РЕАЛИЗАЦИЯ КАЧЕСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЗЕРНА РАЗЛИЧНЫХ МОРФОБИОТИПОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.01, кандидат наук Хайтембу Герхард Шангешапувако

• Хайтембу Герхард Шангешапувако
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Хайтембу Герхард Шангешапувако

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Производство высококачественного зерна пшеницы как важное 13 условие продовольственной безопасности

1.2 Содержание и качество клейковины как наиболее важные критерии 16 качества зерна

1.2.1 Качественные характеристики зерна в связи с генетической

обусловленностью содержания белка в зерне пшеницы

1.2.1.1 Генетика формирования белка в эндосперме зерна 21 пшеницы

1.2.1.2 Генетические маркеры как метод повышения 22 эффективности отбора на качество зерна

1.2.1.3 Влияние глютенинов на хлебопекарные качества зерна

пшеницы

1.3 Биосинтез крахмала в зерне пшеницы в связи с проблемой Waxy-

пшеницы

1.3.1 Крахмал и сахароза как основные продукты ассимиляции 29 СО2 растений

1.3.1.1 Структура и свойства крахмала

1.3.1.2 Функции крахмала в хлебопечении

1.3.2 Генетическая природа Waxy-пшеницы

1.3.2.1 Полиморфизм ^^аху-белков

1.3.2.2 Использование Waxy-пшениц

1.3.3 Особенности структуры крахмальных зерен в связи с

качественными характеристиками зерна

1.3.3.1 Типы крахмала

1.4 Краткая история создания морфобиотипов

аллоцитоплазматической яровой пшеницы

1.4.1 Влияние генетических систем цитоплазмы на

экспрессию ядерного генома

1.4.2 Основные требования, предъявляемые к хлебопекарным сортам пшеницы

2 ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ 53 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объекты исследований

2.2 Методы исследований

2.2.1 Полевые опыты (наблюдения и анализ структуры урожая 54 растений)

2.2.2 Лабораторный анализ структуры урожая растений

2.2.3 Морфобиологическая идентификация генотипов растений 55 АЦПГ

2.2.4 Методика проведения полимеразной цепной реакции 56 (ПЦР)

2.2.4.1 Выделение ДНК

2.2.4.2 Проведение полимеразной цепной реакции (ПЦР)

2.2.5 Основные критерии количества и качества клейковины

2.3 Агроклиматические условия проведения исследований

2.3.1 Полевые опыты

2.3.2. Характеристика метеоусловий в 2013-2015 годах

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Сравнительная оценка морфобиотипов аллоцитоплазматической

яровой пшеницы Т.аеБЙУит Ь. с различными типами цитоплазмы по комплексу хозяйственно-ценных признаков

3.1.1 Общая характеристика генетического разнообразия 73 изучаемых генотипов (АЦПГ)

3.1.2 Сравнительный анализ формирования элементов 78 продуктивности растений АЦПГ в зависимости от условий вегетации (2013 - 2015 годы)

3.1.3 Сравнительная характеристика изучаемых 90 генотипов по содержанию и качеству клейковины

3.1.4 Уровень вариабельности количественных и 92 качественных характеристик клейковины у отобранных генотипов с высоким содержанием клейковины в различных погодных условиях 2013 и 2014 годов

3.1.5 Морфологические особенности зерновок у ценных по 100 качеству клейковины генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы

3.2 Анализ высококачественных генотипов АЦПГ на основе 106 морфобиологической идентификации с использованием

молекулярного маркирования

3.2.1 Анализ генетического полиморфизма различных форм 107 АЦПГ на основе молекулярного маркирования

3.2.1.1 Первая группа с эффектом «замещения» (№№ 1-12)

3.2.1.1.1 Особенность формирования элементов 110 продуктивности растений у генотипов АЦПГ с эффектом «замещения»

3.2.1.1.2 Количественные и качественные характеристики 116 клейковины в зерне генотипов у которых в геноме обнаружен эффект интрогрессии (замещение)

3.2.1.2 Вторая группа - генотипы с нефункциональным 120 «нуль-аллелем» Wx- пшеницы (№№ 23; 26; 30)

3.2.1.2.1 Особенность формирования элементов 121 продуктивности растений у генотипов АЦПГ выделенных по признаку наличия в геноме "нуль-аллеля" по Waxy- Bib (праймер 4F/4R)

3.2.1.2.2 Количественные и качественные арактеристики 127 клейковины в зерне генотипов, имеющих один "нуль-аллель" Waxy (Waxy-Bib)

3.2.1.3 Третья группа - генотипы с нормальным аллелем 128 «normal allele» (№№ 13-22; 24; 25; 27-29)

3.2.1.3.1 Особенность формирования элементов

продуктивности растений у генотипов АЦПГ, выделенных по признаку наличия в геноме

нормального аллеля (праймер 4Б/4Я)

3.2.1.3.2 Количественные и качественные арактеристики 137 клейковины в зерне генотипов, имеющих

нормальный аллель (праймер 4Б/4Я)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «РЕАЛИЗАЦИЯ КАЧЕСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА ЗЕРНА РАЗЛИЧНЫХ МОРФОБИОТИПОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА»

ВВЕДЕНИЕ

Стремительный рост численности населения мира требует параллельного роста производства продовольствия, особенно такой культуры как пшеница. Тем не менее, в целях сохранения окружающей среды и современных природных ресурсов, дальнейшее увеличение мирового производства пшеницы должно исходить, главным образом, из необходимости повышения потенциала урожайности новых сортов пшеницы, а не за счет расширения зоны ее производства [1].

Продовольственная безопасность является, как известно, одним из главных направлений обеспечения национальной безопасности страны. В связи с меняющимися экологическими условиями выращивания растений, обусловленными активно идущими деградационными процессами на планете в целом, приобретает актуальность подбор и внедрение сортов пшеницы, отличающихся повышенной устойчивостью к стрессовым природным факторам, хорошей урожайностью, сочетающейся с технологическими свойствами зерна не ниже 3-го класса.

Генетическое разнообразие современных сортов пшеницы мягкой (Т.авзИуыш Ь.) весьма ограничено в связи с использованием в селекции сравнительно небольшого числа геноисточников, а также в связи с длительным и интенсивно направленным отбором в специфических почвенно-климатических условиях. Специализация в процессе направленного отбора одних признаков и свойств сопряжена с ослаблением и ухудшением других признаков, поскольку в системе целостного онтогенеза между ними часто существуют отрицательные корреляции. Повышение урожайности без отрицательного влияния на качество зерна осложнено, в основном, потому, что увеличение урожая зерна, как правило, сопровождается снижением содержания белка в зерне, которое в значительной степени связано с качеством хлебопечения. Поэтому в селекции

пшеницы необходимо уделять проблеме качества зерна такое же внимание, которое уделяется вопросу повышения потенциала урожайности и устойчивости к болезням [1].

Повышение урожая зерна у ряда сортов часто приводит к дефициту качественного зерна, в частности, продовольственного зерна 3-го класса, что способствует расширению рынка сбыта пищевых добавок, среди которых могут быть опасные или потенциально опасные добавки.

Большинство добавок и улучшителей, как правило, не имеют пищевого значения и в лучшем случае являются биологически инертными, а в худшем -оказываются биологически активными и небезразличными. Хлебопекарные улучшители предназначены для улучшения качества муки и хлеба, однако среди них могут быть и такие, которые лишь маскируют пониженное качество зерна и муки и таким путем вводят потребителя в заблуждение. Это может иметь далеко идущие последствия для здоровья людей и биобезопасности страны в целом. В связи с этим возникает проблема дефицита сильной пшеницы, особенно в регионах с повышенной влагообеспеченностью в период (фазу) формирования и налива зерна.

Поэтому изучение генетического разнообразия коллекционного материала аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ) имеет важное значение для создания высококачественных сортов, зерно которых обладае повышенной биологической ценностью, не требующей использования пищевых добавок. Поиск генотипов яровой пшеницы с хорошими характеристиками клейковины облегчается благодаря объединению методов молекулярного маркирования с методами традиционной селекции при одновременом учете результатов анализа технологических свойств зерна.

Успешное решение этой задачи в значительной степени определяется наличием соответствующего исходного материала с последующим включением его в селекционный процесс. Именно поэтому, выявление, подбор

и создание нового исходного материала лежат в основе использования гибридов аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ), поскольку они представляют удобный модельный объект для изучения сложных процессов регулирования экспрессии ядерного генома растений в процессе его взаимодействия с цитоплазмой различного типа. Кроме того, многие из них имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно-ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием. Актуальность темы. Важнейшей и актуальной проблемой пищевой и хлебопекарной промышленности является потребность в сильных и ценных сортах пшеницы, у которых высокое качество зерна устойчиво сохраняется даже в неблагоприятных условиях выращивания (переувлажнение, низкие температуры). Сложность решения этой системной проблемы заключается в известной биологической зависимости снижения качественных критериев зерна у сортов по мере повышения у них урожайности, поскольку в системе целостного онтогенеза между ними часто существуют отрицательные корреляции. Выявление, подбор и создание нового исходного материала на основе исследования сортообразцов аллоцитоплазматической пшеницы с улучшенной урожайностью зерна при одновременном повышении или сохранении качества зерна, - актуальная проблема в решении продовольственного обеспечения страны.

Степень разработанности темы. Изучение сортов пшеницы, сочетающих хорошие характеристики клейковины с хозяйственно-ценными свойствами растений имеет важное значение в связи с дефицитом таких сортов, поскольку в системе целостного онтогенеза меду ними существуют отрицательные корреляции. В связи с этим решение проблемы качества зерна на основе современных сортов пшеницы весьма затруднительно из-за дефицита геноисточников.

Для решения этой проблемы могут быть использованы источники на основе новых генетических систем, в частности гибридные формы аллоцитоплазматической яровой пшеницы, у которых ядерный геном ^ aestivum L. нормально функционирует в чужеродной цитоплазме таких типов как ^ timopheevii и S. cereale L.

Создание новых синтетических форм аллоцитоплазматической яровой пшеницы, сочетающих ядерный геном ^ aestivum L. с чужеродной цитоплазмой, раскрывает новые возможности изменения уровня экспрессии ядерного генома, благодаря новому типу ядерно-цитоплазматических взаимодействий у этих форм.

Объединение методов молекулярного маркирования с методами традиционной селекции с учетом анализа клйковины значительно ускоряет решение этой проблемы.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключается в изучении уровня вариабельности качественных характеристик клейковины у генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы в зависимости от уровня влагообеспеченности в фазу формирование и налива зерна в 2013-2015 годы.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1) Анализ 30 форм аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы по комплексу биологически хозяйственно-ценных признаков в 2013-2015 годах.

2) Осуществить генетическую идентификацию изучаемых форм АЦПГ методом скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

3) Изучить вариабельность количественных и качественных характеристик клейковины у высококачественных генотипов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от погодных условии в период налива зерна.

4) Провести анализ морфологических особенностей зерновок отражающих мукомольные свойства зерна у ценных по качеству клейковины форм аллоцитоплазматической яровой пшеницы.

5) Осуществить морфобиологическую идентификацию высококачественных генотипов АЦПГ с использованием молекулярного маркирования.

6) Изучить генотипические особенности сортов АЦПГ, связанные с качественными характеристиками зерна.

Научная новизна исследований. заключается в разработке и практическом использовании методических подходов к созданию новых высококачественных морфобиотипов яровой пшеницы на основе ядерно-цитоплазматических генетических систем с различными типами чужеродной цитоплазмы.

Впервые установлена возможность создания морфобиотипов с повышенной устойчивостью сохранения качественных и количественных характеристик в условиях высокой влагообеспеченности в фазу налива зерна.

Впервые изучены высококачественные морфобиотипы аллоцитоплазматической пшеницы, у которых в геноме обнаружен неактивный Wx -аллель, снижающий содержание амилозы в крахмале, что представляет практическую ценность для его использования в пищевой и спиртовой промышленности.

Практическая значимость работы. Впервые дана сравнительная оценка формирования качественных и количественных характеристик клейковины у созданных на основе молекулярного маркирования групп морфобиотипов в различные по влагообеспеченности годы (2013-2015): группа генотипов с эффектом интрогрессии «замещение»; группа генотипов с нефункциональным

«нуль-аллелем» Waxy-пшеницы (Waxy-B1b); группа генотипов с нормальным

аллелем («normal allele»)

Основные положения, выносимые на защиту

• генетическая идентификация различных морфбиотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы методом скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

• вариабельность количественных и качественных характеристик клейковины высококачественных генотипов АЦПГ в зависимости от уровня влагообеспеченности в период налива зерна.

• морфобиологические особенности зерновок, определяющих мукомольные свойства зерна у ценных по качеству клейковины генотипов пшеницы.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Производство высококачественного зерна пшеницы как важное условие продовольственной безопасности

Важнейшим и актуальным направлением современной селекции является создание сильных и ценных сортов пшеницы, у которых высокое качество зерна устойчиво сохраняется даже в неблагоприятных условиях выращивания (переувлажнение, низкие температуры) в период налива зерна при одновременном сохранении сбалансированности качественных характеристик зерна и продуктивности растений [2].

Сложность решения этой системной проблемы заключается в известной биологической зависимости снижения качественных критериев зерна у сортов по мере повышения у них урожайности. Для современного состояния зернового производства пшеницы характерен отрицательный тренд качества зерна, особенность которого определяется совокупностью, в частности, таких факторов, как:

• отсутствие целевой классификации зерна;

• значение различных показателей качества и наиболее значимые из них для определения качества зерна:

• пониженное количество клейковины;

• крепкая клейковина;

• высокое число падения;

• проросшее зерно;

• поврежденность клопом-черепашкой;

• суховейное зерно;

• морозобойное зерно.

Стратегические цели селекции во многих странах сходны (высокая продуктивность, устойчивость к болезням, вредителям и к абиотическим факторам), тогда как приоритетные направления существенно различаются, поскольку во многом зависят от специфических природно-климатических и экологических условий страны. Так, в странах Западной Европы с высоким биоклиматическим потенциалом производства и высокой культурой земледелия достигнуты наибольшие успехи в селекции зерновых на повышение продуктивности и устойчивости к фитопатогенам [3].

Проблема повышения экологической устойчивости сортов как важнейшего биологического фактора интенсификации технологий производства при сочетании с хорошим качеством зерна особенно актуальна в разнообразных экологических условиях России, поскольку товарное зерно возделывается практически во всех климатических зонах, что определяет широкий диапазон качественных характеристик зерна.

В последние годы в связи с расширенным ассортиментом мучных изделий, возникла необходимость наличия широкого ассортимента муки различного качества, что способствует более рациональному использованию зерна. В то же время требования к качеству зерновой продукции в силу действия экономических законов ужесточаются. Наиболее важными критериями качества зерна яровой пшеницы мягкой, как известно, являются содержание и качество клейковины - основные классообразующие показатели, тогда как белок для российской пшеницы - это показатель пищевой ценности [4]. Хлебопекарные свойства муки зависят в основном от состояния и степени изменения ее белково-протеиназного (количество и качество клейковины) и углеводно-амилазного комплексов (сахаробразующая, число падения, автолитическая активность). Степень и скорость изменения этих структурных компонентов муки обусловливаются показателями муки и параметрами приготовления теста [5]. Способность муки после замеса, брожения и расстойки

образовывать тесто с определенными реологическми свойствами характеризует ее силу. Сильной считается мука, способная поглощать в процессе замеса большое количество воды, слабая - меньшее, средняя занимает промежуточное положение. Сила муки определяется ее белково-протеиназным комплексом. Содержание в муке белковых веществ, их состав и состояние определяют технологические свойства муки из пшеницы, ценность хлеба. Белковый комплекс представлен глиадиновой и глютениноой фракциями и определяет эластичность, вязкость и упругость теста [5].

Пшеничную муку в зависимости от ее целевого использования подразделяют на пшеничную хлебопекарную и пшеничную общего назначения. Мука пшеничная хлебопекарная вырабатывается из пшеницы мягких сортов с добавлением до 20% твердых (дурум), предназначается для производства хлеба, хлебобулочных, мучных кондитерских и кулинарных изделий. В зависимости от массовой доли сырой клейковины, белизны или массовой доли золы, а также крупности помола мука пшеничная хлебопекарная подразделяется на сорта: экстра, высший, крупчатка, первый, второй и обойная.

Пшеничную муку общего назначения в зависимости от белизны или массовой доли золы, массовой доли сырой клейковины, а также крупности помола подразделяют на типы: М 45-23; М 55-23; МК 55-23; М 75-23; МК 75-23; М 10025; М 125-20; М 145-23. Буква "М" обозначает муку из мягкой пшеницы, буквы "МК" - муку из мягкой пшеницы крупного помола. (ГОСТ Р 52189-2003. Мука пшеничная. Общие технические условия.).

Замена муки пшеничной хлебопекарной в производстве хлебобулочных изделий мукой пшеничной общего назначения, содержащей меньшее количество сырой клейковины, приведет к выработке изделий с пониженной пищевой ценностью, в частности из-за меньшего содержания белка [5].

1.2 Содержание и качество клейковины как наиболее важные критерии

качества зерна.

Социально-экономические события, происходящие на глобальном уровне, оказывают влияние как на потребление, так и на производство пшеницы в мире. Потребление пшеницы увеличивается в течение последнего десятилетия приблизительно на 5,6 млн т/год [6], главным образом, под влиянием непрерывного увеличения роста населения и миграции населения из сельских районов в города, особенно в развивающихся странах Азии. Кроме того, глобализация оказывает влияние на изменения в структуре питания в особенности городского населения. Так, пшеница как основа таких продуктов как азиатская лапша или лепешки в настоящее время широко востребована в западных странах, в то время как разнообразие ассортимента изделий из муки - хлеб, булочки для гамбургеров, пицца, и паста в настоящее время распространены в Азии и на Ближнем Востоке. Следовательно, с расширением промышленной переработки пшеницы во всем мире, увеличивается спрос на пшеницу со специфическими качественными характеристиками, необходимыми для удовлетворения требований производства различных традиционных и нетрадиционных продуков из пшеницы. Поэтому селекционеры должны уделять внимание различным аспектам качества зерна, такое же как они уделяют повышению потенциала урожайности и устойчивости к болезням [1].

В связи с требованием пищевой промышленности все чаще возникает необходимость объединения показателей, для которых характерна отрицательная корреляция. В частности, отрицательная корреляция между урожаем зерна и концентрацией в нем белка служит примером трудного сочетания этих признаков (величина урожая - количество белка), когда приходится учитывать, что концентрация белка положительно коррелирует с объемом буханки хлеба [7].

Одновременное увеличение урожайности зерна и улучшение его качества осложняется тем, что существует генетическая проблема обратной зависимости между урожайностью зерна и содержанием в нем белка, которая является важным свойством зерна. Поэтому повышение урожайности, как правило, сопровождается снижением качества.

С учетом этой отрицательной связи между урожайностью зерна и содержанием в нем белка, задача состоит в том, чтобы создать сорта пшеницы с улучшенной урожайностью зерна при одновременном повышении или сохранении качества зерна, т.е. найти способы, чтобы увеличить одно не снижая другое.

В начале 1990-х годов такие организации, как Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы CIMMYT( International Maize and Wheat Improvement Center) начали совместные исследования, направленные на создание высокоурожайных и высококачественных сортов. В результате были установлены связи качественных показателей зерна с другими факторами, влияющими на качество переработки зерна и конечного продукта, что обусловило реализацию сочетания высокой урожайности при сохранении качества зерна [1, 8; 6; 9; 10].

1.2.1 Качественные характеристики зерна в связи с генетической обусловленностью содержания белка в зерне пшеницы

Содержание белка в зерне пшеницы колеблется в пределах от 8 до 17 процентов, в зависимости от генетической обусловленности и от внешних факторов, определяющих урожай. Уникальным свойством пшеничной муки является то, что ее нерастворимые белковые формы при контакте с водой образуют упругую массу белка, известную как глютен. Клейковина, содержащая примерно от 78 до 85 процентов от общего количества белка в

эндосперме пшеницы, представляет собой большой комплекс, состоящий в основном из полимерных (несколько полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями) и мономерных (одноцепочечные полипептиды) белков, известных как глютенины и глиадины соответственно [11]. Глютенины придают эластичность, в то время как глиадины придают в основном вязкость, эластичность и упругость комплексу. Таким образом, клейковина несет ответственность за большую часть вязкоупругих свойств теста из пшеничной муки и является основным фактором, определяющим использование сорта пшеницы в производстве хлеба и макаронных изделий.

Изменения в содержании белка в зерне могут оказать существенное влияние на прочностные свойства теста из зерна пшеницы. Однако, лишь одно количество белка не всегда может объяснить качественные различия между сортами пшеницы. Таким образом, качество белка, с точки зрения соотношения полимерных единиц белка к мономерным и размеры полимерных молекул белка (определяемое наличием специфических субъединиц глютенина), также имеют важное значение [12].

Пшеничная мука содержит примерно одинаковое количество глютенинов и глиадинов, а несбалансированность соотношения глиадина к глютенину может изменить ее вязкоупругие свойства. Фракция глютенина, тем не менее, является основным фактором белка, определяющим различную упругость теста пшеницы. Большая часть изменений параметров, обусловливающих прочность теста, была объяснена разным количеством растворимых и нерастворимых глютенинов [13].

Метод, известный как "седиментационный анализ по Зелени", используется для оценки качества пшеницы с точки зрения хлебопекарной силы муки, которую можно получить из этого зерна, применяется только к мягкой пшенице (Triticum aestivum L). Этот метод используется для оценки глютенина, а косвенно - его влияния на прочность теста [14]. Эти тесты, которые основаны на

разложении в основном глютенинов (гель белков) раствором молочной кислоты, являются в настоящее время наиболее быстрыми и надежными тестами [12]. Эти тесты широко используются для скрининга линий пшеницы в ранних поколениях.

Таблица 1 - Пшеничные белки и их генетический контроль

Белки Локус Хромосомное плечо

Глютенины HMWG LMWG Glu-Al Glu-Bl Glu-Dl Glu-A3 Glu-B3 Glu-D3 1AL 1BL 1DL 1AS1BS1DS

Глиадины g- and w-глиадины a- and b-глиадины Gli-A1 Gli-B1 Gli-D1 Gli-A2 Gli-B2 Gli-D2 1AS1BS1DS 6AS 6BS 6DS

Гены комплекса локусов группы 1 и группы 6 хромосом (таблица 1) определяют белки клейковины, Glu-A1 и Glu-B1 - локусы у твердых сортов пшеницы, а также дополнительно Glu-D1, - у мягкой пшеницы. В целом сорт пшеницы может содержать от трех до пяти компонентов субъединиц HMWG, которые могут четко различаться в виде дискретных полос додецилсульфата натрия. в сульфат-полиакриламидном геле (SDS-PAGE). Payne и соавторами [15, 16] отмечают, что некоторые HMWG субъединицы отчетливо ассоциируются с силой теста. В настоящее время известно, что обычные сорта пшеницы, обладающие пятью компонентами субъединиц HMWG, как правило, характеризуются более эластичной клейковиной, чем те, которые имеют три или четыре компоненты. Есть также различия в качестве эффектов среди субъединиц HMWG одного и того же локуса; в частности, субъединица 5+10

имеет более положительное влияние на качество клейковины, чем субъединица 2+12 [16, 17].

Анализ SDS-PAGE белковых экстрактов может быть использован в селекционных программах в качестве метода оценки ранних генераций для отбора линий, обладающих ценным сочетанием субъединиц HMWG, и в более поздних стадиях для определения ценных комбинации HMWG в потомстве новых поколений. Эти селекционные подходы оказались эффективными в плане улучшения прочности клейковины как мягкой, так и твердой пшеницы. Низкая молекулярная масса глютениновых субъединиц (LMWG), контролируемая генами комплекса локусов Glu-3, находится на коротком плече 1-й группы хромосом также играют важную роль в определении вязкоупругости клейковины [12]. Влияние конкретных субъединиц LMWG на силу глютена было установлено у твердой пшеницы; субъединица LMWG НММ-2 и его варианты оказывают влияние в большей степени, чем клейковина при НММ-1 [18, 19, 20].

В то же время, многое еще остается неизвестным о взаимосвязи между составом субъединиц LMWG и силой клейковины мягкой пшеницы. Это отчасти из -за большего количества субъединиц LMWG у мягкой, чем у твёрдой пшеницы (белки генома D отсутствуют у сортов твердых пшениц). Большое количество компонентов (до семи), содержащих единственную субъединицу LMWG делает ее практически неотличимой при определении состава HMWG, особенно если глиадины, мигрирующие совместно с LMWG, не полностью удалены [21]. Была разработана новая методика экстракции последовательного белка в сочетании с одномерным SDS-PAGE для получения хорошо различающейся модели субъединиц HMWG и LMWG в одном геле [22, 23].

Эта процедура способствовала изучению взаимосвязи между генетическим контролем и качеством LMWG субъединиц. Несмотря на это, определение

состава субъединиц LMWG остается более сложным, чем определение состава ИЫ1^.

Технология молекулярных маркеров предназначена повысить эффективность и ускорить процесс объединения специфических генов при создании новых сортов. Селекция с помощью маркеров была весьма эффективной при отборе растений, несущих гены, связанные с устойчивостью к вредителям и болезням, но до сих пор не ясна эффективность молекулярных маркеров как альтернатива традиционной химической и биохимической методологии при скрининге качества пшеницы у различных селекционны сортов [24].

1.2.1.1 Генетика формирования белка в эндосперме зерна пшеницы

Показатели качества зерна и муки характеризуются, как правило, ограниченной генетической изменчивостью и высокой чувствительностью к условиям внешней среды. Поэтому селекционно-генетическое изучение их имеет важное значение для разработки теоретических основ отбора в процессе трансгрессивной селекции. Концентрация белка в зерне пшеницы определяется полигенной и аддитивной генетической системой [25] и в значительной мере

Л

(Н -0,23—0,48) определяется генотипом [26, 27]. Изучение характера расщепления гибридов яровой пшеницы по содержанию белка в зерне и выявление степени генетической вариабельности селекционных линий по этому признаку отражает промежуточный характер наследования содержания белка в зерне гибридов F1 (78,6%). Доля генотипического разнообразия по содержанию белка (RW) составила у гибридов F1 0,406—0,472. Характер расщепления гибридов F2 по концентрации белка в зерне определялся генетическими особенностями скрещиваемых сортов и их комбинационной ценностью. В

частности отмечена положительная трансгрессия по содержанию белка (2,0— 4,6%), которая наблюдалась у 20% исследуемых гибридов F2. Признак

Л

белковости зерна генотипически обусловлен (Н2=0,06—0,69), однако, как правило, (в 75% случаев), он в большей степени определялся средовыми факторами и в меньшей — генотипом. В ряде случаев автором установлены (по показателю содержания белка) значимые различия между реципрокными гибридами во втором поколении (F2) [28].

1.2.1.2 Генетические маркеры как метод повышения эффективности отбора на качество зерна

Молекулярная селекция (MB - Molecular breeding) может быть определена в широком смысле как использование генетических манипуляций, выполняемых на молекулярном уровне ДНК, для улучшения признаков, представляющих генетический интерес у растений и животных. Чаще всего молекулярная селекция предполагает использование маркеров (MAB - molecular marker-assisted breeding) и включает применение молекулярных биотехнологий, в частности молекулярных маркеров в сочетании с картами сцепления хромосом, с целью изменения признаков на основе генотипических анализов. Этот термин используется для описания нескольких современных стратегий, связанных с улучшением признаков, в том числе селекции с помощью маркеров (MAS -marker-assisted selection), беккроссировании с помощью маркеров (MABC -marker-assisted backcrossing), периодического отбора с помощью маркеров (MARS - marker-assisted recurrent selection), и геном отбора(GWS - genome-wide selection) или геномной селекции (GS - genomic selection [29] Генетические маркеры отражают биологические особенности, которые определяются аллельными формами генов в генетических локусах и могут

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хайтембу Герхард Шангешапувако, 2017 год

го о.

30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Сред.температуры по декадам 2014 год (°С) — в— Сред. многолетняя темп (°С)

22 ,5 23 ,3

20 5 21 ,4 21 ,1

20 ,1 20 ,1

17 ,2

■. Ф 16 ж 17,5 1/ Ги" 18 1. 1 5

12 у 17 ,6 17 ,7 17 ,4 16,5 1 5

1Г ,5 14 3,7 3,7

,4 1 1? 13

8 i у < 1 п

л

* ' 7 5

2 4

1, 2

1 декада а д а к е д 2 <^прель 3 декада 1 декада а 2 декада Хс а д а к е д 3 М а д а к е д 1 1есяц а д а к е д 2 Июнь 3 декада 1 декада а д а к е д 2 Июль 3 декада 1 декада а д а к е д 2 Август 3 декада

Рисунок 8 - Показатели температуры за весенне-летний период 2014 год Погодные условия мая определили возможность хорошего развития растений пшеницы в фазу выход в трубку - стеблевание и дальнейшее сохранение этого уровня развития в июне месяце, из за большого количества осадков, выпавших

в третьей декаде мая, а также во второй и третьей декаде июня, что превышало средне-многолетние данные. В этот период температурный режим в июне месяце также был благоприятен, т.к. он практически лишь незначительно (не более 3,8 °С) превышал средне-многолетние данные, кроме первой декады, когда температурный режим составил 21,4°С и превышал средне-многолетние данные (14,0 °С) на 7,4 °С. Колошение было отмечено у разных генотипов в период с 1 1 по 16 июня.

В июле месяце налив зерна проходил в благоприятных условиях: в первой декаде июля количество выпавших осадков составило 9,1 мм, что ниже средне-многолетних данных за этот период (28,0 мм) на 18,9 мм, а температура составила 20,1 °С, и превышала средне-многолетний уровень (14,0 °С) на 6,1 °С. Во второй декаде июля количество выпавших осадков составило 0,0 мм, а средне-многолетние данные за этот период составили 29,0 мм, температура составила 21,1 °С и превышала средне-многолетний уровень (18,0 °С) на 3,1 °С. В третьей декаде июля количество выпавших осадков составило 0,0 мм, средне-многолетние данные за этот период составили 27,0 мм, а температура составила 22,5 °С, что выше средне-многолетнего уровня (17,7 °С) на 4,8 °С. Эти условия благоприятны для налива зерна несмотря на засушливые последние две декады июля (Таблица. 10 Элементы продуктивности генотипов растений АЦПГ. в

2014 году).

2015 год. Погодно-климатические условия вегетационного периода 2015 года тоже были благоприятными для роста и развития растений яровой пшеницы (Таблица 7, Рисунок 9). В частности, весь май месяц, во второй и третьей декаде июня, было отмечено значительное превышение количества осадков по сравнению со средне-многолетними данными.

В первой декаде Мая количество выпавших осадков составило18,2 мм, что выше средне-многолетних данных за этот период (17,0 мм) на 1,2 мм. Во второй

декаде мая количество выпавших осадков составило 50,0 мм, это выше средне-многолетних данных за этот период (18,0 мм) на 32,0 мм. В третьей декаде мая количество выпавших осадков составило 35,7 мм, средне-многолетние данные за этот период составили 20,0 мм, а превышение выпавших осадков составило 15,7 мм.

Таблица 7 - Показатели влажности за весенне-летний период 2015 год (Метеорологическая обсерватория имени В.А. Михельсона)

Апрель май июнь июль Август

Месяц 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

дека дека да дека дека да дека дека дека да дека дека дека дека да дека дека да дека дека

да да да да да да да да да да

Сумма осадки по декадам 2015 год (мм) 20,4 11,2 11,2 18,2 50,0 35,7 0,7 55,4 36,8 29,4 19,8 69,0 1,1 11,6 5,2

Средние многолетные осадки (мм) 12,0 13,0 15,0 17,0 18,0 20,0 22,0 23,0 25,0 28,0 29,0 27.0 26,0 25,0 26,0

77,0 70,0 63,0 56,0 49,0 42,0 35,0 28,0 21,0 14,0 7,0 0,0

■Сумма осадки по декадам 2015 год (мм)

Средние многолетные осадки (мм) 50,0

69,0

20,4

12,0

а д а д а д а д а д а д а д а д а д а д го го а д а д а д

а 1к 2 ка 3 ка а 1к 2 ка 3 ка а 1к 2 ка го 2 а гм 2 го 2 а 1к 2 ка 3 ка

е ек е е е е е е е е ш ш е е е

д д д д д д д д д д д д д

апрель май июнь июль август

Месяц

Рисунок 6 - Показатели температуры за весенне-летний период 2015 год

В первой декаде июня количество выпавших осадков составило 0,7 мм, что на 21,3 мм ниже средне-многолетних данных (22,0 мм). Во второй декаде июня количестьво выпавших осадков составило 55,4 мм, это выше средне-многолетних данными за этот период (23,0 мм) на 32,4 мм. В третьей декаде июня количество выпавших осадков составило 36,8 мм, что выше средне-многолетних данных за этот период (25,0 мм) на 11,8 мм.

Температурный режим в первой декаде мая составил 11,9 °С, что превышает средне-многолетний уровень (10,0 °С), на 1,9 °С. Во второй декаде мая температурный режим составило 12,3 °С, что соответствует средне-многолетнему уровню (12,0 °С). В третьей декаде мая средняя температура была 18,4 °С, и превысила средне-многолетний уровень (13,5 °С) на 4,9 °С, (Таблица 8. и Рисунок 10).

Эти условия определили возможность хорошего развития растений пшеницы в фазу выход в трубку - стеблевание и дальнейшее сохранение этого уровня развития в июне месяце, из-за большого количества осадков, выпавших в третьей декаде мая, а также во второй и третьей декаде июня и значительно превысивших средне-многолетние данные. В этот период температурный режим в июне месяце также был благоприятен, т.к. он практически лишь незначительно (не выше 3,4 °С) превышал средне-многолетние данные. Колошение было отмечено у разных генотипов в период с 19 по 26 июня.

Месяц Апрель Май Июнь июль Август

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

дека дека да дека дека да дека дека дека да дека дека дека дека да дека дека да дека дека

да да да да да да да да да да

Сред. Т° по декадам 2015 год (°С) 3,14 5,5 9,9 11,9 12,3 18,4 17,4 18,0 18,7 19,9 15,9 19,1 19,6 16,5 17,2

Средние многолетные температуры °С 2,0 4,0 7,5 10,0 12,0 13,5 14,0 16,5 17,5 17,6 18,0 17,7 17,4 16,5 15,0

30

27

24

§ 21 и £ 18

С 15 2 12

Сред. Т° по декадам 2015 год (°С)

Средние многолетные температуры °С

19,9

18,4 17,4 18,0

19,1

19,6

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

<

=1

<

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

16,5 17,2

15,0

<

=1 <

<

=1 <

<

=1 <

АПРЕЛЬ

МАИ

ИЮНЬ МЕСЯЦ

ИЮЛЬ

АВГУСТ

Рисунок 10 - Показатели температуры за весенне-летний период 2015 год Июле месяце налив зерна проходил в благоприятных условиях: в первой декаде июля количество выпавших осадков составило 29,1 мм, что выше средне-многолетних данных за этот периода (28,0 мм) на 1,1 мм, а температура составила 19,9 °С и превысила средне-многолетний уровень (14,0 °С) на 5,9 °С.

Во второй декаде июля количество выпавших осадков составило 19,8 мм, что ниже средне-многолетних данных за этот период (29,0 мм), на 9,2 мм, а температура составила 15,9 °С, что ниже средне-многолетнего уровеня (18 °С) на 2,1 °С. В третьей декаде июля количество выпавших осадков составило 69,0 мм, это выше средне-многолетних данных за этот период (27,0 мм) на 42,0 мм, а температура составила 19,1 °С, это выше средне-многолетнего уровня (17,7 °С) на 1,4 °С.

Эти условия благоприятны для налива зерна, несмотря на избыточное количество осадков за июль месяц (Таблица 14 Элементы продуктивности генотипов растений АЦПГ в 2015 год).

3.1 Сравнительная оценка морфобиотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т.аеэйуит Ь. с различными типами цитоплазмы по комплексу хозяйственно-ценных признаков

Генотипы аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами чужеродной цитоплазмы, отличаются по многим морфобиологическим признакам, некоторые из которых индуцированы специфическим взаимодействием ядерной системы Т.ае8Иуиш Ь. с чужеродной цитоплазмой таких типов, как ТгШсиш ИшоркееуН и 8еса!е сегеа1е Ь.

Разнообразный уровень гетерогенности изучаемых генотипов обусловлен совокупностью наследственных факторов как ядерных (разнообразные комбинации скрещиваний с различными сортами), так и неядерных (цитоплазматических) - различные типы цитоплазм у АЦПГ.

Многие изучаемые генотипы представляют собой сложные биотипы, особенность которых обусловлена специфическим сочетанием аллелей и неаллельным взаимодействием.

3.1.1 Общая характеристика генетического разнообразия изучаемых генотипов (АЦПГ)

Изучаемые генотипы различаются по уровню гетерозиготности, поскольку в процессе их создания были использованы такие методы отбора, как - создание линий, мультилиний и популяций. В частности, двенадцать форм являются линиями - потомство отдельных колосьев (№№ 3; 4; 6; 7; 8; 19-23; 26 и 30). Большая часть этих форм была получена в результате однократного отбора

Четыре генотипа относятся к мультилиниям, поскольку представляют собой потомство четырех-пяти крупных колосьев, высеваемых индивидуально с дальнейшим их объединением.

Четырнадцать генотипов представляют собой гибридные популяции, созданные в процессе пересева массовым отбором.

Первый морфобиотип (№№ 2, 3, 4, 8, 9 и 10),

На основе анализа генезиса генотипов АЦПГ с характерной янтарной окраской зерна установлено их единое происхождение, поскольку все они получены путем отбора из одной гибридной популяции. У всех генотипов с янтарной окраской зерна высокая стекловидность, общая картина результатов анализа молекулярных маркеров (4F/4R и TaCM4) и высокое содержание клейковины, а также одинаковая морфологическая характеристика колоса - разновидность эритроспермум.

На основе результатов молекулярного анализа генотипов со специфической окраской зерна и с учетом единства их происхождения янтарную окраску зерновок, очевидно, можно рассматривать как трансгрессирующий маркерный признак, полученный ядерной системой аллоцитоплазматической пшеницы (Т.аезНуиш Ь) от источника (донора) чужеродной цитоплазмы Т.ИшорИееуН в процессе создания АЦПГ в результате насыщающих (беккроссирование) скрещиваний.

На основе использования метода ПЦР (праймеры 4F/4R) при изучении группы генотипов АЦПГ с цитоплазмой Т.ИшорИееуН (21 генотип) было установлено, что у двенадцати генотипов (№№ 1-12) обнаружен эффект замещения

(интрогрессии) в ядерном геноме АЦПГ (геном T.aestivum) элементами T.timopheevii, как результат насыщающих скрещиваний (беккроссирование) в процессе создания этих генотипов.

Дальнейший анализ этих двенадцати форм с использованием ПЦР (праймеры TaCM4) позволил выделить семь генотипов АЦПГ (№№ 1, 2, 3, 4, 8, 9 и 10), у которых эффект присутствия элементов T.timopheevii был положителен. Изучение генезиса (происхождения) этих генотипов позволило установить единство происхождения этих форм из общей гибридной популяции АЦПГ T.timopheevii (блок 1.1).

Из семи генотипов этой группы были выделены шесть генотипов (№№ 2, 3, 4, 8, 9 и 10), характерной особенностью которых является специфическая морфобиологическая структура зерновок, которая проявляется в необычной для сортов мягкой пшеницы T.aestivum L. окраске зерновок - светло-желтый (янтарной цвет). В соответствии с классификацией пшеницы по типам в российском стандарте светло-янтарний цвет зерна характерен лишь для сортов твердой яровой пшеницы (IIой тип - 2ой подтип), тогда как для сортов мягкой яровой краснозерной пшеницы обычно характерен темно-красный цвет зерна (1ЬШ подтип), красный (2ой подтип) и светло-красный (3™ подтип) или желто-красный (4ЬШ подтип).

Второй морфобиотип 5+10, Третий морфобиотип Waxy- пшеница, Четвертый биотип Нормальный аллель.

№ генотипа Цитоплазма (тип) Уровень гетерогенности генотипов Разновидность

При создании Результаты Мульти- Растений

АЦПГ (беккросс) анализа ТаСМ4*** Линия линия (XX) Популяция

1 Т.ИторЬееуи + + Эритроспермум

2 Т.Ит. вар.1.1** + + Эритроспермум

3 Т.Ит. вар.1.1** + + Эритроспермум

4 Т.Ит. вар.1.1** + + Эритроспермум

5 Т. Ит.хЗаря - + Эритроспермум

6 Т. Ит.хЗаря - +* Эритроспермум

7 Т. Ит.хЗаря - +* Лютесценс

8 Т.Ит. вар.1.1** + +* Эритроспермум

9 Т.Ит. вар.1.1** + + Эритроспермум

10 Т.Ит. вар.1.1** + + Эритроспермум

11 Т.ИторЬееуи - + Лютесценс

12 Т.ИторЬееуи - + Эритроспермум

13 Т.ИторЬееуи + + Эритроспермум

14 Т.ИторЬееуи - + Лютесценс

15 Т.Ит. хЗаря - + Лютесценс

16 Т.ае8Иуит - + Лютесценс

17 Т.ИторЬееуи - + Лютесценс

18 Т.ИторЬееуи + + Лютесценс

19 Т.ае8Иуит - +* Лютесценс

20 8.еегеа1е 8.еегеа1е +* Лютесценс

21 T.tim. вар.1.1. - +* Лютесценс

22 Т.ае8Иуит - +* Лютесценс

23 8.еегеа1е*Заря 8.еегеа1е +* Эритроспермум

24 Т.ИторЬееуи - + Лютесценс

25 Т.ИторЬееуи + + Эритроспермум

26 8.еегеа1е*Заря 8.еегеа1е + Эритроспермум

27 Т. Ит.хЗаря - + Лютесценс

28 Т.ае8Иуит - + Лютесценс

29 Т.ае8Иуит - + Лютесценс

30 8.еегеа1е*Заря 8.еегеа1е + Эритроспермум

* отбор крупных колосьев в 2010 году

** Т.йшорЬееуп (вариант - блок 1.1.); зерно светло-желтое (янтарное)

***ТаСМ4 как отражение специфики типа цитоплазмы - маркер определяющий наличие (+) типа цитоплазмы Т.йторИееуп или его отсутствие (-) (хх) - потомство 4-5 индивидуальных колосьев

№. генотипа Цитоплазма (тип) Молекулярные маркеры 4F/4R Молекулярные Маркеры

При создании АЦПГ (беккросс) Результаты анализа TaCM4*** (2015 год) Замещение (интрогрессия) Нулль-аллель по Ws -пшенице Нормальный аллель 5+10 5+10 +2*

1 T.timopheevii + + +

2 T.tim. вар.1.1** + + +

3 T.tim. вар.1.1** + +

4 T.tim. вар.1.1** + + +

5 T. йт.*Заря - + +

6 T. йт.*Заря - + +

7 T. йт.*Заря - + +

8 T.tim. вар.1.1** + +

9 T.tim. вар.1.1** + + +

10 T.tim. вар.1.1** + + +

11 T.timopheevii - +

12 T.timopheevii - +

13 T.timopheevii + + +

14 T.timopheevii - +

15 T.tim. хЗаря - + +

16 T.aestivum - + +

17 T.timopheevii - + +

18 T.timopheevii + +

19 T.aestivum - +

20 S.cereale S.cereale +

21 T.tim. вар.1.1. - +

22 T.aestivum - +

23 S.cerealexЗаря S.cereale + +

24 T.timopheevii - +

25 T.timopheevii + +

26 S.cerealexЗаря S.cereale +

27 T. ^.хЗаря - +

28 T.aestivum - +

29 T.aestivum - +

30 S.cerealexЗаря S.cereale +

*отбор крупных колосьев в 2010 году

** T.timopheevii (вариант - блок 1.1.); зерно светло-желтое (янтарное)

***TaCM4 - как отражение специфики типа цитоплазмы - маркер: наличие (+) типа цитоплазмы T.timopheevii или его отсутствие (-)

Основным белковым маркером для хлебопекарных качеств пшеницы является пара 5+10 высокомолекулярных глютенинов. Так как для каждого из локусов высокомолекулярных глютенинов определены аллельные варианты, кодирующие субъединицы, связанные с высокими хлебопекарными качествами (субъединица 2* для локуса 01и-Л1, сверхэкспрессия субъединицы 7 для локуса 01и-Б1 и субъединицы 5+10 для 01и-Э1), анализ аллоцитоплазматичсеких гибридов был направлен на выявление данных аллельных вариантов.

3.1.2 Сравнительный анализ формирования элементов продуктивности растений АЦПГ в зависимости от условий вегетации (2013 - 2015 годы)

Селекция на продуктивность представляет одну из самых трудных и сложных задач, что связано с необходимостью сочетания в одном генотипе большого числа ценных признаков [163]. Урожайность сорта определяется генотипом, но реализуется в конкретных условиях выращивания и зависит как от погодных, так и от почвенно-агротехнических факторов.

Изучение форм АЦПГ показало, что урожайность образцов находится в прямой зависимости от биологических особенностей генотипа гибрида и погодных условий года. В период проведения исследований отмечался значительный размах варьирования продуктивности растений у ряда генотипов, что связано с ответной реакцией изучаемых генотипов на сложившиеся специфические погодные условия в годы проведения опытов (2013-2015 годы). Для сравнительного анализа структуры урожая изучаемых тридцати генотипов аллоцитоплазматической пшеницы ежегодно брали по двадцать пять растений

каждого генотипа для оценки формирования следующих элементов продуктивности: длина колоса, масса колоса, длина колосового стержня, число колосков в колосе, число зерновок с колоса, масса зерен с колоса, масса 1000 семян, натурная масса зерна (только в 2015 году).

Длина колоса и количество (число) колосков в колосе. Длина колоса и количество колосков в колосе определяют потенциальный уровень продуктивности колоса и зависят от особенностей генотипа сорта и влияния различных факторов внешней среды [164]. Число колосков в колосе является довольно константным признаком, трудно изменяемым в селекционной работе [165].

Средне сортовые характеристики длины главного колоса за три года оказались на одном уровне (8,6±0,1 см).

В 2013 средне сортовая длина главного колоса варьировала в пределах от 7,3±0,2 до 9,9±0,2 см, а количество колосков в колосе - в пределах от 13,3±0,4 до 18,6±0,3 шт. Наибольшие показатели длины колоса были отмечены у генотипа № 30, а наименьшие показатели были отмечены у генотипа № 24. Наиболее высокие показатели количества колосков в главном колосе были отмечены у генотипа № 20, а наименьшие показатели были отмечены у генотипов № 1и № 2. (Таблица 11).

В 2014 году средне сортовая длина колоса составила также 8,6±0,1 см. Длина главного колоса варьировала в пределах от 7,1±0,1 до 9,7±0,2 см, а количество колосков в колосе - в пределах от 11,8±0,2 до 15,0±0,2 шт. Наибольшие показатели длины колоса были отмечены у генотипа № 20, а наименьшие показатели были отмечены у генотипа № 24. Наибольшие показатели количества колосков в главном колосе были отмечены у генотипа № 20, а наименьшие показатели были отмечены у генотипа № 23. (Таблица 12). В 2015 году средне сортовая длина колоса также была на уровне 8,6±0,1 см, длина главного колоса изменялась в пределах от 7,7±0,9 до 10,2±0,9 см, а

количество колосков в колосе в пределах от 12,1±1,5 до 17,0±1,6 шт. Наиболее высокие показатели длины колоса были отмечены у генотипа № 27, а наименьшие показатели - у генотипа № 2. Наибольшие показатели количества колосков в главном колосе были отмечены у генотипа № 27, а наименьшие показатели - у генотипа № 13 (Таблица 13).

Средне сортовое значение показателя «число колосков в главном колосе» находилось в пределах от 13,3±0,2 шт. (2014 год) до 15,9±4,9 шт. (2013 год). Наибольшие показатели количества колосков в главном колосе были отмечены в полевых опытах 2013 года (15,9±4,9), наименьшие - в 2014 году (13,3±0,2), а в 2015 году средне сортовое значение показателя «число колосков главного колоса» составило 14,6±1,3 шт.

Количество (число) зерновок в колосе - Озерненность колоса является одним из важнейших элементов продуктивности растений и представляет значительный интерес для селекции. Озерненность колоса значительно различалась в годы исследований аллоцитоплазматической пшеницы по данному показателю (число зерновок в главном колосе).

Так, в 2013 году число зерновок с главного колоса изменялось в пределах от 29,0±1,2 шт. у генотипа № 1 и до 46.6±1,4 шт. у генотипа № 20. В 2013 году у большинства генотипов АЦПГ наблюдалось повышенное число зерновок в главном колосе по сравнению с другими годами. По данному показателю средне сортовое значение (39,5±1,0 шт.) превзошли 17 генотипов. Из них наибольшее количество зерновок в главном колосе (46,6±1,4 шт.) отмечено у генотипа № 20. Ниже средне сортового уровня оказались 13 генотипов, из них наименьшие количество зерновок в главном колосе (29,0±1,2 шт.) отмечено у генотипа № 1 (Таблица 1 1).

В 2014 году число зерновок с главного колоса изменялось в пределах от 29,2±0,8 шт. у № 25, до 43,8±1,4 шт. - у № 20. По данному показателю среднее значение (35.3±0,6 шт.), превзошли 13 генотипов. Из них, наибольшее

количество зерновок в главном колосе (43.8±1,4 шт.) отмечено у генотипа № 20. Ниже средне сортового уровня оказались 15 генотипов, из них, наименьшие количество зерновок в главном колосе (29,2±0,8 шт.) у генотипа № 25. (Таблица 1 2).

В 2015 году число зерновок с главного колоса изменялось в пределах от 25,0±4,8 шт. у № 13 и до 47,3±9,6 шт. - у № 22. В 2015 году у всех генотипов АЦПГ наблюдалось значительное снижение числа зерновок в главном колосе по сравнению с другими годами (за исключением № 22). По данному показателю средне сортовое значение (34,6±5,5), превзошли 15 генотипов. Из них, наибольшее количество зерновок в главном колосе (47,3±9,5 шт) отмечено у генотипа № 22. Ниже средне сортового показателя оказались 15 генотипов, из них, наименьшее количество зерновок в главном колосе (25,5±5,6) отмечено у генотипа № 1 (Таблица 1 3).

Средне сортовое значение показателя «число зерновок с главного колоса» за три года варьировало в пределах от 34,6±5,5 шт. (2015 год) до 39,5±1,0 шт (2013 год). Наибольшие показатели числа зерновок с главного колоса были отмечены в наших опытах в 2013 году, наименьшие в 2015 году, а в 2014 году среднее значение показателя число зерновок с главного колоса составило 35,3±0,6 шт. Варьирование числа зерновок в главном колосе у различных генотипов за три года носит специфический характер, что отражается на соотношении этого признака с такими показателями как число колосков в главном колосе, масса зерновок с одного колоса, масса 1000 зерновок.

Масса зерновок в главном колосе - Масса зерновок в главном колосе определяется количеством продуктивных колосков в колосе и их озерненностью, а также крупностью семян (масса 1000 зерен), что является важнейшим признаком продуктивности, который может быть улучшен селекционным путем (Лукьяненко П.П., 1963, 1967; Мединский А.В., 2015) [168, 169, 170].

В ранее проведенных исследованиях установлена прямая корреляционная зависимость урожая от количества зерновок в колосе. Данные выводы были подтверждены многочисленными исследователями, установившими, что у пшеницы при увеличении массы зерна колоса на 0,1 г урожайность зерна пшеницы возрастает на 43,8 г/м2.

В 2013 году масса зерновок с колоса варьировала в пределах от 1,1±0,2 г у генотипа № 1, до 2,0±0,1 г - у генотипа № 23. По данному показателю средне сортовое значение (1,5±0,1 г) превзошли 11 генотипов. Из них, наиболее высокая масса зерновок в колосе (2.0±0,1 г) отмечена у генотпа № 23. Ниже средне сортового уровня этот показатель отмечен у 14 генотипов, из них, наименьшую массу зерновок с колоса (1,1±0,1 г) имел № 1, тогда как у пяти генотипов, масса зерновок с колоса была на средне сортовом уровне (Таблица 11).

В 2014 году масса зерновок с колоса варьировала в пределах от 1,2±0,1 г у генотипа № 11, до 2,0±0,1 г - у № 5. По данному показателю среднее значение (1,5±0,0 г), превзошли 12 генотипов. Из них, наибольшую массу зерновок с колоса (2.0±0,1 г) имел генотип № 5. Показатели ниже средне сортового уровня отмечены 11 генотипов, из них, наименьшая масса зерновок с колоса (1,1±0,1 г) - у № 1, а у семи генотипов масса зерновок с колоса соответствовала средне сортовому уровню (Таблица 12).

В 2015 году масса зерновок с колоса варьировала в пределах от 1,2±0,4 г у генотипа № 14, до 2,2±0,6 г - у № 24. В 2015 году у генотипов АЦПГ наблюдалось значительное увеличение массы зерновок в колосе по сравнению с другими годами (хотя, не во всех вариантах). По данному показателю средне сортовое значение (1,7±0,3 г), превзошли 11 генотипов. Из них, наибольшую массу зерновок с колоса (2.2±0,1 г) имел генотип № 24. Ниже средне сортового уровня отмечено 15 генотипов, из них наименьшую массу зерновок с колоса

(1,2±0,4 г) имел генотип № 14, а у пяти генотипов, масса зерновок с колоса соответствовала средне сортовому показателю (Таблица 13). Средне сортовое значение показателя массы зерновок с колоса за три года варьировало в пределах от 1,5±0,0 г (2014 год) до 1,7±0,3 г (2015 год), Наибольшие показатели масса зерна с колоса были отмечены в полевых опытах в 2015 году, наименьшие - в 2014 году, а в 2013 году средне сортовое значение показателя массы зерновок с колоса составило 1,5±0,0 г.

Масса 1000 (семян) зерновок - Крупность зерновок, выраженная через массу 1000 семян, характеризует урожайные свойства семян и относится к сортовым признакам. W. Damisch (1970) утверждает, что масса 1000 зерен определяет урожай на 23,2 %. Данный признак является важным компонентом урожая и зависит не только от патологических, энтомологических и климатических факторов, но и в значительной степени от биологических особенностей сорта. Масса 1000 зерен - генотипически обусловленный признак, который вносит ощутимый вклад в продуктивность генотипа, характеризует технологические и посевные качества семян, отражая количество вещества, содержащегося в зерне, его крупность (Лелли Я., 1980; Сечняк Л.К., 1981; Зыкин В.А., 2000; Рутц, Кашуба 2006; Савкин и др., 2010; Стрижова Ф.М., 2012) [171, 172, 173, 174, 175, 176,].

В 2013 году масса 1000 семян изменялась в пределах от 30,9±2,4 г, у генотипа № 11, до 42,3±2,9 г - у № 26. В 2013 году у генотипов АЦПГ средне сортовой уровень был значительно ниже по сравнению с другими годами (за исключением некоторых генотипов). По данному показателю средне сортовое значение (37,0±0,6 г), превзошли 18 генотипов. Из них, наибольшая масса 1000 семян (42,3±2,9 г) отмечена у № 26. Ниже средне сортового уровня этот показатель был у 12 генотипов, из них наименьшую массу 1000 семян (30,9±2,4 г) имел генотип № 11 (Таблица 11).

В 2014 году масса 1000 семян варьировала в пределах от 32,0±0,5 г у генотипа № 6, до 47,4±2,5 г - у генотипа № 13. В 2014 году у генотипов АЦПГ средне сортовое значение массы 1000 семян (40,5±0,2 г) было выше по сравнению с 2013 годом (37,0±0,6 г) и ниже по сравнению с 2015 годом (47,7±3,5 г). По данному показателю средне сортовое значение (40,5±0,2 г), превзошли 17 генотипов. Из них, наибольшую массу 1000 семян (47,4±2,5 г) имел генотип № 13. Ниже средне сортового уровня оказались 12 генотипов, из них наименьшая масса 1000 семян (32,0±0,5 г) отмечена у генотипа № 13 (Таблица 12). В 2015 году масса 1000 семян варьировала в пределах от 39,9±0,5 г у генотипа № 1, до 55,5±0,6 г - у № 26. В 2015 году у всех генотипов АЦПГ отмечено более крупное зерно по сравнению с предыдущими годами (во всех вариантах). По данному показателю средне сортовое значение (47,7±3,5 г), превзошли 14 генотипов. Из них, наибольшая масса 1000 семян (55,5±0,58 г) - у № 26. Ниже средне сортового показателя оказались 12 генотипов, из них, наименьшую массу 1000 семян (39,9±0,5 г) имел генотип № 11, а у восьми генотипов, масса 1000 семян превышала средне сортовой уровень (47,7±3,5 г) на 1,5-7,8 г (Таблица 13).

№ Цитоплазма Длина Масса Длина Число Число Масса Масса

Вар. Колоса Колоса Кол-го Колосков Зерновок Зерен 1000

см Г Стерж. Шт. с колоса с колоса Семян

см Шт г Г

1 Т.ИторЬееуи 7,4±0,2 1,5±0,0 6,5±0,2 13,3±0,4 29,0±1,2 1,1±0,1 41,2±0,2

2 Т.ИторЬееуи 7,4±0,2 1,4±0,1 6,6±0,2 13,3±0,4 29,0±1,2 1,1±0,1 35,2±0,1

3 Т.ИторЬееуи 7,9±0,2 1,5±0,1 7,0±0,2 15,0±0,3 31,4±1,0 1,2±0,1 38,3±1,1

4 Т.ИторЬееуи 8,1±0,1 1,6±0,1 7,2±0,1 15,2±0,2 33,2±1,0 1,3±0,0 37,9±0,5

5 Т.аеБЙуит 9,2±0,2 2,0±0,2 8,3±0,2 17,8±0,4 44,6±1,6 1,7±0,1 38,9±1,3

6 Т.аеБЙуит 8,9±0,2 1,6±0,1 7,9±0,2 17,3±0,3 43,8±1,6 1,4±0,1 33,0±0,7

7 Т.аеБЙуит 9,5±0,1 2,1±0,1 8,7±0,2 16,4±0,3 45,0±1,1 1,6±0,1 31,5±0,9

8 Т.ИторЬееуп 8,3±0,1 1,9±0,1 7,3±0,1 15,4±0,2 35,8±1,0 1,5±0,1 38,7±0,7

9 Т.ИторЬееуи 8,0±0,1 1,7±0,1 7,1±0,1 14,5±0,2 33,6±0,7 1,4±0,0 37,1±0,5

10 Т.ИторЬееуи 7,9±0,1 1,8±0,0 7,0±0,1 14,8±0,2 33,3±0,6 1,4±0,0 38,4±0,8

11 Т.аеБЙуит 7,5±0,1 1,8±0,1 6,6±0,1 16,9±0,3 43,6±2,0 1,4±0,1 30,9±2,4

12 Т.аеБЙуит 8,9±0,2 1,8±0,1 8,1±0,2 16,8±0,4 43,2±1,6 1,4±0,1 34,7±2,9

13 Т.ИторЬееуп 8,7±0,2 1,9±0,1 7,6±0,2 15,0±0,2 33,8±1,0 1,5±0,1 40,9±0,9

14 Т.аеБЙуит 8,4±0,2 1,7±0,1 7,3±0,2 15,2±0,3 33,4±1,3 1,4±0,1 38,8±0,7

15 Т.аеБЙуит 9,4±0,1 2,7±0,6 8,4±0,1 17,3±0,3 44,2±1,2 1,7±0,1 39,7±2,5

16 Т.аеБЙуит 9,0±0,1 1,7±0,1 8,2±0,1 16,0±0,2 38,1±1,0 1,4±0,1 36,7±0,9

17 Т.аеБЙуит 7,5±0,2 1,7±0,1 6,6±0,2 17,0±0,3 44,5±1,6 1,4±0,1 33,4±1,4

18 Т.ИторЬееуп 7,7±0,2 1,6±0,0 6,7±0,2 15,1±0,4 35,8±1,2 1,2±0,0 32,3±1,3

19 Т.аеБЙуит 9,3±0,2 1,6±0,1 8,4±0,2 16,8±0,2 43,3±1,1 1,8±0,1 37,4±0,3

20 8.еегеа1е 9,4±0,2 1,9±0,2 8,5±0,2 18,6±0,3 46,6±1,4 1,5±0,1 31,3±0,7

21 Т.аеБЙуит 9,4±0,2 1,9±0,1 8,5±0,2 16,2±0,2 38,8±1,0 1,5±0,1 39,0±0,4

22 Т.аеБЙуит 9,3±0,1 2,2±0,1 8,3±0,1 16,4±0,2 45,1±1,1 1,8±0,1 37,4±4,4

23 Б.еегеа1е 8,8±0,1 2,5±0,1 7,8±0,1 15,9±0,2 43,6±1,0 2,0±0,1 40,8±0,9

24 Т.аеБЙуит 7,3±0,2 2,3±0,1 6,4±0,2 16,3±0,3 44,3±1,1 1,8±0,1 38,8±1,0

25 Т.ИторЬееуп 8,2±0,1 1,9±0,1 7,2±0,1 14,9±0,2 37,2±0,8 1,5±0,1 38,4±3,4

26 Б.еегеа1е 8,6±0,2 2,1±0,1 7,6±0,2 14,8±0,3 39,6±1,6 1,7±0,1 42,3±2,9

27 Т.аеБЙуит 8,8±0,2 2,1±0,1 7,7±0,2 16,3±0,3 41,4±1,3 1,7±0,1 37,2±3,0

28 Т.аеБЙуит 9,7±0,2 2,3±0,1 8,7±0,2 16,7±0,3 45,1±1,0 1,9±0,1 36,2±0,4

29 Т.аеБЙуит 9,9±0,2 2,2±0,1 8,9±0,1 17,0±0,2 44,6±1,0 1,8±0,1 36,6±1,1

30 Б.еегеа1е 9,9±0,2 1,9±0,1 9,0±0,2 16,2±0,3 41,3±1,5 1,4±0,1 32,2±2,6

Средние значения 8,6±0,2 3,3±0,6 7,7±0,2 15,9±4,9 39,5±1,0 1,5±0,0 37,0±0,6

Генотип (№) Цитоплазма Длина колоса см Масса колоса г Длина колоскового стержня см Число колосков шт. Число зерновок с колоса шт. Масса зерен с колоса г Масса 1000 семян г

1 Т.йторЬееуи 7,8±0,1 1,7±01 7,0±0,1 12,4±0,3 30,5±0,8 1,4±0,0 41,8±1,3

2 Т.йторЬееуи 8,3±0,1 1,7±0,1 7,4±0,1 12,6±0,2 32,0±0,7 1,4±0,0 43,7±2,4

3 Т.йторЬееуи 8,6±0,1 1,9±0,1 7,6±0,1 13,2±0,2 34,2±0,6 1,5±0,1 41,3±0,7

4 Т.йторЬееуи 8,2±0,1 1,6±0,1 7,3±0,1 12,5±0,2 31,3±0,6 1,3±0,0 41,8±2,5

5 Т.аеБйуит 9,5±0,1 2,6±0,1 8,6±0,1 14,9±0,2 41,3±1,1 2,0±0,1 43,6±2,9

6 Т.аеБйуит 9,4±0,1 2,1±0,1 8,3±0,1 14,9±0,2 40,4±1,0 1.6±0,1 32,0±0,5

7 Т.аеБйуит 8,4±0,1 1,9±0,1 7,6±0,1 12,6±0,3 34,2±1,1 1,5±0,1 36,4±0,2

8 Т.йторЬееуи 8,7±0,2 1,9±0,0 7,7±0,2 13,0±0,2 34,7±0,8 1,6±0,0 37,3±2,7

9 Т.йторЬееуи 8,2±0,1 1,7±0,0 7,2±0,1 12,7±0,2 30,4±0,4 1,3±0,0 39,9±0,4

10 Т.йторЬееуи 7,9±0,1 1,6±0,0 6,9±0,1 12,5±0,2 30,2±0,7 1,3±0,0 33,5±0,6

11 Т.аеБйуит 7,4±0,1 1,6±0,1 6,4±0,1 13,9±0,2 35,9±1,0 1,2±0,1 39,5±0,9

12 Т.аеБйуит 8,7±0,2 1,8±0,1 7,9±0,2 13,4±0,3 35,2±1,2 1,4±0,1 39,6±0,1

13 Т.йторЬееуи 8,9±0,1 2,1±0,0 7,9±0,1 13,2±0,2 34,2±0,6 1,7±0,0 47,4±2,5

14 Т.аеБйуит 8,5±0,2 1,8±0,1 7,6±0,2 13,4±0,3 35,4±0,9 1,5±0,1 44,3±3,0

15 Т.аеБйуит 9,1±0,2 2,2±0,1 8,2±0,2 14,1±0,3 38,5±1,0 1,7±0,1 42,1±3,0

16 Т.аеБйуит 9,5±0,1 2,1±0,1 8,5±0,1 13,6±0,2 37,8±0,9 1,8±0,0 42,2±1,7

17 Т.аеБйуит 7,7±0,1 1,9±0,1 6,8±0,1 14,4±0,2 40,7±1,1 1,5±0,1 36,3±1,5

18 Т.йторЬееуи 8,5±0,2 1,7±0,1 7,6±0,2 14,3±0,3 36,7±1,0 1,3±0,0 32,6±0,2

19 Т.аеБйуит 9,4±0,2 2,0±0,1 8,3±0,2 13,8±0,2 37,1±0,9 1,6±0,1 45,8±0,5

20 8.еегеа1е 9,7±0,2 2,0±0,1 8,7±0,2 15,0±0,2 43,8±1,5 1,6±0,1 40,6±0,4

21 Т.аеБйуит 9,6±0,1 2,0±0,1 8,5±0,1 13,4±0,3 36,9±1,0 1,6±0,1 39,2±1,0

22 Т.аеБйуит 9,4±0,2 2,1±0,1 8,4±0,2 13,1±0,2 37,5±1,0 1,7±0,0 42,2±0,3

23 Б.еегеа1е 7,9±0,2 1,9±0,1 6,9±0,1 11,8±0,2 32,2±1,6 1,5±0,1 39,7±0,6

24 Т.аеБйуит 7,1±0,1 1,7±0,1 6,1±0,1 13,0±0,3 34,2±1,6 1,4±0,1 42,9±2,1

25 Т.йторЬееуи 8,1±0,1 1,7±0,1 7,1±0,1 11,9±0,3 29,2±0,8 1,3±0,1 44,6±3,1

26 Б.еегеа1е 7,9±0,2 1,9±0,1 7,0±0,2 11,9±0,3 32,5±1,1 1,5±0,1 45,9±0,9

27 Т.аеБйуит 8,7±0,2 1,9±0,1 7,8±0,2 13,2±0,3 35,8±1,1 1,4±0,1 37,1±0,9

28 Т.аеБйуит 9,1±0,2 1,8±0,1 8,0±0,2 13,4±0,2 34,6±1,2 1,5±0,1 41,0±0,5

29 Т.аеБйуит 9,6±0,2 2,0±0,1 8,7±0,2 14,2±0,3 37,8±1,1 1,7±0,1 39,3±0,4

30 Б.еегеа1е 9,4±0,2 2,0±0,1 8,7±0,2 12,9±0,3 35,0±0,9 1,6±0,1 41,2±0,5

Средние значения 8,6±0,1 1,9±0,0 7,7±0,1 13,3±0,2 35,3±0,6 1,5±0,0 40,5±0,2

Генотип Цитоплазма Длина Масса Длина Число Число Масса Масса Натура

(№) колоса колоса кол-го колосков зерновок зерен 1000 масса

см г стерж. см шт. с колоса шт с колоса г семян г Зерна

1 Т.йшорЬееуи 7,7±1,0 1,7±0,4 6,7±1,0 12,3±1,2 25,5±5,6 1,3±0,3 47,5±0,4 776,5±3,5

2 Т.йторЬееуи 7,7±0,9 1,8±0,5 6,7±0,2 13,3±1,9 27,8±6,6 1,4±0,4 48,1±0,2 808,0±1,4

3 Т.йторЬееуи 8,1±0,8 1,9±0,5 7,3±0,8 13,3±1,8 29,1±6,3 1,5±0,4 47,2±0,4 801,5±2,1

4 Т.йторЬееуи 8,6±0,7 2,0±0,3 7,8±0,6 14,3±1,2 31,0±4,3 1,6±0,3 49,7±0,5 811,5±0,7

5 Т.аеБЙуит 9,8±1,6 2,4±1,0 8,9±1,6 16,2±2,3 39,0±3,1 2,0±0,9 45,6±2,3 829,5±0,7

6 Т.аеБЙуит 9,5±1,3 2,5±0,8 8,7±1,3 16,5±2,2 42,4±6,9 2,0±0,6 49,2±3,6 777,7±0,6

7 Т.аеБЙуит 9,2±0,5 2,4±0,4 8,3±0,4 15,4±0,8 40,2±5,8 2,0±0,4 51,3±1,0 790,0±1,0

8 Т.йторЬееуи 9,1±1,0 2,1±0,6 8,1±0,9 15,6±1,6 35,0±5,9 1,7±0,5 47,7±1,2 808,0±2,8

9 Т.йторЬееуи 9,4±0,8 2,3±0,4 8,4±0,9 15,8±0,8 36,0±5,1 1,9±0,4 47,1±0,8 799,0±1,4

10 Т.йторЬееуи 8,4±0,7 1,7±0,3 7,5±0,7 14,4±1,0 31,0±5,2 1,4±0,3 45,1±0,5 799,0±1,4

11 Т.аеБЙуит 8,0±0,6 1,8±0,3 7,1±0,6 16,3±1,4 39,1±4,8 1,6±0,2 39,9±0,5 824,5±2,1

12 Т.аеБЙуит 8,7±1,0 2,1±0,5 7,7±1,0 15,0±1,7 36,5±5,9 1,7±0,4 48,9±1,8 787,5±0,7

13 Т.йторЬееуи 7,8±0,9 1,8±0,4 6,9±0,9 12.,1±1,5 25,0±4,8 1,4±0,3 53,4±1,8 784,0±5,7

14 Т.аеБЙуит 6,8±0,8 1,5±0,5 5,9±0,8 12,3±1,2 25,3±6,7 1,2±0,4 48,0±1,1 801,5±0,7

15 Т.аеБЙуит 8,8±1,0 2,0±0,5 8,2±0,9 14,4±1,7 31,3±6,0 1,7±0,4 50,2±1,6 798,5±2,1

16 Т.ае8Иуит 8,3±0,9 1,9±0,4 7,3±0,8 13,6±1,3 32,7±7,1 1,6±0,3 47,9±0,7 811,5±0,7

17 Т.ае8Иуит 8,0±0,7 1,9±0,5 7,2±0,7 15,8±1,7 37,2±6,7 1,5±0,4 40,3±0,1 832,8±0,7

18 Т.йторЬееуи 8,9±1,2 2,0±0,4 8,0±1,1 15,2±1,1 34,8±5,9 1,6±0,3 42,5±0,1 807,5±0,7

19 Т.аеБЙуит 8,4±0,8 1,9±0,4 7,5±0,8 13,3±1,1 31,8±5,5 1,6±0,3 44,1±1,9 805,5±0,7

20 8.еегеа1е 8,0±1,4 1,6±0,7 7,2±1,3 14,1±2,1 29,0±9,0 1,3±0,6 44,7±2,0 819,5±0,7

21 Т.ае8Иуит 8,4±1,1 2,0±0,6 7,5±1,0 13,5±1,9 34,4±9,0 1,7±0,5 47,7±1,1 809,0±0,0

22 Т.ае8Иуит 7,8±0,8 2,5±0,6 7,0±0,8 15,4±1,7 47,3±9,6 2,1±0,5 45,1±0,9 802,5±0,7

23 8.еегеа1е 8,1±1,0 2,1±0,7 7,2±0,0 13,4±1,8 33,0±8,9 1,7±0,6 53,6±1,7 806,5±0,7

24 Т.аеБЙуит 8,1±0,6 2,6±0,6 7,2±0,6 15,7±1,3 41,3±8,3 2,2±0,6 49,4±0,8 819,5±0,7

25 Т.йторЬееуи 9,5±1,0 2,2±0,3 8,5±0,9 14,7±1,5 34,6±4,5 1,8±0,3 50,3±1,0 808,5±0,7

26 8.еегеа1е 8,5±0,9 2,4±0,6 7,6±0,9 14,4±1,2 37,2±7,0 2,0±0,5 55,5±0,6 804,5±0,7

27 Т.ае8Иуит 10,2±0,9 2,5±0,6 9,3±1,0 17,0±1,6 41,6±7,6 2,0±0,5 47,1±0,8 804,5±2,1

28 Т.ае8Иуит - - - - - - 47,7±1,0 807,5±0,7

29 Т.аеБЙуит 9,5±1,2 2,2±0,6 8,5±1,1 15,4±1,3 38,8±6,2 1,9±0,5 47,7±1,0 8075±0,7

30 8.еегеа1е 9,4±0,9 2,2±0,6 8,5±0,8 13,8±1,5 35,0±8,0 1,8±0,5 48,7±0,7 805,5±0,7

Средние значения 8,6±0,8 2,1±0,3 7,7±0,8 14,6±1,3 34,6±5,5 1,7±0,3 47,7±3,5 -

Известно, что растение, как и агрофитоценоз в целом, представляют собой сложную динамическую автокомпенсаторную систему, в которой любое изменение какого-либо из ее существенных признаков (под влиянием внешних или внутренних факторов) влечет за собой изменение других, коррелирующих с ним.

Поэтому итоговый урожай зерна пшеницы следует рассматривать как результат сложного динамического равновесия ряда процессов, действие которых носит часто разнонаправленный характер. В частности, такая закономерность проявляется при сопоставлении таких количественных показателей элементов урожая, как крупность зерновок и их число. При этом следует отметить, что крупность зерновок - признак, характеризующийся высоким уровнем наследуемости, тогда как для показателя - число зерновок в колосе, характерен средний уровень наследуемости [175].

Комплексный анализ структуры урожая тридцати изучаемых генотипов АЦПГ, позволил выделить 5 генотипов, у которых крупность зерновок устойчиво сохраняется, независимо от специфики погодных условий 2013-2015 года. Наиболее благоприятные условия формирования и налива зерновок были в 2015 году, когда у пяти отобранных генотипов масса 1000 зерновок превышала 50 г. (от 50,2 до 55,5 г.) (таблица 14).

Средне сортовая характеристика крупности зерновок у 30 изучаемых генотипов в эти годы колеблется от 37,0±0,6 г в 2013 году до 47,7±3,5 г в 2015 году, т.е. условия для формирования и налива зерновок год от года становились все более благоприятными, что обеспечило следующее увеличение крупности зерновок в эти годы: 37,0±0,6 г (2013 год); 40,5±0,2 г (2014 год) и 47,7±3,5 г (2015 год).

В то же время сортовые показатели количество зерновок в колосе в эти же годы отражают тенденцию снижения: 39,5±1,0 (2013 год); 35,3±0,6 (2014 год) и 34,6±5,5 (2015 год).

Однако такое снижение показателя как число зерновок в колосе в значительной мере было компенсировано повышенной крупностью зерновок, что и обеспечило сохранение итогового показателя - масса зерна с одного колоса на

Отобранные крупнозерные генотипы АЦПГ представляют селекционную ценность. поскольку они сохраняют хорошую продуктивность зерна не зависимо от погодных условий выращивания.

Таблица 14 - Соотношение массы 1000 зерновок и их количество в колосе у пяти наиболее крупнозерных генотипов АЦПГ в период 2013-2014 годы

№. ген. Числовые значение Масса 1000 зерновок г Число зерновок с одного колоса Масса зерновок с одного колоса

2013 год 2014 год 2013 год 2014 год 2013год 2014год

26 Фактическое 42,3±2,9 45,9±0,9 39,6±1,6 32,5±1,1 1,7±0,1 1,5±0,1

Отклонение от средне сортового +5,3 +5,4 +0,1 -2,8 +0,2 0

23 Фактическое 40,8±0,9 39,7±0,6 43,6±1,0 32,2±1,6 2,0±0,1 1,5±0,1

Отклонение от средне сортового +3,8 -0,8 +4,1 -3,1 +0,5 0

13 Фактическое 40,9±0,9 47,4±2,9 33,8±1,0 34,2±0,6 1,5±0,1 1,7±0,0

Отклонение от средне сортового +3,9 +6,9 -5,7 -1,1 0 +0,2

25 Фактическое 38,4±3,4 44,6±3,1 38,4±3,4 29,2±0,8 1,5±0,1 1,3±0,1

Отклонение от средне сортового +1,4 +4.1 +1,1 -6,1 0 -0,2

15 Фактическое 39,7±2,5 42,1±3,0 44,2±1,2 38,5±1,0 1,7±0,1 1,7±0,1

Отклонение от средне сортового +2,7 +1 ,6 +4,7 +3,2 +0,2 +0,2

Средне сортовые значение из 30 генотипов 37,0±0,6 40,5±0,2 39,5±1,0 35,3±0,6 1,5±0,0 1,5±0,0

Итак, сравнительный анализ элементов продуктивности у изучаемых форм АЦПГ в различных погодных условиях характеризует изучаемые формы как

весьма продуктивные независимо от погодных условий. Особую ценность представляют формы АЦПГ, у которых хорошая продуктивность растений сочетается с высокой крупностью зерновок. Среди них выделяются формы, относящиеся к группе <^аху-пшениц» №№ 26, 23 и 30.

Ценность этого признака, как известно, заключается в том, что он характеризуется высокой устойчивостью независимо от условий выращивания, поскольку это сортовой признак.

3.1.3. Сравнительная характеристика изучаемых генотипов по содержанию и качеству клейковины

Таблица - 15 Результаты анализ содержания и качества клейковины в зерне изучаемых генотипов в значительной степени отражают их пищевую ценность.

Таблица 15 - Содержание и качество клейковины в зерне АЦПГ, 2015 год

№ генотипов Клейковина, % ИДК, ед. шк. Седиментация, Мл

сырая сухая

1 24,2 7,6 77,6 31

2 27,7 9,4 67,5 42

3 30,9 10,2 69,4 58

7 25,4 8,3 77,6 43

11 29,4 10,0 71,5 50

12 34,4 11,4 76,8 54

13 26,0 8,4 74,0 34

14 37,8 12,0 81,0 67

16 28,5 9,2 76,3 45

25 35,9 11,5 76,8 52

26 45,2 15,5 72,5 87

27 29,7 9,8 76,4 50

29 32,1 10,5 66,4 54

В соответствии с известными критериями оценки по содержанию клейковины девять генотипов соответствуют критериям сильных сортов,

поскольку уровень данного показателя у этих генотипов выше 28% (№№ 3; 11; 12; 14; 16; 25; 26; 27 и 29). Амплитуда колебаний этого признака у них весьма значительна - от 28,5% до 45,2%.

Генотипы, у которых содержание сырой клейковины значительно выше 30% представляют большую ценность. В частности, это такие генотипы, как № 14 - 37,8% (отличный улучшитель); № 25 - 35,9% (отличный улучшитель); № 12 - 34,4% (отличный улучшитель) и № 29- 32,1% (хороший улучшитель). Особый интерес представляет генотип № 26 (АЦПГ Б. сегеа1е х озимый сорт Заря), у которого содержание клейковины в зерне достигает 45,2% (отличный улучшитель).

Известно также, что наряду с количеством клейковины большое значение имеет ее качество, отражением которого служат показатели ИДК (степень упругости клейковины) и седиментация, как один из показателей, определяющий качество пшеницы с точки зрения хлебопекарной силы муки, которую можно получить из этого зерна (таблица 16). В соответствии с градацией ИДК по ГОСТ Р54478-2011 первая группа качества - «хорошая» - (от 43,0 до 77,0 ед.шк.), отмечена у десяти генотипов (№№ 2, 3, 11, 12, 13, 16, 25, 26, 27 и 29). Ко второй группе качества по этому показателю - (78,0 - 120,0 ед.шк.) - «удовлетворительно слабая» отнесены лишь три генотипа (№№ 1, 7 и

14).

В соответствии с классификацией пшеницы по показателю седиментации - «сила пшеницы» в категорию «сильной» входят сорта пшеницы, показатель седиментации которых 60-40 мл. Это такие генотипы, как №№ 2, 3, 7, 11, 12, 16, 27 и 29. Более высокое качество клейковины по седиментации (свыше 60 мл.), которое соответствует категории «очень сильная», отмечено у двух

3.1.4 Уровень вариабельности количественных и качественных характеристик клейковины у отобранных генотипов с высоким содержанием клейковины в различных погодных условиях 2013 и 2014 годов

Количество белка и клейковины в пшеничном зерне зависит от многих факторов, прежде всего, от почвенно-климатических условий выращивания, а также от уровня агротехнических мероприятий [176, 177]. Наибольшее значение в формировании качества зерна имеют температура и влажность в период роста растений и особенно в период налива зерна. Высокая температура и недостаток влаги в это время способствуют образованию в зерне большого количества белка высокого качества [178]. Синтез белка идет наиболее интенсивно в начальный период созревания, достигая максимума в конце молочной - начале восковой спелости зерна. В дальнейшем суточный прирост белкового азота снижается и в фазе восковой спелости накопление белка практически заканчивается [179].

Содержание клейковины и ее качество у пшеницы снижается по мере продвижения сортов с юга на север и с востока на запад, что связано с биологическими особенностями реакции сортов на комплекс природных факторов, в первую очередь, на температуру и влажность. В связи с этим, сорта сильной пшеницы с высоким содержанием клейковины хорошего качество не могут в полной мере проявить свои потенциальные генетические возможности, что приводит к снижению качественных характеристик зерна. Поэтому для условий Нечерноземья весьма важен поиск и создание генотипов пшеницы, у которых высокая продуктивность и хорошие технологические

характеристики зерна устойчиво сохраняются в условиях избыточного увлажнения в фазу налива зерна. Сложность решения этой проблемы связана часто с потерями урожая и снижением качественных характеристик зерна во время его созревания, которое происходит из-за энзимомикозного истощения (ЭМИС) зерна, известного под названием «стекание зерна». Развитие энзимомикозного истощения семян пшеницы начинается в результате влияния таких неблагоприятных погодных условий, как повышенное количество атмосферных осадков, обильные росы, сырой туман, высокая температура в период цветения, налива и созревания зерна, а также во время уборки урожая [180,181, 182]. При этом на первой стадии налива в зерновке повышается активность гидролитических энзимов, расщепляющих биополимеры на сахара и аминокислоты (энзимная стадия), что приводит к снижению интенсивности процесса накопления сухого вещества в зерне. На второй (микозной) стадии эти вещества через микротрещины выступают на поверхность зерновок и служат питательным субстратом для целого ряда грибов [183].

Энзимное истощение снижает такие показатели качества зерна как количество и качество клейковины, содержание белка и лизина. Вместе с тем среди яровых и озимых пшениц, различающихся по признаку истощения, нет существенных различий в содержании растворимых сахаров, крахмала, азотистых соединений и фосфора. Однако в зерне сортов, более устойчивых к энзимомикозному истощению, несколько выше содержание фосфорных соединений и ниже содержание крахмала [180,183].

Явление стекания зерна распространено в районах с избыточным увлажнением. В частности, еще в 1963 году было отмечено, что продолжительные дожди в период налива зерна в условиях юго-восточной части Японии приводят к заметному снижению не только количественных характеристик урожая (масса 1000 семян, натурный вес), но также таких качественных характеристик муки из полученного зерна, как эластичность и упругость теста. В результате

дальнейшего изучения этого эффекта в контролируемых условиях с применением искусственного дождевания было установлено, что дождевание в ранний период созревания приводит к снижению, главным образом, количественных характеристик зерна. Тогда как дождевание на поздних стадиях созревания приводит к снижению качественных характеристик зерна в связи с повышением уровня ферментативных процессов, что отразилось на качестве получаемых пищевых продуктов. При этом степень ухудшения качественных характеристик зерна зависела от продолжительности его влажного состояния, которое обусловлено интенсивностью и продолжительностью осадков [184]. В условиях Подмосковья фаза формирования и налива зерна яровых сортов пшеницы часто проходит в период избыточного увлажнения (июль месяц), что приводит к снижению количественных и качественных характеристик зерна в связи с явлением «стекания зерна». Поэтому проблема поиска генотипов пшеницы, устойчивых к «стеканию зерна», является актуальной. Генетическое разнообразие коллекции яровой аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ), созданной на основе отбора самофертильных генотипов из гибридных популяций, полученных путем беккроссирования различных источников чужеродной цитоплазмы (Т. йшорИееуп, Б. сегеа1е, Ае. оуа1а) сортами пшеницы мягкой, раскрывает возможность реализации синтетической селекции в различных направлениях, в том числе, селекции на качество зерна. На основании комплексного изучения были отобраны три линии - генотипы аллоцитоплазматической пшеницы, созданные путем индивидуального отбора из гибридных популяций АЦПГ наиболее продуктивных колосьев в условиях жестокой засухи 2010 год и дальнейшим их посевом в 2011-2014 годах. С целью идентификации этих линий и повышения эффективности отбора генотипов на качество был использован анализ аллельного состояния генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна, а также анализ качественных характеристик клейковины. В дальнейшем была проведена сравнительная

оценка созданных линий по уровню снижения количественных и качественных характеристик клейковины в условиях избыточного увлажнения в период налива зерна в 2013 год.

Среди отобранных линий наибольшую селекционную ценность представляют три генотипа АЦПГ (№ 3, № 23 и № 24), у которых количественные и качественные характеристики клейковины относятся к категории сильных пшениц. Два генотипа (№ 3 и № 24) - с цитоплазмой Т. йшорИееуп. При этом один из них (№ 3) представляет линию, а второй (№ 24) - мультилинейный генотип (потомство трех отобранных в 2010 году крупных колосьев). Третий отобранный генотип (№ 23) создан на основе чужеродной цитоплазмы Беса1е сегеа1е, при этом в поздних поколениях этот генотип был использован в качестве материнской формы (как донор цитоплазмы) при гибридизации с озимым сортом Заря, который отличается рядом ценных свойств (крупнозерность, устойчивость к болезням и др.).

В 2014 году налив зерна проходил в условиях сухой солнечной погоды, а дефицит влаги в I, II и III декадах июля при сравнении со средними многолетними данными составил соответственно 18,7 мм; 29,0 мм и 27,0 мм, что обусловило нормальный уровень процессов налива зерна.

Осадки по декадам, мм

Средние

Месяц Декады многолетние Отклонение от Отклонение от

осадки, мм 2013 средних 2014 средних

год многолетних год многолетних

Июнь III 25,0 23,6 -1,4 40,3 +15,3

I 28,0 28,0 0,0 9,3 -18,7

Июль II 29,0 55,3 +26,3 0,0 -29,0

III 27,0 45,5 +18,5 0,0 -27,0

Август I 26,0 21,2 -4,8 7,8 -18,2

В 2014 году в благоприятных для налива зерна погодных условиях (таблица 16) эти генотипы АЦПГ по нормативам качественных и количественных характеристик сырой клейковины соответствовали требованиям, предъявляемым к сильным пшеницам, поскольку содержание сырой клейковины в зерне этих генотипов выше 40%: 41,8% (№ 3), 42,3% (№ 23) и 47,9% (№ 24). Соответственно, данные характеристики позволяют отнести эти генотипы к категории сортов «отличных улучшителей», поскольку содержание сырой клейковины у них не ниже 34% (таблица 17).

В соответствии с классификационными нормативами качество клейковины (ИДК) у всех трех генотипов - на уровне I и II групп, а по результатам седиментации два генотипа (№ 23 и № 24) относятся к категории «очень сильной» пшеницы, а один генотип (№ 3) - к категории «сильной» пшеницы. Однако в условиях избыточного увлажнения в период налива зерна в 2013 г. (см. табллица 17) отмечено снижение количественных характеристик клейковины. Это объясняется тем, что II и III декады июля 2013 года отличались избыточным количеством осадков, превышение которых по сравнению со среднемноголетними осадками во II декаде июля составило 26,3 мм, а в III декаде - 18,5 мм (см. таблица 16).

Показатели Генотипы (№№)

количества и качества № 3 № 23 № 24

клейковины 2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г. 2013 г. 2014 г.

Содержание Сырой 30,9 41,8 29,5 42,3 37,8 47,9

клейковины, % Сухой 10,2 13,7 9,5 14,3 12,0 15,3

ИДК ед. Шк 69,4 89,9 83,2 77,0 81,7 94,7

Группа по ГОСТ Р 54478-2011 I 43-77* II 78-102 II 78-102 I 43-77 II 78-102 II 78-102

Соответствие ГОСТ Р52189-2003 по количеству и качеству клейковины Первый сорт > 30%* Первый сорт > 30% Высший сорт > 28% Первый сорт > 30% Первый сорт > 30% Первый сорт > 30%

е н йи о и К о л и Ч « Г") аее рлк Ь « к не по та а о ё з и Щ По количеству Удовлетв орительн ый Улучши-тель Отличны й улучши-тель Удовлетв орительн ый улучшит ель Отличны й улучшит ель Отличны й улучшит ель Отличны й улучшит ель

По качеству Сильные Хороший филлер Хороший филлер Ценные Ценные Удовлетв орительн ый Филлер