Род Gadea Salisb Предкавказья: Биология, систематика, кариосистематика, география и вопросы интродукции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Данилевич, Вера Геннадьевна

• Данилевич, Вера Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Данилевич, Вера Геннадьевна

Содержание

Введение. стр

Глава I. История изучения рода Gagea. стр

Глава II. Основные черты морфологии рода стр

11.1. Вегетативные органы. стр

11.2. Генеративные органы. стр

11.3. Биоморфологические исследования. стр

11.4. Кариологические исследования. стр. 44 Глава III. Некоторые вопросы физиологии, экологии и

биологии видов Gagea. стр

Глава IV. Систематический обзор стр

IV.l. Ключ для определения видов. стр

IV.2. Систематический обзор. стр

IV.3. К филогении рода Gagea. стр. Глава V. Краткая эколого-географическая характеристика

Gagea Предкавказья. стр. 136 Глава VI. Перспективы использования и вопросы охраны

видов Gagea. стр

Выводы. стр

Список литературы. стр

Приложение I. стр

Приложение II. стр

Приложение III. стр

Приложение IV. стр

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Gadea Salisb Предкавказья: Биология, систематика, кариосистематика, география и вопросы интродукции»

Введение.

Актуальность темы.

В настоящее время большое внимание уделяется инвентаризации региональных флор с целью изучения и сохранения фито-разнообразия. Одним из путей решения этой проблемы является монографическая обработка отдельных полиморфных родов.

Род Gagea во флоре Предкавказья издавна привлекает внимание ботаников, однако до последнего времени вопросы таксономии, номенклатуры, филогении, экологии и географии остаются недостаточно исследованными. Всестороннее изучение этих вопросов чрезвычайно важно для понимания механизмов микр'оэволюционных процессов в популяциях, видообразования: разработке научных основ рационального использования и охраны видов Gagea, так как в настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - ревизйя рода Gagea Предкавказья.

Основные задачи исследования сводились к следующему:

- пересмотр всех известных материалов;

- оценка традиционных и поиск новых таксономических признаков;

- изучение особенностей онтоморфогенеза видов;

- уточнение видового состава;

- составление ключа для определения видов;

- кариологические исследования видов;

- анализ филогенетических связей в пределах рода Gagea;

- проведение ботанико-географического анализа видов Gagea Предкавказья;

- составление карт ареалов видов рода;

- освещение вопросов экологии;

- оценка перспектив использования некоторых видов рода;

- рассмотрение вопросов охраны видов Gagea Предкавказья.

Материал и методы исследования.

Материалом для изучения явились личные сборы автора, выполненные за период с 1990 по 1998 гг. в различных районах Предкавказья. Собрано более 600 гербарных листов только по роду Gagea.

Изучены гербарные коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова (г. Санкт-Петербург), Ростовского государственного университета, Ростовского ботанического сада, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея, Калмыцкого государственного университета, частные коллекции.

Сборы Gagea были. затруднены из-за мелких размеров особей, их цветения и плодоношения в период весенней вегетации трав, а также быстрого перехода видов рода к состоянию покоя. С 1990 г. нами вырабатывались приемы нахождения исследуемых экземпляров в различных экото-пах. Плодоносящие особи с позеленевшими листочками околоцветника, которые в связи с этим становились малозаметными, быстрее обнаруживались в местах с разреженным травостоем. После созревания семян, раскрытия коробочки, диссеминации и унесения ветром остатков цветоноса, в почве оставалось отверстие от стебля. По нему, также в разреженном травостое, определялось наличие вызревшей луковицы. Большинство видов были привезены живыми и высажены в ботаническом саду СГУ, где проводились наблюдения за их ростом и развитием.

Живой материал изучался в куртинах, где были найдены особи на всех стадиях онтогенеза, но предсенильный и сенильный период развития растений отмечался крайне редко.

Исследовалось более 400 образцов луковиц 20 видов рода Gagea Предкавказья и сопредельных территорий.

Основными методами исследования явились: сравнительно-морфологический, морфолого-географический, анатомический и кариологический. В ходе работы нам удалось установить морфологические особенности строения луковицы с целью выяснения ее отношения к определенному типу ветвления.

Методика изучения строения луковицы отрабатывалась также и на собственных гербарных образцах. Высушенное растение вместе с бумажной этикеткой помещалось в горячую воду с последующим охлаждением в процессе замачивания на 2-3 ч. для размягчения и набухания тканей луковицы. Нежные и тонкие растения извлекались по методике работы с водорослями: под расправленное в воде растение подводился лист плотной бумаги, который вынимался в наклонном положении. Отпрепарированные части растения исследовались с помощью бинокуляра МБР-1.

В Приложении I даны фотокопии отпрепарированных растений, где особое внимание уделено форме листочков околоцветника. Карточки изготавливались по методике В.Н. Белоуса, где части растения прикреплялись на липкую ленту, покрываясь сверху целлофаном, что обеспечивало их сохранность и высыхание. Последовательность препарирования по-крявных чешуй соответствовала их возрасту: более старые находились на поверхности луковицы, молодые - внутри.

Закладка одного донца относительно другого рассматривалась по часовой стрелке, подробно закладке частей цветка бутона. Отмечался угол поворота одного донца относительно другого. Схема строения луковицы зарисовывалась в виде диаграммы.

По нашей методике разрез луковицы проводился по следу центральной жилки спинной части низовой чешуи. Глубина разреза достигала половины диаметра луковицы, чтобы не повредить почку возобновления. Точность проведения разреза увеличивала достоверность определения угла поворота первого прикорневого листа почки к донцу предыдуще-

го года. Второй разрез выполнялся перпендикулярно первому ниже середины луковицы, напротив донца этого года. В этом случае глубина разреза достигала почки. Почка возобновления разрезалась в нижней трети ее высоты. Это позволяло установить угол поворота, на который перемещался первый прикорневой лист почки возобновления относительно донца (цветоноса) предыдущего года. На таблице 2 показаны некоторые формы прикорневых листьев почки, их поперечный разрез, отношение к донцу (цветоносу) предыдущего года и, следовательно, тип ветвления.

У одно-трехлетних луковичек сложно определялась спинная и брюшная сторона листа в почкосложении, если со стороны брюшка первого прикорневого листа еще не заложился второй лист. Тогда брюшная сторона выявлялась по ее ровной поверхности. Спинная же сторона на верхушке листа, как правило, была более выпуклой по форме. На наш взгляд, определение положения будущего донца у луковичек верно выбиралось как место прикрепления их к материнской луковице. В этом случае след центральной жилки спинной части низовой чешуи находился напротив следа прикрепления.

Для исследования числа хромосом нами применялась методика приготовления временных препаратов (Паушева, 1974).

Луковицы с небольшими корешками или проросшие смена выдерживались в холодильнике в течение суток при температуре тающего льда. Корешки фиксировались в 10 часов утра в растворе ледяной уксусной кислоты и спирта в отношении 3:1. Объект окрашивался ацетокармином. Приготовление давленных препаратов проводилось по общепринятой методике. При необходимости препараты переводились в постоянные с помощью парафина.

Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования.

Научная новизна.

Выделены одна секция: Sect. Lutea Danilevich и три серии: Ser. Reticulata Danilevich, Ser. Tenuifolia Danilevich и Ser. Sarmentosa Danilevich.

Пересмотрена система рода для Предкавказья, предложенная М.Г. Давлианидзе и И.Г. Левичевым. Тип ветвления луковицы использован как таксономический признак.

Уточнен видовой состав рода Gagea Предкавказья, описаны 12 разновидностей (G. pusilla var. similis Danilevich, G. pusilla var. brevis Danilevich, G. pusilla var. gracilis Danilevich, G. artemczukii var. minimissima Danilevich, G. artemczukii var. tenius Danilevich, G. chanae var. brevis Danilevich, G. chanae var. maschukensis Danilevich, G. commutata var. serótina Danilevich, G. commutata var. major Danilevich, G. germainae var. tenuis Danilevich, G. helenae var. tenuis Danilevich, G. villosa minor Danilevich), впервые выявлены и изучены 5 таксономических признаков, ранее не использовавшихся в систематике рода, составлен оригинальный ключ для определения видов, изучены закономерности онтогенеза, а также экология и география распространения видов Gagea. Для двух видов впервые приводятся хромосомные числа.

Практическое значение.

Проведенная ревизия рода Gagea Предкавказья в совокупности с выявленными особенностями морфогенеза и биологии, дает ключ к решению вопросов систематики и филогении изучаемого рода. Изменено представление о количественном составе рода. Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы при составлении "Флор" и "Определителей" Северного Кавказа и сопредельных территорий, а также в геоботанических, флористических исследований и природоохранных мероприятиях. Методики, описанные в работе, могут быть применены для изучения других систематических групп. Материалы диссертации исполь-

Г

зуются в практике преподавания ботаники, биологии и экологии в вузе, школе и системе дополнительного образования школьников.

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на межреспубликанских научно-практических конференциях "Проблемы развития биологии на Северном Кавказе" (Ставрополь, 1996, 1997, 1998), на научно-практических конференциях "Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1995), "Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье" (Ставрополь, 1993), научной конференции "Университетская наука - региону", посвященной проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1996), научном семинаре кафедры ботаники Ставропольского государственного университета "Флора Северного Кавказа" (1994, 1995, 1996, 1997, 1998).

Полученные данные апробированы при выполнении научно-исследовательской работы студентов над курсовыми и дипломными проектами, при изучении разделов "Анатомия и морфология растений", "Систематика растений", "География растений", а также в спецкурсах по выбору "История ботаники", "Редкие и охраняемые растения Ставропольского края", "Растительный покров Северного Кавказа", "Фитоценология". По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации.

Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 14 таблиц и 27 рисунков. Основной текст диссертации изложен на страницах

машинописного текста. Список литературы включает 139 наименования, из них 21 на иностранных языках.

В приложение внесены: I Образцы отпрепарированных растений (70); II. Гербарные экземпляры некоторых видов (20) (фотокопии); III. Карты ареалов (20); IV. Список исследованных образцов.

Автор выражает глубокую признательность кандидату биологических наук Е.С. Немировой за предложение объекта исследования и всестороннюю помощь на протяжении всего времени работы над диссертацией, члену-корреспонденту РАН, доктору биологических наук Р.В. Ка-мелину, доктору биологических наук Ю.А. Меницкому, доктору биологических наук В.Г. Грифу, кандидату биологических наук Т.Н. Поповой за помощь в выборе темы диссертации, плана работы и соответствующих методик, кандидату биологических наук И.Г. Левичеву за ценные рекомендации, научные консультации, помощь в сборе материала, сотрудникам Ботанического института им. В.Л. Комарова, доктору биологических наук А.Н. Красновой за ценные указания и всестороннюю поддержку, кандидату биологических наук А.Л. Иванову за четкое научное руководство работой и помощь в сборе материала, кандидату биологических наук Г.Г. Шевченко и доктору биологических наук М.А. Галкину за ценные советы и необходимые рекомендации по завершению работы над темой, доктору биологических наук Вл.В. Скрипчинскому за помощь в сборе материала и выборе соответствующих методик, В.Н. Белоусу за помощь в организации экспедиций и сборе материала, коллективу кафедры ботаники, преподавателям и студентам БХФ Ставропольского государственного университета, кандидату биологических наук Л.А. Гре-чушкиной-Сухоруковой, Ф.Х. Дзыбовой и коллективу Ставропольского ботанического сада, Н.И. Овдиенко и коллективу музея им. Прозрителе-ва-Праве г. Ставрополя, кандидату биологических наук В.В. Федяевой за всестороннюю помощь и поддержку, сотрудникам кафедры ботаники Ростовского государственного университета, Т.М. Буркиной и коллективу Ростовского ботанического сада, кандидату биологических наук Н.М. Бакташовой и коллективу кафедры ботаники Калмыцкого государственного университета за помощь в сборе и любезно предоставленный материал.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилевич, Вера Геннадьевна

Выводы и результаты исследования.

1. Проведен анализ таксономических признаков и генеративных органов. Наиболее важными в систематике рода являются впервые использованные нами: ветвление укороченного побега (луковицы), сроки вегетативного размножения, а также наличие или отсутствие его, наличие и количество столонов. Большое значение имеют так же форма семян, олпственность цветоноса, степень срастания второго подсоцветного листа с цветоносом, форма листочков околоцветника и другие. Эти признаки проявляют большое разнообразие, но для каждого вида строго постоянны.

2. Установлено, что в пределах Предкавказья 26 таксонов рода Gagea: 14 видов и 12 разновидностей. Составлен оригинальный ключ для определения видов. Описана одна секция и три серии.

3. Выявлены основные типы ветвления луковицы: 1. Моноподий, когда донце неподвижно на всех этапах онтогенеза; 2. Моноподий, переходящий в симподий, когда в прегенеративном периоде донце неподвижно, а при цветении поворачивается на 180°; 3. Симподий, при котором донце вращается во все этапы онтогенеза, давая ежегодно вегетативную луковичку; 4. Симподий, переходящий в моноподий, при этом до цветения донце перемещается, а при генерации оно становится неподвижным.

4. Впервые для двух критических таксонов G. pusilla и G. commu-tata var. serótina определены хромосомные числа. Подтверждено определенное значение кариологических исследовании в роде Gagea.

5. На основании анализа примитивных и продвинутых признаков предлагается схема филогенетических связей рода Gagea Предкавказья. В пределах рода нами обособляется три группы видов, резко отличающихся друг от друга сроками вегетативного размножения. Наиболее примитивными видами являются те, у которых отсутствует вегетативное размножение (G. taurica); более продвинутыми, соответственно, виды, вегетативно размножающиеся и в генеративной фазе (G. minima).

6. Анализ географического распространения показывает, что на территории Предкавказья виды распространены неравномерно. Наиболее богато видами Центральное Предкавказье, Ставропольская возвышенность, лакколиты Пятигорья. Наибольшая изменчивость видов наблюдается в Приманычье и Прикаспии.

7. Виды рода Gagea представляют определенный интерес как лекарственные, медоносные, пергоносные и декоративные растения. G. villosa перспективна для выращивания в степной зоне Предкавказья.

8. Установлено, что под угрозой полного исчезновения находятся G. commutata, G. helenae, G. alexeenkoana, G. tenuifolia, G. artemczukii. Необходима срочная организация охранных мер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилевич, Вера Геннадьевна, 1998 год

Список литературы.

1. Артемчук И.В. О полиморфизме в роде Gagea Salisb. Уч. зап. биол. фак. Черновицк. ун-та, 1, 1948, С. 92-93.

2. Артюшенко З.Т. Амариллисовые СССР. Морфология. Л. 1967. - 354 с.

3. Артюшенко З.Т., Щепак A.B. Ветвление побега у представителей семейства Amaryllidaceae //Бот. журн., 1982.. Т. 67, №8, - С. 1074-1082.

4. Аскеров Р.К. Новый вид рода Gagea (Liliaceae) из Азербайджана //Бот. журн., 1997, Т. 11. - С. 84-85.

5. Бакташова Н.М. Конспект. флоры Калмыкии (учебное пособие). Гос. ком. РФ по высшему образованию, КГУ. Элиста, 1994, 101 с.

6. Баранова М.В. Эколого-морфологические особенности подземных органов у представителей рода Fritillaria (Liliaceae) //Бот. журн., 1981, Т. 66, №10. - С. 1369-1387.

7. Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства Liliaceae //Бот. журн., 1986, Т. 71, №10. - С. 1308-1320.

8. Баранова М.В., Захарьева О.И. О таксономическом ранге Korolcowia (Liliaceae) (морфология, онтогенез, кариотип) //Бот. журн., 1981, Т. 66, №2. - С. 197-207.

9. Бобров Е.Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений //Бот. журн., 1980, Т. 65, №8. - С. 1065-1070.

10. Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И. и др. Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969. - 640 с.

11. Бондаренко О.Н. Определитель высших растений Каракалпакии. Ташкент. Наука Узб. ССР. 1954. - С. 281.

12. Бочанцева З.П. Тюльпаны - морфология, цветение и биология. Ташкент, 1962. - 383 с.

13. Бреттль Р. Органическая химия. М.: изд. Химия, 1982. - С. 543.

14. Вавилов Н.В. Закон гомологических рядов в наследственной измен-

чивости. Саратов: Кн. изд-во, 1920. - С. 36.

15. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.-Л., Наука. 1966. - 74 с.

16. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам реки Кубани и ее притоков - Большого и Малого Зеленчука. //Труды Кубано-Черномосркого НИИ, Краснодар, 1926. - 116 с.

17. Введенский А.И. Флора Таджикской ССР. М.-Л., 1963, T. II. - 360 с.

18. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Изд. Рост, ун-та, 1978. - С. 158-160.

19. Гвоздецкий H.A. Кавказ (очерк природы). Гос. издат. геогр. литературы. М., 1963. - 260 с.

20. Головкин Б.Н. и др. Декоративные растения СССР, М.: Мысль, 1986,- С. 86.

21. Горышина Т.К. Ранневессение эфемероиды лесостепных дубрав. Изд-во Ленингр. ун-та, 1969. - 232 с.

22. Гроссгейм A.A. Род Gagea Salisb. //Флора СССР, Л., 1935, T. IV. -558 с.

23. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. 2-е изд., Баку, 1940. - 284 с.

24. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. - С. 101.

25. Давлианидзе М.Т. Числа хромосом в роде Gagea Salisb. //Зам. сист. и геогр. раст., Тбилиси, 1969, вып. 27. - С. 20.

26. Давлианидзе М.Т. Конспект кавказских видов рода Gagea Salisb. I //Зам. сист. геогр. раст., Тбилиси, 1972а, № 29. - С. 62-66.

27. Давлианидзе М.Т. Кариосистематическое исследование кавказских видов рода Gagea Salisb. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук, Тбилиси, 19726. - С. 20.

28. Давлианидзе М.Т. Кавказские представители рода Gagea Salisb. -Тбилиси: Мецниереба, 1976. - 159 с.

29. Давлианидзе М.Т., Левичев И.Г. Числа хромосом видов p. Gagea

(Liliaceae) из Средней Азии //Бот. журн., 1987, Т. 72, №9. - С. 12711272.

30. Данилевич В.Г. Заметки о Gagea taurica Stev. //Современные проблемы экологии и природопользования на Ставрополье. Матер, науч.-прак. конф., Ставрополь, 1993. - С. 31.

31. Данилевич В.Г. К экологии и охране видов рода Gagea Salisb. в восточных района Ставропольского края //Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Матер, науч.-практ. конф., Ставрополь, 1995. - С. 80.

32. Данилевич В.Г. О состоянии популяции Gagea artemczukii Krasnova в Приманычье. Там же, С. 81.

33. Данилевич В.Г. К биологии некоторых видов рода Gagea Salisb. Предкавказья //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч.-практ. конф., Ставрополь, 1996. - С. 35-36.

34. Данилевич В.Г. Обзор видов рода Gagea Salisb. Ставропольского края //Вестник СГУ, вып. 6, 1996. - С. 91-100.

35. Данилевич В.Г. К биоморфологии некоторых видов секции Eupla-tyspermum Misez, рода Gagea Salisb //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч.-практ. конф., Ставрополь, 1997. -С. 40-43.

36. Данилевич В.Г. Вопросы систематики рода Gagea Salisb. Предкавказья //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. Матер, науч.-практ. конф., Ставрополь, 1998, вып. 3. - С. 34-35.

37. Дикорастущие растения Ставропольского края. Ставрополь, 1976, Т. I.-C. 110.

38. Дударь Ю.А. Воссоздание луговой степи как экотопа для охраны генофонда полезных, редких и исчезающих растений //Труды Ст. НИИ Сх., Ставрополь, 1976, вып. 39. - 162 с.

39..3оз И.Г., Культенко Е.С. О более редких и новых растениях Харь-

ковской области //Новости систематики высших и низших растений. Киев: Наукова думка, 1977, вып. III. - С. 129.

40. Иванов A.JI. Красная книга Ставрополья и проблемы ее создания //Вестник СГПУ. Ставрополь, 1995, вып 2. - С. 20.

41. Иванов А.Л. К флористическому районированию Ставропольского края //Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территории. - Матер, науч.-практ. конф., Ставрополь, 1995. - С. 86.

42. Иванов В.В. Определитель семейств флоры Северного Прикаспия //Материалы флоры и растительности Северного Прикаспия. JL: изд. АН СССР, 1964. вып. 1. - 217 с.

43. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, СГУ, 1997. -154 с.

44. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку: Изд-во АН АзССР, 1965. - 238 с.

45. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. - Ставрополь, 1987. - С. 25.

46. Клоков М.В. Некоторые виды, упоминаемые в литературе, но до сих пор не описанные //Новости систематики высших и низших растений. Киев: Наукова думка. 1974. - С. 98-102.

47. Кожевников Ю.П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений //Бот. журн., 1987, Т. 72, №7. -С. 874-886.

48. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 450 с.

49. Колесник C.B. Северный Кавказ и Нижний Дон. Физико-географическая характеристика. М.-Л., 1946. - 280 с.

50. Коллекция Кавказского музея Тифлис. Тип. канц., Глав, гражд. ч. на Кавказе, (под ред. д-ра Г.И. Радде). 1901, т. II. - 640 с.

51. Комаров B.JI. Избранные сочинения. М.-Л., Изд. АН СССР. 1945. -540 с.

52. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности //Материалы по изучению Ставропольского края. Ставропольское кн. изд., Ставрополь, 1960, вып. 10. - 173 с.

53. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970 - 613 с.

54. Косенко И.С. К познанию растительности таманского полуострова //Труды Кубанского с.х. ин-та, 1927, вып. 2.-180 с.

55. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения, Л., 1962, XV. - С. 48-128.

56. Левичев И.Г. Новые виды рода Gagea (Liliaceae) из. западного Тянь-Шаня //Бот. журн., 1981, Т. 66, №1. - С. 1635-1645.

57. Левичев И.Г. Новые виды рода Gagea (из Западного Тянь-Шаня //Бот. журн-, 1983, Т. 68, №10. - С. 1416-1420.

58. Левичев И.Г. О возрастной изменчивости и гибридизации у некоторых представителей Gagea (Liliaceae) //Бот. журн., 1990, Т. 75, №5. - С. 659-667.

59. Левичев И.Г. Род Gagea (Liliaceae) Западного Тянь-Шаня. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. 1996. - 20 с.

60. Левичев И.Г. Новые виды рода Gagea (Liliaceae) из типовой секции //Бот. журн., 1998, Т. 83, №2. - С. 110-112.

61. Лепёхина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ в Дагестане в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала: изд- Гос. ун-та, 1977. - 212 с.

62. Маслов Е. В степях и предгорьях Кавказа. М.: Географиздат, 1956. -С. 8-9.

63. Меликов Р.К. Колебания веса общей фитомассы в некоторых пус-

тынных фитоценозах Ширванской наклонной равнины //Бот. журн., 1986, Т. 71, №5. - С. 649.

64. Мищенко П.И. Обзор видов рода Gagea флоры Крыма и Кавказа //Труды бот. сада Юрьевского ун-та, 1908. Т.9. - С. 57-89.

65. Мошкович A.M. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. Кишенев: Штиинца, 1979. - 118 с.

66. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края //Вестник СГПУ, 1995, вып. 2. -С. 23-26.

67. Никитин В.В., Гельдиханов A.M. Определитель растений Туркменистана. JL: Наука, 1988. - 364 с.

68. Новоженов Ю.М. Полиморфизм и его эволюционное значение //Природа, 1983, №3. - С. 54-60.

69. Новопокровский Н.В. Растительность Ставрополья //Сев. Кав. ассоц. н.-и. ин-тов, Ростов-на-Дону, 1927, №22. - 194 с.

70. Оганезова Г.Г. Некоторые данные по анатомии, экологии и биологии рода Merendera (Liliaceae) //Бот. журн., 1986, Т. 71, №7. - С. 860-870.

71. Определитель высших растений Украины. - Киев: Наукова думка, 1987. - С. 394-395.

72. Определитель растений Среднего Поволжья. - JL: Наука, 1984. - С. 295.

73. Определитель растений Украинских Карпат. Киев: Наукова думка, 1977. - 341 с.

74. Паушева З.П. Практикум по цитологии растении. М: Колос, 1974. -С. 287.

75. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных (подсемейство Lilioideae). M.: Наука, 1977. - 213 с.

76. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Буденновского района Ставропольского края //Материалы по изучению Ставр. края, Ставро-

ПОЛЬ, 1950, вып. 2-3. - 122 с.

77. Работнов Т.А. Фитоценология, М.: изд. МГУ, 1983. - 348 с.

78. Растения степей, известковых склонов и сорные. Кишенев: Штиин-ца, 1989. - С. 66.

79. Растительные ресурсы. М„ 1992, Т. 9, С. 83-84.

80. Сагалаев В.А. Флора степей Среднего Дона. Автореф. дисс. ...канд. биол. наук. М., 1989. - 23 с.

81. Сафронов И.Н. Проблемы геоморфологии Северного Кавказа и поиски полезных ископаемых. Ростов-на-Дону: изд. Ростовского университета, 1983. - 158 с.

82. Свешникова Л.И., Кричфалуший В.В. Числа хромосом некоторых представителей семейств Amaryllidaceae и Liliaceae флоры УССР и ГССР //Бот. журн., 1985, Т. 70, №8. - С. 1131.

83. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника //Бюлл. МОИП, -Т. 95.-В. 5, 1978. - С. 77-86.

84. Сохраним для потомков /Под ред. В.В. Скрипчинского. - Ставрополь,. 1984, С. 83.

85. Скрипчинский В.В. и Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы развития некоторых луковичных и корневищных видов растений Ставропольской флоры //Матер, по изучению Ставропольского края, Ставрополь, 1960, вып. 10. - С. 222-244.

86. Скрипчинский Вл.В. Прорастание семян некоторых дикорастущих декоративных растений в естественных условиях //Бюлл. Глав. бот. сада, М., 1963, вып. 50. - С. 78-82.

87. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морозостойкость вегетативных зачатков некоторых геофитов Ставропольской флоры //Бюлл. Глав. бот. сада, 1964, вып. 55. - 125 с.

88.- Скрипчинский В.В. и Шевченко Г.Т. Тюльпан Шренка (Tulipa

■БсИгепки 1) на Ставрополье. Матер, по изучению Ставропольского края, Ставрополь, 1964а, вып. 12-13. - С. 137-156.

89. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза //Бюл. МОИП, отд. биол., 1965, Т. 71, вып. 1. - С. 85102.

90. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Кравцов В.В., Полякова Л.И.,

91. Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений. (Альбом рисунков). Ставрополь: Ставр. кн. издат., 1970. - 84 с.

92. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луковичных, корневищных и клубневых геофитов Ставропольской флоры //Труды СНИИСХ, 1970а, вып. 10. ч. 2. - С. 16-30.

93. Скрипчинский Вл.В. К методике изучения онтогенеза монокарпического побега луковичных растений в связи с сезонами года //Онтогенез высших растений. Ереван: Изд. АН Армянской ССР, 1970. - С. 101-109.

94. Скрипчинский Вл.В. Прорастание семян луковичных, клубневых и корневищных геофитов Ставропольской флоры в условиях, близких к естественным //Труды СНИИСХ, Мин. с/х РСФСР, Ставрополь, 1975, вып. XVII. - С. 310.

95. Скрипчинский В.В. Проблемы сохранения ценных, редких и исчезающих видов природной флоры и растительных сообществ, пути ее теоретического исследования и практического решения //Труды СНИИСХ, 1976, вып. 39. - С. 5-22.

96. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления //Проблемы экологической, морфологии растений. Труды

МОИП. М.: Наука, 1976, Т. XLII. - 303 с.

97. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений //Темирязевские чтения. М.: Наука, 1977, Т. XXXVI. - 85 с.

98. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Краткий обзор редких и исчезающих видов флоры Ставропольского края //Труды СНИИСХ, Ставрополь, 1976, вып. 39. - С. 125.

99. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966. - С. 108.

100. Тахтаджан A.JL, Федоров Ан.А. Флора Еревана. Определитель дикорастущих растений Араратской котловины,. JL: Наука, Лен. отд., 1972. - 319 с.

101. Тахтаджян А.Л. Порядок Liliales //Жизнь растений. М.: Просвещение, 1982, т. 6. - С. 50-209.

102. Тахтаджан А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

103. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атла по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень М.-Л., 1962. - 350 с.

104. Федченко Б.А., Флёров А.Ф. Флора Европейской России. С.-Пб., 1904. - С. 270.

105. Флёров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону: Ростовское изд., 1938. - С. 99-101.

106. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1979, Т. II. - С. 220231.

107. Флора Нижнего Дона. Ростов: изд. РГУ, 1985. - 237 с.

108. Черепанов С.И. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, Лен. отд., 1981.- 630 с.

109. Черепанов С.И. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - С.-Пб.: Мир и семья - 95, 1995. - 990 с.

110. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Серологические исследования в порядке

Liliales I //Бот. журн., 1981, Т. 66, №3. - С. 75-81.

111. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Серологические исследования в порядке Liliales II //Бот. журн., 1981, Т. 66, №3. - С. 408-416.

112. Чупов B.C. Положение Liliaceae s. str. (подсемейство Lilioideae семейства Liliaceae S. L.) в системе. Серологическое исследование //Бот. журн., 1984, Т. 69, №6.- С. 762-771.

113. Чупов B.C. Положение семейства Liliaceae s. str. (подсемейство Lilioideae семейства Liliaceae S. L.) в системе. Анализ признаков. //Бот. журн., 1984а, Т. 69, №11. - С. 1451-1461.

114. Шевченко Г.Т. Ирис кожистый на Северном Кавказе //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1979, вып. 3. - С. 82-84.

115. Шорина Н.И., Куклина А.Г. К биологии кандыка. //Бюл. глав. бот. сада, 1976, вып. 102. - 88-95 с.

116. Boissier Е. Flora orientalis. Genevae; Basiliae: H. Georg, 1884, vol. 5. 868 p.

117. Darlington C.D. The external mechanics of the chromosomes. - Proc. Roy. Soc., Ser. В., Biol. Sci. 1936, 121, 823: 264-319.

118. Frankel O.H. Inversions in Fritillaria. - lour. Genetics, 1937, 34, 3: 447-462.

119. Iconographia florae partis austro-orientalis europea centralis. Academia kiado, Budapest, 1975. - c. 576.

120. Ledebour C.F. Flora Rossica I. 1842. - 780 c.

121. Malik C.P. Sehgal Chromosome number in Gagea reticulata Schultes. - lour. Sci. Industr. Res., 1959, 18 c, 8: 155-156.

122. Malik C.P. Chromosome number in some Indian Angiosperms: Monocotyledons. - Sci. and Culture, 1961, 27, 4: 197-198.

123. Matssura H., Suto. Contributions to the idiogram study in phanerogamous plants. I.-Iour. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ. 1935, Ser. 5, Bot.,

5,5:33-75.

124. Nemec В. Fecundation in Gagea lútea. - Preslia, 1931. - #10. С. 163.

125. Rechinger K.H. Flora Iranica, (Liliaceae II). Akademische druck-u. verlagsanstalt Graz-Austria #165, April, 1990. - 611 p.

126. Uphof Y. C. Th. Arvien of the genus Gagea Salisb. | | Plant Life, Vol. 14-16. 1958-1960. - 196 p.

127. Westergaard M. A cytological study of Gagea spathacea Nith a note on the chromosome number and embryo-sac in Gagea minima. C. R. trav. Labor. Garish, s. Physiol., voi. 21, N 18., 1936.

128. Westergaard T. Karyotypes of the collective species Iris spuria L. -Dank Bot. Ark. 1938, 9, 5: 1-11.

129. Yochi A.C. The conservate character of the vascular system: comparative anatomy of wornal and pentaphyllous bicarpellary flowers of Gagea fas-cicularis. Annals of botany. Oxford. At the clarenod press, 1940. - 667 c.

130. Краснова A.M. Приазовсьш види роду Gagea Salisb. | |Укр. бот. журн., 1972, T. XXIX, №2. - С. 200-206.

131. Краснова A.M. Про охрану боташчних об'ектав Швшчного При-азов'я I |Укр. бот. журн., 1975, T. XXXII, №6. - С. 763-766.

132. Смик Т.К. Kopucni та рщыш рослини Украши (словник довщник народних назв.). Кшв: Украшська радянська eнциклoпeдiя, 1991. -412 с.

133. Собко В.Г. 3ip04KH зернясти (Gagea granulosa Turch.) на Украшь I |Укр. бот. журн., 1974, T. XXXI, №1. - С. 113-116.

134. Флора УССР, Видавництво академп наук Украшсш PCP, Кшв, 1950, III к.-С. 176-205.

135. Хинкова Ц. Флора на Н. Р. България II, София, 1964. - 123 с.