Ревизия надвидовых таксонов поденок-Ephemeroptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Клюге, Никита Юлиевич

• Клюге, Никита Юлиевич
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Клюге, Никита Юлиевич

К поденкам относится более 2000 видов, распространенных во всех частях света. В современной литературе принято выделять от до семейств и несколько сотен родов. Классификации поденок, предложенные разными авторами, сильно различаются. Эти различия связаны отчасти с разными представлениями о филогении, отчасти с особенностями общепринятой ранговой зоологической номенклатуры, отчасти с региональным подходом многих исследователей. Последняя монография, обобщающая все данные о системе поденок, была написана Итоном (Eaton, 1883-1888); после этого (и в значительной мере благодаря работе Итона) начался новый этап развития систематики поденок, когда вместо формальных имагинальных признаков для характеристик надвидовых таксонов стали использовать уникальные личиночные признаки; в результате этого монография Итона полностью потеряла актуальность. Все последующие публикации представляют собой либо слишком кратко и формально изложенные классификации поденок мировой фауны, либо подробные региональные монографии (в которых игнорируется разнообразие мировой фауны), либо ревизии отдельных таксонов (в которых игнорируется общая система поденок). Многие таксоны, фигурирующие в этих работах под теми или иными названиями, являются вполне естественными и заслуживают признания; поскольку целостный обзор этих публикаций занял бы слишком много места, в данной ревизии соответствующие публикации процитированы в подзаголовке к каждому таксону отдельно.

Целью данной работы является реконструирование, филогении поденок и создание классификации, отражающей филогению. Для этого у всех доступных для изучения видов поденок были переисследованы все признаки, ранее использовавшиеся в систематике, изучены некоторые новые признаки и проведен критический анализ всех данных по строению поденок, содержащихся в литературе и полученных в результате собственных исследований.

Материал и методика. Исследован материал более чем по видам поденок. Значительная часть поденок собрана автором в разных районах Российской Федерации, Грузии, Армении, Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана, Киргизстана,

Казахстана, Монголии, Кубы, США и Швейцарии. Для установления видового соответствия между личинками, субимаго и имаго взрослые поденки были выведены из личинок в полевых условиях, для чего использовались плавающие складные садки оригинальной конструкции. В результате выведения получены индивидуально ассоциированные личиночные экзувии, субимагинальные экзувии и имаго большого числа экземпляров обоих полов, относящихся к видам. Среди них около видов оказались новыми для науки. К настоящему времени опубликованы описания новых видов (Клюге, 1979, 1980, 1981, 1982а, 1982b, 1983а, 1983b, 1983с, 1984, 1985а, 1985b, 1987а, 1987b, 1987с, 1988b, 1989b, 1991а, 1991b, 1992а, 1992b, Kluge, 1994а, 1994b, 1996b; Клюге, Новикова, 1992; Клюге, Тиунова, 1989; Клюге, Наранхо, 1990, 1994; Новикова, 1987, 1991; Новикова, Клюге, 1987, 1994; Чернова и др., 1986); для каждого из этих видов описаны достоверно ассоциированные личинки, субимаго и имаго обоих полов (среди этих видов относятся к Atalophlebia/fgl и не упомянуты в данной ревизии). Для многих ранее известных видов впервые установлено соответствие между личинками и крылатыми стадиями, что позволило описать неизвестные ранее стадии развития. Кроме собственных сборов использованы коллекции Зоологического института РАН и Московского государственного университета; материал по внепалеарктическим видам любезно предоставлен A.B. Гороховым, В.Н. Григоренко, В.И. Гусаровым, Л.А. Жильцовой, В.Д. Ивановым, С.И. Мельницким, A.B. Пржиборо, Н. Barber-Oames (Южная Африка), С. Belfiore (Италия), S.K. Burian (США), P. Getwongsa (Таиланд), М.Т. Gillies (Великобритания), Т. Gonser (Швейцария), С. Hofmann (Швейцария), W.P. McCafferty (США), W.L. Peters (США), Т. Soldan (Чехия), А.Н. Staniczek (Германия), D. Studemann (Швейцария), W. Tobias (Германия), I. Tomka (Швейцария). Для изучения деталей строения личинок изготовлены постоянные препараты в канадском бальзаме как из расчлененных и расправленных экзувиев, так и из различных частей заспиртованных личинок, что позволяет изучать покровы, мускулатуру и некоторые внутренние органы. Строение субимаго изучено преимущественно на постоянных сухих препаратах экзувиев, а также на субимагинальных частях, отпрепарированных из зрелых личинок. Для изучения строения имаго изготовлены постоянные препараты в канадском бальзаме из ног, вскрытого и расправленного брюшка и разрезов груди, а также сухие препараты крыльев. Для изучения поверхности яиц использовалось сочетание сканирующей электронной микроскопии и просвечивающей световой микроскопии тотальных препаратов. Ископаемые поденки изучены по коллекции Палеонтологического института РАН (Москва). Описано новых видов по имаго и субимаго из Таймырского и Балтийского янтаря (Kluge, 1993b, 1997).

Принципы систематики и номенклатуры. Если классификация строится как отражение естественных закономерностей, то число последовательно соподчиненных таксонов оказывается разнообразным и в некоторых случаях довольно велико. Традиционный линнеевский план изложения предполагает использование фиксированного числа абсолютных рангов (род, отряд, класс и др.), что мотивируется только соображениями краткости и удобства. При этом удобство классификации достигается за счет уменьшения ее научного содержания. Для того, чтобы втиснуть классификацию в прокрустово ложе линнеевского плана изложения, приходится в некоторых случаях искусственно ограничивать число последовательно соподчиненных таксонов, а в некоторых случаях, наоборот, искусственно увеличивать их. В результате этого набор таксонов в системе оказывается отличным от набора тех таксонов, которые исследователь считает естественными и для которых он может дать обоснованные характеристики. Многие авторы, стремясь приблизить классификацию к современным представлениям о естественной системе, избегают использования абсолютных рангов. Однако, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, название может быть присвоено только тому таксону, которому присвоен конкретный абсолютный ранг. Так что до сих пор безранговые классификации ограничивались теми таксонами, которые традиционно имеют нетипифицированные названия, не подпадающие под правила Кодекса.

В процессе работы над ревизией надвидовых таксонов поденок удалось разработать принципиально новую номенклатуру, названную иерархической номенклатурой, которая устраняет это противоречие (Клюге, 1999а). Будучи основанной на Международном кодексе зоологической номенклатуры, иерархическая номенклатура использует все названия, подпадающие под правила кодекса, и в то же время позволяет избежать употребления абсолютных рангов; эта номенклатура не противоречит правилам Кодекса и не нарушает стабильности и универсальности использовавшейся до сих пор ранговой номенклатуры. Одновременно с работой над ревизией поденок ведется работа над книгой об общей системе насекомых, первая часть которой к настоящему времени вышла в двух изданиях (Клюге, 1999(3, 2000). При этом выявилась необходимость упорядочить употребление нетипифицированных названий, традиционно употребляемых для таксонов высоких рангов. Для этой цели разработаны правила объемной номенклатуры (Клюге, 1996с, 1999а). Предложенные правила объемной и иерархической номенклатур обеспечивают существование единой системы из альтернативных, но непротиворечивых номенклатур; эта система номенклатур позволяет наиболее рациональным образом использовать все названия, накопленные в зоологической литературе начиная с 1758 г. (Клюге, 1999а, 1999Ь, 1999с). Подробно принципы этих номенклатур изложены в книге "Современная систематика насекомых" (Клюге, 2000), здесь даны лишь краткие определения.

Иерархическое название (пошеп Ь1егагс11д.сит). В иерархическом названии вначале стоит название группы рода, затем косая черта и буква д (если это название является старшим среди названий группы рода) или £ (если оно является старшим среди названий группы семейства), затем номер. Таксоны с одним и тем же старшим родовым названием и одной и той же буквой (Г или д) пронумерованы сверху вниз так, что чем больше номер, тем меньше таксон.

Объемное название (пошеп сл.гсш18сг±Ьепз). Это латинское название, непригодное в качестве названия родовой и видовой групп и не образованное от пригодного родового названия путем добавления лишь суффикса с окончанием. Объемное название обязательно имеет авторство и относится только к тому таксону, который соответствует ему по первоначальному объему (Клюге, 1996с).

В данной ревизии для таксонов, имеющих объемные названия, используются объемные названия, а для всех остальных -иерархические. При этом иерархическое название указано в подзаголовке для каждого таксона.

Написание названий. Поскольку при безранговой номенклатуре нет понятия рода, для соблюдения бинарности в названиях видов после видового эпитета (или после автора и года, если они приведены) в квадратных скобках указано первоначальное родовое название (иногда сокращенное до одной буквы); соответственно, видовой эпитет везде написан в первоначальном грамматическом роде, а фамилия автора везде приведена без скобок. Относительно употребления запятой между фамилией автора и годом нет строгих правил (см. МКЗН, 22А.2); в данной работе запятая отсутствует во всех случаях, когда указано формальное авторство названия (в этих случаях между фамилией автора и названием также нет знаков препинания - см. МКЗН, 51.2); во всех остальных случаях запятая между фамилией автора и годом стоит. В соответствии с рекомендацией МКЗН (Приложение В6) все пригодные названия родовой и видовой групп выделены курсивом, а все прочие названия, включая иерархические, написаны прямым шрифтом. Для иерархических названий нет надобности использовать курсив, поскольку знак "/д" после названия указвает на пригодность названия родовой группы.

План изложения. Главной проблемой, возникающей при реконструировании филогении, является необходимость сопоставления всех признаков всех рассматриваемых таксонов, учитывая их иерархическую соподчиненность. Здесь это достигается с помощью многочисленных ссылок на признаки вышестоящих и других таксонов -как непосредственно, так и через "Указатель признаков" (стр. 370). Для удобства ссылок признаки каждого таксона пронумерованы. Использованный здесь способ изложения таксономических данных подробно обсуждается в книге "Современная систематика насекомых".

В данной работе отсутствует изображение филогенетического древа поденок. Это связано с тем, что до сих пор не разработан общепонятный способ графического изображения данных о филогении (включая неразделенные плезионы и нерасшифрованные дихотомии). Функцию дерева здесь выполняет оглавление: как и во многих современных публикациях, названия таксонов в заглавиях и в оглавлении совровождаются номерами, показывающими их иерархическую соподчиненность; таксоны, не названные плезионами, как правило представляют собой филогенетические ветви; диагнозы этих голофилетических таксонов начинаются с рубрики "Аутапоморфии".

РАЗДЕЛ I.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EPHEMEROPTERA

Если рассматривать только современных представителей, то таксон Ephemeroptera выглядит четко очерченным. Однако описано несколько ископаемых палеозойских форм, которые имеют родство с современными поденками, но не укладываются в таксон Ephemeroptera, охарактеризованный только по строению современных представителей. Эти вымершие формы вместе с современными поденками образуют группу Ephemeroptera s.1., или Panephemeroptera (или Ephemera/fgl), внутри которой находится подчиненный таксон, также называемый Ephemeroptera, или Euephemeroptera (или Ephemera/fg2), внутри которого - подчиненный таксон Ephemeroptera s.str., или Euplectoptera (или Ephemera/fg3), включающий всех современных поденок. Невозможно рассмотреть все систематически важные признаки этих соподчиненных таксонов, так как для вымерших форм известны лишь немногие детали строения - преимущественно жилкование крыла. Здесь в разделе I.A рассматриваются признаки современных поденок, про многие из которых неясно, относятся ли они к Panephemeroptera, Euephemeroptera или Euplectoptera. Достоверно известные признаки таксонов Panephemeroptera, Euephemeroptera и Euplectoptera рассматриваются в разделе I.Б.

I.A. Морфологическая характеристика, основанная на строении современных видов

Голова и ее придатки

Глаза. Все простых глазка всегда развиты у личинок, имаго и субимаго (рис. 25, 32, 33) (наличие глазков является особенностью Euarthropoda, а наличие трех глазков - особенностью Amyocerata).

Сложные глаза (oculi) всегда развиты у личинок, имаго и субимаго и имеют фасеточное строение (наличие фасеточных глаз является особенностью Euarthropoda). Половой диморфизм в строении глаз является исходным для поденок (по крайней мере для Euplectoptera) и выражен у большинства поденок: глаза самца увеличены и разделены на два отдела - верхний и нижний; нижний отдел более или менее сходен с глазом самки. Верхний отдел глаза самца имеет наибольший размер у имаго, может быть меньше у субимаго, а у личинки тем меньше, чем младше личинка. В наиболее примитивном случае (который характерен для большинства поденок) разделение глаза на два отдела лишь слегка намечено (рис. 33). Эволюционные изменения происходили в двух направлениях, независимо несколько раз в каждом из этих направлений: (1) в некоторых случаях верхний отдел преобразуется в тюрбанный глаз (у Turbanoculata и отдельных Leptophlebia/fgl), (2) в других случаях верхний отдел глаза самца уменьшается или совсем исчезает, так что глаз самца становится таким же по форме как глаз самки, и половой диморфизм в строении глаз исчезает (это происходит независимо во многих группах - см. Указатель признаков [2.1.3]).

Антенны. Антенны имеют примитивное для Amyocerata строение: щетинковидные, т.е. жгутик имеет неопределенное число члеников, которые утончаются к вершине. У личинки антенны хорошо развиты, многочлениковые, тогда как у имаго и субимаго жгутик рудиментарный, а его членистость неясная или отсутствует. Редукция антенн у крылатых стадий, вероятно, является аутапоморфией Euplectoptera, поскольку у Protereisma описаны длинные многочлениковые антенны (Carpenter, 1933; 1979).

Ротовой аппарат. Ротовой аппарат развит только у личинки, и все описанные ниже особенности строения ротовых частей относятся только к личинке. У имаго и субимаго Euplectoptera ротовой аппарат всегда отсутствует. Передний край лба образует выступающую пластину - лицевую складку; эта пластина обычно направлена вентрально и ограничивает спереди впадину, соответствующую месту положения клипеуса и ротового аппарата. Иногда из этой впадины выступают более или менее развитые мягкие нефункционирующие выросты, но эти выросты не являются рудиментарными ротовыми частями имаго (как думают некоторые авторы) а представляют собой остатки личиночных ротовых частей, которые не исчезли в процессе метаморфоза: по строению они повторяют специализированные ротовые придатки личинки той же особи. Таким образом, в филогенезе эти выросты возникали независимо много раз, а не являются плезиоморфией. Вероятно, отсутствие ротового аппарата у крылатых стадий является аутапоморфией Euplectoptera, поскольку у Protereisma описаны развитые склеротизованные ротовые части (Carpenter, 1979).

Мандибулы. Большинство Ephemeroptera имеют строение мандибул, которое, вероятно, является исходным для Mandibulata и встречается в различных группах ракообразных. Подобно ракообразным (Eucrustacea) и первичнобескрылым насекомым (Entognatha и Triplura), но в отличие от Metapterygota, основание мандибулы длинное, так что задний мыщелок сильно удален от режущего края. У Ephemeroptera, помимо заднего, имеются еще два мыщелка, расположенные в одну линию: средний мыщелок имеет вид вогнутости на мандибуле, в которую входит выступ на краю головной капсулы (он соответствует переднему мыщелку Metapterygota); передний мыщелок имеет вид склеротизованного выступа на мандибуле, входящего в вогнутость на краю головной капсулы (рис. 28, 29). Далее мы будем называть плоскостью мандибулы плоскость, в которой лежат три мыщелка и инцизор. У многих поденок мандибула имеет хорошо выраженный инцизор, кинетодонт, простеку и молу.

Инцизор (incisor) [обычно называемый "апикальным зубцом" (canina apicalis)] представляет собой апикально-медиальный вырост мандибулы, обычно заостренный и зазубренный; в отличие от кинетодонта, он не отделен от корпуса мандибулы швом.

Кинетодонт (kinetodontium) [обычно называемый "субапикальным зубцом" (canina subapicalis)] - это то же, что lacinia mobilis у ракообразных. Термин "kinetodontium" предложенный Кукаловой-Пек (Kukalova-Peck, 1991: 151), более удобен для транслитерации на русский и другие языки, чем старый термин "lacinia mobilis"). Кинетодонт представляет собой медиальный вырост мандибулы проксимальнее инцизора; основание кинетодонта вплотную примыкает к основанию инцизора. Как и инцизор, кинетодонт обычно заострен и зазубрен. В отличие от инцизора, кинетодонт часто бывает отделен швом от корпуса мандибулы; иногда он имеет подвижное сочленение с корпусом мандибулы (рис. 74); но у некоторых поденок, а также у большинства других насекомых, кинетодонт полностью слит с корпусом мандибулы, иногда также слит с инцизором (рис. 89). Помимо насекомых кинетодонт имеется у некоторых ракообразных (Eucrustacea) - Peracarida, Thermosbaena/fgl и Remipedia; вероятно, он является исходным для Mandibulata (Клюге, 1999d, 2000). Ни у каких членистоногих кинетодонт (или предпологаемый гомолог кинетодонта) не имеет мышцы и не способен совершать активных движений.

Простека (prostheca) находится на медиальном крае мандибулы проксимальнее кинетодонта; это придаток, всегда отделенный швом от корпуса мандибулы. Обычно простека короткая и дистально разделена на пучок щетинковидных отростков (рис. 74); иногда (у многих Turbanoculata) простека имеет форму цельной палочки с зубчатой вершиной (рис. 89); иногда простека рудиментарная или отсутствует (рис. 193, 194) (см. Указатель признаков [1.1.24] и [1.1.25]). Многие авторы (Snodgrass, 1935 и др.) ошибочно принимали простеку за lacinia mobilis (т.е. за кинетодонт), хотя простека, по всей видимости, является лишь результатом слияния группы щетинок. Из-за этой ошибки в идентификации кинетодонта у поденок (и в целом у насекомых) высказывались сомнения в том, что мандибулы насекомых сопоставимы с мандибулами Eucrustacea, что приводило к сомнениям относительно единого происхождения мандибул и монофилии Mandibulata.

Мола (mola) представляет собой проксимально-медиальный выступ мандибулы; дистальная поверхность молы, обращенная навстречу моле другой мандибулы, имеет форму терки с частыми зазубренными гребнями, направленными перпендикулярно плоскости мандибулы (рис. 28, 29). Вероятно, такая мола, так же как инцизор и кинетодонт, является исходной для Mandibulata: она имеется у многих Eucrustacea и Hexapoda. У подавляющего большинства поденок мола одинаково хорошо развита, лишь у некоторых специализированных хищников она утратила терку, зазубрена или совсем утрачена (см. Указатель признаков [1.1.26]).

Мандибулы асимметричные. Также как и у других Hexapoda (и, вероятно, у других Mandibulata в целом), у Ephemeroptera та мандибула, у которой мола более выступает дистально, чем проксимально, является левой, а та мандибула, у которой мола более выступает проксимально, является правой (рис. и 29). Исключение составляют лишь отдельные таксоны (надвидовые таксоны, виды и внутривидовые таксоны) среди Pentamerotarsata, у которых мандибулы выглядят как зеркальное отражение обычных мандибул [см. Arthroplea (2)]. В редких случаях асимметрия мандибул утрачена (см. Указатель признаков [1.1.17]).

Суперлингвы. Пара хорошо развитых суперлингв имеется почти у всех поденок (за исключением нескольких высоко специализированных хищных групп, у которых суперлингвы редуцированы - см. Указатель признаков [1.1.27]). Суперлингвы - это пара нечленистых придатков, принадлежащих к мандибулярному сегменту и расположенных между мандибулами и максиллами (рис. 187, 192) (они часто ошибочно считаются латеральными частями гипофаринкса, хотя гипофаринкс относится к максиллярному сегменту). Вероятно, суперлингвы характерны для Mandibulata, будучи известны для Eucrustacea под названием "парагнаты" (paragnatha) или "нижняя губа" (labium); среди Hexapoda суперлингвы развиты, помимо Ephemeroptera, только у Entognatha и Microcoryphia (у других Hexapoda они не описаны или описаны ошибочно, когда за суперлингвы принимают латеральные части гипофаринкса). Таким образом, наличие суперлингв у Ephemeroptera является уникальной плезиоморфией среди Pterygota.

Максиллы. Максилла у Ephemeroptera всегда имеет лишь одну жевательную долю (рис. 26), которая многими авторами считается результатом полного слияния галеи и лацинии (исходно свойственных Hexapoda); однако возможно, что правильным является другое предположение, согласно которому эта доля является лацинией, тогда как галеа полностью утрачена.

Вершина максиллы несет максиллярные клыки (caninae maxillaris) (термин введен Kluge, 1994с: 35, тип термина Habrophlebiodes americana, обозначен здесь) - зубцевидные выросты, не отделенные от корпуса максиллы. Обычно имеется максиллярных клыка (рис. 27), и это число, во-видимому, является исходным для Ephemeroptera; иногда число максиллярных клыков меньше трех, или они утрачены (см. Указатель признаков [1.1.33]); иногда максиллярные клыки имеют дополнительные зубцы.

В различных неродственных группах Ephemeroptera дистальный край максиллы (латеральнее максиллярных клыков) несет правильный ряд более или менее гребенчатых щетинок направленных дистально или вентрально (рис. 47-49, 192, 196); здесь этот ряд называется апикально-вентральным рядом (см. Указатель признаков [1.1.31]).

Внутренний (медиальный, или грызущий) край максиллы проксимальнее клыков почти у всех поденок несет продольных ряда щетинок - внутренне-дорсальный и внутренне-вентральный (рис. 27). Щетинки этих рядов могут быть модифицированы различным образом, некоторые щетинки утолщены, неподвижные, зубцевидные.

Модифицированные щетинки в дистальной части внутренне-дорсального (но не внутренне-вентрального!) ряда называются дентисеты (dentisetae) (термин введен Kluge, 1994с: 35, тип термина Habrophlebiodes americana, обозначен здесь). Число и строение дентисет постоянны для крупных таксонов (см. Указатель признаков [1.1.37] - [1.1.40]).

Максиллярные щупики 3-члениковые. Первый членик содержит две мышцы - аддуктор и абдуктор второго членика; второй членик без мышц (рис. 26). Иногда второй и третий членики более или менее слиты вместе, так что максиллярный щупик может быть 2-члениковым (см. Указатель признаков [1.1.42]); лишь в одном таксоне -Ameletopsis/fgl - максиллярный щупик вторично многочлениковый (но при этом без мышц); у Ephemerella/fgl максиллярный щупик лишен мышц и может быть рудиментарным вплоть до полного исчезновения.

3-члениковый максиллярный щупик является апоморфным признаком (будучи аутапоморфией Euplectoptera, либо Euephemeroptera, либо, возможно, Panephemeroptera в целом), но не является уникальной апоморфией этого таксона. Исходным для Amyocerata и, вероятно, в целом для Hexapoda является 5-члениковый максиллярный щупик. 5-члениковый максиллярный щупик характерен для Zygentoma, Polyneoptera, Zoraptera и многих 01igoneoptera. В других таксонах Amyocerata, также как у всех Entognatha, число члеников максиллярного щупика иное, обычно меньше пяти. У Microcoryphia максиллярный щупик 7-члениковый; некоторые авторы считают, что 7-члениковый максиллярный щупик является примитивным; но согласно другой версии 7-члениковые максиллярные щупики образовались из 5-члениковых в результате вторичного разделения члеников.

Нижняя губа. Большинство поденок имеют типичное для Hexapoda строение нижней губы с глоссами и параглоссами.

Лабиальные щупики 3-члениковые. Первый членик содержит две мышцы - аддуктор и абдуктор второго членика; второй членик содержит единственную мышцу - аддуктор третьего членика. Иногда второй и третий членики более или менее слиты между собой, мышца второго членика может отсутствовать, и тогда лабиальный щупик 2-члениковый (см. Указатель признаков [1.1.42]); лишь в одном таксоне - Ameletopsis/fgl - лабиальный щупик вторично многочлениковый; в некоторых таксонах лабиальные щупики рудиментарные вплоть до полного исчезновения (см. Указатель признаков [1.1.41]).

В отличие от максиллярного щупика (см. выше), 3-члениковый лабиальный щупик является плезиоморфией в пределах Amyocerata и, вероятно, в пределах Hexapoda в целом. 3-члениковый максиллярный щупик характерен для Microcoryphia, Polyneoptera, Zoraptera и многих Oligoneoptera. В других таксонах Amyocerata, также как у Entognatha, число члеников лабиально щупика уменьшено, будучи менее трех, реже увеличено.

Грудь и ее придатки

Птероторакс имаго и субимаго (рис. 33-40). До наших работ признаки строения птероторакса совершенно не использовались в диагнозах таксонов в составе Ephemeroptera; строение птероторакса поденок рассмотрено в отдельной статье, в которой введены многие из употребляемых ниже терминов (Kluge, 1994а); для всех терминов, введенных в этой статье, типом следует считать Siphlonurus aestaualis (обозначен здесь).

Преалярный мост среднегруди (РАВ) состоит из дорсальной, латеральных и вентральной дуг. Дорсальная дуга (РАВ:DA) (термин введен Kluge, 1994а) может включать переднее и заднее ребра, разделенные желобом - передней фрагмой (PhA); так что переднее ребро дорсальной дуги относится к акротергиту, а ее заднее ребро - к нотуму. Латеральная дуга преалярного моста (РАВ:LA) (термин введен Kluge, 1994а) также может состоять из двух или трех ребер, разделенных желобами. От латеральной и дорсальной дуг начинается пара задних рук преалярного моста (РАВ:РА) (термин введен Kluge, 1994а); каждая из этих рук идет назад к основанию переднего крыла и сочленяется с маленькой явственной выемкой на латеральном крае прелатероскутума (PLS - см. ниже). Впереди этого сочленения, между задней рукой преалярного моста и прелатероскутумом имеется узкая мембранозная область; некоторые авторы считают эту область прескутальным швом, а задние руки преалярного моста -прескутумом; однако термин "прескутум" используется также в других значениях и исходно является спорным (см. ниже). У Eusetisura задние руки преалярного моста сильно укорочены, не достигают выемок на краях прелатероскутума, тогда как сами выемки явственно развиты (рис. 121).

В передней части мезонотума сразу позади дорсальной дуги преалярного моста имеется непарный передненотальный бугор (ANp) (термин введен Kluge, 1994а) (см. Указатель признаков [2.2.5]), отделенный от остальной части нотума передненотальным поперечным вдавлением (ANi) (см. Указатель признаков [2.2.6]). Это вдавление более или менее развито почти у всех Ephemeroptera, лишь у Caenoptera оно полностью утрачено.

Вдоль медиальной линии нотума идет медиальный продольный шов (MLs). Он явственно развит на большей части нотума, но исчезает в его передней части (обычно около передненотального поперечного вдавления) и в задней части (обычно около скуто-скутеллярного вдавления). Обычно медиальный шов вогнутый, но у некоторых Tetramerotarsata он выпуклый (см. Указатель признаков [2.2.7]).

Латеральнее медиального шва имеется пара медиопарапсидных швов (MPs). Эти узкие вогнутые швы отделяют выпуклый медиоскутум (MS) (термин введен Kluge, 1994а) (содержащий передние основания пары медиальных тергальных мышц - МТт) от выпуклого субмедиоскутума (SMS) (термин введен Kluge, 1994а) (содержащего дорсальные основания пары скуто-эпистернальных мышц - S.ESm). Медиопарапсидные швы поденок также известны под названиями "первые парапсидные швы", "парапсидные швы", "внутренние парапсидные швы" и "передние парапсидные швы" по терминологии разных авторов. Они соответствуют нотаулям (notauli) Hymenoptera. Положение медиопарапсидных швов постоянно.

Латеральнее медиопарапсидных швов имеется пара латеропарапсидных швов (LPs) (см. Указатель признаков [2.2.9]), известных также под названиями "вторые парапсидные швы", "наружные парапсидные швы" и "задние парапсидные швы". Эти глубокие широкие сильно склеротизованные вогнутые швы, или борозды, несут механическую функцию и в то же время отделяют субмедиоскутум от выпуклого сублатероскутума (SLS) (термин введен Kluge, 1994а), который содержит дорсальные основания передней и задней скуто-коксальных мышц (S.CmA и S.CmP) (см. Указатель признаков [2.2.10]). Латеропарапсидный шов может проходить точно между основаниями мышц, либо несколько заходит на них. Форма латеропарапсидного шва может быть хорошим диагностическим признаком (см. Указатель признаков [2.2.9]). Впереди латеропарапсидный шов переходит в антелатеропарапсидный шов

ALPs) (термин введен Kluge, 1994а), который ограничивает спереди субмедиоскутум, отделяя его от антеролатерального скутального ребра (ALSC) (термин введен Kluge, 1994а). Некоторые авторы считают антелатеропарапсидный шов частью латеропарапсидного шва, другие считают его прескутальным швом. Антеролатеральное скутальное ребро хорошо развито у всех Ephemeroptera, отделяя дорсальную сторону нотума от узкого прелатероскутума (PLS) (термин введен Kluge, 1994а), который обычно сверху не виден. Как уже отмечалось, прелатероскутум обычно имеет сочленение с задним концом задней руки преалярного моста. Сзади прелатероскутум соединен с сураляре (SrA), сублатероскутумом (SLS) и латероскутумом (LS), которые могут быть разделены более или менее развитыми швами или ребрами различной формы.

Сураляре (SrA) представляет собой участок скутума, несущий передний нотальный крыловой выступ; он отделен от остальной части скутума антеролатеральным скутальным швом (ALSs). Антеролатеральный скутальный шов у поденок также называют "нотальной бороздой".

Латероскутум (LS) (термин введен Клюге, 1994а) отделен от сублатероскутума латеральным скутальным швом (LSs) (термин введен Kluge, 1994а) (см. Указатель признаков [2.2.12]) и содержит в своей передней части дорсальное основание скуто-трохантеральной мышцы (S.Trm). Латеральный скутальный шов ошибочно принимали за антеролатеральный скутальный шов; это неверно, поскольку в таком случае латероскутум следовало бы называть сураляре (термин, исходно введенный для Neoptera), однако сураляре у Neoptera и то, что мы называем сураляре у поденок, не включает оснований скуто-трохантеральных мышц.

Позади сублатероскутума имеется пара задних скутальных бугров (PSp) (термин введен Kluge, 1994а) - крупных, обычно неясно очерченных выпуклостей, которые содержат дорсальные основания скуто-латеропостнотальных мышц (S.LPNm) (см. Указатель признаков [2.2.11]).

Позади задних скутальных бугров находится выступающий скутеллум (SL), отделенный от задних скутальных бугров пологим скуто-скутеллярным вдавлением (SSLi). Латерально скутеллум отделен от параскутеллума неясным вдавлением, которое называют обратным скуто-скутеллярным швом (RSSLs).

Параскутеллум (PSL) (термин, вероятно, введен Cramptron, 1914) - это большая область латеральнее скутеллума, несущая задний нотальный крыловой выступ и содержащая единственное маленькое основание параскутеллярно-коксальной мышцы (PSL.Cm). Параскутеллум отделен от сублатероскутума и латероскутума скуто-параскутеллярным швом (SPSLs). Этот шов позволяет сгибать нотум при сокращении медиальных тергальных мышц, что приводит к опусканию крыла; в связи с этим скуто-параскутеллярный шов хорошо развит у всех поденок. Латеральный край параскутеллума несет склеротизованное ребро - параскутеллярную латеральную выпуклость (PSLcvx), отделенную от остальной части параскутелума бороздой -параскутеллярным латеральным вдавлением (PSLccv).

Задняя стенка нотума глубоко вогнутая, в этой вогнутости под скутеллумом находится полкообразная выпуклость - инфраскутеллум (ISL) (термин введен Kluge, 1994а) (см. Указатель признаков [2.2.13]) .

Область между инфраскутеллумом и средней фрагмой называется медиопостнотум (MPN), на латеральных сторонах тела она продолжается в латеропостнотум (LPN) (см. Указатель признаков [2.2.16] - [2.2.17]) .

Помимо швов, положение которых определяется их механической ролью и положением оснований мышц, имеется шов, положение которого не зависит от каких-либо внутренних причин - это мезонотальный шов (MNs) (термин введен Kluge, 1994а). В примитивном случае мезонотальный шов идет поперек скутума в его передней части, позади антеронотального поперечного вдавления, а латерально соединяется с передними концами медиопарапсидных швов (рис. 205); иногда мезонотальный шов оттянут назад в месте пересечения с медиальным швом (рис. 33-37); в других таксонах латеральные участки мезонотального шва сильно изогнуты и смещены назад (рис. 261); иногда они настолько сильно смещены назад, что почти достигают задних скутальных бугров и выглядят не как единый мезонотальный шов, а как две пары продольных швов, из которых медиальная пара идет параллельно медиальному шву, а латеральная пара параллельно латеропарапсидным швам вплотную к ним (рис. 286, 369); иногда при этом мезонотальный шов становится неясным у имаго и может быть выявлен лишь у субимаго по тому, что впереди него располагается пигментированное поле с микротрихиями, а позади светлое поле без микротрихий; иногда мезонотальный шов совсем не выражен как у имаго, так и у субимаго (рис. 389); в других случаях мезонотальный шов исчезает, не изгибаясь и не вытягиваясь назад (рис. 234) (см. Указатель признаков [2.2.8]).

В литературе при описании строения тергитов груди насекомых часто употребляются термины "прескутум", "прескутальный шов" и "парапсидный шов", значение которых исходно является неопределенным (Kluge, 1994). Термин "прескутум" (Praescutum) был введен Audouin (1824), и его типом следует считать жука Dytiscus circumflexus, поскольку только он показан на рисунках; исходно на среднегруди жука "прескутумом" названа передняя фрагма, а на заднегруди "прескутумом" назван медиоскутум. Термин "парапсиды" (parapsides) был введен MacLeay (1830) для пары латеральных долей мезонотума осы Polistes billardieri; позже пару швов, отделяющих эти доли, стали называть "парапсидными швами". Среди Hymenoptera некоторые виды имеют парапсидные швы, некоторые виды имею нотаули - другую пару швов, соответствующую медиопарапсидным швам поденок, а некоторые виды имеют обе пары швов - и парапсидные швы, и нотаули (Tulloch, 1929). Авторство термина нотаули [notaulix" (множественное "notaulici") или "nataulus" (множественное "notauli")] неясно.

Склеротизация тергитов груди у субимаго и имаго существенно различается. Мезонотум имаго почти равномерно склеротизован (если на нем имеются цветные пятна, они обычно имеют гиподермельную природу); мезонотум субимаго имеет четко очерченные склеротизованные пигментированные области и светлые области между ними. Интенсивность пигментации этих склеротизованных областей может очень сильно варьировать индивидуально, но их форма позволяет характеризовать многие надвидовые таксоны (см. Указатель признаков [2.2.14] - [2.2.15]).

Основание крыла соединяется с латеральным краем нотума посредством двух подвижных склеритов: переднего аксиллярного склерита (АхА) (термин введен Беккер, 1954) и заднего аксиллярного склерита (АхР) (термин введен Kluge, 1994а). Оба они подвижно соединены с основанием крыла и с крыловыми выступами нотума: АхА с передним крыловым выступом нотума, находящемся на сураляре, а АхР с задним крыловым выступом нотума, находящемся на параскутеллуме. На рис. основание крыла показано расправленным с разорванной аксиллярной мембраной, так что оба подвижных склерита АхА и АхР видны; на целом основании крыла один из этих склеритов перевернут и оказывается под соответствующим крыловым выступом, тогда как второй из склеритов расправлен. Это позволяет крылу двигаться вперед (когда АхА перевернут) и назад (когда АхР перевернут. АхА плоский, не такой склеротизованный как АхР, его форма различна у разных поденок. Проксимальный аксиллярный склерит (АхРг) (термин введен Kluge, 1994а) бывает хорошо развит, либо рудиментарный, либо отсутствует. Он соединен с латероскутумом и не может совершать таких движений как АхА и АхР. Средний аксиллярный склерит (АхМ) (термин введен Kluge, 1994а) подвижно соединен с АхА и со средним сочленовным выступом основания крыла (АРМ). Форма АхМ сходная у всех поденок; в задней части он имеет выступ, направленный медиально. Назальная пластинка крыла состоит из неподвижно слитых друг с другом базисубкостале (BSc), базирадиале (BR), среднего сочленовного выступа (АРМ) и заднего сочленовного выступа (АРР).

Латеральная поверхность среднегруди имеет следующее строение. Наиболее развитым швом является шов, состоящий из дорсальной части плейрального шва (т.е. верхнего плейрального шва - PlsS) и передней части паракоксального шва (т.е. переднего паракоксального шва - РСхА); этот составной шов представляет собой глубокий широкий склеротизованный желоб, тянущийся почти прямо от плейрального крылового столбика к эпистернуму; он предотвращает деформацию плейрита при сокращении скуто-эпистернальной мышцы (S.ESm). Судя по тому, как развит передний паракоксальный шов у разных поденок, можно предположить, что плезиоморфным является состояние, когда он полный, т.е. пересекает весь эпистернум, полностью разделяя его на анэпистернум (AES) и катэпистернум (KES), заходит на его вентральную сторону и может доходить до самого стернита. В некоторых таксонах передний паракоксальный шов неполный, т.е. не заходит на вентральную сторону эпистернума и разделяет его не полностью (см. Указатель признаков [2.2.19]). Другие части плейрального и паракоксального швов, т.е. нижний плейральный шов (PLsI) и задний паракоксальный шов (PCxsP) слабые и иногда исчезают. В отличие от поденок, у большинства других Pterygota наиболее развитым швом плейрита является весь плейральный шов, идущий от плейрального крылового столбика к дорсальному сочленению тазика и разделяющий плейрит на эпистернум и эпимерон (см. Указатель признаков [2.2.20]). Субалярный склерит (SA) обычно крупный, в его вентральной части крепится мощная субалярно-стернальная мышца (SA.Sm).

Участок латеропостнотума (LPN), находящийся сразу под основанием крыла, называется постсубалярный склерит (PSA) (= posterior subalare: Crampton, 1914). Вентральнее его по латеропостнотуму в дорсовентральном направлении обычно тянется латеропостнотальный гребень (LPNC) (термин введен Kluge, 1994а). Часто очертания постсубалярного склерита и латеропостнотального гребня наиболее ясно выражены у субимаго (см. Указатель признаков [2.2.17] ) .

Стернит среднегруди у Ephemeroptera имеет особенно сильно развитый фуркастернум; это связано с тем, что в отличие от Neoptera, он включает основания крупных субалярно-стернальных мышц (SA.Sm). Участки фуркастернума, содержащие вентральные основания субалярно-стернальных мышц, сильно выпуклые и называются фуркастернальными буграми (PSp). Фуркастернальные бугры могут быть сомкнуты медиально, либо разделены фуркастернальным продольным вдавлением (FSi). Форма этого вдавления зависит от положения оснований SA.Sm, а их положение, в свою очередь, зависит от строения нервной системы. В примитивном случае заднегрудной нервный ганглий расположен в заднегруди и соединен со среднегрудным нервным ганглием (всегда находящимся в базистернуме среднегруди) парой длинных тонких коннектив, что позволяет основаниям SA.Sm лежать вплотную друг к другу. В этом случае фуркастернальное вдавление отсутствует (рис. 127) или имеет вид тонкой линии (рис. 86). В некоторых группах поденок заднегрудной нервный ганглий смещен в фуркастернум среднегруди и приближен к среднегрудному ганглию. В этом случае он лежит между основаниями SA.Sm, и основания SA.Sm в этом месте расставлены, и между ними имеется хорошо выраженное фуркастернальное вдавление (рис. 90, 172, 197). Если заднегрудной ганглий лежит в задней части фуркастернума среднегруди, фуркастернальное вдавление узкое в передней части и расширяется кзади (рис. 172-173); если ганглий смещен в среднюю или переднюю часть фуркастернума, фуркастернальное вдавление становится широким на всем его протяжении (рис. 197-198) (см. Указатель признаков [2.2.23] -[2.2.24]). Среди Ephemeroptera лишь у СаепорЪега субалярно-стернальные мышцы полностью утрачены (рис. 296), но и в этом случае фуркастернальные бугры сохраняются, будучи уменьшены и широко расставлены (рис. 300).

Заднегрудь у всех Еир1есЪорЪега уменьшена в связи с переднемоторностью и уменьшением или исчезновением задних крыльев. Сравнительно полное развитие заднегрудных структур показано на рис. 39. В некоторых таксонах поденок заднегрудь редуцирована сильнее: плейральный крыловой столбик и субалярный склерит могут исчезать; алинотум (скутум + скутеллум) укорачиваются, а медиопостнотум удлиняется, либо вся заднегрудь укорачивается; другие структуры, связанные с полетом, также в той или иной мере редуцируются. Заднегрудная крыловая мускулатура непрямого действия может быть почти полностью развита или редуцирована. У всех Euplectoptera прямой опускатель крыла -субалярно-стернальная мышца (БА-Бт) в заднегруди отсутствует. Относительная скорость редукции задних крыльев, экзоскелета заднегруди и заднегрудной крыловой мускулатуры различна в разных таксонах поденок. Например, у С1оеоп/Гд2 отсутствуют какие-либо рудименты задних крыльев или их зачатков на каких-либо стадиях развития, однако заднегрудь довольно крупная и включает очень мощную крыловую мускулатуру; у некоторых других поденок (например, у ВаеМэса^2=д1) задние крылья относительно крупные, но заднегрудь сильно укорочена и ее крыловая мускулатура очень слабая. Наиболее постоянными заднегрудными крыловыми мышцами являются медиальная тергальная мышца (МТшШ) и скуто-эпистернальная мышца (З.ЕЗшШ); они подвергаются редукции лишь у Саепор1ега и Тг1согуЪЬойез/д1 (см. Указатель признаков [2.2.26]) .

Крылья. Передние крылья почти у всех поденок хорошо развиты, их длина обычно примерно равна длине тела (поэтому в характеристиках таксонов приведена не длина тела, а длина переднего крыла). У Euplectoptera задние крылья уменьшены, их длина не более 1/2 длины переднего крыла (рис. 31); в полете они сцеплены с передними крыльями благодаря тому, что задний край переднего крыла загнут вниз, а костальный край заднего крыла загнут вверх и у некоторых поденок несет особый костальный вырост. Во многих группах поденок независимо происходит редукция заднего крыла вплоть до его полного исчезновения.

В энтомологической литературе края крыла принято называть "передний" (или костальный), "наружный" и "задний". Такая терминология неудобна, когда она используется применительно к крыловым зачаткам личинок поденок: в этом случае край крылового зачатка, соответствующий наружному краю крыла, направлен внутрь, а край крылового зачатка, соответствующий заднему краю крыла, направлен вперед. Далее используются следующие термины. Костальный край - передний край крыла и латеральный (или вентральный) край крылового зачатка от основания до вершины. Базиторнальный край (новый термин) - задний край крыла и передний край крылового зачатка от основания до торнуса. Торноапикальный край (новый термин) - наружный край крыла и медиальный (или дорсальный) край крылового зачатка от торнуса до вершины. Амфиторнальный край (новый термин) - базиторнальный и торноапикальный края вместе, независимо от того, выражен торнус или нет.

У крылатых стадий (имаго и субимаго) в покое крылья никогда не складываются; обычно они подняты вверх, некоторые поденки держат крылья распростертыми в стороны. В отличие от крылатых стадий, у личинок крыловые зачатки направлены вершинами назад, костальным краем латерально, дорсальной поверхностью дорсально (рис. 25) (как сложенные крылья ЫеорЪега). Форма крыловых зачатков различается в разных таксонах (см. Указатель признаков [1.2.5]).

Жилкование крыльев (рис. 31). У личинки жилкование появляется на крыловых зачатках на ранних стадиях их развития в виде сети лакун (каналов) внутри крылового зачатка; иногда некоторые или все жилки видны как выпуклости на поверхности крылового зачатка (рис. 25). (Некоторые авторы смешивают жилки и трахеи, проникающие в некоторые жилки, что приводит к неверным выводам о гомологии жилок.)

По крайней мере на передних крыльях выпуклые и вогнутые жилки чередуются, образуя триады; триада - это такая форма ветвления, при которой выпуклая жилка разветвляется на две выпуклые жилки с вогнутой интеркалярной между ними, а вогнутая жилка разветвляется на две вогнутые с выпуклой интеркалярной между ними (рис. 3) (такой тип ветвления жилок свойственен БиЬиНсогпеэ, т.е. Odonata Ephemeroptera). Жилки Se (вогнутая, как у всех Pterygota) и R (выпуклая, как у всех Pterygota) неветвящиеся, по крайней мере на передних крыльях идут параллельно друг другу и костальному краю крыла (который укреплен жилкой С) до вершины крыла. Se и R жестко слиты со склеротизованной пластинкой в основании крыла; около основания крыла С, Se и R соединены вместе посредством костальной скобы (см. Указатель признаков [2.2.29]). Прочие жилки имеют мягкие основания или вторично слиты с основанием R. У всех Euephemeroptera RS и MA имеют общее основание (рис. 2); среди насекомых, относимых к Panephemeroptera, только у карбоновой Triplosoba RS отходит не от MA, а от R (рис. 1). RS вогнутая и ветвится, образуя соподчиненные триады: ее первая триада включает вогнутые ветви RSa и RSp и выпуклую интеркалярную iRS; RSa образует вторую триаду, содержащую вогнутые ветви RSal и RSa2 и выпуклую интеркалярную iRSa; RSa2 образует третью триаду, содержащую вогнутые ветви RSa2' и RSa2'' и выпуклую интеркалярную iRSa2. MA выпуклая и образует одну триаду с выпуклыми ветвями MAI и МА2 и вогнутой интеркалярной iMA. МР вогнутая и образует триаду с вогнутыми ветвями MPI и МР2 и выпуклой интеркалярной iMP. CuA выпуклая и имеет разнообразное строение, на передних крыльях Euplectoptera она не ветвится или имеет одну или несколько ветвей отходящих назад. СиР вогнутая и имеет разнообразное строение. А1 (иногда называемая РСи) выпуклая. Позади нее может быть несколько анальных жилок. В некоторых случаях в триаде интеркалярная жилка в основании соединяется с одной из ветвей, так что кажется не интеркалярной, а ветвью; иногда, наоборот, жилка, исходно являющаяся ветвью, становится свободной в основании и выглядит как интеркалярная; в редких случаях некоторые ветви и интеркалярные утрачены (см. Указатель признаков [2.2.32] -[2.2.54]). Между названными продольными жилками, их ветвями и .интеркалярными могут быть развиты дополнительные интеркалярные жилки (см. Указатель признаков [2.2.55] - [2.2.56]). Продольные жилки почти у всех поденок (кроме некоторых крайне специализированных групп) соединены множеством поперечных жилок, число и расположение которых, как правило, неопределенно (см. Указатель признаков [2.2.57]).

Ноги (рис. 25, 33). Как и у всех прочих Hexapoda, нога Ephemeroptera состоит из тазика, вертлуга, бедра, голени (см. ниже), лапки (см. ниже) и претарзуса (т.е. коготка или коготков -см. ниже).

Вероятно, голень (tibia, или metatibia) Hexapoda образована в результате слияния пателлы (patella) и телотибии (telotibia) (или собственно тибии). У большинства Hexapoda, включая всех известных первичнобескрылых (Entognatha и Triplura), слияние пателлы и телотибии полное, и шов между ними отсутствует. Но у Ephemeroptera (а также у Odonata) сохраняется рудиментарный пателло-тибиальный шов. Этот шов не функционирующий, пателла и телотибия соединены неподвижно. Пателло-тибиальный шов сильно наклонный, так что пателла очень короткая на наружной стороне и в несколько раз длиннее на внутренней стороне. На наружной стороне пателло-тибиальный шов на всех стадиях развития всегда имеет вид явственного широкого поперечного вдавления; этот шов может продолжаться на передней (дорсальной) стороне и иногда на других сторонах: у личинки в виде явственной узкой косой борозды, у субимаго и имаго в виде неясного продольно-косого вдавления: иногда такая косая борозда или вдавление отсутствует (везде ниже утверждение "пателло-тибиальный шов отсутствует" означает, что имеется только вдавление на наружной стороне). У большинства Euplectoptera пателло-тибиальный шов имеется только на средних и задних ногах, тогда как на передних ногах он отсутствует: это состояние является аутапоморфией либо Euplectoptera, либо Euephemeroptera, либо Panephemeroptera. В отдельных таксонах Euplectoptera пателло-тибиальный шов исчезает также на средних и задних ногах: лишь в двух неродственных таксонах пателло-тибиальный шов вторично восстанавливается на передних ногах (см. Указатель признаков [1.2.18]).

Лапки Ephemeroptera имеют особое строение. Лапка неподвижная или малоподвижная: обычно лапки средних и задних ног не имеют аддукторов и абдукторов (и двигаются только аддуктором коготка), а лапка передней ноги имеет единственный аддуктор. Лапка имеет различное строение у личинки и крылатых стадий. У крылатых стадий (т.е. имаго и субимаго) первый членик лапки обычно неподвижно слит с голенью, остальные членики соединены подвижно; лишь у Pentamerotarsata первый членик вторично приобрел подвижное соединение с голенью (см. Указатель признаков [2.2.84]). В отличие от крылатых стадий, у личинок лапка (включая первый членик) всегда подвижно сочленена с голенью, но все членики лапки неподвижно слиты между собой; часто лапка личинки выглядит нечленистой, поскольку на ней не видно следов сочленений; у Siphlonurus/fgl и некоторых других имеются слабо заметные следы сочленений; лишь у Ameletopsis/fgl некоторые (но не все) членики лапки разделены более или менее заметными сочленениями. Вероятно, нечленистые лапки являются аутапоморфией Euplectoptera, поскольку для известной личинки Permoplectoptera (americana [Kukalova]) описаны членистые лапки. Эта апоморфия неуникальна, поскольку нечленистые лапки встречаются также у некоторых других Hexapoda.

Обычно крылатые стадии Ephemeroptera имеют члеников лапки (включая первый членик, который слит с голенью), но иногда число члеников лапки меньше пяти (см. Указатель признаков [2.2.78] и [2.2.83]). Пятичлениковая лапка, вероятно, является плезиоморфией в пределах Amyocerata (и, возможно, в пределах Hexapoda в целом), поскольку во многих группах Amyocerata встречаются пятичлениковые лапки и никогда число члеников лапки не бывает больше пяти. Помимо Ephemeroptera, пятичлениковые лапки встречаются у отдельных Zygentoma и у многих Neoptera.

Претарзус Ephemeroptera имеет особое строение и различается у разных стадий. Как у большинства Pterygota и у некоторых других насекомых, у крылатых стадий Ephemeroptera претарзус состоит из двух коготков. У большинства поденок один из этих коготков (передний, если нога направлена латерально коленным сочленением дорсально) тупой, тогда как другой коготок (задний) острый, изогнутый и склеротизованный (рис. 82, 136). Всюду ниже такое строение коготков называется "эфемероптероидные коготки". Такое строение коготков является, вероятно, аутапоморфией Euplectoptera, или Euephemeroptera, или Panephemeroptera; это уникальная апоморфия, не встречающаяся у других насекомых. В отдельных таксонах Euplectoptera оба коготка сходные - заостренные, изогнутые и склеротизованные (рис. 33) (см. Указатель признаков [2.2.85]). Некоторые авторы считают такое строение претарзуса плезиоморфным (поскольку оно такое же как во внешней группе - у многих Hexapoda кроме поденок); но это предположение заставляет считать, что эфемероптероидные коготки возникали независимо много раз среди Ephemeroptera, и в то же время никогда не возникали в других группах. Гораздо более правдоподобным выглядит предположение, что эфемероптероидные коготки возникли один раз, будучи аутапоморфией Ephemeroptera, но все Ephemeroptera сохраняют генетическую потенцию к формированию предковых заостренных коготков, и эта потенция реализуется независимо в некоторых таксонах Ephemeroptera.

В отличие от крылатых стадий, у личинок всех Euplectoptera претарзус состоит из одного коготка (рис. 25); лишь на передней ноге Metretopus/fgl коготок раздвоенный (рис. 63), но эта раздвоенность, видимо, не связана с двойным коготком у крылатых. Вероятно, единственный коготок - это аутапоморфия Euplectoptera, поскольку для известной личинки Permoplectoptera (americana tKukalova]) описаны двойные коготки. Эта апоморфия неуникальна, одиночные коготки встречаются у некоторых других насекомых. Некоторые авторы считают, что одиночные коготки личинок Ephemeroptera являются плезиоморфией, поскольку у многих членистоногих имеется лишь один непарный коготок - у Eucrustacea, Diplopoda, Chilopoda, Ellipura, а также у морских Pseudognatha. В то же время парные коготки вторично заменяются непарным у личинок многих Oligoneoptera и некоторых других насекомых; так что у Ephemeroptera этот признак может быть вторичным.

Передняя нога самца имаго специализирована для захвата самки. Она удлинена (обычно голень и членики лапки особенно удлинены). Вершина голени вытянута на наружной стороне, а основание первого членика лапки удлинено на внутренней стороне, так что сочленение голени и первого членика лапки косое (тогда как это сочленение у личинки, а также соответствующие сочленения на других ногах у всех стадий косое в противоположном направлении, при котором голень наиболее длинная на внутренней стороне). Сочленение голени и лапки передней ноги самца имаго устроено таким образом, что позволяет переворачивать лапку на пол-оборота; перевернутая таким образом лапка может сгибатся вверх и зацеплятся за основание крыла самки при спаривании (рис. 45). Коготки передних ног имаго могут иметь то же строение, что коготки других ног; но у некоторых поденок они имеют иное строение, будучи тупыми (рис. 135) (этот признак появляется независимо несколько раз - см. Указатель признаков [2.2.77]).

Брюшко и его придатки

У всех стадий брюшко состоит из десяти сегментов, что является исходным для Нехаройа. Многие авторы полагают, что брюшко Нехарос1а и, в частности, Ephemeroptera состоит из или сегментов, поскольку считают некоторые структуры на конце брюшка рудиментами XI и XII сегментов; однако это предположение недостаточно обосновано (Клюге, 1999с1, 2000). У крылатых стадий каждый из 1-1Х сегментов имеет тергит и стернит (рис. 33), разделенные мягкой плеврой. У личинки швы между тергитом, плеврами и стернитом утрачены (рис. 25), так что границы этих частей сегмента могут быть выявлены только если проследить, как внутри них закладываются соответствующие части субимаго.

Тергалии. У личинки имеются парные подвижно причлененные придатки брюшка - тергалии (термин введен Клюге, 1989а: 49, тип термина 31рЬ1опигив 1асиэЪг1в, обозначен здесь). Эти придатки называют также "трахейными жабрами"; термин "тергалии" относится к набору гомологичных органов, тогда как "трахейные жабры" являются аналогичными органами различного происхождения (Клюге, 1989а, 1996а, 2000).

У крылатых стадий тергалии всегда отсутствуют, так что здесь все признаки, связанные со строением тергалий относятся только к личинкам (см. Указатель признаков [1.3.19] - [1.3.59]). У личинки I возраста тергалии всегда отсутствуют, они появляются после одной или нескольких линек; тергалии молодой личинки могут сильно отличаться по строению и числу от тергалий зрелой личинки; так что здесь в описаниях таксонов все признаки, связанные с тергалиями, относятся только к зрелым личинкам (нескольких последних возрастов) и окажутся неверными, если применять их к молодым личинкам.

У Euplectoptera имеется пар тергалий на 1-У11 сегментах брюшка, в некоторых таксонах число пар тергалий меньше, и они имеются лишь на некоторых из этих сегментов (см. Указатель признаков [1.3.19] - [1.3.20]); лишь у аномальных экземпляров тергалии могут присутствовать на других сегментах брюшка. У Регтор1есЬорЪега имеется пар тергалий на 1-1Х сегментах (рис. 5) .

Тергалии причленены по бокам заднего края тергита, почти всегда на дорсальной стороне тела (рис. 4, 25); лишь в редких случаях их основания вместе с латеральным краем тергита смещены на вентральную сторону (рис. 269); в некоторых специализированных группах основания тергалий смещены в переднюю часть тергита (рис. 260, 291) (см. Указатель признаков [1.3.22]).

Тергалии всегда имеют подвижное сочленение с телом, причленены к нему узким основанием и двигаются специальными мышцами, расположенными внутри сегмента (внутри самих тергалий мышцы отсутствуют). Тергалиальные мышцы являются наиболее латеральной группой мышц сегмента, они расположены латеральнее дорсовентральных мышц и идут от основания тергалии наискось вперед и вентрально к вентральной стенке тела - стерноплейриту (рис. 4). В некоторых случаях каждая тергалия имеет единственную тергалиальную мышцу, в других случаях от основания каждой тергалии отходит пучок из 2-4 параллельных мышц, работающих как антагонисты. У личинок многих поденок тергалии могут совершать быстрые ритмические колебания и используются для создания тока воды вокруг тела личинки. Такая способность создавать ток воды очень важна для дыхания тех личинок, которые обитают в стоячих водах, но она не имеет практического значения для реофильных личинок, обитающих в быстрых потоках. У некоторых реофильных личинок поденок тергалии имеют такую же подвижность, у других они способны лишь к медленным движениям и не могут создавать ток воды. Подвижность тергалий - важный систематический признак в некоторых таксонах (см. Указатель признаков [1.3.30]).

В целом характер мускулатуры и места причленения тергалий на брюшке личинок поденок соответствуют мускулатуре и местам причленения крыльев на средне- и заднегруди взрослых Pterygota (Клюге, 1989а), так что тергалии, по всей видимости, являются сериальными гомологами крыльев. Пучок тергалиальных мышц, вероятно, соответствует сложно дифференцированному комплексу крыловых мышц прямого действия, идущих от базалярного и аксиллярного склеритов к плейриту, стерниту и фурке (стернальной аподеме). Некоторые исследователи придерживались противоположной точки зрения - что эти придатки на брюшке личинок поденок гомологичны не крыльям, а конечностям, так что места их прикрепления считались находящимися не на тергите, а на стерноплейрите. Из-за больших различий между грудными и брюшными сегментами их чрезвычайно трудно сравнивать, но можно сравнит разные сегменты брюшка и проследить развитие этих сегментов от личинки к имаго. Такое сравнение показывает, что стилигер и гоностили самца (которые гомологична кокситам и стилусам, т.е. производным конечностей) имеют иное, более вентральное положение на сегменте, нежели тергалии; так что тергалии не могут быть гомологичными конечностям. С идеей о гомологии тергалий и крыльев связаны некоторые теории о происхождении и филогении Pterygota. Некоторые авторы, называя тергалии "трахейными жабрами", сравнивают их с трахейными жабрами других насекомых, в частности с парными абдоминальными придатками некоторых Odonata и Р1есорЪега; однако тергалии принципиально отличаются от этих жабр, поскольку они причленены к тергиту, а движущие их мышцы идут не дорсально, а вентрально. Хотя считается, что тергалии имеют очень древнее происхождение, их гомологи в других группах насекомых не обнаружены. Мнения о филогении Ephemeroptera во многом зависят от представлений о происхождении тергалий (являются ли они гомологами крыльев или ног), поскольку в этих случаях исходный план строения тергалий представляется различно.

Исходно тергалия представляет собой листок, ее дорсальная поверхность направлена дорсально и вперед, а вентральная поверхность направлена вентрально и назад. Один из краев (от основания тергалии до ее вершины) называй здесь костальный край; это тот край тергалии, который может быть направлен вперед или вентрально (если тергалия направлена вершиной латерально) или латерально (если тергалия направлена вершиной назад). Противоположный ему - анальный край; это тот край, который может быть направлен назад или дорсально (если тергалия направлена вершиной латерально) или медиально (если тергалия направлена вершиной назад). Как правило, тергалия имеет два склеротизованных ребра - костальное ребро (идущее от основания тергалии по ее костальному краю или на расстоянии от него) и анальное ребро (идущее от основания тергалии по анальному краю или на расстоянии от него); иногда эти ребра утрачены (см. Указатель признаков [1.3.27] и [1.3.28]). Внутри тергалий проходят более или менее развитые трахеи. В отличие от крыльев, в которых трахеи проходят внутри склеротизованных жилок, в тергалиях личинок поденок трахеи всегда идут независимо от склеротизованных ребер, так что тергалия не имеет настоящих жилок.

Функции тергалий разнообразны. У некоторых поденок они создают ток воды, необходимый для дыхания. Во многих случаях тергалии используются как трахейные жабры (поскольку они увеличивают поверхность тела и тем облегчают газообмен). Тергалии могут выполнять роль органов прикрепления, налегая друг на друга краями и образуя единую большую присоску (у личинок некоторых голарктических Radulapalpata и австралийских Atalophlebia/fgl -см. Указатель признаков [1.3.31]). Иногда тергалии превращены в защитные жаберные крышки (см. Указатель признаков [1.3.32]). У австралийских и новозеландских Coloburiscus/fgl тергалии, будучи склеротизованными и покрытыми крупными шиловидными щетинками, вероятно, выполняют защитную роль. В ряде случаев тергалии лишены каких-либо функций, но несмотря на это сохраняются вместе с тергалиальной мускулатурой.

Гениталии. Половое отверстие самки открывается между VII и VIII стернитами брюшка. Обычно в этом месте нет наружных морфологических структур; VII стернит может быть вытянут назад, образуя прегенитальную пластинку; в редких случаях прегенитальная пластинка образует трубчатый отросток - вторичный яйцеклад (см. Указатель признаков [2.3.4]). Если прегенитальная пластинка имеется, она выражена только у имаго и субимаго, но не у личинки. Никаких следов первичного яйцеклада (сохраняющегося у многих других Amyocerata) у Ephemeroptera не бывает.

IX стернит брюшка вытянут назад в виде пластинки. У самки это простая пластинка, называемая постгенитальной, или преанальной пластинкой (см. Указатель признаков [2.3.6]). У самца эта пластинка, называемая стилигер (см. Указатель признаков [2.3.7]), несет пару подвижных придатков - гоностилей, или форцепсы (рис. 52) (см. Указатель признаков [2.3.8] - [2.3.14]). Гоностили используются самцом имаго для удержания брюшка самки (рис. 46). Гоностиль представляет собой производное стилуса - такие стилусы развиты на I-IX сегментах брюшка (или хотя бы на некоторых из этих сегментов) у Triplura, на I-VII сегментах брюшка (или некоторых из них) у Diplura, и лишь на IX сегменте брюшка самцов и(или) самок у некоторых Pterygota. Поскольку у Triplura стилус прикреплен к обособленной пластинке, считающейся кокситом, стилигер (а также субанальную пластинку самки) следует считать результатом слияния пары кокситов. У всех насекомых, имеющих абдоминальные стилусы или их производные, стилус нечленистый; у некоторых Diplura и Triplura стилус несет апикальный заостренный придаток - тарзеллус (лишь в некоторых палеонтологических работах описаны членистые стилусы для некоторых ископаемых насекомых, но эти описания весьма сомнительны и не соответствуют тому, что видно на ископаемых остатках). Гоностиль Ephemeroptera выглядит членистым, но его членики вторичные, они не имеют активной подвижности, внутри них нет мышц или аподем. Гоностиль приводится в движение лишь мышцами, находящимися в стилигере и прикрепленным к первому членику гоностиля (рис. 137). Латеральная парная доля стилигера, включающая мышцы гоностиля, называется здесь подставкой гоностиля; у некоторых поденок стилигер сильно уменьшен, но его подставки гоностилей выступающие, членико-образные (рис. 137), и их иногда ошибочно принимают за проксимальные членики гоностиля. Гоностиль обычно состоит из следующих четырех вторичных члеников (рис. 52): короткий толстый первый (проксимальный) членик неподвижно соединен с длинным вторым члеником; далее следуют два пассивно-подвижно сочлененных дистальных членика - третий и четвертый. В некоторых таксонах поденок число члеников гоностиля уменьшено, в более редких случаях увеличено (см. Указатель признаков [2.3.10] - [2.3.14]).

Выступ IX стернита брюшка (субанальная пластинка самки и стилигер самца) лучше всего развит у имаго и обычно имеется не только у имаго и субимаго, но и у личинки (в отличие от субанальной пластинки самки). У личинки гоностили маленькие и обычно неотчлененные (рис. 77). У большинства поденок строение IX стернита брюшка позволяет различить личинок самцов и самок; лишь у Turbanoculata гоностили личинки редуцированы (рис. 95), а у Caenoptera гоностили личинки полностью слиты со стилигером, так что в этих двух таксонах половой диморфизм в строении IX стернита брюшка личинки не выражен (см. Указатель признаков [1.3.60]).

У самца имаго на вентральной стороне брюшка от мембраны между IX и X сегментами отходит пенис ; пара изогнутых склеротизованных рук соединяет его с задне-латеральными углами IX тергита и с основанием стилигера так, что при отгибании стилигера пенис выдвигается (рис. 50-52). Пенис парный (в отличие от большинства других насекомых), его левая и правая доли могут быть полностью разделены или более или менее слиты; семяпроводы на всем протяжении парные и открываются парой отверстий. Наличие пары рук и парное строение семяизвергательных протоков, по всей видимости, являются аутапоморфиями Ephemeroptera. Некоторые авторы считали парное половое отверстие поденок плезиоморфией; это мнение основано лишь на общих соображениях о первичности парного полового отверстия и вторичности непарного, и не подтверждается при сопоставлении этого признака у конкретных групп насекомых. Форма и строение пениса крайне разнообразны, он может иметь сложную мускулатуру и подвижные шипы - титилляторы (см. Указатель признаков [2.3.15] - [2.3.17]). У личинки и субимаго пенис не имеет рук и может отличаться по строению от имагинального.

X сегмент брюшка. Последний, десятый сегмент брюшка имеет нормально развитый тергит, а его вентральная стенка образована парой парапроктов. У личинки парапрокты имеют вид явственных склеритов (см. Указатель признаков [1.3.62]), тогда как у имаго они обычно мягкие и неясные. Спереди парапрокты причленяются к IX стерниту. Некоторые авторы (Бпойдгазв, 1935 и др.) ошибочно считают парапрокты принадлежащими XI сегменту брюшка; такой вывод основывается на изучении Мл.сгосогурЫа и некоторых других насекомых со специализированным брюшком, у которых X тергит брюшка образует цельное кольцо, отделяющее парапрокты от IX стернума (так что кольцо, образованное X тергитом, принимают за результат слияния X тергита и X стернита); такая гомологизация противоречит строению мускулатуры, поскольку нет никаких стернальных мышц, которые крепились бы к "X стерниту" (в действительности являющемуся вентральной частью X тергита). Строение брюшка ЕрЪетегор1ега (а также ИудепЪоша и некоторых других насекомых) более примитивно, так что X стернит (парапрокты) расположен здесь не позади, а вентральнее X тергита и сразу позади IX стернума (Клюге, 1999с1, 2000).

Каудалии. От конца X сегмента брюшка отходят каудалии (новый термин) (называемые у поденок каудальные филаменты, или хвостовые нити) - пара церков и непарный парацерк. Некоторые авторы (Бпойдгавз, 1935 и др.) считают церки производными ног XI брюшного сегмента, т.е. придатками парапроктов, которые при этом ошибочно считаются кокситами XI сегмента, тогда как парацерк считают дорсальным придатком иного происхождения. Такая гомологизация неправдоподобна, поскольку у всех АшуосегаЪа церки и парацерк одинаковым образом сочленены с X тергитом и все мышцы, подходящие к их основаниям, крепятся только к X тергиту. Вероятнее всего, церки и парацерк являются органами единого происхождения, будучи дорсально-задними придатками X тергита (Клюге, 19996., 2000). В отличие от производных конечностей, каудалии никогда не имеют первичной членистости, никогда не имеют мышц или аподем внутри.

У ЕрЬетегорЪега каудалии имеют вторичную членистость, которая является наиболее примитивной среди АтуосегаЪа, будучи такой же как у Тгир1ига: число члеников большое и неопределенное, с каждой линькой оно увеличивается благодаря делению проксимальных члеников пополам; в основании каудалия толще, а к вершине утончается (т.е. имеет щетинковидную форму); проксимальные членики наиболее короткие и неясно отделены друг от друга, а дистальные членики становятся длиннее и ясно разделены. Такое строение и способ роста напоминают жгутик антенны (но не антенну в целом, имеющую помимо жгутика скапус и педицеллус) у примитивных представителей Amyocerata (включая Тг1р1ига и Ephemeroptera).

Помимо Ephemeroptera, церки сохраняются у многих других Pterygota, но парацерк отсутствует у всех Ме1арЪегудоЪа. Среди Ephemeroptera церки всегда развиты, а парацерк может быть таким же длинным как церки или даже длиннее, либо он более или менее укорочен, вплоть до одночленикового рудимента (см. Указатель признаков [1.3.64] и [2.3.20]). У многих поденок парацерк редуцирован у крылатых стадий, будучи развит у личинки; иногда он редуцирован у личинки первого возраста, будучи развит у зрелой личинки; иногда он развит у личинки первого возраста, будучи редуцирован у зрелой личинки и у крылатых стадий; иногда он редуцирован у всех стадий.

У самцов имаго почти всех поденок каудалии длиннее тела (см. Указатель признаков [2.3.18]) и используются при брачном полете: у большинства поденок в брачном полете есть стадия парашютирования, когда насекомое пассивно опускается, держа крылья приподнятыми У-образно, а церки широко разведенными. У самок имаго каудалии менее длинные, немного длиннее тела или короче его.

Среди личинок Ephemeroptera наиболее примитивным типом строения является активно плавающий, или сифлонуроидный тип: личинки такого типа имеются в наиболее примитивном вымершем палеозойском таксоне РгоЬеге1вта (рис. 5), в большинстве мезозойских таксонов, а так же у наиболее примитивных современных таксонов - 31рЫопигиз/£д1 и др. (см. Указатель признаков [1]). У сифлонуроидных личинок каудалии имеют особое строение: они недлинные (гораздо короче чем у имаго, короче тела); парацерк примерно равен церкам; церки имеют косые края члеников, так что у каждого членика латеральная (наружная) сторона находится дистальнее, чем медиальная (внутренняя) сторона; имеются первичные плавательные щетинки - это щетинки, образующие четыре правильных ряда - ряд на медиальной (внутренней) стороне каждого церка и пара рядов на латеральных сторонах парацерка. Такое строение каудалий позволяет личинке плыть, двигая брюшком вверх-вниз. В различных таксонах поденок эта первичная сифлонуроидная специализация вторично утрачена или сменилась иной специализацией: иногда на латеральных (наружных) сторонах церков развиваются вторичные плавательные щетинки, которые по строению отличаются от первичных плавательных щетинок (см. Указатель признаков [1.3.67]); иногда первичные плавательные щетинки редуцированы (см. Указатель признаков [1.3.66]) или замещены вторичными плавательными щетинками, которые имеют одинаковое строение на латеральных и медиальных сторонах церков и на латеральных сторонах парацерка; края члеников церков могут быть не косыми; парацерк может быть в той или иной мере укорочен, а церки удлинены, будучи более сходными с церками крылатых стадий (такая модификация особенно обычна для реофильных личинок, утративших способность к активному плаванию). Во многих таксонах, где морфологические особенности первичной плавательной сифлонуроидной специализации утрачены, сохраняются плавательные движения личинок, характерные для сифлонуроидных личинок.

I.E. Ephemeroptera в широком и узком смысле: классификация с учетом вымерших групп

Классификация высших таксонов Ephemeroptera представляется следующим образом.

1.Б-1 Panephemeroptera Crampton 1928, или Ephemeroptera s.l, или Ephemera/fgl (incl. Triplosoba) I.Б-1.1 Protephemeroidea Handlirsch 1906, или Triplosoba/fg(l) 1.Б-1.2 Euephemeroptera Kluge 2000, или Ephemeroptera s.2, или Ephemera/fg2 (sine Triplosoba, incl. Phtharthus). 1.Б-1.2.1 Permoplectoptera Tillyard 1932, или Protereisma/fl=Phtharthus/gl 1.Б-1.2.2 Euplectoptera Tillyard 1932, или Ephemeroptera s.3, или Ephemera/fg3 (sine Phtharthus, incl. Prosopistoma).

Диагонозы этих таксонов приведены в книге "Современная систематика насекомых" (Клюге, 2000) и здесь для краткости опущены.

РАЗДЕЛ II.

КЛАССИФИКАЦИЯ EPHEMEROPTERA S.STR., ИЛИ EUPLECTOPTERA

В этом разделе приняты следующие условные сокращения. В списках литературы и перечнях исследованного материала: I -имаго; L - личинка; О - яйцо; S - субимаго; (f) - только самка; (т) - только самец; В списках литературы: * - общий диагноз таксона; ' - описание отдельных представителей.

Например: I(f)* - диагноз, основанный только на признаках имаго самки; L*,I* - диагноз, основанный на признаках личинки и имаго; L',S' - описание признаков личинки и субимаго (но не общий диагноз таксона).

Поскольку объем диссертации ограничен, ревизия надвидовых таксонов поденок приводится с сокращениями.

II-l Posteritorna Kluge et al. 1995

Panephemeroptera Euephemeroptera Eup1eсtoptera Posteritorna)

Nomen hierarchicum: Baetisca/fl=Prosopistoma/gl [f: Baetiscini Banks 1900: 246; g: Prosopistoma Latreille 1833: 33, typus P. variegatum Latreille 1833 (design. Eaton, 1884: 150); syn. obj. Chelysentomon Joly et Joly 1872: 438]. Nomen circumscribens: Posteritorna Kluge, Studemann, Landolt et Gonser 1995: 105; Kluge, 1992d: (nomen nudum); Клюге (Kluge), 1992e: (nomen nudum). По объему соответствует:

- grex "Larves cryptobranches": Lestage, 1917: 236;

- subfam. Prosopistominae Lameere 1917: 74;

- superfam. Prosopistomatoidea: Edmunds & Traver, 1954a: 240;

- superfam. Baetiscoidea: Peters & Hubbard, 1989: 115.

- subordo Posteritorna Kluge et al. 1995: 105.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Клюге, Никита Юлиевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ .310

II том

ИЛЛЮСТРАЦИИ .313

УКАЗАТЕЛЬ ПРИЗНАКОВ .370

1] Личинка (внешнее строение) .370

1.1] Голова и ее придатки .371

1.2] Грудь и ее придатки .381

1.3] Брюшко и его придатки .387

2] Имаго и субимаго (внешнее строение) .398

2.1] Голова и ее придатки .398

2.2] Грудь и ее придатки .399

2.3] Брюшко и его придатки .410

3] Анатомические признаки .414

4] Яйцо .414