Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматических форм яровой пшеницы на цитоплазме Secale cereale тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Мохаммед Резаул Карим

• Мохаммед Резаул Карим
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Мохаммед Резаул Карим

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию

генома

1.2. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как

комплементарные генетические системы,

определяющие характер проявления адаптивных

признаков растений в онтогенезе

1.3. Влияние ядерно-цитоплазматических взаимодействий на

формирование хозяйственно-ценных признаков

1.4. Селекция самофертильной аллоцитоплазматической

пшеницы Т.аеэйуит Ь. на цитоплазме 8еса1е сегеа1е

1.5. Идентификация различных генотипов аллоцитоплазма-

тической яровой пшеницы Т.аеэйуит с использованием различных методов

1.5.1. Идентификация по морфологическим признакам

1.5.2. Электрофорез как метод сортовой идентификации

1.5.2.1. Белки семян как электрофоретические маркеры в сортовой идентификации

1.5.2.2. Идентификация на основе изоферментного анализа

1.5.3. Использование молекулярных маркеров в

идентификации генотипов

1.5.3.1. Оценка генетического разнообразия культурных растений и их дикорастущих сородичей, идентификация генотипов, реконструкция родословных

1.5.3.2. Генетические карты

1.5.3.3. Молекулярные маркеры локусов количественных признаков продуктивности и устойчивости к

неблагоприятным абиотическим и биотическим

факторам

1.5.3.4. Молекулярные маркеры в интрогрессии новых генов

1.5.3.5. Использование неизотопного метода in situ гибридизации для геномного анализа и отслеживания чужеродного хроматина

2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МАТЕРИАЛ. МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объект исследований

3.2. Почвенная характеристика условий полевых исследований

3.3. Характеристика погодных условий вегетативных периодов

3.4. Методы проведения исследований

3.4.1. Методика идентификации по морфологическим

признакам

3.4.2. Оценка степени гомогенности (или гетерогенности) у различных форм аллоцитоплазматической пшеницы

по электрофоретическим спектрам запасных белков

3.4.3. Метод изоферментного анализа

3.4.4. Метод геномной in situ гибридизации

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Идентификация линий аллоцитоплазматичкеской яровой

пшеницы на цитоплазме S.cereale по комплексу признаков (по морфологическим и количественным признакам, по электрофоретическим спектрам глиадина

и изоферментов, на основе метода in situ гибридизаии)

4.1.1. Происхождение линий АДПГ (S. cerealе) и их краткая

характеристика

4.1.1.1. Особенности формирования элементов

продуктивности у реципрокных гибридов яровой

пшеницы, различающихся наличием (отсутствием) чужеродной цитоплазмы S. cereale

4.1.2. Оценка степени гомогенности различных форм аллоцитоплазматической пшеницы на основе их позернового анализа

4.1.2.1. Формулы глиадина у отобранных колосьев в

гибридной комбинации АЦГГГ (S. cereale) х Энита

4.1.2.2. Характеристика растений, выращенных из зародышей в кассетах по показателям продуктивности и электрофоретическим спектрам белка в комбинации

АЦПГ (S.cereale) х Энита

4.1.3. Характеристика наиболее продуктивных линий АЦПГ яровой пшеницы по электрофоретическим спектрам изоферментов (эстеразы)

4.1.4. Анализ электрофоретических спектров глиадинов в полиакриламидном геле (ПААГ) линий АЦПГ яровой пшеницы на цитоплазме S. cereale с целью их идентификации

4.1.4.1. Генетический контроль запасных белков (глиадина)

4.1.4.2. Результаты анализа электрофоретических спектров глиадина в полиакриламидном геле (ПААГ) у аллоцитоплазматических линий яровой пшеницы

на цитоплазме S.cereale

4.1.5. Идентификация наиболее перспективной гибридной комбинации (АЦПГ (S. cereale) х Энита) методом геномной in situ гибридизации

Выводы

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматических форм яровой пшеницы на цитоплазме Secale cereale»

ВВЕДЕНИЕ

Идентификация сортов и гибридов культурных растений является одной из наиболее важных проблем в генетике и селекции. Она связана с проблемой сохранения и расширения генофонда культурных растений, проблемой, которую невозможно переоценить, поскольку она является основополагающей для селекционно-генетической работы. Успехи селекционной работы зависят, в первую очередь, от разнообразия исходного материала, от возможности расширять и обогащать его, привлекая различные методы и ценные доноры и источники необходимых генетических систем. В этой связи весьма остро стоит проблема разработки новых методов селекции, позволяющих обогатить и расширить имеющееся разнообразие генотипов культурных растений. К такого рода методам можно отнести и методы переноса ядра пшеницы мягкой в цитоплазму представителей иных родов (АедИорэ, Бесак), что позволяет создавать совершенно новые генетические системы пшеницы, где ядро Т. аеэйуит нормально функционирует в чужеродной цитоплазме. По существу такие генетические системы, созданные традиционными методами ((отдаленной гибридизацией), является удачным примером генетической инженерии, в арсенале которой имеются методы, позволяющие объединить путем слияния протопласты клеток организмов, относящихся к отдаленным в плане систематики видам.

Созданная в Российском университете Дружбы народов целая серия аллюцитоплазматических форм пшеницы мягкой (Т. аезЦоуит) с ядром пшеницы и цитоплазмой видов Aegilops и БесаЬ, свидетельствует о целесообразности таких исследований и важности их для селекции этой культуры.

В основе теории и практики селекции аллюцитоплазматической

пшеницы лежит представление о важности генетических систем цитолплазмы, клетки, их неотъемлемой функциональной связи с генетической системой ядра и возможности через цитолплазму изменять экспрессию ядерного генома. Уже установлено большое количество фактов, свидетельствующих о влиянии цитоплазмы, ее отдельных органелл на те или иные свойства растений (устойчивость к различным факторам, продуктивность и др.).

Для расширения примеров такого рода необходимо расширять спектр ядерно-цитоплазматических взаимодействий, создавать новые гибридные комбинации, поскольку в каждой ядерно-цитоплазматической комбинации проявляется своя специфика, обусловленная спецификой цитоплазмы, ядра и их взаимодействием. В этой связи остро встанет проблема идентифиации вновь созданных форм аллоцитоплазматической пшеницы, что необходимо для понимания причин специфики ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

Это, в свою очередь, требует применения наряду с традиционными методами (идентификации по морфологическим признакам)

современных методов, которые широко используются селекционерами и генетиками (метод белковых маркеров). Несомненно, что в арсенале исследователей все шире будут использованы наиболее современные методы идентификации. К таким методам в настоящее время относится мтод геномной m situ гибридизации с исключительной широкой разрешающей способностью.

В данной работе был использован комплекс упомянутых методов, что позволило дать наиболее объективную оценку изучаемых генотипов пшеницы мягкой (Т. aestivum) на цитолплазме Secale cereale.

Уникальность этой гибридной комбинации заключается в сложности ее создания и в фенотипическом эффекте, который обусловлен цитоплазмой S.cereale. Исследования позволяют уточнить спектр

свойств, детерминированных цитоплазмой этого типа. На основе цитоплазмы 8.сегеа1е показаны возможности решения проблемы закрепления ядерно-цитоплазматического генерозиса в поколениях. Иначе создается реальная основа для решения проблемы так называемого "фиксированного" гетерозиса.

Актуальность темы

Известно, что идентификация видов, сортов, биотипов и других биологических систем с использованием белковых маркеров является важнейшим элементом селекционно-генетической работы. Она необходима для выявления и выделения желаемых генотипов из сложных сортовых и гибридных популяций, для идентификации сортов, определения их биотипного состава, установления их однородности и стабильности. Особенно остро проблема идентификации возникает при использовании методов селекции, позволяющих получать генетически разнообразный материал. В частности, к таким методам можно отнести метод создания новых генетических систем у пшеницы путем перемещения ядра Т.аезйуит в процессе беккроссирования в чужеродную цитоплазму различных видов Aegilops, Тпйсит, 8еса1е и др.

Такие формы, получившие название аллоцитоплазматических пшениц (АЦПГ), имеют ряд биологических особенностей, обусловленных спецификой взаимодействия ядерного генома Т.аеБйуит с чужеродной цитоплазмой. Поэтому идентификация этих форм с помощью белковых маркеров расширяет возможности понимания этих особенностей и помогает более целенаправленно использовать их в селекционной работе.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой программы "Интеграция" (раздел "Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-

толерантности"), этап 4.0 и 4.1 (Оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы Fi).

Практическая значимость работы

Комплексная оценка аллоцитоплазматических форм яровой пшеницы T.aestivum на чужеродной цитоплазме S.cereale с применением электрофоретических методов анализа запасных белков и изоферментов позволила идентифицировать ценные генотипы и с учетом количественных характеристик их продуктивности выделить наиболее перспективные для использования в селекционных программах в качестве доноров хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна

Установлен внутрилинейный полиморфизм по

электрофоретическим спектрам глиадина у отдельных морфологически идентичных линий аллоцитоплазматической яровой пшеницы. Проведена идентификация линий АЦПГ, участие которых в гибридизации (в качестве материнских форм) обусловливает во многих комбинациях проявление гетерозисного эффекта. Методом геномной in situ гибридизации показано, что АЦПГ формы не имеют чужеродного хроматина и поэтому представляют удобный модельный объект для изучения вопросов, связанных с ядерно-цитоплазматическим взаимодействием.

X. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию генома

Экспрессия генов, как известно, заключается в реализации информации, закодированной в ДНК через цепь событий, приводящих к

появлению в клетке функционально активного белка ДНК-»-РНК-

белок. Она осуществляется через транскрипцию и трансляцию. Под дифференциальной экспрессией генов понимают включение работы одних генов и выключение других. Признак возникает за счет функционирования одного, но чаще многих белков. Перечислим основные пути регуляции экспрессии гена:

1. Изменение количества матричной ДНК за счет полиплоидизации, в результате которой в клетке возрастает доза всех генов, содержащихся в геноме, и усиливается синтез белка.

2. Изменение состояния ДНК-матрицы в хроматине за счет изменения плотности упаковки хроматина, разрыхление которого делает транскрипцию гена потенциально возможной, поскольку промоторный участок становится доступным РНК-полимеразе, а также за счет регуляции активности индивидуальных генов на участках хроматина с разрыхленной структурой.

3. Регуляция транскрипции может осуществляться на уровне изменения количества или активности РНК-полимераз (Ош1]Роу1е е! а1, 1980).

4. Регуляция экспрессии генов возможна на уровне процессинга.

5. Запасание синтезированных иРНК в неактивном состоянии в составе свободных информосом цитоплазмы с последующим вводом этих маскированных иРНК в процесс трансляции. Этот путь регуляции экспрессии генов имеет, по-видимому, очень важное значение у эукариот

вообще и у высших растений в частности (М.Х Чайлахян, Р.Г. Бутенко, О.Н. Кулаеваи др., 1983).

6. Регуляция экспрессии генов может происходить на трансляционном уровне.

Таким образом, регуляция экспрессии генов может происходить на уровнях: транскрипции, процессинга (превращения предшественника иРНК в иРНК), транспорта иРНК из ядра в цитоплазму, запасания иРНК и ее перехода в транслируемое состояние, а также на уровне трансляции.

Установлено, что фитогормоны регулируют экспрессию генов у растений (Кулаева, 1978), то есть они участвуют в реализации генетической информации в ходе цитогенетического развития растений, что проявляется во влиянии их на состав, количественные соотношения и функциональную активность белков клетки. Влияние фитогормонов на экспрессию генов проявляется на всех этапах этого процесса, включая полиплоидизацию клеток, изменение структурного состояния хроматина, изменение в количестве и активности РНК-полимераз, влияние на процессинг, демаскирование ранее синтезированных матриц и на трансляцию.

На реализацию генетической программы растений большое влияние оказывают условия среды (температура, качество и интенсивность света, фотопериодические условия, минеральное питание, обеспеченность водой и т.д.).

Итак, реализация генетической информации в ходе онтогенеза растений определяется сочетанием внешних и внутренних факторов, в результате чего генотип получает свое выражение в фенотипе. Вопросам "внутренней" среды в генотипе уделяется все большее внимание. Рассматривая проблему популяционной генетики РтсИат (1981) и Хесин (1984) указывают на то, что для внутригеномных элементов геном является лишь средой обитания. Популяционная генетика, отмечает Хесин

(1984), применима как к цитоплазматическим компонентам, так и к множественным хромосомным элементам, прежде всего перемещающимся. Он высказывает предположение, что под действием ядерных генов идет отбор определенных типов митохондрий. Stebbins (1983) считает, что гены, кодирующие внутриклеточные белки, в процессе эволюции подвергаются селективным давлениям внутренней природы, а их "мозаичная" эволюция базируется на смещении баланса генотип-фенотип в целом (по A.A. Жученко, 1988).

Поскольку фенотипическое проявление генетической информации основано на процессах генетической транскрипции и трансляции, подверженных, в свою очередь, влиянию и внутренней, и внешней среды, то целесообразно говорить как о взаимодействии генов (а правильнее продуктов генов), так и о взаимодействии их с факторами внутриклеточной среды. В связи с этим цитоплазматические (внехромосомные) генетические системы, являющиеся неотъемлемой составной частью внутриклеточной среды, играют важную роль как источник генотипической изменчивости. Поэтому изучение путей изменения этих систем является одним из эффективных факторов селекции, позволяющим активно менять генетическую программу филогенетической адаптации организмов.

Под влиянием митохондриального генома изменяются устойчивость растений к патогенам, размер зерна, проявляется ЦМС (в некоторых случаях), которая широко используется для получения гибридных семян кукурузы, сорго, просо, сахарной свеклы, подсолнечника, лука и других сельскохозяйственных культур.

Установлено, что генетические детерминанты, контролирующие ЦМС у сорго и кукурузы, локализованы в гп1ДНК, а не в ДНК хлоропластов, и появляются как мутации в тЩНК фертильного растения (Pring et al, 1979, Forde and Leaver, 1980). У ряда культур (пшеница, сорго,

капуста, сахарная свекла, фасоль) установлено, что гШДНК фертильных растений и растений с ЦМС различаются по рестрикционным картам (Vedel et al, 1982; Powling, 1982). Доказано, что специфичный для кукурузы патоген Helminthosporium maydis поражает только растения Т-типа ЦМС (Miller, Коерре, 1971). ЦМС и мужская фертильность у кукурузы, контролируемые ядерными и митохондриальными генами, представляют уникальную систему для изучения межгеномной кооперации, которой принадлежит важная роль в генетической регуляции морфогенеза растний (Leaver et al, 1983).

Сведения об экспрессии пластома и его влияние на фенотипическую вариабельность организмов довольно многочисленны. Особое значение среди органелл цитоплазмы растительных клеток принадлежит хлоропластам, основная функция которых заключается в превращении солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ. Хлоропласты участвуют также в восстановлении нитратов и сульфатов, что обеспечивает возможность синтеза большого количества аминокислот. Совместно с другими органеллами клетки хлоропласты играют ключевую роль в фотодыхании, транспорте ионов, промежуточных и вторичных метаболитов (Schreier, Bohnert, 1985).

Как и в случае экспрессии митохондриального генома, не все пластидные компоненты могут быть закодированы пластидной ДНК — наличие некоторых хлоропластных белков скорее всего связано с функционированием ядерных хромосом (Bottomley, Bohnert, 1982). Считается, что около 70% пластидных белков кодируются белками, локализованными в ядерном геноме. В то же время некоторые пластидные белки могут быть синтезированы на рибосомах пластиды (Hoober, Stegman, 1975).

До настоящего времен механизмы связей ядерных и хлоропластных генов выяснены недостаточно, однако отмечается координированность их действий в онтогенезе растений (Schreier, Bohnert, 1985).

1.2. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генетические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков растений в онтогенезе

Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы (яровой и озимой) зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем,

обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений, и тем самым обеспечит повышение устойчивости урожая.

Однако возможности генетического преобразования основных механизмов, обусловливающих устойчивость растений к нерегулируемым факторам внешней среды (морозам, засухам, короткому вегетационному периоду и т.д.) весьма ограничены. Известно также, что устойчивость растений к экологическим стрессам (особенно температурным) является наиболее дефицитной категорией адаптивного потенциала. Адаптация как одно из наиболее глобальных понятий биологии состоит в генетически детерминированном процессе формирования систем устойчивости, функционирующих как на клеточном, так и на органном и организменном уровнях, обеспечивающих растению возможность осуществления процессов роста и развития в условиях, существенно выходящих за рамки оптимальных.

Генетическая система высших растений характеризуется высокой интегрированностью, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограничены. Это в свою очередь определяет маловероятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипом в целом, то-есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коадаптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений.

Итак, генетическая система высших растений представлена блоками коадаптированных генов и другими интегрированными генными комплексами, определяющими характер проявления адаптивных признаков. При этом генетическая обусловленность интегрированности адаптивных реакций в онтогенезе высших растений может быть объяснена в каждом конкретном случае различными механизмами: мультипликативным действием генов, геномными корреляциями, интеграцией ценных генных систем, эпистатическим взаимодействием, генными кластерами, плейотропными эффектами и др. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цито-плазматические детерминанты, то есть совокупность всех внехромосом-ных наследственных элементов клетки (плазмон). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипическую изменчивость (Grantham et al., 1983).

Цитоплазма играет значительную роль в детерминации свойства устойчивости, так как через нее происходит реализация генетического потенциала генома в морфогенезе. Изменчивость генотипических систем цитоплазмы может влиять на устойчивость непосредственно через

генетические системы цитоплазмы, а также через центральную (ядерную) генетическую систему клетки. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Конечно, вклад этих генетических систем в реализацию наследственных свойств организма неодинаков. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки определяет стратегию формирования видоспецифических свойств организма. Тогда как генетическая система цитоплазмы определяет тактику жизни клетки, обусловливая уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды.

Известно, что изменения в генетическом материале создают возможность регуляции экспрессии генов у эукариот, которая может осуществляться на различных этапах реализации генетической информации (транскрипционном, посттранскрипционном, трансляционном и посттрансляционном). Существует комплексная система регулирования экспрессии генов, а также сложное взаимодействие структурных генов не только с ядерными, но и цитоплазматическими факторами.

Среди возможных подходов к решению проблемы преобразования систем генетического контроля рекомбинации высших растений с целью изменения спектра изменчивости A.A. Жученко (1988) называет "использование зависимости мейотической рекомбинации от генетических детерминантов цитоплазмы; подбор "рекомбиногенных" цитоплазм" (стр.6 29).

Формирование адаптивно значимых структур нередко обеспечивается взаимодействием элементов "супергена", который представляет собой группу сцепленных генов, наследуемых как единое целое. Последовательные этапы в цепи биохимических реакций могут

находиться под контролем тесно сцепленных между собой функционально родственных генов, образующих так называемые кластеры. Кроме того, функционально сходные гены, будучи неидентичными, могут образовывать кластерные мультигенные семейства. Каждый ген в кластере находится в определенной взаимосвязи с другими генами, и в тоже время транскрибируется самостоятельно.

В процессе жизнедеятельности растений происходит непрерывное нарушение системы баланса вещества и энергии, особенно при действии экстремальных факторов среды. Поддержание оптимальных уровней метаболических процессов в неадекватных условиях выращивания растений возможно лишь при активном функционировании механизмов регуляции, что связано с дополнительными расходами энергии. Особенно возрастают дополнительные затраты энергии клеток и растения в целом при осуществлении адаптационно-компенсаторных реакций в стрессовых условиях (поддержание структуры цитоплазмы, репаративные процессы и др.). Кроме того, невосполнимым оказывается и время, потраченное растениями на восстановление оптимального уровня метаболических процессов, что снижает эффективность продукционного процесса.

Отметим также закономерную особенность реакции растений, заключающуюся в способности клеток отвечать на действие стрессора усилением синтеза стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в норме. Реакция растения на действие неблагоприятного фактора (стрессора) зависит как от характера воздействия, интенсивности и скорости его изменения (внезапности), так и от видовой и сортовой специфики растения. Устойчивые виды и сорта обладают системами конститутивной устойчивости, которые сформировались в ходе эволюционного процесса у диких форм, а у культурных растений отбираются в ходе селекционного процесса. Помимо конститутивных систем выбора путей адаптации, которые существовали

на первом этапе адаптационного процесса, на втором этапе они реализуются в виде специализированных ответов, зависящих от природы и интенсивности действующего стрессора и определяющихся энергетическими возможностями организма. Сформированные таким образом системы специализированной адаптации обеспечивают жизнедеятельность растения в изменившихся условиях, создавая возможность завершения полного цикла онтогенеза.

Исходя из стратегии адаптивного растениеводства, основной целью которой является обеспечение устойчивого роста урожайности сельскохозяйственных культур, возрастает актуальность широкого использования разнообразных адаптивных структур и механизмов адаптации растений. В связи с этим одним из путей реализации этой проблемы является так называемая адаптивная селекция, обеспечивающая воплощение у вновь создаваемых сортов активных и в тоже время энергоэкономных механизмов экологической устойчивости.

Решение подобной проблемы возможно, на наш взгляд, путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцито-плазматической пшеницы, у которых эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды.

Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы, различающиеся типами чужеродной цитоплазмы, представляют, с одной стороны, удобную модель для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, а с другой - имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием.

С целью вычленения роли цитоплазмы (плазмона) и ядра (генома) основным методическим подходом в исследованиях использован метод сравнения реципрокных (взаимных) гибридов, имеющих идентичный

ядерный геном, но различающихся типами цитоплазмы, которая передается гибридам по материнской линии.

1.3. Влияние ядерно-цитоплазматических взаимодействий на формирование хозяйственно-ценных признаков

Перемещение ядра различных видов злаков, в том числе и пшеницы в инородную (неизоплазмичную) цитоплазму может вызывать в ряде случаев изменения величины количественных признаков и биологических свойств растений (Fukasava, 1959; Федин, 1970; Неттевич, Сандухадзе, 1968; Кихара, 1969; Крупнов, 1973; Семенов, 1978). Дифференцированное проявление этих изменений дает основание считать, что генам, детерминирующим тот или иной признак, соответствуют определенные плазмогены или другие микроструктуры цитоплазмы, обеспечивающие контроль и передачу определенных генопродуктов. Нарушение этого ядерно-цитоплазматического соответствия приводит к изменению величины признака или его непроявлению — например отсутствию фертильности (явление ЦМС). Указанные компоненты цитоплазмы действуют дифференцированно на различные классы генов, вызывая неодинаковые изменения их активности; в этом проявляется, с одной стороны, видовая специфичность цитоплазмы, с другой — различная плазмоночувствительность ядерных генов. При этом число плазмоночувствительных генов с увеличением различий между плазмонами растет. При большом различии между исходными плазмоном и геномом большинство генов проявляют себя как плазмоночувствительные. Отсюда следует, что взаимодействие между геномом и цитоплазмой не ограничивается отдельными немногими генами, а эффект всех генов или большинства из них прямо или косвенно зависит от соответствующих плазмонов (Michaelis, 1954). Причиной

изменения действия ядерных генов может быть изменение скорости протекания и интенсивности генных реакций, происходящее при изменении одного из компонентов генетической системы, которую представляют собой плазмон и геном.

Своеобразие взаимодействия пшеничного генома с различными цитоплазмами отражает таблица 1, где представлены результаты ранних исследований К.Кихары (1969). Обсуждая эти результаты, автор отмечает различный тип реакции цитоплазмы на ядерный геном из разных источников (различные генотипы). В то же время отмечается, что определенная цитоплазма имеет сильную тенденцию проявлять ту или иную особенность с различными геномами. Так, по его данным Ae.caudata индуцирует пестиллоидность во всех тетраплоидных пшеницах (4п), кроме Т.durum melanopus. Цитоплазма Ae.ovata индуцирует позднее колошение всех эммеров (насколько они были исследованы).

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Мохаммед Резаул Карим

Выводы

1. Установлены особенности формирования элементов продуктивности у реципрокных гибридов яровой пшеницы, различающихся наличием (отсутствием) чужеродной цитоплазмы S.cereale.

2. Комплексное использование метода электрофореза полиморфных белков (глиадин и эстераза) и метода позернового анализа с выращиванием растений из зародышей в кассетах позволило оценить генотип отдельных растений и выделить среди них наиболее перспективные.

3. Использование метода белковых маркеров позволило идентифицировать морфологически идентичные формы и более целенаправлено использовать их в селекционной работе.

4. Выявлена степень гомогенности линий АДПГ пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина.

5. Использование метода геномной in situ гибридизации позволило установить отсутствие чужеродного (ржаного) хроматина в ядре наиболее перспективных аллоцитоплазматических форм T.aestivum на цитоплазме S.cereale.

6. Установлен биотипный состав линий АЦПГ (S.cereale), различающихся по способности детерминировать эффект гетерозиса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Мохаммед Резаул Карим, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алтухов Ю.П. "Генетические процессы в популяциях". М.: Наука. -

1989.-328 с.

2. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. "Генетический мономорфизм видов и его

возможное биологическое значение'У/Журнал общей биологии 1972. Т. 33, N 3.-С.281-300.

3. Артемова Н.В. Хромосомный контроль изоферментов эстераз у ржи и

тритикале. Труды ВИР.-1979. Т.63, вып. 3. С.71-75.

4. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной

изменчивости. Теоретические основы селекции растений. Т. 1. М.-Л.: Сельхозгиз. - 1935.

5. Гайденкова Н.В. "Идентификация и регистрация пшениц "Крымок" по

спектрам птиалина'У/Бюл. ВИР. - 1986. N 165. С.7-9.

6. Глазко В.И., Созинов И.А. "Генетика изоферментов животных и

растений". Киев, Урожай. - 1993. - 528 с.

7. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы//Тр. по прикл. бот., ген.и сел.-1987. Т. 114-С.14-24.

8. Гужов Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между

хозяйственно важными признаками у короткостебельных сортов пшеницы. Селекция и семеноводство. - 1974. N 5. С. 7-10.

9. Гужов Ю.Л. Генетические принципы селекции растений. М., изд. УДН.

- 1977.

10. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков. Изд. АН СССР, серия биол.-1978. N 3. - С. 418-429.

11. Гужов Ю.Л., Шуман A.M. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно-важными количетсвенными признаками у

яровой пшеницы при генотипической и модификационной изменчивости. Изд. АН СССР, серия биол.-1981. N 5. - С. 654-664.

12. Демкин П.П., Семенов О.Г. Идентификация испытываемых сортов основных зерновых культур по морфологиеским признакам для определения их генетической однородности и константности. М.: Изд-во РУДН.-63 с. 1998.

13. Жученко A.A. "Адаптивный потенциал культурных растений'УЭколого-генетические основы). Кишинев. "Штиинца". -1988.- 767 с.

14. Иванов А.П. Рожь. М.-Л.: 1961.

15. Иванов H.H. Проблема белка в растениеводстве. М.-Л.: ОГИЗ/Сельхозгиз. - 1947,- 112 с.

16. Ильинский А.П. "Растительность земного шара". М.-Л.: 1937.

17. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы. Гетерозис: теория и практика. Л.: 1968.

18. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы. Сельскохоз. биол. 1969. Т. 2 - С. 2.

19. Кобылянский В.Д. Рожь. Генетические основы селекции. М.: 1982. -271 с.

20. Конарев В.Г. "Белки пшеницы". М.: Колос. - 1980. 350 с.

21. Конарев В.Г. Молекулярно-генетические аспекты оценки исходного материала на белок. - Тр. по приют, ботанике, генетике и селекции. -1975. Т. 54, вып. 1. - С. 163-172.

22. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. -

1983.- 320 с.

23. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Ямалива A.A. "Иммуно-химическая специфичность отдельных фракций гисторов". Докл. АН СССР. -1972. Т. 204. N4.-С. 988-1001.

24. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Пенева Т.И. и др. О природе и

происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна//С.-Х. биология, - 1976. Т. 11. N 5. - С. 656-665.

25. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов и развитие//Онтогенез.-1976. Т.7. Вып. 1. - С. 3-17.

26. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. ML: 1973. - 183 с.

27. Кулаева О.Н. Физиология растений. - 1978. Т. 25. С. 990-1008.

28. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск, наука. -1986. - 144 с.

29. Лонц В. Способы действия генов и наследуемость хозяйственно-ценных признаков пшеницы. Вопросы селккции и генетики зерновых культур. М.: Координационный Центр. 1983. - С. 299-308.

30. Малецкий С.И., Полякова Е.В. Генетика изоферментов растений/УГенетика изоферментов. М.: Наука. - 1977. - 275 с.

31. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. "Ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды". Сборник научных трудов "Отдаленная гибридизаия растений". М.: Колос. - 1970. - С. 333-340.

32. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. "Изучение восстановителей фертильности гибридной пшеницы". Генетика. - 1972, т. VIII, N 3. -С. 22-29.

33. Мейстер Н., Тюмянов Н. Журнал опытной агрономии Юго-Востока.

1927. - вып. Г, N4.

34. Митрофанова О.П. Генетческий контроль глиадина мягкой пшеницы

Т. aestivum (L.) сорта Chinese 8рпп§//Цитологи и генетика. - 1976. Т.10. N 3. - С. 244-247.

35. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И. Множетвенность глиадиновых биотипов у сорта пшеницы.//Селккция и семеноводство. - 1985. N 3. - С. 23-24.

36. Под ред. П.А.Генкеля. Физиология сельскохозяйственных растений,

том IV. Физиология пшеницы. Изд. МГУ. 1969. - 555 с.

37. Проханов Я.И. "Травяные равнины и новейшие пустыни, их природа и

происхождение". Проблемы филогении растений. Труды МОИП. -1965, - вып. 13.

38. Рожевиц Р.Ю. Система злаков в связи с их эволюцией. Сборник научных работ, выполненных в Ленингарде 3 года ВОВ (1941-1943 годы) (Труды Бот. ин-та им. В.Л.Комарова). Л.-1946.

39. Рябинина М.И., Семенов О.Г. "Цитоэмбриология мужского и женского гаметофитов гибрида пшеницы на цитоплазме Aegilops ovata. Сборник научных трудов "Некоторые проблемы цитологии и генетики высших растений". М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1982.

- С. 49-53.

40. Салаи Д. Значение элементов генеративного органа шестирядного озимого ячменя в формировании урожая в условиях ВНР и использование их в селекции. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный Центр. 1983. - С. 87-92.

41. Семенов О.Г. "Индуцирование новых хозяйственно ценных признаков

у аллоцитоплазматических гибридов пшениц как результат плазмоядерного взаимодействия". XIV Международный

генетический конгресс. Москва, 21-30 августа 1978 года.

42. Серебрякова Т.И. "Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков". М.: Наука. - 1971, 380 с.

43. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. - М.: Наука. - 1985. - 272 с.

44. Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.Н. Гибридологиеский и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы.//Генетика.

- 1978. т. 14. N 11. - С. 1954-1967.

45. Стрельченко П.П. Внеклеточный синтез как один из подходов к

изучению генетической системы запасных белков пшеницы//Тр. по приют, бот., ген. и сел. - 1970. Т. 43. Вып. 11 - С. 110-125.

46. Федин М.А. "О гетерозисе пщеницы" М.: Колос. 1970. - 240 с.

47. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. Сельскохозяйственная биология. - 1997, N 5. - С. 42-48.

48. Хесин Р.Б. "Непостоянство генома". М.: 1984.

49. Ласка В,Э. Изоферменты как молекулярно-генетические маркеры в изучении филогенеза и эволюции пшеницевых. Автореф. диссертации. Минск. - 1982. - 58 с.

50. Ainsworth G., Cale М. The genetic control of grain wheat esterse in hexaploid//Theor. Appl. Genet. - 1984. N 1 - p. 219.

51. Al. Aisch M., Brown W.V. Grass germination responses to LP.C. and classification. Amer. J. Bot. 1958. N 1. - p. 45.

52. Almgard G., Clapham D. Variation distinguishing 18 Avena cultivars grown in Sweden//Swed. J.Agric. Res. 1975. N. 5. - p. 61-67.

53. Arber A. The Gramineae: a Study of cereal, bamboo an grass. Cambridge. - 1934.

54. Bews J.W. The World's grasses. London. - 1929.

55. Bottomley W., Bohnert H.J. Encyclopedia of plant physiol. - 1982. - p.

532-596.

56. Bourdet A., Feillet P., Mettavant F. Sur le comportement electrophoretique des prolamines du ble en gel d'amidon. C.R. Acad. Sci. Pris. - 1963. - 256, ser. D, p. 4517-4520.

57. Bretting P.K., Widrlechner M.P. Genetic markers and plant genetic resouree management. Plant Breed. Rev. 1995. - Vol. 13. - p. 11-86.

58. Buchinger A. Der Zuchter. - 1931. - H. 11.

59. Clifford H.T. Floral evolution in the family Gramineal. - Evolution. -1961. - Vol. 15. N4.

60. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by

electrophoresis//Electrophoresis. 1984. - Vol.5. - p. 59-72.

61. Cubbuda R., Bozzini A. Genetic control of esterases in common wheat//Theor. and Appl. Genet. - 1975. - Vol. 45. N 7. - p. 290.

62. Devis R.J. Disk electrophoresis. 2. Method and application to human

serum proteins. Ann. N.Y. Acad. Aci. - 1964. - Vol. 121, p. 404.

63. Draper S.R., Cooke R.J. Biochemical tests for cultivar identification//Proc. JSFA Symposium. Cambridge. - 1984.

64. Dudley J.W. Molecular markers in plant improvement - manipulation of

genes affecting quatitative traits. Crop. Sci. - 1993. - Vol. 133. - p. 660668.

65. Elton G.A.H., Ewart J.A.D. Starch-gel elecrophoresis of cereal proteins//! Sci. Food Agric. 1962,- Vol. 13. - p. 62-72.

66. Forde B.G., Leaver C.J. Nuclear and cytoplasmic gene controlling

synthesis of variant mitochondrial polypeptides in male-sterile maize. -Proc. Nat. Acad. _c. USA. - 1980.; Vol. 77. N 1. - p. 11, p. 418-422. Bibliogr: P. 422 (30 vet.).

67. Fincham J.R.S. Transposition: from disbelief, to confirmation, to implecation. Nature. - Nature. - 1981. Vol. 293. - p. 765.

68. Fukasawa H. Nucleus substitution and restoration by means of successive

backcrosses in wheat and its related genus Aegilops. - Japanes Jour. Botany. - 1959. - Vol. 17. N 1. - p. 55-91.

69. Gaines E.F., Stevenson F.J. J. of Heredity. 1922. - Vol. 13.

70. Gilliland T.J., Tinman S.T., Camlin N.S. Allozymes of phosphoglucoisomerase (PGJ) in cultivars of barley (H. vulgar L.)//J. Agrie. Sci. - 1983. - Vol. 101.-p. 359-366.

71. Grantham R., Gautier C, Gouy M. Abh. Acad. Wiss. DDR. Abt. Math. -

Naturwiss. Tech. - 1983. - H.P. - S. 95-106. Discuss. 107-110.

72. Guilfoyle T.J. Transcription of the cauliflower mosaic virus genome en isolated nuclei from Turnip leaves. - virology. - 1980. - Vol. 107. N 1. -

p. 71-80. Bibliogr.: p. 78-80.

73. Hart G.E. Biochimical loci of hexaploid wheat (Triticum aestivum, 2n = 42 genomes AABBDD) - Jn.: StJ.O.Brien (Ed.). Genetic maps. -1984. Vol. 3. - p. 485-490.

74. Hayward M.D., Balls T. Isozyme polymorphism in natural populations

of Lolium perenn//Rep. Welsh Plant Breed. Sta. - 1978. - p. 43-45.

75. Hoober J.K., Stegman W.J. Genetics and biogenesis of mitochondria and

chloroplasts Columbus. - 1975. - p. 225-230.

76. Hsam S.L.K., Larten E.N. Influence of source of wheat cetoplasm on the

synthesis and plant characteristics of hexaploid triticale. Can. J. Genet. Cytol. - 1974. Vol. 16. - p. 333-340.

77. Hubbard C.E. "Gramineae". In: Hutchinson J. British flowering plants. -

1934.

78. Hubbard C.E. In: Hutchinson J. British flowering plants. - 1959.

79. Jaaska V.E. Electroforetic survey of seeling esterases in wheat in relation to their philogeny. Theor. Appl. Genet. - 1980. - Vol. 56. N 5. -p. 273-284.

80. Jellen E.N., Gill B.S., Cox T.S. Genomic in situ hybridization differentiates between A/D- and G-genome chromatin and defects introgenomic translocation in polyploid at species (genus Avena) Genome. - 1934. In press. Genome. - 1994. - Vol. 37. In press.

81. Jiang J., Gill B.S. 1993a. Sequential chromosome banding and in situ hybridization analysis. 1993a. Genome. - 1993. - Vol. 36. - p. 792-795.

82. Jiang J., Gill B.S. 1994a. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timopheevi and T.turgidum supports diphyletic origin of polyploid wheats. Chromosome Rec. - 1994a. - Vol. 2. - p. 59-64.

83. John H.A., Birnstiel M.L., Jones K.W. 1969. RNA -DNA hydrids at the

cytological level. Nature (London). - 1969. - Vol. 223. - p. 582-587.

84. Kenton A., Parokonny A.S., Gleba J.J., Bennett M.D. Characterization of

the Nicotina tabacum L. genome by molecular cytogenetics. Mol. Gen. Genet. - 1993. - Vol. 240. p. 159-169.

85. King J.P., Purdie K.A. et al. Characterization of Thinopirum bessarabicum

chromosome segments in wheat using random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) and genomic in situ hybridization. Theor. Appl. Genet. -1993. - Vol. 86. - p. 895-900.

86. King J.P., Koebner R.M.D., Schleger R. et. al. Exploitation of a preferentially transmited chromosome from Aegilops sharonensis fo the etimentaiton of segregation for the height in semi-draft bread. Wheat varieties. Genome. - 1992. - Vol. 34. - 944-949.

87. Konarev V.G., Gavriljuk J.P., Gubareva N.K., Peneva T.J. Seed proteins

in genome analysis, cultivar identification and documentation of cereal genetic resources: A Review//Cereal Chem. - 1979. - Vol. 56. N. 4. -p. 272-278.

88. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G., Ford J., Miflin B.J. Structure and

evolution of seed storage proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley and rye//Oxford surveys of plant molecular and cell biology. - 1985. - Vol. 2. - p. 253-317.

89. Laemmli U.K. Gleevage of structural proteine during the assembly of the

head of bacteriophase. T. 4. Nature. 1970. - Vol. 227. - p. 680-685.

90. Langer-Safer P.R., Levin M., Ward D.C. 1982. Immunological method for mappling genes on Drosophila polytene chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1982. Vol. 79. - p. 4381-4385.

91. Lapitan N.L.V., Ganal M.W., Tanksley S.D. Somatic chromosome karyotype of tomato based on in situ hybridization of the TAGJ satellite repeat. Genome. 1989. - Vol. 32. - p. 992-998.

92. Lapitan N.L.V., Sears R.G., Rayburn A.L., Gill B.S. Wheat-rye translocations. Dettection of chromosome breakpoints by in situ

hybridization with a biotin labeled DNA probe. J.Hered. - 1986. -Vol. 77. - p. 415-419.

93. Leaver C.J., L.K.Dixon, E.Hack et. al. Mitochondrial genes and their expression in higher plant Structure and function of plant genomes. -New York; London: Plenum press. - 1983. - p. 347-361.

94. Lee M. DNA markers and plant breeding programs. Adv. Argon. - 1995.-Vol. 13. -p. 11-86.

95. Le H.T., Armstrong K.C., Miki B. Detection of rye DNA in wheat rye

hybrids and wheat translocation stocks using total gemonic DNA as a probe. Plant Mol. Biol. Rep. - 1989. - Vol. 7. - p. 150-158.

96. Le H.T., Armstrong K.C. In situ hybridization as a rapid means to assess meiotic pairing and detection of alein DNA transfers in interphase cells of wide crosses involving wheat and rye. Mol. Gen. Genet. - 1991. -Vol. 225. - p. 39-37.

97. Lee M. F., Ronalds J.A. Effect of environment on wheat gliadin//Nature. -

1967. - Vol. 213. - p. 844-846.

98. Lein A. Der Zuchter. - 1943. - H.- 1.

99. Leitch A.R., Schwarzacher T., Mosgoller W. et. al. Parental genomes are separated throughout the cell cycle in a plant hybrid. Chromosoma. -1991. - Vol. 101. -p. 206-213.

100. Lichter P, Tang C.C., Call K. et al. High-resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones. Science (Washington, D.C.) 1990. - Vol. 247. - p. 64-69.

101. Maan S.S., Lucken K.A. Interacting male sterility - male fertility rectoration systems for hybrid wheat research. - Grop. Se. - 1972. - Vol. 12. - N 3. - p. 360-364.

102. Maan S.S., Luchen K.A. Interaction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T.durum: rectoration of male fertility and plant vigor. Euphytice. - 1970. - Vol. 19, N 4. - p.498-508.

103. Manuelides L., Langer-Safer P.R., Ward D.C. Highresolution mapping of satellite DNA using biotinlabeled DNA probes. J.Cell.Biol. -1982. - Vol. 95. - p. 615-625.

104. McNeil J.A., Johnson C.V., Carter K.C., Singer R.H., Lawrence J.B. Localizing DNA snd RNA within nuclei and chromosomes by fluorescence in situ hybridization. Gent. Anal. Tech. Appl. - 1991. - Vol. 8. -p. 41-58.

105. Meister N., Thumyakoff N.A. J. of Genetics. 1928. - Vol. 20. - p. 2.

106. Miller R.T., Koeppe D.E., Raymond J. Miller. David E. Koeppe. Southern corn leaf bligh: Susceptible and Resistant mitochondria. Science. - 1971. - Vol. 173. No. 3991. p.67-69.

107. Miller T.E., Reader S.M., Singh S.D. Spontaneous non-Robertsonian translocations between wheat chromosomes and an alien chorosome. In. T.E. Miller and R.M.D.Koebner (Eds.) Proc. 7th International Wheat Gent Symp., Cambredge. - 1988. - p. 378-390.

108. Miller T.E., Reader S.M., Purdie K.A., King I.P. Fluorescent in situ hybridization - a useful aid ti the introduction of alien genetic variation into wheat. Euphutica. - 1996. - Vol. 89. - p. 113-119.

109. Mukai J., Gill B.S. Detection of barley chromation added to wheat by genomic in situ hubridization. Genome. 1991. - vol. 34. - p. 448-452.

110. Nishikawa K., Fuzuta Y., Hino G., Samado G. Genetic studies of a-amylaze isozymes in wheat. IV Genetic analyses in hexaploid wheat. -Jpn. J.Genet. - 1981. Vol. 56. - p. 385-395.

111. Osborn T.B. The vegetable protiens. London. 1924.- 154 p.

112. Paterson A.H., Tanksley S.D., Sorreles M.E. DNA markers in plant improvement. Adv. Agron.- 1991. - Vol. 46. p. 39-90.

113. Payne P.J., Law C.N., Mudd E.E. Control by homoeologous group 1 shromosomes of the high-molecularweight sub unit of glutenin, a major protien of wheat endosperm//Teor. Appl.Genet. - 1980,- Vol. 58,p. 113-

114. Pilger R. Bemerkungen zum System der Gramineae. Proc. 7 Internat. Bot. Congr. Stokholm. - 1953.

115. Pilger R. Das System der Gramineae. - Bot. Jahrb. 1954. - Vol. 76, N 3.

116. Pinkel D., Straume T., Gay J.W. Cytigenetic analysis using quantitative, high-sensitivity, flourescence hybridization. Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1986. - Vol. 83. -p. 2934-2938.

117. PratH. La syste'matique des gramin'ees. - Ann. Sei. natur. Bot. - 1936. -Ser. 10. -p. 18.

118. Powling A. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sugarbeet with normal and male-sterile cytoplasms. - Heredity. - 1982. - Vol. 49. p. 1, p. 117-120, - Bibliogr.: p. 120.

119. PratH. Vers une classification naturelle des gramine'es. - Bull. Soc. bot. France. - 1960. - 107. N 1-2.

120. Pring D.R., Levings C.S. Heterogeneity of maize cytoplasmic genomes among male-sterile ceoplasms. Genetics. - 1978. - Vol. 89. N 1. - p. 121-136. Bibliogr. p. 134-136.

121. Rayburn A.L., Gill B.S. Use of biotin-labeled probes to map specific DNA sequyences on wheat chromosomes. J.Hered.- 1985. - Vol. 76. -p. 78-81.

122. Reeder J.R., Maitzahn K. Taxonomic significance of roothair development in the Gramineae. - Proc. Nat. Acad. Sei. USA. - 1953. - Vol. 39.

123. Riley R., Chapman V., Johnson R. The incorporation of desease resistencein wheat by genetic interference with the regulation of meiotic chromosome pairing. Genet. Res. Camb. - 1968. - Vol. 12. - p. 199-219.

124. Row H.C., Reeder J.R. Root-hair development as evidence of relationship among genera of Gramineae. Amer. J. Bot. - 1957. - Vol. 44. N 1.

125. Rozynek B., Gunther T., Hesemann C.U. Gel electrophoretic

investigations of prolaminis in eu-and alloplasmatic octoploid primary triticale forms. Theor. Appl. Genet. - 1998. - Vol. 96, p. 45-51.

126. Sage G.C.M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat. Advances in agronomy. - 1972. - Vol. 28. - p. 267-297.

127. Schad C., Hugues P. Annales des epiphyties et de phytogenetique. -1938. - Vol. 4. - p. 2.

128. Schuster J. Uber die Morphologie der Grasblute. Flora. - 1910. - 100 p.

129. Schreier, Bohnert. The impact of gene transfer techniques in eukaryotie eell biology. Berlin, Heidelberg. - 1985. - p. 91-102.

130. Sherherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye//Proc. 3-td Int. Wheat Genet. Symp. Canberra, Austr. - 1968. - p. 86-96.

131. Smith J.S.C., Smith O.S. Fingerprinting erop varieties. Adv. Agron. -1992. - Vol. 47. - p. 85-140.

132. Stebbins G.L. Cytogenetics and evolution of the grass family. - Amer. J. Bot. - 1956,-Vol. 43. N10.

133. Stebbins G.L., Grampton B. A suggested revision of the grass genera of temperate North America. - In Recent. Advances in Botany. - 1961. - Vol. 1.

134. Stegemann H. Retrospect on 25 years of cultivar identification by protein patterns and prospects for the Futur.//Proc. ISTA Symposium Cambridge. - 1983. - p. 20-31.

135. Stgemann H., Francken H., Macko V. Potato proteins genetic and physiological changes, evaluated by one and two-dimensional P AG-gel-Techniqes//ZeitschriftNaturforschung. - 1985. - Vol. 28, - p. 722-732.

136. Swarzacher T., Anamathawat-Jonsson K. et al. Genomic in situ hybridization to identify alien chromosome segments in wheat. Theor. Appl. Genet. - 1992. Vol. 84. p. 776-786.

137. Tang K.S., Hart G.E. Use of isozymes as chromosomes markers in

wheat-rye addishion lines and in triticale. Genet, Res. - 1975.- Vol. 26. N 2. - p. 187-201.

138. Tateoka T. Notes on som grass. X.Some thoughts on Festuceae, Festucinae with special reference to their morphology. - Canad, J. Bot. - 1960. - p. 38.

139. Tateoka T. On the phylogenetic relationship between Leptures and Monerma. Recent Adwances, Bot. 1961.-Vol. 1.

140. Tateoka T. Notes on the genus Brachypodium (Gramineae). J. Japan. Bot - 1962. - Vol. 37, N 8.

141. Tsunewali K., Jwanaga M., Maekawa M., Tsuji. Production and characterization of alloplasmic lines of a triticale "Pasner". Theor. Appl. Genet - 1984. - Vol. 68. - p. 167-177.

142. Tsunewaki K., Ogihara J. The molecular basis of genetic among cytoplasms of Triticum and Aegilops species. On the origin of polyploid wheat cytoplasms as suggested by chloroplast DNA restriction fragement patterns. Genetics. - 1983. - Vol. 104. - p. 155-171.

143. Vedel F. Mathieu, C.P. Lebaca et. al. Comparative Macromolecular Analysis of the Cytoplasms of Normal and Cytoplasmic Male Sterile Brassica napus. Theoretical and applied genetics. 1982. - Vol. 62. N 3. - P. 255-262.

144. Viegas-Pequignot E., Berrard S., Brice A., Apion F. et al. Localization of a 900-bp-long fragment of the human choline acetyltransferase gene to lOq 11.2 by nonradioactive in situ hybridization. Genomics. - 1989. Vol. 9, - p. 210-212.

145. Woychik J.H., Boyndy J.A., Dimler R.J. Strach-gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea//Arch. Biochem. Biophys. -1961. - Vol. 94. - p. 477-482.