Роль горизонтального переноса плазмид биодеградации в микробной деструкции полициклических ароматических углеводородов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Ахметов, Ленар Имаметдинович

• Ахметов, Ленар Имаметдинович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ахметов, Ленар Имаметдинович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ПОЛИЦИКЛИЧЕСКИЕ АРОМАТИЧЕСКИЕ УГЛЕВОДОРОДЫ КАК ЗАГРЯЗНИТЕЛИ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

1.2. ДЕГРАДАЦИЯ ПАУ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ

1.2.1. Биохимические пути деградации нафталина микроорганизмами

1.2.2. Биохимические пути деградации фенантрена микроорганизмами

1.3. БАКТЕРИАЛЬНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ БИОДЕГРАДАЦИИ ПАУ

1.3.1. Гены катаболизма ПАУ грамотрицательных бактерий

1.3.2. Гены катаболизма ПАУ грамположительных бактерий

1.4. ПЛАЗМИДЫ БИОДЕГРАДАЦИИ. ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМ РЕПЛИКАЦИИ, НАСЛЕДОВАНИЯ И ПЕРЕНОСА ИЗВЕСТНЫХ ПЛАЗМИД 1псР-9 ГРУППЫ

1.5. КОНЪЮГАЦИОННЫЙ ПЕРЕНОС КАТАБОЛИЧЕСКИХ ПЛАЗМИД В МОДЕЛЬНЫХ СИСТЕМАХ

1.5.1. Системы для изучения переноса катаболических плазмид и генов

1.5.1.1. Исследование горизонтального переноса катаболических плазмид в почве

1.5.1.2. Перенос катаболических плазмид в жидких и полужидких средах

1.5.1.3. Исследование горизонтального переноса катаболических плазмид в присутствии растений

1.5.2. Подходы к мониторингу бактериальных штаммов (доноров, реципиентов и трансконъюгантов) и переноса катаболических плазмид

1.5.2.1. Морфология колоний бактерий, ауксотрофность, репортерные гены флюоресценции и люминесценции

1.5.2.2. Использование индикаторных агаризованных сред

1.5.2.3. Антибиотикорезистентность 42 ® 1.5.2.4. Визуализация плазмид, ПЦР и гибридизация

1.5.2.5. Мониторинг переноса плазмид с использованием селективных катаболических признаков

1.5.2.6. Косвенный мониторинг переноса катаболических плазмид 46 1.5.3. Влияние различных факторов на перенос катаболических плазмид и деградацию поллютантов

1.5.3.1. Наличие селективного давления

1.5.3.2. Влияние типа почвы на перенос плазмид

1.5.3.3. Наличие питательных веществ

1.5.3.4. «Горячие пятна» переноса плазмид (участки с благоприятствующими 52 плазмидному переносу условиями)

1.5.3.5. Эффект влажности при горизонтальном переносе катаболических плазмид

1.5.3.6. Температура как один из факторов, влияющих на плазмидный перенос

1.5.3.7. Выбор донорного штамма

1.5.3.8. Наличие филлосферы и ризосферы (листвы и корневой системы растений)

1.5.3.9. Присутствие почвенной биоты и перенос плазмид

1.6. КАТАБОЛИЧЕСКИЕ НЕПЛАЗМИДНЫЕ МОБИЛЬНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ

1.6.1. Транспозоны

1.6.2. Геномные острова

1.6.3. Горизонтальный перенос катаболических иеплазмидных МГЭ

1.7. ИССЛЕДОВАНИЕ БИОДЕГРАДАЦИИ ПАУ

1.7.1. Биодеградация ПАУ в лабораторных условиях

1.7.2. Полевые и пилотные исследования биодеградации ПАУ

1.7.3. Увеличение скорости и степени деградации ПАУ

1.7.3.1. Способы повышения биодоступности ПАУ

1.7.3.2. Стимуляция метаболической активности микроорганизмов-деструкторов 73 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Бактериальные штаммы и плазмиды

2.2. Среды, источники углерода и антибиотики

2.3. Выделение бактериальных штаммов из почвенных образцов

2.4. Трансформация клеток Е. coli плазмидной ДНК

2.5. Коньюгационный перенос бактериальных плазмид

2.6. Выделение плазмидной ДНК

2.7. Визуализация плазмидной ДНК

2.8. Определение влагоемкости почвы

2.9. Приготовление модельных почвенных систем

2.10. Внесение инокулята в почву

2.11. Отбор проб

2.12. Экстракция нафталина из почвенных образцов

2.13. Определение концентрации нафталина в почвенных экстрактах

2.14. Определение содержания салицилата в культуральной жидкости

2.15. Мониторинг маркированных плазмидосодержащих штаммов-деструкторов в процессе деградации нафталина в почве

2.16. Определение активностей ключевых ферментов биодеградации нафталина

2.17. Определение концентрации белка

2.18. Определение стабильности признаков утилизации нафталина и салицилата

2.19. Выделение тотальной ДНК бактериальных штаммов

2.20. Полимеразная цепная реакция

2.21. Гидролиз ДНК эндонуклеазами рестрикции

2.22. Рестрикционный анализ амплифицированной рибосомальной ДНК

2.23. Устройство экспериментального открытого биореактора

2.24. Подготовка инокулята для биореактора

2.25. Мониторинг штаммов-деструкторов в культуралыюй среде

2.26. Определение остаточного содержания нефти и нефтепродуктов в культуральной среде 87 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Конструирование маркированных штаммов-деструкторов Р. pulida KT2442(pNF142::TnM)¿-OTc) и Р. putida BS394(pNF142::TnMo¿-OTc)

3.2. Определение удельной скорости роста штаммов-деструкторов на нафталине

3.3. Стабильность признаков биодеградации и резистентности, контролируемых плазмидой pNF 142: :lx\Mod-01c

3.4. Горизонтальный перенос плазмид биодеградации нафталина в лабораторных условиях

3.4.1. Характеристика аборигенных деструкторов нафталина

3.4.2. Динамика общей численности микроорганизмов и бактерий-деструкторов нафталина в модельной почве

3.4.3. Динамика убыли нафталина в почве и горизонтальный перенос плазмид биодеградации в бактериальных популяциях

3.4.4. Оценка активности ключевых ферментов катаболизма нафталина бактерий-деструкторов

3.5. Горизонтальный перенос плазмид биодеградации нафталина в почве в открытой окружающей среде

3.5.1. Мониторинг интродуцированных маркированных бесплазмидных и плазмидосодержащих штаммов, их выживаемости и конкурентоспособности в открытой окружающей среде

3.5.2. Горизонтальный перенос плазмид биодеградации в почвенных микробных популяциях

3.6. Горизонтальный перенос плазмиды биодеградации нафталина в открытом биореакторе с протоком нефти и дизельного топлива

3.6.1 Характеристика аборигенных деструкторов нафталина

3.6.2. Динамика общей численности микроорганизмов и бактерий-деструкторов в биореакторе

3.6.3. Деструкция дизельного топлива и нефти в биореакторе

3.6.4. Горизонтальный перенос катаболической плазмиды в проточном 109 биореакторе

3.7. Разработка метода для оценки эффективности биодеградации нафталина 111 штаммами-деструкторами в модельных почвенных системах

4. ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль горизонтального переноса плазмид биодеградации в микробной деструкции полициклических ароматических углеводородов»

В процессе деятельности человека производится множество искусственных и синтетических соединений, которые попадают в окружающую среду вследствие аварийных выбросов, разливов и непосредственно в виде отходов. Селективный пресс в участках хронического загрязнения (очистные сооружения городов, территории индустриальных производств, включая шламонакопители и отстойники, места добычи полезных ископаемых) способствует обмену генов биодеградации и резистентности к антибиотикам и тяжелым металлам между микроорганизмами.

С массовым применением антибиотиков и, как следствие, эволюцией бактериальной антибиотикорезистентности ученые начали изучать механизмы, ответственные за приспособление микроорганизмов к действию лекарственных препаратов. Сейчас исследователи склоняются к мнению, что скорость распространения антибиотикорезистентности с помощью внехромосомных элементов наследственности (мобильных генетических элементов [МГЭ], включая R-плазмиды) превышает скорость эволюции резистентности в ходе мутаций и обеспечивает реципиента готовым набором эволюционировавших ранее генов устойчивости (Top et al., 2002; van der Meer et al., 1992). Кроме того, детерминанты резистентности в составе МГЭ, таких как транспозоны, геномные острова, обеспечивают возникновение резистентности в хозяевах, в которых плазмида может не реплицироваться. Мобильные генетические элементы и R-плазмиды, ответственные за распространение антибиотикорезистентности, представляют собой негативный фактор, который необходимо учитывать при разработке стратегии химиотерапии.

К концу XX века возник интерес к переносу между штаммами микроорганизмов катаболических генов, ответственных за деградацию ксенобиотиков. Было показано, что микроорганизмы-деструкторы способны эффективно утилизировать поллютанты, особенно в случае невозможности использования иных методов сбора и утилизации загрязнителя. Катаболические плазмиды, кодирующие целые биохимические пути биодеградации, а также МГЭ, способные повышать эффективность штаммов-деструкторов за счет приобретения ими новых катаболических способностей, являются в данном случае позитивным фактором, который при продуманном использовании может способствовать решению ряда экологических проблем.

В обычной биоремедиации в процессе микробной утилизации поллютантов принципиальное значение имеют выживаемость и конкурентоспособность микроорганизмов-деструкторов, интродуцируемых в участок загрязнения in situ. Использование катаболических генов является перспективным направлением биоремедиации, поскольку даже в том случае, если иитродуценты неконкурентоспособны и постепенно элиминируются, тем не менее, они могут быть донорами генов биодеградации вследствие конъюгационного переноса плазмид. Возможен другой путь распространения генов биодеградации: клетка-хозяин погибает и лизируется, после чего катаболические плазмиды и МГЭ попадают в окружающую среду и при контакте с подходящим новым хозяином путем трансформации могут встраиваться в геном микробной клетки. Интродуцированные конъюгативные плазмиды биодеградации в местах загрязнения могут также пополнять плазмидный пул. Например, плазмида может реплицироваться и в клетках микроорганизмов, в которых не наблюдается функциональной экспрессии генов биодеградации. Такие микроорганизмы могут быть донорами катаболических плазмид, что обеспечит дальнейшее распространение генов биодеградации в смешанных микробных популяциях. Рядом авторов (Hogan et al., 1997; Saboo and Gealt, 1998; Jesenska et al., 2002) было показано наличие неэкспрессирующихся генов биодеградации в грамположительных бактериях. Известны плазмиды-космополиты с широким кругом хозяев, относящиеся к 1псР-1 и 1псР-4 группам, причем в первую группу входят и катаболические плазмиды, например, широко известные плазмиды биодеградации 2,4-дихлорфеноксиацетата pJP4 (Don and Pemberton, 1981), pBRC60 (Di Gioia et al., 1998) и др.

Известно, что полициклические ароматические углеводороды (ПАУ) представляют класс опасных и устойчивых загрязнителей окружающей среды. Хотя снижение содержания ПАУ в окружающей среде возможно за счет абиотических процессов, ключевая роль в процессе деструкции ПАУ принадлежит микроорганизмам. У грамотрицательных микроорганизмов гены биодеградации ПАУ часто локализованы на конъюгативных плазмидах. Таким образом, исследование горизонтального переноса плазмид, в частности, плазмид биодеградации ПАУ, представляется весьма актуальным, а необходимость изучения роли катаболических плазмид в процессах биодеградации загрязнителей окружающей среды не вызывает сомнений.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы являлось изучение горизонтального переноса катаболических плазмид между микроорганизмами в проточном биореакторе и почве в лабораторных и полевых условиях и исследование его роли в процессе биодеградации ПАУ (на примере нафталина как модельного субстрата). В соответствии с целью работы были определены следующие конкретные задачи:

1. Конструирование маркированных штаммов - деструкторов, содержащих меченые плазмиды биодеградации нафталина с использованием мини-траиспозонов, изучение фенотипической стабильности и ростовых параметров сконструированных маркированных штаммов.

2. Исследование выживаемости и конкурентоспособности интродуцированных л маркированных плазмидосодержащих штаммов и деградативного потенциала аборигенных микроорганизмов-деструкторов в лабораторных и полевых условиях.

3. Мониторинг горизонтального переноса меченых плазмид биодеградации

•i нафталина между микроорганизмами в почве в лабораторных условиях, открытой окружающей среде, а также в проточном биореакторе с подачей дизельного г. топлива и нефти в качестве ростовых субстратов.

4. Разработка метода для определения эффективности биодеградации ПАУ штаммами-деструкторами в почве.

5. Оценка эффективности процесса биодеградации нафталина, осуществляемого различными штаммами родов Pseudomonas и Burkholderia с использованием модельных почвенных систем.

Научная новизна

Сконструированы маркированные плазмидосодержащие штаммы -деструкторы ПАУ для изучения горизонтального переноса плазмид биодеградации в смешанных микробных популяциях, исследована их выживаемость и конкурентоспособность при интродукции в почву в лабораторных и полевых условиях.

Выделены и охарактеризованы новые плазмиды биодеградации нафталина рАР4, рАР5, рАР35, рАРЗб, pBS3950. Горизонтальный перенос меченых катаболических плазмид из интродуцированных штаммов в аборигенные происходил в лабораторных и полевых условиях, однако перенос аборигенных плазмид биодеградации ПАУ в интродуцированный штамм-реципиент был обнаружен только в лабораторном эксперименте. Показано, что интродукция бесплазмидного лабораторного штамма в модельную почву и естественный горизонтальный перенос в него аборигенных катаболических плазмид могут создавать условия для ускорения деструкции нафталина в почве. Аборигенные трансконъюгантные штаммы, получившие меченую плазмиду pNF142::TnMoi/-OTc в условиях открытой окружающей среды, принадлежали к роду Pseudomonas, ряд из них был близок к видам Р. putida, Р. Uni, Р. frederiksbergensis, Р. jessenii, Р. graminis и Р. alcaligenes. Таким образом, выявлен широкий спектр аборигенных микроорганизмов рода Pseudomonas, в которые возможен перенос и экспрессия катаболических плазмид. Предложен новый метод, позволяющий сравнить и выбрать наиболее активные штаммы-деструкторы, перспективные для биоремедиации загрязненных ПАУ территорий, который основан на определении значений основных кинетических параметров микробного роста и утилизации ПАУ. Разработана математическая модель, описывающая рост бактерий и потребление ими субстратов (нафталин, его производные и органические вещества почвы) в модельных почвенных системах. С помощью предложенного метода проведено сравнение эффективности процесса биодеградации нафталина различными штаммами родов Pseudomonas и Burkholderia и выявлен наиболее эффективный штамм-деструктор Р. putida ВКМ В-2380Д.

Научно-практическая значимость работы

Полученные в работе результаты по изучению горизонтального переноса плазмид деградации нафталина в модельных почвенных системах и открытой окружающей среде создают предпосылки для дальнейших более детальных исследований горизонтального переноса катаболических генов и плазмид и роли переноса генов в микробной деструкции ПАУ с более высоким молекулярным весом.

В лабораторных условиях показано, что перенос аборигенных катаболических плазмид из почвенных бактерий в подходящий реципиентный штамм создает условия, способствующие ускорению процессов очистки почвы от ПАУ.

Выдвинуто предположение, что плазмидный перенос в обратном направлении, из интродуцированного штамма-донора в аборигенный бактериальный реципиент, также может быть эффективным при осуществлении биоремедиации участков, загрязненных ПАУ.

Предложенный метод для оценки эффективности процесса биодеградации ПАУ с использованием разработанной математической модели может быть применен для выбора наиболее активных штаммов-деструкторов, перспективных для использования в биотехнологии защиты окружающей среды.

Обнаружение природных плазмид биодеградации в исследуемых штаммах-деструкторах нафталина предполагает их дальнейшее исследование, направленное на выяснение закономерностей структурно-функциональной организации генетических систем биодеградации ПАУ.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 7-9-й школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2003-2004), международных съездах и конференциях: The First FEMS Congress of European Microbiologists (Ljubljana, 2003), Plasmid Biology 2004: International Symposium on molecular biology of bacterial plasmids and other mobile genetic elements (Kanoni, 2004), Conference "Pseudomonas 2005" (Marseille, 2005), 13-th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium (Madrid, 2005).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи, заявка на получение патента РФ на изобретение и 9 тезисов.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из разделов «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение», «Выводы» и «Список литературы». Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц и 25 рисунков. Библиография насчитывает 231 наименование, из них 21 отечественная и 210 зарубежных работ.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Ахметов, Ленар Имаметдинович

139 ВЫВОДЫ

1. Разработана система «маркированный штамм - меченая плазмида биодеградации» KT2442(pNF 142::TnMod-OTc) для мониторинга штамма-деструктора и изучения горизонтального переноса катаболической плазмиды в почве в условиях лаборатории и открытой окружающей среды.

2. Показано, что маркированные плазмидосодержащие штаммы P. putida KT2442(pNF 142 : :TnMod-OTc) и BS394(pNF142::TnMo¿-OTc) способны выживать в почве в открытой окружающей среде; интродукция штамма-деструктора BS394(pNF142::TnA/oúf-OTc) в загрязненную модельную и открытую почву способствует ускорению процесса микробной деструкции нафталина.

3. Впервые показано, что интродукция бесплазмидного штамма-реципиента (на примере Р. putida КТ2442) в загрязненную нафталином модельную почву ускоряет процесс очистки за счет горизонтального переноса в данный штамм аборигенных плазмид биодеградации и последующей эффективной деструкции поллютанта вследствие кооперации образующихся трансконъюгантов и аборигенных штаммов-деструкторов.

4. Получено прямое доказательство, что в открытой окружающей среде в почве как в присутствии нафталина, так и без него происходит перенос меченой плазмиды биодеградации нафталина из интродуцированного штамма в почвенные бактерии, близкие к видам P. lini, P. alcaligenes, P. jessenii, Р. frederiksbergensis, P. graminis, Р. putida.

5. Впервые показано, что перенос плазмид биодеградации нафталина происходит в открытом биореакгоре с протоком дизельного топлива и нефти.

6. Разработан метод для оценки эффективности и выбора перспективных штаммов-деструкторов ПАУ с использованием математического моделирования. Определен наиболее активный штамм-деструктор нафталина Р. putida ВКМ В-2380Д, на который подана заявка на патент РФ.

140

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ахметов, Ленар Имаметдинович, 2006 год

1. Балашова Н.В., Кошелева И.А., Филонов А.Е., Гаязов P.P., Воронин A.M. Штамм Pseudomonas putida BS3701 деструктор фенантрена и нафталина // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 488-493.

2. Воронин A.M. Биология плазмид // Успехи микробиологии. 1983. Вып. 18. С.143-163.

3. Габбасова И.М., Абдурахманов Р.Ф., Хабиров И.К., Хазиев Ф.Х. Изменение свойств почв и состава грунтовых вод при загрязнении нефтью и нефтепромысловыми сточными водами в Башкирии // Почвоведение. 1997. № U.C. 1362-1372.

4. Геннадиев А.Н., Пиковский Ю.М., Флоровская В.Н., Алексеева Т.А., Козин И.С., Оглоблина А.И., Раменская М.Е., Теплицкая Т.А., Шурубор Е.И. Геохимия полициклических ароматических углеводородов в горных породах и почвах. М.: Изд-во МГУ. 1996. 196 с.

5. Демиденко А.Я., Демурджан В.М. Пути восстановления нефтезагрязненных почв черноземной зоны Украины // В кн.: Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука. 1988. С. 197-206.

6. Доналдсон Н. Химия и технология соединений нафталинового ряда. М.: Наука. 1963. 655 с.

7. Измалкова Т.Ю. Разнообразие генетических систем катаболизма нафталина штаммов флуоресцирующих псевдомонад // Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН. 2005. 129 с.

8. Картахенский протокол по биобезопасности к конвенции о биологическом разнообразии // Адрес в Интернет http://www.ecolibrary.carec.kz/ library.php?lang=rus&book=255

9. Киреева H.A., Новоселова Е.М., Хазиев Ф.Х. Активность карбогидраз в нефтезагрязненных почвах//Почвоведение. 1998. № 12. С. 1444-1448.

10. Клар Э. Полициклические ароматические углеводороды. М.: Химия. 1971. Т. 1.225 с.

11. Кочетков B.B, Воронин A.M. Сравнительное изучение плазмид, контролирующих биодеградацию нафталина культурой Pseudomonas II Микробиология. 1984. 53(4) С. 639-644.

12. Кошелева И.А, Цой Т.В, Кулакова А.Н, Воронин A.M. Сравнительный анализ организации плазмиды NPL-1, контролирующей окисление нафталина клетками Pseudomonas pulida, и ее производных // Генетика. 1986. Т. 22. № 10. С. 2389-2397.

13. Микроорганизмы и охрана почв (под ред. Звягинцева). М.: Изд. МГУ. 1989. 304 с.

14. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир. 1976. С. 392398.

15. Охрана окружающей природной среды. Постатейный комментарий к Закону России. М. 1993.224 с.

16. Ровинский Ф.Я, Теплицкая Т.А, Алексеева Т.А. Фоновый мониторинг полициклических ароматических углеводородов. Л.: Гидрометеоиздат. 1988. 224 с.

17. Соколов С.Л, Кошелева И.А, Филонов А.Е, Воронин A.M. Влияние транспозонов на экспрессию генов биодеградации нафталина у штамма Pseudomonas pulida BS202 (NPL-1) и его производных // Микробиология. 2005. Т. 74. № 1. С.79-86

18. Филонов А.Е, Воронин A.M. Стабильность плазмид и конкурентоспособность плазмидосодержащих и бесплазмидных штаммов при непрерывном культивировании // Антибиотики и Химиотерапия. 1990. Вып. 35. № 5. С. 4650.

19. Фихте Б.А, Гуревич Г.А. Ультразвуковая дезинтеграция микроорганизмов. Пущино: НЦБИ. 1984. 72 с.

20. Чернянский С.С, Алексеева Т.А, Геннадиев А.Н, Пиковский Ю.И. Органопрофиль дерново-глеевой почвы с высоким уровнем загрязненияполициклическими ароматическими углеводородами // Почвоведение. 2001. № U.C. 1312-1322.

21. Atagana H.I. Co-composting of РАН-contaminated soil with poultry manure // Lett. Appl. Microbiol. 2004. V. 39(2). P. 163-168.

22. Barbas J.T., Sigman M.E., Dabestani R. Photochemical oxidation of phenanthrene sorbed on silica-gel // Environ. Sci. Technol. 1996. V. 30. P. 1776-1780.

23. Bates S., Cashmore A.M., Wilkins B.M. IncP plasmids are unusually effective in mediating conjugation of Escherichia coli and Saccharomyces cerevisiae: involvement of the tra2 mating system // J. Bacteriol. 1998. V. 180. № 24. P. 65386543.

24. Beil S., Timmis K, Pieper D. Genetic and biochemical analysis of the tec operon suggests a route for evolution of chlorobenzene degradation genes // J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 341-346.

25. Bhatt M., Cajthaml T., Sasek V. Mycoremediation of РАН-contaminated soil // Folia Microbiol (Praha). 2002. 47(3). P. 255-258.

26. Birnboim H.C., Doly J.A. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmids DNA // Nucl. Acid. Res. 1979. V. 7. N 6. P. 1513.

27. Blumer M. Polycyclic aromatic compounds in nature // J. Sci. American. 1976. V. 234. P. 35-45.

28. Bogan B.W., Sullivan W.R. Physicochemical soil parameters affecting sequestration and mycobacterial biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in soil // Chemosphere. 2003. V. 52(10). P. 1717-1726.

29. Boonchan S., Britz M.L., Stanley G.A. Degradation and mineralization of high-molecular-weight polycyclic aromatic hydrocarbons by defined fungal-bacterial cocultures // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66(3). P. 1007-1019.

30. Boronin A.M. Diversity of Pseudomonas plasmids: To what extent? // FEMS Microbiol. Lett. 1992. V. 79. N 1-3. P. 461-468.

31. Brakstad O.G., Bonaunet K., Nordtug T., Johansen O. Biotransformation and dissolution of petroleum hydrocarbons in natural flowing seawater at low temperature//Biodégradation. 2004. V. 15(5). P. 337-346.

32. Bredford M. M. Rapid and sensitive method for the quantitationof microgram quantity of protein utilizing the principle of proteindye binding // Ann. Biochem. 1976. V. 72. P. 248-254.

33. Breedveld G.D., Sparrevik M. Nutrient-limited biodégradation of PAH in various soil strata at a creosote contaminated site // Biodégradation. 2000. V.l 1(6). P. 391399.

34. Brim H., Dijkmans R., Mergeay M. Stability of plasmid DNA of Escherichia coli C600 and Alcaligenes eutrophus CH34 inoculated in desiccating soil // FEMS Microbiol. Ecol. 1994. V. 15. P. 169-176.

35. Brokamp A.F., Schmidt R. J. Survival of Alcaligenes xylosoxidans degrading 2,2-dichloropropionate and horizontal transfer of its halidohydrolase gene in a soil microcosm // Curr. Microbiol. 1991. V. 22. P. 299-306.

36. Cabezon E., Lanka E., de la Cruz F. Requirements for mobilization of of plasmids RF1010 and ColEl by the IncW plasmid R388: trwB and RP4 traG are interchangeable //J. Bacteriol. 1994. V. 176. P. 4455-4458.

37. Carhart G., Hegeman G. Improved method of selection for mutants of Pseudomonas putida II Appl. Microbiol. 1975. V. 30. №. 6. P. 1046.

38. Chang B.V., Wei S.H., Yuan S.Y. Biodégradation of phenanthrene in soil // J. Environ. Sci. Health B. 2001. V. 36(2). P. 177-187.

39. Chang B.V., Shiung L.C., Yuan S.Y. Anaerobic biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in soil // Chemosphere. 2002. V. 48(7). P. 717-724.

40. Cheung P.Y., Kinkle B.K. Mycobacterium diversity and pyrene mineralization in petroleum-contaminated soils // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67(5). P. 22222229.

41. Christensen B.B., Sternberg C., Andersen J. Bo, Eberl L., Moller S., Givskov M., Molin S. Establishment of new genetic traits in a microbial biofilm community // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. №. 6. P. 2247-2255.

42. Crowley D.E, Brennerova M.V, Irwin C, Brenner V, Focht D.D. Rhizosphere effect on biodégradation of 2,5-dichlorobenzoate by a luminescent strain of root-colonizing Pseudomonas fluorescens II FEMS Microb. Ecol. V. 20. №. 2. P. 79-89.

43. Daane L.L, Molina J.A.E, Berry E.C, Sadowsky M.J. Influence of earthworm activity on gene transfer from Pseudomonas fluorescens to indigenous soil bacteria //Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 56. №2. P. 515-521.

44. Daane L.L, Molina J.A.E, Sadowsky M.J. Plasmid transfer between spatially separated donor and recipient bacteria in earthworm-containing soil microcosms // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. № 2. P. 679-686.

45. Davies J.I, Evans W.C. Oxidative metabolism of naphthalene by soil pseudomonads. The ring-fission mechanism // Biochem. J. 1964. P. 251-261.

46. Dennis J, Zylstra G. Complete sequence and genetic organization of pDTGl, the 83 kilobase naphthalene degradation plasmid from Pseudomonas putida strain NCIB 9816-4 // J. Mol. Biology. 2004. 341(3): 753-768.

47. Denome S.A., Stanley D.C, Olston E.S, Young K.D. Metabolism of dibenzothiophene and naphthalene in Pseudomonas strains: complete DNA sequence of an upper naphthalene catabolic pathway // J. Bacteriol. 1993. V. 176. P. 2158-2164.

48. DiGiovanni G.D, Neilson J.W, Pepper I.L, Sinclair N.A. Gene transfer of Alcaligenes eutrophus JMP134 plasmid pJP4 to indigenous soil recipients // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. № 7. P. 2521-2526.

49. Don R.H, Pemberton J.M, Properties of six pesticide degradation plasmids isolated from Alcaligenes paradoxus and Alcaligenes eutrophus II J. Bacteriol. 1981. V. 145. P. 681-686.

50. Dua R.D, Meera S. Purification and characterisation of naphthalene oxygenase from Corynebacterium renale II Eur. J. Biochem. 1981. V. 120. № 3. P. 461-465.

51. Dunn N.W., Gunsalus I.C. Transmissible plasmid coding early enzymes of naphthalene oxidation in Pseudomonas putida // J. Bacteriol. 1973. V. 114. P. 974979.

52. Dykhuizen D., Hartl M. Selection in chemostats // Microbiol. Rev. 1983. V. 47. P. 150-168.

53. Van Elsas J.D., Trevors J.T., Starodub M.E., van Overbeek L.S. Transfer of plasmid RP4 between pseudomonads after introduction into soil; influence of spatial and temporal aspects of inoculation // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. V. 73. P. 1-12.

54. Van Elsas J.D., Fry J., Hirsch P., Molin S. Ecology of plasmid transfer and spread // The horizontal gene pool. Harwood Academic Publishers, Amsterdam. 2000. P. 175-206.

55. Eriksson M., Dalhammar G., Borg-Karlson A.K. Biological degradation of selected hydrocarbons in an old PAH/creosote contaminated soil from a gas work site // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2000. V. 53(5). P. 619-626.

56. Evans W.C., Fernley H.N. Griffiths E. Oxidative metabolism of phenantrene and anthracene by soil pseudomonads: the ring-fission mechanism // J. Biochem. 1965. V. 95. P. 819-831.

57. Evans C.G.T., Herbert D., Tempest D.B. The continuous cultivation of microorganisms. 2. Construction of a chemostat // Methods Microbiol. 1970. V. 2. P. 277-327.

58. Feist C.F., Hegeman G.D. Phenol and benzoate metabolism by Pseudomonas putida: regulation of tangential pathways // J. Bacteriol. 1969. V. 100. № 2. P. 869877.

59. Feitkenhauer H., Muller R., Markl H. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons and long chain alkanes at 60-70 degrees C by Thermus and Bacillus spp // Biodégradation. 2003. V. 14(6). P. 367-372.

60. Filonov A.E., Puntus I.F., Karpov A.V., Kosheleva I.A., Kashparov K.I., Slepenkin A.V., Boronin A.M. Efficiency of naphthalene biodégradation by Pseudomonas putida G7 in soil // J. Chem. Technol. Biotechnol. 2004. V. 79. № 6. P. 562-569.

61. Focht D.D., Searles D.B., Koh S.-Ch. Genetic exchange in soil between introduced chlorobenzoate degraders and indigenous biphenyl degraders // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. № 10. P. 3910-3913.

62. Fredrickson J.K., Balkwill D.L., Drake G.R., Romine M.F., Ringelberg D.B., White D.C. Aromatic-degrading Sphingomonas isolates from the deep subsurface // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 1917-1922.

63. Fuenmayor S.L., Wild M, Boyles A.L., Williams P.A. A gene cluster encoding steps in conversion of naphthalene to gentisate in Pseudomonas sp. strain U2 // J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 2522-2530.

64. Fulthorpe R.R., Wyndham R.C. Transfer and expression of the catabolic plasmid pBRC60 in wild bacterial recipients in a freshwater ecosystems // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. P. 1546-1553.

65. Geerdink M.J., van Loosdrecht M.C.M., Luyben K.Ch.A.M. Model for microbial degradation of nonpolar organic contaminants in a soil slurry reactor // Environ. Sei. Technol. 1996. V. 30. N 3. P. 779-786.

66. Ghyoot W., Springael D., Dong Q., Van Roy S., Nuyts G., Diels L. Bioaugmentation with the c/c-element carrying Pseudomonas putida BN210 in a membrane separation bioreactor// Water Sei. Technol. V. 41. P. 279-286.

67. Di Gioia D., Peel M., Fava F., Wyndham R.C. Structures of homologous composite transposons carrying cbaABC genes from Europe and North America // Appl Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 1940-1946.

68. Giraud F., Guiraud P., Kadri M., Blake G., Steiman R. Biodégradation of anthracene and fluoranthene by fungi isolated from an experimental constructed wetland for wastewater treatment//Water Res. 2001. V. 35(17). P. 4126-4136.

69. Goyal A.K., Zylstra G. J. Molecular cloning of novel genes for polycyclic aromatic hydrocarbons degradation from Comamonas testosteroni GZ39 // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. P. 230-236.

70. Greated A., Lambertsen L., Williams P.A., Thomas C.M., Complete sequence of the IncP-9 TOL plasmid pWWO from Pseudomonas putida II Environ. Microbiol. 2002. V.2.P. 856-871.

71. Greated A., Titok M., Krasowiak R.M., Fairclough R.J., Thomas C.M. The replication and stable inheritance functions of IncP-9 plasmid pM3 // Microbiol. 2000. V. 146. P. 2249-2258.

72. Gregersen T. Rapid method for distinction of Gram-negative from Gram-positive bacteria // Eur. J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1978. V. 5. P. 123.

73. Griffol M., Casellas M., Bayona J.M., Solanas A.M. Isolation and characterisation of a fluerene-degrading bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 2910-2917.

74. Grimberg S.L., Stringfellow W.T., Aitken M.D. Quantifying the biodégradation of phenanthrene by Pseudomonas stutzeri P16 in the presence of a nonionic surfactant // Appl. Environ. Microbiol. 1996. V. 62. N7. P. 2387-2392.

75. Grund E., Denecke D., Eichenlaub R. Naphthalene degradation via salicylate and gentisate by Rodococcus sp strain B4 // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 1874-1877.

76. Guerin W.F., Jones G.E. Mineralization of phenanthrene by a Mycobacterium sp. // Appl. Environ. Microbiol. 1988. V. 54. P. 937-944.

77. Guerin T.F. The extraction of aged polycyclic aromatic hydrocarbon (PAH) residues from a clay soil using sonication and a Soxhlet procedure: a comparative study // J. Environ. Monit. 1999. V.l. N 1. P. 63-67.

78. Guerin T.F. The differential removal of aged polycyclic aromatic hydrocarbons from soil during bioremediation // Environ. Sci. Pollut. Res. 2000. V.7. N 1. P. 1927.

79. Guha S, Peters C.A, Jaffé R.P. Multisubstrate biodégradation kinetics of naphthalene, phenanthrene and pyrene mixtures. Biotechnol. Bioeng. V.65. N 5. 1999.

80. Guieysse B, Viklund G, Toes A.C, Mattiasson B. Combined UV-biological degradation of PAHs // Chemosphere. 2004. V. 55. N 11. P. 1493-1499.

81. Haderlein A, Legros R, Ramsay B. Enhancing pyrene mineralization in contaminated soil by the addition of humic acids or composted contaminated soil // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 56. №. 3-4. P. 555-559.

82. Haglund C, Levin L, Forchiassin F, Lopez M, Viale A. Degradation of environmental pollutants by Trametes trogii // Rev. Argent. Microbiol. 2002. V. 34(3). P. 157-162.

83. Hansen L.D, Nestler C, Ringelberg D, Bajpai R. Extended bioremediation of PAH/PCP contaminated soils from the POPILE wood treatment facility // Chemosphere. 2004. V. 54(10). P. 1481-1493.

84. Hausner M, Wuertz S. High rates of conjugation in bacterial biofilms as determined by quantitative in situ analysis // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 37103813.

85. Heinemann J.A, Sprague G.F.Jr. Bacterial conjugative plasmids mobilize DNA transfer between bacteria and yeast // Nature. 1989. V. 340. № 6230. P. 205-209.

86. Herrick J.B, Stuart-Keil K.G, Ghiorse W.C, Madsen E.L. Natural horizontal transfer of a naphthalene dioxygenase gene between bacteria native to a coal tar-contaminated field site // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. № 6. P. 23302337.

87. Hill K.E, Top E.M. Gene transfer in soil systems using microcosms // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 25. P. 319-329.

88. Hill K.E, Weightman A.J, Fry J.C. Isolation and screening of plasmids from the epilithon which mobilize recombinant plasmid pDIO // Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. №4. P. 1292-1300.

89. Hill K.E., Fry J.C., Weightman A.J. Gene transfer in the aquatic environment: persistence and mobilization of the catabolic recombinant plasmid pDIO in the epilithon//Microbiol. 1994 V. 140. P. 1555-1563.

90. Hogan D.A., Buckley D.H., Nakatsu C.H., Schmidt T.M., Hausinger R.P. Distribution of the tfdA gene in soil bacteria that do not degrade 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) // Microb. Ecol. 1997. V. 34(2). P. 90-96.

91. Hohnstock A.M., Stuart-Keil K.G., Kull E.E., Madsen E.L. Naphthalene and donor cell density influence field conjugation of naphthalene catabolism plasmids // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. № 7. P. 3088-3092.

92. Horinouchi M., Nishio Y., Shimpo E., Rugsaseel S., Junthongjin K., Thaniyavarn S., Nojiri H., Yamane H., Omori T. Removal of polycyclic aromatic hydrocarbons from oil-contaminated Kuwaiti soil // Biotechnol. Letters. 2000. V. 22. P. 687-691.

93. Huesemann M.H., Hausmann T.S., Fortman T.J. Assessment of bioavailability limitations during slurry biodégradation of petroleum hydrocarbons in aged soils // Environ. Toxicol. Chem. 2003. V. 22(12). P. 2853-2860.

94. Hughes J.B., Beckles D.M., Chandra S.D., Ward C.H. Utilization of bioremediation processes for the treatment of PAH-contaminated sediments // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 1997. V. 18. P. 152-160.

95. Hwang S., Cutright T.J. Biodegradability of aged pyrene and phenanthrene in a natural soil // Chemosphere. 2002. V. 47(9). P. 891-899.

96. Iwabuchi T., Harayama S. Biochemical and genetic characterization of 2-carboxybenzaldehyde dehydrogenase, an enzyme involved in phenanthrene degradation by Nocardioides sp. strain KP7 // J. Bacteriol. 1997. V. 179. P. 64886494.

97. Iwabuchi T., Harayama S. Biochemical and generic characterization of trans-2'-carboxybenzalpyravate hydratase-aldolase from a phenanthrene-degrading Nocardioides strain //J. Bacteriol. 1998a. V. 180. P. 945-949.

98. Iwabuchi T., Harayama S. Biochemical and molecular characterization of 1-hydroxy-2-naphtoate dioxygenase from Nocardioides sp. KP7 // J. Biol. Chem. 1998b. V. 273. P. 8332-8336.

99. Janikowski T.B., Velicogna D., Punt M., Daugulis A.J. Use of a two-phase partitioning bioreactor for degrading polycyclic aromatic hydrocarbons by a Sphingomonas sp. //Appl Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 59(2-3). P. 368-376.

100. Jones K.C. Contaminant trends in soils and crops // Environ. Pollut. 1991. V. 69(4). P. 311-325.

101. Ka J.O., Tieje J.M. Integration and excision of a 2,4-dichlorophenoxyacetic acid-degradative plasmid in Alcaligenes paradoxus and evidence of its intergeneric transfer// J. Bacteriol. 1994. V. 176.N. 17. P. 5284-5289.

102. Kasai Y., Shindo K., Harayama S., Misawa N. Molecular characterization and the substrate preference of a polycyclic aromatic hydrocarbons dioxygenase from Cycloclasticus sp. strain A5 // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 6688-6697.

103. Kipopoulou A.M., Manoli E., Samara C. Bioconcentration of polycyclic aromatic hydrocarbons in vegetables in an industrial area // Environ. Pollut. 1999. V. 106(3). P. 369-380.

104. Kiyohara H., Nagao K. Enzymatic conversion of l-hydroxy-2-naphthoate in phenanthrene-grown Aeromonas sp.S45Pl // Agric. Biol. Chem. 1977. V. 41. P. 705-707.

105. Kiyohara H., Nagao K. The catabolism of phenanthrene and naphthalene by bacteria //J. Gen. Microbiol. 1978. V.105. P. 69-75.

106. Kiyohara H., Nagao K., Yana K. Rapid screen for bacteria degrading water-insoluble, solid hydrocarbons on agar plates // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. P. 454-457.

107. Kiyohara H., Nagao K., Nomi R. Degradation of phenanthrene through o-pthalate by Aeromonas sp.// Agric. Biol. Chem. 1976. V. 40. P. 1075-1082.

108. Kroer N., Barkay T., Sorensen S., Weber D. Effect of root exudates and bacterial metabolic activity on conjugal gene transfer in the rhizosphere of marsch plants // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 25. P. 375-384.

109. Kulakov L.A., Allen C.C., Lipscomb D.A., Larkin M.J. Cloning and characterization of a novel c/s-naphthalene dihydrodiol dehydrogenase gene (narB) from Rhodococcus sp. NCIMB12038 // FEMS Microbiol. Lett. 2000. V. 182. P. 327-331.

110. Larkin M.J., Allen C.C., Kulakov L.A., Lipscomb D.A. Purification and characterization of a novel naphthalene dioxygenase from Rhodococcus sp. strain NCIMB12038 //J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 6200-6204.

111. Latha Kh., Lalithakumari D. Transfer and expression of a hydrocarbon-dergading plasmid pHCL from Pseudomonas putida to marine bacteria // World J. Microbiol. Biotech. 2001. V. 17. P. 523-528.

112. Laurie A.D., Lloyd-Jones G. The phn genes of Burkholderia sp. strain RP007 constitute a divergent gene cluster for polycyclic aromatic hydrocarbons catabolism //J. Bacteriol. 1999. V. 181. P. 531-540.

113. Lee P.H., Ong S.K., Golchin J., Nelson G.L. Use of solvents to enhance PAH biodégradation of coal tar-contaminated soils // Water Res. 2001. V. 35(16) P. 39413949.

114. Lehto K.M., Puhakka J.A., Lemmetyinen H. Biodégradation of selected UV-irradiated and non-irradiated polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) // Biodégradation. 2003. 14(4). P. 249-263.

115. Li W., Shi J., Wang X., Han Y., Tong W., Ma L., Liu B., Cai B. Complete nucleotide sequence and organization of the naphthalene catabolic plasmid pND6-l from Pseudomonas sp. strain ND6 // Gene. 2004. V. 336. P. 231-240.

116. De Lipthay J.R., Barkay T., Serensen S.J. Enhanced degradation of phenoxyacetic acid in soil by horizontal transfer of the tfdA gene encoding a 2,4dichlorophenoxyacetic acid dioxygenase // FEMS Microbiol. Ecol. 2001 V. 35. P. 75-84.

117. Llosa M, Bolland S, de la Cruz F. Genetic organization of the conjugal DNA processing region of the IncW plasmid R388 // J. Mol. Biol. 1994. V. 235(2). P. 448-464.

118. Lotfabad S.K, Gray M.R. Kinetics of biodégradation of mixtures of polycyclic aromatic hydrocarbons // Appl Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 60(3). P. 361-366.

119. Lundstedt S, Haglund P, Oberg L. Degradation and formation of polycyclic aromatic compounds during bioslurry treatment of an aged gasworks soil // Environ. Toxicol. Chem. 2003. V. 22(7). P. 1413-1420.

120. Macartney D.P, Williams D.R, Stafford T, Thomas C.M. Divergence and conservation of the partitioning and global regulation functions in the central control region of the IncP plasmids RK2 and R751 // Microbiol. 1997. V. 143(7). P. 21672177.

121. Manilal V.B, Alexander M. Factors affecting the microbial degradation of phenanthrene in soil //Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. V. 35. P. 401-405.

122. Marchesi J.R, Sato T., Weightman A.J, Martin A.T., Fry J.C, Hiom S.J., Wade W.G. Design and evaluation of useful bacterium-specific PCR primers that amplify genes coding for bacterial 16S rRNA // Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. N 2. P. 795-799.

123. Martinez B, Tomkins J, Wackett L.P, Wing R, Sadowsky M.J. Complete nucleotide sequence and organization of the atrazine catabolic plasmid pADPl from Pseudomonas sp. strain ADP //J. Bacterid. 2001. V. 183. P. 5684-5697.

124. Van der Meer J.R, Ravatn R, Sentchilo V. The clc element of Pseudomonas sp. strain B13 and other mobile degradative elements employing phage-like integrases //Arch. Microbiol. 2001. V. 175. P. 79-85.

125. Van der Meer J.R, Sentchilo V. Genomic islands and evolution of catabolic pathways in bacteria // Curr. Opin. Biotechnol. 2003. V. 14. P. 248-254.

126. Van der Meer J.R, de Vos W.M, Harayama S, Zehnder A.B. Molecular mechanisms of genetic adaptation to xenobiotic compounds // Microbiol. Rev. 1992. V. 56. P. 677-694.

127. Van der Meer J.R., Werlen C., Nishino S.F., Spain J.C. Evolution of a pathway for chlorobenzene metabolism leads to natural attenuation in contaminated groundwater //Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 4185-4193.

128. Merlin C., Springael D., Toussaint A. Tn4371: A modular structure encoding a phage-like integrase, a Pseudomonas-like catabolic pathway, and RP4/Ti-like transfer functions // Plasmid. 1999. V. 41. P. 40-54.

129. Miiller T.M., Werlen C., Spain J., van der Meer J.R. Evolution of a chlorobenzene degradative pathway among bacteria in a contaminated groundwater mediated by a genomic island in Ralstonia II Environ. Microbiol. 2003. V. 5(3). P. 163-173.

130. Neilson I.W., Josephson K.L., Pepper I.L., Arnold R.B., Di Giovanni G.D., Sinclair N.A. Frequency of horizontal gene transfer of a large catabolic plasmid (pJP4) in soil //Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. № 11. P. 4053-4058.

131. Newby D.T., Gentry T.J., Pepper I.L. Comparison of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degradation and plasmid transfer in soil resulting from bioaugmentation with two different pJP4 donors // Appl. Environ. Microbiol. 2000a. V. 66. № 8. P. 3399

132. Newby D.T., Josephson K.L., Pepper I.L. Detection and characterization of plasmid pJP4 transfer to indigenous soil bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2000b. V. 66. № LP. 290-296.

133. Newby D.T., Pepper I.L. Dispersal of plasmid pJP4 in unsaturated and saturated 2,4-dochlorophenoxyacetic acid contaminated soil samples // FEMS Microbiol. Ecol. 2002.39. P. 157-164.

134. Niipiein K., Maus D., Timmis K., Dwyer D.F. Expression and transfer of engineered catabolic pathways harbored by Pseudomonas spp. introduced into activated sludge microcosms //Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. № 10. P. 3380-3386.

135. Normander B., Christensen B.B., Molin S., Kroer N. Effect of bacterial distribution and activity of conjugal gene transfer on the phylloplane of the bush bean (.Phaseolus vulgaris) 11 Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. № 5. P. 1902-1909.

136. Ornston L.N. The conversion of catechol and protocatechuate to beta-ketoadipate by Pseudomonas putida. 3. Enzymes of the catechol pathway // J. Biol. Chem. 1966. V. 241. № 16. P. 3795-3799.

137. Osborn A.M., Boltner D. When phage, plasmids, and transposons collide: genomic islands, and conjugative- and mobilizable-transposons as a mosaic continuum // Plasmid. 2002. V. 48. P. 202-212.

138. Pannu J.K., Singh A., Ward O.P. Influence of peanut oil on microbial degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons // Can. J. Microbiol. 2003. V. 49(8). P. 508-513.

139. Perry R.H., Chilton C.H., Kirkpatrick S.D. (eds). Chemical engineers handbook. McGraw-Hill, New York. 1963.

140. Piskonen R., Itavaara M. Evaluation of chemical pretreatment of contaminated soil for improved PAH bioremediation // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2004. V. 65(5). P. 627-634.

141. Poelarends G., Kulakov L., Larkin M., van Hylckama Vlieg J., Janssen D. Roles of horizontal gene transfer and gene integration in evolution of 1,3-dichloropropene and 1,3-dibromoethane-degradative pathways // J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 21912199.

142. Pohlman R.F., Genetti H.D., Winans S.C. Common ancestry between IncN conjugal transfer genes and macromolecular export systems of plant and animal pathogens // Mol. Microbiol. 1994. V. 14. P. 655-668.

143. Pothuluri J.V., Cerniglia C.E. Microbial metabolism of polycyclic aromatic hydrocarbons. P. 1-43 // Biological degradation and bioremediation of toxic chemicals (ed. Chaudhry G.R.). Portland. OR. Dioscorides Press. 1994. P. 92-124.

144. Potter T.L., Duval B. Cerro Negro bitumen degradation by a consortium of marine benthic microorganisms // Environ. Sci. Technol. 2001. V. 35(1). P. 76-83.

145. Ramos-Gonzalez M-I., Duque E., Ramos J.L. Conjugational transfer of recombinant DNA in cultures and in soils: host range of Pseudomonas putida TOL plasmids // Appl. Environ. Microbiol. 1991. V. 57. №. 10. P. 3020-3027.

146. Ravelet C., Krivobok S., Sage L., Steiman R. Biodégradation of pyrene by sediment fungi // Chemosphere. 2000. V. 40(5). P. 557-63.

147. Rawlings D.E., Tietze E. Comparative biology of IncQ and IncQ-like plasmids // Mol. Microbiol. 2001. V. 65. № 4. P. 481-496.

148. Reid B.J, Fermor T.R, Semple K.T. Induction of PAH-catabolism in mushroom compost and its use in the biodégradation of soil-associated phenanthrene // Environ. Pollut. 2002. V. 118(1). P. 65-73.

149. Rockne K.J, Strand S.E. Anaerobic biodégradation of naphthalene, phenanthrene, and biphenyl by a denitrifying enrichment culture // Water Res. 2001. V. 35(1). P. 291-299.

150. Roper J.C, Pfaender F.K. Pyrene and chrysene fate in surface soil and sand microcosms // Environ. Toxicol. Chem. 2001. V. 20(2). P. 223-230.

151. De Rore H, Top E, Houwen F, Mergeay M, Verstraete W. Evolution of heavy metal resistant transconjugants in a soil environment with a concomitant selective pressure // FEMS Microbiol. Ecol. 1994a. 14. P. 263-274.

152. De Rore H, Demolder K, de Wilde K, Top E, Houwen F, Verstraete W. Transfer of the catabolic plasmid RP4::Tn¥J77 to indigenous soil bacteria and its effect on respiration and biphenyl breakdown // FEMS Microbiol. Ecol. 1994b. V. 15. P. 7178.

153. Rothermich M.M, Hayes L.A, Lovley D.R. Anaerobic, sulfate-dependent degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in petroleum-contaminated harbor sediment // Environ. Sci. Technol. 2002. V. 36(22). P. 4811-4817.

154. Rousseaux S, Soulas G, Hartmann A. Plasmid localization of atrazine-degrading genes in newly described Chelatobacter and Arthrobacter strains // FEMS Microbiol. Ecol. 2002. V41. № 1. P 69-75.

155. Saboo V.M, Gealt M.A. Gene sequences of the pcpB gene of pentachlorophenol-degrading Sphingomonas chlorophenolica found in nondegrading bacteria // Can. J. Microbiol. 1998. V. 44(7). P. 667-675.

156. Saito A, Iwabuchi T, Harayama S. Characterization of genes for enzymes involved in the phenanthrene degradation in Nocardioides sp. KP7 // Chemosphere. 1999. V. 38. P. 1331-1337.

157. Saito A, Iwabuchi T, Harayama S. A novel phenanthrene dioxygenase from Nocardioides sp. strain KP7: expression in Escherichia coli II J. Bacteriol. 2000. V. 182. P.2134-2141.

158. Samanta S.K., Singh O.V., Jain R.K. Polycylic aromatic hydrocarbons: environmental pollution and bioremediation // Trends Biotechnol. 2002. V.20. № 6. P.243-248.

159. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. New York: Cold Spring Harbor Lab. Press. 1989.480 p.

160. Schell M.A. Transcriptional control of the nah and sal hydrocarbon-degradation opérons by the nahR gene product // Gene. 1985. V.36. P. 301-303.

161. Schmid-Appert M., Zoller K., Traber H., Vuilleumier S., Leisinger T. Association of newly discovered IS elements with dichloromethane utilization genes of methylotrophic bacteria//Microbiol. 1997. V. 143. P. 2557-2567.

162. Shankar N., Baghdayan A.S., Gilmore M.S. Modulation of virulence within a pathogenicity island in vancomycin-resistant Enterococcus faecalis II Nature. 2002. V. 417. №6890. P. 746-750.

163. Shukla O.P. Biodégradation for environmental management // Everyman's Science. 1990. V. 25. № 2. P. 46-50.

164. Sims J.L., Sims R.N., Matthews J.E. Approach to bioremediation of contaminated soil // Haz. Waste Haz. Matter. 1990. V. 7. P. 117-149.

165. Snellinx Z., Taghavi S., Vangronsveld J., van der Lelie D. Microbial consortia that degrade 2,4-DNT by interspecies metabolism: isolation and characterization // Biodégradation. 2003. V. 14. № 1. P. 19-29.

166. De Souza M., Newcombe D., Alvey S., Crowley D., Hay H., Sadowsky M., Wackett L. Molecular basis of a bacterial consortium: interspecies catabolism of atrazine//Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64. P. 178-184.

167. Springael D., Top E.M. Horizontal gene transfer and microbial adaptation to xenobiotics: new types of mobile genetic elements and lessons from ecological studies // Trends Microbiol. 2004. V. 12(2). P. 53-58.

168. Springael D., Ryngaert A., Merlin C., Toussaint A., Mergeay M. Occurrence of Tn4371 -related sequences in (chloro-)biphenyl degrading bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 2001 67:42-50.

169. Steffen K.T., Hatakka A., Hofrichter M. Removal and mineralization of polycyclic aromatic hydrocarbons by litter-decomposing basidiomycetous fungi // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 60(1-2). P. 212-217.

170. Stehr J., Muller T., Svensson K., Kamnerdpetch C., Scheper T. Basic examinations on chemical pre-oxidation by ozone for enhancing bioremediation of phenanthrene contaminated soils //Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 57(5-6). P. 803-809.

171. Stolp H., Gadkari D., The Prokaryotes (eds Starr M.P. et al.). Springer, Berlin. 1981. pp. 719-741.

172. Stringfellow W.T., Aitken M.D. Comparative physiology of phenanthrene degradation by two dissimilar pseudomonads isolated from a creosote-contaminated soil // Can. J. Microbiol. 1994. V. 40(6). P. 432-438.

173. Sutherland J.B., Rafil F., Khan A.A., Cerniglia C.E. Mechanisms of polycyclic aromatic hydrocarbon degradation // Microbial transformation and degradation of toxic organic chemicals. Willey-Liss, Inc. 1995. P. 269-306.

174. Tam N.F, Guo C., Yau C., Ke L., Wong Y.S. Biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) by microbial consortia enriched from mangrove sediments // Water Sci. Technol. 2003. V. 48(8). P. 177-183.

175. Tan H.M. Bacterial catabolic transposons // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 51. P. 1-12.

176. Taylor L.T., Jones D.M. Bioremediation of coal tar PAH in soils using biodiesel // Chemosphere. 2001. V. 44(5). P. 1131 -1136.

177. Tempest D.W. The continuous cultivation of microorganisms. 1. Theory of a chemostat // Methods Microbiol. 1970. V. 2. P. 259-276.

178. Tiirola M.A., Wang H., Paulin L., Kulomaa S.M. Evidence for natural horizontal transfer of the pcpB gene in the evolution of polychlorophenol-degrading Sphingomonads II Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 4495-4501.

179. Top E., Mergeay M., Springael D., Verstraete W. Gene escape model: transfer of heavy metal resistance genes from Escherichia coli to Alcaligenes eutrophus onagar plates and in soil samples // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 24712479.

180. Top E.M., Van Daele P., De Saeyer N., Forney L.J. Enhancement of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) degradation in soil by dissemination of catabolic plasmids // Antonie Van Leeuwenhoek. 1998. V. 73. P. 87-94.

181. Top E.M., Moenne-Loccoz Y., Pembroke T., Thomas C.M. (ed) Phenotypic traits conferred by plasmids // The horizontal gene pool. Harwood Academic Publishers, Amsterdam, 2000. P. 249-285.

182. Top E., Springael D., Boon N. Catabolic mobile genetic elements and their potential use in bioaugmentation of polluted soils and waters // FEMS Microbiol. Ecol. 2002. V. 42. P. 199-208.

183. Top E.M., Springael D. The role of mobile elements in bacterial adaptation to xenobiotic organic compounds // Curr. Opin. Biotechnol. 2003. V. 14. P. 262-269.

184. Toussaint A., Merlin C. Mobile elements as a combination of functional modules // Plasmid. 2002. V. 47. P. 26-35.

185. Tralau T., Cook AM., Ruff J. Map of the IncPp plasmid pTSA encoding widespread genes (tsa) for p-toluenesulfonate degradation in Comamonas testosteroni T-2 // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 1508-1516.

186. Tsuda M., lino T. Naphthalene degrading genes on plasmid NAH7 are on a defective transposon // Mol. Gen. Genet., 1990. Vol. 223. P.33-39.

187. Tsuda M., Tan H.M., Nishi A., Furukawa K. Mobile catabolic genes in bacteria // J. Biosci. Bioeng. 1999. V. 87. P. 401-410.

188. Volkering F, Breure A.M., Sterkenburg A, van Andel J.G. Microbial degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons: effect of substrate availability on bacterial growth kinetics // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992. V. 36. P. 548-552.

189. Waters V.L, Hirata K.H, Pansgrau W, Lanka E, Guiney D.G. Sequence identity in the nick region of IncP-1 plasmid transfer origins and T-DNA borders of Agrobacterium Ti plasmids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1456-, 1460.

190. Weiss A.A, Johnson F.D, Burns D.L. Molecular characterization of an operon required for pertussis toxin secretion. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90 P. 2970-2974.

191. Wu S.C, Gschwend P.M. Sorption kinetics of hydrophobic organic compounds to natural sediments and soils // Environ. Sci. Technol. 1986. V. 20. P. 717-725.

192. Wyndham Campbell R., Nakatsu C, Peel M, Cashore A, Ng J, Szilagyi F. Distribution of the catabolic transposon TnJ277 in a groundwater bioremediation system // Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. № 1. P. 86-93.

193. Xu R, Obbard JP. Biodégradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in oil-contaminated beach sediments treated with nutrient amendments // J. Environ Qual. 2004. V. 33(3). P. 861-867.

194. Yen K.M, Serdar C.M. Genetics of naphthalene catabolism in Pseudomonads II CRC Crit. Rev. Microbiol. 1988. V. 15(3). P. 247-268.

195. Yuan S.Y., Chang J.S., Yen J.H., Chang B.V. Biodégradation of phenanthrene in river sediment // Chemosphere. 2001. V. 43(3). P. 273-278.

196. Zheng Z., Obbard J.P. Removal of surfactant solubilized polycyclic aromatic hydrocarbons by Phanerochaete chrysosporium in a rotating biological contactor reactor//J. Biotechnol. 2002a. V. 96(3). P. 241-249.

197. Zheng Z., Obbard J.P. Polycyclic aromatic hydrocarbon removal from soil by surfactant solubilization and Phanerochaete chrysosporium oxidation // J. Environ. Quai. 2002b. V. 31(6). P. 1842-1847.

198. Zheng Z., Obbard J.P. Oxidation of polycyclic aromatic hydrocarbons by fungal isolates from an oil contaminated refinery soil // Environ. Sci. Pollut. Res. Int. 2003. V. 10(3). P. 173-176.

199. Автор выражает благодарность научному руководителю член-корр. РАН, д.б.н., проф. A.M. Воронину за предоставление возможности выполнения диссертационной работы и обсуждение результатов.