Сравнительно-морфологическая характеристика преимагинальных стадий Dolichopodidae (Diptera) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Голубцов, Дмитрий Николаевич

• Голубцов, Дмитрий Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Голубцов, Дмитрий Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE

3.1. Общая морфология личинок

3.2. Строение головной капсулы и рото-глоточного аппарата личинок

семейства Dolichopodidae

3.3 Таксономическое значение признаков у личинок

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КУКОЛОК СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE

4.1 Внешнее строение куколок

4.2 Таксономическое значение признаков у куколок

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ НЕКОТОРЫХ РОДОВ МУХ СЕМЕЙСТВА DOLICHOPADIDAE

5.1. Особенности жизненного цикла

5.2. Возрастные особенности личинок

5.3. Экологические группы видов мух сем. Dolichopodidae по преимагинальным стадиям

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ПРЕИМАГТНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РОДОВ СЕМЕЙСТВА

DOLICHOPODIDAE

ГЛАВА 7. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ РОДОВ И ВИДОВ СЕМЕЙСТВА

DOLICHOPODIDAE ПО ЛИЧИНКАМ И КУКОЛКАМ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительно-морфологическая характеристика преимагинальных стадий Dolichopodidae (Diptera)»

ВВЕДЕНИЕ

Представители семейства Dolichopodidae Latr. имеют практически всесветное распространение и населяют разнообразные биотопы. Являясь хищниками, как в стадии имаго так и личинки, способны уничтожать личинок и куколок кровососущих насекомых, внутристволовых вредителей, паутинных клещей. Личинки рода Medetera Fish, известны как эффективные энтомофаги короедов и других вредителей древесины (Зиновьев, 1957; Суковатова, 1989, 1991). Приуроченность видов к определенным условиям обитания и чувствительность к загрязнению биогеоценозов (Зверева, 1992) позволяет рассматривать представителей семейства как перспективную группу для биоиндикации. Отдельные виды долихоподид отмечены в агроценозах (Гричанов, 1997) в числе доминирующих видов. Из собственных данных вид Sciapus platypterus F. доминировал среди других хищных насекомых на озимой пшенице в фазу цветения. Отсутствие данных по биологии для большинства видов семейства не позволяет полностью оценить их практическое значение.

В филогенетическом отношении долихоподиды являются наиболее продвинутым семейством инфраотряда Asilomorpha. Исследование биологии и сравнительной морфологии преимагинальных стадий может оказаться полезным для выяснения путей исторического развития и становления таксонов как внутри семейства, так и в инфраотряде азиломорф. В представленной работе проведено сравнительно-морфологическое исследование личинок 44 видов относящихся к 17 родам и куколок 31 вида относящихся к 13 родам. Впервые получены данные по морфологии преимагинальных стадий представителей пяти родов. Личинки 37 видов и куколки 30 видов описаны впервые. Изучены возрастные особенности строения личинок, рассмотрено таксономическое значение признаков, предложены схемы направлений эволюционных преобразований морфологических структур преимагинальных стадий долихоподид, выделены морфо-экологические группы, составлены родовые и видовые определи-

тельные таблицы личинок и куколок. Научная новизна исследований, таким образом, не вызывает сомнений.

Все выше изложенное определяет теоретическое и практическое значение работы.

Основной целью работы является изучение морфологии и биологических особенностей преимагинальных стадий представителей семейства ВоНс1юро(Ис1ае. В задачи исследования входило: 1) изучить морфологию личинок и куколок семейства ВоНс1юро(Нс1ае. На основании сравнительно-морфологического исследования провести оценку таксономических признаков

__^ и и

преимагинальных стадии, выявить их видовои или родовой статус; 2) рассмотреть морфо-экологические адаптации преимагинальных стадий к условиям обитания; 3) исследовать особенности некоторых стадий жизненного цикла представителей различных родов ВоНс1юросНс1ае; 4) выявить основные направления эволюционных преобразований личинок и куколок; 5) составить определительные таблицы семейства ВоНс1юрос11с1ае по стадиям личинки и куколки.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Голубцов, Дмитрий Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Проведено исследование морфологии личинок, относящихся к 17 родам и 44 видам, из них 37 видов описано впервые и куколок относящихся к 15 родам и 31 виду (30 первоописаний) семейства Dolichopodidae. Впервые приводятся данные по морфологии преимагинальных стадий пяти родов: Chrysotils, Hercostomus, Sympycnus, Teuchophorus, Xanthochlorus.

Исследована внутривидовая изменчивость, проявляющаяся у личинок в строении ползательных валиков, форме антеннального склерита. У куколок родов Argyra, Rhaphium, Syntormon отмечен половой диморфизм: высота головы, длина проторакальных дыхательных рожков, ширина эпистомы у куколок самок больше чем у самцов.

Выявлены диагностические признаки видового ранга: форма и хетотак-сия лопастей анального сегмента, число медиальных рядов задних шипиков ползательных валиков, величина латеральных отростков вентральной пластинки глотки, форма и расположение эпистомальных шипов, наличие выступов на эпистоме, длина антеннальных чехликов, длина и окраска проторакальных дыхательных рожков и др. Родового ранга: форма задних дыхалец, верхней губы, наличие передних дыхалец, форма и степень склеротизации глоточных пластин, число зубцов апикального склерита нижней губы, форма V-образных склеритов, проторакальных дыхательных рожков куколок, шипов головы, хе-тотаксия груди, брюшных сегментов и др.

В пределах рода Rhaphium выделены две группы видов, отличающиеся по строению личинок и куколок и совпадающие с существовавшими ранее родами Porphyrops, Xiphandrium. Предлагается рассматривать выделенные группы в качестве подродов.

2. Изучены особенности жизненного цикла Campsienemus lumbatus, С. scambus, Dolichopus campestris, D. latelimbatus, D. pennatus, D. signatus, D. simplex, D. wahlbergi, Hydrophorus bipunetatus, H. praecox, H. viridis,

Tachytrechus ripicola, Sciapus wiedemanni. Личиночный период у изученных представителей состоит из трех возрастов, что характерно для большинства ко-роткоусых двукрылых. Рассмотрены морфологические признаки различия личинок по возрастам. Полученные результаты согласуются с выводами Н.П. Кривошеиной (Кривошеина, 1969) для личинок двукрылых насекомых. В процессе развития личинок наблюдается увеличение числа дыхалец (личинки первого возраста сем. Dolichopodidae имеют трахейную систему метапнейстиче-ского типа, второго и третьего в основном амфипнейстического). По внешним признакам личинки трех возрастов близки между собой отличаясь лишь наличием дополнительного ряда шипиков на ползательных валиках и дорсо-латеральной поверхности брюшных сегментов, величиной отношения высоты заднего дыхальца к высоте наружной кожной пластинки вентральной лопасти анального сегмента. Отмечены различия в строении головной капсулы личинок первого и старших возрастов, что не характерно для личинок короткоусых двукрылых.

3. Проанализированы данные по местообитаниям преимагинальных стадий. Рассмотрено адаптивное значение строения ползательных валиков, анального сегмента, проторакальных дыхательных рожков. Выделено пять основных морфо-экологических групп: 1) минеры околоводных растений - виды рода Thrypticus; 2) латициколы - виды рода Systenus; 3) ксилобионты - виды рода Medetera; 4) амфибионты - Argyra argentina, A. diaphana, A. leucocephala, Campsicnemus scambus, Dolichopus latelimbatus, D. nigricornis, D. nubilus, D. signatus, Hercostomus nanus, Hydrophorus viridis, Rhaphium antennata, R. auctum, R. elegantula, R. pinicillata, R. zetterstedti, Syntormon monilis, Tachytrechus ripicola; 5) эдафобионты - Argyra grata, Dolichopus acuticornis, D. linearis, Hercostomus chrysozygos, H. nigriplantis, Neurigona quadrifasciata, Sciapus platypterus, Sympycnus annulipes.

4. Исследование морфологии позволило установить сравнительно-морфологические ряды структур личинок и куколок и выявить направления их эволюционных преобразований. Наиболее сильно изменяется строение личинок и куколок рода ТЪгурйсш, что связано с приспособлением преимагиналь-ных стадий к минированию стеблей растений.

Головная капсула личинок остальных представителей семейства изменялась в двух основных направлениях. Первое заключается в удлинении верхней губы, образовании углубления в основании верхней губы, усилении склероти-зации дорсальной пластинки головной капсулы (А^уга, СЬгузоШБ, Мес^ега, 8у81епиз). Верхняя губа личинок этой группы прокалывает покровы жертвы, совместно с челюстямми разрывает ее мягкие ткани и принимает участие в удержании жертвы. Вероятно, это направление является приспособлением к питанию беспозвоночными животными с относительно прочными покровами.

Вторая группа личинок характеризуется широкой и короткой верхней губой, дорсальная пластинка головной капсулы слабо склеротизована, углубление основания верхней губы отсутствует (Сатрзюпетш, БоНсЬорш, Негсо81отиз, ШгарЫшп, 8с1арш, 8утруспш, 8уп1:огтоп, ТеисЬорИогиБ, ТасЬ^гесЬиз). Верхняя губа личинок этой группы удерживает жертву. Вероятно, это направление является приспособлением к питанию беспозвоночными животными с мягкими покровами (черви).

В строении дыхательной системы преобразование проходило от форм имеющих симметричные задние дыхальца к асимметричным, что соответствует выводам Н.П. Кривошеиной (Кривошеина, 1969) о эволюционных преобразованиях дыхалец личинок отряда двукрылых насекомых.

Отмечены изменения хетотаксии брюшного отдела куколок, заключающиеся в редукции щетинок на латеральной поверхности сегментов, уплощении и уменьшении числа щетинок дорсальных рядов.

5. Составлены определительные таблицы личинок и куколок. Родовой определитель личинок включает 17 родов, видовые определители составлены для родов: Аг§уга - 4 вида, Сатрзюпетш - 2 вида, БоНсЬориз - 13 видов, НегсозШтш - 3 вида, НуёгорЬогиз - 3 вида, КЬарЫит - 5 видов. Родовой определитель куколок включает 13 родов, видовые определители составлены для родов: Argyra - 4 вида, Campsicnemus - 2 вида, Dolichopus - 10 видов, Hercostomus - 2 вида, Hydrophorus - 2 вида, Rhaphium - 4 вида. •

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Голубцов, Дмитрий Николаевич, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андреева Р.В. Морфология и таксономия личинок слепней группы Tabanus bromius L. (Tabanidae) // Паразитология.- 1985.- T.19,N 2.- C.128-133. Андреева Р.В. Экология и морфология эдафобионтных личинок слепней родов Tabanus и Philipomyia (Díptera, Tabanidae) // Вестн. зоологии.- 1985.- N 3.- С.41-48.

Андреева Р.В. Жизненные формы эдафобионтных личинок слепней и их распространение // Вестн. зоологии.- 1987.- N 2,- С.42-45.

Андреева Р.В. Определитель личинок слепней.- Киев: Наук, думка, 1990.- 172 с.

Городков К.Б. Простейший микропроектор для рисования насекомых // Энто-мол. обозрение.- 1961.- Т.40,Вып.4.- С.936-939.

Гричанов И .Я. Хищные мухи семейства Dolichopodidae (Díptera) в агроэкоси-стемах Северного Кавказа // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Сб.науч.тр.- С.П6., 1997.- С.42-43.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985.- 351 с. Зверева Е.Л. О возможности использования короткоусых двукрылых (Díptera: Brachycera) для индикации аэротехногенного загрязнения // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение: Материалы X съезда Всесоюз.энтомол.о-ва, Ленинград, 12-15 сент. 1989.- С.П6., 1992.-С.123-125.

Зимин Л.С. Определитель личинок синантропных мух Таджикистана (по III стадии): Определители по фауне СССР.- М.: Из-во АН СССР, 1948.- 115 с. Зиновьев Г.А. Материалы к изучению роли биотических факторов в регуляции численности скрытностволовых вредителей // Энтомол. обозрение.- 1957.-Т.36,Вып.2.- С.322-354.

Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых.- М.: Высшая школа, 1961.- 286 с.

Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Паразиты и хищники стволовых вредителей хвойных пород в Западной Сибири // Науч.тр./ Новосибирский Биолог.ин-т.-1973.- Вып.14.- С.69-82.

Кривошеина Н.П. Особенности почвообитающих личинок двукрылых семейств Rhagionidae, Dolichopodidae, Empididae (Díptera) // Энтомол. обозрение.- 1960.-T.39,N1.- С.144-155.

Кривошеина Н.П. Отряд Díptera - двукрылые // Определитель обитающих в почве личинок насекомых.- М., 1964.- С.605-808.

Кривошеина Н.П. Новые данные по систематике дендрофильных львинок (Díptera, Stratiomyidae) и их личинок // Энтомол. обозрение.- 1965.- T.44,N3&-С.652-664.

Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых.- М.: Наука, 1969.-291 с.

Кривошеина Н.П. Личинки рода Systenus (Díptera, Dolichopodidae) // Зоол. журн.- 1993.- T.52,N7.- С.1095-1097.

Кривошеина Н.П. Морфология мух - зеленушек рода Medetéra Fisch. (Díptera, Dolichopodidae) // Энтомол. обозрение.- 1974.- T.53,N9.- С.309-323. Кривошеина Н.П. Новые данные о двукрылых насекомых (Stratiomyidae, Pachygasterinae), развивающихся в тугайной растительности Средней Азии // Науч.докл.высш.шк. Биолог.науки.- 1975.- N10.-C.11-17.

Кривошеина Н.П. Ксилофильные львинки рода Neopachygaster (Díptera, Stratiomyidae), их родственные связи и биология // Зоол. журн.- 1976.- T.55,N4.-С.559-565.

Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. К биологии мух - зеленушек рода Neurigona Rond.(Diptera, Dolichopodidae) II Науч.докл.высш.шк. Биол.науки.- 1986,- N11.-C.41-44.

Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Определитель личинок двукрылых насекомых -обитателей древесины.- М.: Наука, 1967.- 367 с.

Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Личинки ктырей трибы Andrenosomini (Díptera, Asilidae) как ксилофильные формы // Науч.докл. высш.шк. Биол.науки.- 1973.-N9.- С.20-23.

Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Ревизия материалов по морфологии и экологии ктырей трибы Laphriini (Díptera, Asilidae). Сообщение I. Род Choerades Walk. // Вестн. зоологии.- 1975 a.-N2.-C.66-72.

Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Ревизия материалов по морфологии и экологии ктырей трибы Laphriini (Diptera, Asilidae). Сообщение V. Род Laphria Mg. // Вестн. зоологии.- 1975 б.- N6.-C.46-50. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1980.- 293 с.

Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П., Потоцкая В.А. Определитель личинок хищных нгасекомых - энтомофагов стволовых вредителей.- М.: - 3 -Наука, 1977.- 392 с. Негробов О.П. Палеарктические виды подсемейства Vtdeterinae (Dolichopodidae, Diptera) - энтомофаги скрытостволовых вредителей: Автореф. Дис.канд.биол.наук.- Л.,1968.- 11 с.

Негробов О.П. Виды рода Medetera (Dolichopodidae, Diptera) как энтомофаги короедов // Защита леса от вредных насекомых и болезней.- 1971.- N3.- С.89-90.

Негробов О.П. Систематика и филогения семейства Dolichopodidae (Diptera): Автореф.Дис...докт.биол.наук.- Л., 1983.- 38 с.

Негробов О.П., Марина Т.А. Применение ленты коррекс для хранения препаратов в жидкой среде в энтомологических коллекциях // Зоол. журн.- 1979.-Т.58,Вып.9.- С. 1404-1406.

Негробов О.П., Силина А.Е. Некоторые данные о местах обитания личинок до-лихоподид Dolichopodidae (Diptera) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология.- Л., 1987.- С.91-93.

Негробов О.П., Силина А.Е. Некоторые данные по фауне и экологии DOlichopodidae (Díptera) Гомельской области / Воронеж.гос.ун-т.- Воронеж, 1988.- 14 е.- Деп. в ВИНИТИ 09.06.88, N6756 - В 88.

Негробов О.П., Цуриков М.Н. Сравнительно - морфологическая характеристика яиц видов семейства Dolichopodidae // Состояние и проблемы экосистем Ус-манского бора.- Воронеж, 1992.- С.95-101.- (Тр.биол.учебн.-науч.базы ВГУ; Вып.З).

Павловский E.H. Методы ручного анатомирования насекомых.- М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1957.-87 с.

Пржиборо A.A. Данные по потреблению кислорода пресноводными личинками двукрылых в зимнее время // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах: Сб.науч.тр.- С.П6, 1997.- С.106-108.

Силина А.Е., Чалая О.Н. Предварительные результаты изучения вылета корот-коусых двукрылых из болота "Клюквенное-Г в Усманском бору // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора.- Воронеж: ВГУ, 1994.- С.120-129.-(Тр.биол.учебн.-науч.базы ВГУ; Вып.2).

Силина А.Е., Чалая О.Н. К изучению вылета двукрылых надсемейства Empidoidea (Díptera, Brachicera) из некоторых водоемов Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья.- Воронеж, 1996.- С.73-85.-(Тр.учеб.-науч.центра ВГУ; Вып.9).

Суковатова Л.М. Сезонное накопление и выпуск личинок мух рода Medetera // II Всесоюзная конференция по промышленному разведению насекомых: Тез.докладов.- Москва, 1989.- С.34-35.

Суковатова Л.М. Энтомофаги короедов (Coleóptera, Ipidae) • и экологическая оценка их роли // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы: Тез.докладов.- Киев, 1991.- С.112.

Цуриков М.Н. Сравнительно-морфологическая характеристика яйцекладов Dolichopodidae (Díptera): Автореф. Дис...канд. биол. наук.-М., 1997-23 с. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии.- М.-Л., 1949.- 900 с.

Штакельберг A.A. Введение // Определитель насекомых Европейской части СССР.- Л., 1969.- Т.5,4.1.- С.7-34.

Beaver R.A. The biology and immature stages of two species of Medetera (Diptera, Dolichopodidae) associated with the bark beetle Scolytus scolytus (F.) // Proc.R. entomol.Soc. London.-1966.- Vol.41,10-12.- P. 145-154.

Beling T. Beitrage zur Metamorphose der zweiflügeligen Insecten // Archiv fur Naturg.- 1875.- 41, Bd.l.- P.53-54.

Beling T. Beitrage zur Metamorphose zweiflügeligen Insecten aus den Familien Tabanidae, Leptidae, Asilidae, Empididae, Dolichopodidae und Syrphidae // Archiv für Naturg.- 1882.- 48, Bd.l.-P.212-223.

Bischoff W. Uber der Kopfbildung der Dipteren larven III Teil Dia Kopfe der Orthorrhapha - Brachycera - Larven // Arch. Natur.gesch.- 1925.- Abt A, 90.- P.l-105.

Brauer F. Die Zweiflügler des kaiserlichen Museum zu Wien // Denkschr.Kaiserl.Akad.- 1883. - Hf.40,7.- P.l-100.

Bellstedt R., Wagner R. Langbeinfliegen (Diptera, Dolichopodidae) aus unterschiedlich versauerten Gewässern Nordhessens // Hess.faun.Briefe.- 1992.- 12, N3.-P.33-43.

Caspers N., Wagner R. Emergenz - Untersuchungen an einem Mittelgebirgsbach bei Bonn VII Empididen - und Dolichopodiden - Emergenz 1976.(Insecta, Diptera, Brachycera) // Arch.Hydrobiol.-1982.-Bd.93.- S.209-237.

Corpus L.D. Immature stages of Liancalus similis (Diptera: Dolichopodidae) // Journ.Kansas Entomol.Soc.- 1986a.-Vol.59,N4.-P.635-640.

Corpus L.D. Biological notes and descriptions of the immature stages of Pelastoneurus vagans Lw. (Diptera: Dolichopodidae) // Proc.Entomol.Soc.Wash.-1986 b.- Vol.88,N4.- P.673-679.

De Leon D. Astudy of Medetera aldrichii Wh. (Diptera, Dolichopodidae) a predator of the mountain pine beetle (Dendractonus monticole Hopk.) // Entomol.americana.-1935.- Vol. 15,N2.-P.59-90.

Dyte C.E. Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera) // Entomol.month.Mag.- 1959.- Vol.95.- P.139-143.

Dyte C.E. Some distinctions between the larvae and pupae of the Empididae and Dolichopodidae (Diptera) // Proc.R.entomol Soc.Lond.- 1967.- Vol.42.- P. 119-128. Dyte C.E. The occurrence of Thrypticus smaragdinus Gerst. (Diptera: Dolichopodidae) in Britain, with remark on plant hosts in the genus. // The Entomologist.- 1993.- Vol.112,N2.- P.81-84.

Engel E.O. Beitrage zur Kenntnis einiger Dipteren larven // Mitt.Munchen Entomol.Geselseh.- 1916.- N7.- P.68-76.

Frohne W.C. Biology of certain subaquatic flies reared from emergent warter plants // Papers of the Michigan Academy of Science Arts and Letters.- 1939.- Vol.24.-P.139-147.

Green C.T. The immature stages of Hydrophorus agalina Wheeler (Diptera) // Proc.entomol.Soc.Wash.- 1923.- Vol.25.-P.66-69.

Green C.T. Larva and pupa of Thrypticus fraterculus (Wheeler) with new original notes on the habits of the family Dolichopodidae (Diptera) // Entomol.News.- 1954.-Vol.65.- P.89-92.

Heeger E. Beitrage zur Naturgeschichte der Insecten // Sitzb.d.kais.d.Wiss.math.nat Class.- 1852.-jhg.9.- S.263-286.

Hennig W. Die Larvenformen der Dipteren, 3. Berlin: Acad.-Verlag.- 1952.- 628 s. Hinton H.E. Spiracular gills in the marine fly Aphrosylus and their relation to the respiratory horns of other Dolichopodidae // J.mar.biol.Ass.U.K.- 1967.- Vol.47.-P.485-497.

Hobby B.M., Smith K.G.V. The bionomics of Empis tessellata F.(Diptera, Empididae) // Entomol.Monthly Mag.- 1961 a.- Vol.97.-P.2-10. Hobby B.M., Smith K.G.V. The immature stages of Rhamphomyia (Megacyttarus) anomalipennis Mg. (Diptera, Empididae) // Entomol.Monthly Mag.- 1961 b.-Vol.97.- P.138-139.

Hobby B.M., Smith K.G.V. The bionomics of Empis opaca Mg. (Diptera, Empididae) // Entomol.Monthly Mag.- 1962.- Vol.97.-P.204-208. Johannsen O.A., Crosby C.R. The life history of Thrypticus muhlenbergiae sp.nov. (Diptera) //Psyche Camb.- 1913.- Vol.20.-P.164-168.

Johnsey R.L., Nagel W.P., Rudinsky J.A. The diptera Medetera aldrichii Wheeler (Dolichopodidae) and Lonchaea furnissi Mc Alpine (Lonchaeidae) associated with the Douglas - fir beetle in Westen Oregon and Washington // Canad.Entomol.-1965.- Vol.97,N5.-P.521-527.

Keilin D. Sur certain organes sensitifs chez les larves des Dipteres et leur signification probable // C.R. Acad. Sc. Paris.-1911.- T.153.- P.977-979. Lubben H. Thrypticus smaragdinus (Gerst) und seine Lebensgechichte. // Zool. jahrbaecher Abt.fur System.- 1954.- Bd.65.-P.319-320.

Lundbeck W. Diptera Danica, Part IV: Dolichopodidae.- Copenhagen, 1952.- 407 p. Marchand W. The larval stages of Argyra albicans Lw. // Entomol.News.- 1918.-Vol.29.- P.216-220.

Meijere J.C.H. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren Larven und Puppen // Zool.jahrbaecher Abt.fur System.- 1916.- Bd.40.-P.177-322.

Meijere J.C.H. Over eenige Dipteren larven, waarondwe eengalmug, die mijngangen maakt, en twee Dipteren, die gallen oppaddenstoelen veroorzaken // Tijdschrift voor Entomol.- 1947.-88.- P.49-62.

Meyer H., Speth S. Empidoidea (Diptera: Dolichopodidae, Empididae, Hyybotidae) aus Emergenzfangen eines norddeutschen Tieflandbachsystems im Bereich von Osteran und Rodenbek (holsteinische Vorgeest): Vortr.Entomologentag.,Jena,23-27 Marz, 1993 //Mitt.Dtseh.Ges.allg. und angew.Entomol- 1995.- Bd.9,N4-6.-S.649-655.

Negrobov O.P. Dolichopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1977.- Bd.4,Lief.316.- S.347-354.

Negrobov O.P. Dolochopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1978.- Bd.4,Lief.319.- S.387-418.

Negrobov O.P. Dolichopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1979.- Bd.4,Lief.321.- S.419-474.

Negrobov O.P. Dolichopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1979.- Bd.4,Li-ef.322.- S.475-530.

Negrobov O.P., Stackelberg A.A. Dolichopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1971.- Bd.4,Lief.284.- S.238-256. Negrobov O.P., Stackelberg A.A. Dolochopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1972.-Bd.4,Lief.289.- S.257-302. Negrobov O.P., Stackelberg A.A. Dolochopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1974 a.- Bd.4,Lief.302.- S.303-324. Negrobov O.P., Stackelberg A.A. Dolichopodidae // In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1974 b.- Bd.4,Lief.303.- S.325-346. Negrobov O.P., Stackelberg A.A. Dolichopodidae II In: E.Lindner (ed): Die Fliegen der palaearktischen Region.- Stuttgart, 1977.-Bd.4,Lief.316.- S.347-354. Nielsen P., Ringdahl O., Tuxen S.L. Diptera I // Zoology of Iceland.- 1954.- N3.-P.55-59.

Nuorteva M. Üben den Fischtenstamm - Bastkafer, Hylurgops palliatus Gyll., und seine Insektenfeinde // Acta Entomol.Fenn.-1956.- Bd.13,1.- P.1-118. Nuorteva M. Uber die Voraussetzungen der biologischen Bekämpfung Borkenkäfer mit Hilfe ihrer Insektenfeinde in der finnischen Waldpfege. // Verhandlungen des IV Internation. Planzenschutz Kongr., Hamburg 1957.: Hamburg, 1957.- Bd.l.- 10251026.

Nuorteva M. Untersuchungen über einige in den Frassbildern der Borkenkäfer lebende Medetera - Arten (Dipt., Dolichopodidae) // Ann.Entomol.Fenn.-1959.-Bd.25,4.- P.192-210.

Nuorteva M. Die Borkenkäfer (Col., Scolytidae) von Virolabtli, Sudostfinnland, und deren naturliche Insectenfeinde // Ann.Entomol.Fenn.- 1963.- Bd.29,2.- P.281-288.

Nuorteva M. Uber den Einfluss der Menge Brutmaterials auf die Vermehrlichkeit und die naturlichen Feinde des grossen Waldgartners, Blastophagus piniperda L. (CoL, Scolytidae) // Ann.Entomol.Fenn.- 1964.- Bd.30,1.- P.l-17. Nuorteva M. Die Borkenkäfer (Col.,Scolytidae) und deren Insektenfeinde im Kichspiel Kuusamo, Nordfinnland // Ann.Entomol.Fenn.- 1971.- Bd.31,1.- P.65-74. Peterson A. Liarvae of insects. Part II Coleoptera, Diptera, Neuroptera, Siphonaptera, Mecoptera, Trichoptera.- Columbus: Ohio, 1951.- 226 p.

Rouband M. Sur des larves marines de Dolichopodes attribuées au genze Aphrosylus (Wl.) // Bull.Mus.Hist.nat. Paris.- 1903.-N9.- P.338-340.

Schmid J.M. Medetera aldrichii (Diptera: Dolichopodidae) in the Black Hills.I. // Canad.Entomol.- 1970.- Vol.102.- P.705-713.

Schmid J.M. Medetera aldrichii (Diptera: Dolichopodidae) in the Black Hills.II // Canad.Entomol.- 1971.- Vol.103.- P.848-853.

Schremmer F. Die Mundteile der Brachyceren - Larven und der Kopfbau der Larven von Stratiomys chamaeleonL. // Osterr.Zool.Zeitschr.-1951.- 3,3-4.- S.311-315. Smith M.E. Immature stages of the marine fly Hypocharassus pruinosus Wh. with a review of the biology of immature Dolichopodidae // Amer.Midl.Nat.- 1952.-Vol.48.- P.421-432.

Sounders L.C. Some marine insects of the Pacific Coast of Canada //Ann.Entomol.Soc.Amer.- 1928.- Vol.21.- P.540-542.

Tragardh I. Skogsentomologiska bidrag 1-5 // Entomol.Tidskrift.- 1914.- Bd.35.-P.188-209.

Trehen P. Pararhamphomyia bicolor Macq. Diptera, Brachycera, Orthorrhaphe, Empidoidea, Empininae a larvae "paludicole" // Bool.Soc.zool.France.- 1962.- T.87.-P.443-451.

Trehen P. Recherches sur les Empididae a larves edaphiques // These de Doctorat d'Etat, Univesite Rennes I, 1971.- 280 p.

Tsakas L. Contribution a l'etude des Dipteres du littoral marin de la region de Roseoff // Archs.Zool.exp.gen.- 1959.- 98.-P.80-85.

Vaillant F. Les premiers stades de Liancalus virens Scop. (Dolichopodidae) // Bull.Soc.zool.France.- 1948.- T.73.-P.118-130.

Vaillant F. Les premiers stades de Tachytrechus notatus Stann. et de Syntormon zelleri Lw. (Dolichopodidae)//Bull.Soc.zool.France.- 1949.- T.74.- P.122-126. Vaillant F. Les premiers stades de Dolichopus griseipennis Stann. (Dolichopodidae) // Bull.Soc.zool.France.- 1950.- T.75,2-3.- P.80-84.

Vaillant F. Notes biologiques sur quelquels Tachytrechus D'Afrique (Diptera, Dolichopodidae) // Bull.Soc.zool.France.-1951.- T.76.- P.379-383*. Vaillant F. Un Empididae destructeur de Simulies//Bull.Soc.zool.France.-1952 a.- T.76.- P.371-379.

Vaillant F. Kowarzia barbatula Mik. et Dolichocephala ocellata Costa, deux Empidides a larves hygropetriques (Dipteres) // Bull.Soc.zool.France.- 1952 b.-T.77.- P.286-291.

Vaillant F. Les larves hygropetriques et les nymphes de quelques Empididae Atalantinae (Dipteres) // Trav.Lab.Hydrobi- ol.Piscic.Univ.Grenoble.- 1952 c.-T.43-44.- P.39-46.

Vaillant F. Hemerodromia seguyi, nouvel Empidide dAlgerie destructeur de simulies //Hydrobiologica.- 1953.-T.5.-P.180-188.

Vollenhoven S.C. Bijdrage tot de kennis der gedante wisseling van Diptera // Tijds.Entomol.- 1877.- 20.- S.57-63.

Wheller W.M. A genus of maritime Dolichopodidae new to America // Proc.Calif.Acad.Sc.series 3 Zool.- 1897.- Vol.l,4.-P. 150-151. Williams F.X. Campsicnemus fumipennis Par. (Diptera, Dolichopodidae) // Proc.Hawaii entomol.Soc.- 1938.- Vol.10.- P.120-126.

Williams F.X. Biological studies in Hawaiian woter - loving insects Part 3 Diptera or Flies, Asteidae, Syrphidae and Dolichopodidae // Proc.Hawaii entomol.Soc.- 1939.-Vol.10.- P.288-315.

Wirth W. W. Three new nearctic species of Systenus with description of the immature stages from tree cavities (Diptera, Dolichopodidae) // Proc.entomol.Soc. Washington.- 1952.- Vol.54.- P.236-244.

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГОЛУБЦОВ Дмитрий Николаевич

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

Специальность 03.00.09 - энтомология