Ризосферные плазмидосодержащие бактерии рода Pseudomonas, стимулирующие рост растений и деградирующие полициклические ароматические углеводороды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, кандидат биологических наук Анохина, Татьяна Орестовна

• Анохина, Татьяна Орестовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Анохина, Татьяна Орестовна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Бактерии рода Pseudomonas, стимулирующие рост растений

1.1 Механизмы положительного влияния ризосферных псевдомонад на растения

1.2 Феназиновые антибиотики ризосферных псевдомонад

1.2.1 Общая характеристика феназиновых антибиотиков

1.2.2 Биосинтез феназиновых антибиотиков

Глава 2. Деградация полициклических ароматических углеводородов

2.1 Общая характеристика полициклических ароматических углеводородов

2.2 Деградация полициклических ароматических углеводородов растениями

2.2.1 Поглощение полициклических ароматических углеводородов растениями

2.2.2 Влияние ароматических углеводородов на структурную организацию клетки

2.2.3 Пути превращения полициклических ароматических углеводородов в растительной клетке

2.3 Деградация полициклических ароматических углеводородов бактериями рода Pseudomonas

2.3.1 Бактериальное окисление нафталина

2.3.2 Биохимические пути окисления фенантрена

2.3.3 Гены катаболизма полициклических ароматических углеводородов у бактерий рода Pseudomonas

Глава 3. Использование бактерий-деструкторов и растений для биоремедиации почв

3.1 Биологические способы очистки почв

3.2 Взаимодействие растений и микроорганизмов на загрязненных почвах 44 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 4. Материалы и методы

4.1 Микробиологические методы

4.1.1 Бактериальные штаммы и плазмиды, использованные в работе

4.1.2 Питательные среды и условия роста

4.1.3 Выделение ризосферных штаммов-деструкторов ПАУ

4.1.4 Определение способности роста бактерий на различных ПАУ

4.1.5 Определение антагонистической активности ризосферных штаммов

4.1.6 Конъюгационный перенос плазмид

4.1.7 Элиминация плазмид

4.1.8 Стабильность плазмид биодеградации

4.2 Биохимические методы

4.2.1 Определение активностей ферментов биодеградации нафталина

4.2.2 Определение содержания ПАУ и продуктов их деградации

4.2.3 Определение уровня продукции индолил-3-уксусной кислоты

4.2.4 Идентификация антибиотически активных соединений

4.2.5 Определение масс-спектров метаболитов штамма P. fluorescens 38а

4.3 Методы работы с ДНК

4.3.1 Выделение плазмидной ДНК

4.3.2 Выделение хромосомной ДНК

4.3.3 Электрофорез в агарозном геле

4.3.4 Визуализация плазмидной ДНК по методу Экхардта

4.3.5 Полимеразная цепная реакция (ПЦР)

4.3.6 Обработка ДНК эндонуклеазами рестрикции

4.3.7 Трансформация клеток Pseudomonas плазмидной ДНК (электропорация)

4.4 Методы работы с растениями

4.4.1 Стерилизация семян и бактеризация семян/проростков

4.4.2 Микровегетационный эксперимент в стерильных условиях

4.4.3 Микровегетационный эксперимент в нестерильных условиях 63 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 5. Скрининг ризосферных штаммов-антагонистов фитопатогенных грибов на наличие генов, вовлеченных в биосинтез антибиотиков различных групп

5.1 Амплификация генов, необходимых для продукции антибиотиков

5.1.1 Амплификация гена phlD, вовлеченного в биосинтез ароматического антибиотика 2,4-диацетилфлороглюцина

5.1.2 Амплификация гена ртС, вовлеченного в биосинтез антибиотика пирролнитрина

5.1.3 Амплификация гена pltB, вовлеченного в биосинтез антибиотика гаголютеорина

5.1.4 Амплификация фрагмента phzCD, вовлеченного в биосинтез гетероциклического антибиотика феназин-1-карбоновой кислоты

5.2 Биохимический анализ продуцируемых антибиотиков

Глава 6. Выделение ризосферных бактерий-деструкторов полициклических ароматических углеводородов

6.1 Определение субстратной специфичности ризосферных бактерий-деструкторов ПАУ

6.2 Определение локализации nah генов у ризосферных бактерий-деструкторов ПАУ

6.3 Определение фитостимулирующих свойств у ризосферных бактерий-деструкторов ПАУ

6.4 Тестирование ризосферных штаммов-деструкторов ПАУ на видовую принадлежность

6.5 Определение ростовых характеристик ризосферных штаммов-деструкторов ПАУ

6.6 Определение удельной активности ключевых ферментов деградации нафталина у ризосферных штаммов-деструкторов ПАУ

Глава 7. Взаимодействие ризосферных плазмидосодержащих PGPR Pseudomonas с растениями ^

7.1 Ростовые характеристики PGPR Pseudomonas и стабильность плазмид биодеградации нафталина

7.2 Рестрикционный анализ плазмиды pBS

7.3 Удельная активность ключевых ферментов катаболизма нафталина у плазмидосодержащих PGPR Pseudomonas

7.4 Влияние плазмид на взаимодействие PGPR Pseudomonas и растений

7.5 Деградация нафталина плазмидосодержащими PGPR Pseudomonas

Глава 8. Деградация фенантрена ризосферными штаммами в микровегетационном эксперименте

Глава 9. Ризосферные штаммы PGPR Pseudomonas, способные к деградации ПАУ в присутствии тяжелых металлов

9.1 Получение полифункциональных штаммов PGPR Pseudomonas

9.2 Характеристика полифункциональных штаммов

9.3 Влияние никеля па жизнеспособность вариантов штамма Р. chlororaphis PCL

9.4 Влияние никеля на активность ферментов деградации нафталина в вариантах штамма Р. chlororaphis PCL

9.5 Биодеградация нафталина

Глава 10. Обсуждение результатов

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ризосферные плазмидосодержащие бактерии рода Pseudomonas, стимулирующие рост растений и деградирующие полициклические ароматические углеводороды»

Актуальность работы

Масштабы загрязнения окружающей среды токсичными соединениями различной химической природы возрастают год от года. Полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) являются приоритетными загрязнителями вследствие своего повсеместного распространения и отрицательного влияния на живые организмы. ПАУ входят в состав тяжелых фракций нефти (около 5-10%) и попадают в окружающую среду в результате аварийных разливов нефтепродуктов, транспортировки и переработке нефти. Большое количество ПАУ образуется при неполном сгорании органических соединений и постоянно присутствует в выбросах ТЭЦ, коксо-, газо- и нефтехимических производств. В загрязненных почвах содержание индивидуальных ПАУ могут превышать ПДК в десятки, сотни, и даже тысячи раз (Juhasz and Naidu, 2000). Действие ПАУ на живые организмы связано с их токсичными, мутагенными и канцерогенными свойствами. Серьезную проблему представляют комплексно загрязненные почвы, когда наряду с органическими поллютантами (ПАУ, нефтепродукты, пестициды, хлорорганические соединения), присутствуют тяжелые металлы (кобальт, никель, цинк, медь, свинец, хром) и/или металлоиды (мышьяк). Скорость деградации органических соединений на таких территориях существенно замедляется (Springael et al., 1993; Sokhin et al., 2001).

Одним из современных и многообещающих подходов для очистки загрязненных почв является фиторемедиация — совместное применение растений и ассоциированных с ними микроорганизмов (Gerhardt et al., 2009). Получение экспериментальных данных, касающихся взаимодействия растений и ризобактерий на загрязненных почвах, является основой для повышения эффективности фиторемедиационных технологий. Особый интерес вызывает изучение динамики численности интродуцированных штаммов, стабильности поддержания плазмид биодеградации/устойчивости к тяжелым металлам, в случае плазмидосодержащих штаммов, эффективности деградации поллютантов, а также влияния образующихся продуктов деградации на рост растений.

Поскольку при загрязнении ухудшаются физико-химические свойства почвы, уменьшается содержание доступных соединений азота и фосфора для растений, и как следствие снижается накопление растительной биомассы, представляется актуальным применение штаммов, способных не только утилизировать токсичные соединения, но и стимулировать рост растений за счет улучшения минерального питания растений или синтеза фитогормонов.

Было показано, что гибель и угнетение роста растений на загрязненной почве может происходить не только из-за токсического действия на них вещества-загрязнителя, но и вследствие сильного повреждения растений фитопатогенными грибами и накоплением в почве грибных метаболитов (Киреева с соавт., 2006). Таким образом, для очистки загрязненных почв необходимо использование штаммов, способных деградировать органические загрязнители и подавлять рост фитопатогенных грибов.

Известно, что некоторые представители ризосферных бактерий рода Pseudomonas способны улучшать рост растений за счет различных механизмов (Haas and Defago, 2005). Наиболее ярким примером положительного влияния псевдомонад является синтез фитогормонов и защита растений от фитопатогенов. Такие полезные для растений бактерии в настоящее время объединяют в специфическую группу, которую принято обозначать как PGPR Pseudomonas (от англ. PGPR - Plant Growth-Promoting Rhizobacteria -ризобактерии, стимулирующие рост растений). В природных условиях численность PGPR Pseudomonas не велика и составляет менее 1% от общего числа культивируемых штаммов, изолированных из ризосферы (Raaijmakers et al., 1999).

Совмещение генетических систем деградации полициклических ароматических углеводородов, резистентности к тяжелым металлам и стимуляции роста/защиты растений является одним из подходов в создании полифункциональных штаммов ризосферных бактерий для фиторемедиации почв с комплексным загрязнением органическими поллютантами и тяжелыми металлами. Ранее было показано, что в штаммах Alcaligenes eutrophus, содержащих плазмиды металлорезистентности и плазмиды биодеградации полихлорбифенилов и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, в присутствии никеля или цинка увеличивалась эффективность деградации данных ксенобиотиков по сравнению с чувствительным штаммом (Springael et al., 1993; Collard et al., 1994). Однако, до настоящего времени отсутствуют данные относительно взаимодействия' генетических систем деградации ПАУ и металлорезистентности, их влияния на физиологию, эффективность биодеградации, активность ключевых ферментов в полифункциональных штаммах.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - получение плазмидосодержащих вариантов PGPR Pseudomonas, совмещающих фитостимулирующие и защитные свойства со способностью к биодеградации ПАУ.

В соответствии с целью работы были определены следующие задачи: 1. Выделить и охарактеризовать новые ризосферные штаммы бактерий, совмещающие способность утилизировать ПАУ, подавлять фитопатогенные грибы и бактерии и стимулировать рост растений. Провести в выделенных штаммах поиск плазмид биодеградации.

2. Выявить в ризосферных штаммах-антагонистах фитопатогенов наличие генетических систем, вовлеченных в биосинтез антибиотически активных соединений.

3. Сконструировать штаммы ризосферных бактерий рода Pseudomonas, содержащие плазмиды биодеградации нафталина и устойчивости к тяжелым металлам.

4. Изучить ростовые характеристики плазмидосодержащих штаммов при культивировании на ПАУ, удельную активность ключевых ферментов деградации нафталина и стабильность поддержания плазмид биодеградации и резистентности к тяжелым металлам.

5. Оценить деградацию нафталина и фенантрена ризосферными штаммами в модельных растительно-микробных ассоциациях: определить динамику численности штаммов в ризосфере растений, стабильность поддержания плазмид биодеградации, влияние штаммов на рост и развитие растений, убыль субстратов в процессе деградации.

Научная новизна работы

Выделены и сконструированы новые плазмидосодержащие штаммы PGPR Pseudomonas, совмещающие способность деградировать ПАУ, подавлять рост фитопатогенов и продуцировать индолил-3-уксусную кислоту. Впервые выделен штамм Р. aureofaciens OV17(pOV17), содержащий плазмиду биодеградации нафталина.

Показано, что наиболее активные ризосферные штаммы-антагонисты фитопатогенов содержат несколько генетических систем, необходимых для биосинтеза антибиотиков. У четырех штаммов Р. fluorescens обнаружены гены, необходимые для биосинеза пиолютеорина, пирролнитрина и 2,4-диацетилфлороглюцина. Шесть штаммов Р. aureofaciens и один штамм Р. chlororaphis содержат гены, участвующие в биосинтезе пирролнитрина и феназин-1-карбоновой кислоты.

Плазмиды биодеградации нафталина pOV17 и pBS216 могут поддерживаться в различных видах PGPR Pseudomonas, включая Р. fluorescens, Р. aureofaciens, Р. chlororaphis и Р. putida. Стабильность поддержания плазмид биодеградации зависит от видовой принадлежности штамма. Наиболее стабильно плазмиды поддерживаются в штаммах Р. chlororaphis PCL 1391 и Р. putida 53а.

Плазмидосодержацие штаммы PGPR Pseudomonas защищают растения от токсичного действия ПАУ (нафталин или фенантрен), осуществляя деградацию этих соединений в ризосфере растений. Эффективность деградации нафталина (200 мкг/мг песка) полученными плазмидосодержащими штаммами в стерильных условиях в ризосфере рапса составляет около 100%. В модельных экспериментах с торфо-смесью, загрязненной фенантреном (5 мг/г) максимальная (выше 50%) биодеградация осуществляется при инокуляции семян ячменя штаммами Р. fluorescens 38a(pBS216) и Р. aureofaciens OV17(pOV17). Однако, в результате рекомбинационных событий могут быть получены плазмидосодержащие варианты, не способные к полной деградации ПАУ, продуцирующие токсичные интермедиаты, приводящие к гибели растений (штамм Р. putida 53a(pBS216*)).

Получены новые штаммы ризосферных бактерий рода Pseudomonas, способные к деградации нафталина в присутствии тяжелых металлов. Показано, что устойчивый двуплазмидный штамм Р. chlororaphis PCL1391(pBS216,pBS501) способен к практически полной (> 90%) деградации нафталина (1 г/л) в присутствии 100 мкМ никеля при периодическом культивировании.

Научно-практическая значимость работы

Создана коллекция плазмидосодержащих штаммов PGPR Pseudomonas, эффективно деградирующих ПАУ. Штаммы депонированы во Всероссийской коллекции микроорганизмов и подтверждены патентами РФ на изобретение № 2352629, № 2396339, №2396338.

Показано, что подбор штаммов-деструкторов ПАУ для фиторемедиационных технологий должен основываться как на изучении степени колонизации ризосферы того или иного растения, так и на тщательном выяснении взаимодействий плазмида-бактериальный хозяин и оценке конкурентоспособности данной комбинации в определенных природных условиях.

Полученные в работе плазмидосодержащие штаммы PGPR Pseudomonas могут использоваться для разработки на их основе нового поколения биопрепаратов для защиты и стимуляции роста растений, а также очистки почв с комплексным загрязнением нефтепродуктами, ПАУ и тяжелыми металлами.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на 13 конференциях: «Биология - наука XXI века», 5-я, 8-я Пущинская школа-конференция молодых ученых, 2001, 2004, Пущино; «Экобиотехнология: Борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды», 2001, Пущино; «Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках», Всероссийская конференция, 14-19 июня 2001, Санкт-Петербург; «Биотехнология-2003», научно-практическая конференция, 24-25 ноября 2003, Пущино; «Экология 2004: Эстафета поколений», 3-я Пущинская международная школа-семинар по экологии, 27-29 апреля 2004, Пущино; «Биотехнология-2005», 8-й международный семинар-презентация инновационных научно-технических проектов, научно-практическая конференция, 18-19 ноября 2005, Наукоград Пущино; «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой», 3-я межрегиональная конференция молодых ученых, 1012 октября 2006, Саратов; «Biochemical interactions of microorganisms and plants with technogenic environmental pollutants», International symposium, 28-30 July 2003, Saratov; 11 International symposium on Microbial Ecology - ISME-11, Vienna, Austria, August 20-25, 2006; 2nd International Conference «Rhizosphere», August 25-31, 2007, Montpellier, France; 4th International Phytoremediation Conference, September, 2007, Denver, Colorado; International Symposium on Applied Molecular Microbiology in Oil Systems (ISMOS), September 16-18, 2007, Colchester, England.

Публикации по теме диссертации

По материалам диссертации опубликовано 23 работы, в том числе 5 статей, 15 тезисов и 3 патента РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из разделов «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждения», «Выводы» и «Список литературы». Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, включает 24 таблицы и 37 рисунков. Библиография насчитывает 235 наименований, из них 37 отечественных и 198 зарубежных работ.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Анохина, Татьяна Орестовна

ВЫВОДЫ

1. Выделены и охарактеризованы новые штаммы бактерий рода Pseudomonas, совмещающие способность подавлять развитие фитопатогенов, стимулировать рост растений и деградировать ПАУ. Впервые у бактерий Р. aureofaciens обнаружены плазмиды биодеградации нафталина.

2. Показано, что наиболее активные штаммы, являющиеся антагонистами широкого круга фитопатогенов, содержат одновременно генетические системы необходимые для биосинтеза пиолютеорина, пирролиитрина и 2,4-диацетилфлороглюцина (4 штамма Р. fluorescens), и пирролнитрина и феназин-1-карбоновой кислоты (6 штаммов Р. aureofaciens, 1 штамм Р. chlororaphis).

3. Полученные плазмидосодержащие штаммы различаются по эффективности деградации нафталина и стабильности поддержания плазмид биодеградации и резистентности к тяжелым металлам. Плазмиды не влияют на основные физиологические свойства штаммов, необходимые для подавления фитопатогенов и улучшения роста растений.

4. Полученные плазмидосодержащие штаммы защищают растения от токсичного воздействия ПАУ. Эффективность деградации нафталина (200 мкг/г) в стерильных условиях составляет около 100%. В торфо-смеси, загрязненной фенантреном (5 г/кг) максимальная биодеградация (выше 50%) осуществляется штаммами Р. fluorescens 38a(pBS216) и Р. aureofaciens OV17(pOV17).

5. Сконструированы штаммы ризосферных бактерий рода Pseudomonas, способные к деградации нафталина в присутствии тяжелых металлов. Устойчивый к тяжелым металлам двуплазмидный штамм Р. chlororaphis PCL1391(pBS216,pBS501) способен к практически полной (> 90%) деградации нафталина (1 г/л) в присутствии 100 мкМ никеля при периодическом культивировании.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Анохина, Татьяна Орестовна, 2011 год

1. Воронин A.M., Кочетков В.В. 2000. Биологические препараты на основе псевдомонад. Arpo XXI. 3:3-5.

2. Воронин A.M., Кулакова А.Н., Цой Т.В., Кошелева И.А., Кочетков В.В. 1988. Молчащие гены мета-иутп окисления катехола в составе плазмид биодеградации нафталина. Докл. АН СССР. 299: 237-240.

3. Воронин A.M., Скрябин Г.К., Кочетков В.В., Старовойтов И.И, Еремин A.A., Перебитюк А.Н. 1980. pBS4- новая плазмида биодеградации нафталина. Докл. АН СССР. 250:212.

4. Геннадиев А.Н., Пиковский Ю.М., Флоровская В.Н., Алексеева Т.А., Козин И.С., Оглоблина А.И. и др. 1996. Геохимия полициклических ароматических углеводородов в горных породах и почвах. М.: Изд-во МГУ, 196 с.

5. Демидиенко А.Я., Демурджан В.М., Шеянова А.Д. 1983. Изучение питательного режима почв, загрязненных нефтью. Агрохимия. 9: 100-103.

6. Дьяков Ю.Т., Озерецковская O.JI., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. 2001. Общая и молекулярная фитопатология. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 302 с.

7. Заалишвили Г.В., Хатисашвили Г.А., Угрехелидзе Д.Ш., Гордезиане М.Ш., Квеситадзе Г.И. 2000. Детоксикационный потенциал растений (обзор). Прикладная биохимия и микробиология. 36(5): 515-524.

8. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 242 с.

9. Квеситадзе Г.И., Хатисашвили Г.А., Садунишвили Т.А., Евстигнеева З.Г. 2005. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. М.: Наука, 199 с.

10. Киреева H.A., Бакаева М.Д., A.M. Мифтахова. 2006. Литическая активность микромицетов нефтезагрязненных почв как один из факторов фитотоксичности. Агрохимия. 9: 75-81.

11. Киреева H.A., Галимзянова Н.Ф., Мифтахова A.M. 2000. Микромицеты почв, загрязненных нефтью, и их фитотоксичность. Микология и фитопатология. 1:36-41.

12. Кочетков В.В., Балакшина В.В., Мордухова Е.А., Воронин A.M. 1997. Плазмиды биодеградации нафталина в ризосферных бактериях рода Pseudomonas. Микробиология. 66(2): 211-216.

13. Кошелева И.А., Балашова Н.В., Измалкова Т.Ю., Филонов А.Е., Соков С.Л., Слепенькин A.B., Воронин A.M. 2000. Деградация фенантрена мутантными штаммами-деструкторами нафталина. Микробиология. 69(6): 783-789.

14. Кошелева И.А., Цой Т.В., Кулакова А.Н., Воронин A.M. 1986. Сравнительный анализ организации плазмиды NPL-1, контролирующей окисление нафталина клетками Pseudomonas putida и ее производных. Генетика. 22: 2383.

15. Мавроди Д.В., В.Н. Ксензенко, Б.М. Чатуев, Л.С. Томашев. 1997. Структурно-функциональная организация генов Pseudomonas ßuorescens, кодирующих ферменты биосинтеза феназин-1-карбоновой кислоты. Молекулярная биология. 31: 74-80.

16. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. 1984. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 479 с.

17. Мордухова Е.А., Кочетков В.В., Поликарпова Ф.Я., Воронин A.M. 1998. Синтез индолил-3-уксусной кислоты ризосферными псевдомонадами: Влияние плазмид биодеградации нафталина. Прикл. биохимия и микробиология. 34(3): 287-292.

18. Назаров A.B. 2000: Микробно-растительное взаимодействие при нефтяном загрязнении дерново-подзолистых почв южной тайги Предуралья. Диссертация канд. биол. наук. Пермь.

19. Назаров A.B., Иларионов С.А. 2005. Потенциал использования микробно-растительного взаимодействия для биоремедиации. Биотехнология. 5: 54-62.

20. Овчинникова A.A. 2011. Взаимодействие микроорганизмов-деструкторов в ризосфере и ризоплане растений в присутствии углеводородов нефти. Диссертация канд. биол. наук. Пущино. 135 с.

21. Определитель бактерий Берджи. В 2 томах. Т. 1. Пер. с англ. / Под ред. Хоулт Дж., Криг Н., Снит П. и др. Издательство: М.: Мир, 1997. 432 с.

22. Перт С.Дж. 1978. Основы культивирования-микроорганизмов и клеток. М.: Мир, с. 14-33.

23. Пунтус И.Ф. 2000. Микробная деградация нафталина и фенантрена в модельных почвенных системах. Диссертация канд. биол. наук. Пущино, 121с.

24. Сиунова Т.В., Сиунов A.B., Кочетков В.В., Воронин A.M. 2009. сиг-Подобный оперон в штамме Comamonas sp., кодирующий устойчивость к кобальту и никелю. Генетика. 45(3): 336-341.

25. Скрябин Г.К., Старовойтов И.И. 1975. Альтернативный путь катаболизма нафталина Pseudomonas fluorescens. Докл. АН СССР. 221: 493.

26. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. 1990. Бактерии рода Pseudomonas. Киев: Наук. Думка.- 264 с.

27. Соколов C.JL, Кошелева И;А., Филонов А.Е., Воронин A.M. 2005. Влияние транспозонов на экспрессию генов биодеградации нафталина у штамма Pseudomonas putida BS202(NPL-1) и его производных. Микробиология. 74(1): 1-8.

28. Трутко С.М., Гарагуля А. Д., Киприанова Е.А., Акименко В.К. 1989. Физиологическая роль феназиновых пигментов, синтезируемых Pseudomonas aureofaciens. Биохимия. 54(8): 1329-1336.

29. Турковская О.В. 2005. Приемы ускорения деградации ксенобиотиков в окружающей среде. Сборник статей: Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой. Саратов, с. 12-24.

30. Чрикишвили Д.И., Заалишвили Г.В., Митаишвили Т.И., Ломидзе Э.П. 2006. Пептидные конъюгаты метаболитов бензола и толуола в райграсе английском. Физиология растений. 53(4): 511-517.

31. Штарк О.Ю., Шапошников. А.И., Кравченко А.И. 2003. Продуцирование антифунгальных метаболитов Pseudomonas chlororaphis при росте на различных источниках питания. Микробиология. 72(5): 645-650.

32. Aken B.V., Correa P.A., Schnoor J.L. 2010. Phytoremediation of polychlorinated biphenyls: new trends and promises. Environ. Sei. Technol. 44(8): 2767-2776.

33. Alvey S., Crowley D.E., 1996. Survival and activity of an atrazine-mineralizing bacterial consortium in rhizosphere soil. Environ. Sei. Technol. 30: 1596-1603.

34. Anderson B.E., and T. Henrysson. 1996. Accumulation and degradation of dead-end metabolites during treatment of soil contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons with five strains of white-rot fungi. Appl. Microbiol. Biotechnol. 46:647-652.

35. Anzai Y., Kim H., Park J., Wakabayashi H., and Oyaizu H. 2000. Phylogenetic affiliation of the pseudomonads based on 16S rRNA sequence. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50: 1563— 1589.

36. Aprill W., Sims R.C. 1990. Evaluation of the use of prairie grasses for stimulating polycyclic aromatic hydrocarbon treatment in soil. Chemosphere. 20: 253-65.

37. Arcand M.M. and Schneider K.D. 2006. Plant- and microbial-based mechanisms to improve the agronomic effectiveness of phosphate rock: a review. Annals of the Brazilian Academy of Sciences. 78(4): 791-807.

38. Arshad M., Saleem M., Hussain S. 2007. Perspectives of bacterial ACC deaminase in phytoremediation. Trends Biotechnol. 25(8): 356-362.

39. Audenaert K., Pattery T., Cornelis P. and Hofte M. 2002. Induction of systemic resistance to Botrytis cinerea in tomato by Pseudomonas aeruginosa 7NSK2: role of salicylic acid, pyochelin, and pyocyanin. Mol. Plant Microbe Interact. 15:1147-1156.

40. Babalola O.O. 2010: Beneficial bacteria of agricultural importance. Biotechnol. Lett. 32(11): 1559-1570.

41. Babu-Khan S., T.C. Yeo, W.L. Martin, M.R. Duron, R.D. Rogers, and A.H. Goldstein. 1995. Cloning of a mineral phosphate-solubilizing gene from Pseudomonas cepacia. Appl. Environ. Microbiol. 61(3): 972-978.

42. Baek K.H., Kim H.S., Oh H.M., Yoon B.D., Kim J., Lee I.S. 2004. Effects of crude oil, oil components, and bioremediation on plant growth. J. Environ. Sci. Health. A Tox. Hazard Subst. Environ. Eng. 39(9): 2465-72.

43. Bakker M.I., Koerselman, J.W., Tolls J., Kolloffel C. 2001. Environ. Toxicol. Chem. 20(5): 1112-1116.

44. Barbas J.T., Sigman M.E. and Dabestani R. 1996. Photochemical oxidation of phenanthrene sorbed on silica-gel. Environ. Sci. Technol. 30: 1776-1780.

45. Bateman J.N., B. Speer, L. Feduik and R.A. Hartline. 1986. Naphthalene association and uptake in Pseudomonas putida. J. Bacteriol. 166(1): 155-161.

46. Becker J.O., and Cook R.J. 1988. Role of siderophores in suppression of Pythium species. Phytopathology. 78: 778-782.

47. Berti W.R., Cunningham S.D. 2000. Phytostabilization of metals. In Phytoremediation of Toxic Metals. Using Plants to clean up the Environment, ed. I. Raskin, B.D. Ensley, pp. 71-88. New York: Wiley.

48. Blaylock M.J., Huang J.W. 2000. Phytoextraction of metals. In Phytoremediation of Toxic Metals. Using Plants to Clean up the Environment, ed. I. Raskin, B.D. Ensley, pp. 53-70. New York: Wiley.

49. Blumer C., Haas D. 2000. Mechanism, regulation, and ecological role of bacterial cyanide biosynthesis. Arch. Microbiol. 173(3): 170-177.

50. Boonchan S., Britz M.L., Stanley G.A. 2000. Degradation and mineralization^ of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by defined fungal-bacterial cocultures. Appl. Environ. Microbiol. 66: 1007-1019.

51. Boronin A.M., Filonov A.E., Gayazov R.R., Kulakova-A.N., Mshensky Yu.N. 1993. Growth and plasmid-encoded naphthalene catabolism of Pseudomonas putida in batch culture. FEMS Microbiol. Lett. 113: 303-308.

52. Bosch R., Garcia-Valdes E., Moore E.R.B. 1999. Genetic characterization and evolutionary implications of a chromosomally encoded naphthalene-degradation upper pathway from Pseudomonas stutzery AN10. Gene. 236: 149-157.

53. Brodhagen M., Henkels M.D., Loper J.E. 2004. Positive autoregulation and signaling properties of pyoluteorin, an antibiotic produced by the biological control organism Pseudomonasfluorescens Pf-5. Appl. Environ. Microbiol. 70(3): 1758-1766.

54. Bugg T., J.M. Foght, M.A. Pickard and M.R. Gray. 2000; Uptake and active efflux of polycyclic aromatic hydrocarbons by Pseudomonas fluorescens LP6a. Appl. Environ. Microbiol. 66(12): 5387-5392.

55. Burken J.G. 2003. Uptake and metabolism of organic compounds: green-liver model. In Phytoremediation: Transformation and Control of Contaminants, ed. S.C. McCutcheon, J.L. Schnoor, pp. 59-84. New York: Wiley.

56. Cane P.A. and Williams P.A. 1982. The plasmid-coded metabolism of naphthalene and 2-methylnaphthalene in Pseudomonas putida strains: Phenotypic changes correlated with structural modification of the plasmid pWW60-l. J. Gen. Microbiol. 128: 2281-2290.

57. Cheema S.A., Imran K.M., Shen C., Tang X., Farooq M., Chen L., et al. 2010. Degradation of phenanthrene and pyrene in spiked soils by single and combined plants cultivation. J. Hazard. Mater. 177(1-3): 384-389.

58. Collard J.M., Corbisier P., Diels L., Dong Q., Jeanthon C., Mergeay M., et.al. 1994. Plasmids for heavy metal resistance in Alcaligenes eutrophus CH34: mechanisms and applications. FEMS Microbiol. Rev. 14(4): 405-414.

59. Costa R., van Aarle I.M., Mendes R., van Elsas J.D. 2009. Genomics of pyrrolnitrin biosynthetic loci: evidence for conservation and whole-operon mobility within gram-negative bacteria. Environ. Microbiol. 11(1):159-175.

60. Davies J.I. and Evans W.C. 1964. Oxidative metabolism of naphthalene by soil Pseudomonas: The ring-fission mechanism. Biochem. J. 91: 251-261.

61. Dec J., Bollag J.M. 1994. Use of plant material for the decontamination of water polluted with phenols. Biotech. Bioeng. 44: 1132-1139.

62. Delaney Sh., Mavrodi D., Bonsall R., Thomashow L. 2001. phzO, a gene for biosynthesis of 2-hydroxylated phenazine compounds in Pseudomonas aureofaciens 30-84. J. Bacteriol. 183: 318-327.

63. Dennis J.J., Zylstra G.J. 2004. Complete sequence and genetic organization of pDTGl, the 83 kilobase naphthalene degradation plasmid from Pseudomonas putida strain NCIB 9816-4. J. Mol. Biol. 341(3): 753-68.

64. Dong Y.H., Zhang X.F., Xu J.L., Zhang L.H. 2004. Insecticidal Bacillus thuringiensis silences Erwinia carotovora virulence by a new form of microbial antagonism, signal interference. Appl. Environ. Microbiol. 70(2): 954-60.

65. Dua D. and Meera S. 1981. Purification and characterization of naphthalene oxygenase from Corynebacterium renale. Eur. J. Biochem. 120(3): 461-465.

66. Duffy B., Schouten A. and Raaijmakers J.M. 2003. Pathogen self-defense: mechanisms to counteract microbial antagonism. Annu. Rev. Phytopathol. 41: 501-538.

67. Duffy B.K. and Defago G. 1997. Zinc improves biocontrol of Fusarium crown and root rot by Pseudomonas fluorescens and repress the production of pathogen metabolites inhibitory to bacterial antibiotic biosynthesis. Phytopathology. 87:1250-1257.

68. Duffy D.K. and G. Defago. 1999. Environmental factors modulating antibiotic and siderophore biosynthesis by Pseudomonas fluorescens biocontrol strains. Appl. Environ. Microbiol. 65: 2429-2438.

69. Dunn N.W., Gunsalus I.C. 1973. Transmissible plasmids coding early enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonas putida. J. Bacteriol: 114: 974-97.

70. Dunne C., I. Delaney, A. Fenton, F. O'Gara. 1996. Mechanisms involved in biocontrol by microbial inoculants. Agronomy. 16: 721-729.

71. Eckhardt T. 1978. A rapid method for the identification of plasmid desoxyribonucleic acid. Plasmid. 1: 584-588.

72. Evans C.G.T., Herbert D., Tempest D.B. 1970. The continuous cultivation of microorganisms. 2. Construction of a Chemostat. Methods in Microbiology. 2: 277-327.

73. Evans W.C., Fernley H.N., and Griffiths E. 1965. Oxidative metabolism of phenanthrene and anthracene by soil pseudomonads: the ring fission mechanism. Biochem. J. 95: 819-821.

74. Fang C., Radosevich M., Fuhrmann JJ. 2001. Atrazine and phenanthrene degradation in grass rhizosphere soil. Soil Biology and Biochemistry. 33: 671-678.

75. Feist C.F. and Hegeman G.D. 1969. Phenol and benzoate metabolism by Pseudomonas putida of tangential pathways. J. Bacteriol. 100(2): 869-877.

76. Fenton A.M., Stephens P.M., Crowley J., O'Callaghan M., O'Gara F. 1992. Exploitation of gene(s) involved in 2,4-diacetylphloroglucinol biosynthesis to confer a new biocontrol capability to a Pseudomonas strain. Appl. Environ. Microbiol. 58: 3873-78.

77. Fismes J., C. Perrine-Ganier, P. Empereur-Bissonet and J.L. Morel. 2002. Soil-to-root transfer and translocation of PAHs by vegetables grown on industrial contaminated soils. J. Environ. Qual. 31: 1649-1656.

78. Flether J.S., Hedge R.S. 1995. Release of phenols by perennial plant roots and they potential importance in bioremediation. Chemosphere. 31: 3009-16.

79. Flowers-Geary L., Bleczinki W., Harvey R.G., Penning T.M. 1996. Cytotoxity and mutagenicity of policiclic aromatic hydrocarbon orto-quinones produced by dihydrodiol dehydrogenase. Chem. Biol. Interact. 5: 55-72.

80. Fridlender M., Inbar J., Chet I. 1993. Biological control of soilborne plant pathogens by a p-l,3-glucanase-producing Pseudomonas cepacia. Soil Biology and Biochem. 25: 1211-1221.

81. Fuenmayor S.L., Wild M., Boyes A.L., Williams P. 1998. A gene cluster encoding steps in conversion of naphthalene to gentisate in Pseudomonas sp. strain U2. J. Bacteriol. 180: 25222530.

82. Gao Y.Z., Zhu L.Z. 2005. Phytoremediation for phenanthrene and pyrene contaminated soils. J. Environ. Sci. 17(1): 14-18.

83. Gerhardt K.E., Huang X.-D., Glick B.R., Greenberg B.M. 2009. Phytoremediation and rhizoremediation of organic soil contaminants; Potential and challenges. Plant Sci. 176: 20-30.

84. Glick B.R. 2003. Phytoremediation: synergistic use of plants and bacteria to clean up the environment. Biotechnol. Adv. 21(5): 383-93.

85. Goldstein R.M., Mallory L.M. and Alexander M. 1985. Reasons for possible failure of inoculation to enhance biodégradation. Appl. Environ. Microbiol. 50: 977-983.

86. Gordon S.A., Weber R.P. 1951. Colorimetric estimation of indole-acetic acid. Plant Physiol. 26: 192-195.

87. Goyal A.K., and Zylstra G.J. 1997. Genetics of naphthalene and phenanthrene degradation by Comamonas teststeroni. J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 19: 401-407.

88. Graf W. and Nowak W. 1966. Promotion of growth in lower and higher plants by carcinogenic polycyclic aromatics. Arch. Hyg. Bacteriol. 150: 513-528.

89. Greated A., Thomas C.M. 1999. A pair of PCR primers for Incp-9 plasmids. Microbiology. 145(11): 3003-3004.

90. Greiner R., Haller E., Koniezny U., Jany K.D. 1997. Purification and characterization of a phytase from Klebsiella terrigena. Arch. Biochemistry and Biophysics. 341: 201-206.

91. Grimm A.C., and Harwood C.S. 1999. NahY, a catabolic plasmid-encoded receptor required for chemotaxis of Pseudomonas putida to the aromatic hydrocarbon naphthalene. J. Baceriol. 181:3310-3316.

92. Guengerish F.P. 1992. Metabolic activation of carcinogens. Pharmacol. Ther. 54: 17-61.

93. Haas D., and Défago G. 2005. Biological control of soil-born pathogens by fluorescent pseudomonads. Nat. Rev. Microbiol. 3(4): 307-19.

94. Haas D., and Keel C. 2003. Regulation of antibiotic production in root-colonizing Pseudomonas spp. and relevance for biological control of plant disease. Annu. Rev. Phytopathol. 1: 117-53.

95. Habe H., and Omori T. 2003. Genetics of polycyclic aromatic hydrocarbon metabolism in diverse aerobic bacteria. Biosci. Biotechnol. Biohem. 67(2): 225-243.

96. Hammer P.E., Burd W., Hill S.D., Ligon J.M. and K.-H. van Pée. 1999. Conservation of the pyrrolnitrin gene cluster among six pyrrolnitrin-producing strains. FEMS Microbiol. Lett. 180:39-44.

97. Hegeman G.D: 1966. Synthesis of the enzymes of the mandelate pathway by Pseudomonas putida. Synthesis of enzymes by the wild type J. Bacteriol. 91: 1140-1154.

98. Heitzer A. and Sayler G.S. 1993. Monitoring the efficacy of bioremediation. Tibtech. 11 : 334-343.

99. Howell C.R. and R.D. Stipanovic, 1980. Suppression of Pythium ultimum-induced damping-off of cotton seedlings by Pseudomonas fluorescence and its antibiotic, pyoluteorin. Phytopathology. 70: 712-715.

100. Howell C.R., Stipanovic R.D. 1979. Control of Rhizoctonia solani on cotton seedlings with Pseudomonas fluorescens and with an antibiotic produced by the bacterium. Phytopathology. 69: 480-82.

101. Hunt M.D., U.H. Neuenschwander, T.P. Delaney, K.B. Weymann, L.B. Friedrich, K.A. Lawton, H.Y. Steiner and J.A. Ryals. 1996. Recent advances in systemic acquired resistance a review. Gene. 7: 89-95.

102. Hutchinson S.L., Schwab A.P., Banks M.K. 2003. Biodégradation of petroleum hydrocarbons in the rhizosphere. In Phytoremediation: Transformation and Control of Contaminants, ed. S.C. McCutcheon, J.L. Schnoor, pp. 355-86. New York: Wiley.

103. Iavicoli A., Boutet E., Buchala A., Metraux J.-P. 2003. Induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana in response to root inoculation with Pseudomonas fluorescens CHAO. Mol. Plant Microbe Interact. 16: 851-858.

104. Jijakli M.H. and P. Lepoivre. 1998. Characterization of an exo-beta-l,3-glucanase produced by Pichia anomala strain K, antagonist of Botrytis cinerea on apples. Phytopathology. 88:335-343.

105. Juhasz A.L., Naidu R. 2000. Bioremediation of high molecular weight PAHs: a review of the microbial degradation of benzoa.pyrene. International Biodeterioration and Biodégradation. 45: 57-88.

106. Karlovsky P. 1999. Biological detoxification of fungal toxins and its use in plant breeding, feed and food production. Nat. Toxins. 7(1): 1-23.

107. Kerovuo J., Lauraeus M., Nurminen P., Kalkkinen N., Apajalahti J. 1998. Isolation, characterization, molecular gene cloning, and sequencing of a novel phytase from Bacillus subtilis. Appl. Environ. Microbiol. 64: 2079-2085.

108. Kirner S., P.E. Hammer, D.S. Hill, A. Altmann, I. Fischer, L.J. Weislo, et al. 1998. Functions encoded by pyrrolnitrin biosynthetic genes from Pseudomonas fluorescens. J. Bacteriol. 180(7): 1939-1943.

109. Kishore G.K., Pande S., Podile A.R. 2005. Biological control of collar rot disease with broad-spectrum antifungal bacteria associated with groundnut. Can. J. Microbiol. 51(2): 123132.

110. Kiyohara H., and Nagao K. 1978. The eatabolism of phenantrene and naphthalene by bacteria. J. Gen. Microbiol. 105: 69-75.

111. Kiyohara H., Nagao K., and Nomi R. 1976. Degradation of phenanthrene through o-pthalate by an Aeromonas sp. Agric. Biol. Chem. 40: 1075-1082.

112. Korte F., Kvesitadze G., Ugrekhelidze D., Gordeziani M., Khatisashvili G., et al. 2000. Organic toxicants and plants. Ecotoxicol. Environ. Saf. 47(1): 1-26.

113. Kuhn A., Ballach H.J., Witting R. 2004. Studies in the biodégradation of 5 PAHs (phenanthrene, pyrene, fluoranthene, chrysene und benzo(a)pyrene) in the presence of rooted poplar cuttings. Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 11(1): 22-32.

114. Kuiper I., Bloemberg G.V., Lugtenberg B.J. 2001. Selection of a plant-bacterium pair as a novel tool for rhizostimulation of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria. Mol. Plant Microbe Interact. 14: 1197-1205.

115. Laurie A.D., and Lloud-Jones G. 1999. The phn genes of Burkholderia sp. strain RP007 constitute a divergent gene cluster for polycyclic aromatic hydrocarbon eatabolism. J. Bacteriol. 181:531-540.

116. Leeman M., J.A. van Pelt, F.M. Denouden, M. Heinsbroek, P.A.H.M. Bakker, B. Schippers. 1995. Induction of systemic resistance against Fusarium wilt of radish by lipopolysaccharides of Pseudomonas fluorescens. Phytopathology. 85: 1021-1027.

117. Leong J. 1986. Siderophores: their biochemistry and possible role in the biocontrol of plant pathodens. Ann. Rev. Phytopathol. 24: 187-209.

118. Liste H.H., and Alexander M. 2000. Plant-promoted pyrene degradation in soil. Chemosphere. 40(1): 7-10.

119. Liu H., Dog D., Peng H., Zhang X., Xu Y. 2006. Genetic diversity of phenazine- and pyoluteorin-producing pseudomonads isolated» from green pepper rhizosphere. Arch. Microbiol. 185(2): 91-98.

120. Liu S. and Suflita J.M. 1993. Ecology and evolution of microbial populations for bioremediation. Tibtech. 11: 344-352.

121. Lucy M., Reed E., Glick B.R. 2004. Applications of free living plant growth-promoting rhizobacteria. Antonie van Leeuwenhoek. 86(1): 1-25.

122. Lugtenberg B., Kamilova F. 2009. Plant-growth-promoting rhizobacteria. Annu. Rev. Microbiol. 63: 541-556.

123. Lynch J.M., Whipps J.M. 1990. Substrate flow in the rhizosphere. Plant soil. 129: 1-10.

124. Manjula K., Kishore G.K., Podile A.R. 2004. Whole cells of Bacillus subtilis AF 1 proved effective than cell free and chitinase-based formulations in biological control of citrus fruit rot and groundnut rust. Can. J. Microbiol. 50: 737-744.

125. Maurhofer M. 1998. Salicylic acid biosynthetic genes expressed in Pseudomonas fluorescence strain P3 improved the induction of systemic resistance in tobacco against tobacco necrosis virus. Phytopathology. 88: 678-684.

126. Mavrodi D.V., Blankenfeldt W., Thomashow L.S. 2006. Phenazine compounds in fluorescent Pseudomonas spp. biosynthesis and regulation. Annu. Rev. Phytopathol. 44: 417445.

127. Mavrodi D.V., Bonsall R.F. Delaney S.M., Soule M.J., Phillips G. and L.S. Thomashow. 2001. Functional analysis of genes for biosynthesis of pyocyanin and phenazine-1-carboxamide from Pseudomonas aeruginosa PAOl. J. Bacteriol. 183(21): 6454-6465.

128. Mavrodi D.Y., Peever T.L., Mavrodi O.V., Parejko J.A., Raaijmakers J.M., Lemanceau P., et al. 2010. Diversity and evolution of the phenazine biosynthesis pathway. Appl. Environ. Microbiol. 76(3): 866-879.

129. Mavrodi O.V., B.B. McSpadden Gardener, D.Y. Mavrodi, R.F. Bonsall, D.M Weller and L.S. Thomashow. 2001. Genetic diversity of pltD from 2,4-diacetylphloroglucinol-producing fluorescent Pseudomonas spp. Phytopathology. 91(1): 35-43.

130. Mergeay M., Nies D:, Schlegel H. G., Gerits J., Charles P., Van Gijsegem F. 1985. Alcaligenes eutrophus CH34 is a facultative chemolithotroph with plasmid-bound resistance to heavy metals. J. Bacteriol. 162: 328-334.

131. Messenger A.J. and J.M. Turner. 1983. Phenazine- 1,6-dicarboxylate and its dimethyl ester as precursors of other phenazines in bacteria. FEMS Microbiol. Lett. 18: 65-68.

132. Miller E.C., Miller J.A. 1981. Searches for ultimate chemical cancirogens and their reactions with cellular macromolecules. Cancer. 47: 2327-2345.

133. Mithaishvili T, Scalla R, Ugrekhelidze D, Tsereteli B, Sadunishvili T, Kvesitadze G. 2005. Degradation of aromatic compounds in plants grown under aseptic conditions. Z Naturforsch. 60(1-2): 97-102.

134. Molla M., and Chowdhury AA. 1984. Microbial mineralization of organic phosphate in soil. Plant Soil. 78: 393-399.

135. Mordukhova E.A., Sokolov S.L., Kochetkov V.V., Kosheleva I.A., Zelenkova N.F., Boronin A.M. 2000. Involvement of naphthalene dioxygenase in indole-3-acetic acid biosynthesis by Pseudomonasputida. FEMS Microbiol. Letters. 190: 279-285.

136. Murashige T., Skoog F. 1962. Revised medium for growth and bioassay with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant. 15: 473-497.

137. Muratova A., Hübner T., Tischer S., Turkovskaya O., Möder M., Kuschk P. 2003. Plant-rhizosphere-microflora association during phytoremediation of PAH-contaminated soil. Int. J. Phytoremediation. 5(2): 137-151.

138. Muratova A., Pozdnyakova N., Golubev S., Wittenmayer L., Makarov O., Merbach W., Turkovskaya O. 2009. Oxidoreductase activity of Sorghum root exudates in a phenanthrene-contaminated environment. Chemosphere. 74(8): 1031-1036.

139. Nzengung V.A. and Jeffers P. 2001. Sequestration, phytoreduction and phytooxidation of halogenated organic chemicals by aquatic and terrestrial plants. International Journal of Phytoremediation. 3(1): 13-41.

140. Olson P.E., Castro A., Joern M., DuTeau N.M., Pilon-Smits E.A., Reardon K.F. 2007. Comparison of plant families in a greenhouse phytoremediation study on an aged polycyclic aromatic hydrocarbon-contaminated soil. J. Environ. Qual. 36(5): 1461-1469.

141. Olson P.E., Reardon K.F., Pilon-Smits E.A.H. 2003. Ecology of rhizosphere bioremediation. In Phytoremediation: Transformation and Control of Contaminants, ed. S.C. McCutcheon, J.L. Schnoor, pp. 317-54. New York: Wiley.

142. Ordentlich A., Elad Y., Chet I. 1988. The role of chitinase of Serratia marcescens in biocontrol of Sclerotium rolfsii. Phytopathology. 78: 84-88.

143. Park K.S., Sims R.C., Dupont R.R., Doucette W.J., Matthews J.E. 1990. Fate of PAH compounds in two soil types: influence of volatilization, abiotic loss, and biological activity. J. Environ. Toxicol. Chem. 9(2): 187-195.

144. Park W., Jeon C.O., Cadillo H„ DeRito C., Madsen E.L. 2004. Survival of naphthalene-degrading Pseudomonas putida NCIB 9816-4 in naphthalene-amended soils: toxicity of naphthalene and its metabolites. Appl. Microbiol. Biotechnol. 64: 429-435.

145. Patten C.L., Glick B.R. 2002. Role of Pseudomonas putida indoleacetic acid in development of the host plant root system. Appl. Environ. Microbiol. 68(8): 3795-3801.

146. Peng R.H., Xiong A.S., Xue Y., Fu X.Y., Gao F., Zhao W., Tian Y.S., Yao Q.H. 2008. Microbial biodégradation of polyaromatic hydrocarbons. FEMS Microbiol. Rev. 32(6): 927-955.

147. Peng R.H., Xu R.R., Fu X.Y., Xiong A.S., Zhao W., Tian Y.S., et al. 2011. Microarray analysis of the phytoremediation and phytosensing of occupational toxicant naphthalene. J. Hazard. Mater. 189(1-2): 19-26.

148. Pepper I.L., T.J. Gentry, D.T. Newly, T.M. Roane and K.L. Josephson. 2002. The role of cell bioaugmentation and gene bioaugmentation in the remediation of co-contaminated soils. Environ. Health Perspectives. 110(12): 943-946.

149. Pfender W.F., J. Kraus, and J.E. Loper. 1993. A genomic region from Pseudomonas fluorescens Pf-5 required for pyrrolnitrin production and inhibition of Pyrenophora tritici-repens in wheat straw. Phytopathology. 83: 1223-1228.

150. Pierson L.S. 3rd, Pierson E.A. 2010. Metabolism and function of phenazines in bacteria: impacts on the behavior of bacteria in the environment and biqtechnological processes. Appl. Microbiol. Biotechnol. 86(6): 1659-1670.

151. Pilon-Smits E. 2005. Phytoremediation. Annu. Rev. Plant Biol. 56:15-39.

152. Price-Whelan A., Dietrich L.E.P., Newman D.K. 2006. Rethinking "secondary" metabolism: physiological roles for phenazine antibiotics. Nature Chemical Biol. 2(2): 71-78.

153. Raaijmakers J., D.W. Weller, L.S. Thomashow. 1997. Frequency of antibiotic-producing Pseudomonas spp. in natural environments. Appl. Environ. Microbiol. 63: 881-887.

154. Raaijmakers J.M., and D.W. Weiler. 1998. Natural plant protection by 2,4-diacetylphloroglucinol-producing Pseudomonas spp. in take-all decline soils. Mol. Plant Microbe Interact. 11: 144-152.

155. Raaijmakers J.M., Bonsall R.E. and D.W. Weiler. 1999. Effect of population density of Pseudomonas fluorescens on production of 2,4-diacetylphloroglucinol in the rhizosphere of wheat. Phytopathology. 89: 470-475.

156. Raaijmakers J.M., I. Sluis, M. Koster, P.A.H.M. Bakker. 1995. Utilization of geterologous siderophores and rhizosphere competence of fluorescent Pseudomonas spp. Can. J. Microbiol. 41: 126-135.

157. Ramos J.L, E. Duque, P. Godoy and A. Segura. 1998. Efflux pumps involved in toluene tolerance in Pseudomonasputida DOT-TIE. J. Bacteriol. 180: 3323-3329.

158. Raskin I., Smith R.D., Salt D.E. 1997. Phytoremediation of metals: using plants to remove pollutants from the environment. Curr. Opin. Biotechnol. 8: 221-26.

159. Reineke W., Jeenes D.J., Williams P.A. and Knakmuss H.J. 1982. TOL plasmid pWWO in constructed halobenzoate degrading Pseudomonas strains: prevention of meta pathway. J. Bacteriol. 150: 195-201.

160. Rodriguez H., Fraga R. 1999. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion. Biotechnol. Adv. 17(4-5): 319-39.

161. Rodriguez H., Vessely S., Shah S., Glick B.R. 2008. Effect of a nickel-tolerant ACC deaminase-producing Pseudomonas strain on growth of nontransformed and transgenic canola plants. Curr. Microbiol. 57(2): 170-174.

162. Sacherer P., G. Defago, and D. Haas. 1994. Extracellular protease and phospolipase C are controlled by the global regulatory gene gacK in the biocontrol strain Pseudomonas fluorescence CHAO. FEMS Microbiol. Lett. 116: 155-160.

163. Salt D.E., Smith R.D., and Raskin I. 1998. Phytoremediation. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 49: 643-668.

164. Sandrin T.R. and Maier R.M. 2003. Impact of metals on biodégradation of organic pollutants. Environ. Health Perspectives. 111(8): 1093-1101.

165. Sanseverino J., Applegate B.M., Henry King J.M. and Saler G.S. 1993. Plasmid-mediated mineralization of naphthalene, phenanthrene, and anthracene. Appl. Environ. Microbiol. 6: 19311937.

166. Scher F.M., J.W. Kloepper and C.A. Singleton. 1985. Chemotaxis of fluorescent Pseudomonas spp. to soybean seed exudates in vitro and in soil. Can. J. Microbiol. 31: 570-574.

167. Schneierson S.S., Amsterdam D., Perlman E. 1960. Inhibition of Pseudomonas aeruginosa pigment formation by chloramphenicol and erythromycin. Antibiotics and Chemotherapy. 10: 30-33.

168. Sevastsyanovich Y.R., Krasowiak R., Bingle L.E., Haines A.S., Sokolov S.L., Kosheleva I. A., et al. 2008. Diversity of IncP-9 plasmids of Pseudomonas. Microbiology. 154: 2929-2941.

169. Shamsuzzaman K.M. and Barnsley E.A. 1974. The regulation of naphthalene catabolism in pseudomonads. Biochem. Biophys. Res. Communs. 60: 582-587.

170. Siciliano S.D., Germida J.J., Banks K., Greer C.W. 2003. Changes in microbial community composition and function during a polyaromatic hydrocarbon phytoremediation field trial. Appl. Environ. Microbiol. 69(1): 483-489.

171. Simons M., A.J. van der Bij, J. Brand, L.A. de Weger, C.A. Wijffelman, B.J. Lugtenberg. 1996. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plant growth-promoting Pseudomonas bacteria. Mol. Plant Microbe Interact. 9: 600-607.

172. Simons M., H.P. Permentier, L.A. de Weger, C.A. Wijffelman, BJ.J. Lugtenberg. 1997. Amino acid synthesis is necessary for tomato root colonization by Pseudomonas fluorescence WCS365. Mol. Plant Microbe Interact. 10: 102-106.

173. Sims J.L., Sims R.C., and Matthews J.E. 1990. Approach to bioremediation of contaminated soil. Hazard. Waste Hazard. Mater. 7:117-149.

174. Slininger P.J., and Jackson M.A. 1992. Nutritional factors regulating growth and accumulation of phenazine-l-carboxylic acid by Pseudomonas fluorescens 2-79. Appl. Microbiol. Biotechnol. 37:388-92.

175. Sokhin J., De Leij F.A.A.M., Hart T.D., Lynch J.M. 2001. Effect of copper on degradation of phenanthrene by soil microorganisms. Letters in Appl. Microbiology. 33: 165168.

176. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. 2007. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling. FEMS Microbiol Rev. 31(4): 425-448.

177. Springael D., Diels L., Hooyberghs L., Kreps S., Mergeay M. 1993. Construction and characterization of heavy metal-resistant haloaromatic-degrading Alcaligenes eutrophus strains. Appl. Environ. Microbiol. 59: 334-339.

178. Sutherland J.B., Rafll F., Khan A.A. and Cerniglia C.E. 1995. Mechanisms of polycyclic aromatic hydrocarbon degradation. In: Microbial Transformation and Degradation of Toxic Organic Chemicals. Willey-Liss, Inc, pp. 269-306.

179. Terry N., Carlson C., Raab T.K., Zayed A.M. 1992. Rates of selenium volatilization among crop species. J. Environ. Qual. 21: 341-44.

180. Thomashow L.S., D.M. Weiler, R.F. Bonsall and L.S. Pierson III. 1990. Production of antibiotic phenazine-1 -carboxylic acid by fluorescent Pseudomonas species in the rhizosphere of wheat. Appl. Environ. Microbiol. 56: 908-912.

181. Thomashow L.S., Weller D.M. 1988. Role of phenazine antibiotic from Pseudomonas fluorescens in biological control of Gaeumannomyces graminis var. tritici. J. Bacteriol. 170: 3499-3508.

182. Tilak K.V.B.R., Ranganayaki N., Pal K.K., De R., Saxena A.K., Nautiyal C.S., et al. 2005. Diversity of plant growth and soil health supporting bacteria. Current Science. 89: 136150.

183. Turner J.M., and A.J. Messenger. 1986. Occurrence, biochemistry and physiology of phenazine pigment production. Adv. Microb. Phisiol. 27: 211-275.

184. Van Rij E.T., Girard G., Lugtenberg B.J., Bloemberg G.V. 2005. Influence of fusaric acid on phenazine-l-carboxamide synthesis and gene expression of Pseudomonas chlororaphis strain PCL1391. Microbiology. 151(8): 2805-14.

185. Van Wees S.C., Van der Ent S., Pieterse C.M. 2008. Plant immune responses triggered by beneficial microbes. Curr. Opin. Plant Biol. 11(4): 443-448.

186. Vessey J.K. 2003. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. Plant and Soil. 255: 571-586.

187. Volkering F., Breure A.M., Sterkenburg A. and van Angel J.G. 1992. Microbial degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons: effect of substrate availability on bacterial growth kinetics. Appl. Microbiol. Biotechnol. 36: 548-552.

188. Wang S.L., Chang W.T. 1997. Purification and characterization of two Afunctional chitinase/lysozymes extracellulary produced by Pseudomonas aeruginosa K-187 in a shrimp and crab shell powder medium. Appl. Environ. Microbiol. 63: 380-386.

189. Watanabe T., Kanai R., Kawase T., Tanabe T., Mitsutomi M., Sakuda S., et al. 1999. Family 19 chitinases of Streptomyces species: characterization and distribution. Microbiology. 145: 3353-3363.

190. Wei G., Kloepper J.W and Tuzun S. 1991. Induction of systemic resistance of cucumber to Colletotrichum orbiculare by select strains of plant growth promoting rhizobacteria. Phytopathology. 81: 1508-1512.

191. Weisburg W.G., S.M. Barns, D.A. Pelletier, and D.J. Lane. 1991. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. J. Bacteriol. 173: 697-703.

192. Weisman D., Alkio M., Colon-Carmona A. 2010. Transcriptional responses to polycyclic aromatic hydrocarbon-induced stress in Arabidopsis thaliana reveal the involvement of hormone and defense signaling pathways. BMC Plant Biol. 10: 59.

193. Whistler C.A. and L.S. Pierson III. 2003. Repression of phenazine antibiotic production in Pseudomonas aureofaciens 30-84 strain by RpeA. J. Bacteriol. 185(13): 3718-3725.

194. Wild E., Dent J., Thomas G.O., Jones K.C. 2005. Direct observation of organic contaminant uptake, storage, and metabolism within plant roots. Environ. Sci. Technol. 39(10): 3695-702.

195. Williams P.A., Worsey M.J. 1976. Ubiquity of plasmids in coding for toluene and xylene metabolism in soil bacteria: evidence for soil existence of new TOL plasmids. J. Bacteriol. 125(3): 818-823.

196. Wilson M.S., C. Bakermans, E.L. Madsen. 1999. In situ, real-time catabolic gene expression: extraction and characterization of naphthalene dioxygenase mRNA transcripts from groundwater. Appl. Environ. Microbiol. 65: 80-87.

197. Woodward A.W., Bartel B. 2005. Auxin: regulation, action and interaction. Ann. Bot. (Lond). 95(5): 707-35.

198. Xu S.Y., Chen Y.X., Wu W.X., Wang K.X., Lin Q., Liang X.Q. 2006. Enhanced dissipation of phenanthrene and pyrene in spiked soils by combined plants cultivation. Sci. Total Environ. 363(1-3): 206-215.

199. Xue W., Warshawsky D. 2005. Metabolic activation of polycyclic and heterocyclic aromatic hydrocarbons and DNA damage: a review. Toxicol. Appl. Pharmacol. 206(1): 73-93.

200. Yee D.C., Maynard J.A., and Wood T.K. 1998. Rhizoremediation of trichloroethylene by a recombinant, root-colonizing Pseudomonas fluorescens strain expressing toluene ortho-monooxygenase constitutively. Appl. Environ. Microbiol. 64: 112-118.

201. Yen K., Cerdar C. 1988. Genetics of naphthalene metabolism in Pseudomonas. Crit. Pev. Microbiol. 5(3): 247-268.

202. Zhang Y., Fernando W.G., Kievit T.R., Berry C., Daayf F., Paulitz T.C. 2006. Detection of antibiotic-related genes from bacterial biocontrol agent with polymerase chain reaction. Can. J. Microbiol. 52(5): 476-481.

203. Zylstra G.J., Kim E., Goyal A.K. 1997. Comparative molecular analysis of genes for polycyclic aromatic hydrocarbon degradation. Genet. Eng. 19: 257-269.