Молекулярные и цитологические аспекты участия пролактина в регуляции созревания ооцитов коров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Мормышев, Александр Николаевич
- Специальность ВАК РФ03.00.23
- Количество страниц 131
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мормышев, Александр Николаевич
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Созревание ооцитов в яичниках млекопитающих
1.1.1. Ранние стадии оогенеза и поддержание блока мейоза
1.1.2. Созревание овариальных фолликулов, сопряженное с 14 ростом ооцитов
1.1.3. Ядерно-цитоплазматические изменения при созревании 17 ооцитов
1.1.4. Молекулярные факторы, регулирующие реинициацию мейоза
1.1.5. Взаимодействие ооцита и соматических клеток фолликула
1.2. Гормональный контроль созревания ооцитов млекопитающих
1.2.1. Ключевая роль гонадотропных гормонов в регуляции 25 завершающих стадий фолликуло- и оогенеза
1.2.2. Регуляторное влияние пролактина на функциональную 29 активность половых и соматических клеток антральных фолликулов
1.3. Механизмы реализации действия пролактина на клетки-мишени
1.3.1. Характеристика рецептора пролактина
1.3.2. Внутриклеточные пути передачи сигнала пролактина
1.4. Современные технологии культивирования и оплодотворения 39 in vitro ооцитов коров
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Материалы
2.1.1. Объект исследования
2.1.2. Реактивы и оборудование
2.2. Методы исследований 48 2.2.1. Выделение клеток гранулезы и их подготовка для ОТ-ПЦР
2.2.2. Выделение желтого тела
2.2.3. Выделение и морфологическая оценка ооцит-кумулюсных 49 комплексов
2.2.4. Изоляция денудированных ооцитов и клеток кумулюса
2.2.5. Анализ экспрессии мРНК длинной и короткой изоформы 50 рецептора пролактина
2.2.5.1. Выделение тотальной РНК из овариальных клеток
2.2.5.2. Синтез первой цепи комплементарной ДНК
2.2.5.3. Метод полимеразной цепной реакции
2.2.6. Культивирование ооцит-кумулюсных комплексов и 54 денудированных ооцитов
2.2.7. Морфофункциональная характеристика клеток кумулюса
2.2.8. Оплодотворение ооцитов и культивирование эмбрионов
2.2.9. Цитогенетический анализ ооцитов, зигот и эмбрионов
2.2.10. Статистическая обработка данных
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Анализ экспрессии мРНК длинной и короткой изоформы 59 рецептора пролактина в ооцитах и клетках кумулюса коров
3.2. Характеристика влияния пролактина in vitro на цАМФ- 63 зависимый механизм регуляции мейоза ооцитов коров
3.2.1. Оценка концентрационной зависимости ингибиторных 63 эффектов дибутирил цАМФ и форсколина на ядерное созревание ооцитов
3.2.2. Анализ ядерного созревания ооцитов в присутствии 65 пролактина и цАМФ-повышающих реагентов
3.2.2.1. Культивирование ооцит-кумулюсных комплексов
3.2.2.2. Культивирование денудированных ооцитов
3.2.3. Изучение совместного влияния пролактина и цАМФ- 75 повышающих реагентов на реинициацию мейоза
3.2.3.1. Сравнительное исследование возобновления мейоза в денудированных и окруженных кумулюсом ооцитах
3.2.3.2. Анализ участия протеинкиназы С в реализации мейоз-регулирующего действия пролактина
3.3. Морфофункциональная характеристика соматических клеток при культивировании ооцит-кумулюсных комплексов в среде, содержащей пролактин и цАМФ-повышающие реагенты
3.4. Оценка оплодотворяемости и способности к развитию ооцитов, созревших in vitro в присутствии гонадотропных гормонов и пролактина
4. ОБСУЖДЕНИЕ ВЫВОДЫ
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
AI - анафаза I
БСА - бычий сывороточный альбумин дбцАМФ - дибутирильное производное цАМФ Дк - диакинез
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота dNTP - дезоксинуклеотидтрифосфаты ДО - денудированные ооциты Дп - диплотена кДНК - комплементарная ДНК
КП - калпостин
КРС - крупный рогатый скот
ЛГ - лютеинизирующий гормон
Ml - метафаза I
МП - метафаза II
ОКК - ооцит-кумулюсные комплексы
ОТ-ПЦР - обратная транскрипция, совмещенная с полимеразной цепной реакцией
ПКА - протеинкиназа А ПКС - протеинкиназа С п.о. - пары оснований ПРЛ - прол актин
ПЦР - полимеразная цепная реакция РНК - рибонуклеиновая кислота
ТАЕ - трис-ацетат-ЭДТА (этилендиаминтетрауксусная кислота)
TI - тело фаза I тотРНК - тотальная РНК
ФБР - фосфатный буферный раствор
ФБС - фетальная бычья сыворотка
ФК - форсколин
ФПС - фактор промоции созревания ФСГ - фолликулостимулирующий гормон ХГ - хорионический гонадотропин цАМФ - циклический аденозинмонофосфат
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биотехнология», 03.00.23 шифр ВАК
Биохимические и генетические аспекты регуляции пролактином овариальной функции коров на молекулярном и клеточном уровнях2010 год, доктор биологических наук Лебедева, Ирина Юрьевна
Реализация действия пролактина на мейоз ооцитов коров2008 год, кандидат биологических наук Скотти, Ольга Сергеевна
Роль клеток гранулезы при действии соматотропина и пролактина на мейоз ооцитов коров in vitro2008 год, кандидат биологических наук Кибардина, Татьяна Викторовна
Оценка биологической полноценности ооцитов свиней на основе маркеров ядерно-цитоплазматического созревания2010 год, кандидат биологических наук Мурза, Галина Валерьевна
Механизмы внутриклеточной сигнализации при реинициации мейоза в ооцитах сельскохозяйственных животных2013 год, доктор биологических наук Денисенко, Виталий Юрьевич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярные и цитологические аспекты участия пролактина в регуляции созревания ооцитов коров»
Актуальность темы
Методы экстракорпорального созревания и оплодотворения ооцитов сельскохозяйственных животных широко используются в биотехнологии для целей клеточной инженерии, а также получения эмбрионов, пригодных для трансплантации. Разработанные к настоящему времени технологии культивирования и оплодотворения in vitro ооцитов коров позволяют получить достаточно высокий выход морул и бластоцист (до 30-45 %), однако многие проблемы, связанные с их жизнеспособностью остаются нерешенными [131]. Основными лимитирующими факторами при получении эмбрионов являются качество исходной популяции ооцитов и их способность к дальнейшему развитию, приобретенная в процессе экстракорпорального созревания. Последний фактор в высокой степени зависит от состава системы культивирования ооцитов и поэтому является объектом направленного воздействия [178, 221]. Развитие новых технологий, таких как клонирование и получение эмбриональных стволовых клеток, которые основаны на использовании созревших in vitro ооцитов, повышает значимость исследований, ориентированных на дальнейшую модернизацию систем созревания. Это свидетельствует о необходимости целенаправленного поиска физиологически уместных биологически активных веществ, способных специфически воздействовать на ооцит и повышать его компетенцию к дальнейшему развитию. Одним из таких потенциальных стимуляторов является гипофизарный гормон пролактин (ПРЛ), играющий исключительно важную роль в регуляции репродукции млекопитающих, что подтверждается данными о бесплодии самок мышей с инакти-вированным геном для рецептора ПРЛ [47]. Показано также, что в некоторых системах культивирования ооцит-кумулюсиых комплексов коров ПРЛ может оказывать стимулирующее влияние на потенцию яйцеклеток к дальнейшему развитию [13]. Это указывает на возможность практического использования данного гормона с целью совершенствования технологии получения эмбрионов крупного рогатого скота. Однако успешное применение ПРЛ в биотехнологической практике невозможно без глубокого понимания механизмов его участия в регуляции формирования зрелых яйцеклеток. Это обусловливает необходимость детального изучения процессов, связанных с реализацией гормонального влияния на ооциты и кумулюсные клетки.
Как известно, гонадотропные гормоны - фолликулостимулирующий и лютеинизирующий - играют ключевую роль в контроле овариальной функции млекопитающих. Также установлено, что основным вторичным посредником в механизмах передачи сигналов гонадотропных гормонов в фолликулярные клетки является циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), который выполняет центральную роль в регуляции мейоза ооцитов [65, 158]. Одна из функций ПРЛ заключается в модуляции регуляторного действия гонадотропных гормонов на функциональную активность фолликулярных клеток, однако механизм этого модулирующего влияния до сих пор не ясен [140]. В связи этим исследование взаимодействия сигнальных путей, активируемых гонадо-тропными гормонами, в первую очередь, цАМФ-зависимого пути, и пролак-тином в ооцит-кумулюсных комплексах, имеет актуальное значение для понимания фундаментальных механизмов, лежащих в основе регуляции овариальной функции, в том числе созревания ооцитов.
Цель и задачи исследований
Цель настоящей работы - идентифицировать молекулярные и клеточные пути влияния ПРЛ на созревание ооцит-кумулюсных комплексов коров и на этой основе модернизировать систему культивирования ооцитов для получения in vitro эмбрионов крупного рогатого скота.
В соответствии с вышеуказанной целью были поставлены следующие задачи:
1. Провести сравнительный анализ экспрессии мРНК длинной и короткой изоформ рецептора ПРЛ в ооцитах и окружающих их клетках кумулюса.
2. Изучить влияние ПРЛ на цАМФ-зависимый механизм регуляции мейоза в ооцитах.
3. Исследовать участие клеток кумулюса в реализации эффектов ПРЛ на ядерное созревание ооцитов.
4. Охарактеризовать роль протеинкиназы С в проведении сигналов ПРЛ в ооциты.
5. Сравнить индивидуальное и совместное действие ПРЛ и цАМФ-повышающих реагентов на морфофункциональное состояние клеток кумулюса.
6. Изучить влияние ПРЛ в присутствии гонадотропных гормонов на созревание окруженных клетками кумулюса и денудированных ооцитов, их оп-лодотворяемость и способность к развитию до стадии бластоцисты.
Научная новизна
При выполнении диссертационной работы впервые выявлена экспрессия мРНК длинной и короткой формы рецептора ПРЛ в ооцитах и клетках кумулюса коров и показано функционирование как прямого, так и опосредованного кумулюсом пути проведения сигнала ПРЛ в ооциты. Впервые детально исследовано взаимодействие сигнальных каскадов, активируемых цАМФ и пролактином в ооцитах и клетках кумулюса коров, и обнаружено различие участков сопряжения этих каскадов в половых и соматических клетках фолликулов. Выполненная работа является первым исследованием, в котором получены данные о зависимости характера влияния ПРЛ на мейоз от уровня цАМФ в ооцитах.
Практическая значимость работы
Модернизирована система созревания in vitro ооцит-кумулюсных комплексов из фолликулов диаметром 2-8 мм посредством одновременного введения в среду гонадотропных гормонов и ПРЛ (50 нг/мл), обусловливающая повышение качества цитоплазматического созревания ооцитов и эффективности получения эмбрионов крупного рогатого скота.
Основные положения, выносимые на защиту
• У коров функционируют два разных пути проведения сигнала ПРЛ в ооциты: прямой и опосредованный клетками кумулюса.
• Характер влияния ПРЛ на ядерное созревание ооцитов зависит от внутриклеточного уровня цАМФ. • ПРЛ оказывает модулирующее действие на цАМФ-зависимый механизм регуляции мейоза в ооцитах коров.
• Модификация среды культивирования ооцит-кумулюсных комплексов, содержащей гонадотропные гормоны, введением ПРЛ (50 нг/мл) позволяет оптимизировать условия созревания ооцитов коров и повысить последующий выход эмбрионов на стадии бластоцисты.
Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях: «Актуальные проблемы биологии воспроизводства животных», Дубровицы, 2007; «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: роль нанотехнологий в реализации приоритетных задач биотехнологии», Дубровицы, 2008; «Новые аспекты биотехнологии репродукции животных», Санкт-Петербург, 2008; на конференциях Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖа, 2007, 2008.
Публикации результатов исследования
По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 2 -в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 131 страницах, содержит 10 таблиц и 17 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений. Список литературы включает 258 источников, в том числе 232 на иностранном языке.
Похожие диссертационные работы по специальности «Биотехнология», 03.00.23 шифр ВАК
Влияние некоторых экзогенных факторов на созревание ооцитов крупного рогатого скота IN VITRO2001 год, кандидат биологических наук Сметанина, Ирина Геннадьевна
Роль факторов, определяющих результативность получения клонированных эмбрионов крупного рогатого скота in vitro2012 год, кандидат биологических наук Овчинников, Александр Александрович
Факторы, регулирующие реализацию эффектов соматотропина и пролактина на фолликулогенез у коров2000 год, кандидат биологических наук Лебедев, Владимир Александрович
Влияние биологически активных веществ на созревание и оплодотворение in vitro ооцитов крупного рогатого скота2000 год, кандидат биологических наук Ахмолдаева, Анар Муханбетжановна
Ооцит - кумулюсные взаимодействия и ядерно - цитоплазматическое созревание женских гамет Sus scrofa domesticus in vitro2022 год, кандидат наук Старикова Дарья Андреевна
Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Мормышев, Александр Николаевич
ВЫВОДЫ
1. В ооцитах и клетках кумулюса коров присутствует мРНК длинной и короткой изоформ рецептора ПРЛ, что свидетельствует об участии обеих изоформ в проведении гормонального сигнала в ооцит-кумулюсные комплексы и указывает на наличие двух путей реализации влияния ПРЛ на ооци-ты: опосредованного, через рецепторы в клетках кумулюса, и прямого, через взаимодействие с рецепторами в самих ооцитах.
2. ПРЛ оказывает модулирующее действие на цАМФ-зависимый механизм регуляции мейоза в ооцитах коров, которое не зависит от наличия клеток кумулюса. Внесение ПРЛ в среду культивирования ооцит-кумулюсных комплексов, содержащую дбцАМФ, обусловливает снижение доли ооцитов, остающихся на стадии диплотены через 6 ч инкубации (с 76,2 % до 42,9 %, Р < 0,001), и повышение доли ооцитов, достигших стадии телофазы I или метафазы II через 24 ч (с 39,7 % до 63,3 %, Р < 0,05). ПРЛ также ингибирует тормозящее влияние форсколина на реинициацию мейоза в денудированных ооцитах (46,4 % против 64,7 % ооцитов в стадии диплотены, Р < 0,05) и завершение ядерного созревания денудированных ооцитов (75,0 % против 56,8 % созревших ооцитов, Р < 0,05).
3. Характер регуляторного влияния ПРЛ на ядерное созревание ооцитов в отсутствие цАМФ-повышающих реагентов зависит от их сопряжения с клетками кумулюса. Кумулюсные клетки необходимы для реализации стимулирующего эффекта гормона на завершение ядерного созревания ооцитов (76,9 % против 60,3 % в контроле, Р < 0,05). Напротив, ПРЛ оказывает тормозящее действие на возобновление мейоза только в отсутствие клеток кумулюса (50,7 % против 32,9 % ооцитов в стадии диплотены, Р < 0,05).
4. Активация протеинкиназы С не обусловливает ни стимулирующее (в присутствии форсколина), ни ингибирующее влияние ПРЛ на реинициацию мейоза в ооцитах, лишенных клеток кумулюса.
5. Морфофункциональное состояние окружающих ооциты клеток кумулюса в присутствии ПРЛ и цАМФ-повышающих реагентов определяется взаимодействием индуцированных ими внутриклеточных сигнальных каскадов. ПРЛ ингибирует стимулирующее влияние дбцАМФ и форсколина на экспансию кумулюсных клеток, уменьшая выход ооцит-кумулюсных комплексов с высокой степенью разрыхления кумулюса (с 81,3 % до 63,0 %, Р < 0,05 и с 71,4 % до 52,9 %, Р < 0,05). В свою очередь, дбцАМФ подавляет тормозящее действие ПРЛ на деструктивные процессы в кумулюсе, увеличивая относительное число клеток с признаками дегенерации ядерного материала (с 4,74±0,31 % до 6,77±0,46 %, Р < 0,01). Напротив, разнонаправленное влияние ПРЛ и дбцАМФ на пролиферативную активность клеток кумулюса является взаимно независимым.
6. Внесение ПРЛ в среду культивирования ОКК из фолликулов диаметром 2-8 мм, содержащую гонадотропные гормоны, не влияет на относительное число созревших и оплодотворенных ооцитов, но обусловливает последующее повышение выхода эмбрионов на стадии бластоцисты (35,6 % против 13,3 % в контроле, Р < 0,001). Это стимулирующее влияние ПРЛ опосредуется клетками кумулюса, которые необходимы для приобретения ооцитами компетенции к дальнейшему развитию.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. С целью повышения эффективности получения in vitro эмбрионов крупного рогатого скота рекомендуем культивировать ооцит-кумулюсные комплексы из фолликулов диаметром 2-8 мм в среде созревания, содержащей одновременно гонадотропные гормоны и 50 нг/мл бычьего ПРЛ.
2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебных курсах по физиологии и биотехнологии воспроизводства сельскохозяйственных животных.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мормышев, Александр Николаевич, 2009 год
1. Восток, К. Мейотические хромосомы / К. Босток, Э. Сампер // Хромосомы эукариотической клетки. М.: Мир, 1981. - С. 349-350.
2. Голубев, А.К. Методические рекомендации по культивированию ооцитов и фолликулов коров I А.К. Голубев, Б.П. Завертяев, Т.И. Кузьмина и др. Л.: ВНИИРГЖ, 1989. - 35 с.
3. Дыбан, А.П. Раннее развитие млекопитающих / А.П. Дыбан. М.: Наука, 1988.-228 с.
4. Дыбан, А.П. Оогенез млекопитающих / А.П. Дыбан, B.C. Баранов // Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1977. - С. 200-239.
5. Евдонин, А.Л. Белки семейства STAT: роль в проведении клеточного сигнала /А.Л. Евдонин//Цитология. 1998.-Т. 40, № 12.-С. 1053-1062.
6. Карш, Ф.Д. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих / Ф.Д. Карш, Д.У. Линкольн, Д.А. Линкольн и др.; под ред. К. Остина, Р. Шорта; пер. с англ. В.Л. Быкова, М.С. Морозовой. М.: Мир, 1987. - 305 с.
7. Коток, Т. Влияние периовуляторного дисбаланса пролактина на экспрессию рецепторов пролактина в клетках яичника крысы / Т. Коток, Р.Л. Богорад, А.Н. Смирнов и др. // Онтогенез. 2000. - Т. 31, № 2. - С. 144-151.
8. Кузьмина, Т.И. Цитогенетические и биохимические аспекты мейоза и оплодотворения ооцитов коров in vitro: дис. . докт. биол. наук: 03.00.15: защищена 17.05.1993 / Кузьмина Татьяна Ивановна. СПб-Пушкин, 1993. -247 с.
9. Кузьмина, Т.И. Оптимизация системы экстракорпорального созревания ооцитов коров с целью получения эмбрионов / Т.И. Кузьмина, А.К. Голубев, Т.А. Гойло, С.В. Ткаченко // С.-х. биология. 1993. - № 6. - С.46-52.
10. Кузьмина, Т.И. Модернизация систем дозревания ооцитов коров для повышения эффективности технологии оплодотворения in vitro / Т.И. Кузьмина, Г.А. Шагиахметова // Доклады Россельхозакадемии. 1995. - № 4. - С. 25-27.
11. Кузьмина, Т.И. Возможность созревания и оплодотворения ооцитов in vitro / Т.И. Кузьмина // Зоотехния. 2000. - № 11. - С. 28-31.
12. Кузьмина, Т.И. Эффекты пролактина в различных системах культивирования на созревание ооцитов коров и их способность к дальнейшему развитию / Т.И. Кузьмина, И.Ю. Лебедева, X. Торнер, X. Альм // Онтогенез. -2001. Т. 32, № 2. - С. 140-147.
13. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
14. Лебедева, И.Ю. Лактогенные рецепторы на клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, В.А. Лебедев, В.А. Федосимов, Т.И. Кузьмина // Биохимия. 1994. - Т. 59, № 7. - С. 1062-1066.
15. Лебедева, И.Ю. Влияние пролактина на синтез ДНК в культивируемых клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина, Т.А. Гойло // Цитология. 1995. - Т. 37, № 3. - С. 220-226.
16. Лебедева, И.Ю. Взаимная модуляция регуляторного действия пролактина и соматотропина на синтез ДНК в клетках гранулезы коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина, В.А. Лебедев, Т.А. Гойло // Цитология. 2000. - Т. 42, № 5. - С. 468-472.
17. Лебедева, И.Ю. Характеристика соматотропин- и пролактинсвязы-вающих участков на клетках гранулезы коров при использовании гомологичных гормонов / И.Ю. Лебедева, В.А. Лебедев, Т.И. Кузьмина // Биохимия. -2001.-Т. 66, Вып. 9.-С. 1188-1194.
18. Лебедева, И.Ю. Влияние соматотропина, пролактина и инсулина на клетки гранулезы из атретических фолликулов коров / И.Ю. Лебедева, Т.И. Кузьмина, Т.В. Кибардина и др. // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. -2004.-Т. 90, № 10.-С. 1281-1288.
19. Лебедева, И.Ю. Участие клеток гранулезы в опосредовании действия пролактина и соматотропина на ооцит-кумулюсные комплексы коров in vitro / И.Ю. Лебедева, Т.В. Кибардина, Т.И. Кузьмина // Цитология. 2005. -Т. 47, № 10.-С. 882-888.
20. Лебедева, И.Ю. Модуляция пролактином ингибирующего влияния теофиллина на созревание ооцит-кумулюсных комплексов коров in vitro / И.Ю. Лебедева, О.С. Скотта, Т.И. Кузьмина // Цитология. 2006. - Т. 48, № 12.-С. 1010-1015.
21. Скотги, О.С. Реализация действия пролактина на мейоз ооцитов коров: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.15: защищена 25.04.2008 / Скотги Ольга Сергеевна. СПб-Пушкин, 2008. 20 с.
22. Смирнова, О.В. Короткие формы мембранных рецепторов: образование и роль в проведении гормонального сигнала / О.В. Смирнова, Р.Л. Бо-горад // Биохимия. 2004. - Т. 69, Вып. 4. - С. 437-452.
23. Смирнова, О.В. Механизмы дискриминации физиологических эффектов пролактина на печень на уровне рецепторного звена гепатоцитов и холангиоцитов / О.В. Смирнова, Р.Л. Богорад // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. -2005. Т. 91, № 2. - С. 184-194.
24. Эрнст, Л.К. Культивирование фолликулярных ооцитов коров / Л.К. Эрнст, А.Л. Янушка, Б.Е. Свиридов и др. // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 4. -С. 27-28.
25. Эрнст, Л.К. Нарушение мейоза при культивировании ооцитов коров / Л.К. Эрнст, Б.Е. Свиридов, Л.Д. Галиева и др. // Цитология. 1980. - Т. 22, № 4. - С. 475-477.
26. Adashi, E.Y. The potential role of interleukin-1 in the ovulatory process: an evolving hypothesis / E.Y. Adashi // Mol. Cell. Endocrinol. 1998. -V. 140.-P. 77-81.
27. Aktas, H. Maintenance of bovine oocytes in prophase of meiosis I by high cAMPJi / H. Aktas, M.B. Wheeler, C.F.Jr. Rosenkrans et al. // J. Reprod. Fertil. 1995. - V. 105. - P. 227-235.
28. Aktas, H. Meiotic state of bovine oocytes is regulated by interactions between cAMP, cumulus, and granulosa / H. Aktas, M.L. Leibfried-Rutledge, N.L. First // Mol. Reprod. Dev. 2003. - V. 65. - P. 336-343.
29. Albertini, D.F. Regulation of meiotic maturation in the mammalian oocytes: interplay between exogenous cues and the microtubule cytoskeleton / D.F. Albertini // Bioessays. 1992. - V. 14. - P. 97-103.
30. Avazeri, N. Regulation of spontaneous meiosis resumption in mouse oocytes by various conventional PKC isozymes depends on cellular compartmentali-zation / N. Avazeri, A.M. Courtot, B. Lefevre // J. Cell Sci. 2004. - V. 117. - P. 4969-4978.
31. Ayoub, M.A. Inhibitory effect of bovine follicular fluid on in vitro maturation of bovine oocytes / M.A. Ayoub, A.G. Hunter // J. Dairy Sci. 1993. - V. 76.-P. 95-100.
32. Bachelot, A. Reproductive role of prolactin / A. Bachelot, N. Binart // Reproduction. 2007. - V. 133. - P. 361-369.
33. Baltar, A.E. Bovine cumulus/oocyte complex: quantification of LH/hCG receptors / A.E. Baltar, M.A. Oliveira, M.T. Catanho // Mol. Reprod. Dev. 2000. -V. 55.-P. 433-437.
34. Bartke, A. Role of growth hormone and prolactin in the control of reproduction: What are we learning from transgenic and knock-out animals? / A. Bartke // Steroids. 1999. - V. 64. - P. 598-604.
35. Bell, R.M. Protein kinase С activation by diacylglycerol second messengers / R.M. Bell // Cell. 1986. - V. 45. - P. 631-632.
36. Berlanga, J.J. Prolactin activates tyrosyl phosphorylation of insulin receptor substrate 1 and phosphatidylinositol-3-ОН kinase / J.J. Berlanga, O. Gualil-lo, H. Buteau et al. // J. Biol. Chem. 1997. - V. 272. - P. 2050-2052.
37. Bevers, M.M. The role of prolactin during the oestrous cycle in cattle / M.M. Bevers, S.J. Dieleman, T.A. Kruip // Tijdschr. Diergeneeskd. 1988. - V. 113.-P. 1227-1236.
38. Bilodeau, S. The effect of adenylate cyclase stimulation on meiotic resumption and cyclic AMP content of zona-free and cumulus-enclosed bovine oocytes in vitro / S. Bilodeau, M.A. Fortier, M.A. Sirard // J. Reprod. Fertil. 1993. -V. 97.-P. 5-11.
39. Bilodeau-Goeseels, S. Effects of phosphodiesterase inhibitors on spontaneous nuclear maturation and cAMP concentrations in bovine oocytes / S. Bilodeau-Goeseels // Theriogenology. 2003. - V. 60. - P. 1679-1690.
40. Bilodeau-Goeseels, S. Effects of adenosine monophosphate-activated kinase activators on bovine oocyte nuclear maturation in vitro / S. Bilodeau-Goeseels, M. Sasseville, C. Guillemette, F.J. Richard // Mol. Reprod. Dev. 2007. -V. 74.-P. 1021-1034.
41. Binart, N. A short form of the prolactin (PRL) receptor is able to rescue mammopoiesis in heterozygous PRL receptor mice / N. Binart, P. Imbert-Bollore, N. Baran et al. // Mol. Endocrinol. 2003. - V. 17. - P. 1066-1074.
42. Blondin, P. Manipulation of follicular development to produce develop-mentally competent bovine oocytes / P. Blondin, D. Bousquet, H. Twagiramungu et al. // Biol. Reprod. 2002. - V. 66. - P. 38-43.
43. Bole-Feysot, C. Prolactin (PRL) and its receptor: actions, signal transduction pathways and phenotypes observed in PRL receptor knockout mice / C. Bole-Feysot, V. Goffin, M. Edery et al. // Endocr. Rev. 1998. - V. 19. - P. 225
44. Bos, J.L. Epac: a new cAMP target and new avenues in cAMP research / J.L. Bos // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2003. - V. 4. - P. 733-738.
45. Bo wen, J.M. Downregulation of long-form prolactin receptor mRNA during prolactin-induced luteal regression / J.M. Bowen, C.M Telleria, R. Towns, P.L. Keyes // Eur. J. Endocrinol. 2000. - V. 143. - P. 285-292.
46. Braw-Tal, R. Studies in vivo and in vitro on the initiation of follicle growth in the bovine ovary / R. Braw-Tal, S. Yossefi // J. Reprod. Fertil. 1997. -V. 109.-P. 165-171.
47. Brunet, S. Cytoskeleton and cell cycle control during meiotic maturation of the mouse oocyte: integrating time and space/ S. Brunet, B. Maro // Reproduction.-2005. V. 130.-P. 801-811.
48. Buccione, R. FSH-induced expansion of the mouse cumulus oophorus in vitro is dependent upon a specific factor (s) secreted by the oocyte / R. Buccione, B.C. Vanderhyden, P.J. Caron, J.J. Eppig // Dev. Biol. 1990. - V. 138. - P. 16-25.
49. Byskov, A.G. Cumulus cells of oocyte-cumulus complexes secrete a meiosis-activating substance when stimulated with FSH / A.G. Byskov, C. Yding Andersen, A. Hossaini, X. Guoliang // Mol. Reprod. Dev. 1997. - V. 46. - P. 296-305.
50. Callesen, H. Preovulatory endocrinology and oocyte maturation in supe-rovulated cattle / H. Callesen, T. Greve, P. Hyttel // Theriogenology. 1986. - V. 43.-P. 1115-1128.
51. Camp, T.A. Cellular localization and hormonal regulation of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger RNAs in the rat ovary / T.A. Camp, J.O. Rahal, K.E. Mayo // Mol. Endocrinol. 1991. - V. 5. - P. 1405-1417.
52. Christmann, L. MPF components and meiotic competence in growing pig oocytes / L. Christmann, T. Jung, R.M. Moor // Mol. Reprod. Dev. 1994. -V.38.-P. 85-90.
53. Ciereszko, R. Luteotrophic action of prolactin during the early luteal phase in pigs: the involvement of protein kinases and phosphatases / R. Ciereszko, M. Opalka, B. Kaminska et al. // Reprod. Biol. 2001. - V. 1. - P. 62-83.
54. Ciereszko, R. Prolactin signalling in porcine theca cells: the involvement of protein kinases and phosphatases / R. Ciereszko, M. Opalka, B. Kaminska et al. // Reprod. Fertil. Dev. 2003. - V. 15. - P. 27-35.
55. Clarke, D.L. Changes in prolactin receptor expression during pregnancy in the mouse ovary / D.L. Clarke, D.I. Linzer // Endocrinology. 1993. - V. 133. — P. 224-232.
56. Clarke, D.L. Prolactin receptor messenger ribonucleic acid expression in the ovary during the rat estrous cycle / D.L. Clarke, B.J. Arey, D.L Linzer // Endocrinology. 1993. - V. 133. - P. 2594-2603.
57. Clarke, L.A. Expression and localization of prolactin receptor messenger ribonucleic acid in red deer ovary during the estrous cycle and pregnancy / L.A. Clarke, D.C. Wathes, H.N. Jabbour // Biol. Reprod. 1997. - V. 57. - P. 865-872.
58. Conti, M. Role of cyclic nucleotide signaling in oocyte maturation / M.
59. Conti, C.B. Andersen, F. Richard et al. // Mol. Cell. Endocrinol. 2002. - V. 187. -P. 153-159.
60. Cran, D.G. Qualitative and quantitative structural changes during pig oocyte maturation / D.G. Cran // J. Reprod. Fertil. 1985. - V. 74. - P. 237-245.
61. Cran, D.G. Cortical granules during oocyte maturation and fertilization / D.G. Cran //J. Reprod. Fertil. Suppl. 1989. - V. 38. - P. 49-62.
62. Crosby, J. Changes in protein phosphorylation during the maturation of mammalian oocytes in vitro / J. Crosby, J. Osborn, R. Moor // J. Exp. Zool. — 1984.-V. 229.-P. 459-466.
63. Crozet, N. Nucleolar structure and RNA synthesis in mammalian oocytes /N. Crozet // J. Reprod. Fertil. Suppl. 1989. - Y. 38. - P. 9-16.
64. Demura, R. Prolactin interacts with gonadotropin through a suppression of c-AMP production probably as a LH-sensitive adenylate cyclase inhibitor / R. Demura, T. Suzuki, H. Komatsu et al. // Endocrinol. Japon. 1986. - V. 33. - P. 29-33.
65. Di Rosa, M. Prolactin induces chitotriosidase expression in human macrophages through PTK, PI3-K, and МАРК pathways / M. Di Rosa, A.M. Zambi-to, A.R. Marsullo et al. // J. Cell. Biochem. 2009. - V. 107. - P. 881-889.
66. Dieleman, S.J. Effects of in vivo prematuration and in vivo final maturation on developmental capacity and quality of pre-implantation embryos / S.J. Dieleman, P.J.M. Hendriksen, D. Viuf et al. // Theriogenology. 2002. - V. 57. - P. 5-20.
67. Doldi, N. Treatment versus no treatment of transient hyperprolactinemia in patients undergoing intracytoplasmic sperm injection programs / N. Doldi, E. Papaleo, L. De Santis, A. Ferrari // Gynecol. Endocrinol. 2000. - V. 14. - P. 437-441.
68. Donovan, P.J. Migratory and postmigratory mouse primordial germ cells behave differently in culture / P.J. Donovan, D. Stott, L.A. Cairns et al. // Cell. -1986.-V. 44.-P. 831-838.
69. Downs, S.M. Protein kinase С and meiotic regulation in isolated mouse oocytes / S.M. Downs, J. Cottom, M. Hunzicker-Dunn // Mol. Reprod. Dev. -2001.-V. 58. P. 101-115.
70. Duan, W.R. Cloning and characterization of an ovarian-specific protein that associates with the short form of the prolactin receptor / W.R. Duan, D.I.H. Linzer, G. Gibori // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271. - P. 15602-15607.
71. Ducibella, T. Quantification and localization of cortical granules during oogenesis in the mouse / T. Ducibella, P. Duffy, J. Buetow // Biol. Reprod. 1994. -V. 50.-P. 467-473.
72. Duckworth, B.C. G2 arrest in Xenopus oocytes depends on phosphorylation of cdc25 by protein kinase A / B.C. Duckworth, J.S. Weaver, J.V. Ruderman //
73. PNAS. -2002. V. 99.-P. 16794-16799.
74. Duranthon, V. The developmental competence of mammalian oocytes: a convenient but biologically fuzzy concept / V. Duranthon, J.P. Renard // Therioge-nology. 2001. - V. 55. - P. 1277-1289.
75. Dusza, L. Role of prolactin in the regulation of ovarian function in pigs / L. Dusza, J.E. Tilton //J. Reprod. Fert. Suppl. 1990. - V. 40. - P. 33-45.
76. Eppig, J.J. Murine oocytes suppress expression of luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acid by granulosa cells / J.J. Eppig, K. Wiggles-worth, F.L. Pendola, Y. Hirao // Biol. Reprod. 1997. - V. 56. - P. 976-984.
77. Eppig, J,J. Oocyte control of ovarian follicular development and function in mammals / J.J. Eppig // Reproduction. 2001. - V. 122. - P. 829-838.
78. Erickson, B.H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary / B.H. Erickson // J. Anim. Sci. 1966. - V. 25. - P. 800-805.
79. Erickson, G.F. FSH induction of functional LH receptors in granulosa cells cultured in a chemically defined medium / G.F. Erickson, C. Wang, A.J. Hsueh // Nature. 1979. - V. 279. - P. 336-338.
80. Erikson, E. Biochemical characterization of the p34cdc2 protein kinase component of purified maturation-promoting factor from Xenopus eggs / E. Erik-son, J.L. Mailer// J. Biol. Chem. 1989. - V. 264. - P. 19577-19582.
81. Espey, L.L. Current status of the hypothesis that mammalian ovulation is comparable to an inflammatory reaction / L.L. Espey // Biol. Reprod. 1994. - V. 50.-P. 233-238.
82. Fair, T. Bovine oocyte diameter in relation to maturational competence and transcriptional activity / T. Fair, P. Hyttel, T. Greve // Mol. Reprod. Dev. -1995.-V. 42.-P. 437-442.
83. Fair, T. Follicular oocyte growth and acquisition of developmental competence / T. Fair // Anim. Reprod. Sci. 2003. - V. 78. - P. 203-216.
84. Fan, H.Y. Inhibitory effects of cAMP and protein kinase С on meiotic maturation and MAP kinase phosphorylation in porcine oocytes / H.Y. Fan, M.Y. Li, C. Tong et al. // Mol. Reprod. Dev. 2002. - V. 63. - P. 480-487.
85. Fassi-Fihri, N. Critical effect of granulosa cells from preovulatory follicles on IVM, IVF and embryonic development in cattle / N. Fassi-Fihri, D. Chu-pin, B. Marquant Le Guienne, M. Thibier // Theriogenology. 1991. - V. 35. - P. 198.
86. Fortune, J.E. Prolactin modulates steroidogenesis by rat granulosa cells: II. Effects on estradiol / J.E. Fortune, R.N. Wissler, S.E. Vincent // Biol. Reprod. -1986.-V. 35.-P. 92-99.
87. Fresno Vara, J.A. Stimulation of c-Src by prolactin is independent of Jak2 / J.A. Fresno Vara, M.V. Carretero, H. Geronimo et al. // Biochem. J. 2000. -V. 345, Pt. l.-P. 17-24.
88. Fulka, J.Jr. The fall of biological maturation promoting factor (MPF) and histone HI kinase activity during anaphase and telophase in mouse oocytes / J.Jr. Fulka, T. Jung, R.M. Moor // Mol. Reprod. Dev. 1992. - V. 32. - P. 378-382.
89. Gautier, J. Purified maturation promoting factor contains the product of a Xenopus homolog of the fission yeast cell cycle control gene cdc2 / J. Gautier, C. Norbuiy, M. Lohka // Cell. 1988. - V. 54. - P. 433-439.
90. Gilchrist, R.B. Mouse oocyte mitogenic activity is developmentally coordinated throughout folliculogenesis and meiotic maturation / R.B. Gilchrist, L.J. Ritter, D.T. Armstrong // Dev. Biol. 2001. - V. 240. - P. 289-298.
91. Gilchrist, R.B. Oocyte-somatic cell interactions during follicle development in mammals / R.B. Gilchrist, L.J. Ritter, D.T. Armstrong // Anim. Reprod.
92. Sci. -2004. V. 82-83.-P. 431-446.
93. Gosden, R.G. Ovulation 1: Oocyte develoment throughout life / R.G. Gosden // Gametes The oocyte. V. 3. Eds: J.G. Grudzinskas, J.L. Yovich. - Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - P. 119-149.
94. Guraya, S.S. Biology of ovarian follicles in mammals / S.S. Guraya. -Berlin- Heidelberg: Springer Verlag, 1985. - 320 p.
95. Hashimoto, N. Regulation of meiotic metaphase by a cytoplasmic maturation-promoting factor during mouse oocyte maturation / N. Hashimoto, T. Ki-shimoto // Dev. Biol. 1988. - V. 126. - P. 242-252.
96. Hashimoto, S. Application of in vitro maturation to assisted reproductive technology / S. Hashimoto // J. Reprod. Dev. 2009. - V. 55. - P. 1-10.
97. Hillier, S.G. Gonadotropic control of ovarian follicular growth and development / S.G. Hillier // Mol. Cell. Endocrinol. 2001. - V. 179. - P. 39-46.
98. Hinrichs, K. Manipulation of oocyte maturation in vitro / K. Hinrichs // Arch. Anim. Breed. 1996. - V. 39, Special issue. - P. 43-50.
99. Нота, S.T. Neomycin, an inhibitor of phosphoinositide hydrolysis, inhibits the resumption of bovine oocyte spontaneous meiotic maturation / S.T.
100. Нота // J. Exp. Zool. 1991. - V. 258. - P. 95-103.
101. Hu, Z.Z. Isolation and characterization of two novel forms of the human prolactin receptor generated by alternative splicing of a newly identified exon 11 / Z.Z. Hu, J. Meng, M.L. Dufau // J. Biol. Chem. 2001. - V. 276. - P. 4108641094.
102. Hu, Z.Z. Complex 5' genomic structure of the human prolactin receptor: multiple alternative exons 1 and promoter utilization / Z.Z. Hu, L. Zhuang, J. Meng et al. // Endocrinology. 2002. - V. 143. - P. 2139-2142.
103. Huang, K.T. Paradigm-shifters: phosphorylated prolactin and short prolactin receptors / K.T. Huang, E. Ueda, Y.H. Chen, A.M. Walker // J. Mammary Gland Biol. Neoplasia. 2008. - V. 13. - P. 69-79.
104. Hunzicker-Dunn, M. FSH signaling pathways in immature granulosa cells that regulate target gene expression: branching out from protein kinase A / M. Hunzicker-Dunn, E.T. Maizels // Cell. Signal. 2006. - V. 18. - P. 1351-1359.
105. Hyttel, P. Ultrastructure of in-vitro oocyte maturation in cattle / P. Hyttel, K.P. Xu, S. Smith, T. Greve // J. Reprod. Fertil. 1986. - V. 78. - P. 615-625.
106. Hyttel, P. Oocyte growth, capacitation and final maturation in cattle / P. Hyttel, T. Fair, IT. Callesen, T. Greve // Theriogenology. 1997. - V. 47. - P. 2332.
107. Ihle, J.N. STATs and MAPKs: obligate or opportunistic partners in signaling / J.N. Ihle // Bioessays. 1996. - V. 18. - P. 95-98.
108. Ihle, J.N. Jaks and Stats in signaling by the cytokine receptor superfa-mily / J.N. Ihle, I.M. Kerr // Trends Genet. 1995. - V. 11. - P. 69-74.
109. Ikeda, S. Apoptosis in cumulus cells during in vitro maturation of bovine cumulus-enclosed oocytes / S. Ikeda, H. Imai, M. Yamada // Reproduction. -2003.-V. 125.-P. 369-376.
110. Jabbour, H.N. Prolactin receptor subtypes: a possible mode of tissue specific regulation of prolactin function / H.N. Jabbour, P.A. Kelly // Rev. Reprod. 1997. -V. 2.-P. 14-18.
111. Jaken, S. Protein kinase С isozymes and substrates / S. Jaken // Curr. Opin. Cell. Biol.-1996.-V. 8.-P. 168-173.
112. Jinno, M. A therapeutic role of prolactin supplementation in ovarian stimulation for in vitro fertilization: the bromocriptine-rebound method / M. Jinno, Y. Katsumata, T. Hoshiai et al. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1997. - V. 82. - P. 3603-3611.
113. Joyce, I.M. Comparison of GDF-9 and oocyte regulation of kit ligand expression in mouse ovarian follicles / I.M. Joyce, A.T. Clark, F.L. Pendola, J.J. Eppig // Biol. Reprod. 2000. - V. 63. - P. 1669-1675.
114. Kane, M.T. A review of in vitro gamete maturation and embryo culture and potential impact on future animal biotechnology / M.T. Kane // Anim. Reprod. Sci.-2003. V. 79.-P. 171-190.
115. Kawagoe, S. Further evidence that prolactin controls the prepubertal sexual development in the female rat / S. Kawagoe, M. Hiroi // Gynecol. Obstet.1.vest. 1989. - V. 27. - P. 197-200.
116. Kavvagoe, S. Involvement of prolactin in the control of follicular maturation / S. Kawagoe, M. Hiroi // Gynecol. Obstet. Invest. 1990. - V. 29. - P. 5155.
117. Keefer, C.L. Bovine embryo development in vitro: effect of in vitro maturation conditions on fertilization and blastocyst development / C.L. Keefer, S.L. Stice, M. Maki-Laurila // Theriogenology. 1991. - V. 35. - P. 223.
118. Kelly, P.A. The prolactin/growth hormone receptor family // P.A. Kelly, J. Djiane, M.C. Postel-Vinay, M. Edery // Endocr. Rev. 1991. - V. 12. -P. 235-251.
119. Kiapekou, E. Prolactin receptor mRNA expression in oocytes and preimplantation mouse embryos / E. Kiapekou, D. Loutradis, E. Patsoula et al. // Reprod. Biomed. Online. 2005. - V. 10. - P. 339-346.
120. Kiapekou, E. Effect of prolactin in the absence of hCG on maturation, fertilization, and embryonic development of in vitro matured mouse oocytes / E. Kiapekou, E. Zapanti, G. Mastorakos et al. // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2006. - V. 1092.-P. 450-459.
121. Kidder, G.M. Gap junctions and ovarian folliculogenesis / G.M. Kidder, A.A. Mhawi // Reproduction. 2002. - V. 123. - P. 613-620.
122. Kinoshita, H. Expression of ovarian prolactin receptor in relation to hormonal changes during induction of ovulation in the rat / H. Kinoshita, T. Yasui, K. Ushigoe et al. // Gynecol. Obstet. Invest. 2001. - V. 52. - P. 132-138.
123. Krasnow, J.S. Regulation of aromatase messenger RNA and estradiol biosynthesis in rat ovarian granulosa and luteal cells by prolactin / J.S. Krasnow, G.L. Hickey, J.S. Richards // Mol. Endocrinol. 1990. - V. 4. - P. 13-21.
124. Kruip, T.A. Structural changes in bovine oocytes during final maturation in vivo / T.A. Kruip, D.G. Cran, Т.Н. Van Beneden, S.J. Dieleman // Gamete Res.-1983.-V. 8.-P. 29-47.
125. Kubelka, M. Time sequence of germinal vesicle breakdown in pig oocytes after cycloheximide and p-aminobenzamidine block / M. Kubelka, J. Motlik,
126. J.J. Fulka et al. // Gamete Res. 1988. - V. 19. - P. 423-431.
127. Kuwana, T. Active locomotion of human primordial germ cells in vitro / T. Kuwana, T. Fujimoto // Anat. Rec. 1983. - V. 204. - P. 21-25.
128. Kuzmina, T.I. Effects of prolactin on intracellular stored calcium in the course of bovine oocyte maturation in vitro / T.I. Kuzmina, I.Yu. Lebedeva, H. Torner et al. // Theriogenology. 1999. - V. 51. - P. 1363-1374.
129. Levesque, J.T. Resumption of meiosis is initiated by the accumulation of cyclin В in bovine oocytes / J.T. Levesque, M.A. Sirard // Biol. Reprod. 1996. -V. 55.-P. 1427-1436.
130. Li, R. Oocyte-secreted factor(s) determine functional differences between bovine mural granulosa cells and cumulus cells / R. Li, R.J. Norman, D.T. Armstrong, R.B. Gilchrist // Biol. Reprod. 2000. - V. 63. - P. 839-845.
131. Liu, Y.X. Prolactin delays gonadotrophin-induced ovulation and down-regulates expression of plasminogen-activator system in ovary / Y.X. Liu, X.R. Peng, Y.J. Chen et al. // Flum. Reprod. 1997. - V. 12. - P. 2748-2755.
132. Lu, K.H. Pregnancy established in cattle by transfer of embryos derived from in vitro fertilization of oocytes matured in vitro / K.H. Lu, I. Gordon, M. Gallagher, H. McGovern // Vet. Rec. 1987. - V. 121. - P. 259-260.
133. Lussier, J.G. Growth rates of follicles in the ovary of the cow / J.G. Lussier, P. Matton, J.J. Dufour // J. Reprod. Fertil. 1987. - V. 81. - P. 301-307.
134. Magoffin, D.A. Primary culture of differentiating ovarian androgen-producing cells in defined medium / D.A. Magoffin, G.F. Erickson // J. Biol. Chem. 1982. - V. 257. - P. 4507-4513.
135. Markstrom, E. Survival factors regulating ovarian apoptosis dependence on follicle differentiation / E. Markstrom, E.C. Svensson, R. Shao et al. // Reproduction. - 2002. - V. 123. - P. 23-30.
136. Masui, Y. Oocyte maturation / Y. Masui, H.J. Clarke // Int. Rev. Cytol.- 1979. V. 57. - P. 185-282.
137. Mattioli, M. Transduction mechanisms for gonadotropin-induced oocyte maturation / M. Mattioli // Zygote. 1994. - V. 2. - P. 347-349.
138. Mattioli, M. Molecular aspects of gonadotropin-induced oocyte maturation / M. Mattioli // Arch. Animal Breeding. 1996. - V. 39. - P. 31-41.
139. Mattioli, M. Calcium elevation in sheep cumulus-oocyte complexes after luteinising hormone stimulation / M. Mattioli, L. Gioia, B. Barboni // Mol. Reprod. Dev. 1998. - V. 50. - P. 361-369.
140. Mattioli, M. Expanded cumuli induce acrosome reaction in boar sperm / M. Mattioli, P. Lucidi, B. Barboni // Mol. Reprod. Dev. 1998. -V. 51. - P. 445453.
141. Mattioli, M. Signal transduction mechanism for LH in the cumulusoocyte complex / M. Mattioli, B. Barboni // Mol. Cell. Endocrinol. 2000. - V. 161.-P. 19-23.
142. Mayes, M.A. Effect of type 3 and type 4 phosphodiesterase inhibitors on the maintenance of bovine oocytes in meiotic arrest / M.A. Mayes, M.A. Sirard // Biol. Reprod. 2002. - V. 66. - P. 180-184.
143. McNatty, K.P. Relationship between plasma prolactin and the endocrine microenvironment of the developing human antral follicle / K.P. McNatty // Fertil. Steril. 1979. - V. 32. - P. 433-438.
144. Meduri, G. Follicle-stimulating hormone receptors in oocytes? // G. Meduri, N. Charnaux, M.A. Driancourt et al. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 2002. -V. 87.-P. 2266-2276.
145. Mehlmann, L.M. Stops and starts in mammalian oocytes: recent advances in understanding the regulation of meiotic arrest and oocyte maturation / L.M. Mehlmann // Reproduction. 2005. - V. 130. - P. 791-799.
146. Mellado, M. Conformational changes required in the human growth hormone receptor for growth hormone signaling / M. Mellado, J.M. Rodriguez-Frade, L. Kremer et ai. // J. Biol. Chem. 1997. - V. 272. - P. 9189-9196.
147. Mendes, M.C. Effect of transitory hyperprolactinemia on in vitro fertilization of human oocytes / M.C. Mendes, R.A. Ferriani, M.M. Sala et al. // J. Reprod. Med. 2001. - V. 46. - P. 444-450.
148. Merton, J.S. Factors affecting oocyte quality and quantity in commercial application of embryo technologies in the cattle breeding industry /J.S. Merton, A.P.W. de Roos, E. Mullaart et al. // Theriogenology. 2003. - V. 59. - P. 651-674.
149. Monniaux, D. Growth factors and antral follicular development in domestic ruminants / D. Monniaux, P. Monget, N. Besnard et al. // Theriogenology. -1997.-V. 47.-P. 3-12.
150. Moor, R. Maturation of pig oocytes in vivo and in vitro / R. Moor, Y. Dai//Reprod. Suppl.-2001. V. 58.-P. 91-104.
151. Moses, R.M. Cytostatic factor (CSF) in the eggs of Xenopus laevis / R.M. Moses, Y. Masui // Exp. Cell. Res. 1989. - V. 185. - P. 271-276.
152. Murray, A.W. The role of cyclins synthesis and degradation in the control of maturation promoting factor activity / A.W. Murray, M.J. Solomon, M.W. Kirschner // Nature. 1989. - V. 339. - P. 280-286.
153. Murray, A.W. Creative blocks: cell-cycle checkpoints and feedback controls / A.W. Murray // Nature. 1992. - V. 359. - P. 599-604.
154. Murray, S.C. Regulation of granulosa cell-derived ovarian metallopro-teinase inhibitors) by prolactin / S.C. Murray, S.C. Keeble, K.N. Muse, Т.Е. Curry // J. Reprod. Fertil. 1996. - V. 107. - P. 103-108.
155. Nagai, T. The improvement of in vitro maturation systems for bovine and porcine oocytes / T. Nagai // Theriogenology. 2001. - V. 55. - P. 1291-1301.
156. Natraj, U. Hormonal regulation, localization, and functional activity of the progesterone receptor in granulosa cells of rat preovulatory follicles / U. Natraj, J.S. Richards // Endocrinology. 1993. - V. 133. - P. 761-769.
157. Nimrod, A. A specific FSH receptor in rat granulosa cells: properties of binding in vitro / A. Nimrod, G.F. Erickson, K.J. Ryan // Endocrinology. 1976. -V. 98.-P. 56-64.
158. Norbury, C. Regulatory phosphorylation of the p34cdc2 protein kinase in vertebrates / C. Norbury, J. Blow, P. Nurse // EMBO J. 1991. - V. 10. - P. 3321-3329.
159. Nurse, P. Universal control mechanism regulating the onset of M-phase / P. Nurse // Nature. 1990. - V. 344. - P. 503-508.
160. Otsuka, F. Biological function and cellular mechanisms of bone mor-phogenetic protein-6 in the ovary / F. Otsuka, R.K. Moore, S. Shimasaki // J. Biol. Chem. -2001. V. 276. - P. 32889-32895.
161. Parrish, J.J. Bovine in vitro fertilization with frozen-thawed semen / J J. Parrish, J.L. Susko-Parrish, M.L. Leibfried-Rutledge et al. // Theriogenology. -1986.-V. 25.-P. 591-600.
162. Peng, X.R. Localization of luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acid expression in ovarian cell types during follicle development and ovulation / X.R. Peng, A.J. Hsueh, P.S. LaPolt et al. // Endocrinology. 1991. - V. 129. - P. 3200-3207.
163. Perks, C.M. Prolactin acts as a potent survival factor against C2-ceramide-induced apoptosis in human granulosa cells / C.M. Perks, P.V. New-comb, M. Grohmann et al. // Hum Reprod. 2003. V. 18. - P. 2672-2677.
164. Picazo, R.A. Cellular localization and changes in expression of prolactin receptor isoforms in sheep ovary throughout the estrous cycle / R.A. Picazo, J.P. Garcia Ruiz, J. Santiago Moreno et al. // Reproduction. 2004. - V. 128. - P. 545-553.
165. Picton, H.M. Activation of follicle development: the primordial follicle / H.M. Picton // Theriogenology. 2001. - V. 55. - P. 1193-1210.
166. Qazi, A.M. Ligand-independent homo- and heterodimerization of human prolactin receptor variants: inhibitory action of the short forms by heterodimerization / A.M. Qazi, C.H. Tsai-Morris, M.L. Dufau // Mol. Endocrinol. 2006.1. V. 20.-P. 1912-1923.
167. Rajakoski, E. The ovarian follicular system in sexually mature heifers with special reference to seasonal, cyclical and left-right variations / E. Rajakoski // Acta Endocrinol. Suppl. (Copenh.) 1960. - V. 52. - P. 1-68.
168. Ravindranath, N. Vascular endothelial growth factor messenger ribonucleic acid expression in the primate ovary / N. Ravindranath, L. Little-Ihrig, H.S. Phillips et al. // Endocrinology. 1992. - V. 131. - P. 254-260.
169. Richard, F.J. Effect of follicular cells on oocyte maturation. I: Effects of follicular hemisections on bovine oocyte maturation on vitro / F.J. Richard, M.A. Sirard I I Biol. Reprod. 1996. - V. 54. - P. 16-21.
170. Richards J.S. Molecular mechanisms of ovulation and luteinization / J.S. Richards, D.L. Russell, R.L. Robker et al. // Mol. Cell. Endocrinol. 1998. -V. 145.-P. 47-54.
171. Roche, J.F. Control and regulation of folliculogenesis a symposium in perspective / J.F. Roche // Rev. Reprod. - 1996. - V. 1. - P. 19-27.
172. Rolland, R. Demonstration of a specific receptor for prolactin in porcine granulosa cells / R. Rolland, J.M. Hammond // Endocr. Res. Commun. -1975.-V. 2.-P. 281-298.
173. Ronen-Fuhrmann, T. Spatio-temporal expression patterns of steroidogenic acute regulatory protein (StAR) during follicular development in the rat ovary / T. Ronen-Fuhrmann, R. Timberg, S.R. King et al. // Endocrinology.1998.-V. 139.-P. 303-315.
174. Roy, S.K. Radioreceptor and autoradiographic analysis of FSH, hCG and prolactin binding sites in primary to antral hamster follicles during the peri-ovulatory period / S.K. Roy, S.C. Wang, G.S. Greenwald // J. Reprod. Fertil. -1987.-V. 79.-P. 307-313.
175. Roy, S.K. In vitro effects of follicle-stimulating hormone, luteinizing hormone, and prolactin on follicular deoxyribonucleic acid synthesis in the hamster / S.K. Roy, G.S. Greenwald // Endocrinology. 1988. - V. 122. - P. 952-958.
176. Riisse I. Oogenesis in cattle and sheep /1. Riisse // Bibl. Anat. 1983. -V. 24.-P. 77-92.
177. Russell, D.L. Differentiation-dependent prolactin responsiveness and stat (signal transducers and activators of transcription) signaling in rat ovarian cells / D.L. Russell, J.S. Richards // Mol. Endocrinol. 1999. - V. 13. - P. 2049-2064.
178. Sagata, N. The c-mos proto-oncogene product is a cytostatic factor responsible for meiotic arrest in vertebrate eggs / N. Sagata, N. Watanabe, G.F. Vande Woude, Y. Ikawa // Nature. 1989. - V. 342. - P. 512-518.
179. Sagirkaya, H. Developmental potential of bovine oocytes cultured in different maturation and culture conditions / H. Sagirkaya, M. Misirlioglu, A. Kaya et al. // Anim. Reprod. Sci. 2007. - V. 101. - P. 225-240.
180. Sakaguchi, K. Differential regulation of prolactin receptor mRNA expression in rat liver and' kidney by testosterone and oestradiol / K. Sakaguchi, T. Ohkubo, T. Sugiyama et al. // J. Endocrinol. 1994. - V. 143. - P. 383-392.
181. Schindler, C. Cytokine signal transduction / C. Schindler // Receptor. -1995.-V. 5.-P. 51-62.
182. Schuetz, A.W. Alterations in the cell cycle of mouse cumulus granulosa cells during expansion and mucification in vivo and in vitro / A.W. Schuetz, D.G. Whittingham, R. Snowden // Reprod. Fertil. Dev. 1996. - V. 8. - P. 935-943.
183. Schuler, L.A. Prolactin receptor heterogeneity in bovine fetal and maternal tissues / L.A. Schuler, R.J. Nagel, J. Gao et al. // Endocrinology. 1997. -V. 138.-P. 3187-3194.
184. Shibaya, M. Bovine corpus luteum as an extrapituitary site of prolactin production / M. Shibaya, S. Murakami, Y. Tatsukawa et al. // Mol. Reprod. Dev. -2006.-V. 73.-P. 512-519.
185. Shimada, M. Roles of cAMP in regulation of both MAP kinase and p34 (cdc2) kinase activity during meiotic progression, especially beyond the MI stage / M. Shimada, T. Terada // Mol. Reprod. Dev. 2002. - V. 62. - P. 124-131.
186. Shitsukawa, K. Cloning and characterization of the cGMP-inhibited phosphodiesterase PDE3A expressed in mouse oocyte / K. Shitsukawa, C.B. Andersen, F.J. Richard et al. // Biol. Reprod. 2001. - V. 65. - P. 188-196.
187. Sirard, M.A. In vitro inhibition of oocyte nuclear maturation in the bovine / M.A. Sirard, N.L. First // Biol. Reprod. 1988. - V. 39. - P. 229-234.
188. Sirard, M.A. Timing of nuclear progression and protein synthesis necessary for meiotic maturation of bovine oocytes / M.A. Sirard, H.M. Florman, M.L. Leibfried-Rutledge et al. // Biol. Reprod. 1989. - V. 40. - P. 1257-1263.
189. Sirard, M.A. Resumption of meiosis: mechanism involved in meiotic progression and its relation with developmental competence / M.A. Sirard // Theriogenology.-2001.-V. 55.-P. 1241-1254.
190. Sirard, M.A. In vivo and in vitro effects of FSH on oocyte maturation and developmental competence / M.A. Sirard, S. Desrosier, A. Assidi // Theriogenology. 2007. - V. 68, Suppl. 1. - P. 71-76.
191. Sjogren, A. Prolactin and gonadotrophs interactions on progesterone formation in cultured human granulosa cells / A. Sjogren, T. Hillensjo, P. Roos, L. Hamberger // Hum. Reprod. 1988. - V. 3. - P.601-605.
192. Slomczynska, M. Prolactin binding analysis and immunohistochemical localization of prolactin receptor in porcine ovarian cells / M. Slomczynska, E. Gregoraszczuk, K. Kochman, S. Stoklosowa // Endocr. J. 2001. - V. 48. - P. 7180.cdc2
193. Solomon, M.J. Cyclin activation of p34 / M.J. Solomon, M. Glotzer, Т.Н. Lee et al. // Cell. 1990. -V. 63. - P. 1013-1024.
194. Sunderland, S.J. Selection, dominance and atresia of follicles during the oestrous cycle of heifers / S.J. Sunderland, M.A. Crowe, M.P. Boland et al. // J. Reprod. Fertil. 1994. - V. 101. - P. 547-555.
195. Szollosi, D. The nuclear envelope: its breakdown and fate in mammalian oogonia and oocytes / D. Szollosi, P. Calarco, R. Donahue // Anat. Rec. -1972.-V. 174.-P. 325-339.
196. Tarkowski, A.K. An air-drying method for chromosome preparations from mouse eggs / A.K. Tarkowski // Cytogenetics. 1966. - V. 5. - P. 394-400.
197. Thomas, R.E. Differential effects of specific phosphodiesterase isoenzyme inhibitors on bovine oocyte meiotic maturation / R.E. Thomas, D.T. Armstrong, R.B. Gilchrist // Dev. Biol. 2002. - V. 244. - P. 215-225.
198. Torner, H. Dynamics of meiosis and protein kinase activities in bovine oocytes correlated to prolactin treatment and follicle size / H. Torner, M. Kubelka, B. Heleil et al. // Theriogenology. 2001. - V. 55. - P. 885-899.
199. Trott, J.F. Tissue-specific regulation of porcine prolactin receptor expression by estrogen, progesterone, and prolactin / J.F. Trott, K.C. Horigan, J.M. Gloviczki et al. // J. Endocrinol. 2009. - V. 202. - P. 153-166.
200. Van den Hurk, R. In vivo and in vitro development of preantral follicles / R. Van den Hurk, M.M. Bevers, J.F. Beckers // Theriogenology. 1997. - V. 47. -P. 73-82.
201. Van den Hurk, R. Formation of mammalian oocytes and their growth, differentiatian and maturation within ovarian follicles / R. van den Hurk, J. Zhao // Theriogenology. 2005. - V. 63. - P. 1717-1751.
202. Van Tol, H.T. Influence of FSH and hCG on the resumption of meiosis of bovine oocytes surrounded by cumulus cells connected to membrana granulosa / H.T. van Tol, M.J. van Eijk, C.L. Mummery et al. // Mol. Reprod. Dev. 1996. -V. 45.-P. 218-224.
203. Van Wezel, I.L. Morphological characterization of bovine follicles and their environment in vivo / I.L. van Wezel, RJ. Rodgers // Biol. Reprod. 1996. -V. 55.-P. 1003-1011.
204. Vanderhyden, B.C. Species differences in the regulation of cumulus expansion by an oocyte-secreted factor (s) / B.C. Vanderhyden // J. Reprod. Fertil. 1993. - V. 98.-P. 219-227.
205. Vanderhyden, B.C. Mouse oocytes regulate granulosa cell steroidogenesis throughout follicular development / B.C. Vanderhyden, E.A. Macdonald // Biol. Reprod. 1998. - V. 59. - P. 1296-1301.
206. Veldhuis, J.D. Divergent effects of prolactin upon steroidogenesis by porcine granulosa cells in vitro: influence of cytodifferentiation / J.D.Veldhuis, P. Klase, J.M. Hammond // Endocrinology. 1980. - V. 107. - P. 42-46.
207. Vlahos, N.P. Prolactin receptor gene expression and immunolocaliza-tion of the prolactin receptor in human luteinized granulosa cells / N.P. Vlahos, E.M. Bugg, M.J. Shamblott et al. // Mol. Hum. Reprod. 2001. - V. 7. - P. 10331038.
208. Vozzi, C. Involvement of connexin 43 in meiotic maturation of bovine oocytes / C. Vozzi, A. Formenton, A. Chanson et al. // Reproduction. 2001. - V. 122.-P. 619-628.
209. Wandji, S.A. FSH and growth factors affect the growth and endocrine function in vitro of granulosa cells of bovine preantral follicles / S.A. Wandji, J.J. Eppig, J.E. Fortune // Theriogenology. 1996. - V. 45. - P. 817-832.
210. Wu, B. Dynamics of maturation-promoting factor and its constituent proteins during in vitro maturation of bovine oocytes / B. Wu, G. Ignotz, W.B. Currie, X. Yang // Biol. Reprod. 1997. - V. 56. - P. 253-259.
211. Wu, X.Q. Translocation of classical PKC and cortical granule exocyto-sis of human oocyte in germinal vesicle and metaphase II stage / X.Q. Wu, X. Zhang, X.H. Li et al. // Acta Pharmacol. Sin. 2006. - V. 27 - P. 1353-1358.
212. Xu, Z. Expression of follicle-stimulating hormone and luteinizing hormone receptor messenger ribonucleic acids in bovine follicles during the first follicular wave / Z. Xu, H.A. Garverick, G.W. Smith et al. // Biol. Reprod. 1995. - V. 53.-P. 951-957.
213. Yong, E.L. Mediation of gonadotrophin-stimulated growth and differentiation of human granulosa cells by adenosine-3',5'-monophosphate: one molecule, two messages / E.L. Yong, D.T. Baird, S.G. Hillier // Clin. Endocrinol. (Oxf). -1992.-V. 37.-P. 51-58.
214. Yoshimura, Y. Developmemafpotential of rabbit oocyte matured in vitro: the possible contribution of prolactin / Y. Yoshimj/ra, Y. Hosoi, A. Iritani et al. // Biol. Reprod. 1989. - V. 41. - P. 26-33.
215. Yoshimura, Y. Prolactin inhibits ovulation by reducing ovarian plasmin generation / Y. Yoshimura, M. Jinno, T. Oda et al. // Biol. Reprod. 1994. - V. 50. -P. 1223-1230.
216. Zhang, M. Atrial natriuretic peptide inhibits the actions of FSH and forskolin in meiotic maturation of pig oocytes via different signalling pathways / M. Zhang, Y. Tao, B. Zhou et al. / J. Mol. Endocrinol. 2005. - V. 34. - P. 459-472.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.