Макро-микроскопическая анатомия нервов подзатылочных мышц человека и некоторых животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, кандидат биологических наук Кулиш, Анатолий Семенович
- Специальность ВАК РФ14.00.02
- Количество страниц 320
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кулиш, Анатолий Семенович
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. Обзор литературы.
1.1. Нервы подзатылочных мышц человека.
1.2. Нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у млекопитающих.;.
1.3. 0 внутриствольном строении нервов
Выводы из данных литературы.
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.
ГЛАВА 3. Нервы подзатылочных мышц человека.
3.1. Краткие данные об анатомии подзатылочных мышц человека.
3.2. Внеорганные нервы подзатылочных мышц.
3.3. Внутриорганные нервы подзатылочных мышц.
3.3.1. Распределение нервов в большой задней прямой мышце головы ,.'.
3.3.2. Распределение нервов в малой задней прямой мышце головы.
3.3.3. Распределение нервов в верхней косой мышце головы.
3.3.4. Распределение нервов в нижней косой мышце головы.
Краткие итоги главы.
ГЛАВА 4. Нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих животных.
4.1. Краткие анатомические данные о строении коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у некоторых млекопитающих животных.
4.2. Источники нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих животных. III
4.3. Вне- и внутриорганные нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих животных.
4.3.1. Нервы большой дорсальной прямой мышцы головы.
4.3.2. Нервы средней дорсальной прямой мышцы головы. 127 . 4.3.3. Нервы малой дорсальной прямой мышцы головы.
4.3.4. Нервы краниальной косой мышцы головы.
4.3.5. Нервы каудальной косой мышцы головы.
4.4. Вне- и внутриорганные нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц некоторых представителей китообразных.
4.5. Нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц некоторых представителей приматов.
4.5.1. Вне- и внутриорганные нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц представителей широконосых и низших узконосых обезьян.
4.5.2.Нервы коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у человекообразных обезьян.
Краткие итоги главы.
ГЛАВА 5. Внутриствольное строение нервов подзатьшочных мышц человека и нервов коротких дорсальных за-тылочно-позвоночных мышц некоторых млекопитающих животных.
5.1.Внутриствольное строение нервов подзатьшочных мышц человека.
5.2. Внутриствольное строение нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитаю
5.2.1. Соотношения между количеством миелиновых и мышечных волокон в коротких дорсальных заты-лочно-позвоночных мьшцах
5.2.2. Миелоархитектоника нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих. 25G
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Анатомия человека», 14.00.02 шифр ВАК
Сравнительная макро-микроанатомия глазодвигательного аппарата у пушных зверей из отряда хищных2002 год, кандидат ветеринарных наук Левкин, Григорий Григорьевич
Сравнительная анатомия мышечно-кожного нерва некоторых наземных позвоночных1983 год, Микитюк, Александр Николаевич
Анатомо-топографические особенности лицевого и промежуточного нервов и их взаимоотношения с другими черепными нервами у собак и пушных зверей клеточного содержания с различным типом строения черепа2008 год, кандидат ветеринарных наук Баданова, Эмма Владимировна
Макро-микроморфология нервов и мышц области бедра соболя в постнатальном онтогенезе1985 год, кандидат биологических наук Маннапов, Альфир Габдуллович
Сравнительная морфология сосудов и нервов органов тазовой полости пушных зверей клеточного содержания2002 год, доктор ветеринарных наук Хонин, Геннадий Алексеевич
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Макро-микроскопическая анатомия нервов подзатылочных мышц человека и некоторых животных»
Строение мышц различных отделов тела человека, их иннервация и кровоснабжение изучено довольно подробно. В литературе имеется большое количество работ, посвященных анатомии вне- и внутриорганных нервов ряда мышц различных отделов тела (Домбровский Б.А., 1930; Ковешникова А.К., 1956; Синельников Р.Д., 1967; Семенова Л.К., 1961; Schumacher ,1976; Banerjee et а. , 1976 и др. ) , а также раскрытию структурной организации нервных стволов (Куприянов В.В.,1948,1971; Си-галевич Д.А.,1964, 1978; Степанов П.Ф., 1966, 1976; Лобко П.И., 1976 и др.). В них установлены особенности топографии вне- и внутримышечных нервов и их миелоархитектоники (Бо -бин В.В. и др. 1983: Зайцев Е.И., 1978; Козлов В.И., 1978 и др. J . Результаты этих исследований нашли приложение в клинической медицине (Пейсахович Г.И., 1972; Каверина В.В., 1975; Колесников Г.Ф., 1977; Григорович К.А., 1981 и др. ) .
В плане этих исследований остались недостаточно изученными нервы некоторых мышц и, в частности, мышц подзатылочной группы, имеющих большое значение в установке головы в связи с вертикальной статикой, а также принимающих активное участие в движениях головы при ответных реакциях организма на информацию, получаемую органами чувств. Данные об источниках нервов мышц подзатылочной группы имеются в анатомической литературе ( Eisler р. , 1912; Сергеев А.И., 1970 и др.), в то же время характер распределения нервов в мышцах этой группы, их морфофункциональная характеристика, не нашли еще должного освещения в литературе.
Учитывая участие мышц подзатылочной группы в осуществлении вертикальной статики человека, определенный интерес представляют данные об иннервации этих мышц в сравнительно-анатомическом аспекте. Большое теоретическое значение должны иметь материалы об иннервации гомологичных мышц у млекопитающих животных с различной экологией. В доступной литературе нет подробных сведений о распределении нервов в толще коротких дорсальных затылочно позвоночных мышц млекопитающих животных, что затрудняет проведение морфо- функционального анализа иннервации гомологичных мышц у человека.
Данные о структурной организации нервов подзатылочных мышц человека имеют большое практическое значение для неврологии, как морфологическое обоснование при анализе различных клинических проявлений шейного остеохондроза, "синдрома нижней косой мышцы головы", участия этих мышц в формировании тонических, установочных и ориентировочных рефлексов, при разработке методов оперативных вмешательств в этой области (Касаткин Н.И., 1952; Мирзоянц Н.С., 1954; Угрюмов В.М. и др.
1959; Попелянский Я.Ю., I98I;Magmus , 1962). Отсутствие полных данных об анатомии и структурной организации нервов мышц подзатылочной группы и их практическое значение определяет актуальность темы настоящего исследования.
Цель исследования: используя современные методы морфологических исследований изучить макро-микроскопическуго анатомию и структурную организацию вне- и внутриорганных нервов ряда мышц подзатылочной группы человека и на основании анализа иннервации гомологичных мышц некоторых млекопитающих дать их морфо-функциональную характеристику.
Задачи исследования: Г - исследовать на макро-микроско-пическом уровне вне- и внутриорганные нервы некоторых под-затылочных мышц человека, установить их индивидуальную и возрастную изменчивость;
2- используя методы макро-микроскопического исследования изучить источники и характер распределения вне- и внутриорганных нервов в коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышцах у представителей млекопитающих с учетом их видовых особенностей;
3 - изучить миелоархитектонику нервов подзатылочных мышц человека и гомологичных мышц млекопитающих;
4 - на основании анализа строения и функциональных особенностей затылочно-позвоночных мышц представителей млекопитающих представить морфо-функциональную характеристику нервов подзатылочных мышц у человека.
Новизна исследования. Впервые проведено комплексное макро-микроскопическое и микроскопическое исследования нервов мышц подзатылочной группы человека с учетом их индивидуальной изменчивости и возрастных особенностей и гомологичных им затылочно-позвоночных мышц у ряда представителей класса млекопитающих. Показана динамика становления структурной организации кондукторного звена иннервации подзатьшочных мышц человека. Установлено, что процесс миелогенеза нервов указанных мышц укладывается в общепринятые этапы развития периферических нервов, причем на этапе продуктивного миелогенеза в развитии этих нервов можно выделить две фазы. В период внутриутробного онтогенеза созревание миелинового компонента нервов различных мышц протекает асинхронно и подчиняется общим закономерностям системогенеза. Анализ морфометрических параметров изученных мышц позволил установить принадлежность каждой из них к определенному функциональному типу. Кроме того, по внешнему строению коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у изученных нами животных установлены четыре формы, отражающие направления эволюционных преобразований указанных мышц.
Научная и практическая значимость исследований. Полученные данные о возрастных и индивидуальных особенностях иннервации мышц подзатылочной группы человека могут иметь определенное прикладное значение при анализе тонических, установочных и ориентировочных рефлексов у людей различного возраста. Сведения о внешнем строении мышц подзатылочной группы и их нервов, их топографические взаимоотношения с другими образованиями задней области шеи должны учитываться при анализе встречающихся здесь патологических процессов (шейный остеохондроз, "синдром нижней косой мышцы головы", травмы и др.), а также при оперативных вмешательствах. Установленные видовые особенности строения мышц и их иннервации у ряда представителей млекопитающих расширяют наши представления о закономерностях морфогенеза двигательного аппарата в процессе приспособительных преобразований его у животных с различной экологией.
Материалы исследования включены в учебные курсы кафедры нормальной анатомии и кафедры нервных болезней Харьковского медицинского института, а также кафедры невропатологии № 2 Украинского института усовершенствования врачей.
На защиту выносятся следующие положения:
1 - общий план внешнего строения нервов подзатылочной группы мышц человека и гомологичных им мышц млекопитающих животных отражает генетическую общность их происхождения;
2 - -видовые особенности строения дорсальных затылочно-позвоночных мышц у ряда млекопитающих животных и их иннервации являются отражением направлений идиоадаптивных изменений двигательного аппарата в процессе приспособительной эволюции;
3 - возрастные особенности миелогенеза нервов подзатылочных мышц человека подчинены общим закономерностям становления в онтогенезе миелоархитектоники периферических нервов;
4 - при значительной индивидуальной изменчивости количественных показателей миелоархитектоники изученных нервов у человека и видовых особенностях у животных, их интегральные характеристики свидетельствуют об отсутствии принципиальных отличий в структурной организации указанных нервов.
- 10
Похожие диссертационные работы по специальности «Анатомия человека», 14.00.02 шифр ВАК
Морфология нервов тазового сплетения пушных зверей клеточного содержания2001 год, кандидат ветеринарных наук Лебедев, Вадим Леонидович
Видовые особенности морфологии скелета и мышц с их сосудами и нервами области шеи у пушных зверей1999 год, кандидат биологических наук Понкратова, Светлана Викторовна
Морфология ресничного узла человека и некоторых позвоночных (анатомо-экспериментальное исследование)2004 год, доктор медицинских наук Цыбулькин, Александр Григорьевич
Морфология ресничного узла и некоторых позвоночных (анатомо-экспериментальное исследование)2005 год, Цыбулькин, Александр Григорьевич
Морфология кровеносных сосудов и нервных структур органов брюшной полости пушных зверей клеточного содержания2004 год, доктор ветеринарных наук Шведов, Сергей Иннокентьевич
Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Кулиш, Анатолий Семенович
ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
1. Морфологические особенности коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц отдельных видов и таксономических групп млекопитающих отражают уровень их биологической организации, сложившейся в процессе приспособительной эволюции. У млекопитающих под влиянием формообразующих факторов, обусловивших характер локомоции, установку головы, особенности добывания пищи, сформировались как сходные черты, так и различия в строении и топографии мышц исследованной группы.
2. У человека и всех исследованных наземных млекопитающих животных верхняя ( краниальная) и нижняя ( каудальная)косые мышцы головы имеют сходные черты во внешнем строении и топографии. По особенностям строения заднихС дорсальных) прямых мышц головы нами выделены три группы животных с различными формами строения этих мышц: I форма - имеются большая, средняя и малая дорсальные прямые мышцы головы ( присуща представителям сумчатых, зайцеобразных, хищных, хоботных, парно- и непарнокопытных); 2 - отсутствует средняя дорсальная прямая мышца головы( представители рукокрылых и приматов) ; 3 - отсутствует средняя дорсальная прямая мышца , а большая состоит из поверхностной и глубокой частей ( представители насекомоядных и грызунов ) . В особую группу выделены представители китообразных, у которых на месте этих мышц имеется нерасчлененный мышечный пласт. Изучение строения этих мышц у 26 видов животных позволило выделить 4 направления, по которым шло развитие этой группы мышц у представителей II отрядов класса млекопитающих,
3. Анализ соотношений между анатомическими и физиологическими поперечниками каждой мышцы показал, что у всех исследованных животных, независимо от их видовых особенностей, и у человека задние ( дорсальные ) прямые и нижняя ( каудальная ) косая мышцы головы являются мышцами динамического типа функционирования, а верхняя ( краниальная ) косая мышца головы - динамостатическо-го. При этом, взаимоотношения между количеством миелиновых волокон и мышечных в изученных мышцах колеблются в пределах от 1:23 до 1:62, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. У человека соотношения миелиновых и мышечных волокон в подзатьшочных мышцах наиболее высокие и составляют в среднем 1:21.
4. Источником нервов большой . и малой задних(дорсальных) прямых мышц головы человека и млекопитающих животных является медиальная ветвь задней (дорсальной) ветви Cj. Верхняя( краниальная) косая мышца головы получает нервы от латеральной ветви этого же нерва, а у жирафа, быка и лошади, кроме того, и от его вентральной ветви. Нижняя (каудальная) косая мышца головы человека и большинства животных получает нервы от задних (дорсальных) ветвей Cj и Cg, ay кенгуру, крысы и морской свинки - только от дорсальной ветви второго шейного нерва,
5. Задние (дорсальные) ветви первого и второго шейных нервов у человека и представителей сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, обезьян соединяются между собой. У животных эта связь формируется нервным стволиком, проходящим по дорсальной поверхности каудальной косой мышцы головы, У человека индивидуальная изменчивость топографии этой связи позволила выделить три ее формы: I - связь располагается на задней поверхности нижней косой мышцы головы; 2 ~ в толще указанной мышцы; 3 - связь представлена стволиками, располагающимися как в толще мышц, так и на ее задней поверхности. Особенности иннервации нижней косой мышцы головы и, в частности, указанных связей, не следует учитывать при анализе выделяемого клиницистами "синдрома нижней косой мышцы головы" .
6. Уровни вступления нервов в подзатылочные мышцы у человека подвержены возрастной изменчивости: у плодов, новорожденных и детей места вступления нервов располагаются ближе к одному из концов мышцы, у подростков и в зрелом возрасте « в пределах средней трети мышечного брюшка. У животных "ворота" этих мышц располагаются преимущественно на уровне средней трети мышечного брюшка. В малую заднюю ( дорсальную ) прямую мышцу головы человека и изученных животных нервы вступают со стороны ее задней ( дорсальной ) поверхности, В остальных мышцах места вступления нервов подвержены видовой изменчивости и располагаются на их вентральной или на дорсальной поверхностях.
7. В толще мышц подзатыдочной группы человека и гомологичных им мышц млекопитающих нервы распределяются по магистраль 291 ной, рассшной и смешанной формам. В малой задней дорсальной прямой мышце головы человека и животных нервы ветвятся по магистральной форме. Характер распределения внутримышечных нервов в других мышцах подвержен видовой изменчивости.
8. Внутриствольное строение нервов подзатылочных мышц человека подвержено индивидуальной изменчивости. В зрелом возрасте, в нервах изученных мышц преобладают миелиновые волокна крупного и среднего диаметра - от 65% до 75%, воло« кон тонкого диаметра содержится от 23% до 26% и очень крупного - от 6,2% до 7,3%. Становление миелоархитектоники нервов отдельных мышц в период внутриутробного развития протекает асинхронно. К моменту рождения больше всего миелиновых волокон определяется в нервах нижней косой мышцы головы, меньше их в нервах задних прямых и верхней косой мышц головы. После рождения общее количество миелиновых волокон увеличивается, достигая к 2-м годам уровня их содержания у людей зрелого возраста.
9. Процесс становления миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека укладывается в общепринятые этапы миелогенеза периферических нервов. При этом этап продуктивного миелогенеза во всех изученных нервах протекает в две фазы: 1-я - становление общего количества миелиновых волокон завершается в возрасте 2-3 года ; 2-я - становление спектра миелиновых волокон - завершается к концу подросткового периода . Этап стабилизации - соответствует зрелому возрасту
I и 2 периоды и этап инволюции - начинается в пожилом возрасте.
10. Количество миелиновых волокон в нервах изученных мышц животных подвержено видовой изменчивости и коррелирует с размерами соответствующих мышц. Относительное содержание миелиновых волокон различных категорий в изученных нервах у всех животных находятся в близких пределах. В целом в нервах изученных мышц млекопитающих превалируют миелиновые волокна среднего и крупного диаметров - до 60%, волокон тонкого диаметра содержится до 39-40% и очень крупных - от 1% до 8,5%.
II. Информационный анализ миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека и животных показал, что при выраженной индивидуальной изменчивости количества миелиновых волокон в изученных нервах у человека и определенных видовых различиях у животных, их. интегральные характеристики существенно не отличаются. Таким образом, кондукторное звено иннервации мышц подзатылочной группы человека и животных, как канал связи, функционирует однотипно. При анализе иннервации этих мышц и участия их в организации установочных, ориентировочных и тонических рефлексов следует учитывать уровень развития центральной нервной системы в целом и степень цефа-лизации и кортикализации регуляции функций двигательного аппарата.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Перед настоящей работой была поставлена цель изучить морфологию нервов некоторых мышц подзатылочной группы человека (большой и малой задних прямых, верхней и нижней косых мышц головы) и гомологичных им мышц ряда представителей млекопитающих. При этом ставились задачи: изучить источники и пути внеорганных нервов каждой мышцы, места их внедрения и внутримышечное распределение, произвести анализ внутриствольного строения нервов указанных мышц с целью установления их возрастных и индивидуальных особенностей у человека и видовых -у животных с различной экологией.
Для решения указанных задач комплексно макро- микроскопическими и микроскопическими методами были исследованы нервы мышц 115 трупов человека разного пола и возраста (454 макро-микроскопических препарата нервов отдельных мышц и 482 серии гистологических препаратов нервов), а также на III трупах животных были изучены нервы гомологичных мышц 27 видов млекопитающих (368 макро-микроскопических и 314 серий гистологических препаратов). При этом были применены современные методы морфологических исследований: макро-микроскопический, рентгенологический, гистотопографический, гистологический. Полученные количественные показатели обработаны методами вариационной статистики и информационного анализа.
Проведенное нами макро-микроскопическое и микроскопическое исследование подзатылочных мышц и их нервов у человека позволило показать этапы их развития и онтогенетические особенности внешней формы и структурной организации, начиная с плодов 4-х месяцев и до 80 лет. Установлено, что до рождения нарастание массы указанных мышц человека происходит синхронно. 269 ~
После рождения нижняя косая мышцы головы развивается интенсивнее остальных.
Анализ соотношений анатомического поперечника к физиологическому во всех изученных мышцах показал, что у плодов, новорожденных и детей они составляют примерно 1:1, т.е. все мышцы могут быть отнесены к динамическим. У подростков и в зрелом возрасте эти соотношения изменяются. Однако, большая и малая задние : прямые и нижняя косая мышцы головы сохраняют свою принадлежность к мышцам динамического типа и только в верхней косой мышце головы отношение анатомического поперечника к физиологическому составляет у подростков 1:2,1, и в зрелом возрасте достигает 1:2,5. Последнее позволяет считать, что данная мышца с возрастом перестраивается, приобретая черты мышцы динамического типа. Соответственно указанным характеристикам каждая мышца имеет свои структурные особенности.
Источниками иннервации подзатьшочных мышц человека являются задние ветви Cj и С^. Топография этих ветвей на наших препаратах во всех возрастных группах сходна и соответствует описаниям, имеющимся в литературе ( Eisler , 1912; Но-velacque , 1927; Сергеев А.И., 1969, 1970,1980). Источником артериального снабжения этих мышц, кроме указанных в литературе позвоночной и затылочной артерий, согласно нашим препаратам является глубокая артерия шеи. Ветви указанных артерий, вместе с нервами направляются к мышцам и вступают в их "ворота".
Нами установлены места расположения "ворот" в каждой из изученных подзатьшочных мышц: в большую заднюю прямую мышцу головы во всех исследованных нами возрастных группах нервы вступают со стороны ее латерального края и задней поверхности в малую заднюю прямую мышцу - со стороны задней поверхности.
- 270
Ворота" верхней косой мышцы головы располагаются на ее медиальном крае, а в нижнюю косую мышцу нервы вступают в верхний (от Cj) и нижний (от Cg) края мышечного брюшка. Наиболее подробные сведения об иннервации подзатылочных мышц человека мы нашли в работах Eisier (1912) и А.И.Сергеева (1970). Авторы указывают источники иннервации каждой из подзатылочных мьпцц. Однако в литературе нет детальных сведения об уровнях расположения мышечных "ворот" и характере внутриорганного распределения нервов. Нами установлено, что уровень расположения "ворот" по отношению к длине мышечного брюшка с возрастом изменяется: у плодов, новорожденных и детей "ворота" располагаются ближе к одному из концов мышцы, у подростков и в остальных возрастных группах они определяются в пределах средней трети мышечного брюшка. Количество нервных стволиков, вступающих в каждую мышцу, подвержено индивидуальной изменчивости и не зависит от возраста. Изменчивость нервов большой и малой задних прямых мышц головы связана с особенностями формы затылочной области: у лиц с узкой затылочной областью и длинной шеей в большую заднюю прмяую мышцу вступает два нервных стволика, а у лиц с широким затылком и короткой шеей - три. Соответственно изменчиво и количество нервных ветвей, вступающих в малую заднюю прямую мышцу головы. В верхнюю косую мышцу головы вступало 2 или 3 нервных стволика (по 50% препаратов). К нижней косой мышце головы на большинстве препаратов (91,5%) направлялось по 3 нервных стволика от Cj и Cg, а на 7 препаратах (8,5%) - по 2 от каждого источника.
На всех исследованных препаратах задние ветви Cj и Cg соединяются между собой небольшим нервных стволиком, о чем имеются указания в литературе Hoveiacque , 1927;
- 271
Сергеев А.И., 1969, 1970, 1980). Нами вьщелены три формы расположения этой связи: I - нервный стволик, соединяющий задние ветви Cj и С£, прободает толщу нижней косой мышцы головы (29,3%^ П - нервный стволик залегает на задней поверхности нижней косой мышцы (8;5%); Ш - при которой связь между задни -ми ветвями Cj и С^ представлена двумя нервными стволиками: один из них прободает толщу мышцы, а другой - залегает на ее задней поверхности (62,2%).
В большинстве исследованных нами подзатылочных мышц нервные стволики распределяются преимущественно по смешанной форме и только нервы малой задней прямой мышцы головы распределяются преимущественно по магистральной форме. Установленные формы распределения внутримышечных нервов имеют место на препаратах всех исследованных нами возрастных групп. Уже у плодов 4-х месяцев общий план топографии источников нервов подзатылочных мышц и внешняя форма распределения внутримышечных нервов имеет дефинитивные черты. Последнее согласуется с данными Д.М.Голуба (1949), который установил, что уже у плодов человека 50 мм длины устанавливаются дефинитивные черты в ветвлении периферических нервов. Возрастные особенности внешнего строения внутримышечных нервов проявляются, главным образом, в увеличении с возрастом толщины нервных стволиков и изменении углов отхож-дения вторичных ветвей. Зоны наибольшей концентрации внутримышечных нервов во всех изученных мышцах у плодов, новорожденных и детей смещены к одному из концов мышцы, соответственно расположению "ворот"; у подростков и в последующих возрастных группах - находятся преимущественно в средней трети мышечного брюшка каждой мышцы, что следует учитывать при манипуляциях в области этих мышц, например при новокаиновой блокаде нижней косой мышцы головы при "синдроме нижней косой мышцы головы" (Чудновский Н.А., Зайцева Р.Л., 1975; Попелянский Я.Ю., I-98I).
В результате исследования коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц и их иннервации у животных, представителей II отрядов класса млекопитающих установлены как общие черты, так и различия в их структурной организации. Общим для всех исследованных нами животных является генетически обусловленное наличие этой группы, мышц, что объясняется общностью их происхождения. Среди указанных мышц у всех наземных млекопитающих имеются краниальная и каудальная косые мышцы головы, которые принципиально не отличаются по строению и топографии. Дорсальные прямые.мышцы головы у исследованных животных представлены неодинаковым количеством мышц, что позволило объединить их в три группы: I - включает представителей сумчатых, зайцеобразных, хищных, хоботных, парно- и непарнокопытных, у которых имеется три дорсальные прямые мышцы головы (большая, средняя и малая); 2 - представлена рукокрылыми и приматами , у которых имеется две мышцы - большая и малая дорсальные прямые мышцы головы. Большая дорсальная прямая мышца у этих животных по своему расположению соответствует средней дорсальной прямой мышце головы у животных, отнесенных к I группе. 3 группа - представители насекомоядных и грызунов, у которых отсутствует обособленная средняя дорсальная прямая мышца головы, а большая дорсальная прямая мышца имеет поверхностную и глубокую части. Особую, четвертую группу животных составляют представители китообразных, у которых на месте указанных мышц у наземных млекопитающих располагается нерасчле-ненный мышечный пласт. Анализ указанных форм с учетом систематической принадлежности животных, у которых они встречаются, позволяют условно рассматривать каждую из указанных 4-х форм строения коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц как самостоятельное направление в развитии этих мышц в процессе приспособительной эволюции млекопитающих.
Подробный функциональный анализ дорсальных мышц шеи у различных животных с учетом локомоции головы и всего тела, характера добывания пищи и т.п. проведен О.Е.Пахоменко (1953, 1957). На основании наших наблюдений можно считать, что в приведенном сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих различия в количестве и степени развития отдельных мышц отражают приспособительную эволюцию двигательного аппарата и организма в целом и могут быть отнесены к идиоадаптации по А.Н.Север-цову (1949). Наличие у насекомоядных, рукокрылых, грызунов и приматов 2-х дорсальных . прямых мышц, у остальных наземных млекопитающих - 3-х, а у китообразных не дифференцированного мышечного пласта можно рассматривать как проявление дивергентной эволюции (Шмальгаузен И.И., 1969, 1982).
Относительные объемы дорсальных прямых мышц у обезьян выше, чем у большинства исследованных животных, что может являться показателем наличия у них высокой функциональной активности этих мышц, утративших, в известной мере, в связи с частичной редукцией лицевого скелета, свою статическую функцию. Высокий показатель относительных объемов этих мышц у представителей грызунов, насекомоядных, хоботных и парнокопытных, несомненно, связан с активным участием дорсальных прямых мышц головы в движениях при добывании пищи и в других видах локомоций.
У всех исследованных нами млекопитающих источниками нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц являются дорсальные ветви 1-го и П-го шейных нервов. К дорсальным прямым
- 274 мышцам головы у всех животных направляется ветвь от общего нерва дорсальных прямых мышц, являющегося медиальной ветвью дорсальной ветви Cj. К начальным отделам этого нерва у сумчатых, насекомоядных и некоторых приматов присоединяется нервный стволик от связи между дорсальными ветвями Cj-и Cg. Краниальная косая мышца головы у всех животных получает нервы от латеральной ветви Cj. У жирафа, быка и лошади к этой мышце подходят дополнительные стволики от вентральной ветви Cj. Указания на участие вентральной ветви Cj в иннервации краниальной косой мышцы головы у лошади и крупного рогатого скота имеется в работах А.Ф.Тагирова (1954,1969) и Л.Д.Пионтковской (1970, 1971). Каудальная косая мышца головы у большинства исследованных видов получает иннервацию от двух источников дорсальных ветвей С^ и С£, что подтверждает данные литературы, касающейся сельскохозяйственных животных (Тагиров А.Ф., 1954, 1956; Садовский Н.В., I960; Пионтковская Л.Д., 1971; eisler 1912; giersberg, 1967; koch, 1970 и др.). У кенгуру, ежа, крысы и морской свинки, как установлено настоящим исследованием, названная мышца получает нервы только от дорсальной ветви Cg.
Анализ расположения мест вступления нервов в каждую изученную мышцу показывает, что нервы чаще вступают в их среднюю треть со стороны вентральной поверхности. Установленные нами уровни вступления нервов в изученные мышцы у представленных животных (табл. 17) до настоящего времени не были описаны в литературе. Таким образом, полученные нами данные являются новыми и могут иметь определенное практическое значение при экспериментальных исследованиях в этой области.
В толще различных мышц нервы распределяются по магистральной, рассыпной или смешанной формам (табл. 7). При этом, как нами установлено, у большинства животных магистральную форму ветвления внутримышечных нервов имеет малая дорсальная прямая мышца головы, рассыпную - каудальная косая мышца и смешанную - большая дорсальная прямая мышца головы.
На нашем материале не установлена связь между формой ветвления внутримышечных нервов и функциональными особенностями мышц. В то же время, в других отделах мышечной системы ряд авторов (Ковешникова А.К., 1954; Березина М.М., I960; Юдичев Ю.Ф., 1961; Бобин В.В., 1973) наблюдали, что магистральная форма ветвления нервов присуща динамическим мышцам, рассыпная -- статическим и смешанная - стато-динамическим.
Изучение внутриствольного строения нервов мышц подзаты-лочной группы человека и гомологичных им мышц некоторых млекопитающих животных, показало, что у всех исследованных объектов, независимо от их видовой принадлежности имеет место однотипность в структурной организации указанных нервов. Различия касаются преимущественно количественных показателей. У человека в исследованные нами периоды пре- и постнатального онтогенеза происходит постепенное увеличение толщины изученных нервов, размеров их пучков и оболочек.
Анализ миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека показал, что в исследованных нервах имеются миелиновые ВОЛОКНа всех подгрупп типа "А", описанных Erlanger, Gasser (1937). Данные наших наблюдений показали, что уже у плодов 4-6 месяцев в нервах всех исследованных мышц имеются миелини-зированные нервные волокна (от 80 до 84% в различных нервах). Установлено, что в период внутриутробного развития темпы увеличения количества миелиновых волокон неодинаковы у нервов различных мьппц в различные периоды. Так, у плодов 4-5 месяцев
МЕСТА ВСТУПЛЕНИЯ НЕРВОВ В КОРОТКИЕ ДОРСАЛЬНЫЕ ЗАТЫ10ЧН0-ПОЗВОНОЧНЫЕ МЫШЦЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ г---- 1 Отдел и к ы Е ц к ! Поверхности - нывци Края мыецы Название ! НЫЕЦЫ ■ ■ средняя граница сред-треть |неи и кяудаль-,ной третей граница сред- ; 'ней и краниальной третей , каудальная треть краниальная треть 1 t ! аентральная ■ дорсальная ' j медиальный ' латеральный ' т
Большая дорсальная пряная мы&ца годом 'кенгуру, рыжая вечерница, кролик, крысе, морская свинка, нутрия, ковка, собаке,медведь, бнк, ловадь капуцин, макак, резус, свнно-хвостнй накак, зеленая мяртив-ка, мартмаш-диана, менга-бея, генадрил винпанзе, горилла кенгуру, кролик, кокка, ио-йака, свинья, бык, довадь ёж, рмжая вечерница, нут-рил, недведь, илок, жира], все представители при-натов
Средняя дорсальная прямая кенгуру, к[0- кокка, собака, лик, слон, медведь свинья, бык. ловадь кенгуру, кролик, ковка, собака,нед-ведь, свинья, бык, довадь одон малая дорсв/ь- все нсаледсаан-ная пряней Hie виды млекомывиа головы пита as и к г.ран/ельнея ко сея мыска головы кенгуру,крыса, морская свинке, иутрия, КОЖКЭ, гойака, свинья, ьсе Прикати (кро^ не гамадрила, хинпензе и гориллы)
Каудальная косая мыица головы уаяая вечерница, кролик, ковка. собака, медведь, жираф, свинья, бык (у всех от
Cj и от CgJ; слон Сот С]); ловадь, горилла, аинпанэе (у всех от все исследовании!! виды м.-.ехо
ПИТаЛВКХ рыжая вечерниь ем, кролик, слои, вира}, ловадь [Cj. вентр.и дор-сальн, ве т виJ, ганвдрхл, киыпанэе, горилла ев, коа ка, собака. слон, ловадь (Cjt вентр.ветвь), г а на др мл , винпанзе кенгуру, рыжая вечерница, кролик. крыса,морская свинка, нутрия,мелвсдь, свинья,Зык,жира],ловадь (Cj, дорсальн, ветвь), все примата [кроне гамадрила и жкмланзе) кролик, ло- ■ ■адь, горилла, винпанзе [у все* от С|); крыса, морская свинка от Сг) кенгуру, ев, ион ;Ьт С^); нутрия и все низвие узконосые обезьяны от Cj и ер кролик, нутрия, ковка, собака, медведь, икра^, свинья, оик, ловадь, гамадрил (все от Cj и от CjJ; рыжая вечерница, крыса, морская свинка, оон (все от С2) рыжая вечерница, слон', все приматы, кроне гама- v кенгуру, ж, все прикати кроне гамадрила цот 1
ГО -О о\ 1 общее число миелиновых волокон преобладает в нервах верхней косой мышцы головы. К 7-ми месяцам внутриутробного развития количество миелиновых волокон во всех изученных нервах примерно одинаково. К моменту рождения набольшее число миелиновых волокон содержится в нервах нижней косой мышцы головы, меньше всего - в нервах верхней косой мышцы головы. Однако, у новорожденных в нервах верхней косой мышцы общее количество миелиновых волокон почти достигает дефинитивного уровня, в то время как в нервах остальных мышц этот показатель достигает дефинитивного уровня значительно позже - к концу 2-го года. В последующих возрастных группах количество миелиновых волокон увеличивается незначительно и различия мевду общими количествами их в каждой последующей возрастной группе, по сравнению с предыдущей, статистически незначимы. Однако, проведенный дисперсионный анализ общего содержания миелиновых волокон в нервах исследованных мышц указывает на наличие закономерной зависимости между возрастом и общей изменчивостью количества миелиновых волокон во всех изученных нервах.
Сравнение темпов миелогенеза в нервах исследованных мышц и увеличения массы этих мышц, как одного из показателей их развития, позволило установить, что процесс становления количества миелиновых волокон в нервах по направленности совпада-с процессом развития объемов мышц. Однако, процесс увеличения массы мышц во всех изученных возрастных периодах происходит сравнительно равномерно и заканчивается в зрелом возрасте, в отличие от процесса миелинизации нервных волокон, который наиболее интенсивен в период второй половины внутриутробного развития и в течение первых двух лет постнатальной жизни. Все это свидетельствует о гетерохронном развитии подзатылочных мышц и .кондукторного звена их нервного аппарата - становление последнего опережает процесс созревания мышц. Наши данные совпадают с указаниями В.И.Пузик (1954) и Л.К.Семеновой (196X) о том, что к концу пренатального периода происходит интенсивная миелинизация во всех звеньях иннервационного аппарата скелетных мышц. Наблюдаемая нами интенсивная миелинизация нервных волокон в нервах подзатылочных мышц во второй половине внутриутробного онтогенеза совпадает с периодом интенсивного развития чувствительных окончаний в мышцах, описанных Л.К.Семеновой С1961) для мышц участвующих в вертикальной статике. Двигательные окончания по данным Л.Ф.Мавринской (1956, 1965), Л.К.Семеновой, О.М.Бабак, Н.И.Гуровой ( 196:0 у плодов малодифференцированы. Процесс их дифференцировки идет интенсивно в период формирования вертикальной статики, приблизительно до 3-х лет. К 11-13 годам двигательные окончания достигают дефинитивной дифференцировки, но рост их продолжается до 18-20 лет. В тоже время рост и дифференцировка мышц продолжается и в зрелом возрасте. Таким образом, наши наблюдения и приведенные данные литературы свидетельствуют об опережающем развитии нервного аппарата. Все это соответствует современным представлениям о регулирующем влиянии нервной системы на развитие всех тканей и систем организма (Зазыбин Н.И.,1936 ; Сту-дитский А.Н.,Строганова А.Р.,1951 ; Игнатьева 3.П.,1954). Анализ содержания миелиновых волокон по группам показал, что в нервах исследованных мышц человека наблюдаются различия в соотношениях миелиновых волокон различных диаметров как в нервах одной и той же мышцы в различных исследованных возрастных группах, так и в нервах каждой из изученных наш мышц. У плодов 4-х месяцев в изученных нервах преобладают миелиновые волокна тонкого диаметра (80-84%) и имеются в меньшем количестве волокна среднего диаметра. В нервах всех подзатылочных мышц плодов 7-ми месяцев увеличивается число миелиновых волокон тонкого и среднего диаметров, появляются крупные ми-елиновые волокна (10-18%) и единичные очень крупные (0,030,4%). Процентное содержание тонких миелиновых волокон в этой возрастной группе во всех исследованных нервах снижается до 51-59%, содержание средних миелиновых волокон в нервах различных мышц составляет от 25,9% до 30,5%. В нервах всех подзатылочных мышц количество миелиновых волокон крупного и очень крупного диаметров интенсивно нарастает у новорожденных и последующих возрастных группах до 2-3 лет, затем темпы увеличения количества этих волокон снижаются. Количества их окончательно устанавливаются к зрелому возрасту. Число миелиновых волокон среднего диаметра в нервах верхней косой мышцы головы достигает максимума к концу первого года жизни, а в нервах задних прямых и нижней косой мышцы головы - к 2-3 годам; в последующих возрастных периодах их количество уменьшается, что можно объяснить более интенсивным преобразованием средних миелиновых волокон в волокна крупного диаметра, по сравнению с образованием средних из числа тонких волокон. Количество волокон тонкого диаметра в нервах верхней косой мышцы головы достигает максимального значения у новорожденных, в нервах задних прямых мышц - концу 4-го месяца постнатальной жизни, нижней косой - к концу первого года. В последующих возрастных группах количество этих волокон уменьшается, при увеличении общего количества миелиновых волокон, что свидетельствует, как указывает Г.В.Стовичек (1975), Г.В.Стовичек и сотр. (1978) о более интенсивной трансформации миелиновых волокон тонкого
- 280 диаметра в средние, чем преобразование безмиелиновых волокон в тонкие миелиновые. Дефинитивные количества миелиновых волокон тонкого диаметра в нервах задних прямых и верхней косой мышц головы устанавливается к подростковому периоду, а в нервах нижней косой мышцы - только к зрелому возрасту.
Данные о становлении миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека показывают, что темпы миелогенеза в период внутриутробного развития коррелируют, в общих чертах, с особенностями формирования каждой мышцы. Неодинаковое увеличение, количества миелиновых волокон в разных нервах к моменту рождения свидетельствует о различиях в функциональных особенностях иннервируемых ими мышц и отражается также на становлении спектра миелиновых волокон. Все это укладывается в современные представления о системогенезе (Анохин П.К., 1975; Голубева Е.Л., 1973 и др.).
В зрелом возрасте в нервах подзатылочных мышц в количественном отношении преобладают средние и крупные миелиновые волокна, составляющие около 65% от общего числа миелиновых волокон, тонких волокон содержится от 23% до 26% и очень крупных - от 6,2% до 7,3% в нервах различных мышц. Наличие большого числа миелиновых волокон тонкого и среднего диаметров в изученных нервах можно объяснить, основываясь на нашем материале, а также на данных Н.В.Михайлова (1963, 1964), Л.Д.Пионтковской (1971,1972) и других авторов, тем, что эти нервы участвуют в иннервации соединительнотканных образований в самих мышцах и близлежащих суставных капсул и связок. При макро-микроскопическом исследовании нами наблюдались тонкие нервные стволики, выходящие из толщи мышц и направляющиеся к выйной связке, задней атлантозатылочной мембране, к атлантозатылочному суставу и затылочной кости. На участие мышечных ветвей подзатылочного нерва в иннервации сумочно-связочного аппарата ' атланто-затылочного и атлантоосевых суставов, дуг этих позвонков и надкостницы затылочной кости указывают также А.А.Отелин (1965), Г.Ю.Николау (1973), jus-kievenski (1963).
В нервах подзатылочных мышц людей пожилого и старческого возраста (старше 60 лет) отмечаются инволютивные изменения, приводящие к некоторому уменьшению общего количества миелино-вых волокон, и в первую очередь-крупного и очень крупного диаметра.
Установленные нами особенности течения миелогенеза в нервах подзатылочной группы мышц в периоды пре- и постнатального онтогенеза позволяют отметить, что его динамика укладывается в этапы миелогенеза, описанные Г.В.Стовичеком с соавторами (1981) для висцеральных нервов: продуктивный миелогенез, этап стабилизации и этап инволюции. Материалы нашего исследования показывают, что первый этап - продуктивный миелогенез в нервах подзатылочных мышц продолжается до подросткового периода. В течение миелогенеза в этом промежутке онтогенеза отчетливо вьщеляются две фазы становления кондукторного звена иннервации подзатылочных мышц: 1-я фаза продолжается до возраста 2-3 года и характеризуется установлением общего количества миели-новых волокон; 2-я - продолжается до конца подросткового периода. Для нее характерно установление спектра миелиновых волокон, т.е. окончательное становление соотношения между мие-линовыми волокнами различных диаметров, что соответствует времени созревания моторной и сенсорной областей коры мозга (Войно М.С., I960; Колосовский Б.Н., I960), а также афферетных и эфферентных концевых приборов в мышцах (Семенова JI.K.,
- 282
Бабак О.М., Гурова Н.И., 1961). Этап стабилизации на нашем материале соответствует зрелому возрасту (I и П периоды) и характеризуется относительной стабильностью всех компонентов кондукторного звена иннервации исследованных мышц и их метрических параметров (в пределах индивидуальной изменчивости). Этап инволюции соответствует пожилому и старческому возрасту. Для этого этапа характерно уменьшение количества миелиновых волокон всех диаметров и, в первую очередь, крупных и очень крупных.
Анализ внутриствольного строения нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у ряда животных, не показал принципиальных отличий в их архитектонике. Отличия проявляются в метрических показателях нервов и их оболочек, количествах пучков, общих количествах миелиновых волокон, а также в содержании миелиновых волокон различных диаметров.
Изучение миелоархитектоники нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у животных показало видовые особенности как общего количества миелиновых волокон в нервах одноименных мышц, так и в содержании миелиновых волокон различных диаметров, а также в количестве и спектре миелиновых волокон в нервах различных мышц у одного и того же вида животных. Для большинства исследованных видов животных характерно наличие наибольшего количества миелиновых волокон в нервах каудальной косой мышцы головы^ меньше их содержится в нервах дорсальных прямых мышц и еще меньше - в нервах краниальной косой мышцы головы.
Проведенное изучение соотношений между количеством мышечных волокон и миелиновых нервных волокон показало, что у большинства исследованных животных наименьшее количество мышечных волокон приходится на одно миелиновое волокна в кауда
- 283 льной косой мышце головы. Наибольшее количество мышечных волокон, приходящихся на одно миелиновое обнаружено в краниальной косой мышце головы. Следует отметить, что наименьшее количество мышечных волокон, приходящееся на одно миелиновое, обнаружено у хищных и приматов, у которых эти соотношения составляют от 1:23 до 1:29, что может свидетельствовать о наиболее высокой функциональной активности изученных мышц у этих животных.
При сравнении количества миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у представителей одного отряда оказывается, что количество миелиновых волокон в нервах каждой исследованной мышцы, в основном, коррелирует с ее массой, и, в конечном итоге, с массой животного. Сравнение числа миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у животных с примерно одинаковыми размерами головы и краниального отдела шеи общее количество миелиновых волокон больше, чем у животных с ограниченной подвижностью головы и шеи. Так, например, у кролика во всех изученных нервах количество миелиновых волокон меньше, чем у кошки. По данным О.Е.Пахоменко (1957) подвижность головы и шеи у кролика меньше, чем у кошки, и, соответственно, функция изучаемых мышц у кошки более разнообразна и сложна, а отсюда и более богатая их иннервация.
Изучение содержания миелиновых волокон различных диаметров в нервах коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих показало значительные видовые отличия их количеств в нервах одноименных мышц. Процентное содержание всех категорий миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у изученных млекопитающих довольно близки (рис.III). Однако, относительные показатели содержания волокон тонкого и среднего диаметров в нервах всех исследованных мышц наиболее высокие у насекомоядных, зайцеобразных и грызунов. У этих же животных наиболее низкие показатели содержания крупных и очень крупных волокон. Наиболее высокие относительные показатели указанных групп волокон отмечены в нервах мышц у приматов, парно- и непарнокопытных.
Сопоставление показателей содержания миелиновых волокон различных диаметров у представителей разных отрядов млекопитающих с примерно одинаковыми объемами одноименных мышц и сходным характером распределения внутримышечных нервных стволиков, но с различной подвижностью головы показывает, что у животных с более разнообразными движениями головы содержится больше крупных и очень : крупных миелиновых волокон, в то время, как для волокон тонкого и среднего диаметров наблюдаются обратные соотношения.
Данные информационного анализа показали, что в онтогенезе человека в нервах подзатылочной группы мышц происходит увеличение разнообразия наборов миелиновых волокон, а следовательно, объема и разнообразия передающейся по ним информации. С возрастом нерв, как канал связи, становится более полифункциональным. Особенно интенсивно нарастание показателей групповой энтропии (Н гр) происходит до 2-х летнего возраста. В период от 2-х до 60-ти лет энтропия во всех исследованных нервах изменяется мало, в пожилом и старческом возрастах происходит некоторое снижение энтропии. В возрастном периоде от 2-х лет до зрелого возраста на фоне нарастания индивидуальной изменчивости (о чем свидетельствует коэффициент вариации) в изученных нервах происходит увеличение содержания миелиновых волокон крупного и очень крупного диаметров при снижении содержания средних и тонких. Однако, информационные характеристики свидетельствуют о стабильности структурной организации изученных нервов после 2-х лет. Можно полагать, что, начиная с двухлетнего возраста, нервы подзатылочных мышц обладают оптимальным набором миелинизированных волокон и в это же время, по-видимому, устанавливаются дефинитивные двусторонние связи между указанной группой мышц и центральной нервной системой.
Установленное снижение в процессе онтогенеза избыточности, как меры надежности и потенциальных возможностей, и увеличение относительной энтропии, как показателя степени использования информационной емкости системы, морфологически выражается в уменьшении содержания в исследованных нервах миелиновых волокон тонкого диаметра и нарастании содержания средних и крупных волокон. Установленные низкие значения избыточности, высокие - относительной энтропии и,близкие к максимальным, значения групповой энтропии в нервах подзатылочных мышц людей старше 2-х лет свидетельствуют о том, что уже с 2-х лет максимально используются "резервные " возможности этих нервов.
У людей старше 60-ти лет происходит снижение значений групповой энтропии, относительной энтропии и повышение избыточности, морфологически проявляющиеся как в уменьшении общих количеств миелиновых волокон, так и в снижении содержания крупных и очень крупных миелиновых волокон при увеличении долевого участия миелиновых волокон тонкого диаметра. Такие изменения информационных характеристик нервов подзатылочных мышц у людей пожилого и старческого возраста можно трактовать как нарастание инертности системы, сокращение разнообразия сигналов и скорости их прохождения, что в совокупности признаков может характеризовать функциональную деградацию системы (Г.В.Стовичек, В.В.Крошкин, 1980).
Сравнение информационных характеристик нервов изученных подзатылочных мышц человека между собой показало, что их различия у людей зрелого возраста не существенны. Последнее позволяет считать, что вся группа подзатылочных мышц структурно и функционально представляет собой единое целое.
Анализ информационных характеристик становления миело-архитектоники нервов изученных мышц в онтогенезе с позиций теории функциональных систем П.К.Анохина (1975) показывает, что в функционально единой системе подзатылочных мышц наблюдается гетерохронное развитие как самих мышц, так и кондукторного звена их иннервационного аппарата.
Проведенный анализ информационных характеристик миело-архитектоники нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц исследованных животных показал, что в целом,с повышением их организации, в ряду млекопитающих отмечается некоторое увеличение разнообразия наборов миелиновых волокон в нервах всех мышц. Однако, учитывая вариабельность количества миелиновых волокон в каждом из изученных нервов, можно считать, что это увеличение несущественно. И действительно, максимальные различия в значениях энтропии достигают в нервах дорсальных прямых и краниальной косой мышц головы 0,2 бита, а в нервах каудальной косой мышцы - 0,3 бита. Следует отметить, что у каждого вида животных имеют место различия в разнообразии миелиновых волокон в нервах различных мышц (таблДб ). У животных с более высоким разнообразием миелиновых волокон в нервах дорсальных прямых мышц превалируют более активные движения головы в саггитальной плоскости, обусловленные характером добывания пищи, локомоции, установки головы. Высокие значения энтропии в нервах каудальной косой мышцы головы также связаны с тем, что эти мышцы полифункциональны: при двустороннем сокращении фиксируют и разгибают атлант, при одностороннем - вращают его, а вместе с ним и голову, принимая активное участие в локомоци-ях головы, связанных, в первую очередь, с функцией органов чувств. У человека показатели энтропии в нервах всех мышц несколько выше, чем у изученных приматов. Это дает основание полагать, что изученная группа мышц у человека функционально более активна, чем у шимпанзе. Поэтому можно предположить, что эта активность обеспечивается, в первую очередь, наличием у человека более высокой степени цефализации и кортикализации функций двигательного анализатора.
В настоящее время клиницисты, изучая поражения нервов, обращают внимание на симптомы сдавления нервных стволов -т.н. туннельные синдромы( Попелянский Я.Ю., 1981; Гехт Б.М., Ильина Н.А., 1982) .
Изучение анатомических особенностей нервного снабжения и и подзатылочных мышц и, в частности, нижнеи косой мышцы головы показало, что в патогенезе "синдрома нижней косой мышцы головы" важное значение приобретают некоторые топографо-анатомические особенности рассматриваемой области. Так, нижняя косая мышца головы окружена плотными фасциальными листками, которые имеют тесную связь с рядом расположенной позвоночной артерией, что подтверждают исследования Р.Л.Зайцевой (1966, 1969), Я.Ю.Попелянского, Р.Л.Зайцевой, Е.С.Заславского и др. ( 1973) , Н.АЛудновского, Р.Л.Зайцевой( 1975 ) .По нашим данным, нижняя косая мышца головы постоянно имеет двойную иннервацию от задних ветвей Cj и Cg , в толще мышцы или на ее задней поверхности располагается соединительная ветвь между указанными источниками. Часть нервных стволиков из толщи мышцы проникает к фиброзным образованиям атлантозатылочного и атлантоосевого суставов. В составе этой мышцы содержится значительное количество миелиновых волокон среднего и тонкого диаметров, что говорит о богатой проприоцептивной иннервации данной мышцы. Указанные анатомические особенности должны учитываться при морфологическом обосновании "синдрома нижней косой мышцы", так как в патогенезе туннельных синдромов поражения отдельных мышц существенную роль могут играть такие анатомические факторы, как расположение нервных стволов в узких костно-фиброзно-мышеч-ных каналах, взаимоотношения с сосудами и другие,
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кулиш, Анатолий Семенович, 1984 год
1. Абашидзе B.C. К морфологии спинномозговых нервных сплетений и симпатических нервных стволов позвоночных. Тр. ин-та экспериментальной морфологии АН Грузинской ССР, т.З, Тбилиси, 1950, с. 197-212.
2. Абашидзе B.C. К морфологии спинномозговых нервов рыб. Известия АН Грузинской ССР. Серия биологическая, т.7, Тбилиси, 1981, № 4: с. 321-325.
3. Абдуллаев М.С. Нервы двигательного аппарата глаза.-Баку: Азербайджанское гос. изд., 1973, 258 с.
4. Абдуллаев М.С. Особенности внутриствольного строения нервов. В кн.: Тезисы 8-го Всесоюзн. съезда анат. гист. и эмбр. Ташкент., 1974, с. 3.
5. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1949. - 348 cv
6. Агарков Г.Б., Сыч В.Ф. Морфофункциональный анализ эпаксиальной мускулатуры двигательного комплекса морской свиньи. В кн.: Бионика. Республик, межвед. сборник. 1973, вып. 8, с. 122-127.
7. Акаевский А.И., Боголюбский С.Н., Воккен Г.Г. и др. Анатомия домашних животных ( в трех частях). М.: Высшая школа, 1961.
8. Акаевский А.И., Анатомия домашних животных. 3-е изд. М.: Колос, 1975. - 591 с.
9. Анохин П.К. О морфологических закономерностях развития функций в эмбриогенезе животных и человека. Тр. Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов . Харьков, 1961, с. 25-28.
10. Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем.- 294 «
11. М.: Медицина, 1975. 447 с.
12. Аронов М.С. О корешковой принадлжености и зонах ветвления нервных стволов затылочной области, их связи с формой затылка. Мед. журнал Узбекистана, 1961, № 9, с. 4850.
13. Аш Г.Ф. О первой паре нервов спинного мозга. -Дис. Петербург, 1750. 23 с.
14. Белькович В.М., Клейненберг С.Е., Яблоков А.В. Наш друг дельфин. М.: Молодая гвардия, 1967. - 336 с.
15. Белькович В.М. Характеристика отряда китообразных.- Л.: Наука, 1970. с. 270-281.
16. Березина М.М. Некоторые данные о вне- и внутримышечном ветвлении нервов мышц глаза у позвоночных животных и человека. В кн.: Вопросы морфологии. Тр. Воронежского мед. ин-та т. 37, Воронеж, изд. Воронежского ун-та, I960, с. II—18.
17. Берзин А.А. Кашалот. М.: Пищепромиздат. 1970.- 367 с.
18. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы: Теоретическое и практическое руководство. Т. I. -М-Л. 1947. - 555 с.
19. Бехтерев В.М. О центральных окончаниях тройничного нерва. Вест. клин, судебной психиатрии и невропатологии 1887, вып. I, с. 27-34.
20. Бехретев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. СПБ., 1898. - 124 с.
21. Богри С.М. Некоторые особенности иннервации надкостницы предплечья плодов и новорожденных. Арх. анат, 1965, т. 48, вып. 3, с. 45-50.- 295
22. Бобин В.В. Формы изменчивости в топографии ветвей лицевого нерва. Материалы к макро-микроскопической анатомии. Киев: Здоров'я, 1965, т. 3, с. 17-27.
23. Бобин В.В. Некоторые закономерности ветвления периферических нервов в сравнительно-анатомическом и возрастном аспектах. В кн.: Сб. науч. трудов Харьковского мед. ин-та. Харьков, 1973, вып. 107, с. 4-17
24. Бобин В.В., Шапиро И.И., Плужник Н.М., и др. Некоторые результаты морфофункционального и информационного анализа проводникового аппарата ряда периферических нервов.
25. В кн.: 9 Всесоюзн. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тез. докл. Минск: Наука и техника, 1981, с. 52.
26. Бобин В.В., Кулиш А.С., Шадлинский В.Б., Аллах-вердиев М.К. Анатомические предпосылки к обоснованию некоторых туннельных синдромов. В кн.: Принципы патогенетического лечения сосудистых заболеваний головного мозга. Харьков, 1983, с. 93-96.
27. Бобринский Н.А. Анатомия кролика. М.: Советская Азия, 1932. - 180 с.
28. Бровар B.S., Леонтьева Е.Ф. Сравнительное изучение объемов скелетных мышц крупного рогатого скота. Тр. Московского зоотехнического института им. В.М. Молотова, вып. I. М.: Сельхозгиз, 1934, с. 180-202.
29. Булыгин И.А. Афферентные пути интероцептивных рефлексов. Минск.: Наука и техника, 1966. - 156 с.
30. Булыгин И.А. Некоторые итоги электрофизиологического анализа афферентных путей интероцептивных рефлексов. -В кн.: Нервные и гуморальные механизмы рефлекторных реакций. Минск, 1968, с. 17-26.
31. Буяльский И.В. Краткая общая анатомия тела человеческого. СПб., 1844. - 300 с.
32. Войно М.С. Цито и миелоархитектонические особенности полей двигательной области в постнатальном онтогенезе человека. - Вопр. антропологии, I960, вш. 3, с. 24-36.
33. Войшвилло И.И. Материалы к учению об отношении калибра нервов к коже и мышцам человека. Военно-мед. журнал, СПб, Я 12, 148, 1883, с. 247-298.
34. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. Часть I. Система органов движения. Под ред. проф. А.И.Акаевского. М.: Высшая школа, 1961. -391 с.
35. Воробьев В.П. Анатомия человека. Т I. М.: Медгиз, 1932. - 702 с.
36. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Сов. наука, 1955. - 254 с.
37. Гехт Б.М., Ильина. Нервно-мышечные болезни. М.: Медицина, 1982. 276 с.
38. Голев В.П. Форма индивидуальной изменчивости в топографии некоторых частей органов затылочной области человека. Тр. Ижевского гос. мед. ин-та, т. 10, 1951. - 24-31.
39. Голуб Д.М. К развитию нервных стволов конечностей человека. В кн.: Вопросы морфологии периферической нервной системы. Минск. АН БССР, 1949, с. 11-16.
40. Голуб Д.М. 0 возможности образования окольных путей афферентной иннервации тазовых органов в эксперименте.
41. Здравоохр. Белоруссии, 1957, № 6, с. 50-54.- 297
42. Голубева Е.Л. Центральные механизмы функциональной системы рождения. В кн.: Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973, с. 264-276.
43. Григорович К.А. Хирургическое лечение повреждений нервов. Л.: Медицина, 1981. - 304 с.
44. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С. , Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Учебное пособие. М.: Высшая школа. 1978, - 407 с.
45. Дель Т.Р. К вопросу о миелинизации периферических нервов. Изв. Акад. мед. наук РСФСР, 1957, вып. 84, с. 193204.
46. Дойников Б.С. О сравнительно-анатомическом строении нервных стволов конечностей в связи с вопросами дегенерациии регенерации. Тр. 8-й сессии нейрохирургического совета и Ленинградского института нейрохирургии (Москва, 1947). М., 1948, с. 127-133.
47. Дойников Б.С. Гистологические и гистопатологичес-кие исследования над периферическими нервами. В кн.: Избранные труды по нейроморфологии и невропатологии. М., 1955, с. 114-208.
48. Долго-Сабуров Б.А. Рецепторные аппараты кровеносной системы. В кн.: Нервная регуляция крообращения и дыхания. М., 1952, с. 241-247.
49. Долго-Сабуров Б.А. Иннервация вен. Л.: Медгиз, 1958. - 275 с.
50. Домбровский Б.А. К филотектонике дыхательной мускулатуры рептилий и млекопитающих. Zeitschx. f. Anat.u.Entwickl,1930, Bd- 93, № 3/4, з. 17-28.
51. Дуринян P.А. Центральная структура афферентных систем. Л.: Медицина, 1965. - 187 с.- 298
52. Жаботинский Ю.М. Миелогенез. В кн.: Общая физиология нервной системы. Л.: Наука, 1979, с. 583-606.
53. Жаныбеков Д.Е. Макро-микроскопическая анатомия внечерепного отдела добавочного нерва человека и некоторых животных. Автореф. дис. канд.мед.наук, Харьков, 1974,- 25 с.
54. Жеденов В.Н., Бигдан С.С., Лукьянова В.П. и др. Анатомия кролика. М.: Советская наука, 1957, - 310 с.
55. Жеденов В.Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). М.: Высшая школа, 1962. - 626 с.
56. Жеребцов Н.А. Нервы мышц тазовых конечностей у домашних животных. Автореф. дис. .канд. биол.наук. Казань, 1959, - 23 с.
57. Жеребцов Н.А. Распределение нервов в мышцах бедра и голени у некоторых домашних животных. Учен, записки Казанского вет. ин-та (Вопросы морфологии и физиологии животных). Казань, 1961, т. 80, с. 155-164.
58. Загорский П.А. Сокращенная анатомия или руководство к познанию строения человеческого тела. СПб, 1802, -314 с,
59. Загребин A.M., Петрова И.М. Микроморфология интраорганных нервов мышц кисти у плодов человека второй половины пренатального развития и детей до года. Арх. анат., 1982,т. 83, в. II, с. 49-55.
60. Зазыбин Н.И. Эмбриогенез периферической нервной системы. Дис. . .док.мед.наук.- Москва-Иваново, 1936,- 105 с.
61. Зайцев Е.И. Различия во внутриствольном строении нервов нижней конечности. Тр. 2-й Украинской конф. анат., гистол., эмбриологов и топографоанатомов. Харьков, 1958,с. 178-184.- 299 ~
62. Зайцев Е.И. Внутриствольное строение нервов в обосновании оперативной техники. Материалы 2 Закавказ. конф. морфологов и Всесогозн. симпоз. по организации нервных стволов и базальных мембран (тезисы). Баку, 1978, с. 319.
63. Зайцева Р.Л. О возможности воздействия на большой затылочный нерв и позвоночную артерию близлежащих мышц и связок при некоторых положениях головы. В кн.: Остеохондрозы позвоночника. Вып. 2., Новокузнецк, 1966, с. 88-92.
64. Зайцева Р.Л. Взаимоотношение нижней косой мышцы головы с задней ветвью второго шейного нерва. Матер, к итоговой научн. конф. (Новокузнецкий ин-т усоверш. врачей). Новокузнецк, 1970, с. I69-I7I.
65. Золотарева Т.В. Внутриствольное строение нервов, снабжающих переднюю брюшную стенку. Архив анат., 1957, т. 34, вып. 4, с. 55-61.
66. Зяблов В.И., Ткач В.В., Ильин Р.Б. О некоторых общих закономерностях морфологии нервно-рецепторного аппарата соединительнотканных структур позвоночника человека. -Тр. Крымского мед. ин-та, Харьков, 1976, т. 60. с. 14-18.
67. Иванов В.В. Миелоархитектоника и природа проводящих путей почечных нервов. Автореф. дис. . канд.мед.наук. Ярославль, 1972. 20 с.
68. Игнатьева З.П. Развитие нервно-мышечных связейв нормальном гистогенезе скелетной мышцы. Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. М., 1954, №11, с. 175-196.
69. Каверина В.В. К вопросу о зонах ветвлений затылочных нервов. В кн.: Научн. конф. поев, анатомии периф.нерв. и сосуд, систем. Л., 1952, с. 27-31.
70. Каверина В.В. К вопросу об оперативных вмешатель- 300 ствах при невралгиях затылочных нервов. В кн.: Вопросы "анатомии и оперативной хирургии. Л., 1955, вып. I, с. 54-60.
71. Каверина В.В. Регенерация нервов при нейропласти-ческих операциях. Л.: Медицина, 1975. - 200 с.
72. Касаткин Н.И. Ранние условные рефлексы ребенка. -Журнал высшей нервной деятельности. 1952, т. 2, вып. 5,с. 572-581.
73. Касьяненко В.Г., %барь В.К. Анатомо-хирургическое исследование области холки. М.: Сельхозгиз, 1944, - 41 с.
74. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М. и др. Белуха. М.: Наука, 1964. - 456 с.
75. Климов А.Ф., Акаевский А.Н. Анатомия домашних животных. т. I. М.: Сельхозгиз, 1955. - 576 с.
76. Климов А.Ф. , Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1955. т. 2. - 456 с.
77. Клосовский Б.Н. Основные данные об этапах и принципах развития мозга и влияние на него вредных факторов. -В кн.: Проблема развития мозга и влияния на него вредных факторов. М.: Медгиз, I960, с. 5-33.
78. Кнорре А.Г. Проблема органической целосности и ее морфологические аспекты. Арх. анат., 1964, т. 66, вып. I, с. 6
79. Ковешникова А.К. К вопросу об иннервации статических и динамических мышц. В кн.: Изв. естес.-науч. инта им. П.Ф.Лесгафта, 1954, т. 26, М., с. 172-189.
80. Ковешникова А.К. Изменения костно-мышечной системы и моторной иннервации скелетных мышц под влиянием различных условий деятельности. В кн.: Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л., 1956, с.5-19.- 301
81. Козлов В.И. Строение соматических нервов и их проводникового аппарата. Матер. 2 Закавказс. конф. морфологов и Всесоюзн. симпоз. по организации нервных стволов и базальных мембран (тезисы). Баку, 1978, с. 322-323.
82. Колесников Г.Ф. Электростимуляция нервно -мышечного аппарата. Киев.: Здоров'я, 1977. - 167 с.
83. Кравчук Н.В. Морфология и связи большого и малого затылочных нервов. Тез. докл. науч. конф. морфологов Восточной Сибири, Иркутск, 1961, с. I7I-I72.
84. Кравчук Н.В. Выйная связка новорожденных и ее иннервация. Тр. Киргизского науч. общества АГЭ, вып. I. Фрунзе, 1961, с. 62-65.
85. Кравчук Н.В. Иннервация соединений черепа с первым шейным позвонком: Тр. Киргизского научн. общества АГЭ, вып.1, Фрунзе, 1961, с. 170-173.
86. Кулешова Е.И. Сравнительно-анатомические данные о внутриствольной структуре плечевого сплетения. В кн.: Вопросы морфологии нервной системы. - М.: Медгиз, I960.с. I44-151.
87. Кулешова Е.И. Материалы к иннервации срединногои локтевого нервов. В кн.: Тез. докладов научной конференции морфологов Восточной Сибири. - Иркутск, 1961, с. 177.
88. Куприянов В.В. Распределение мякотных нервных волокон в подключичной петле. Тр. Военно-Морской академии. 1948, т. II, с. III-I23.
89. Куприянов В.В. Морфологические исследований нервной системы в России до второй половины XIX века. Арх. анат. 1952, т. 29, . вып. I, с. 80-84.
90. Куприянов В.В. Предисловие. В кн.: Проблемы- 302 миелоархитектоники висцеральных нервов. Ярославльj 1971. с. 3-4.
91. Курковский В.П. Данные к вопросу об архитектонике периферических нервов Архив биол. наук, M-JI, 1935,т. 37, вып. I, с. 285-299.
92. Латышев В.А. 0 внутриствольном строении мышечных ветвей периферических нервов. В кн.: Закономерности строения периферической нервной системы человека и животных: Сб. научных трудов Кубанского мед. ин-та, Краснодар, 1968, т. 26, с. 5-19.
93. Латышев В.А. Архитектоника скелетных мышц и их иннервационного аппарата у позвоночных. Автореф. дис. .док. мед. наук. М., 1971. - 28 с.
94. Леонтюк А.С. Информационный анализ как метод исследования внутриствольной структуры периферических нервов. Матер. 2 Белорусской конф. анат., гистол. и эмбриол. Минск, 1972, с. 95-96.
95. Леонтюк А.С., Бандарин В.А. Методика расчета информационных показателей распределения нервных волокон в периферических нервах: Арх. анат., 1972, т. 62, вып. 2,с. 92-95.
96. Леонтюк А.С., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск: Наука и техника, 1981, - 160 с.
97. Лесгафт П.Ф. 0 значении механических условий мышцы при изучении отправления нервной системы (1882). В кн.: Избр. труды по анатомии. М., 1968. с. 201-210.
98. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии, часть I, 2-е изд., СПб, 1905, с. 267-271.- 303
99. Лобко П.И., Леонтюк А.С. Структура и распределение миелиновых нервных волокон в периферических нервах позвоночных. В кн.: Матер, науч. тематич. конф. "Морфология нервной системы" поев, памяти проф. Н.И.Одноралова. Воронеж, 1971, с. 134-137.
100. Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация внутренних органов. Минск: Беларусь, 1976. -191с.
101. Мавринская Л.Ф. Развитие двигательных нервных окончаний в скелетной мускулатуре грудного ребенка. В кн.: Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л.: Медицина, 1956. с. I3I-I34.
102. Мавринская Л.Ф. Развитие чувствительных и двигательных нервных окончаний скелетных мышц в эмбриогенезе человека. М.: Медгиз, 1965. - 98 с.
103. Магда И.И. Оперативная хирургия с основами топографической анатомии домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1963, - 488 с.
104. Максименко А.Ф. Топографическая анатомия области холки лошади. Алма-Ата : Гос. изд. Казах. ССР, 1952,- 86 с.
105. Максименков А.Н. "Анастомозы" периферической нервной системы. Вопросы нейрохирургии, 1939, вып. 3, № 4,с. 26-43.
106. Максименков А.Н. Особенности внутриствольного строения периферических нервов.-Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по нейроморфологии. Л., 1952, с. 28-29.
107. Максименков А.Н. Современное представление о строении периферического отдела нервной системы. В кн.: Внутриствольное строение периферических нервов. /Под ред. А.Н.Максименкова, Л.: Медгиз, 1963, с. 9-14.
108. Маттен Э. 0 нервах вообще, с добавлением описания первой, второй, третьей и четвертой пары нервов с некоторыми замечаниями о диссертации, знаменитого Меккеля,о пятой паре нервов. М.: 1758. - 37 с.
109. Мирзоянц Н. Условный ориентировочный рефлекс и его дифференцировка у ребенка. Журнал высшей нервной деятельности. 1954, т. 6, выи. 5, с. 616-619.
110. Митюрева Т.Е. Возрастные особенности иннервации мягких тканей в области крышки черепа. Матер, науч. конф. молодых ученых КШИ поев. 50-летию Советской Власти. Калинин, 1967, с. 23-28.
111. Михайлов Н.В. Макро-микроморфология грудных спинномозговых нервов в связи с биомеханикой грудной клетки жвачных . В кн.: Проблемы морфологии нейротканевых и сосудисто-тканевых отношений. Казань, 1963, с. 37-41.
112. Михайлов Н.В. Макро-микроморфология нервов и биомеханика грудной клетки домашних млекопитающих и птиц.-Автореф. дис. . док. биол. наук. Казань, 1964. - 46 с.
113. НО. Михайлов Н.В. Морфологические основы классификации нервных волокон. Матер. 2-й Белорусской конф. анатом., гистол. и эмбриол, 1972, с. II6-II7.
114. Михайлов С.С. Общие закономерности внутриствольного строения периферических нервов. Матер, гистологич. конф. поев, памяти проф. Ф.М.Лазаренко, Оренбург, 1962,с. 90-97.
115. Михайлов С.С. Итоги исследования внутриствольного строения периферических нервов.—Архив анат. Л., 1970,т. 58, № 6, с. 25-27.
116. Морозова Н.Н. Морфохимические особенности строения мускулов области шеи и туловища у свиней пород ландрас, крупная белая и их помесей. Докл. ТСХА, 1969, вып. 151', с. 18-23.
117. Морозова Н.Н. Возрастные и породные особенности строения мускулов области шеи и туловища у свиней пород ландрас, крупная белая и их помесей. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1973. - 17 с.
118. Никитин Н.Д. 0 нерве подз атыл очном (nervus subocci-pitaiis) и частях в связи с ними находящихся. Дисс. .- М.: 1861, 64 с.
119. Николау Г.Ю. О нервных элементах капсулы атланто-затылочного сустава. Матер, науч. конф., поев. 100-летию со дня рождения В.Н.Тонкова, Л., 1971. с. 118.
120. Николау Г.Ю. Нервный аппарат капсулы латеральных атланто-аксиальных суставов человека. В кн.: Морфология нервной системы, Воронеж, 1971, с. 154-156.
121. Николау Г.Ю. Иннервация черепно-позвоночных соединений человека, Автореф. дис. . канд. мед. наук, Кишинев, 1973, 18 с.
122. Никулин В.М. Закономерности возрастной миелоархи-тектоники корешков блуждающего нерва собаки. Матер, науч. тематич. конф.: Морфология нервной системы, поев, памяти проф. Н.И.Одноралова. Воронеж, 1971, с. 156-158.
123. Никулин В.М. Миелинизация как показатель диффе-ренцировки нервных связей. В кн.: Современные проблемы306 нервных связей. Тр. 2 МОЛГМИ им. Н.И. Пирогова, М., 1976, т. 77, Серия "Анатомия", вып. 3, с. 25-30.
124. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Л.: Наука, 1973. - 247 с.
125. Одноралов Н.И. К вопросу о морфологии нервных стволов. Матер. 6 Всесоюзн. съезда АГЭ, Харьков, 1961, т. I, с. 257.
126. Островский С.С. Нервы и артерии мышц бедра и голени. Автореф. дис. . канд.мед.наук. Харьков, 1952, - 24с.
127. Отелин А.А. Иннервация позвоночного столба. -Сб. тр. Курского мед. ин-та, Курск, 1958, вып. 13, с. 298302.
128. Отелин А.А. Иннервация скелета человека. М.: Медицина, 1965. - 251 с.
129. Пахоменко О.Е. Сравнительная анатомия дорсальных прямых мускулов головы у ряда домашних млекопитающих. -Сб. науч. тр. Львовского вет.-зоотех. ин-та, т. 5, Львов, 1952, с. 199-203.
130. Пахоменко О.Е. Сравнительная анатомия косых мускулов головы у ряда млекопитающих. Сб. науч. тр. Львовского зоовет. ин-та. Львов, 1953, т. 6, с. 335-343.
131. Пахоменко О.Е. Особенности строения органов движения шеи некоторых млекопитающих в связи с различиями образа жизни.-Автореф. дис. . док. биол.наук. М.: 1957, - 35 с.
132. Пейсахович Г.И. Мионевротизация. М.: Медицина, 1972. - П7с.
133. Пионтковская Л.Д. 0 морфологии шейных нервов крупного рогатого скота. Уч. записки Казанского вет. инта, Казань, 1971, с. 18-22.307
134. Пионтковская Л.Д. К морфологии нервов шейных позвонков крупного рогатого скота. Уч. записки Казанского вет. ин-та, т. III, Казань, 1971, с. 23-26.
135. Пионтковская Л.Д. Микроморфология шейных нервов крупного рогатого скота. В кн.: Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных, Ульяновск, 1971, т. II, вып. II, с. 34-38.
136. Пионтковская Л.Д. Макро- и микроморфология шейных нервов крупного рогатого скота. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань. 1972. - 19 с.
137. Пирогов Н.И. Полный курс прикладной анатомии человеческого тела. СПб, 1843-1845
138. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд. МГУ, 1980. - 150 с.
139. Попелянский Я.Ю., Зайцева Р.Л., Заславский Е.С.и др. Синдром нижней косой мышцы головы. В кн.: Остеохондроз позвоночника. Новокузнецк, 1973, с. 208-212.
140. Попелянский Я.Ю. Вертеброгенные заболевания нервной системы. Казань, изд. Казанского ун-та, 1981. - 367 с.
141. Привес М.Г. Общие данные об архитектуре внутриор-ганных артерий. Сб. науч. трудов каф. норм, анатомии I Ленинградского мед. ин-та. Л., 1958, с. 5-26.
142. Пузик В.И. Возрастное развитие скелетной мускулатуры и ее иннервационного аппарата у человека. Тр. I науч. конф. по возрастной морфологии и физиологии. М.: Просвещение, 1954, с. 427-429.
143. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика: Учебное пособие для биологических факультетов университетов. -Минск: Высшая школа, 1973. 320 с.
144. Рыжих А.Ф. Видовые особенности внутриствольного строения соматических нервов млекопитающих. В кн.: Вопросы морфологии домашних животных. Ульяновск, 1979, с. 28-29.
145. Садовский Н.В. Топографическая анатомия домашних животных. М.: Сельхозгиз, I960. - 423 с.
146. Северцов А.Н. Развитие затылочной области низших позвоночных в связи с вопросом метамерии головы /1895/. -Собр. соч. т. I. Работы по метемерии головы позвоночных. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949, с. 33-37.
147. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции.-Собр. соч. т. 5,-М.~ Л.: Изд. АН СССР, 1949. -386с.
148. Семенова Л.К. Возрастное развитие мышц, обеспечивающих вертикальную статику. В кн.: Возрастная морфология скелетной мускулатуры человека.-М.: Изд. Акад. педагогич. наук РСФСР, 196I, с. 186-193.
149. Семенова Л.К., Бабак О.М., Гурова Н.И. Возрастная морфология скелетной мускулатуры человека.-М.: Изд. Акад. педагогич. наук РСФСР, 196I. 323 с.
150. Семенова-Тянь-Шанская В.В. О реакции элементов периферической и центральной нервной системы на интраневральные инъекции шарлахового масла. В кн.: Вопросы патологии нервной системы . - М,- Л.: Медгиз, 1940, с. 56-62.
151. Сергеев А.И. Аутохтонная мускулатура спины человека и особенности ее иннервации в различных областях. В кн.: Научная конф. молодых ученых Калининского гос. мед. ин-та, Калинин, 1969, с. 48-50.
152. Сергеев А.И. Анатомия задних ветвей спинномозговых нервов человека: Автореф. Дис. . канд. мед. наук. -Калинин, 1970. 21 с.
153. Сергеев А.И. Особенности строения дорсальных ветвей спинномозговых нервов у плодов, новорожденных и взрослых. Арх. анат., 1980, т.78, № 5, с. 22-27.
154. Сигалевич Д.А. К вопросу об иннервации периферических нервов. Арх. анат., 1964, т. 46, № 5, с. 66-78.
155. Сигалевич Д.А., Охотников И.А. 0 собственной афферентной иннервации миелиновых оболочек. Матер, к макро-микроскопической анатомии, т. 12, Харьков, 1978, с. 34-36.
156. Синельников Р.Д. Метод определения топографии внутриствольных узлов и отдельных скоплений в нервных стволах. В кн.: Материалы к макро- микроскопической анатомии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек. -М.: Медгиз, 1948, с. 205-211.
157. Синельников Р.Д. Макро-микроскопические данные о нервах и артериях скелетных мышц. Арх. анат., 1958, т. 35, № 4, с. 14 - 19.
158. Синельников Р.Д. Материалы к макро-микроскопической анатомии нервов скелетных мышц. В. кн.: Материалы- 310 к макро-микроскопической анатомии, Харьков, 1967, т. 4, с. 148-154.
159. Степанов П.Ф. Развитие и старение структуры периферических нервов человека . В кн.: Конференция по проблеме долголетия, 31 янв. - 2 февр. 1959, тез. докл., М., 1959, с. 17-18.
160. Степанов П.Ф. Развитие структуры периферических нервов человека. В кн.: Вопросы теоретической медицины. Чита, Г962, с.17-21.
161. Степанов П.Ф. Развитие структуры периферических нервов в антенатальном онтогенезе человека. Чита, 1966, - 159 с.
162. Степанов П.Ф. Развитие мезодермальных производных периферических нервов человека. В кн.: Тр. 7 Всесоюзн. съезда анат. Тбилиси, Мецниереба, 1969, с. 425-426.
163. Степанов П.Ф. Особенности роста и дифференциров-ки некоторых черепных нервов в антенатальном онтогенезе человека. В кн.: Современные проблемы нервных связей.
164. Тр. 2 МОЛГМИ им. Н.И.Пирогова, М., 1976, т. 77, сер. -анатомия, вып. 3, с. 48-52.
165. Степанов П.Ф. Некоторые закономерности развития внутриствольной структуры периферических нервов человека.-Тез. докл. 2 Закавказской конф. морфологов. Баку, 1978,с. 332.
166. Стовичек Г.В. Некоторые итоги изучения миело-архитектоники, висцеральных нервов человека. Матер, науч. темат. конф.: Морфология нервной системы, поев, памяти проф. Н.И.Одноралова. Воронеж, 1971, с. 224-227.
167. Стовичек Г.В. 0 закономерностях миелонегезависцеральных нервов. В кн.: Проблемы миелоархитектоники висцеральных нервов, вып. 2, Ярославль, 1975, с. 3-23.
168. Стовичек Г.В., Бабанова И.Г., Головатюк Н.Н.и|цр. Вопросы морфогенеза висцеральных нервов. В кн.: Проблемы миелоархитектоники висцеральных нервов. Ярославль, 1978,с. 3-34.
169. Стовичек Г.В., Крошкин В.В. Информационный аспект возрастной изменчивости нервных связей мозговых артерий.
170. В кн.: Материалы к макро-микроскопической анатомии, т. 13. Харьков, 1980, с. 40-44.
171. Стовичек Г.В., Бабанова И.Г., Головатюк Н.Н. и др. Миелоархитектоника висцеральных нервов в онтогенезе человека Архив АГЭ, 1981, т. 80, № I, с. 30-39.
172. Стрельников В.П. Материалы к морфологии затылочных нервов человека: Тр. науч. конф, посвящ. памяти заслуженного деятеля науки проф. Г.М.Иосифова. Воронеж, 1965,с. 407-410.
173. Студитский А.Н., Стриганова А.Р. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре. М., Медицина, 1951.198 с.
174. Тагиров Ф.А. Нервы области шеи лошади. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1954. - 22 с.
175. Тагиров Ф.А. 0 некоторых взаимосвязях нервов в области шеи лошади. Уч. зап. Казанского ветер, ин-та. т. 64, вып. I, Казань, 1956, с. 46-52.
176. Тагиров Ф.А. Закономерности морфологии нервов и их сплетения в области шеи некоторых животных. Тр. 7 Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол. Тбилиси: Мецние-реба, 1969. с. 784-785.- 312
177. Терентьев П.В., Дубинин В.Б., Новиков Г.А. Кролик. М.: Советская наука, 1952. 296 с.
178. Угрюмов В.М., Васкин И.С., Абраков JI.B. Оперативная нейрохирургия. Л.: Медгиз, 1959. - 482 с.
179. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. /Под ред. И.В.Хрусталевой. Учебн. пособие для студентов ветеринарных вузов и факультетов, т. I. М.: 1979. - 262 с.
180. Фаворский Ю.А. К вопросу об архитектоникеjap&renici Арх. биол. наук, 1936, в. 42, с. 1-2.
181. Фаворский Б.А. К вопросу о перераспределении без-мякотных миелиновых волокон в стволе периферических нервов. -Арх. анат., 1940, т. 23, в. 3, с. 5-12.
182. Фаворский Б.А. Внутриствольное строение периферических нервов. Тр. Военно-морской мед. академии. - Л., 1946, т. 5, ч. 2, с. 51-55.
183. Фаворский Б.А. К вопросу о количестве и калибре мякотных волокон в периферических нервах. Тр. Военно-морск. мед. акад., - Л.: 1946, т. 5, ч. 2, с. 55-6 4
184. Фаворский Б.А. Практическое значение внутрист-вольного строения периферических нервов. Невропатол. и психиатрия, М., 1951, т. 20, № 6, с. 65-69.
185. Фаворский Б.А. К вопросу о внутриствольной архитектонике периферической нервной системы: Невропатол. и психиатрия., 1961, № 2, с. 305-309.
186. Фукс Б.Б. Гистохимия и морфология нормального и поврежденного нерва. Новосибирск, отд. АН СССР, 1959. -197 с.
187. Холодковский Н.А. Учебник зоологии и сравнитель- 313 ной анатомии для высших учебных заведений. СПб, А.Ф.Ди-вриен, 1914. - 1032 с.
188. Хромов Б.М., Короткевич Н.С., Павлова А.Ф. и др. Анатомия собаки. Л.: Наука, Ленинг. отд., 1972, - 232 с.
189. Чудновский Н.А., Зайцева Р.Л. Новокаиновая блокада нижней косой мышцы головы и позвоночной артерии на уровне 1-П шейных позвонков. В кн.: Остеохондроз позвоночника (пунщионное лечение) Л., 1975, с. 87-91.
190. Шапиро И.И., Шапиро С.П. Миелоархитектоника легочных ветвей блуждающих нервов некоторых животных. Материалы к макро-микроскопической анатомии, т. 10. Харьков, 1975, с. 54-58.
191. Шимкевич В. Курс сравнительной анатомии позвоночных. М-Л.: Гиз. 1922. 620 с.
192. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: Советская наука, 1947. - 540 с.
193. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма: изд. 2, перераб. и доп. Л.: Наука, 1969, - 493 с.
194. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. - М.: Наука, 1982. - 383 с.
195. Щербакова Л.А. К морфологии и скелетотопии спинного мозга и корешков спинномозговых нервов у водных млекопитающих. Науч. труды Кубанского мед. ин-та, Краснодар, 1967, т. 20, с. 53-60.
196. Юдичев Ю.Ф. О разветвлении нервов внутри мышц. В кн.: Вопросы морфологии и физиологии животных. Уч. зап. Казанского вет. ин-та, Казань, 1961, т. 80, с. 187-197.
197. Юдичев Ю.Ф. Некоторые морфологические закономерности разветвления нервов в мышцах грудных конечностей- 314 у домашних животных. Тр. б Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол. (Киев, 1958), Харьков, 1961 , т. II, с. 124-125.
198. Яхница А.Г. Методика совместной окраски желез и нервов на тотальных макро-микроскопических препаратах. -В кн.: 28 науч. сессия Днепропетровского гос. мед. ин-та. Днепропетровск, 1965. с. 154-155.
199. Arnold F. Handbuch der Anatomie des Menschen. Bd. 2, Abt.2, Freiburg, 1851, s. 64-7-652, 778-783.
200. Bardeleben K., Frohse F. Ueber die Innervierung von Muskeln, insbesondere an den menschlichen Gleidmassen. Ver-handl. anat. Geselsch. in Gent, 1897, s. 55-69.
201. Beaunis H. et Bouchard A. Nouveaux elements d'anatomie descriptive et d'embryologie. -Paris, 1868, p.226-228.
202. BessonP., Perl E.R. Response of cutaneous sensory units with inmyelinated fibers to notion stimuli, G. Neuro-physiol., 1969, 32, p.Ю25-Ю43.
203. Bichat X. Trait d'anatomie descriptive.- v.3. -Paris, 1802, 623 p.
204. Borchardt P., Wjasmenski N. Der Nervus medianus. -Brun's Beitr. klin. Chir., 1917, Bd.107, s.553-582.
205. Borchardt P., Vfjasmenski N. Der Nervus radialis. -Brun's Beitr. klin. Chir., 1919, Bd.109, s.475-513.
206. Boyd J.A*, Davey M. Composition Of Periferal Nerves. Edinburg a. London, 1968. - 232 s.
207. Bradley O.C. Topographical anatomy of the dog» -Edinburg-Iondons Oliver and Boyd, 1948, 319 p.
208. Bronn's H.G. Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. -Bd.6, Abt.5. Leipzing und Heidelberg,1889. - 912 s.
209. Clara Max. Das Nervensystem des Menschen. Leipzig: J.A.Barth, 1959. - 808 s.
210. Cruveilhier J. Traite d'Anatomie Descriptive. — 3-me edition, t.4. -Paris, 1852. -p. 483-485.
211. Davison A.N. JHyelination. Fortschr. der Padologie, 1968, 10, s. 65-87.
212. Davison A. Mammalian anatomy with special referens to the cat. Philadelphia: Blakicton, 1944. - 328 p.
213. Dobberstein J., Koch T. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Bd. 3. -Leipzing: S.Hirzel,1958.-234 s.
214. Eisler P. Das Gefass-und Periphere Nervensystem des GoriLla. Halle, 1890. - 122 s.
215. Eisler P. Die Muskeln des Stammes. Jena: Fischer, 1912. - 706 s.
216. Ellenberger W., Baum H. Systematische und topogra-phische Anatomie des Hundes. -Berlin, 1921, 128 s.
217. Ellenberger W. und Baum H. Handbuch vergleichenden Anatomie der Haustiere. Berlin: Springer, 1932, - 1102 s.
218. Eriangex' J., (iassei H.S. The Action potential in fibres of siom conduction in spinal roots ans somatic nerves. Amer. J. Physiol., 1930, t.92, p.43-82.
219. Field H.E., Taylor M.E. An Atlas of cat anatomy. -Chicago-IIlinois: Unit, of Chicago press, 1950. 75 p.
220. Fronse F., Frankel M. Die Muskeln des menschiichen- 316 .
221. Beines, Jena, 1913, s.583-608.
222. Gegenbaur C.Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd.1. Leipzing: W.JSiigeliiiami, 1898. - 622 s.
223. Ghetie Vasile. Atlas de anatomie comparativa. V.1. Bucuresti, 1954. 336 s.
224. Criersberg H. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere.- jenas Fischer, 1967. 386 s.
225. Green E. Anatomy of the rat. New York: Trans. Amer. Philos.Soc., 1935. - 325 p.
226. Jagnov L., Repcius E., Russu J.C. Anatomia omului aparatul locomotor. Bucuresti: Medicals, 1962. — 248 s.
227. Johnston H.M. The cutaneous Branshes of the posterior primary division of the spinal nerves and their distribution in the skin. J. Anat., 1909, N 43, s. 81^93.
228. Juskievenski S. Branche posterieurs des nerfs rachi-diens et articulations inter apophysaires vertebrales: Bases anatomiques de centaines douleurs rachidiennes: Thes. — Toul— louse, 1963. 98 p.
229. Hamilton W. Texbook of Human Anatomy. — London: Akadem.Press, 1956. p. 764- 773.
230. Hunt C.C. Relation of function to diameter in afferent fibres of muscle nerve. J. Gen. Physiol., 1954, N 38, s. 117-131.
231. Hunt C.C., Perl E.K. Spinal reglex mechanisms concerned with skeletal muskl. Physiol.Rev.,i960, N 40,p.538-579.
232. Hovelacque A. Anatomie des nerfs craniens et rachi-diens et du systeme grand simpathique chez 1 homme. Paris: Dion, 1927. - 873 p.
233. Иванов С. Топографска анатомия на доманите животни. 2 изд. София: Зимиздат. - 510 с.
234. Kamfe L., Kittel R., KjiapperstUck J. leitfaden der Anatomie der Wirbeltiere. Jena: Fischer, 1970. - 335 s.
235. Kappers C.H., Huber G.C., Grosby E.C. The Compapati-ve Anatomy of the Nervous System of Vertebrates, including man,- New York: Mac Millan Co., 1936. 326 p.
236. Karlsen K. Fibre calibre spectra of nerves to the masticatory muscles in the cat. — Acta Odont. Scand., 1969, N 27, s.263-270.
237. Kent G.C. Comparative anatomy of the vertebrates.- New York: Mosby Company, 1969. 437 p.
238. Kiss F., Michalik R. Uber die Zusammensetrung der pferipherischen Nerven und den Zusammensetzung Zwischen Morphologic und Function der peripherichen Nervenfasern. Zzschr. Anatomie Entwicklungsgeschichte, 1929, Bd. 88, s.112-151.
239. Koch N. Lehrbuch der Veterinar—Anatomie. — Bd.3.~ Jena: Fischer, 1970. -565 s.
240. Krahmer R. Anatomie der Haustiere. Leipzig: Hir— zel, 1976. - 338 s.
241. Lans Т., von Wachsmuth W. Practische Anatomie. -Bd.1, T#2. Berlin - Gottingen - Heidelberg, 1955. -674 s.
242. Lasorthes I., Gaubert J., Chauchole A. Les rapports de la branche posterieure des nerfs cervicaux Les articulations interapophysaires vertebrales. Bull. Ass.anat, 1963,1. N 119, p. 887-894.
243. Lloyd D.P., Chang H.T. Afferent fibres in muscle nerves. J. Neurophysiol., 1948, N11, p. 199-207.24!?. Luschka H. Die Anatomie des Menschen.~Tiibingen, 1862, ss. 68-71, 106-111.
244. Magnus R. Магнус P. Установка тела. -M. Л.: изд. АН СССР, 1962. - 624 с.
245. Miller М. Anatomy of the dog, Philadelphia - Ion-don: Akadem.Press, 1965. - §941 p.
246. Pearson A.A. > Sauter R.W., Bass J.J. Cutaneous branches of the dorsal (primary) rami of the cervucal nerves. -Amer. J. Anat., 1963, N 112, p.169-180.
247. Pearson A.A., Saunter R.W,, Buckley T.F. Further observations on the cutaneous branches of the dorsal primari rami of the spinal nerves, Amer. J, Anat,, 1966, N 118,p. 891^0 4.
248. Poirier P., Charpy A. Traite l'anatomie humaine. -T.3, Paris, 1899, p.947-^53.
249. Попеско П. Атлас топографической анатомии сельскохозяйственных животных. т.З. - Братислава, 1968. - 205 с.
250. Puintal A.S. Functional analisis od group 3 afferent fibres of mammalian muscles. J.Physiol, (bondon),1960, N 152, p.250-270.
251. Hanson W. Inmyelinited nerve Fibres as conductor of proparatide Sensation. Brain, 1931, N 38, p.331-335.2?8» Ranson S.W. The anatomy of the nervous system, — philadelphia-London, 1953, -794 p.259» Raven H.C. The anatomy of the Gorilla. Mew-York.
252. Mc. Graw-HiLL, 1950. 464 p.
253. Renkin В., Valbo A. Simultaneous of group 1 and 2 cat muscle spindle afferents to muscle position and movement.- J. Neurophysiol., 1964, N 27, 429-450 p.
254. Rexed В., Therman P.O. Calibre spectra of motor and sensory fibre to flexor and extensor muscles. — J. Neurophy— siol., 1948, N 11, 133-140 p.
255. Romer A.S. Vergleichende Anatomic der Wirbeltiere.- Hamburg-Berlin: P.Parex, 1959.S*
256. Schumacher G.H. Topographische Anatomie des Mens-chen. Leipzig; Thieme, 1976. - 50 4 s.
257. Schumacher G.H., Lau H., Freund E. и.о. Zur Topogra-phie der muskularen Nervenausbreitimgen. Anat. Anz, 1976, Bd. 139, s. 71-87.
258. Sisson S., Grossman J.D. The Anatomy of the Domestic Animal. Philadelphia a. London, 1948. - 736 p.
259. Sisson S. The anatomy of the domestic animals. -Philadelphia London: W.B.Saunders, 1953. - 972 p.
260. Slijper E.J. Whales. New York, 1962. -324 p.
261. Slijner E.J. Whales, dolphins and porpoises. -los Angeles, 1966. 264 p.
262. Taylor J.A. Regional and applied anatomy of the domestic animals. P.1. Head and neck. Philadelphia: Lippincott, 1955. 170 p.
263. Testut L. Traite d'anatomie humaine. Paris: Octave Dion et Fils, 1911. -888 p.
264. Warwick R., Williams R. L. Grey Anatomy. Edinburg: Longman, 1973. - 1032 p.
265. Weber м. Вебер M. Приматы. Анатомия, систематикаи палеонтология лемуров, долгопятов и обезьян. / Перевод,редакция и дополнения М.Ф.Нестурха. М. - Л., 1936. -656 с.
266. Webster H.F. Peripheral nerve structure. In: The peripheral nervous system. / Ed. Humbard J.E. - New York: Plenum Press, 1974, s. 53-79.
267. Weichert O.K. Anatomy of the chordates. New York: Mc. Graw-Hill, 1958. - 899 P.
268. Williams P.L., Warwick R. Functional Neuroanatomy of Man. -Philadelphia, 1975. 996 p.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.