Бактерии-деструкторы ароматических углеводородов и их хлорпроизводных: разнообразие, особенности метаболизма, функциональная геномика тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, доктор биологических наук Плотникова, Елена Генриховна

• Плотникова, Елена Генриховна
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Плотникова, Елена Генриховна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. Бактериальная деструкция полициклических ароматических углеводородов (ПАУ).

1.1. Бактерии-деструкторы ПАУ.

1.2. Метаболические пути деструкции нафталина и фенантрена у бактерий.

1.3. Генетические системы биодеградации ПАУ.

1.4. Микробная деструкция ПАУ в условиях повышенной солености среды.

1.4.1. Галотолерантные/галофильные бактерии-деструкторы ПАУ.

1.4.2. Механизмы галоадаптации у бактерий.

1.4.3. Ассоциации бактерий, осуществляющие разложение ПАУ в условиях повышенной солености среды.

ГЛАВА 2. Бактериальная деструкция бифенила и полихлорированных бифенилов (ПХБ).

2.1. Бактерии-деструкторы бифенила/ПХБ.

2.2. Метаболические пути деструкции бифенила/ПХБ у бактерий.

2.3. Бифенил 2,3-диоксигеназа - ключевой фермент разложения бифенила и хлорированных бифенилов.

2.4. Генетические системы биодеградации бифенила/ПХБ.

ГЛАВА 3. Разложение замещенных бензойных кислот бактериями.

3.1. Бактерии-деструкторы хлорбензойных кислот (ХБК).

3.2. Метаболические пути и генетические системы деструкции ХБК у бактерий.

3.3. Пути метаболизма пирокатехина и (метил)замещенных пирокатехина.

3.4. Генетическое конструирование штаммов-деструкторов ХБК и ПХБ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 4. Материалы и методы исследования.

4.1. Объекты исследования.

4.2. Среды и условия культивирования.

4.3. Накопительные культуры.

4.4. Ростовые характеристики и определение субстратной специфичности бактерий.

4.5. Эксперименты по моделированию смешанных культур.

4.6. Определение таксономического положения бактерий.

4.6.1. Морфологические и физиолого-биохимические признаки.

4.6.2. Методы анализа хемотаксономических признаков.

4.6.3. Молекулярно-генетические методы.

4.7. Денатурирующий градиентный гель электрофорез.

4.8. Плазмиды и определение стабильности признаков биодеградации.

4.9. Определение активностей ферментов биодеградации ПАУ.

4.10. Очистка и характеристика ферментов штамма R. ruber Р25.

4.11. Изучение генов деструкции нафталина, бифенила, ХБК.

4.11.1. Изучение функциональных генов методом ПЦР.

4.11.2. Клонирование и изучение генов деструкции 2ХБК и 4ХБК.

4.12. Аналитические методы.

4.12.1. Изучение бактериальной деструкции ПАУ, ПХБ и ХБК.

4.12.2. Выделение и анализ осмопротекторных соединений.

4.13. Модельные почвенные системы.

4.14. Статистическая обработка.

ГЛАВА 5. Бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов.

5.1. Бактерии рода Arthrobacter.

5.2. Бактерии родаRhodococcus.

5.3. Спорообразующие бактерии родов Bacillus и Paenibacillus.

5.4. Бактерии рода Pseudomonas.

5.5. Бактерии порядка Actinomycetales, выделенные из почв/грунтов района солеразработок.

5.6. Галотолерантные свойства бактерий-деструкторов ПАУ.

5.7. Бактериальные гены, контролирующие начальные этапы деструкции нафталина.

ГЛАВА 6. Бактерии-деструкторы бифенила и полихлорбифенилов.

6.1. Характеристика бактерий-деструкторов.

6.2. Особенности разложения ароматических соединений штаммами Rhodococcus ruber Р25 и Microbacterium sp. В51.

6.2.1. R. ruber P25 - деструктор opmo-, иора-хлорированных бифенилов.

6.2.2. Деструкция 4-метилбензойной кислоты (МБК) R. ruber Р25, ключевые ферменты катаболизма МБК.

6.2.3. Экстрахромосомальные ДНК штамма R. ruber Р25.

6.2.4. Деструкция ПХБ штаммом Microbacterium sp. В51.

6.3. Разнообразие генов, кодирующих а-субъединицы ферментов подсемейства бифенил/толуол диоксигеназ, исследуемых бактерий.

ГЛАВА 7. Природные и генетически-модифицированные бактерии-деструкторы хлорированных бензойных кислот.

7.1. Характеристика бактерий-деструкторов ХБК, изолированных из техногенных почв.

7.2. Генетические системы деградации хлорбензойных кислот.

7.2.1. Гены раннего дегалогенирования 4ХБК бактерий рода Arthrobacter.

7.2.2. /сб-Гены бактерий-деструкторов из техногеннозагрязненных почв.

7.3. ohb-TQны, контролирующие окислительное дегалогенирование орто-замещенных хлорбензоатов, штамма Pseudomonas aeruginosa 142.

7.4. Конструирование метаболических путей деструкции хлорароматических соединений с использованием fcb- и ohb-генов.

7.4.1. Клонирование и экспрессия усб-генов в составе рекомбинантной плазмиды в клетках P. putida, конструирование гибридного пути деградации 4-хлорбензоата.

7.4.2. Конструирование рекомбинантного штамма, содержащего fcb-гены в хромосоме P. putida.

7.4.3. Штаммы-деструкторы ПХБ, сконструированные при использовании fcb- и Ohb-YQUOB.

ГЛАВА 8. Природные и модельные ассоциации бактерий, перспективные для использования в биотехнологиях очистки окружающей среды.

8.1. Нафталинметаболизирующие ассоциации бактерий, выделенные из техногеннозасоленной почвы.

8.1.1. Характеристика нафталинметаболизирующих ассоциаций.

8.1.2. Изучение взаимовыгодных отношений между бактериями в нафталинметаболизирующих ассоциациях.

8.1.3. Использование бактериального консорциума SMB3 для очистки загрязненных почв.

8.2. Двухкомпонентная бактериальная ассоциация, утилизирующая

2,4'-дихлорбифенил.

ГЛАВА 9. Описание новых таксонов бактерий, изолированных из нафталинметаболизирующих ассоциаций SMB1 и SMB3.

9.1. Новый род и вид Salinicola socius sp. nov., gen. nov.

9.2. Новый вид — «Thalassospirapermensis» sp. nov.

9.3. Новый вид - «Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov.

9.4. Новые виды рода Brevibacterium (В. permense sp. nov., B. antiquum sp. nov. и В. aurantiacum sp. nov.), характеризующиеся оранжевой окраской колоний.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактерии-деструкторы ароматических углеводородов и их хлорпроизводных: разнообразие, особенности метаболизма, функциональная геномика»

Актуальность проблемы. Проблема очистки наземных и водных экосистем, загрязненных токсичными, устойчивыми к разложению и представляющими опасность для здоровья человека химическими соединениями, занимает центральное место в ряду актуальных задач современной экологии. Среди поллютантов, обладающих канцерогенными и мутагенными свойствами, а также тенденцией к биоаккумуляции, наиболее распространенными являются полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), бифенил и его хлорированные производные (Hall, Grover, 1990; ATSDR, 2000, http://www.atsdr.cdc.gov). ПАУ поступают в окружающую среду с разливами нефти, отходами коксохимических, газоперерабатывающих производств и химических предприятий, образуются при неполном сгорании топлива и бытовых отходов (Seo et al., 2009). Полихлорированные бифенилы (ПХБ) широко применялись в течение нескольких десятилетий при производстве лакокрасочных материалов, пластификаторов, пестицидов, в электротехнической промышленности. В настоящее время производство и использование ПХБ, как особо стойких органических загрязнителей, запрещено Стокгольмской Конвенцией (http://www.unep.org). Наряду с задачами по восстановлению экосистем, загрязненных этой группой токсикантов, остро стоит проблема детоксикации больших объемов невостребованных коммерческих смесей, созданных на основе хлорбифенилов (Васильева, Стрижакова, 2007; Pieper, Seeger, 2008). Биоремедиация почв и других объектов окружающей среды с использованием микроорганизмов-деструкторов (хлор)ароматических соединений имеет ряд известных преимуществ по сравнению с другими методами экобиотехнологии (Sutherland et al., 1995; Pieper, 2005; Cao et al, 2009).

К настоящему времени обнаружены и описаны бактерии различных эволюционных групп, способные разлагать нафталин, фенантрен, антрацен, другие высокомолекулярные ПАУ (Воронин и др., 1989; Бабошин и др., 2005;

Kanaly, Harayama, 2000; Jones et al., 2003; Reng et al., 2008). Способность к трансформации ПХБ описана для широкого круга бактерий — протеобактерий (Acinetobacter, Alcaligenes, Ciipriavidus, Pseudomonas, Sphingomonas), актинобактерий {Rhodococcus, Arthrobacter), споровых (Bacillaceae■) (Bedard, Haberl, 1990; Furukawa, Fujihara, 2008; Pieper, Senger, 2008). Однако известны лишь единичные штаммы, исключительно представители протеобактерий (Burkholderia, Enterobacter, Pseudomonas и Ralstonia), которые могут полностью разлагать моно- и дихлорбифенилы (Kim, Picardal, 2001; Adebusoye et al., 2008).

Большинство известных штаммов-деструкторов трансформируют ПХБ до соответствующих хлорбензойных кислот (ХБК). Последующие этапы деградации хлорбензоатов в ПХБ-деградирующих микробных системах осуществляют обычно другие группы организмов (Unterman, 1996). Среди них значительная роль принадлежит бактериям, осуществляющим отщепление галогена на первых этапах разложения хлорбензоатов, в результате чего образуются менее токсичные соединения, доступные для использования в качестве субстрата для многих почвенных микроорганизмов (Карасевич, 1982; Schölten et al., 1991; Fetzner, 1998; Field, Sierra-Alvarez, 2008).

Развитие молекулярно-генетических методов и исследования в области структурной и функциональной геномики бактерий-деструкторов способствовало пониманию молекулярных механизмов биодеградации вышеназванных соединений. Показано, что генетические детерминанты (гены/опероны) бактериальной деструкции ПАУ, бифенила/ПХБ и ХБК локализованы в хромосоме и высокомолекулярных плазмидах, и могут присутствовать в клетке в нескольких копиях (Boronin, 1992; Sanseverino et al., 1993; Reineke, 1998; Shimizu et al, 2001; Dennis, Zylstra, 2004; Basta et al., 2005; Chain et al., 2006; Iwasaki et al., 2006). Имеются сведения о горизонтальном переносе генов биодеградации в составе мобильных генетических элементов (плазмид, транспозонов, интегронов), в том числе между бактериями различных филогенетических групп (Fulthorpe, Campbell, 1992; Herrick et al., 1997; Nishi et al., 2000; Gartemann, Eichenlaub, 2001; Habe, Omori, 2003; Reng et al., 2008). Установлена важная роль диоксигеназ на начальных этапах аэробной деструкции ПАУ и бифенила/ПХБ (McKay et al., 1997; Gibson, Parales, 2000; Seeger et al., 2001; Jakoncic et al., 2007; Schuler et al., 2009). Ферменты этой группы способны осуществлять трансформацию многих полиароматических соединений, что определяет их важную роль в развитии различных биотехнологий (Harayama, 1997; Bamforth, Singleton, 2005; Shindo étal., 2007; Cao étal., 2009).

Функциональные особенности бактерий-деструкторов в комплексе с данными по структурной и функциональной геномике находятся в фокусе внимания современной микробной экологии, а также активно развивающейся системной биологии. Концепции системной биологии и синергия экологических подходов и технологий геномики, метагеномики, протеомики и метаболомики являются, с точки зрения современной науки, наиболее перспективным подходом к пониманию механизмов адаптации и (микро)эволюции индивидуальных микроорганизмов и микробных сообществ к условиям изменяющейся природной среды, особенно в условиях многофакторного негативного воздействия (Trigo et al., 2009). Изучение микроорганизмов, обитающих в определенных эколого-географических условиях и подверженных одновременному воздействию различных антропогенных факторов (в т.ч. высокий уровень токсичных поллютантов и повышенная минерализация среды), вызывает особый интерес. Актуальность таких исследований, наряду с теоретическими аспектами, обусловлена также и практическими задачами экобиотехнологии. Основной среди них является разработка новых стратегий биоремедиации, в том числе в связи с неэффективностью технологий, созданных на основе не адаптированных к соответствующим условиям микроорганизмов.

Имеющиеся сведения о микроорганизмах, способных к деструкции полиароматических углеводородов в условиях высокой солености, немногочисленны и касаются, в основном, грамотрицательных или «морских» бактерий родов Pseudomonas, Cycloclasticus, Vibrio, Lutibacterium, Neptunomonas (Dyksterhouse et al., 1995; Geiselbrecht et al., 1998; Hedlund et al, 1999, 2001; Chung, King, 2001; Kasai et al, 2002; Garcya et al2004, 2005; Abed et al., 2006), а также спорообразующих бактерий (Paenibacillus) (Daane et al., 2002). Крайне слабо изучены механизмы адаптации бактерий к таким условиям существования (Roberts, 2005; Oren, 2008), а также взаимодействия внутри микробных сообществ: регуляция их состава, метаболической активности и устойчивости к высокому содержанию солей. До начала наших работ практически отсутствовали сведения о разнообразии и функциональных особенностях грамположительных бактерий - резидентов наземных экосистем, в которых ведущими факторами формирования микробиоценозов являются соленость среды и токсичный поллютант. Все вышесказанное определяет актуальность и перспективность фундаментальных и прикладных исследований в этом направлении.

Цель и задачи исследования. Целью работы было исследование таксономического, генетического, функционального разнообразия аэробных бактерий-деструкторов ПАУ и ПХБ, а также создание и изучение бактериальных штаммов и ассоциаций с заданным биодеградативным потенциалом.

Основные задачи исследования:

1. Выделение бактерий-деструкторов нафталина, фенантрена, бифенила/ПХБ, ХБК из почв/грунтов, загрязненных отходами химических и соледобывающего производств.

2. Изучение генотипических и фенотипических характеристик изолятов и определение их таксономического положения с использованием принципов полифазной таксономии.

3. Характеристика экологических особенностей и биодеградативного потенциала выделенных бактерий.

4. Изучение разнообразия ключевых генов деструкции нафталина, бифенила/ПХБ и ХБК у бактерий.

5. Конструирование метаболических путей деструкции хлорированных соединений на уровне бактериальной клетки и ассоциации бактерий.

6. Выделение и изучение галотолерантных нафталинметаболизирующих консорциумов бактерий.

Научная новизна. Получены новые сведения о разнообразии микробных сообществ, обитающих в условиях повышенной солености, высокого уровня загрязнения среды токсичными поллютантами. Выделено и изучено более 500 штаммов-деструкторов ПАУ, бифенила/ПХБ и ХБК -представителей классов Proteobacteria (роды Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium), Actinobacteria {Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Microbacterium, Rhodococcus, Dietzia, Janibacter, Kocuria, Streptomyces) и семейства Bacillaceae {Bacillus, Paenibacillus). Выявлены бактерии, разлагающие токсиканты в широком диапазоне температур (от +4 до 40°С), pH среды (от 5 до 9) и при повышенной солености среды (до 90 г/л NaCl). Впервые описаны грамположительные бактерии, осуществляющие полное разложение ряда моно- и дихлорбифенилов: Microbacterium sp. В51 -оршо-моно(ди)ХБ; Rhodococcus ruber Р25 (=ИЭГМ 896) - (opmó)napa-моноХБ и 2,4'диХБ. Впервые выделены в культуру и охарактеризованы галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ (нафталина и фенантрена), относящиеся к родам Rhodococcus, Arthrobacter, Bacillus, Paenibacillus и Pseudomonas. На основании филогенетической обособленности и фенотипических отличий от ближайших таксонов валидно описаны новый род Salinicola, включающий вид S. socius, а также новые виды рода Brevibacterium — В. permense, В. antiquum и В. aurantiacum', выявлены новые виды «Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov., «Thalassospira permensis» sp. nov. и ряд других видов.

Обнаружены и изучены ключевые гены начального этапа разложения бифенила/ПХБ у бактерий-деструкторов родов Arthrobacter, Janibacter, Rhodococcus. Впервые клонированы и изучены fcb-теяы A. globiformis КЗТ1, контролирующие гидролитическое дегалогенирование 4ХБК. Путем клонирования fcb-тенов в клетки P. putida впервые сконструирован рекомбинантный путь полной деградации 4ХБК, более эффективный в отношении утилизации субстрата в сравнении с природными штаммами. В результате селекции на высоких концентрациях 4ХБК рекомбинантного штамма P. putida K3-6R (рРСЗ) получены супердеструкторы 4ХБК. Впервые у бактерий рода Rhodococcus обнаружены и охарактеризованы fcb-гены, кодирующие компоненты 4ХБК-дегалогеназы. Клонированы и изучены новые о/¿¿-гены P. aeruginosa 142, контролирующие окислительное орто-дегалогенирование 2-/2,4-хлорбензоатов. o/zö-Гены фланкированы ISJ396-подобными последовательностями, содержащими предполагаемые гены транспозазы А (tnpA) и ДНК топоизомеразы МП {top).

Впервые выделены и исследованы ассоциации бактерий, способные к росту и утилизации нафталина в условиях высокой солености среды (до 8 -9 % NaCl). Показано, что в состав ассоциаций входят галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ порядка Actinomycetales, а также галотолерантные и умеренно галофильные бактерии, не способные к разложению нафталина. Экспериментально подтверждено присутствие протокооперативных взаимоотношений в консорциуме SMB3 между деструкторами нафталина и бактериями-спутниками. Впервые получены данные о положительном влиянии экзогенных осмопротекторных соединений, продуцируемых галофильными/галотолерантными бактериями исследуемых микробных ассоциаций, на разложение ПАУ штаммами-деструкторами в условиях повышенной солености среды. Для представителей рода Rhodococcus (деструкторов нафталина из консорциума SMB3) впервые описана комбинация осмопротекторов: глутамат, эктоин и гидроксиэктоин.

На основе выделенных и детально охарактеризованных штаммов-деструкторов ПХБ и ХБК предложены и экспериментально обоснованы новые подходы к созданию бактериальных ассоциаций, способных эффективно осуществлять утилизацию различных конгенеров ПХБ (как индивидуальных, так и в составе коммерческих смесей).

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные о способности аэробных бактерий разлагать ароматические соединения при повышенной солености среды расширяют представления о системах биодеградации ПАУ и могут быть использованы для создания новых эффективных биотехнологий восстановления окружающей среды. Выделенные и детально охарактеризованные уникальные штаммы-деструкторы ПХБ, в частности, Rhodococcus ruber Р25 (=ИЭГМ 896) (Патент РФ №2262531), могут применяться для восстановления почв и водоемов, загрязненных ПХБ, а также в технологиях детоксикации промышленных смесей, содержащих хлорбифенилы. Полученные путем селекции галотолерантные нафталинметаболизирующие консорциумы являются перспективными для биоремедиации загрязненных ПАУ почв и водоемов в условиях засоления. Данные по механизмам функционирования консорциумов могут быть использованы для усовершенствования методов биоремедиации засоленных экосистем. Результаты изучения D-плазмид галотолерантных бактерий-деструкторов найдут применение при конструировании рекомбинантных штаммов для создания биотехнологий ремедиации антропогенных экосистем.

Конструирование рекомбинантного пути полной деградации 4ХБК в клетках P. putida определило новые подходы к созданию штаммов микроорганизмов, способных к эффективной деструкции и/или детоксикации различных ксенобиотиков-поллютантов. Полученные рекомбинантные штаммы и плазмиды, содержащие fcb- и о/гб-гены, были использованы в совместных исследованиях в Центре микробной экологии Мичиганского университета (г. Лансинг, США). На основе fcb- и 0/26-генов был создан ряд генноинженерных штаммов, осуществляющих полную утилизацию орто- и иора-хлорбифенилов. Полученные рекомбинантные штаммы-деструкторы хлорированных бензойных кислот и бифенилов могут быть использованы при создании инновационных технологий защиты окружающей среды от токсичных галогенароматических соединений.

Новые данные о разнообразии бактерий и генетическом потенциале микробного сообщества района солеразработок (г. Березники, Пермский край) являются основой для разработки критериев мониторинга этого уникального микробиоценоза. Результатом изучения таксономического разнообразия явились усовершенствованные системы классификации и идентификации бактерий ряда групп - важными для микробиологической практики и в связи с вопросами интеллектуальной собственности.

Создана обширная рабочая коллекция бактерий-деструкторов (галоген)арома-тических соединений и галотолерантных/галофильных бактерий, доступных для фундаментальных и научно-прикладных исследований специалистами разного профиля. Большинство штаммов включены в фонд Всероссийской коллекции микроорганизмов (ВКМ, ИБФМ, г. Пущино) и Региональной профилированной коллекции алканотрофных микроорганизмов (ИЭГМ УрО РАН, г. Пермь). Дубликаты типовых штаммов описанных новых видов депонированы в ВКМ и Биологических ресурсных центрах мира (в Германии, Бельгии, Франции, Японии), а также включены в международную поисковую систему 81гатт:Го (http://www.straininfo.net). Сведения о последовательностях генов 16Э рРНК и функциональных генов (/сЬ, окЪ, паг, ЪрК) штаммов-деструкторов включены в вепВапк (Национальный центр биологической информации, США; ncbi.nlm.nih.gov) и сопряженные базы данных (ЕМВЬ, БОВ.!, ЕгТахоп) других стран.

Материалы диссертации используются в лекционных курсах Биологического факультета (на Кафедрах микробиологии и иммунологии; ботаники и генетики растений) Пермского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Бактерии родов Arthrobacter, Rhodococcus, Bacillus, Paenibacilliis и Pseudomonas преобладают среди культивируемых аэробных галотолерантных бактерий-деструкторов ПАУ из микробиоценозов района разработок Верхнекамского месторождения солей (г. Березники, Пермский край). Бактерии содержат разнообразные генетические детерминанты (D-плазмиды, гены/опероны), контролирующие ключевые этапы разложения нафталина и фенантрена.

2. Полное разложение ряда моно- и дихлорбифенилов (феномен ранее не известный для грамположительных бактерий) осуществляют штаммы Microbacterium sp. В51 [(орто-моно(ди)ХБ] и Rhodococcus ruber Р25 [(орто)пара-моноХБ и 2,4'диХБ]. Другие активные штаммы бактерий характеризуются разной окислительной способностью по отношению к орто-и ияра-хлорированным бифенилам. Бактерии-деструкторы моно(ди)хлорбифенилов, относящиеся к родам Arthrobacter, Rhodococcus, Janibacter и Pseudomonas, содержат структурно различающиеся гены, контролирующие начальный этап разложения бифенила/ПХБ.

3. Впервые клонированы и изучены ^сб-гены A. globiformis КЗТ1, контролирующие реакцию гидролитического дегалогенирования 4ХБК. В клетках P. putida с использованием fcb-генов сконструирован рекомбинантный путь полной деградации 4ХБК и получены супердеструкторы, характеризующиеся высокой стабильностью признака утилизации этого соединения. Клонированы и охарактеризованы новые ohb-гены Р. aeruginosa 142, контролирующие окислительное орто-дегалогенирование 2-/2,4-хлорбензоатов.

4. В условиях повышенной солености среды (до 8-9% NaCl) эффективная деструкция и утилизация в качестве источника углерода нафталина может осуществляться консорциумами бактерий, включающими галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ порядка Actinomycetales, а также галотолерантные и умеренно галофильные бактерии, не способные к разложению нафталина. В галотолерантных нафталинметаболизирующих ассоциациях микроорганизмов присутствуют протокооперативные взаимоотношения.

5. В составе микробиоценозов района разработок Верхнекамского месторождения солей присутствуют галофильные и галотолерантные бактерии новых таксонов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 119 печатных работ, включая 24 экспериментальные статьи в реферируемых зарубежных, центральных и региональных журналах, 1 обзор, 2 патента, 1 учебное пособие (в соавторстве), 18 статей в сборниках научных статей, 73 тезисов докладов и сообщений на российских и международных конференциях и симпозиумах.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 307 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 60 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, пяти глав экспериментальных исследований, отражающих результаты исследований, а также заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 588 литературных источников, из них 48 на русском и 540 на английском языках. В Приложении приведены нуклеотидные последовательности генов 16S рРНК и функциональных генов {fcb, ohb, nar, bph) исследуемых штаммов, депонированных в международной базе данных GenBank.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Плотникова, Елена Генриховна

ВЫВОДЫ

1. Получены новые сведения о микробном разнообразии биоценозов района разработок Верхнекамского месторождения солей (г. Березники, Пермский край). Впервые выделены и изучены галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ (нафталина и фенантрена) родов Rhodococcus, Arthrobacter, Bacillus, Paenibacillus и Pseudomonas. Показано, что большинство исследуемых бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter содержат D-плазмиды, контролирующие начальные этапы разложения полиароматических соединений.

2. Впервые изучены консорциумы бактерий, выделенные из почв/грунтов района солеразработок, способные к росту на нафталине в аэробных условиях при повышенной солености среды (до 8 - 9% NaCl). В состав консорциумов входят галотолерантные бактерии-деструкторы ПАУ порядка Actinomycetales, а также галотолерантные и умеренно галофильные актинобактерии и протеобактерии, не способные к росту на нафталине в чистой культуре, но синтезирующие осмопротекторные соединения. Полученные данные свидетельствуют о протокооперативных взаимоотношениях членов нафталинметаболизирующих консорциумов.

3. На основании филогенетической обособленности (16S рРНК ген) и фенотипических отличий бактерий, входящих в нафталинметаболизирующие консорциумы, описаны новый род Salinicola и вид Salinicola socius (семейство Halomonadaceae), а также виды «Thalassospira permensis» sp. nov. (семейство Rhodospirillaceaé), Brevibacterium permense (семейство Brevibacteriaceae) «Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov. (семейство Nocardiaceae).

4. Впервые описаны грамположительные бактерии, осуществляющие полное разложение моно(ди)хлорбифенилов: Microbacterium sp. В51 - оргао-моно(ди)ХБ; Rhodococcus ruber Р25(=ИЭГМ 896) - (орто)пара-мопоХБ и 2,4'диХБ. Обнаружены и исследованы другие бактерии-деструкторы бифенила и хлорбифенилов, характеризующиеся разной степенью деструктивной активности по отношению к ди- и три-(орто- и яа/?а)-хлорбифенилам.

5. Показано, что у актинобактерий (роды Arthrobacter, Janibacter, Rhodococcus) ключевые гены начального этапа разложения нафталина и бифенила характеризуются большим полиморфизмом по сравнению с аналогичными функциональными генами протеобактерий рода Pseudomonas.

6. Клонированы и охарактеризованы fcb-геиы A. globiformis КЗТ1 и o/zb-гены Р. aeruginosa 142, контролирующие реакции раннего дегалогенирования пара- и ojcwo-хлорбензоатов, соответственно. Впервые в геноме бактерий рода Rhodococcus обнаружены гены, кодирующие компоненты 4-хлорбензоат-дегалогеназы. Выявлен значительный (98-99%) уровень сходства исследуемых участков ДНК штамма R. ruber Р25 с гомологичными (fcb) генами бактерий рода Arthrobacter.

7. Впервые при клонировании fcb-генов в клетки P. putida (ПГБК+) сконструирован рекомбинантный путь утилизации пара-хлорбензоата. Получены рекомбинантные штаммы Р. putida K3-6R(pPC3) и K3-6R::Tn5-K2GA\TcrfcbAl,A2,A3], способные расти на 4ХБК как единственном источнике углерода и энергии, характеризующиеся суперэкспрессией и высокой стабильностьюусб-генов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Применение микроорганизмов для очистки окружающей среды от токсичных, устойчивых к разложению поллютантов в настоящее время приобретает все большие масштабы. Бактерии рассматриваются как перспективные объекты для создания новых экотехнологий и являются предметом всесторонних исследований. Эффективность методов биоремедиации определяется как способностью используемых организмов к полной деградации целевых токсикантов или их разложения до менее токсичных интермедиатов (утилизируемых основной массой участников микробиоценозов), так и активностью создаваемых биопрепаратов (технологий) в широком диапазоне физико-химических условий. В результате скрининга более 500 штаммов-деструкторов полициклических ароматических углеводородов и полихлорированных бифенилов были выявлены и детально охарактеризованы бактерии различных эволюционных групп, способные разлагать токсиканты в широком диапазоне температур (от +4 до 40°С), солености (до 80-90 г/л NaCl) и рН среды (от 5 до 9). В их числе протеобактерии (Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium), актинобактерии (Arthrobacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Microbacterium, Rhodococcus, Dietzia, Janibacter, Kocuria, Streptomyces), спорообразующие бактерии семейства Bacillaceae (Bacillus, Paenibacillus).

При исследовании галотолерантных нафталинметаболизирующих бактериальных консорциумов, выделенных из техногеннозасоленных почв, было продемонстрировано наличие протокооперативных отношений между их компонентами (бактериями-деструкторами ПАУ и бактериями-спутниками). Показано положительное влияние умеренно галофильных бактерий семейства Halomonadaceae (постоянных членов данных консорциумов), синтезирующих осмопротекторные соединения, на процесс разложения ПАУ в условиях повышения солености среды. Полученные результаты, несомненно, внесут существенный вклад в стратегии усовершенствования методов биоремедиации засоленных экосистем.

В результате изучения бактерий-деструкторов бифенила/ПХБ были впервые обнаружены грамположительные бактерии, осуществляющие полное разложение моно(ди)хлорбифенилов: Microbacterium sp. В51 - орто-моно(ди)ХБ; Rhodococcus ruber Р25 (=ИЭГМ 896) — (орто)пара-моиоХБ и 2,4'диХБ, характеризующиеся уникальными особенностями утилизации индивидуальных хлорбифенилов и их смесей - как в минеральных средах, так и в модельных почвенных системах. Штаммы могут применяться для восстановления почв, водоемов и деструкции промышленных смесей, содержащих хлорбифенилы (Патент РФ №2262531). Было также показано, что полное разложение 2,4'-дихлорбифенила эффективно осуществляется двухкомпонентным модельным консорциумом, включающим Microbacterium sp. В51 (осуществляет деструкцию 2,4'-дихлорбифенила до 4-хлорбензойной кислоты) и Arthrobacter sp. Н5 (деструктор 4-хлорбензоата). Использование ассоциаций микроорганизмов, содержащих дополняющие друг друга метаболические пути разложения какого-либо субстрата, является одной из стратегий детоксикации сложных органических поллютантов и лежит в основе создания современных биопрепаратов.

Клонирование fcb- и ohb-тенов, контролирующих пара-дегалогенирование 4ХБК и оргао-дегалогенирование 2-/2,4ХБК, соответственно, и конструирование рекомбинантных путей полной деградации хлорбензоатов в клетках P. putida определило новые подходы к созданию штаммов микроорганизмов, способных к эффективной деструкции и/или детоксикации различных ксенобиотиков-поллютантов. На основе этих генов был создан ряд генетически модифицированных штаммов, осуществляющих эффективную утилизацию орото-/«ара-хлорбифенилов и коммерческих смесей ПХБ.

У активных бактерий-деструкторов ПАУ и бифенила/ПХБ родов Arthrobacter, Janibacter, Rhodococcus и Pseudomonas были изучены ключевые гены начального этапа разложения этих соединений. Нуклеотидные последовательности этих функциональных генов (nar, bph) включены в международные базы данных GenBank/EMBL/DDBJ. Показано, что у актинобактерий nar, bph гены характеризуются большим полиморфизмом по сравнению с аналогичными функциональными генами протеобактерий рода Pseudomonas. Накопление информации о структуре генов/оперонов, определяющих ключевые моменты метаболизма токсичных соединений, имеет важное значение для развития системной биологии с целью применения ее достижений в биодеградации (Trigo et al., 2009). Подходы системной биологии, учитывающие в максимальной степени результаты экологических исследований и информацию в сфере геномики, метагеномики, протеомики и метаболомики, являются наиболее перспективными как для понимания молекулярных механизмов биодеградации трудноразлагаемых поллютантов в условиях микробиоценозов, так и для создания биопрепаратов (биотехнологий), активных в определенных биологических и физико-химических условиях, оптимизации протекания биодеградативных процессов.

Проведенные исследования выявили значительный пласт не исследованного ранее микробного разнообразия. На основании филогенетической обособленности и фенотипических отличий от ближайших таксонов, обнаружены организмы нового рода и новых видов бактерий, в их числе, характеризующиеся биодеградативными свойствами. Ряд из них (Salinicola socius, Brevibacterium permense, Brevibacterium antiquum и Brevibacterium aurantiacum) валидно описаны в соответствии с международными правилами, описания других («Rhodococcus naphthalenivorans» sp. nov., «Thalassospira permensis» sp. nov.) представлены в настоящее работе. Важным результатом таксономического направления исследований явилось упорядочение таксономической структуры рода Brevibacterium и доказательство наличия среди оранжево-пигментированных организмов нескольких видов внутри этого рода. Обоснование создания нового рода Salinicola для штамма SMB35 из нафталинметаболизирующего консорциума явилось важным этапом в развитии системы классификации филогенетически гетерогенного рода Halomonas и семейства Halomonadaceae в целом. В настоящее время в род Salinicola реклассифицированы некоторые ранее описанные виды родов Halomonas и Chromohalobacter (de la Haba et al., 2009).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Плотникова, Елена Генриховна, 2010 год

1. Алтынцева О.В. Галотолерантные бактерии-деструкторы полициклических ароматических углеводородов: Диссертация на соискания ученой степени к.б.н. / О.В. Алтынцева Пермь, 2001. - 139 с.

2. Бабошин М.А. Микробная трансформация фенантрена и антрацена / Бабошин М.А., Баскунов Б.П., Филькенштейн З.И. и др. II Микробиология. -2005. Т. 74. - № 3. - С. 357-364.

3. Бабыкин М.М. Плазмиды различных штаммов Pseudomonas spheroids / М. М. Бабыкин, В.В. Зинченко, М.В. Бибиков и др. И Молекулярная генетика микроорганизмов и вирусов. 1984. - № 7. - С. 23-28.

4. Балашова Н.В. Штамм Pseudomonas putida В S3 701 — деструктор фенантрена и нафталина /Н.В. Балашова, И.А. Кошелева, А.Е. Филонов и др. II Микробиология. 1997. - Т. 66. - С. 488-493.

5. Белицкая Е.А., Серебренникова О.В. Углеводородный состав нефтей района Колтогорского прогиба // Электронный журнал «Нефтегазовое дело».- 2008. http://www.ogbus.ru

6. Бердичевская М.В. Особенности физиологии родококков разрабатываемых нефтяных залежей / М.В. Бердичевская // Микробиология.- 1989. Т. 58, Вып. 1. - С. 60-65.

7. Воронин A.M. Генетические системы биодеградации: организация и регуляция экспрессии / A.M. Воронин, Т.В. Цой // Микробиология. 1989. -Т. 25, №4. -С. 581-594.

8. Васильева Г. К. Биоремедиация почв и седиментов, загрязненных полихлорированными бифенилами / Г.К. Васильева, Е.П. Стрижакова // Микробиология. 2007. - Т. 76, № 6. - С. 725-741.

9. Веслополова Е. Ф. Микрометод определения численности колониеобразующих микроорганизмов / Е.Ф. Веслополова // Микробиология.- 1995.-Т. 62.-С. 279-284.

10. Гаузе, Г.Ф. Определитель актиномицетов. /Г.Ф. Гаузе, Т.П. Преображенская, М.А. Свешникова и др. // Под ред. Мишустина Е. Н. М.: -Наука. 1983.-245 с.

11. Доронина Н.В. Органические осмопротекторы аэробных умеренно галофильных метилобактерий / Н.В. Доронина, В.Г. Сахаровский, C.B. Драчук // Микробиология. 1998. - Т. 67, №4. - С. 458-463.

12. Еремченко О.З. Почвенно-экологические условия зоны солеотвалов и адаптация к ним растений / О.З. Еремченко, O.A. Лымарь // Экология. 2007. -№ 1.-С. 18-23.

13. Зайцев Г.М. Утилизация 4-хлорбензойной кислоты штаммом Arthrobacter globiformis / Г.М. Зайцев, Ю.Н. Карасевич // Микробиология. -1981а.-Т. 50.-С. 35-40.

14. Зайцев Г. М. Подготовительный метаболизм 4-хлорбензойной кислоты у Arthrobacter globiformis / Г.М. Зайцев, Ю.Н. Карасевич // Микробиология. -19816.-Т. 50.-С. 423-428.

15. Зайцев Г.М. Подготовительный метаболизм 4-хлорбензойной и 2,4-дихлорбензойной кислот у Corynebacterium sepedonicum / Г.М. Зайцев, Ю.Н. Карасевич // Микробиология. 1985. - Т. 54. - С. 356-361

16. Звягинцева И.С. Влияние солености среды на деструкцию нефтяных масел нокардиоподобными бактериями / И.С. Звягинцева, М.Н. Поглазова,

17. М.Т. Готоева и др. II Микробиология. 2001. - Т. 70, № 6. - С. 759-764.

18. Измалкова Т.Ю. Разнообразие генетических систем биодеградации нафталина у штаммов Pseudomonas fluorescens / Т.Ю. Измалкова, О.И. Сазонова, С.Л. Соколов и др. // Микробиология. 2005. - Т. 74. -С. 70-78.

19. Ившина И.Б. Бактерии рода Rhodococcus (иммунодиагностика, детекция, биоразнообразие): Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени д.б.н./ И.Б. Ившина — Пермь, 1997. — 98 с.

20. Карасевич Ю. Н. Основы селекции микроорганизмов, утилизирующих синтетические органические соединения. М.: Наука. 1982. — 144 с.

21. Карасевич Ю. Н. Утилизация 4-хлорбензойной и 2,4-дихлорбензойной кислот смешанной культурой микроорганизмов / Ю.Н. Карасевич, Г.М. Зайцев // Микробиология. 1984. - Т. 53. - С. 374-380.

22. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях / Д. Кашнер -М.: Мир, 1981.-365с.

23. Комарова Т.И. Роль низкомолекулярных азотистых соединений в осмотолерантности бактерий родов Rhodococcus и Arthrobacter / Т.И. Комарова, Т.В. Коронелли, Е.А. Тимохина // Микробиология. 2002. -Т. 71, №2.-С. 166-170.

24. Кошелева И.А. Деградация фенантрена мутантными штаммами-деструкторами нафталина / И.А Кошелева, Н.В. Балашова, Т.Ю. Измалкова и др. И Микробиология. 2000. - Т. 69, №4. - С. 783-789.

25. Кузнецов В.Д. Streptomyces albiaxalis sp. nov.; новый деградирующий углеводороды нефти вид термо- и галотолерантных Streptomyces / В.Д. Кузнецов, Т.А. Зайцева, JI.B. Вакуленко и др. II Микробиология. 1992. -Т. 61.-С. 62-67.

26. Куличевская И.С. Окисление углеводородов нефти экстремально галофильными архебактериями / И.С. Куличевская, Е.И. Милехина, И.А. Борзенков и др. II Микробиология. 1991. - Т. 60, - С 860-866.

27. Ленева H.A. Деградация фенантрена и антрацена микроорганизмами рода Rhodococcus / H.A. Ленева, М.П. Коломицева, В.Р. Баскунов, Л.А. Головлева // Прикладная биохимия и микробиология. — 2009. Вып. 45. - № 2. — С. 188-194.

28. Маниатис Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. -М.: Мир, 1984. С. 480.

29. Матвеева Н.И. Осморегуляция в клетках углеводородокисляющих бактерий из нефтяных месторождений Татарии / Н.И. Матвеева, Ю.А. Николаев, Н.А.Воронина и др. // Микробиология. 1993. - Т. 62, № 5. -С. 835-842.

30. Методы общей бактериологии: Пер. с англ.; под ред. Ф. Герхардт и др. М.: Мир. 1983. - Том 1, 2, 3.

31. Милехина Е.И. Углеводородокисляющая микрофлора заводняемых нефтяных месторождений Татарии с различной минерализацией пластовых вод / Е.И. Милехина, И.А. Борзенков, Ю.М. Миллер и др. II Микробиология. -1991.-Т. 60.-С. 747-755.

32. Милехина Е.И. Эколого-физиологические особенности аэробных эубактерий нефтяных месторождений Татарстана / Е.И. Милехина, И.А. Борзенков, И.С. Звягинцева и др. II Микробиология. 1998. - Т. 67. - С. 208-214.

33. Моисеева О.В. Разложение 2-хлорфенола и 3-хлорбензоата культурой Rhodococcus opacus lcp / O.B. Моисеева, E.B. Линько, Б.П. Баскунов и др. II Микробиология. 1999. - Т. 68. - С. 400-405.

34. Моисеева О.В. Ферменты нового модифицированного орто-пути из Rhodococcus opacus 1СР, утилизирующего 2-хлорфенол / О.В. Моисеева, О.В. Белова, И.П. Соляникова и др. II Биохимия. — 2001. Т. 66, № 5. -С. 678-687.

35. Назина Т.Н. Филогенетическое разнообразие аэробных сапротрофных бактерий из нефтяного месторождения Дацина / Т.Н. Назина, A.A.

36. Григорьян, С. Ян-Фен и др. // Микробиология. 2002. - Т. 71, № 1. - С. 103110.

37. Нестеренко O.A. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии / O.A. Нестеренко, Е.И. Квасников, Т.М. Ногина. — Киев: Наук. Думка, 1985. -С. 336.

38. Нетрусов А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, JI.M. Захарчук и др. М.: Академия, 2005. - С. 608.

39. Определитель бактерий Берджи.: Пер. с англ. / Под. ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир. 1997. -Том 1, 2.

40. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток / С.Дж. Перт. М.: Мир. - 1978. - С. 14-33.

41. Плакунов В.К. Взаимосвязь кинетики роста и дыхания у родококков в присутствии высоких концентраций солей / В.К. Плакунов, В.Г. Арзуманян, H.A. Воронина и др. И Микробиология. 1999. - Т. 68, № 1. - С. 40-44.

42. Плакунов В.К. Устойчивость нефтеокисляющего микроорганизма, Dietzia sp. к гиперосмотическому шоку в реконструированных биопленках//

43. B.К. Плакунов, М.В. Журина, С.С Беляев // Микробиология. 2008. - Т. 77.1. C. 581-589.

44. Резников A.A. Методы анализа природных вод / A.A. Резников, Е.П. Муликовская, И.Ю. Соколов. М.: Мир. - 1970. - 211 с.

45. Розанова Е.П. Углеводородокисляющие бактерии и их активность в нефтяных пластах / Е.П. Розанова, Т.Н. Назина // Микробиология. 1982. -Т. 51.-С. 324-348.

46. Романов В.П. Окислительное дегалогенирование 2-хлор- и 2,4-дихлорбензоатов штаммов Pseudomonas aeruginosa / В.П. Романов, Г.М. Гречкина, В.М. Аданин и др. II Микробиология. 1993. - Т.62. - С. 887895.

47. Смирнов В.В. Бактерии рода Pseudomonas / B.B. Смирнов, Е.А. Киприанова. Киев: Наук, думка, 1990. - С. 234.

48. Соляникова И.П. Организация биодеградативных путей у родококков: Диссертация на соискание ученой степени д.б.н. / И. П. Соляникова. — Пущино, 2007.-С. 245.

49. Хмеленина В.Н. Синтез осмопротекторов галофильными и алкалофильными метанотрофами / В.Н. Хмеленина, В.Г. Сахаровский, А.С. Решетников и др. // Микробиология. 2000. - Т. 69, №4. - С. 465-470.

50. Abed R.M. Bacterial diversity of a cyanobacterial mat degrading petroleum compounds at elevated salinities and temperatures / R.M.M. Abed, A.Al-Thukair, D. de Beer // FEMS Microbiol. Ecol. 2006. - V. 57. - P. 290-301.

51. Abraham W.-R. Diversity of biphenyl degraders in a chlorobenzene polluted aquifer / W.-R. Abraham, D.F. Wenderoth, W. GlâBer // Chemosphere- 2005. -V. 58.-P. 529-533.

52. Abramowicz D.A. Aerobic and anaerobic biodégradation of PCBs: a review / D.A. Abramowicz // Crit. Rev. Biotechnol. 1990. - V. 10. - P. 241-251.

53. Adebusoye A.S. Growth on dichlorobiphenyls with chlorine substitution on each ring by bacteria isolated from contaminated African soils / A.S. Adebusoe, F.W. Picardal, M.O. Ilory et al. //Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 74. -P. 484-492.

54. Aislabie J. Aromatic hydrocarbon-degrading bacteria from soil near Scott base, Antarctica / J. Aislabie, J. Foght, D. Saul // Polar. Biol. 2000. - V. 23. -P. 183-188.

55. Alquati C. Diversity of naphthalene degrading bacteria from a petroleum contaminated soil / C. Alquati, M. Papacchini, C. Riccardi et al. //Ann. Microbiol. 2005. - V. 55, № 4. - P. 237-242.

56. Alva V.A. Phenol and catechol biodégradation by the haloalkaliphile Halomonas campisalis: influence of pH and salinity / V.A. Alva, B.M. Peyton // Environ. Sei. Technol. 2003. -V. 37. - P. 4397 -4402.

57. Alvarez H.M. Physiological and morphological responses of the soil bacterium Rhodococcus opacus strain PD630 to water stress/ H.M. Alvarez, R.A. Silva, A.C. Cesari et al. II FEMS Microbiol. Ecol. 2004. - V. 50. - P. 7586.

58. Andreoni V. Detection of genes for alkane and naphthalene catabolism in Rhodococcus sp. strain 1BN / V. Andreoni; S. Bernasconi; M. Colombo et al. II Environmental Microbiology. 2000. - V. 2. - P. 572-577.

59. Arahal D.R. Proposal of Cobetia marina gen. nov., comb, nov., within the family Halomonadaceae, to include the species Halomonas marina / D.R. Arahal, A.M. Castillo, W. Ludwig et al. II Syst. Appl. Microbiol. 2002. - V. 25. -P. 207-211.

60. Arahal D.R. The Family Halomonadaceae / D.R. Arahal, A. Ventosa // The Prokaryotes: Chapter 3.3.28 / Eds. Dworkin M. et al. 3rd edn., New York: Springer-Verlag., 2006. - P. 811-835.

61. Arahal R.D. Phylogeny of the family Halomonadaceae based on 23 S and 16S rDNA sequence analyses / R.D. Arahal, W. Ludwig, K.H. Schleifer // Int. J.

62. Syst. Evol. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 241-249.

63. Arai H. Two sets of biphenyl and PCB degradation genes on a linear plasmid in Rhodococcus erythropolis TA421 / H. Arai, S. Kosono, K. Taguchi et al. II J. Ferment. Bioeng. 1998. - V. 86. - P.595-599.

64. Arensdorf J.J. Formation of chlorocatechol meta-cleavage products by a pseudomonad during metabolism of monochlorobiphenyls / J.J. Arensdorf, D.D. Focht // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 2884-2889.

65. Arensdorf J.J. A meta cleavage pathway for 4-chlorobenzoate, an intermediate in the metabolism of 4-chlorobiphenyl by Pseudomonas cepacia PI 66 / J.J. Arensdorf, D. D. Focht // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 443447.

66. Armengaud J. Genetic analysis of dioxin dioxygenase of Sphingomonas sp. strain RW1: catabolic genes dispersed on the genome / J. Armengaud, B. Happe, K.N. Timmis // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 3954-3966.

67. Arulazhagan P. Role of a moderately halophilic bacterial consortium in the biodégradation of polyaromatic hydrocarbons / P. Arulazhagan, N. Vasudevan // Marine Pollut. Bullet. 2009. - V. 58. - P. 256-262.

68. Ash C. Phylogenetic heterogeneity of the genus Bacillus revealed by comparative analysis of small subunit ribosomal RNA sequences / C. Ash, J.A.E. Farrow, S. Wallbanks h M.D. Collins II Lett. Appl. Microbiol. 1991. -V. 13. - P. 202-206.

69. Ash C. Molecular identification of rRNA group 3 Bacilli (Ash, Farrow, Wallbanks, and Collins) using a PCR probe test / C. Ash, F.G. Priest, M.D. Collins // Antonie van Leeuwenhoek. 1993. - V. 64. - P. 253-260.

70. Ashok B.T. Isolation and characterization of four polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacteria from soil near an oil refinery / B.T. Ashok, S. Saxena, J. Musarrat // Lett. Appl. Microbiol. 1995. - V. 21. - P. 246-248.

71. Asturias J.A. Three different 2,3-dihydroxybiphenyl-l,2-dioxygenases in the gram-positive polychlorobiphenyl-degrading Rhodococcus globerulus P6 / J.A. Asturias, K.N. Timmis II J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 4631-4640.

72. Asturias J.A. The evolutionary relationship of biphenyl dioxygenase from gram-positive Rhodococcus globerulus P6 to multicomponent dioxygenases from gram-negative bacteria / J.A. Asturias, E. Diaz, K.N. Timmis // Gene. 1995. -V.156. — P. 11-18.

73. Agency for Toxic Substances and Disease Registry (ATSDR), http://www. atsdr. cdc.gov

74. Baboshin M.A. Conversion of polycyclic aromatic hydrocarbons by Sphingomonas sp. VKM B-2434 / M.A. Baboshin, V.N Akimov., B.P. Baskunov et al. Il Biodégradation. 2008. - V. 19. - P. 567-576.

75. Bagdasarian M. Specific purpose plasmid cloning vectors. II. Broad host range, high copy number RSFlOlO-derived vectors, and a host-vector system for cloning in Pseudomonas / M. Bagdasarian, R. Lurz, B. Ruckert et al. II Gene. -1981.-V. 16.-P. 237-247

76. Baggi G. Inhibition by meta-substituted dichlorobenzoates in Alcaligenes denitrificans which grows on 4-chlorobenzoate / G. Baggi, M. Zangrossi // Ann. Microbiol. Enzymol. 1995. - V. 45. - P. 185-189.

77. Baggi G. Degradation of chlorobenzoates in soil suspensions by indigenous populations and a specialized organism: interactions between growth and non-growth substrates / G. Baggi, M. Zangrossi // FEMS Microbiology Ecology. — 1999.-V. 29.-P. 311-318.

78. Baldwin B.R. Broad substrate specificity of naphthalene and biphenyl-utilizing bacteria / B.R. Baldwin, M.B. Mesarch, L. Nies. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. - V.53. - P. 748.

79. Bamforth S.M. Bioremediation of polycyclic aromatic hydrocarbons: current knowledge and future directions / S.M. Bamforth, I. Singleton // Chem. Technol. Biotechnol. 2005. - V. 80. - P. 723-736.

80. Barnsley E.A. Bacterial oxidation of naphthalene and phenanthrene /

81. E.A. Barnsley //J. Bacteriol. 1983. - V. 153. - P. 1069-1071.

82. Barnsley E.A. The induction of the enzymes of naphthalene metabolism in Pseudomonas by salicylate and 2-aminobenzoate / E.A. Barnsley // J. Gen. Microbiol. 1975. - V. 88. - P. 193-196.

83. Barriault D. Catalytic activity of Pseudomonas putida strain G7 naphthalene 1,2-dioxygenase on biphenyl / D. Barriault, M. Sylvestre // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1999. - V. 44. - P. 33-37.

84. Barriault D. Functionality of biphenyl 2,3-dioxygenase components in naphthalene 1,2-dioxygenase / D. Barriault, M. Sylvestre // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. - V.51. - P. 592-597.

85. Bartholomew G. W. Influence of spatial and temporal variations on organic pollutant biodégradation rates in an estuarine environment / G.W. Bartholomew,

86. F.K. Pfaender // Appl. Environ. Microbiol. 1983. - V. 45. - P. 103-109.

87. Basta T. Structural and replicative diversity of large plasmids from sphingomonads that degrade polycyclic aromatic compounds and xenobiotics / T. Basta, S. Buerger, A. Stolz // Microbiology. 2005. - V.151. - P. 2025-2037.

88. Bastos A.E.R. Salt-tolerant phenol-degrading microorganisms isolated from Amazonian soil samples / A.E.R. Bastos, D.H. Moon, A. Rossi et al. II Arch. Microbiol. 2000. - V. 174. - P.346-352.

89. Becker B. Rapid differentiation of between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole cell hydrolysates / B. Becker, M.P. Lechevalier, R.E. Gordon et al. II Appl. Microbiol. Biotech. 1964. - V. 12. - P. 421-423.

90. Bedard D.L. Evidence for novel mechanisms of polychlorinated biphenyl metabolism in Alcaligenes eutrophus H850 / D.L. Bedard, M.L. Haberl, R.J. May et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1987. - V. 53. - P. 1103-1112.

91. Bedard D.L. Influence of chlorine substitution pattern on the degradation of polychlorinated biphenyls by eight bacterial strains / D.L. Bedard, M.L. Haberl // Microbial Ecology. 1990. - V. 20. - P. 87-102.

92. Benning M.M. The three-dimensional structure of 4-hydroxybensoyl-CoA thioesterase from Pseudomonas sp. strain CBS-3 / M.M. Benning, G. Wesenberg, R.Q. Liu et al. II J. Biol. Chem. 1998. - V. 273. - P. 3357233579.

93. Berardesco G. Spatial and temporal variation of phenanthrene-degrading bacteria in intertidal sediments / G. Berardesco, S. Dyhrman, E. Gallagher et al. H Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64, №7. - P. 2560-2565.

94. Bhadra B. Brevibacterium oceani sp. nov., isolated from deep-sea sediment of the Chagos Trench, Indian Ocean / B. Bhadra, C. Raghukumar, P.R. Pindi, S. Shivaji / Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. - V. 58. - P. 57-60.

95. Boldrin B. Degradation of phenanthrene, fluorene, fluoronaphthene, and pyrene by a Mycobacterium sp. / B. Boldrin, A. Tiehm, C. Fritzsche // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 1927-1930.

96. Boronin A.M. Diversity of Pseudomonas plasmids: to what extent / A.M. Boronin // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - V. 15. - P. 461-467.

97. Bosch R. Complete nucleotide sequence and evolutionary significance of a chromosomally encoded naphthalene degradation lower pathway from Pseudomonas stutzeri AN10 / R. Bosch, E. Garcia-Valdes, E.R.B. Moore // Gene.2000. — V. 245.-P. 65-74.

98. Bosch R. Genetic characterization and evolutionary implications of a chromosomally encoded naphthalene degradation upper pathway from Pseudomonas stutzeri AN10 / R. Bosch, E. Garcia-Valdes, E.R.B. Moore // Gene.- 1999. V. 236.-P. 149-157.

99. Bosch R. NahW, a novel, inducible salicylate hydroxylase involved in mineralization of naphthalene by Pseudomonas stutzeri AN 10 / R. Bosch, E.R.B. Moore, E. Garcia-Valdes, D.H. Pieper // J. Bacteriol. 1999. - V.181. -P.2315-2322.

100. Bouches M. The microbial fate of polycyclic aromatic hydrocarbons: carbon and oxygen balances for bacterial degradation of model compounds / M. Bouches, D. Blanchet, J.-P. Vandecasteele // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1996. - V. 45. -P. 556-560.

101. Brenner V. Genetic construction of PCB degraders / V. Brenner, J.J. Arensdorf, D.D. Focht II Biodégradation. 1994. - V. 5 - P. 359-377.

102. Briganti F. Purification and catalytic properties of two catechol 1,2-dioxygenase isozymes from benzoate-grown cells of Acinetobacter radioresistens / F. Briganti, E. Pessione, C. Giunta et al II J. Protein Chem. — 2000. -V. 19.-P. 709-716.

103. Briganti F. XAS characterization of the active sites of novel intradiol ring-cleaving dioxygenases: hydroxyquinol and chlorocatechol dioxygenases / F. Briganti, S. Mangani, L. Pedocchi et al II FEBS Letters. 1998. - V. 433. -P. 58-62.

104. Bubinas A. Degradation of naphthalene by thermophilic bacteria via a pathway, through protocatechuic acid / A. Bubinas, G. Giedraityte, L. Kalediene, et al II Cent. Eur. J. Biol. 2008. - V. 3. - P.61-68.

105. Buchan A. Key aromatic-ring cleaving enzyme, protocatecuate-3,4-dioxygenase, in the ecologically important marine Roseobacter lineage /

106. A. Buchan, L.S. Collier, E.L. Neidle, M.N. Moran // Appl. Environ. Microbiol. -2000. V. 66. - P. 4662-4672.

107. Calderon M.I. Complex regulation of the synthesis of the compatible solute1. T*ectoine in the halophilic bacterium Chromohalobacter salexigens DSM 3043 / M.I. Calderon, C. Vargas, F. Rojo et al II Microbiology. 2004. - V. 150. -P. 3051-3063.

108. Camara B. A gene cluster involved in degradation of substituted salicylates via ortho cleavage in Pseudomonas sp. strain MT1 encodes enzymes specifically adapted for transformation of 4-methylcatechol and 3-methylmuconate /

109. B. Camara, P. Bielecki, F. Kaminski et al II J. Bacteriol. 2007. - V. 189. -P. 1664-1674.

110. Cao B. Biodégradation of aromatic compounds: current status and opportunities for biomolecular approaches / B. Cao, K. Nagarajan, K.-C. Loh // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2009. - V. 85. - P. 207-228.

111. Cerniglia C.E. Biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons / C.E. Cerniglia//Biodégradation. 1992. - V. 3. - P. 351-368.

112. Cha C.-J. Catechol 1,2-dioxygenase from Rhodococcus rhodochrous N75 capable of metabolizing alkyl-substituted catechols / C.-J. Cha // J. Microbiol. Biotechnol. 2006. - V. 16. - P. 778-875.

113. Chae J.C. Genetic structure and functional implication of the fcb gene cluster for hydrolytic dechlorination of 4-chlorobenzoate from Pseudomonas sp. DJ-12 / J.C. Chae, Y. Kim, Y.C. Kim et al. II Gene. 2000. - V. 258. - P. 109116.

114. Chae J.C. Identification of genes coding for hydrolytic dehalogenation in the metagenome derived from a denitrifying 4-chlorobenzoate degrading consortium / J.C. Chae, B. Song, G.J. Zylstra // FEMS Mocrobiol. Lett. 2008. - V. 281. -P. 203-209.

115. Chain P.S.G. Inaugural Article: Burkholderia xenovorans LB400 harbors a multi-replicon, 9.73-Mbp genome shaped for versatility / P.S.G. Chain ; V.J. Denef; K.T. Konstantinidis et al. II Proceed. Nat. Acad. Science. 2006. - V. 103. -P. 15280-15287.

116. Chaudhry G.R. Biodégradation of halogenated organic compounds / G.R. Chaudhry, S. Chapalamadugu // Microbiol. Rev. 1991. - V. 55. - P. 59-79.

117. Chen Y. Molecular evidence of genetic modification of Sinorhizobium meliloti: enhanced PCB bioremediation / Y. Chen, A. Adam, O. Toure, S.K. Dutta // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2005. -V. 32. - P. 561-566.

118. Chen Y.-G. Arthrobacter halodurans sp. nov., a new halotolerant bacterium isolated from sea water / Y.-G. Chen, S.-K. Tang, Y.-Q. Zhang, Z.-Y. Li, L.-B. Yi, Y.-X. Wang, W.-J. Li, X.-L. Cui // Antonie van Leeuwenhoek. 2009. - V. 96. -P. 63-70.

119. Christensen B. B. Metabolic commensalism and competition in a two-species microbial consortium / B.B. Christensen, J.A. Haagensen, A. Heydorn et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2002.- V. 68. - P. 2495-2502.

120. Colquhoun J. A. Novel rhodococci and other mycolate actinomycetes from the deep sea / J.A. Colquhoun., J. Mexson, M. Goodfellow et al. II Antonie van Leeuwenhoek. 1998. - V. 74. - P. 27-40.

121. Collins M.D. The Genus Brevibacterium / In M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. N.Y. Stackebrandt (editors), The Prokaryotes, A Handbook on the Biology of Bacteria, Vol. 3, Springer-Verlag, New York. -2006.-P. 1013-1019.

122. Copley S.D. Enzymic dehalogenation of 4-chlorobenzoil coenzyme A in Acinetobacter sp. strain 4-CB1 / S.D. Copley, G.P. Crooks // Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58 - P. 1385-1387.

123. Coschigano P.W. Metabolism of both 4-chlorobenzoate and toluene under denitrifying conditions by a constructed bacterial strain / P.W. Coschigano, M.M. Haggblom, L.Y. Young // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. -P. 989-995.

124. Dagher F. Comparative study of five polycyclic aromatic hydrocarbon degrading bacterial strains isolated from contaminated soils / F. Dagher, E. Deziel, P. Lirette et al. // Can. J. Microbiol. 1997. - V. 43,. - P. 368-377.

125. Dennis J.J. Complete sequence and genetic organization of pDTGl, the 83 kilobase naphthalene degradation plasmid from Pseudomonas putida strain NCIB 9816-4 / J.J. Dennis, G.J. Zylstra // J. Mol. Biol. -2004. -V. 341. P.753-768.

126. Denome S.A. Metabolism of dibenzothiophene and naphthalene in Pseudomonas strains: complete DNA sequence of an upper naphthalene catabolic pathway / S.A. Denome, D.C Stanley, E.S. Olson et al. II J. Bacteriol. 1993. -V. 175.-P. 6890-6901.

127. Deveryshetty J. Biodegradation of phenanthrene by Pseudomonas sp. strain PPD: purification and characterization of l-hydroxy-2-naphthoic acid dioxygenase / J. Deveryshetty, P.S. Phale // Microbiology. 2009. - V.155. - P.3083-3091.

128. Di Gioia D. Structures of homologous composite transposons carrying cbaABC genes from Europe and North America / D. DiGioia, M. Peel, F. Fava, R.C. Wyndham // Appl. Environ. Microbiol. 1998. -V. 64. - P. 1940-1946.

129. Dixon M. The determination of enzyme inhibitor constants / M. Dixon // J. Biochem. 1953. —V. 55. — P. 170-171.

130. Dong X.S. Crystal structure of the terminal oxygenase component of cumene dioxygenase from Pseudomonas fluorescens IP01 / X.S. Dong, S. Fushinobu, E. Fukuda et al. II J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 2483-2490.

131. Dore Y. Naphthalene-utilizing and mercury-resistant bacteria isolated from an acidic environment / Y. Dore, Q.E. Clancy, S.M. Rylee, C.F. Kulpa // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2003. - V. 63. - P. 194-199.

132. Dorn E. Isolation and characterization of a 3-chlorobenzoate degrading pseudomonad / E.M. Dorn, M. Hellwig, W. Reineke // Arch. Microbiol. 1974. -V. 99.-P. 61-70.

133. D'Souza-Ault M.R. Roles of N-Acetylglutaminylglutamine amide and glycine betaine in adaptation of Pseudomonas aeruginosa to osmotic stress / M.R. D'Souza-Ault, L. Tombras Smith, G.M. Smith // Appl. Environ. Microbiol. -1993.-V. 59.-P. 473-478.

134. Dua R.D. Purification and characterization of naphthalene oxygenase from Corynebacterium renale /R.D. Dua, S. Meera // Eur. J. Biochem. 1981. - V. 120. -P. 461-465.

135. DuaM. Biotechnology and bioremediation: successes and limitations / M. Dua , A. Singh, N. Ssethunathan , A. K. Johri // Appl. Microbiol. Biothechnol. -2002. — V. 59.-P. 143-152.

136. Dunn N.W. Transmissible plasmids coding early enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonas putida / N.W. Dunn, I.S. Gunsalus // J. Bacteriol. -1973.-V. 114.-P. 974-980.

137. Dyaz M.P. Isolation and characterization of novel hydrocarbon-degrading euryhaline consortia from crude oil and mangrove sediments / M.P. Dyaz, S.J.W. Grigson, C.J. Peppiatt et al. II Mar. Biotechnol. 2000. - V. 2. - P.522-532.

138. Dyksterhouse S.E. Cycloclasticus pugetii gen. nov., sp. nov., an aromatic hydrocarbon-degrading bacterium from marine sediments / S.E. Dyksterhouse, J.P. Gray, R.P. Herwig et al II Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. - V. 45. - P. 116-123.

139. Earhart C.A. Structure of catechol 1,2-dioxygenase from Pseudomonas arvilla / C.A. Earhart, M.W. Vetting, R. Gosu et al. II Biochem. Biophys. Res. Comm. 2005. - V.338. - P. 198-205.

140. Efroymson R. Biodégradation by an Arthrobacter species of hydrocarbons partitioned into an organic solvent / R. Efroymson, M. Alexander // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V. 57. - P. 1441-1447.

141. Eisner A. Resolution of 4-chlorobenzoate dehalogenase from Pseudomonas sp. strain CBS3 into three components / A. Eisner, F. Loffler, K. Miyashita et al. Il Appl. Environ. Microbiol. 1991. -V. 57. - P. 324-326.

142. Emerson D. Haloferax sp. D 1227, a halophilic archaeon capable of growth on aromatic compounds / D. Emerson, S. Chauhan, P. Oriel et al. II Arch. Microbiol. 1994. - V. 161. - P. 445^152.

143. Emerson D. The response of microbial populations from oil-brine contaminated soil to gradients of NaCl and sodium p-toluate in diffusion gradient chamber / D. Emerson, J.A. Breznac // FEMS Microbiol. Ecol. 1997. - V.23. -P. 285-300.

144. Ensign J.C. A crystalline pigment produced from 2-hydroxypyridine by Arthrobacter crystallopoietes n.sp. J.C. Ensign, S.C. Rittenberg // Arch. Microbiol. 1963.-V. 47.-P. 137-153.

145. Erb R.W. Characterization of a gene cluster from Ralstonia eutropha JMP134 encoding metabolism of 4-methyl-muconolactone / R.W. Erb, K.N. Timmis, D.H. Pieper // Gene. 1998. - V. 206. - P. 53-62.

146. Erickson B.D. Enhanced biodégradation of polychlorinated biphenyls after site-directed mutagenesis of a biphenyl dioxygenase gene / B.D. Erickson, F.J. Mondello // Appl. Environ. Microbiol. 1993. -V. 59. - P. 3858-3862.

147. Euzeby J.P. List of bacterial names with standing in nomenclature / J.P. Euzeby, 2010. http://www.bacterio.cict.fr

148. Evans W.C. Oxidative metabolism of phenanthrene and anthracene by soil pseudomonads: the ring fission mechanism / W.C. Evans, H.N. Fernley E. Griffiths // Biochem. J. 1965. - V. 95. - P. 819-831.

149. Evtushenko L.I. The family Microbacteriaceae / L.I. Evtushenko, M. Takeuchi // The Prokaryotes: an Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community / Eds. Dworkin M. et al. 3rd edn., release 3.14, 31,

150. New York: Springer, 2003. (http://link.springerny.com/link/service/books/10125).

151. Faroon O. Polychlorinated biphenyls. Human health aspects / O. Faroon, L. Keith, C. Smith-Simon, C. De Rosa // Concise international chemical assessment document 55, Geneva: World Health Organization, 2003.

152. FavaF. Degradation and dechlorination of low-chlorinated biphenyls by a three-membered bacterial co-culture / F. Fava, D. Di Gioia, S. Cinti, L. Marchetti, G. Quattroni // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1994. - V. 41. - P. 117-123.

153. Fava F. Influence of organic and inorganic growth supplements on the aerobic biodégradation of chlorobenzoic acids / F. Fava, P.M. Armenante, D. Kafkewitz, L. Marchetti // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1995. - V. 43 -P. 171-177.

154. Feist C.F. Phenol and benzoate metabolism by Pseudomonas putida of tangential pathways / C.F. Feist, G.D. Hegman // J. Bacteriol. 1969. - V. 100. -P. 869-877.

155. Ferraroni M. Crystal structure of 4-chlorocatechol 1,2-dioxygenase from the chlorophenol-utilizing gram-positive Rhodococcus opacus 1CP / M. Ferraroni, I.P. Solyanikova, M.P. Kolomytseva et al. II J. Biol. Chem. 2004. - V. 279. -P.27646-27655.

156. Fetzner S. Purification and some properties of 2-halobenzoate 1,2-dioxygenase, a two component enzyme system from Pseudomonas cepacia 2CBS / S. Fetzner, R. Müller, F. Lingens // J. Bacteriol. 1992. - V. 174. - P. 279290.

157. Fetzner S. Bacterial dehalogenases: biochemistry, genetics, and biotechnological applications / S. Fetzner, F. Lingens // Microbiol. Rev. 1994. — V. 58.-P. 641-685.

158. Fetzner S. Bacterid dechalogenation / S. Fetzner // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1998. - V. 50. - P. 633-657.

159. Fetzner S. Catabolic linear plasmids / S. Fetzner, S. Kolkenbrock, K. Parschat // In: E. Meinhardt, R. Klassen: Microbial linear plasmids. SpringerVerlag, Berlin. 2007. - P. 64-98.

160. Field J. A. Microbial transformation of chlorinated benzoates / J.A. Field, R. Sierra-Alvarez // Rev. Environ. Sei. Biotechnol. 2008. - V. 7. - P. 191-210.

161. Focht D.D. Genetic exchange in soil between introduced chlorobenzoate degraders and indigenous biphenyl degraders / D.D. Focht, D.B. Searles, S.-C. Koh // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 3910-3913.

162. Francisco P.B. The chlorobenzoate dioxygenase gene of Burkholderia sp. strain NK8 involved in the catabolism of chlorobenzoates / P.B. Francisco, N. Ogawa, K. Suzuki, K. Miyashita// Microbiology. 2001. - V. 147. -P. 121-133.

163. Franzmann P.D. A chemotaxonomic study of members of the family Halomonadaceae / P.D Franzmann., B.J. Tindall // System. Appl. Microbiol. -1990.-V. 13.-P. 142-147.

164. Franzmann P.D. Halomonadaceae fam. nov., a new family of the class Proteobacteria to accommodate the genera Halomonas and Deleya / P.D. Franzmann, U. Wehmeyer, E. Stackebrandt // Syst. Appl. Microbiol. 1988. -V. 11.-P. 16-19.

165. Fuenmayor S.L. A gene cluster encoding conversion of naphthalene to gentisate in Pseudomonas sp. strain U2 / S.L. Fuenmayor, M. Wild, A.L. Boyes, P.A. Williams // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 2522-2530.

166. Fulthorpe R.R. High levels of endemicity of 3-chlorobenzoat-degrading soil bacteria / R.R. Fulthorpe, A.N. Rhodes, J.M. Tiedje // Appl. Environ. Microbiol. -1998. -V. 64. P. 1620-1627.

167. Fulthorpe R.R. A comparison of the ability of forest and agricultural soils to mineralize chlorinated aromatic compounds / R.R. Fulthorpe, L.N. Schofield // Biodégradation. 1999. - V. 10. - P. 235-244.

168. Furukawa K. Biphenyl dioxygenases: functional versatilities and directed evolution / K. Furukawa, H. Suenaga, M. Goto // J. Bacteriol. 2004. - V. 186. -P. 5189-5196.

169. Furukawa K. Microbial degradation of polychlorinated biphenyls: biochemical and molecular features / K. Furukawa, H. Fujihara // J. Biosci. Bioeng. 2008. - V. 105, № 5. - P. 433-49.

170. Furukawa K. Involvement of plasmids in total degradation of chlorinated biphenyls / K. Furukawa, A.M. Chakrabarty // Appl. Envir. Microbiol. 1982. -V. 44.-P. 619-629.

171. Furukawa K. Metabolism of 2,4,4'-trichlorobiphenyl by Acinetobacter sp. P6 / K. Furukawa, K. Tonomura, A. Kamibayashi // Agric. Biol. Chem. 1979. -V. 43.-P. 1577-1583.

172. Furukawa K. Engineering dioxygenases for efficient degradation of environmental'pollutants / K. Furukawa // Curr. Opin. Biotechnol. 2000. - V. 11. - P. 244-249.

173. Furusawa Y. Crystal structure of the terminal oxygenase component of biphenyl dioxygenase derived from Rhodococcus sp. strain RHA1 / Furusawa Y., Nagarajan V., Tanokura M. et al. II J. Mol. Biol. 2004. - V. 17. - P. 1041-52.

174. Gakhar L. Structure and increased thermostability of Rhodococcus sp. naphthalene 1,2-dioxygenase / L. Gakhar, Z.A. Malik, C.C.C.R. Allen et al. II J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 7222-7231.

175. Galinski E.A. Isolation and structure determination of a novel compatible solute from the moderately halophilic purple sulfur bacterium Ectothiorhodospira marismortui / E.A. Galinski, A. Oren // Eur. J. Biochem. 1991. - V. 198. -P. 593-598.

176. Galinski E.A. Osmoadaptation in bacteria /E.A. Galinski // Adv. Microb. Physiol. 1995. - V. 37. - P. 273-328.

177. Gan S. Remediation of soils contaminated with polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) / S. Gan, E.V. Lau, H.K. Ng // J. Hazard. Mater. 2009. -V. 172.-P. 532-549.

178. Garcya M.T. Halomonas organivorans sp. nov., a moderate halophile able to degrade aromatic compounds / M.T. Garcya, E.'n Mellado, J.C. Ostos et al. I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. - P. 1723-1728.

179. Garcya M.T. Catabolic versatility of aromatic compound-degrading halophilic bacteria / M.T. Garcya, A. Ventosa, E.'n Mellado // FEMS Microbiol. Ecology. 2005. - V. 54. - P. 97-109.

180. Garriga M. Carnimonas nigrificans gen. nov., sp. nov., a bacterial causative agent for black spot formation on cured meat products / M. Garriga, M.A. Ehrmann, J. Arnau et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. - V. 48. - P. 677686.

181. Gauthier M.J. Marinobacter hydrocarbonoclasticus gen. nov., sp., a new extremely halotolerant, hydrocarbon-degrading marine bacterium / M.J. Gauthier,

182. B. Lafary, R. Christen, L. Fernandes, M. Aquaviva, P. Bonin, J.C. Bertrand // Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. - V.42. - P. 568-576.

183. Gentry T.J. Chlorobenzoate-degrading bacteria in similar pristine soils exhibit different community structures and population dynamics in response to anthropogenic 2-, 3-, and 4-chlorobenzoate levels / T.J. Gentry, G. Wang,

184. C. Rensing, I.L. Pepper // Microbial Ecology. 2004. - V. 48. - P. 90-102.

185. Ghosal D. Gene duplication in haloaromatic degradative plasmids pJP4 and pJP2 / D. Ghosal, In-Soon You. // Can. J. Microbiol. 1988. - V.34. - P. 709-715.

186. Gibson D.T. Aromatic hydrocarbon dioxygenases in environmental biotechnology / D.T. Gibson, R.E. Parales // Curr. Opin. Biotechnol. 2000. -V. 11.-P. 236-243.

187. Gibson D.T. Desaturation, dioxygenation, and monooxygenation reactions catalyzed by naphthalene dioxygenase from Pseudomonas sp. strain 9816-4 / D.T. Gibson, S.M. Resnick, K. Lee et. al. // J. Bacteriol. 1995. - V. 177. - P. 26152621.

188. Gibson D.T., Subramanian V. Microbial degradation of aromatic hydrocarbons. Gibson (ed.), Microbial degradation of organic compounds. Marcel Dekker, Inc., New York, N.Y. - 1984. - P. 181-152.

189. Gibson D.T. Oxidation of the carcinogens benzoa.pyrene and benzo[a]anthracene to dihydrodiols by a bacterium / D.T. Gibson, M. Vencatanayarana, D.M. Jerina, H. Yagy, H. Yen // Science. 1975. - V.189. -P. 295-297.

190. Gibson J. 4-Hydroxybenzoate-coenzyme A ligase from Rhodopseudomonas palustris: purification, gene sequence, and role in anaerobic degradation / J. Gibson, M. Dispensa, G.C. Fogg , D.T. Evans , C.S. Harwood // J. Bacteriol. -1994.-V. 176.-P. 634-641.

191. Gilbert E.S. Plant compounds that induce polychlorinated biphenyl biodégradation by Arthrobacter sp. strain BIB / E.S. Gilbert, D.E. Crowley // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. - P. 1933-1938.

192. Collins, M.D. 2006. The Genus Brevibacterium. In Dworkin, Falkow, Rosenberg, Schleifer and Stackebrandt (Editors), The Prokaryotes, A Handbook on the Biology of Bacteria, Vol. 3, Springer-Verlag, New York, pp. 1013-1019.

193. Gomez-Gil L. Characterization of biphenyl dioxygenase of Pandoraea promenusa B-356 as a potent poly chlorinated biphenyl-degrading enzyme / L. Gomez-Gil, P. Kumar, D. Barriault et al. 11 J. Bacteriol. 2007. - V. 189. -P. 5705-5715.

194. Goncalves E.R. Transcriptomic assessment of isozymes in the biphenyl pathway of Rhodococcus sp. strain RHA1 / E.R. Goncalves, H. Hara, D. Miyazawa et al. I I Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V. 72. - P. 6183-6193.

195. Goodfellow M. Chemical methods in bacterial systematics / M. Goodfellow, D.E. Minnikin. Academic Press, 1985. - P. 410.

196. Goodfellow M. Rhodococcus aetherivorans sp. nov., a new species of methyl i-butyl ether-degrading actinomycetes / M. Goodfellow, A.L. Jones, L.A. Maldonado et al. II Syst. Appl. Microbiol. 2004. - V. 27. - P. 61-65.

197. Goodfellow M., Maldonado L.A. The Families Dietziaceae, Gordoniaceae, Nocardiaceae and Tsukamurellaceae / In The Prokaryotes, A Handbook on the Biology of Bacteria. Springer-Verlag, New York. 2006. - V. 3. - P. 843-888.

198. Goyal A.K. Molecular cloning of novel genes for polycyclic aromatic degradation from Comamonas testosteroni GZ39 / A.K. Goyal, G.J. Zilstra// Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 230-236.

199. Crawford L. Purification and properties of gentisate 1,2-dioxygenase from Moraxella osloensis /L. Crawford, W. Huttons, J. Chapman / J. Bacteriol. 1975.-V. 121.-P. 794-799.

200. Greene E. A. Composition of soil microbial communities enriched on a mixture of aromatic hydrocarbons / E.A. Greene, J.G. Kay, K. Jaber et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66 - P. 5282-5289.

201. Grimm A.C. NahY, a catabolic plasmid-encoded receptor required for Chemotaxis of Pseudomonas putida to the aromatic hydrocarbon naphthalene / A.C. Grimm, C.S. Harwood//J. Bacteriol. 1999. - V. 181.-P. 3310-3316.

202. Grund E. Catabolism of benzoate and monohydroxylated benzoates by Amycolatopsis and Streptomyces spp. / E. Grund, C. Knorr, R. Eichenlaub 11 Appl. Environ. Microbiol. 1990. -V. 56. - P. 1459-1464.

203. Grund E. Naphthalene degradation via salicylate and gentisate by Rhodococcus sp. strain B4 / E. Grund, B. Denecke, R. Eichenlaub 11 Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58. - P. 1874-1877.

204. Habe H. Genetics of polycyclic aromatic hydrocarbon metabolism in diverse aerobic bacteria / H. Habe, T. Omori // Biosci. Biotech. Biochem. 2003. - V. 67. -P. 225-243.

205. Habe H. Degradation of chlorinated dibenzofurans and dibenzo-p-dioxins by two types of bacteria having angular dioxygenases with different features / H. Habe, J.-S. Chung, J.-H. Lee et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V .67. -P. 3610-3617.

206. Haddad S. Cloning and expression of the benzoate dioxygenase genes from Rhodococcus sp. strain 19070 / S. Haddad, D.M. Eby, E.L. Neidle // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 2507-2514.

207. Haddock J. D. Dihydroxylation and dechlorination of chlorinated biphenyls by purified biphenyl 2,3-dioxygenase from Pseudomonas sp. strain LB400 / J.D. Haddock, J.R. Horton, D.T. Gibson // J. Bacteriol. 1995. - V. 177. -P. 20-26.

208. Häggblom M.M. Microbial breakdown of halogenated aromatic pesticides and related compounds / M.M. Häggblom // FEMS Microbiol. Rev. 1992. -V. 103.-P. 28-72.

209. HaggblomM. Mechanisms of bacterial degradation and transformation of chlorinated monoaromatic compounds / M. Haggblom // J. Basic Microbiol. -1990.-V. 2. — P. 115-141.

210. Hall M. Polycyclic aromatic hydrocarbons: Metabolism, activation and tumor initiation / Hall M., Grover P.L. // Cooper C.S., Grover P.L. (eds): Chemical carcinogenesis and mutagenesis. Berlin: Springer-Verlag. 1990. - V. 1. -P. 327-372.

211. Harayama S. Polycyclic aromatic hydrocarbon biodégradation design / S. Harayama II Curr. Opin. Biotechnol. 1997. - V. 8. - P. 268-273.

212. Harayama S. Bacterial aromatic ring- cleavage enzymes are classified into two different gene families / S. Harayama, M. Rekik // J. Biol. Chem. 1989. -V. 264.-P. 15328-15333.

213. Hardman D.J. Biotransformation of halogenated compounds / D.J. Hardman // Crit. Rev. Biotechnol. 1991. - V. 11. - P. 1-40.

214. Haritash A.K. Biodégradation aspects of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs): A review / A.K. Haritash, C.P. Kaushik // J. Hazard. Mater. 2009. - V. 169.-P. 1-15.

215. Harwood C.S. The /?-ketoadipate pathway and the biology of self-identity / C.S. Harwood, R.E. Parales // Annu. Rev. Microbiol. 1996. - V. 50. - P. 553590.

216. Hauschild J.E. Identification of an alternative 2,3-dihydroxybiphenyl 1,2-dioxygenase in Rhodococcus sp. strain RHA1 and cloning of the gene / J.E. Hauschild, E. Masai, K. Sugiyama et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1996. -V. 62. - P. 2940-2946.

217. Havel J. Total degradation of various chlorobiphenyls by cocultures and in vivo constructed hybrid pseudomonads / J. Havel, W. Reineke // FEMS Microbiol. Lett. 1991. - V. 78. - P. 163-170.

218. Hayaishi O. Nature and mechanism of oxygenases / O. Hayaishi // Science. 1969. - V. 164. - P. 389-396.

219. Hayaishi O. Studies on oxygenases. Pyrocatechase / O. Hayaishi, M. Katagiri, S. Rothberg // J. Biol. Chem. 1957. - V. 229. - P. 905-920.

220. Hayatsu M. Involvement of two plasmids in the degradation of carbaryl by Arthrobacter sp. strain RC100 / M. Hayatsu, M. Hirano h T. Nagata // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65, N. 3. - P. 1015-1019

221. Hedlund B.P. Polycyclic aromatic hydrocarbon degradation by a new marine bacterium, Neptunomonas naphthovorans gen. nov., sp. nov. / B.P. Hedlund, A.D. Geiselbrecht, T.J. Bair et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. -P. 251-259.

222. Hedlund B.P. Vibrio cyclotrophicus sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH)-degrading marine bacterium / B.P. Hedlund, J.T. Staley // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 61-66.

223. Hempel C. Plasmid stability of recombinant Pseudomonas sp. B13 FR1 pFRC20P in continuous culture / C. Hempel, R. W. Erb, W. D. Deckwer, V. Hecht // Biotechnol. Bioengineer. 1998. - V. 57. - P. 62-70.

224. Hernandez B.S. Catabolic characteristics of biphenyl-utilizing isolates which cometabolize PCBs / B.S. Hernandez, J.J. Arensdorf, D.D. Focht // Biodegradation. 1995. - V. 6. - P. 75-82.

225. Hernandez-Raquet G. Molecular diversity studies of bacterial communities of oil polluted microbial mats from the Etang deBerre (France) / G. Hernandez-Raquet, H. Budzinski, P. Caumette et al. II FEMS Microbiol. Ecol. 2006. -V. 58.-P. 550-562.

226. Herrick J.B. Natural horizontal transfer of naphthalene dioxygenase gene between bacteria native to a coal tar-contaminated site / J.B. Herrick, K.G. Stuart

227. Keil, W.C. Ghiorse, E.L. Madsen // Appl. Environ. Microbiol. 1997. - V. 63. -P. 2330-2337.

228. Hickey W. J. Degradation of mono-, di-, and trihalogenated benzoic acids by Pseudomonas aeruginosa JB2 / W. J. Hickey, D. D. Focht // Appl. Environ. Microbiol. 1990. - V. 56. - P. 3842-3850.

229. Hickey W.J. Mineralisation of 2-chloro- and 2,5-dichlorobiphenyl by Pseudomonas sp. strain USR2 / W.J. Hickey, V. Brenner, D.D. Focht // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - V.98. - P. 175-180.

230. Hinteregger C. Halomonas sp., a moderately halophilic strain, for biotreatment of saline phenolic waste-water / C. Hinteregger, F. Streichsbier // Biotechnol. Lett. 1997. - V. 19. - P. 1099-1102.

231. Hinteregger C. Characterization of isofimctional ring-cleavage enzymes in aniline and 3-chloroaniline degradation by Pseudomonas acidovorans CA28 / C. Hinterregger, M. Loidl, F. Streichsbier // FEMS Microbiol. Lett. 1992. -V. 97.-P. 261-266.

232. Hiros J. Construction of hybrid biphenyl (bph) and toluene (tod) genes for functional analysis of aromatic ring dioxygenases / J. Hiros, A. Suyama, S. Hayashidda, K. Furukawa // Gene. 1994. - V. 138. - P. 27-33.

233. Hollender J. Assessing the microbial activity of soil samples, its nutrient limitation and toxic effects of contaminants using a simple respiration test / J. Hollender, K. Althoff, M. Mundt et al. / Chemosphere. 2003. - V. 53. - P. 269275.

234. Holman H.Y.N. Mineralization of sparsely water-soluble polycyclic aromatic hydrocarbons in a water table fluctuation zone / H.Y.N. Holman, Y.W. Tsang, W.R. Holman // Envir. Sci. Technol. 1999. - V. 33. - P. 1819-1824.

235. Holoman T.R.P. Characterization of defined 2,3,5,6-tetrachlorobiphenyl-ori/zo-dechlorinating microbial community by comparative sequence analysis of genes coding for 16S rRNA / T.R.P. Holoman,

236. M.A. Elberson, L.A. Cutter et al II Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. -P. 3359-3367.

237. Hood M. A. Microbial indicators of oil-rich salt marsh sediments / M.A. Hood, W. S. Bishop, J.R. Bishop et al // Appl. Microbiol. 1975. - V. 30. -P. 982-987.

238. Hrywna Y. Construction and characterization of recombinant bacteria that grow on ortho- and para-substituted chlorobiphenyls / Y. Hrywna, T.V. Tsoi, ON. Maltseva, J.M. Tiedje // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P.2163-2169.

239. Hurtubise Y. Involvement of the terminal oxygenase (3 subunit in the biphenyl dioxygenase reactivity pattern toward chlorobiphenyl / Y. Hurtubise, D. Barriault, M. Sylvestre // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - P. 5828-5835.

240. Ibekwe A.M. Characterization of microbial communities and composition in constructed dairy wetland wastewater effluent / A.M. Ibekwe, C.M. Grieve, S.R. Lyon // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. - P. 5060-5069.

241. Imbeault N.Y.R. Steady-state kinetic characterization and crystallization of a polychlorinated biphenyl-transforming dioxygenase / N.Y.R. Imbeault, J.B. Powlowski, C.L. Coibert et al II J. Bio. Chem. 2000. - V. 275. -P. 12430-12437.

242. Imhoff J.F. Osmoregulation and compatible solutes in eubacteria / J.F. Imhoff// FEMS Microbiol. Rev. 1986. - V. 39. - P. 57-66.

243. Ivanova E.P. Brevibacterium celere sp. nov., isolated from degraded thallus of a brown alga / E.P. Ivanova, R. Christen, Y.V. Alexeeva et al / Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. - P. 2107-2111.

244. Iwabuchi T. Biochemical and genetic characterization of trans-2-carboxybenzalpyruvate hydratase-aldolase from a phenanthrene-degrading Nocardioides strain / T. Iwabuchi, S. Harayama // J. Bacteriol. 1998. -V. 180.-P. 945-949.

245. Iwai S. Degradation of mono-chlorinated dibenzo-p-dioxins by Janibacter sp. strain YA isolated from river sediment / S. Iwai, A. Yamazoe, R. Takahashi et al. II Current Microbiology. 2005. - V.51. - P. 353-358.

246. Jakoncic J. The catalytic pocket of the ring-hydroxylating dioxygenase from Sphingomonas sp. CHY-1 / J. Jakoncic, Y. Jouanneau, C. Meyer, V. Stojanoff // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2007. - V. 352. - P. 861-866.

247. Jerke K. Comparative analysis of eight Arthrobacter plasmid / K. Jerke, C.H. Nakatsu, F. Beasley, A. Konopka // Plasmids. 2008. - V. 59. - P. 73-85.

248. Jin S. Biodegradation of dibenzofiiran by Janibacter terrae strain XJ-1 / S. Jin, T. Zhu, X. Xu, Y. Xu // Current Microbiology. 2006. - V. 53. - P. 30-36.

249. Jones A.L. Rhodococcus gordoniae sp. nov., an actinomycete isolated from clinical material and phenol-contaminated soil / A.L. 'Jones, J.M. Brown, V. Mishra et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. - V. 54. - P. 407-411.

250. Jones R.M. The naphthalene catabolic (nag) genes of Ralstonia sp. strain U2 are an operon that is regulated by NagR, a LysR-type transcriptional regulator / R.M. Jones, B. Britt-Compton, P.A. Williams // J. Bacteriol. -2003. V. 185. -P. 5847-5853.

251. Joon J.H. Halomonas marisflavae sp. nov., a halophilic bacterium isolated from the Yellow Sea in Korea / J.H. Joon, S.H. Choi, K.C. Lee et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 1171 -1177.

252. Jones D. The Genus Arthrobacter / D. Jones, R.M. Keddie // in Dworkin, Falkow, Rosenberg, Schleifer and Stackebrandt (Editors), The Prokaryotes,

253. A Handbook on the Biology of Bacteria, Springer-Verlag, New York. 2006. -V. 3. P. 945-960.

254. Kobama Y. Thalassospira tepidiphila sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacterium isolated from seawater / Kobama Y., Stiknowati L.I., Ueki A. et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. - V. 58. - P. 711-715.

255. Kalogeris E. Properties of catechol 1,2-dioxygenase from Pseudomonas putida immobilized in calcium alginate hydrogels / E. Kalogeris, Y. Sanakis, D. Mamma et al. II Enz. Microb. Technol. 2006. - V. 39. -P. 1113-1121.

256. Kampfer P. Janibacter anophelis sp. nov., isolated from the midgut of Anopheles arabiensis / P. Kampfer, O. Terenius, J.M. Lindh et al. / Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. - V. 56. P. 389-392.

257. Kämpfer P. The Family Streptomycetaceae, Part I: Taxonomy. In Dworkin, Falkow, Rosenberg, Schleifer and Stackebrandt (Editors). The Prokaryotes, A Handbook on the Biology of Bacteria, Springer-Verlag, New York // 2006. -Vol. 3.-P. 538-604.

258. Kampfer P. Brevibacterium sandarakinum sp. nov., isolated from a wall of an indoor environment / Kampfer P., Schafer J., Lodders N., Busse H.J. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. - V. 60. P. 909-913.

259. Kanaly R.A. Biodegradation of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by bacteria / R.A. Kanaly, S. Harayama // J. Bacteriol. 2000. -V. 182.-P. 2059-2067.

260. Kanaly R.A. Rapid mineralization of benzoa.pyrene by a microbial consortium growing on diesel fuel / R.A. Kanaly, R. Bartha, K. Watanabe et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. - P. 4205-4211.

261. Kasai Y. Bacteria belonging to the genus Cycloclasticus play a primary role in the degradation of aromatic hydrocarbons released in a marine environment /

262. Y. Kasai, K. Kishira, S. Harayama // Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. -P. 5625-5633.

263. Kazunga C. Products from the incomplete metabolism of pyrene by polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria / C. Kazunga, M.D. Aitken // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V.66. - P. 1917-1922.

264. Keen N.T. Improved broad-host-range plasmids for DNA cloning in gramnegative bacteria / N.T. Keen, S. Tanaki, D. Kobayashi, D. Trollinger // Gene. -1988.-V. 70.-P. 191-197.

265. Keil H. Degradation of 4-chlorobenzoate by Pseudomonas sp. CBP3: induction of catabolic enzymes / H. Keil, U. Klages, F. Lingens // FEMS Microbiol. Lett. // 1981. V. 10. - P. 213-215.

266. Kelley I. Identification of metabolites from the degradation of fluoranthene by Mycobacterium sp. strain PYR-1 / I. Kelley, G.P. Freeman, F.E. Evans, C.E. Cerniglia // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 800-806.

267. Keuth S. Biodegradation of phenanthrene by Arthrobacterpolychromogenes isolated from a contaminated soil / S. Keuth, J.H. Rehm // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. - V.34. - P. 804-808.

268. Khmelenina V. N. Osmoadaptation in halophilic and alkaliphilic methanotrophs / V. N. Khmelenina, M. G. Kalyuzhnaya, V. G. Sakharovsky et al. II Arch. Microbiol. 1999. - V. 172. - P. 321-329.

269. Kim C.K. Isolation of aromatic hydrocarbon-degrading bacteria and genetic characterization of their plasmid genes / C.K. Kim, J.W. Kim, T.I. Mheen // Kor. J. Microbiol. 1986. - V. 24. - P. 67-72.

270. Kim C.K. Structure of the pcbC gene encoding 2,3-dixydroxybiphenyl dioxygenase of Pseudomonas sp. P20 / C.-K. Kim, E. Kim, J.-C. Chae, Y. Kim // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1996. - V. 226. - P. 15-20.

271. Kim S. A novel bacterium that utilizes monochlorobiphenyls and 4 chlorobenzoate as growth substrates / S. Kim, F. W. Picardal // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - V. 185. - P. 225-229.

272. Kim S. Microbial growth on dichlorobiphenyls chlorinated on both rings as a sole carbon and energy source / S. Kim, F. W. Picardal // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V.64. - P. 1953-1955.

273. Kim D. Functional characterization and molecular modeling of methylcatechol 2,3-dioxygenase from o-xylene-degrading Rhodococcus sp. strain DK17 / D. Kim, J.-C. Chae, J.Y. Jang et al. II Biochem. Biophys. Res. Commun. -2005.-V. 326. P.880-886.

274. Kim Y.M. Synergic degradation of phenanthrene by consortia of newly isolated bacterial strains / Y.M. Kim , C.K. Ahn , S.H. Woo et al. // J. Biotechnol. 2009. - V. 144. - P. 293-29.

275. King J.M.H. Rapid, sensitive, bioluminescent reporter technology for naphthalene exposure and biodégradation / J.M.H. King, P.M. DiGrazia, B. Applegate et al. II Science. 1990. - V. 249. - P. 778-781.

276. Kitagawa W. Cloning and characterization of benzoate catabolic genes in the gram-positive polychlorinated biphenyl dégrader Rhodococcus sp. strain RHA1 / W. Kitagawa, K. Miyauchi, E. Masai, M. Fukuda // J. Bacteriol. 2001. - V. 183. -P. 6598-6606.

277. Kiyohara H. Degradation of phenanthrene through o-phthalate by Aeromonas sp. / H. Kiyohara, K. Nagao, R. Nomi // Agric. Biol. Chem. 1976. -V. 40.-P. 1075-1082.

278. Kiyohara H. The catabolism of phenanthrene and naphthalene by bacteria / H. Kiyohara, K. Nagao // J. Gen. Microbiol. 1978. - V. 105. - P. 69-75.

279. Kiyohara H. Characterization of a phenanthrene degradation plasmid from Alcaligenes faecalis AFK2 / H. Kiyohara, N. Takizawa, H. Date, S. Torigoe, K. Yano // J. Ferment. Bioeng. 1990. - V. 69. - P. 54-56.

280. Klages U. Degradation of 4-chlorobenzoic acid by a Nocardia species / U. Klages, F. Lingens // FEMS Microbiol. Lett. 1979. - V.6. - P. 201-203.

281. Kleinsteuber S. Population dynamics within a microbial consortium during growth on diesel fuel in saline environments / S. Kleinsteuber, V. Riis, I. Fetzer et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V. 72. - P. 3531-3542.

282. Kobama Y. Thalassospira tepidiphila sp. nov., a polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacterium isolated from seawater / Y. Kobama, L.I. Stiknowati, A. Ueki et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. - V. 58. -P. 711-715.

283. Kobayashi K. Hydrolytic dehalogenation of 4-chlorobenzoic acid by an Acinetobacter sp. / K. Kobayashi, K. Hirayama, S. Tobita // Gen. Appl. Microbiol. 1997. -V. 43. - P. 105-108.

284. Kolar A. B. PCB-degrading potential of aerobic bacteria enriched from marine sediments / A.B. Kolar, D. Hrsak, S. Fingier et al. // Int. Biodeter. Biodegrad. 2007. - V. 60. - P. 16-22.

285. Kuhlmann A.U. Osmotically regulated synthesis of the compatible solute ectoine in Bacillus pasteurii and related Bacillus spp. / A.U. Kuhlmann, E. Bremer II Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68. - P. 772-783.

286. Kuhm A.E. Purification and characterization of dichloromuconate cycloisomerase from Alcaligenes eutrophus JMP134 / A.E. Kuhm, M. Schlömann, H-J. Knackmuss, D.H. Pieper // Biochem. J. 1990. - V. 266. - P. 877-883.

287. Kulakov L.A. Cloning and characterization of a novel c/s-naphthalene dihydrodiol dehydrogenase gene (narB) from Rhodococcus sp. NCIMB12038 / L.A. Kulakov, C.C.C.R. Allen, D.A. Lipscomb et al. // FEMS Microbiol. Lett. -2000.-V. 182.-P. 327-331.

288. Kulakov L.A. Web-type evolution of Rhodococcus gene clusters associated with utilization of naphthalene / L.A. Kulakov, S. Chen, C.C.C.R. Allen et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71. - P. 1754-1764.

289. Kurkela S. Cloning, nucleotide sequence and characterization of genes encoding naphthalene dioxygenase of Pseudomonas putida strain NCIB9816 / S. Kurkela, H. Lehvaslaiho, E. T. Palva et al. II Gene. 1988. - V. 73. - P. 355362.

290. Kustner D.J. Molecular adaptation of enzymes, metabolic systems and transport systems in halophilic bacteria / D.J. Kustner // FEMS Microbiol. Rev. -1986.-V. 39.-P. 121-127.

291. Laemmli V.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / V.K. Laemmli // Nature. 1970. - V. 227. - P. 680685.

292. Larkin M.J. Purification and characterisation of a novel naphthalene dioxygenase from Rhodococcus sp. strain NCIMB 12038 / M.J. Larkin, C.C.R. Allen, L.A. Kulakov et al. II J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 6200-6204.

293. Laurie A. D. The phn genes of Burkholderia sp. strain RP007 constitute a divergent gene cluster for polycyclic aromatic hydrocarbon catabolism / A.D. Laurie, G. Lloyd-Jones // J. Bacteriol. 1999. - V. 181. -P. 531-540.

294. Layton A. C. Construction of a bioluminescent reporter strain to detect polychlorinated biphenyls / A.C. Layton, M. Muccini, M.M. Ghosh, G.S. Sayler // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - P. 5023-5026.

295. Lechevalier M.P. Identification of aerobic actinomycetes of clinical importance / M.P. Lechevalier // J. Lab. Clin. Med. 1968. - V. 71. - P. 934-944.

296. Lee J-C. Halomonas taeanensis sp. nov., a novel moderately halophilic bacterium isolated from a solar saltern in Korea / J.-C. Lee, C. Jeon, J.-M. Lim et al // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - V. 55. - P. 2027-2032.

297. Leigh M.B. Polychlorinated biphenyl (PCB)-degrading bacteria associated with trees in a PCB-contaminated site / M.B. Leigh, P. Prouzova, M. Mackova et al. / Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V.72. - P. 2331-2342.

298. Leigh M.B. Biphenyl-utilizing bacteria and their functional genes in a pine root zone contaminated with polychlorinated biphenyls (PCBs) / M.B. Leigh, V.H. Pellizari, O. Uhlik et al. / The ISME Journal. 2007. - V. 1. - P. 134-148.

299. Lentzen G. Extremolytes: natural compounds from extremophiles for versatile applications / G. Lentzen, T. Schwarz // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2006.-V. 72.-P. 623-634.

300. Lerbach P.R. Enzyme recruitment in vitro: use of cloned genes to extend the range of haloaromatics degraded by Pseudomonas sp. strain B13 / P.R. Lerbach, J. Zeyer, W. Reineke et al. II J. Bacteriol. 1984. - V. 158. - P. 1025-1032.

301. Li J.-L. Effect of a commercial alcohol ethoxylate surfactant (C1M5E7) on biodégradation of phenanthrene in a saline water medium by Neptunomonas naphthovorans / J.-L. Li, R. Bai I ! Biodegradation. 2005. - V. 16. - P. 57-65.

302. Liu D. Amino acids in positions 48, 52, and 73 differentiate the substrate specificities of the highly homologous chlorocatechol 1,2-dioxygenases CbnA and TcbC / D. Liu, S. Ogawa, N. Senda et al. H J. Bacteriol. 2005. - V. 187. P. 54275436.

303. Liu C. Thalassospira xiamenensis sp. nov. and Thalassospira profundimaris sp. nov. / C. Liu, Y. Wu, L. Li et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. - V. 57. -P.316-320.

304. Lloyd-Jones G. Recombination of the bph (biphenyl) catabolic genes from plasmid pWWIOO and their deletion during growth on benzoate / G. Lloyd-Jones, C. de Jong, R.C. Ogden // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. - P. 691-696.

305. Loffler F. Identificacation of 4-chlorobenzoyl-coensyme A as intermediate in the dehalogenation catalyzed by 4-chlorobenzoate dehalogenase from Pseudomonas sp. CBS3 / F. Loffler, R. Muller // FEBS Lett. 1991. - V. 290. -P. 224-226.

306. Loffler F. Dehalogenation of 4-chlorobenzoate by 4-chlorobenzoate dehalogenase from Pseudomonas sp. CBS3: an ATP/coenzyme A dependent reaction / F. Loffler, R. Muller, F. Lingens // Biochem. Biophys. Res. Commun. -1995.-V. 176. -P. 1106-1111.

307. Lambo A.J. Cometabolic degradation of polychlorinated biphenyls at low temperature by psychrotolerant bacterium Hydrogenophaga sp. IA3-A / A.J. Lambo, T.R. Patel // Curr. Microbiol. 2006. - V. 53. - P. 48-52.

308. Lopez-Lopez A. Thalassospira lucentensis gen. nov., sp. nov., a new marine member of the alpha-Proteobacteria / A. Lopez-Lopez, M. J. Pujalte, S. Benlloch et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. - V. 52. - P. 1277-1283.

309. Maltseva O.V. Degradation of anaerobic reductive dechlorination products of Aroclor 1242 by four aerobic bacteria / O.V. Maltseva, T.V. Tsoi, J.F. Quensen III etal. //Biodegradation. 1999. - V. 10. - P. 363-371.

310. Manoj K. A halotolerant and thermotolerant Bacillus sp. degrades hydrocarbons and produces tensio-active emulsifying agent / K. Manoj, L.V. Sisto

311. Materano, A. Ilzins et al. II J. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 23. - P. 211220.

312. Margesin R. Biodégradation and bioremediation of hydrocarbons in extreme environments / R. Margesin, F. Schinner // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. -V. 56.-P. 650-663.

313. Marko M. A. A procedure for the large-scale isolation of highly purified plasmid DNA using alkaline extraction and binding to glass powder / M.A. Marko, R. Chipperfield, H.C. Birnboim // Analit. Biochem. 1982. - V. 121. - P. 382.

314. Marks T.S. The origin of the oxygen incorporated during the dehalogenation/hydroxylation of 4-chlorobenzoate by an Arthrobacter sp. / T.S. Marks, R. Wait, A.R. Smith, A.V. Quirk // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1984. -V. 124. - P. 669-674.

315. Martin K. Janibacter limosus gen. nov., sp. nov., a new actinomycete with meso-diaminopimelic acid in the cell wall / K. Martin, P. Schumann, F.A. Rainey et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 529-534.

316. Martinez-Canovas M.J. Halomonas ventosae sp. nov., a moderately halophilic, denitrifying, exopolysaccharide-producing bacterium / M.J. Martinez-Canovas, E. Quesada, I. Llamas et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. -V. 54.-P. 733-777.

317. Martínková L. Biodégradation potential of the genus Rhodococcus / L. Martínková, B. Uhnáková, M. Pátek et al. Il Environ. Int. 2009. - Y. 35. -P. 162-177.

318. Martins L.O. Accumulation of mannosylglycerate and di-wj^o-inositol-phosphate by Pyrococcus furiosus in response to salinity and temperature / L.O. Martins, H. Santos // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 32993303.

319. Masai E. Characterization of biphenyl catabolic genes of gram-positive polychlorinated biphenyl degrader Rhodococcus sp. strain RHA1 / E. Masai, A. Yamada, J. M. Healy et al II Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. -P. 2079-2085.

320. Mata J.A. A detailed phenotypic characterisation of the type strains of Halomonas species / J.A. Mata, J. Martinez-Canovas, E. Quesada et al. II System. Appl. Microbiol. 2002. - V. 25. - P. 360-375.

321. McLeod M.P. The complete genome of Rhodococcus sp. RHA1 provides insights into a catabolic powerhouse / M.P. McLeod, R.L. Warren, W.W. Hsiao et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. - V. 103.-P.15582-15587.

322. Mellado E. Characterization of the basic replicon of pCMl, a narrow-hostrange plasmid from the moderate halophile Chromohalobacter marismortui / E. Mellado, J.A. Asturias, J.J. Nieto et al II J. Bacteriol. 1995. - V. 177. -P. 3443-3450.

323. Menn F.M. NAH plasmid-mediated catabolism of anthracene and phenanthrene to naphthoic acid / F.M. Menn, B.M. Applegate, G.S. Sayler // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 1938-1942.

324. Merlin C. Organization of the bph gene cluster of transposon Tn4371, encoding enzymes for the degradation of biphenyl and 4-chlorobiphenyl compounds / C. Merlin, D.S Pringael, M. Mergeay, A. Toussaint //Mol. Gen. Genet. 1997. - V. 253. - P. 499-506.

325. Merril C.R. Ultrasensitive stain for proteins in Polyacrylamide gels shows regional variation in cerebrospinal fluid proteins / C.R. Merril, D. Goldman, S.A. Sedman, M.H. Ebert // Science. 1981. - V. 211. - P. 1437-1438.

326. Mille G. Effect of salinity on petroleum biodégradation / G. Mille, M. Almallah, M. Bianchi et al. II Fresenius J. Anal. Chem. 1991. - V. 339. -P. 788-791.

327. Minai-Tehrani D. Effect of salinity on biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) of heavy crude / D. Minai-Tehrani, S. Minoui, A. Herfatmanesh // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2009. -V. 82. - P. 179-184.

328. Minnikin D.E. Differentiation of Mycobacterium, Nocardia and related taxa by thin-layer chromatographic analysis of whole-cell methanolysates / D.E. Minnikin, L. Alshamaony, M. Goodfellow // J. Gen.Microbiol. 1975. -V. 88. - P. 200-204.

329. Mohn W.W.M. Microbial reductive dehalogenation / W.W. Mohn, J. M. Tiedje // Microbiol. Rev. 1992. - V. 56. - P. 482-507.

330. Mondello, F.J. Cloning and expression in Escherichia coli of Pseudomonas strain LB400 genes encoding polychlorinated biphenyl degradation / F.J. Mondello //J. Bacterid. 1989.-V. 171.-P. 1725-1732.

331. Morawsky B. 2-naphthoate catabolic pathway in Burkholderia strain JT 1500 / B. Morawsky, R.W. Eaton, T. Rossiter, S. Guoping, H. Griengl, D.W. Ribbons // J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - P. 115-121.

332. Mouz S. A GntR-like negative regulator of the biphenyl degradation genes of the transposon Tn4371 / S. Mouz, C. Merlin, D. Springael, A. Toussaint // Mol. Gen. Genet. 1999. - V. 262. - P. 790-799.

333. Mukerjee-Dhar G. Degradation of polychlorinated biphenyl by cells of Rhodococcus opacus strain TSP203 immobilized in alginate and in solution / G. Mukerjee-Dhar, M. Shimura, K. Kimbara // Enz. Microb. Technol. 1998. -V. 23.-P. 34-41.

334. Muller R. Enzymatic dehalogenation of 4-chlorobenzoate by extracts from Arthrobacter sp. SU DSH 20407 / R. Muller, R.H. Oltmanns, F. Lingens // Biol. Chem. Hoppe-Seyler. 1988. - V. 369. - P. 567-571.

335. Muller R. Incorporation of lsO. water into 4-hydroxybenzoic acid in the reaction of 4-chlorobenzoate dehalogenase from Pseudomonas sp. CBS3 / R. Muller, J. Thiele, U. Klages, F. Lingens II Biochem. Biophys. Res. Commun. -1984.-V. 124.-P. 178-182.

336. Mumtaz M. Toxicological profile for polycyclic aromatic hydrocarbons / M. Mumtaz // U.S. department of health and human services. 1995. - P. 487.

337. Nagata S. Intracellular changes in ions and organic solutes in halotolerant Brevibacterium sp. strain JCM 6894 after exposure to hyperosmotic shock / S. Nagata, K. Adachi, H. Sano // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 68. -P. 3641-3647.

338. Nakatsu C. Chlorobenzoate catabolic transposon Tn5271 is a composite class I element with flanking class II insertion sequences / C. Nakatsu, J. Ng, R. Singh, N. Straus, C. Wyndham // Microbiology. 1991. - V. 88. - P. 83128316.

339. Nakatsu C. H. The c/s-diol dehydrogenase cbaC gene of Tn5271 is required for growth on 3-chlorobenzoate but not 3,4-dichlorobenzoate / C. H. Nakatsu, M. Providenti, R. C. Wyndham // Gene. 1997. - V. 196. - P. 209-218.

340. Nakayama H. Ectoine, the compatible solute of Halomonas elongata, confers hyperosmotic tolerance in cultured tobacco cells / H. Nakayama, K. Yoshida, H. Ono et al. II Plant. Physiol. 2000. - V. 122. - P. 1239-1248.

341. Natarajan M.R. Dechlorination of polychlorinated biphenyl congeners by an anaerobic microbial consortium / M.R. Natarajan, W.-M. Wu, J. Nye et al. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1996. - V. 46. - P. 673-677.

342. Neilson A.H. The biodégradation of halogenated organic compounds /

343. A.H. Neilson // J. Appl. Bacteriol. 1990. - V. 69. - P. 445-470.

344. Nicholson C.A. Aerobic biodégradation of benzene and toluene under hypersaline conditions at the Great Salt Plains, Oklahoma / C.A. Nicholson,

345. B.Z. Fathepure // FEMS Microbiol. Lett. 2005. - V. 245. - P. 257-262.

346. Nicholson C.A. Biodégradation of benzene by halophilic and halotolerant bacteria under aerobic conditions / C.A. Nicholson, B.Z. Fathepure // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - P. 1222-1225.

347. Nishi A. A 90-kilobase conjugative chromosomal element coding for biphenyl and salicylate catabolism in Pseudomonas putida KF715 / A. Nishi, K. Tominaga, K. Furukawa // J. Bacteriol. 2000. - V. 182. - P. 1949-1955.

348. Nishimori E. Pseudomonas plecoglossicida sp. nov., the causative agent of bacterial haemorrhagic ascites of ayu, Plecoglossus altivelis / Nishimori E., K. Kita-Tsukamoto, H. Wakabayhi // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. -.V. 50. - P. 83-89.

349. Oda Y. Acquisition of the ability for Rhodopseudomonas palustris to degrade chlorinated benzoic acids as the sole carbon source / Y. Oda, Y.P. de Vries, LJ. Forney, J.C. Gottschal // FEMS Microbiol. Ecol. 2001. - V. 38.-P. 133-139.

350. Oesterhelt D. Decomposition of halogenated hydrocarbons by halophilic bacteria / D. Oesterhelt, H. Patzelt, B. Kesler // Patent DE19639894 1998.

351. Ohtsubo Y. BphS, a key transcriptional regulator of bph genes involved in polychlorinated biphenyl/biphenyl degradation in Pseudomonas sp. KKS102 /

352. Y. Ohtsubo, M. Delawary, K. Kimbara et al. II Biol. Chem. 2001. - V. 276. -P. 36146-36154.

353. Okamoto T. Zymobacter palmae gen. nov., sp. nov., a new ethanol-fermenting peritrichous bacterium isolated from palm sap / T. Okamoto, H. Taguchi, K. Nakamura et al. II Arch. Microbiol. 1993. - V. 160. - P. 333-337.

354. Ono H. Characterization of biosynthetic enzymes for ectoine as a compatible solute in a moderately halophilic eubacterium, Halomonas elongate / H. Ono, K. Sawada, N. Khunajakr et al. //J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 91-99.

355. Onraedt A. Dynamics and optimal conditions of intracellular ectoine accumulation in Brevibacterium sp. / A. Onraedt, B. Walcarius , W. Soetaert et al. Il Commun. Agric. Appl. Biol. Sci. 2003. - V. 68. - P. 241-246.

356. Oren A. Bioenergetic aspects of halophilism / A. Oren // Microbiol. Molec. Biol. Rev. 1999. - V. 63. - P. 334-348.

357. Oren A. Microbial degradation of pollutants at high salt concentrations/ A. Oren, P. Gurevich, M. Azachi et al. Il Biodégradation. 1992. V. 3. - P. 387398.

358. Oren A. Microbial life at high salt concentration: phylogenetic and metabolic diversity / A. Oren // Saline Systems. 2008. - V. 4. - P. 1-13.

359. Ornston L.N. The conversion of catechol and protocatechuate to èeta-ketoadipate by Pseudomonas putida. Enzymes of catechol pathway / L.N. Ornston // J. Biol. Chem. 1966. - V. 166. - P. 9-14.

360. Osorio K.R. Arthrobacter rhombi sp. nov., isolated from Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoldes) / K.R. Osorio, J.L. Barja, R.A. Hutson, M.D. Collins II Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 1217-1220.

361. Overhage J. Identification of large linear plasmids in Arthrobacter spp. encoding the degradation of quinaldine to anthranilate / J. Overhage, S. Sielker, S. Homburg, K. Parschat, S. Fetzner // Microbiology. 2005. - V. 151. - P. 491500.

362. Owen R.J. The thermal denaturation of partly purified bacterial deoxyribonucleic acid and its taxonomic applications / R.J. Owen, S.P. Lapage // J. Appl. Bacteriol. 1976. - V. 41. - P. 335-340.

363. Parales R.E. Substrate specificity of naphthalene dioxygenase: effect of specific amino acids at the active site of the enzyme / R.E. Parales, K. Lee, S.M. Resnick et al. II J. Bacteriol. 2000. - V. 182. - P. 1641-1649.

364. Parales R. Regioselectivity and enantioselectivity of naphthalene dioxygenase during arene m-dihydroxylation: control by phenylalanine 352 in the a subunit / R. Parales, S.M. Resnick, C.-L. Yu et al. II J. Bacteriol. 2000. -V.182. - P. 5495-5504.

365. Parales R. E. The role of active-site residues in naphthalene dioxygenase / R.E. Parales // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2003. - V. 30. - P. 271-278.

366. Parke D. Application of p-toluidine in chromogenic detection of catechol and protocatechuate, diphenolic intermediates in catabolism of aromatic compounds / D. Parke // Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58. - P. 26942697.

367. Patel T.R. Bacterial cys-dihydrodiol dehydrogenase of Pseudomonas putida /T.R. Patel, D.T. Gibson // J. Bacteriol. 1974. - V. 119. - P. 879-888.

368. Patrauchan M.A. Catabolism of benzoate and phthalate in Rhodococcus sp. strain RHA1: redundancies and convergence / M.A. Patrauchan, C. Florizone, M. Dosanjh et al. II J. Bacteriol. 2005. - V. 187. - P. 4050-4063.

369. Peloquin L. Cloning and expression of the polychlorinated biphenyl-degradation gene cluster from Arthrobacter M5 and comparison to analogous genes from gram-negative bacteria / L. Peloquin, C.W. Greer // Gene. — 1993. — V. 125.-P. 35-40.

370. Pieper D.H. Aerobic degradation of polychlorinated biphenyls / D.H. Pieper // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2005. - V. 67. - P. 170-191.

371. Pieper D.H. Bacterial metabolism of polychlorinated biphenyls / D.H. Pieper, M. Seeger // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2008. - V. 15. - P. 121— 138.

372. Potrawfke T. Degradation of 1,2,3,4-tetrachlorobenzene by Pseudomonas chlororaphis RW71 / T. Potrawfke, K.N. Timmis, R.M. Wittich // Appl. Environ. Microbiol. 1998. -V. 64. P. 3798-3806.

373. Prabhu J. Functional expression of the ectoine hydroxylase gene (thpD) from Streptomyces chrysomallus in Halomonas elongate / J. Prabhu, F. Schauwecker, N. Grammel et al. //Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. -P. 3130-3132.

374. Pumphrey G.M. Naphthalene metabolism and growth inhibition by naphthalene in Polaraomonas naphthlenivorans strain CJ2 / G.M. Pumphrey,

375. E.L. Madsen // Microbiology. 2007. - V. 153. - P. 3739-3747.

376. Quesada E. Numerical taxonomy of moderately halophilic gram-negative bacteria from hypersaline soils / E. Quesada, A. Ventosa, F. Rodrigues-Valeraamos-Cormenzana // J. Gen. Microbiol. 1983. - V. 129. - P. 2649-2657.

377. Quesada E. Types and properties of some bacteria isolated from hypersaline soils. / E. Quesada, A. Ventosa, F. Rodrigues-Valera, A. Ramos-Cormenzana // J. Appl. Bacteriol. 1982. - V. 53. - P. 155-161.

378. Radice F. Cloning of the Arthrobacter sp. FG1 dehalogenase genes and construction of hybrid pathways in Pseudomonas putida strains / F. Radice, V. Orlandi, V. Massa et al. II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 75. -P. 1111-1118.

379. Rainey F.A. Dietzia, a new genus including Dietzia maris comb, nov., formerly Rhodococcus maris / Rainey F.A., S. Klatte S., R.M. Kroppenstedt, E. Stackebrandt / Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. - V. 45. - P. 32-36.

380. Raschke H. Biotransformation of various substituted aromatics compounds to chiral dihydrodihydroxy derivatives / H. Raschke, M. Meier, J.G. Burken et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 3333-3339.

381. Reineke W. Microbial degradation of haloaromatics / W. Reineke, H.J. Knackmuss II Ann. Rev. Microbiol. 1988. - V.42. - P. 263-287.

382. Reineke W. Development of hybrid strains for the mineralization of chloroaromatics by patchwork assembly / W. Reineke // Annu. Rev. Microbiol. -1998. V.52. - P. 287-331.

383. Reng R.-H. Microbial biodégradation of polyaromatic hydrocarbons / R.-H. Peng, A.-S. Xiong, Y. Xue et al. IIFEMS Microbiol. Rev. 2008. - V. 32. -P.927-955.

384. Resnick S.M. Diverse reactions catalyzed by naphthalene dioxygenase from Pseudomonas sp strain NCIB 9816 / S.M. Resnick, K. Lee, D.T. Gibson // J. Ind. Microbiol. 1996. - V. 17. - P. 438-457.

385. Rheinwald J. A transmissible plasmids controlling camphor oxidation in Pseudomonas putida / J. Rheinwald, A.M. Chakrabarty, I.C. Gunsalus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. - V. 70. - P. 885-889.

386. Rhykerd R.L. Influence of salinity on bioremediation of oil in soil / R.L. Rhykerd, R.W. Weaver, K.J. Mclnnes // Environ. Pollut. 1995. - V. 90. -P. 127-130.

387. Roberts M.F. Organic compatible solutes of halotolerant and halophilic microorganisms / M.F. Roberts // Saline Systems. 2005. - P. 1-30.

388. Rodrigues J.L. Development of a Rhodococcus recombinant strain for degradation of products from anaerobic dechlorination of PCBs / J.L. Rodrigues , O.V. Maltseva , T.V. Tsoi et al. II Environ. Sci. Technol. 2001. - V. 15. -P. 663-668.

389. Rodrigues J.L. Degradation of Aroclor 1242 dechlorination products in sediments by Burkholderia xenovorans LB400(ohb) and Rhodococcus sp. strain

390. RHAl(/cö) / J.L. Rodrigues, C.A. Kachel, M.R. Aiello et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V. 72. - P. 2476-2482.

391. Romanov V. Pseudomonas aeruginosa 142 uses a three-component ortho-halobenzoate 1,2-dioxygenase for metabolism of 2,4-dichloro- and 2-chlorobenzoate / V. Romanov, R.P. Hausinger // J. Bacteriol. — 1994. V. 176. -P. 3368-3374.

392. Romine M.F. Complete sequence of a 184-kilobase catabolic plasmid from Sphingomonas aromaticivorans Fl 99 / M.F. Romine, L.C. Stillwell, K.-K Wong et al. II J. Bacteriol. 1999. - V. 181. - P. 1585-1602.

393. Rossello-Mora R.A. Comparative biochemical and genetic analysis of naphthalene degradation among Pseudomonas stutzeri strains / R.A. Rossello-Mora, J. Laluoat, E. Garoia-Valdes // Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60. -P. 966-972.

394. Sakai M. Diversity of 2,3-dihydroxybiphenyl dioxygenase genes in a strong PCB degrader, Rhodococcus sp. strain RHA1 / M. Sakai, E. Masai, H. Asami et al. II J. Biosci. Bioeng. 2002. - V. 93. - P. 421-427.

395. Sayler G.S. Catabolic plasmids of environmental and ecological significance / G.S. Sayler, S.W. Hooper, A.C. Layton, J.M. Henry King // Microb. Ecol. 1990. - V. 19.-P. 1-20.

396. Samanta S.K. Degradation of phenanthrene by different bacteria: evidence for novel transformation sequences involving the formation of 1-naphtol / S.K. Samanta, A.K. Chakrabarti, R.K. Jain // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. -V. 53.-P. 98-107.

397. Sánchez-Porro C. Chromohalobacter japonicus sp. nov., a moderately halophilic bacterium isolated from a Japanese salty food / C. Sánchez-Porro,

398. H. Tokunaga, M. Tokunaga, A. Ventosa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. -V. 57. - P. 2262-2266.

399. Sandu C. Plasmids for nicotine-dependent and -independent gene expression in Arthrobacter nicotinovorans and other arthrobacter species / C. Sandu, C.B. Chiribau , P. Sachelaru, R. Brandsch // Appl. Environ. Microbiol. 2005. -V. 71.-P. 8920-8924.

400. Sanseverino J. Plasmid-mediated mineralization of naphthalene, phenanthrene, and anthracene / J. Sanseverino, B.M. Applegate, J.M.H. King, G.S. Sayler // Appl. Environ. Microbiol. 1993. - V. 59. - P. 1931-1937.

401. Santos P.M. New broad-host-range promoter probe vectors based on the plasmid RK2 replicon / P.M. Santos, I.D. Bartolo, J.M. Blatny et al. // FEMS Microbiol. Lett. 2001. - V. 195. - P. 91-96.

402. Savard P. Cloning of Pseudomonas sp. strain CBS3 genes specifying dehalogenation of 4-chlorobenzoate / P. Savard, L. Peloquin, M. Sylvestre // J. Bacteriol. 1986. - V. 168. - P. 81-85.

403. Skerman V.B.D. Approved Lists of Bacterial Names / Skerman V.B.D., V. McGowan, P.H.A. Sneath (editors) // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. - V. 30. -P. 225-420.

404. Schippers A. Microbacterium oleivorans sp. nov. and Microbacterium hydrocarbonoxydans sp. nov., novel crude-oil-degrading gram-positive bacteria / A. Schippers, K. Bosecker, C. Sproer et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. -V. 55.-P. 655-660.

405. Schleifer K. H. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications / K. H. Schleifer K.H., Kandier O. // Bacteriol. Rev. -1972. V. 36.-P. 407-477.

406. Schmitz A. Cloning and sequence analysis of genes for dehalogenation of 4 chlorobenzoate from Arthrobacter sp. strain SU / A. Schmitz, K.-N. Gartemann, J. Fielder et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1992. - V. 58. - P. 4068-4071.

407. Schneider J. Degradation of pyrene, benza.anthracene and benz[a]pyrene by Mycobacterium sp. strain RJGII-135, isolated from coal gasification site / J. Schneider, R. Grosser, K. Jayasihulu et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1996. -V. 62. - P. 13-19.

408. Schölten J.D. Novel enzymic hydrolytic dehalogenation of a chlorinated aromatic / J.D. Schölten, K.-H. Chang, P.C. Babbit et al. II Science. 1991.-. V. 253.-P. 182-185.

409. Seah S.Y.K. Comparative specificities of two evolutionarily divergent hydrolases involved in microbial degradation of polychlorinated biphenyls / S.Y.K. Seah, G. Labbe, S.R. Kaschebek et al. II J. Bacteriol. 2001. - V. 183. -P. 1511-1516.

410. Seo J-S. Bacterial degradation of aromatic compounds / J-S. Seo, Y-S. Keum, Q.X. Li // Int. J. Environ. Res. Public. Health. 2009. -V. 6. -P. 278-309.

411. Seeger M. Dehalogenation, denitration, dehydroxylation, and angular attack on substituted biphenyls and related compounds by a biphenyl dioxygenase / M. Seeger, B. Camara, B. Hofer // J. Bacteriol. -2001. V. 183. - P. 3548-3555.

412. Seto M. A novel transformation of polychlorinated biphenyls by Rhodococcus sp. strain RHA1 / M. Seto, K. Kimbara, M. Shimura et al. Il Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. - P. 3353-3358.

413. Sevastsyanovich Y.R. Diversity of IncP-9 plasmids of Pseudomonas / Y.R. Sevastsyanovich, R. Krasowiak, L.E.H. Bingle et al. II Microbiology. 2008. -V. 154.-P. 2929-2941.

414. Sharak Genthner B.R. Preliminary characterization of four 2-chlorobenzoate-degrading anaerobic bacterial consortia / B.R. Sharak Genthner, G. Mundfrom, R. Devereux /- Biodégradation. 1999. - V.10. - P. 27-33.

415. Shen X.-H. Functional identification of novel genes involved in the glutathione-independent gentisate pathway in Corynebacterium glutamicum / X.-H. Shen, C.-Y. Jiang, Y. Huang et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71.-P. 3442-3452.

416. Shimao M. Degradation of 4-chlorobenzoate by facultatively alcalophilic Arthrobacter sp. strain SB8 / M. Shimao, S. Onishi, S. Mizumori, N. Kato, C. Sakazawa // Appl. Environ. Microbiol. 1989. - V. 55. - P. 478-482.

417. Shimizu S. Characterisation of the 450-kb linear plasmid in a polychlorinated biphenyl degrader, Rhodococcus sp. strain RHA1 / S. Shimizu,

418. H. Kobayashi, E. Masai, M. Fucuda // Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. -P. 2021-2028.

419. Shindo K. Synthesis of highly hydroxylated aromatics by evolved biphenyl dioxygenase and subsequent dihydrodiol dehydrogenase / K. Shindo , Y. Shindo , T. Hasegawa et al. II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 75. - P. 10631069.

420. Shuttlworth K.L. Bacterial degradation of low concentrations of phenanthrene and inhibition by naphthalene / K.L. Shuttlworth, C.E. Cerniglia // Microbial Ecology. 1996. - №31. - P. 305-317.

421. Sierra I. Study of the biodégradation process of polychlorinated biphenyls in liquid medium and soil by a new isolated aerobic bacterium (Janibacter sp.) /

422. Sierra, J.L. Valera, M.L. Marina et al. II Chemosphere. 2003. - Y.53. - P. 609618.

423. Simon M.J. Sequences of genes encoding naphthalene dioxygenase in Pseudomonas putida strains G7 and NCIB9816-4 / M.J. Simon, T.D. Osslund, R. Saunders et al. II Gene. 1993. - V. 127. - P. 31-37.

424. Sisto A. Molecular characterization of bacteria isolated from waste electrical transformer oil / A. Sisto, E. Fusella, H. Urbina et al. II Moscow University Chemistry Bulletin. 2008. - V.63. - P. 120-125.

425. Skerman V.B.D. Approved Lists of Bacterial Names / V.B.D. Skerman, V. McGowan P.H.A. Sneath (editors) // Int. J. Syst. Bacterid. 1980. - V. 30. -P. 225-420.

426. Smith L.T. An osmoregulated dipeptide in stressed Rhizobium meliloti / L.T. Smith, G. M. Smith // J. Bacteriol. 1989 - V. 171. - P. 4714-4717.

427. Smith M.R. The biodégradation of aromatic hydrocarbons by bacteria / M.R. Smith // Biodégradation. 1990. - V. 1. - P. 191-206.

428. Sondossi M. Metabolism of 2,2'- and 3,3'-dihydroxybiphenyl by the biphenyl catabolic pathway of Comamonas testosteroni B-356 / M. Sondossi, D. Barriault, M. Sylvestre // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 70. - P. 174181.

429. Sotsky J.B. Frequency of genes in aromatic and aliphatic hydrocarbon pathways within bacterial populations from Alaskan sediments / J.B. Sotsky, C.W. Greer, R.M. Atlas // Can. J. Microbiol. 1994. - V.40. - P. 981-985.

430. Springael D. Occurrence of Tn43 71-related mobile elements and sequences in (chloro)biphenyl-degrading bacteria / D. Springael, A. Ryngaert, C. Merlin et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2001. - V. 67. - P. 42-50.

431. Stapleton R.D. Biodégradation of aromatic hydrocarbons in an extremely acidic environment / R.D. Stapleton, D.C. Savage, G.S. Sayler et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1998-V. 64 - P. 4180-4184.

432. Stoker G.N. In vivo gene expression systems in prokaryotes. In: Transcription and translation. A practical approach / G.N. Stoker, J.M. Pratt, B. Holland (Hames B.D., Higgins S .J., eds). IRL Press. Oxford-Washington. -1984.-P. 153-177.

433. Stope M.B. Cometabolic ring fission of dibenzofuran by gram-negative and gram-positive biphenyl-utilizing bacteria / M.B. Stope, D. Becher, E. Hammer, F. Schauer// Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 59. - P. 62-67.

434. Strachan P.D. Purification and characterization of catechol 1,2-dioxygenase from Rhodococcus rhodochrous NCIMB 13259 and cloning and sequencing of its catA gene / P.D. Strachan, A.A. Freer, C.A. Fewson // Biochem. J. 1998. -V. 333. - P. 741-747.

435. Stringfellow W.T. Comparative physiology of phenanthrene degradation by two dissimilar pseudomonads isolated from a creosol-contaminated soil / W.T. Stringfellow, M.D. Atken // Can. J. Microbiol. 1994. - V. 40. - P. 432-438.

436. Suen W.-T. Isolation and preliminary characterization of the subunits of the terminal component of naphthalene dioxygenase from Pseudomonas putida NCIB 9816-4 / Suen W.-T., Gibson D.T. II J. Bacteriol. 1993. - V. 175. - P. 58775881.

437. Suenaga H. Directed evolution of biphenyl dioxygenase: emergence of enhanced degradation capacity for benzene, toluene, and alkylbenzenes / H. Suenaga, M. Mitsuoka, Y. Ura et al. II J. Bacteriol. 2001. - V. 183. -P. 5441-5444.

438. Suenaga H. Alteration of regiospecificity in biphenyl dioxygenase by active-site engineering / H. Suenaga, T. Watanabe, M. Sato et al. II J. Bacteriol. 2002. -V. 184.-P. 3682-3688.

439. Suenaga H. Active-site engineering of biphenyl dioxygenase: effect of substituted amino acids on substrate specificity and regiospecificity / H. Suenaga, M. Goto, K. Furukawa //Appl. Microbiol. Biotechnol. 2005. - V. 71. -P. 168-176.

440. Suzuki K. Expression of 1,2-halobenzoate dioxygenase genes (<cbdSABC) involved in the degradation of benzoate and 2-halobenzoate in Burkholderia sp. TH2 / K. Suzuki, N. Ogawa, K. Miyashita // Gene. 2001. - V.262. - P.137-145.

441. Sylvestre M. Isolation and preliminary characterization of a 2-chlorobenzoate degrading Pseudomonas / M. Sylvestre, K. Mailhiot, O. Ahmad, R. Masse // Can. J. Microbiol. 1989. - V. 35. - P. 439-443

442. Tagger S. Preliminary study on relationship among strains forming a bacterial community selected on naphthalene from a marine sediment / S. Tagger, N. Truffaut, J. Le Petit // Can. J. Microbiol. 1990. - V. 36. - P. 676-681.

443. Takeda H. Characterization of transcriptional regulatory genes for biphenyl degradation in Rhodococcus sp. strain RHA1 / H. Takeda, A. Yamada, K. Miyauchi et al. II J. Bacteriol. 2004. - V.186. - P. 2134-2146.

444. Takeuchi M. Proposal of the genus Sphingomonas sensu stricto and three new genera, Sphingobium, Novosphingobium and Sphingopyxis, on the basis of phylogenetic and chemotaxonomic analyses / M. Takeuchi, K. Hamana,

445. A. Hiraishi // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2001. -V. 51. P. 1405-1417.

446. Takeuchi M. Rhodococcus jostii sp. nov., isolated from a medieval grave / M. Takeuchi, K. Hatano, I. Sedla et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. -V. 52.-P. 409-413

447. Takizawa N. Identification and characterization of genes encoding polycyclic aromatic hydrocarbon dioxygenase in Pseudomonas putida OUS82 / N. Takizawa, N. Kaida, S. Torigoe et al. II J. Bacteriol. 1994. - V. 176. - P. 24442449.

448. Takizawa N. Nucleotide sequences and characterization of genes encoding naphthalene upper pathway of Pseudomonas aeruginosa PaKl and Pseudomonas putida OUS82 / N. Takizawa, T. Iida, T. Sawada et al. II J. Biosci. Bioeng. 1999. -Y. 87.-P 723-731.

449. Talibart R. Transient accumulation of glycine betaine and dynamics of endogenous osmolytes in salt-stressed cultures of Sinorhizobium meliloti / R. Talibart, M. Jebbar, K. Gouffi et al. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. -V. 63.-P. 4657^4663.

450. Tarn N.F.Y. Preliminary study on biodégradation of phenanthrene by bacteria isolated from mangrove sediments in Hong-Kong / N.F.Y. Tam, C.L. Guo, W.Y. Yau, Y.S. // Mar. Poll. Bull. 2002. - V. 42. - P. 316-324.

451. Thompson I.P. Response of soil microbial communities to single and multiple doses of an organic pollutant / I.P. Thompson, M.J. Bailey, R.J. Ellis et al. II Soil Biol. Biochem. 1999. - V. 31. - P. 95-105.

452. Timmis K.N. Plasmids in bacteria / K.N. Timmis, P.R. Lehrbach // L. Plenum Press. 1985. - P. 290.

453. Treadway S.L. Isolation and characterization of indene bioconversion genes from Rhodococcus strain 124 / S.L. Treadway, K.S. Yanagimachi, E. Lankenau et al. //Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. -V. 51. - P. 786-793.

454. Trigo A. Systemic approaches to biodégradation / A. Trigo , A. Valencia , I. Cases II FEMS Microbiol. Rev. 2009. - V. 33. - P. 98-108.

455. Tsukiura H. Proceomycin, a new antibiotic / Tsukiura H., M. Okanishi, H. Koshiyama // Journal of Antibiotics (Tokyo). 1964. - V. 17. - P. 223-229.

456. Tropel D. Bacterial transcriptional regulators for degradation pathways of aromatic compounds / D. Tropel, J.R. van der Meer // Microbiol. Mol. Rev. -2004.-V. 68.-P. 474-500.

457. Tros M. E., Schraa G., Zehnder A. Transformation of low concentrations of 3-chlorobenzoate by Pseudomonas sp. strain B13: Kinetics and residual concentrations // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - P. 437-442.

458. Truper H.G. Biosynthesis and fate of compatible solutes in extremely halophilic phototrophic eubacteria / H.G. Truper, E.A. Galinski // FEMS Microbiol. Rev. 1990. - V. 75. - P. 247-254.

459. United State Environmentel Protection Agency. Polycyclic Aromatic Hydrocarbons(PAHs), 2008,http:www.epa.gov/osw/hazard/wastemin/priority.htm

460. Unterman R. A history of PCB biodégradation / R. Unterman // Bioremediation. Principles and Applications / Eds. Crawford R.L., Crawford D.L. 1996.-P. 209-253.

461. Urgun-Demirtas M. 2-chlorobenzoate biodégradation by recombinant Burkholderia cepacia under hypoxioc conditions in a membrane bioreactor / Urgun-Demirtas M, Stark B, Pagilla K. // Wat. Environ. Res. -2005. V. 77. -P. 511-518.

462. Vaillancourt F.H. The mechanism-based inactivation of 2,3-dihydroxybiphenyl 1,2-dioxygenase by catecholic substrates / F.H. Vaillancourt, G. Labbe, N.M. Droouin et al. II J. Biol. Chem. 2002. - V. 277. -P. 2019-2027.

463. Vandamme P. Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics / P. Vandamme, B. Pot, M. Gillis et al. / Microbiol. Rev. 1996. -V. 60. - P. 407-438. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC239450/pdf/ 600407.pdf

464. Van de Peer Y. TREECON for Windows a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, R. De Wächter // Comput. Appl. Biosci. 1994. -V. 10.-P. 569-570.

465. Van der Meer J.R. Molecular mechanisms of genetic adaptation to xenobiotic compounds / J.R. van der Meer, W.M. de Vos, S. Harayama et al. Il Microbiol. Rev. 1992. - V. 56. - P. 677-694.

466. Vargas C. Ectoines as compatible solutes and carbon and energy sources for the halophilic bacterium Chromohalobacter salexigens / C. Vargas, M. Jebbar, R. Carrasco et al II J. Appl. Microbiol. 2006. - V. 100. - P. 98-107.

467. Ventosa A. Biology of halophilic aerobic bacteria / A. Ventosa, J.N. Joaquhn, A. Oren. // Microbiol. Molec.Biol. Rev. 1998. - V. 2. - P. 504544.

468. Ventosa A. Biotechnological applications and potentialities of halophilic microorganisms / A. Ventosa, J.J. Nieto // J. Microbiol. Biotechnol. 1995. -V. 11.-P. 84-95.

469. Versalovic J. Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction / J. Versalovic, M. Schneider, F.J. de Bruijn et al. II Meth. Cell. Mol. Biol. 1994. - V. 5. - P. 25-40.

470. Vezina J. Family shuffling of soil DNA to change the regiospecificity of Burkholderia xenovorans LB400 biphenyl dioxygenase / J. Vezina, D. Barriault, M. Sylvestre // J. Bacteriol. 2007. - V. 189. - P. 779-788.

471. Vreeland R.H. Halomonas elongata, a new genus and species of extremely salt-tolerant bacteria / R.H. Vreeland, C.D. Litchfield, E.L. Martin et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. -V. 30. - P. 485-495.

472. Wagner-Dobler I. Microcosm enrichment of biphenyl-degrading microbial communities from soils and sediments / I. Wagner-Dobler, A. Bennasar, M. Vancanneyt et al II Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V.64. - P. 3014-3022.

473. Walter U. Degradation of pyrene by Rhodococcus sp. UW1 / U. Walter, M. Beyer, J. Klein, H-J. Rehm // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. - V.34. -P. 671-676.

474. Wang C.-L. Production of catechol from benzoate by the wild strain Ralstonia species Ba-0323 and characterization of its catechol 1,2-dioxygenase /

475. C.-L. Wang, S. Takenaka, S. Murakami, K. Aoki // Bioci. Biotechnol. Biochem. -2001. V.65. — P.1957-1964.

476. Wang C.-L. Purification and characterization of a novel catechol 1,2-dioxygenase from Pseudomonas aeruginosa with benzoic acid as carbon source / C.-L. Wang, S.-L. You, S.-L. Wang // Process Biochemistry. 2006. -V.41. -P.1594-1601.

477. Ward D.M. Hydrocarbon biodégradation in hypersaline environments /

478. D.M. Ward, T.D. Brock // Appl. Environ. Microbiol. 1978. - V. 35. - P. 353359.

479. Watanabe T. Versatile transcription of biphenyl catabolic bph operon in Pseudomonas pseudoalcaligenes KF707 / T. Watanabe, R. Inoue, N. Kimura, K. Furukawa // J. Bacteriol. 2000. - V. 275. - P. 31016-31023.

480. Wayne L.G. Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics / L.G. Wayne, D.J. Brenner, R.R. Colwell et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. - V. 37. - P. 463-464.

481. Weinberger M. Plasmid-determined 2-hydroxypyridine utilization by Arthrobacter crystallopoites / M. Weinberger, P.E. Kolenbander // Can. J. Microbiol. 1979. - V.25. - P. 329-334.

482. Williams P.A. Metabolism of naphthalene, 2-methylnaphthalene, salicylate, and benzoate by Pseudomonas PG: tangential pathways / P.A. Williams, F.A. Catteral, K. Murray // J. Bacteriol. 1975. - V. 124. - P. 679-685.

483. Williams W.A. A phylogenetic analysis of aerobic polychlorinated biphenyl-degrading bacteria / W.A. Williams, J.H. Lobos, W.E. Cheetham // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 207-210.

484. Wittich R.M. Growth of the genetically engineered strain Cupriavidus necator RW112 with chlorobenzoates and technical chlorobiphenyls / R.M. Wittich, P. Wolff//Microbiology.-2007.- V. 153.-P. 186-195.

485. Wood T.K. Molecular approaches in bioremediation / T.K. Wood // Curr. Opin. Biotechnol. 2008. - V. 19. - P. 572-578.

486. Yamada A. Two nearly identical aromatic compound hydrolase genes in a strong polychlorinated biphenyl degrader, Rhodococcus sp. strain RHA1 /

487. A. Yamada, H. Kishi, K. Sugiyama et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1998. -V. 64. - P. 2006-2012.

488. Yanish-Perron C. Improved M13 phage cloning vectors and host strains: nucleotide sequence of the M13, pUC18 and pUC19 vectors / C. Yanish-Perron, J. Vieira, C. Messing // Gene. 1985. - V. 33. - P. 103-119.

489. Yang X. Biodegradation of seven polychlorinated biphenyls by a newly isolated aerobic bacterium (Rhodococcus sp. R04) / X. Yang, Y. Sun, S. Qian // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2004. - V. 31. - P. 415-420.

490. Yang X. Characterization and functional analysis of a novel gene cluster involved in biphenyl degradation in Rhodococcus sp. strain R04 / X. Yang, X. Liu, L. Song et al. H J. Appl. Microbiol. 2007. - V. 103. - P. 2214-2224.

491. Yang Y. Metabolism of naphthalene, fluorene and phenanthrene: preliminary characterization of a cloned gene cluster from in Pseudomonas putida NCIB9816 / Y. Yang, R.F. Chen, M.P. Shiaris // J. Bacteriol. 1994. - V.176. -P. 2158-2164.

492. Yen K.M. Genetic of naphthalene catabolism in pseudomonads. CRC / K.M. Yen, C.M. Sedar // Crit. Rev. Microbiol. 1988. - V. 15. - P. 247-268.

493. Yen K.-M., Gunsalus I.C. Plasmid gene organisation: naphthalene/salicylate oxidation. Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. - 1982. - Y.19. - 874p.

494. Yi H.-R. Phylogenetic and phenotypic diversity of 4-chlorobenzoate-degrading bacteria isolated from soils / H.-R. Yi, K.-H. Min, C.-K. Kim, J.-O. Ka // FEMS Microbiol. Ecol. 2000. - V. 31. - P. 53-60.

495. Yoon J.-H. Rhodococcus pyridinivorans sp. nov., a pyridine-degrading bacterium / J.-H. Yoon, S.-S. Kang, Y.-G. Cho et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. - V. 50. - P. 2173-2180.

496. Yoon Y.-H. Characterization of a new catechol branch of the /?-ketoadipate pathway induced for benzoate degradation in Acinetohacter Iwoffii K24 / Y.-H. Yoon, S.-H. Yun, S.-H. Park et al. H Biochem. Biophys. Res. Commun. 2007. - V. 360. - P. 513-519.

497. Yu C.L. Purification, characterization, and crystallization of the components of a biphenyl dioxygenase system from Sphingobium yanoikuyae B1 / C.L. Yu, W. Liu, D.J. Ferraro et al. Il J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V.34. - P.311-324.

498. Zaidi B.R. Factors affecting microbial degradation of polycyclic aromatic hydrocarbon phenanthrene in the Caribbean coastal water / B.R. Zaidi, S.H. Imam // Marine Poll. Bull. 1999. - V. 38. - P. 737-742.

499. Zhao B. Biodégradation of phenanthrene by a halophilic bacterial consortium under aerobic conditions / B. Zhao, H. Wang, R. Li, X. Mao, R. Li // Curr. Microbiol. 2009. - V. 58. - P. 205-210.

500. Zhilina T.N. Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium / T.N. Zhilina, G.A. Zavarzin, F.A. Rainey et al. II Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. - V. 47. - P. 144-149.

501. Zhou N.-Y. nag Genes Ralstonia (formerly Pseudomonas) sp. strain U2 encoding enzymes for gentisate catabolism / N.-Y. Zhou, S.L. Fuenmayor, P.A. Williams II J. Bacteriol. 2001. -V. 183. - P. 700-708.

502. Zhou L.H. The purification and characterisation of 4-chlorobenzoate: CoA ligase and 4-chlorobenzoyl CoA dehalogenase from Arthrobacter sp strain TM-1 // L.H. Zhou, T.S. Marks, R.P.C. Poh // Biodégradation. 2004. - V. 15. - P. 97109.

503. Zhou H.W. Genetic diversity of dioxygenase genes in polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria isolated from mangrove sediments / H.W. Zhou, C.L. Guo, Y.S. Wong, N. F. Y. Tam // FEMS Microbiol. Lett. 2006. - V. 262. -P. 148-157.

504. Zhou H.W. Polycyclic aromatic hydrocarbon-induced structural shift of bacterial communities in mangrove sediment / H. W. Zhou, A. H. Y. Wong, R. M.

505. K. Yu, Y. D. Park, Y. S. Wong, N. F. Y. Tam // Microb. Ecol. 2009. - V. 58. -P. 153-160.

506. Zhuang W.-Q. Importance of gram-positive naphthalene-degrading bacteria in oil-contaminated tropical marine sediments / W.-Q. Zhuang, J.-H. Tay, A.M. Maszenan et al. II Lett. Appl. Microbiol. 2003. - V. 36. - P. 251-257.

507. Zielinski M. Pinpointing biphenyl dioxygenase residues that are crucial for substrate interaction / M. Zielinski, S. Kahl, HJ. Hecht, B. Hofer // J. Bacteriol. -2003. V.185. - P. 6976-6980.

508. Zielinski M. The principal determinants for the structure of the substrate-binding pocket are located within a central core of a biphenyl dioxygenase alpha subunit / M. Zielinski, S. Backhaus, B. Hofer // Microbiology. 2002. - V. 148. -P. 2439-2448.

509. Zucolotto V. Catechol biosensing using a nanostructured layer-by-layer film containing Cl-catechol 1,2-dioxygenase / V. Zucolotto, A. P.A. Pinto, T. Tumolo et al. II Biosensors and Bioelectronics. 2006. - V.21. - P. 1320-1326.