Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна у сортов озимой мягкой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гаврикова, Оксана Михайловна

• Гаврикова, Оксана Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гаврикова, Оксана Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

I. ПОКАЗАТЕЛИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ. .В

II. ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЖОВОГО КОМПЛЕКСА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ.

III. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СОДЕРЖАНИЯ И СОСТАВА БЕЖОВ И ДРУГИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАЧЕСТВА ЗЕРНА.

IV. ВЛИЯНИЕ БЕЖОВ НА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ.

V. СВЯЗЬ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА БЕЖОВ С ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ.

VI. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Краткая характеристика сортов.

2. Условия выращивания.

3. Методы анализа.

4. Метеорологические условия во время вегетации растений.

5. Статистическая оценка экспериментального материала.

VII. ФОРМИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ В ОПЫТАХ НА ПОЛЕВОЙ ОПЫТНОЙ СТАНЦИИ РГАУ-МСХА ИМ. К.А. ТИМИРЯЗЕВА.

1. Урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды.

2. Физико-химические показатели качества зерна пшеницы и взаимосвязь между ними.

3. Структурно-механические свойства теста.

4. Общая хлебопекарная оценка зерна пшеницы.

VIII. ФОРМИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ В ОПЫТЕ НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БАЗЕ НИИСХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ.

1. Урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды.

2. Физико-химические показатели качества зерна и взаимосвязь между ними.

3. Структурно-механические свойства теста.

4. Общая хлебопекарная оценка зерна пшеницы.

IX. СВЯЗЬ МЕЖДУ СОСТАВОМ ЛЕГКОРАСТВОРИМЫХ БЕЖОВ И ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ НА ПОЛЕВОЙ ОПЫТНОЙ СТАНЦИИ РГАУ-МСХА ИМ. К.А. ТИМИРЯЗЕВА.

X. СВЯЗЬ МЕЖДУ СОСТАВОМ ЛЕГКОРАСТВОРИМЫХ БЕЖОВ И ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ НА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БАЗЕ НИИСХ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ.

XI. ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПИРТОРАС

ТВОРИМЫХ БЕЖОВ ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна у сортов озимой мягкой пшеницы»

Как установлено многими исследователями, между содержанием в зерновках суммарных белков, а также их компонентным составом и многими показателями качества зерна существует определенная связь, которая может варьировать в зависимости от сорта и условий выращивания.

В процессе электрофоретических исследований белкового комплекса зерна различных сортов пшеницы выяснено, что они заметно различаются по составу легкорастворимых и спирторастворимых белков. В ряде опытов было также выявлено, что в составе легкорастворимых белков содержится изофер-ментные наборы гидролитических, окислительно-восстановительных и других ферментов, которые кодируются аллельными локусами нескольких хромосом. У некоторых генотипов зерновых злаков с локусами, кодирующими определенные изоферменты, сцепленно наследуются признаки устойчивости этих генотипов к стрессовым факторам внешней среды (Яаска, 1972; Dvorzak, Sosulski, 1974; Забродина, Хавкин, 1993).

На основе изучения легкорастворимых белков зерна у комбинаций тетрап-лоидных и гексаплоидных форм пшеницы, имеющих разную дозу генома D, выяснено, что некоторые компоненты легкорастворимых белков по-видимому кодируются генами, локализованными в D-хромосомах, с которыми также связано наследование хлебопекарных свойств зерна. Поэтому вполне возможно наличие связи между составом легкорастворимых белков и показателями качества зерна (Куравамвели, Новиков, Пухальский, 1980; Новиков, 2000).

В ходе изучения глиадиновых белков методом электрофореза в крахмальном и полиакриамидном гелях идентифицированы полиморфные глиадинко-дирующие локусы, имеющие значительный набор аллельных состояний (Со-зинов, Попереля, 1979; Метаковский, 1984, 1991). При этом отмечено, что конкретные аллели глиадинкодирующих локусов могут быть сопряжены с наследованием определенных количественных признаков (продуктивность, устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям окружающей среды, технологические свойства зерна и др.) (Собко, 1993; Метаковский, 1994; Со-зинов, 1993,1996, 2003; Graybosch et.al., 1996; Kopus, 2001; Козуб и др., 2004; Новосельская-Драгович и др., 2005).

Учитывая изложенные выше результаты исследований, весьма актуальной задачей является выяснение электрофоретических компонентов легкорастворимых и спирторастворимых белков для использования в качестве генетических маркеров в селекции пшеницы на улучшение технологических свойств зерна.

Цели задачи исследования. Целью исследования являлось выяснение связей между составом водорастворимых, солерастворимых, спирторастворимых белков и технологическими свойствами зерна у сортов озимой мягкой пшеницы.

В задачи исследований входило:

1. Изучение влияния генотипа и условий выращивания на формирование мукомольно-хлебопекарных свойств зерна озимой мягкой пшеницы, выращиваемой в Центральных районах Нечерноземной зоны.

2. Выяснение полипептидного состава водорастворимых и солерастворимых белков у сортов озимой мягкой пшеницы.

3. Выявление корреляционных связей между хозяйственно ценными признаками и мукомольно-хлебопекарными показателями пшеницы.

4. Выяснение тесноты связи между различными технологическими показателями зерна и свойствами теста.

5. Оценка корреляционных связей между полипептидным составом водорастворимых белков зерна и хозяйственно ценными признаками и технологическими показателями пшеницы.

6. Оценка корреляционных связей между полипептидным составом солерастворимых белков зерна и хозяйственно ценными признаками и технологическими показателями пшеницы.

7. Изучение состава глиадиновых белков у перспективных сортов озимой мягкой пшеницы.

8. Выявление связей между аллелями глиадинкодирующих локусов и технологическими свойствами зерна пшеницы.

Научная новизна исследований. Получены новые сведения об изменении технологических свойств зерна в результате воздействия на растения грибной инфекции. Показано, что при поражении пшеницы бурой ржавчиной уменьшается показатель натуры зерна.

При изучении корреляционных связей между мукомольно-хлебопекарными показателями зерна и структурно-механическими свойствами теста выявлены показатели, позволяющие оценивать в целом и технологические свойства зерна и свойства теста. К таким показателям относятся стекловидность зерна, содержание в зерне клейковины, упругость теста, объем хлеба, показатели удельной работы деформации теста и валориметриче-ской оценки теста, время образования теста.

В результате электрофоретических исследований впервые показано, что концентрация в зерновках определенных полипептидных компонентов водо-и солерастворимых белков коррелирует с урожайностью генотипов пшеницы и такими технологическими показателями, как число падения, масса 1 ООО зерен, стекловидность зерна, содержание клейковины, объем хлеба, удельная работа деформации теста, водопоглотительная способность муки, валори-метрическая оценка теста.

В результате изучения состава спирторастворимых белков методом электрофореза в полиакриламидном геле определены формулы глиадинов у новых сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы. Выявлена связь между составом глиадиновых компонентов и технологическими свойствами зерна. Определено, что если в составе глиадинов содержатся блоки компонентов 1D4, 1А11, 1D10, 6А24, 6D17, то, как правило, наблюдается повышение содержания в зерне клейковины и улучшение свойств теста. Кроме того, показано, что глиадинкодирующие аллели 1D4, 1D10, 6А24, 6D2, 6А7, 6D6, 1А11 связаны с массой зерен, блок глиадиновых компонентов 6А17 - с числом падения, аллель 6D6 - с хлебопекарными свойствами зерна.

Практическая значимость работы. В диссертационной работе дана оценка новых сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы по продуктивности, устойчивости к болезням, физико-химическим, хлебопекарным свойствам зерна и структурно-механическим свойствам теста, что может быть использовано при отборе сортов для производства и выполнения задач селекции по улучшению качества зерна. Результаты электрофоретических исследований альбуминов, глобулинов и глиадинов могут применяться для идентификации генотипов пшеницы в селекционном процессе и в семеноводстве. Выявленные связи между составом белков и технологическими свойствами зерна позволяют рекомендовать использование в селекции определенных полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков, а также блоков глиадиновых компонентов для отбора генотипов пшеницы с улучшенными технологическими свойствами зерна.

Полевые опыты проводились в 2000-2001 гг. на полевой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева на экспериментальной базе НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны. Лабораторные исследования выполнялись на кафедре хранения, переработки и товароведения продукции растениеводства РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

I. ПОКАЗАТЕЛИ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Понятие качества зерна складывается из многих признаков, которые определяются сортовыми особенностями, условиями возделывания, уборки, хранения и переработки зерна пшеницы. Качественные различия сортов пшеницы возникли в процессе естественной эволюции видов и под влиянием искусственного отбора в процессе селекции. Поэтому на всех этапах селекционного процесса большое внимание уделяют оценке физических и биохимических показателей зерна и хлебопекарных достоинств муки.

Для зерна, формирующегося под влиянием генетических факторов и разнообразных условий выращивания, нет единого показателя, который с достаточной полнотой характеризовал бы его технологические свойства.

Н. И. Вавилов (1935) придавал большое значение качеству зерна пшеницы. Он отмечал, что мировой рынок требует стекловидную, богатую белком пшеницу с хорошей хлебопекарной способностью, определяемой объемом хлеба, прочностью его формы, пористостью.

По классификации Б.А. Бутковского (1997) показатели качества зерна пшеницы можно группировать следующим образом: в первую группу входят показатели, характеризующие общее состояние зерновой массы (цвет, запах, вкус, влажность, засоренность, зараженность вредителями, количество поврежденных зерен и другие); во вторую - показатели, отражающие мукомольные свойства (типовой состав, стекловидность, натура зерна, масса 1000 зерен, крупность, зольность, выравненность по крупности, прочность зерна и др.); к третьей группе относятся показатели, характеризующие хлебопекарные качества (количество и качество клейковины, показатели химического состава зерна, физические свойства теста, хлебопекарная оценка по пробной выпечке).

Применяя большое количество показателей, о технологическом достоинстве зерна судят по их совокупности (Козьмина, 1959; 1969; Казаков, 1978,

1987; Максимов и др., 1981; Шатилов, 2001).

Термин "сила" имеет широкое понятие и применяется в отношении мягких пшениц для оценки возможности их использования в хлебопекарных целях. Различают 3 группы мягкой пшеницы по технологическим свойствам зерна: сильную, среднего качества и слабую. В основу разделения положена возможность различного использования каждой из этих групп благодаря их разнообразию по физическим свойствам теста (Самсонов, 1967).

Термином «сильная» обозначают пшеницу, содержащую большое количество белка хорошего качества, образующую тесто, способное выдерживать интенсивный замес и длительное брожение, обеспечивающую высокий объем хлеба с хорошей формой и пористостью и обладающую отличной смесительной ценностью (Любарский, 1956,1967; Марушев, 1968; Козьмина, 1969; Созинов, 1970).

Д.П. Павлов (1992), Л.Н. Любарский (1967), Н.П. Козьмина (1969), G.N. Irvine, М.Е. МсМиНап (1980), Favret Е.А. et.al. (1984) и другие исследователи считают, что, кроме способности давать неослабевающее в процессе брожения и механической обработки тесто, мука сильной пшеницы должна служить эффективным улучшителем при выпечке в смеси с мукой слабой пшеницы.

Под смесительной ценностью понимают способность муки из сильной пшеницы улучшать хлебопекарные свойства слабой. Так, для получения хлеба с хорошим объемом и пористостью из муки слабой пшеницы к ней необходимо добавить сильную (по разным авторам, от 20 до 50 %). Чем выше смесительная ценность муки, тем меньше требуется ее как компонента смеси. Средние по "силе" сорта пшеницы (филлеры) дают хороший по качеству хлеб, но сами улучшителями служить не могут.

В зависимости от смесительной ценности сильная пшеница делится на отличный, хороший и посредственный улучшитель. Мука из посредственного улучшителя не способна улучшать слабую пшеницу, однако при использовании ее в чистом виде можно получить хлеб хорошего качества. Сорта слабой пшеницы, нуждающиеся в улучшении своих хлебопекарных свойств, относятся к третьему классу. Из муки такой пшеницы хлеб получается не удовлетворительного качества с низким подъемом и пористостью. Слабая пшеница идет главным образом на кондитерские изделия. В хлебопечении в смеси с сильной и средней силы пшеницей она занимает небольшой удельный вес - от 10 до 25% (Бебякин, Винокурова, 2003).

Разработанный научно-исследовательскими учреждениями перечень технологических показателей (табл. 1), которому должны соответствовать сорта пшеницы, включаемые в списки сильных и наиболее ценных по качеству, служит основой для оценки сортов Госкомиссией по сортоиспытанию, а также для отбора высококачественных форм в процессе селекции (Белоусова, 1990).

Система оценки качества зерна в процессе селекции пшеницы включает определение физических и мукомольных свойств, выхода и качества сортовой муки, оценка белково-углеводного комплекса зерна, физических свойств теста, хлебопекарных достоинств, а также активности амилолитических и протеолитических ферментов, количества и качества запасных белков зерна и др. (Беркутова, Погорелова, 1989).

Проблема качества зерна имеет и свой экономический аспект, так как зерно сильной пшеницы дает повышенный выход муки и хлеба, что приводит к снижению расхода зерна при производстве муки (Пумпянский, Семенова, 1969).

Физические свойства зерна пшеницы различных сортов изучались многими исследователями. Была установлена значительная модификационная изменчивость по этим показателям в самых различных регионах под влиянием условий выращивания (Колмаков, Зелева, Тимошкин, 1995; Колмаков, Зыкин, Зелова, Деменщикова, 1999).

Таблица 1. Классификация сортов пшеницы по хлебопекарной силе

Е. М. Белоусова, 1990)

Показатели качества Пределы требований Сильная пшеница - улучшитель Наиболее ценная пшеница

Отличный Хороший Удовлетельньн

Стекловидность, % Не менее 60 60 60 50

Содержание белка, % Не менее 16,0 15,0 14,0 13,0

Содержание Не менее 32,0 30,0 28,0 25,0 клейковины, %

Качество клейковины, Не более 45-75 45-75 45-75 45-85 ед. ИДК

Разжижение теста, е.ф. Не более 30 50 60 80

Валориметрическая Не менее 85 80 70 55 оценка, е.вал.

Сила муки, е. а. Не менее 500 400 280 260

Упругость теста, мм Не менее 100 90 80 70

Отношение упругости Не менее 0,8-1,5 0,8-1,5 0,7-2,0 0,7-2,2 к растяжимости

Объемный Не менее 1400 1300 1200 1100 выход хлеба, мл

Общая хлебопекарная Не менее 4,7 4,6 4,5 4,0 оценка, балл

Технологические свойства зерна пшеницы в значительной степени определяются качеством белка, обусловленного структурой макромолекул. Физико-химические свойства теста зависят от структуры молекул белка, плотности упаковки полипептидных цепей в глобуле, количества и прочности внутри- и межмолекулярных связей, а также агрегатного состояния макромолекул (Ва-кар, 1961, 1975).

C.W. Wrigley, G.J. Lavrence, K.W. Shepherd (1982), А. А. Созинов (1985) и другие исследователи отмечают более тесную связь "силы" муки с составом глиадинов и в меньшей степени с составом глютенинов. Однако это противоречит представлениям многих исследователей о ведущей роли глютенинов в формировании качества теста. Чтобы снять это противоречие, структуру теста представляют следующим образом: глютенины служат основным каркасом теста, а более изменчивыми являются глиадины, локализованные в основном каркасе.

Для оценки качества муки применяется в общей сложности около трех десятков методов, которые не заменяют, а дополняют друг друга. Методы технологической оценки зерна подразделяются на прямые, к которым относятся размол и пробная выпечка, и косвенные, включающие большой комплекс различных определений.

Натура зерна - масса единицы объема зерна, наиболее простой критерий качества, который является важным показателем в системе классификации зерна пшеницы. Натура зерна служит косвенным критерием его мукомольных достоинств. Форма зерна и однородность его размеров являются основными признаками, влияющими на величину натуры зерна (Hlinka, Buschuk, 1959). Величина натуры зависит от текстуры поверхности, удельного веса зерна, его плотности, которая, в свою очередь, обусловлена биологическим строением зерновки, ее химическим составом. Средние показатели плотности зерна пшеницы составляют 1,2-1,5 г/см3 (Фоканов A.M., Гуйда В.Н., 1988; Попов В.Ф., Дубинина В.В. и др., 1994; Бутковский В.А.,1997 и др.).

Зерно округлой формы, выравненное по размерам, более плотное по консистенции имеет и более высокую натуру.

В стандартах на зерно натура зерна используется как признак, определяющий мукомольные достоинства зерна. С.Е. Mangels и Т. Sanderson (1964) установили, что средний коэффициент между натурой зерна и выходом муки составляет 0,76. Выявлено, что при натуре зерна менее 740 г/л обычно снижается выход муки. Показано, что при увеличении натуры зерна с 650 до 810 г/л выход муки увеличивается с 65 до 78 %. Установлено, что в соответствии с базисными кондициями этот показатель должен составлять не менее 760 г/л (Айзикович,1975; Созинов, Жемела,1983; Shahani, Saulescu,1984).

На величину натуры зерна влияют сортовые особенности. Этот показатель является генетически обусловленным и имеет высокую наследуемость (Со-зинов, 1979; Bhatt, Derera, 1976; Бебякин, Коробова, 1993).

Отрицательное действие на величину натуры оказывают поздние сроки сева, высокие дозы азотных удобрений, а также перестой пшеницы на корню после наступления полной спелости (Иваненко, 1993; Синицин, 1994).

Масса 1000 зерен характеризует крупность, плотность и выполненность зерна. Ее высокие значения свидетельствуют о большом запасе питательных веществ. JI.H. Любарский (1967), Н.П. Козьмина (1969) и другие авторы отмечают, что от крупности зерна зависят продуктивность и показатели качества пшеницы: чем крупнее зерно, тем больше в нем доля эндосперма, тем выше выход муки. Однако по мнению Н. Boiling, Н. Zwingelberg, (1966) прямым критерием мукомольных свойств масса 1000 зерен не является.

По данным А.А. Созинова, Г.П. Жемела (1983), N.M. Shahani, N.N. Sau-lescu (1984) и др., масса 1000 зерен в значительной степени обусловлена наследственной природой сорта.

Стекловидность, или консистенция зерна, характеризует стекловидную или мучнистую структуру эндосперма, указывая на его белковистый или крахмалистый состав. Стекловидность считается косвенным критерием оценки содержания в зерне белка, мукомольных и хлебопекарных свойств пшеницы. Егоров Г.А., Беркутова Н.С., Швецова И.А. (1984), Мартьянова А.И. (1989), Поснова Л.П., Беркутова Н.С. (1990) отмечают значительные различия в микроструктуре стекловидного и мучнистого зерна. Так, клетки центральной части эндосперма стекловидного зерна содержат зерна крахмала в основном крупных и средних размеров и характеризуются хорошо развитым белковым каркасом. Клетки центральной части эндосперма мучнистого зерна содержат много мелких крахмальных зерен, которые расположены гнездами, имеется много воздушных полостей, белковый каркас слабо развит и прерывистый. По мнению К.М. Чинго-Чингаса (1930); Колкуновой Г.К.

1978); Кострова В.И. (1996) и др. стекловидные пшеницы по сравнению с мучнистыми обладают большим содержанием клейковины, дают повышенный выход муки, характеризуются большим объемом и лучшим качеством хлеба.

Однако в работах 30-х годов XX в. К. М. Чинго-Чингаса и в более поздних исследованиях JI. Зелени (1964), JI. В. Семеновой (1965), П. Н. Шибаева (1967), 3. Н. Шашкиной (1969), В, Ф. Ибадова (1970), Г. И. Степановой (1970) и др. указывается относительность этого признака качества зерна. Так, показатель стекловидности зерна заметно снижается при неблагоприятных условиях уборки или хранения зерна, в то время как содержание клейковины и другие технологические свойства подвержены меньшим изменениям.

Некоторые авторы считают, что стекловидность зерна не всегда отражает качество зерна, обусловленное наследственными особенностями сорта.

Классификация зерна на подтипы построена с учетом стекловидности. Показатель стекловидности зерна зависит от условий выращивания, особенно, от условий уборки (Ремесло, Блохин, 1975; Семенова, 1977; Казарцева и др., 2001; Колмаков, 2004; Williame, 1966; Shellenberger, 1975; Gltn,Younce et. al., 1991), в пределах сорта он может характеризовать технологические свойства пшеницы.

Многие исследователи считают, что твердость зерна в большей мере отражает генетическую разнокачественность сортов, чем стекловидность (Stefanis, Sgrulletta, 1999). Из работ П.Н. Шибаева, Беркутовой Н.С. (1969), Н.С. Беркутовой, И.А., Швецовой (1984), Hoseney R.C. (1986, 1987) следует, что некоторые сорта даже при низкой стекловидности могут давать рассыпчатую муку за счет твердости зерна, другие же при любой стекловидности сохраняют особенности, присущие мучнистым пшеницам. П. Н. Шибаев (1974), И. С. Гузен (1979) показали зависимость технологических свойств зерна от твердости эндосперма. В. И. Комаров и Н. Ф. Никифорова (1981) отмечают положительную корреляцию этого признака с выходом муки.

Генетическая природа признака консистенции эндосперма еще до конца не изучена. В работах М. Nasagava et al (1957), К. Symes (1965), Brunory A. et. al. (1982, 1984), N. Colin (1987) определено, что твердость эндосперма контролируется тремя генетическими локусами с множественными аллеломорфами.

На более поздних этапах селекционного процесса, когда имеется достаточное количество зерна для анализа, качество зерна пшеницы определяется по комплексу технологических свойств (Шибаев, 1967; Самсонов, 1967; Нетте-вич, Беркутова, Погорелова, 1981; Белоусова, 1998 и др.).

Важнейшим достоинством зерна пшеницы является способность образовывать белковый студень - клейковину, содержание и физические свойства которой обусловливают приготовление хлеба. По данным B.C. Смирнова в клейковине пшеничной муки в среднем содержится 43 % глиадина, 32 % глютенина, 4,4 % других белков, 2,8 % жира, 2,1 % Сахаров, 6,5 % крахмала. Н.П. Козьмина (1976) также отмечала, что клейковина, кроме белков, имеет некоторое количество крахмала, липидов и клетчатки.

В нашей стране придается большое значение определению содержания и качества сырой клейковины. Эти показатели включены в стандарт на сильную пшеницу. Последняя должна иметь клейковины в зерне не менее 28 %., в муке 70 %-го выхода — не менее 32 % и качество I группы.

Содержание клейковины в зерне пшеницы в нашей стране возрастает по мере ее продвижения с севера на юг и с запада на восток под влиянием климатических условий. Повышенная температура и снижение осадков в период созревания зерна способствуют увеличению этого показателя (Марушев, Пискунова, 1969; Блохин, 1985; Тру фанов, 1994; Егоров, 1997; Казаков, 1997 и др.). В зерне пшеницы количество сырой клейковины, как и количество белка, варьирует в широком диапазоне в зависимости от условий выращивания. Только под действием метеорологических факторов содержание клейковины в зерне изменяется от 24,9 до 31,0% (Шнайдер, 1985).

Качество клейковины по определению А.Б. Вакара и др. (1975) есть совокупность физических свойств, а также способность сохранять эти свойства в процессе отмывания и последующей отлежки гидратированного студня. Основная роль в формировании качества клейковины отводится структуре клейковинных белков. В работах Коптик И.К., Тромпель А.Ф. (1994), Пшеничная И.А. и др. (1994), Бурвель И.С., Егоров С.В. (1996) R.W. Jones, N.W. Tylor, F.R. Senti (1959), J.H. Woychik, F.R. Senti, R.I. Dimler (1960) установлено, что глиадин и глютенин пшеницы состоят из многих компонентов.

J.H. Woychik, J.A. Boundy, R.J. Dimler (1961), R.J. Dimler (1965), изучая молекулярное строение глиадина и глютенина, установили, что глиадин обусловливает текучесть клейковины, а глютенин - ее упругость. Фракция глиадина состоит из частиц относительно низкомолекулярных, глютенин - из частиц с большей молекулярной массой. Авторы предположили, что глютенины клейковины имеют высокую молекулярную массу, поскольку низкомолекулярные пептидные субъединицы в этой фракции связаны в более крупную структуру многочисленными дисульфидными связями. По современным представлениям (Payne et al.,1981; Pogna et. al, 1989; Metakovsky, 1991 и др.) в белковой молекуле полипептидные цепи вследствие возникающих водородных, дисульфидных и других связей образуют структуры различной плотности. Исследованиями А.Н. Павлова (1992) установлено, что в основе качества клейковины лежит структура ее белкового комплекса, то есть плотность упаковки белковых молекул в агрегаты, последнее определяется расположением и прочностью дисульфидных, водородных и других связей.

По мнению многих исследователей (Finney и др., 1958; Даркамбаев, 1960; Павлов, 1992; Бебякин и др., 1996) качество клейковины является генотипи-чески обусловленным признаком, однако сильное влияние на него оказывают и условия выращивания. При этом важнейшими факторами являются температура и влажность, особенно в период налива зерна, а также обеспеченность растений азотом.

В ранней стадии созревания клейковина представляет собой крошащуюся массу с низкой гидратационной способностью. В дальнейшем она превращается в эластичную вязкую массу с высокой степенью гидратации. Такие изменения происходят с начала налива зерна до восковой спелости, когда клейковина приобретает нормальные технологические свойства (Усольцева, 1964; Мясоедова, 2004).

Физические свойства клейковины изменяются под воздействием различных факторов. Под влиянием высокой температуры (при перегреве зерна в процессе жесткого режима сушки, при самосогревании, при повреждении суховеями) происходит денатурация белков, вследствие чего они теряют способность набухать и давать клейковину нормального качества (Марушев, Кумаков, 1962; Стрельникова, 1967, 1971; Мартьянова, Гришина, 1993 и др.).

При селекции озимой пшеницы на высокое качество зерна первостепенное значение имеет создание исходного материала, выделяющегося по технологическим свойствам, и оценка качества зерна, начиная с ранних этапов селекции.

Среди косвенных методов оценки качества зерна широкое распространение получил метод седиментации (тест Зелени (Zeleny, 1962)), твердозер-ность зерна, изучение активности амилолитических ферментов (Шибаев, Беркутова и др., 1977; Беркутова, Буко, 1982), использование электрофорети-ческих спектров глиадина и глютенина, как генетических маркеров технологических свойств пшеничного зерна (Созинов, Попереля,1985; Копусь, 1988, 1994; Carbonnier, 1971; Bietz, 1991 и др.).

Показатель седиментации характеризует количество и качество белкового комплекса зерна пшеницы. Метод седиментации, основывается на скорости осаждения мучной суспензии в молочной кислоте. Показатель седиментации хорошо сопряжен с основными показателями качества зерна и он является четко выраженным наследственным признаком.

Число падения характеризует а-амилазную активность зерна и продуктов его переработки. Чем больше в зерне водорастворимых и гидролизованных веществ (сахаров, декстринов и т.д.), тем хуже будут пластические свойства теста и качество выпекаемого хлеба.

Качество муки характеризуется хлебопекарными достоинствами - способностью давать при выпечке качественный хлеб с большим объемом. Хлебопекарные достоинства зерна зависят от газообразующей способности полученной из него муки, силы и цвета муки, крупности частиц муки.

При помощи самопишущих приборов фаринографа и микрофаринографа фирмы Брабендер (ФРГ), а также валориграфа завода Лабор-Мим (Венгрия) испытывают реологические свойства теста. Методики работы на них хорошо известны и описаны рядом авторов (Ауэрман, 1948, 1956, 1971; Козьмина, Кретович, 1950; Методические рекомендации по оценке качества зерна, 1977 и др.). Эти приборы характеризуют "силу" муки по изменению физических свойств теста в процессе его замеса, отражаемому графически в виде кривой на бумажной ленте самописца. При помощи этих приборов устанавливают устойчивость теста к длительной механической обработке.

На альвеографе определяют газоудерживающую способность теста, выражаемую через работу, затраченную на выдувание теста в пузырь. По полученной альвеограмме рассчитывают удельную работу деформации теста, его упругость и растяжимость. На валориграфе определяют сопротивление теста механическому воздействию лопастей тестомесилки. По кривой, называемой валориграммой, можно следить за изменением свойств теста во времени: его образованием, устойчивостью и разжижением.

Использование широкого спектра приборов и методов для оценки большого многообразия разнокачественных сортов, выращенных в различных условиях, привело к необходимости ранжирования сортов мягкой пшеницы по природным генетически детерминированным свойствам и классификации их по хлебопекарным качествам.

Требования к качеству продовольственной пшеницы зависят от цели ее использования. Так, для производства хлебобулочных изделий требуется мука из пшеницы 2 и 3 классов качества, для кондитерских изделий пригодна пшеница 3 и 4 классов.

Таким образом, классификация сортов по технологическим свойствам зерна предусматривает 3 группы сильной пшеницы - отличный улучшитель, хороший и удовлетворительный. Отдельно выделены пшеницы наиболее ценные по качеству - филлеры (хороший и удовлетворительный) и слабые пшеницы.

Продовольственная пшеница, поставляемая на переработку в муку, крупу и другие продукты питания должна удовлетворять требованиям ГОСТ 935390. "Пшеница. Требования при заготовках и поставках".

В условиях прохладной и влажной погоды формируется зерно озимой пшеницы плохого качества: с пониженной натурой и стекловидностью; с более низким содержанием белка; с качеством клейковины, как правило, III группы.

Качество зерна зависит от факторов погоды или их совокупности в определенные периоды развития растений. По литературным данным (Созинов, Жемела, 1983; Иваненко, 1978; Суднов,1978; Сапега и др., 1991 и др.) для формирования высокого урожая зерна хорошего качества нужен оптимальный погодный режим в период вегетации и особенно во время налива зерна (от цветения до восковой спелости). В этот межфазный период желательна сухая погода при среднесуточной температуре в пределах 16-20 0 С.

Обилие осадков, особенно в фазу налива зерна, отрицательно сказывается на качестве зерна. При излишней увлажненности зерно интенсивнее дышит, расходуя углеводы и азотистые вещества. При этом возможно скрытое прорастание и «стекание» зерна. Однако слишком высокие температуры в названные фазы нежелательны, так как обусловливают преждевременное прекращение поступления азотистых веществ в растение, щуплость зерна, его легковесность.

Давыдовой Е.И. (2005) установлено, что по фазам развития растений корреляционная связь признаков качества с метеоусловиями является неоднозначной (табл. 2). В межфазный период «молочная спелость-полная спелость зерна» влияние температурного режима на показатели качества положительно, кроме натуры зерна (г=-0,85). По показателям седиментации и количеству клейковины корреляционная связь отсутствовала. Наиболее тесная положительная связь выявлена с показателями разжижения теста и качеством клейковины (г = -0,60 и г = -0,45). Эти данные согласуются с результатами других исследователей (Иваненко, 1978; Сапега, Турсумбекова, 1991 и др.).

Влияние на качественные признаки зерна суммы осадков в изучаемые фазы развития было неоднозначно. Так, в межфазный период «колошение - полная спелость» связь с суммой осадков таких качественных признаков, как содержание белка, седиментация, количество клейковины, сила муки и объемный выход хлеба была тесной положительной, коэффициенты корреляции составляли, соответственно, г =0,84; г =0,66; г =0,66; г =0,79; г=0,86.

С другой стороны, влияние осадков в межфазный период «молочная спелость-полная спелость» на изучаемые качественные признаки сортов озимой пшеницы носит обратный характер. Это указывает на то, что в более поздние фазы развития увеличение количества осадков отрицательно сказывается на технологических свойствах зерна. Наиболее тесная отрицательная связь отмечена по натуре зерна (г=-0,98), качеству клейковины (г=0,76), разжижению теста (г=0,87).

Влияние относительной влажности воздуха на качественные показатели зерна изучаемых сортов было примерно такое же, как и влияние осадков.

В результате изучения связи качества хлеба с показателями технологических свойств зерна, муки, реологических свойств теста было установлено, что хлебопекарное достоинство семенной и товарной пшеницы в наибольшей мере характеризуют показатели массовой доли и качества клейковины, а также «число падения». Эти показатели, как показывает корреляционный анализ, являются независимыми переменными.

Таблица 2. Коэффициенты корреляции (г) между технологическими свойствами зерна и метеорологическими факторами (Давыдова Е.И., 2005 г.)

Показатели качества Сумма температур за вегетационный период Сумма осадков за вегетационный период Относительная влажность воздуха

Натура -0,85 -0,98 -0,99

Содержание белка в зерне -0,98 0,84 0,70

Седиментация -0,88 0,66 0,48

Содержание клейковины в зерне -0,88 0,66 0,49

Качество клейковины 0,50 0,76 0,83

Удельная работа деформации теста -0,95 -0,79 0,64

Разжижение теста -0,60 0,87 0,92

Объемный выход хлеба -0,98 0,86 0,73

Главное преимущество этих показателей по сравнению с остальными показателями технологических свойств является возможность определения их не только в зерне, но и в муке. При этом установлено, что число падения зависит от метеорологических условий года и зоны выращивания пшеницы и отражает влияние внешних факторов (погодно-климатических) на хлебопекарные свойства пшеницы. Массовая доля и качество клейковины определяются типом пшеницы, что подтверждает их связь с генетическими свойствами сортов пшеницы. Корреляционный анализ показателей реологических свойств теста показал наиболее тесную связь числа падения со степенью разжижения теста и валориметрической оценкой теста (Бебякин, Пискунова, Старичкова, Матвеева, 2003; Мелешкина, 2006).

II. ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ

По содержанию белка среди возделываемых культур пшеница превосходит все остальные зерновые злаки. При оптимальных условиях питания растений оно может достигать 20-25 %. Но в производственных условиях содержание белка в зерне пшеницы часто не превышает 12-13%, что объясняется влиянием погодных условий, низким уровнем агротехники, недостаточным качеством посевного материала и другими факторами. Известно, что увеличение накопления в зерне белка требует больших материальных затрат, специальных технологий выращивания (Павлов, 1985; Плешков, 1987; Дерюгин и др., 1989; Кокурин, 1989; Нестеренко и др., 1991; Суслянок, 1996).

Белковый комплекс зерна пшеницы представляет собой большой набор индивидуальных белков, которые отличаются аминокислотным составом, выполняемыми функциями, физико-химическими свойствами. По степени растворимости в воде, солевых, спиртовых и щелочных растворах белки зерна разделяют соответственно на альбумины, глобулины, проламины и глюте-лины, а также склеропротеины, не растворимые в перечисленных растворителях. В зерне пшеницы обычно приходится на долю альбуминов и глобулинов не более 25-30 %, на долю проламинов - 25-35 %, на долю глютелинов -30-40 % от общего количества белков (Осборн, 1935; Княгиничев, 1958; Ле-нинджер, 1976; Конарев, 1980; Michalik , Petovska, 1981; Кретович, 1986; Плешков, 1987; Кретович, 1991).

Запасные белки пшеницы, к которым относятся главным образом проламины и глютелины, откладываются в эндосперме в виде белковых гранул, имеющих форму глобул разного диаметра (1,0-1,5 мкм). В созревшем зерне пшеницы белковые гранулы занимают пространство между крахмальными зернами, образуя сплошной слой запасного белка. Большая часть белков аль-бумино-глобулинового типа расположена в зародыше, щитке зародыша и алейроновом слое. Ткани зародыша и щитка зародыша богаты альбуминами, которые в них не образуют упорядоченных структур. В клетках алейронового слоя белки откладываются в виде алейроновых зерен размером 0,1-25 мкм, представляющих собой структуры, окруженные липопротеиновой мембраной. Кроме белков в них также содержится небольшое количество углеводов и липидов, которые образуют комплексы с белками. Из белков алейроновых зерен в процессе прорастания зерна образуются ферменты, участвующие в гидролизе запасных веществ эндосперма (Павлов, 1985; Казаков, Кретович, 1989; Кретович, 1991; Князьков и др., 1994).

Содержание незаменимых аминокислот, определяющих биологическую питательную ценность белков, является важной характеристикой белковых фракций зерна. Наиболее полноценны по аминокислотному составу - альбумины, содержащие весь комплекс незаменимых аминокислот в близких к оптимальным соотношениях. Глобулины также достаточно хорошо сбалансированы по аминокислотному составу (Конарев, 1980; Богданов и др., 1993; Созинов, 1993; Prochazka et. al., 1978).

Глютелины по аминокислотному составу занимают промежуточное положение между глобулинами и проламинами. Проламины отличаются от других белков зерна высоким содержанием глутаминовой кислоты и пролина, имеют большое число гидрофобных групп в молекуле за счет остатков лейцина, изолейцина, валина, фенилаланина. Проламины относятся к биологически неполноценным белкам, так как в их составе почти отсутствуют лизин и триптофан (Bernardin, 1974; Конарев, 1980; Плешков, 1987; Павлов, 1992; Chung, Pomeranz, 1978).

Белковые фракции, выделяемые по Осборну, существенно различаются по составу электрофоретических компонентов. Так, во фракциях альбуминов и глобулинов может быть идентифицировано от 15 до 30 компонентов, часть из которых была выделена и подробно изучена (Сафонов, Сафонова, 1969; Новиков, Плешков и др., 1980, 1983; Feillet, Nimmo, 1970; Ewart, 1972; Ка-sardaet.al., 1976).

Подробное изучение проламинов пшеницы (глиадинов) позволило выявить наличие четырех групп компонентов, которые различаются по электрофоре-тической подвижности при движении к катоду - а, р, у, га - группы (в порядке убывания электрофоретической подвижности). Суммарный глиадин по составу электрофоретических компонентов можно разделить на две неравноценные группы белков. Преобладающяя группа белков представлена суммой фракций: а, р, у - глиадинов (составляют 80-90% от суммарного проламина), другая - ю-глиадинами. Компоненты а, р, у - фракций имеют среднюю молекулярную массу 35-40 тыс. Белки этих фракций содержат 35-40% глутами-новой кислоты и глутамина, 15-20% пролина, 2,5% цистеина, 1% метионина и 0,5-0,7%) лизина. Во фракции а-глиадинов обнаружены компоненты, имеющие повышенное содержание цистеина - 6-9% (Конарев, 1980; Павлов, 1992; Ewart, 1968; Pechova, Miklovic, 1999; Cepelak et.al, 1994; Weipert et.al., 1994).

Фракция ю-глиадинов характеризуется низкой электрофоретической подвижностью и высокой молекулярной массой составляющих ее белковых компонентов (до 140 тыс.). Для данной фракции проламинов характерно низкое содержание незаменимых аминокислот (в сумме около 10%>), но высокое содержание глутаминовой кислоты и глутамина (до 56%), а также пролина (до 30%) и фенилаланина (до 10%), которые обеспечивают богатый резерв аминогрупп для прорастающих зерновок и могут быть использованы в процессах биосинтеза азотистых веществ развивающихся проростков (Конарев, 1980; Павлов, 1992; Князьков и др., 1994; Cepelak et.al, 1994; Weipert et.al., 1994).

В отличие от ю-глиадинов а-глиадины представляют собой белки с высокой электрофоретической подвижностью и небольшой молекулярной массой (порядка 40-50 тыс.), в их составе содержится больше незаменимых аминокислот (до 20%) и значительно меньше глутаминовой кислоты и пролина.

Компоненты р-и у -глиадинов по рассмотренным выше показателям занимают промежуточное положение между ю- и а-глиадинами.

Изучению глиадинов посвящено много работ, в которых очень часто как основной метод исследования применяется электрофорез в сочетании с другими методами. При разделении проламинов в крахмальном или полиакри-ламидном геле удавалось идентифицировать 20-25 белковых компонентов. Сочетание изоэлектрофокусирования в полиакриламидном геле с электрофорезом в крахмальном геле позволило выявить во фракции спиртораствори-мых белков более 40 компонентов (Cepelak et.al, 1994; Weipert et.al., 1994).

К запасным белкам пшеничного зерна помимо проламинов относятся также глютелины, называемые глютенинами. На состав и свойства выделяемых глютенинов оказывают сильное влияние условия выделения и природа применяемых растворителей. Глютенины лучше сбалансированы по незаменимым аминокислотам, чем глиадины (количество лизина может достигать в некоторых фракциях глютенина до 5%) (Рядчиков и др., 1981; Bietz, Wall, 1972; Huebner, Wall, 1980; Danno, 1981; Cepelak et.al, 1994; Weipert et.al., 1994).

На основании имеющихся данных о строении и свойствах глютенинов В.Г. Конарев предложил следующую классификацию различных фракций этих белков: 1) высокомолекулярные спирторастворимые глютенины, составляющие 3-5% белков зерна; 2) глютенины, растворимые в 0,1 М уксусной кислоте и составляющие 6-12% белков зерна; 3) гельпротеины, переходящие в растворимую дезагрегированную форму в присутствии хлорида ртути, на их долю приходится 20-30% белков зерна; 4) остаточные глютенины, переходящие в дезагрегированную форму только в присутствии меркаптоэтанола, они составляют 10-25% белков зерна; 5) остаточные белки, связанные с полисахаридами и составляющие 8-10% белков зерна (Конарев, 1980).

Важнейшей особенностью запасных белков пшеницы - глиадинов и глютенинов - является их способность к образованию клейковины, количество и качество которой тесно коррелирует с технологическими и хлебопекарными свойствами зерна. Изучение структуры и свойств белков, образующих клейковину, показывает, что общее содержание, структурное состояние белковых молекул, их форма, плотность упаковки, способность к взаимодействию с другими молекулами, определяется входящими в состав белков аминокислотами, имеющими функционально различные группы, за счет которых происходят всевозможные внутрипептидные и межмолекулярные взаимодействия. Большое значение в формировании структуры клейковинных белков и образующейся из них клейковины имеют радикалы аминокислот, в составе которых содержатся сульфгидрильные группы. С участием этих групп образуются дисульфидные связи, обеспечивающие межмолекулярные сшивки и релаксацию напряжений структур клейковины при замесе теста (Конарев, 1980; Лучишина, Матяш, 1984; Popineau et. al., 1980; Cepelak et. al; 1994).

Из рассмотренных выше данных видно, что физико-химические и реологические свойства клейковины зависят от состава, первичной структуры и степени агрегации глиадиновых и глютениновых компонентов, то есть от тех факторов, которые определяют концентрацию белковых молекул и их способность к ассоциации через водородные и ионные связи, дисульфидные мостики и гидрофобные взаимодействия. Поэтому для понимания структурной организации клейковины важны сведения о структуре и способах взаимодействия клейковинных белков.

Установлено, что каждая фракция запасных белков в процессе образования клейковины отвечает за выполнение конкретной функции, тем самым влияя на определенное свойство клейковины или теста. Опыты показывают, что высокомолекулярные субъединицы глютенина и ю-глиадины участвуют в образовании сложных молекулярных ассоциаций разной прочности совместно с липидами и белками непроламинового типа, а низкомолекулярные субъединицы глютенина и а,р,у - глиадины в основном отвечают за линейную агрегацию и формирование трехмерной структуры клейковины (Greenwood, Ewart, 1975; Kasarda et. al., 1976; Cepelak et. al., 1994; Wiepert et. al., 1994).

Все белки клейковины можно разделить на шесть типов полипептидов (у каждого типа специфическая структура, характерные свойства и происхождение). Первый тип: к нему относятся полипептиды с высокой молекулярной массой, нерастворимые в 70% этаноле, содержащие мало цистеина. Второй тип: к нему относятся агрегированные полипептиды, для которых характерно низкое содержание глутаминовой кислоты и повышенное содержание аспа-рагиновой кислоты и лизина. Третий и четвертый типы объединяют субъединицы спирторастворимых глютенинов с молекулярной массой около 44 тыс. и у-глиадинов с молекулярной массой около 36 тыс. Пятый тип включает альбумины и глобулины, которые прочно, но не ковалентно связаны с клей-ковинными белками, и со-глиадины, для которых характерно низкое содержание метионина и цистеина. Шестой тип составляют в основном а и р-глиадины. Полипептиды шестого типа способны образовывать межмолекулярные дисульфидные связи (Cepelak et. al., 1994; Huebner, Wall, 1980; Wiepert et. al., 1994).

По всей видимости, при формировании клейковины полипептиды с молекулярной массой 36 и 44 тыс. (рассмотренные выше) взаимодействуют друг с другом с образованием межмолекулярных дисульфидных связей. При этом формируются серии полимеров с молекулярной массой 100-125 тыс., которые затем объединяются с полипептидами первого и второго типов, образуя глютенины. Последние, взаимодействуя с низкомолекулярными глиадинами и другими белками, образуют клейковину (Huebner, Wall, 1980; Field et. al., 1975; Wiepert et. al., 1994).

Таким образом, белковый комплекс зерна пшеницы характеризуется высокой химической и функциональной гетерогенностью. Белковые фракции, выделяемые по Осборну, существенно различаются по содержанию незаменимых аминокислот и составу электрофоретических компонентов. Каждая фракция запасных белков выполняет определенную роль в структурной организации клейковины, следовательно, в каждом конкретном случае свойства клейковины зависят от наличия и соотношения в ней разных белковых компонентов и, прежде всего, глиадиновых и глютениновых белков.

В процессе созревания зерна синтез различных белковых фракций происходит с разной интенсивностью. Поэтому общее накопление белка в зерне пшеницы характеризуется изменением фракционного состава. Концентрация в зерне запасных белков на ранних этапах его созревания очень низкая. Интенсивный синтез клейковинных белков начинается в конце молочной спелости и продолжается до полного созревания зерновок пшеницы, а белки аль-бумино-глобулинового типа, наоборот, наиболее интенсивно синтезируются в фазе формирования зерна и начале молочной спелости (Княгиничев, 1958; Вакар, 1961; Белова, 1982; Новиков и др., 1983; Новиков, 1995; Seckinger, Wolf, 1973; Askton, 1976).

При переходе растений пшеницы к репродуктивной стадии развития в формирующемся зерне активизируется синтез фитогормонов, являющихся регуляторами физиолого-биохимических процессов, и зерновки становятся центрами притяжения ассимилятов, образующихся в листьях, в том числе и низкомолекулярных азотистых веществ, из которых в зерновках синтезируются компоненты белоксинтезирующей системы и весь набор белковых веществ (каталитические, структурные, запасные белки).

В начале формирования зерновок пшеницы в них содержится большое количество низкомолекулярных соединений (в основном это аминокислоты) и белков альбумино-глобулинового типа, концентрация которых снижается по мере созревания зерна пшеницы. Одновременно происходит также увеличение накопления в зерне клейковинных белков. (Плешков и др., 1980; Павлов, 1985; Соболев, 1985; Кокурин, 1989; Кретович, 1991).

При определенных условиях выращивания пшеницы может наблюдаться снижение концентрации белков в фазу молочной спелости зерна. Это обычно происходит при затягивании созревания, когда интенсивный отток азотистых веществ из листьев в формирующиеся зерновки смещается на более поздние фазы развития или вследствие недостаточного азотного питания растений. При высоком уровне азотного питания у большинства злаковых культур снижения концентрации белковых веществ при созревании обычно не происходит (Колесников, 1987; Князьков и др., 1994, Новиков, 1995).

В связи с тем, что по мере созревания в зерне пшеницы возрастает содержание запасных белков, которые имеют дефицит по незаменимым аминокислотам - лизину, триптофану, треонину, биологическая ценность суммарного белка зерна пшеницы в процессе созревания снижается (Плешков, 1968; Павлов, 1984).

При изучении состава белков в процессе формирования зерновок выявлено, что глютенины и а, р и у-глиадины начинают синтезироваться уже на ранних этапах их созревания. А ю-глиадины появляются в начале налива зерна. По-видимому, с фракцией ю-глиадинов в значительной степени связано созревание клейковинных белков и их способность образовывать клейковину (Конарев, 1980; Мойса, Костышин, 1981; Павлов, 1992).

В процессе созревания зерна изменяется общее соотношение глиадинов и глютенинов, а именно: на ранних этапах развития зерновок синтез глютенина идет интенсивнее синтеза фракции глиадинов, тогда как к концу созревания зерна усиливается синтез спирторастворимых белков (Павлов, 1992; Cepelak et. al., 1994; Weipertet. al., 1994).

В ряде опытов, в которых изучалось включение N15 некорневой подкормки в белковые фракции созревающих зерновок пшеницы, установлено, что наиболее интенсивный синтез глютенинов происходит в фазу молочно-восковой спелости зерна, а глиадинов - в фазах молочной и молочно-восковой спелости. Синтез спирторастворимой фракции глютенина к окончанию созревания зерновок уменьшается по сравнению с фазой молочной спелости (Заславская, 1985; Кокурин, 1989).

Проведя детальное изучение клейковины пшеничного зерна, Вакар А.Б. и др. отмечают, что уже в фазу молочной спелости в зерне пшеницы содержится небольшое количество клейковины. С самого начала развития зерна глиа-диновые и глютениновые полипептиды, взаимодействуя между собой, образуют комплекс, имеющий свойства клейковинных белков. Но в фазу начала молочной спелости зерна клейковина имеет низкое качество: недостаточную упругость, плохую вязкость, низкую гидратационную способность. В ходе формирования зерна содержание в нем клейковины повышается и улучшается ее качество. К фазе восковой спелости зерна клейковина приобретает характерные для нее реологические свойства, что связано с уплотнением структур клейковинных белков (Вакар, 1961; Вакар, 1975).

Из рассмотренного выше следует, что каталитические белки альбумино-глобулинового типа в основном накапливаются в зародыше и алейроновом слое, а глиадины и глютенины - в эндосперме в виде белковых гранул. Компоненты глиадинов и глютенинов начинают синтезироваться в фазу формирования зерна. Синтез легкорастворимых белков в основном завершается к фазе молочно-восковой спелости, а глиадинов и глютенинов продолжается до полного созревания зерна. По мере синтеза запасных белков формируется и клейковина. Поэтому актуальным является вопрос исследования влияния белков на технологические и хлебопекарные свойства зерна.

III. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СОДЕРЖАНИЯ И СОСТАВА БЕЛКОВ И ДРУГИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАЧЕСТВА ЗЕРНА

Генотипы пшеницы различаются по качественным показателям зерна. Так, например, сильные пшеницы, как правило, отличаются от слабых по содержанию в зерне клейковины и особенно по качеству клейковины. Выяснено, что частицы крепкой клейковины построены более компактно, чем слабой; отдельные белковые компоненты у крепкой клейковины упакованы плотнее, что обусловлено наличием у них большего количества дисульфидных и водородных связей (Вакар, Колпакова, 1977; Стрельникова, Опанасенков, 1978; Богданов и др., 1980; Вакар, 1975; Кокурин и др., 1987).

В связи с тем, что мягкая пшеница является аллогексаплоидом с дублированными и триплицированными генами, для повышения белковости зерна или изменения состава белков необходимо одновременное изменение трех гомеоаллельных локусов, что встречается крайне редко. Поэтому необходимо изучение всего генофонда пшеницы и ее диких сородичей с целью выявления генотипов, отличающихся не только повышенным содержанием белков в зерне, но и улучшенным составом белков (Конарев, 1976; Дорофеев и др., 1977; Щербак и др., 1978; Плешков и др., 1975,1978).

С помощью хроматографических методов, зонального электрофореза, изо-электрофокусирования, иммунохимических исследований выявлены отдельные компоненты белков зерна, связанные с действием определенных генов и хромосом пшеницы. Вначале было установлено влияние на синтез альбуминов и глобулинов геномов А и В (Конарев и др., 1970; Johnson et al., 1967; Hart, 1970).

Методом изоэлектрофокусирования были идентифицированы хромосомы, контролирующие синтез водорастворимых белков зерна пшеницы. Установлено, что три белковых компонента контролируются генами, локализованными в коротких плечах хромосом ЗА и ЗВ, и |3-плече хромосомы 3D. Заметное влияние на одну или две белковые зоны оказывали также хромосомы 4А, 6А, 1В и 4В. При изучении сорта Чайниз Спринг было показано, что изоэстеразный спектр у этой пшеницы контролируется локусами, находящимися в а - плечах хромосом ЗА и 3D и длинном плече хромосомы ЗВ (Noda, Tsunevaki, 1972; Nakai, 1973).

Сравнительное биохимическое изучение различных генотипов пшеницы показывает, что они заметно различаются по составу легкорастворимых белков - альбуминов и глобулинов. При электрофоретическом исследовании белков у сортов мягкой пшеницы выявлены отличия в зонах медленнодви-жущихся и быстродвижущихся компонентов водорастворимых белков (разделение в щелочном геле). Некоторые белки, характерные для определенных сортов, выделены в высокоочищенном состоянии и изучены их свойства. При исследовании белков зерна мягких и твердых пшениц найдены специфические компоненты альбуминов, характерные только для мягкой пшеницы (Асмаева и др., 1974; Дарканбаев и др., 1974; Feillet, Bourdet, 1968; Cantagalli et al., 1971; Ewart, 1972; Almgard, 1974; Joudrier, 1974).

При изучении белков семян мягкой пшеницы и представителей рода пырея было установлено, что они имеют некоторое сходство по составу альбуминов и легкорастворимых глобулинов, а также по изоферментному составу эстеразы, глутаматдегидрогеназы и пероксидазы и это свидетельствует о частичной гомологии их геномов. Вместе с тем у пшенично-пырейных гибридов амфиплоидного типа в электрофоретических спектрах легкорастворимых белков обнаружены белковые компоненты, контролируемые пырейными геномами Da и Ха, а в зоне быстроподвижных компонентов (при разделении в щелочном геле рН 8,9) - изоферменты амилазы, находящиеся под генетическим контролем генома Da пырея (Ласка, 1972; Новиков, 1975; Новиков и др., 1978; Bozzini et al., 1973; Dvozak, Scheltgen, 1974).

В результате электрофоретических исследований белков отдельных гибридных зерен установлено, что хромосомное расщепление у пшеничнопырейных гибридов сопровождается изменениями в составе легкорастворимых белков, свидетельствующее о локализации генов, контролирующих синтез отдельных белковых компонентов, в разных хромосомах. Причем было показано, что наличие в электрофоретическом спектре гибрида определенных белковых компонентов, по-видимому, связано с высокой белковостью зерна (Новиков, 1975; Новиков и др., 1977).

При изучении тетраформ гексаплоидной пшеницы выяснено, что синтез большинства легкорастворимых белков мягкой пшеницы кодируется дупли-катными генами геномов А, В и D. Доза генома D оказывает существенное влияние на количественную выраженность отдельных компонентов. По влиянию на компонентный состав легкорастворимых белков геном D Ае. squarossa идентичен геному D мягкой пшеницы (Куравамвели и др., 1980; Куравамвели, 1981).

При изучении состава и свойств клейковины пшеничного зерна также было установлено, что эти показатели зависят, прежде всего, от сортовых и видовых особенностей пшеницы. Некоторые авторы, анализируя современные представления о клейковине сильных и слабых пшениц, считают, что генетические особенности сортов по ее качеству проявляются на уровне структуры клейковинных белков, а модификационная изменчивость состава и свойств клейковины в пределах каждого сорта обусловлена определенным изменением количественного соотношения отдельных белковых компонентов, вызывающем частичное изменение структуры клейковинного комплекса (Ва-кар, 1961; Вакар, Колпакова, 1977; Луцишина и др., 1980; Перуанский, 1975; Стрельникова, Опанасенков, 1978; Bietz et al., 1975; Huebner, Wall, 1974).

В последние годы возросло число работ, выполненных методами генетического анализа, а также была создана возможность изучения качества зерна с учетом действия отдельных геномов и хромосом пшеницы благодаря успешным цитогенетическим исследованиям. Этому способствовали также разработка и применение для массовых анализов качества зерна новых методов: седиментации, электрофореза различных белков, в том числе изоэнзимных систем зерновки, иммунохимического анализа, определение аминокислот на автоматических анализаторах.

Изучение электрофоретических спектров клейковинных белков у различных сортов мягкой пшеницы и набора дителосомных линий сорта Чайниз Спринг показало, что синтез различных белковых компонентов клейковины контролируется хромосомами 1А, IB, 1D, ЗА, 3D, 6А, 6В и 6D. Короткие плечи хромосом 1 А, 1В и 1D оказывают влияние на синтез четырех белковых компонентов, (3 - плечи хромосом ЗА и 3D - четырех других компонентов. В этих исследованиях также установлено, что в коротких плечах хромосом пятой гомеологической группы, длинных плечах хромосом 6А и 6В и в двух плечах хромосомы 6D также локализованы гены, контролирующие синтез некоторых белковых компонентов клейковины. При этом следует отметить, что синтез и наличие в электрофоретическом спектре многих белковых компонентов клейковины пшеницы, как правило, связаны с действием нескольких генов, расположенных в разных хромосомах (Храброва и др., 1973; Kos-neretal., 1976; Старичкова, Бебякин, 1997).

N.E. Pogna, A. Dal, Belin Peruffo, F. Mellini (1985) обнаружили тесную связь между глиадинкодирующим локусом GliBl и геном окраски колосковой чешуи Rgl. Установлены гены, контролирующие содержание белка в зерне и лизина в белке (Ауземус Э. Р. и др., 1970). Подтвердилось предположение P. Pelshenke (1930, 1932) о том, что высокое качество клейковины является рецессивным признаком, а также данные W. W. Worzella о том, что наследование этого признака контролируется тремя-четырьмя парами генов (Stuke Е., 1962; Пшеничная, Ермакова, Чистякова, 2006).

В процессе электрофоретических исследований была установлена видовая и сортовая специфичность спирторастворимых белков зерна пшеницы, причем наиболее специфичны медленнодвижущиеся компоненты глиадинов. Различные сорта пшеницы чаще всего различаются по электрофоретическим спектрам глиадинов, и только лишь близкородственные генотипы имеют сходные спектры спирторастворимых белков (Созинов, 1975; Созинов, Попе-реля, 1975; Конарев и др., 1976; Плешков, Новиков, 1977; Autran, 1975; Jinzel, 1976; Barer, Bushuk, 1978; Autran, Branlard, 1979; Smcek, Hyza, 1979).

В результате электрофоретических и иммунохимических исследований спирторастворимых белков различных видов и сортов пшеницы, а также ее сородичей установлен геномный контроль отдельных белковых компонентов глиадина. Выяснено, что компоненты а - глиадинов у мягкой пшеницы контролируются в основном А и D геномами, синтез Р- и у - глиадинов связан с действием геномов А и В, а образование компонентов со - глиадинов контролируется генами, локализованными в хромосомах всех трех геномов (А, В, D). На основании данных, полученных при анализе нуллисомно-тетрасомных комбинаций анеуплоидов мягкой пшеницы, установлено влияние на синтез глиадинов хромосом первой и шестой гомеологических групп (Конарев, 1973, 1976; Конарев и др., 1977; Созинов, 1978; Созинов и др., 1978; Wrigley, 1972).

При изучении запасных белков дителоцентрических линий сорта Чайниз Спринг отмечались значительные изменения в электрофоретическом спектре глиадинов вследствие потери одного из плеч хромосом 6В, ID, 1В и 4А, а также наблюдались небольшие изменения состава глиадиновых компонентов при отсутствии одного из плеч хромосомы 2В. Причем предполагается, что различные белковые компоненты при электрофоретическом разделении не являются гомогенными фракциями, а по-видимому состоят из нескольких субкомпонентов, генетический контроль которых осуществляется при участии генов как одной хромосомы, так и разных хромосом (Созинов и др., 1974).

С помощью методов гибридологического и моносомного анализов было выявлено, что между составом глиадина, с одной стороны, и качеством клейковины и муки, с другой, существует определенная связь. Как установлено, компоненты глиадинов, контролируемые локусами хромосом 1А и 1В, оказывают существенное влияние на физические свойства теста и хлебопекарные качества пшеничной муки. Белковые же компоненты, контролируемые хромосомами 1D и 6А, оказывают заметное действие на показатели хлебопекарной ценности муки, но почти не изменяют физические свойства теста. Анализ зерна анеуплоидных линий показал, что генетические факторы, определяющие высокое хлебопекарное качество зерна лучших сортов мягкой пшеницы, локализованы в длинном плече хромосомы 1D (Майстренко, 1977; Попереля, Созинов, 1977; Hyza, 1978, Козуб, Созинов И.А., Созинов А.А, 2001).

Касарда Д. и др. при сравнительном изучении глиадинов 16 сортов пшеницы обнаружили у четырех сортов электрофоретический компонент в зоне а -глиадинов, который отличал их от других изучавшихся сортов. По мнению авторов, этот компонент состоит по крайней мере из 4-х близких по свойствам белков со средней молекулярной массой 36 тыс. Гены, контролирующие синтез этих белков, по всей видимости, находятся в одной хромосоме и наследуются сцепленно. У сорта Чеенне гены, ответственные за синтез сортос-пецифического компонента а - глиадинов, локализованы в хромосоме 6А (Kasarda et al., 1973; Митрофанова, 1979).

Электрофоретическое изучение запасных белков родительских линий и их гибридов показало, что в состав глиадинов пшеницы входят группы белков с близкой электрофоретической подвижностью, которые имеют независимый характер наследования и контролируются близко расположенными локусами одной хромосомы, образующими одну группу сцепления. Белки одной электрофоретической фракции представлены полипептидами, синтез которых контролируется, как правило, гомологичными хромосомами. Причем было выяснено, что белки разных групп подвижности могут контролироваться генами одной хромосомы, а один компонент иногда включает белки, являющиеся продуктами генов разных хромосом (Wrigley, 1972; Созинов и др.,

1974; Ginzel, 1976; Гаврилюк, Конарев, 1977; Конарев и др., 1977; Рыбалко, Созинов, 1979; Конарев, 1979).

Два основных компонента глютенинов, определяющие в основном наиболее ценные свойства этих белков и оказывающие заметное влияние на качество муки, являются продуктами генов, локализованных в хромосомах D-генома (Bushuk et al., 1974).

В публикациях А. А. Созинова и сотрудников (1974, 1975,1981, 1985) показана возможность оценки сортов и гибридов мягкой пшеницы на высокое качество зерна по отдельным «блокам» компонентов электрофоретиче-ского спектра глиадина. На основании исследований этих авторов выявлено, что все высококачественные пшеницы имеют два-три варианта блоков компонентов, положительно влияющих на качество зерна.

В работах многих авторов было установлено, что глиадины пшеницы при электрофорезе в кислом геле делятся на ряд компонентов и при этом характер спектра обусловлен исключительно генотипом и не изменяется под влиянием условий возделывания (Elton, Ewart, 1962; Созинов, Попереля, 1970; и др.). В спектре глиадинов можно идентифицировать четкие группы белков, которые называются блоками компонентов глиадинов. И синтез этих блоков кодируется кластерами генов (тесно сцепленные группы генов), локализованными на коротком плече хромосом 1А, IB, 1D, 6А, 6В, и 6D (Wrigley, Shepherd, 1973; Созинов, Стельмах, Рыбалка, 1978; Козуб, Созинов И.А., Созинов А.А., 2003).

Каждый такой кластер можно рассматривать как полицистронный локус с аллельными вариантами. Исходя из этого, на основании анализа значительного количества сортов и гибридов была выявлена серия множественных аллелей кластеров генов запасных белков у пшеницы, ячменя и овса. Составлены соответствующие каталоги аллелей локусов с помощью идентификации кодируемых ими групп белков (Созинов, Попереля, 1979; Metakovsky, No-voselskaya, Kopus, 1991). Работа по уточнению и совершенствованию этих каталогов постоянно продолжается. Последний каталог аллелей глиадинко-дирующих локусов, составленный Е.В. Метаковским в соответствии с принятыми международными правилами и обозначениями, включает следующее число аллелей локусов: Gli-Al - 18; Gli-Bl - 16; Gli-Dl - 12; GH-A6-24; Gli-B6 - 22; GH-D6 - 19. С помощью идентификации блоков глиадиновых компонентов составлены генотипические формулы многих сортов озимой и яровой форм мягкой пшеницы.

В ряде работ зарубежных авторов найдена связь отдельных компонентов глиадина и глютенина (при различных методах электрофоретического разделения) с качеством зерна пшеницы (Dong, Сох, Sears, Lookhart, 1991; Howes, Kovacs, Kerber, 1990; Kolster, Eenwijk, Gelder, 1991; Rogers, Miller, Law, Savers, 1989; Cerny, Sasek, Sykorova, 1991; Blanlard, 1992; Masarova, Ma-sar, 1991). Установлено, что ряд аллельных вариантов блоков глиадина и их сочетаний сопряжены с высоким качеством зерна, и в то же время существуют блоки, присутствие которых резко снижает технологические достоинства зерна (например, блок Gld 1ВЗ).

G. Branlard, М. Rousse (1980) определили корреляции компонентов глиадина с показателями седиментации, альвеограммы и выпечки хлеба. По данным указанных авторов положительно и отрицательно связанные компоненты сравнительно равномерно распределены по спектру глиадина.

В. Г. Конаревым и сотрудниками (1980—1985) зарегистрирован генофонд сильной пшеницы по спектру глиадина. Он оказался полиморфным. При этом обнаружена связь по качеству зерна между сортами. Подобные результаты получены при регистрации генофонда высокобелковых пшениц.

В результате изучения генетики белкового комплекса зерна пшеницы разработаны предпосылки для применения генно-инженерных методов улучшения качества зерна путем изменения компонентного состава запасных белков. В настоящее время многие гены запасных белков секвенированы и предпринимаются попытки их клонирования, изучается возможность применения в генной инженерии запасных белков сайт-специфического мутагенеза и метода белковой инженерии (Kangas et al., 1982; Shewry et al., 1984; Miflin et al., 1985).

Изменения состава белков зерна, как показано рядом авторов, можно достигнуть несколькими путями, важнейшими из которых являются замена аминокислот в составе структуры белка или дефицитных белков, а также изменение экспрессии генов, вызывающее увеличение концентрации белкового компонента с нужными свойствами или ингибирование синтеза белков, ухудшающих качество зерна (Bright, Shewry, 1983; Doll, 1981).

Основная проблема качества зерна в селекции растений состоит в том, что его основные показатели в большинстве случаев имеют количественную природу, подвержены значительному влиянию условий внешней среды и контролируются большим числом генов. Все это требует проведения больших объемов скрещиваний и отборов в процессе создания новых сортов. Исследования Mattern (1966) показали, что повысить содержание белка на 4 % без ущерба для урожая можно переносом в твердозерную озимую пшеницу генов, контролирующих содержание белка. В этом же опыте возрастало содержание незаменимых аминокислот.

Большую работу по изучению генетики белковости зерна и созданию высокобелковых линий пшеницы с улучшенным соотношением незаменимых аминокислот провел Johnson с сотрудниками (1968, 1969, 1970). Скрещивая перспективный высокобелковый сорт Atlas 66 с сортом Comanche V.A. Johnson получил высокобелковые линии пшеницы, которые были проанализированы на содержание лизина, метионина и треонина. Авторы установили, что наследование содержания белка уклоняется в сторону высокобелкового родителя. Работы этих авторов показали, что селекционным путем можно повысить содержание белка на 2—3 % без снижения продуктивности. Кроме того, V.A. Johnson с сотрудниками выявили и другую весьма важную закономерность — возможность сочетания высокого содержания белка в зерне с улучшенным балансом незаменимых аминокислот; отбор на высокое содержание белка не влиял на наличие в белке трех важнейших аминокислот. Очевидно, на их соотношение не оказывают отрицательного воздействия гены, контролирующие высокое содержание белка в сорте Atlas 66.

С. Hsu и F. Sosulski (1969) изучали содержание белка и показатели седиментации у сортов яровой пшеницы Thatcher, Selkirk, Gabo, Prelude и их гибридов. Выяснилось, что уровень седиментации контролируется доминантными генами, а содержание белка определяется: у сорта Thatcher — доминантными; у Gabo — рецессивными; у Selkirk и Prelude — доминантными и рецессивными генами.

На юге Украины при внутривидовой гибридизации озимой пшеницы характер наследования содержания белка и клейковины, как правило, промежуточный; достоверных положительных трансгрессий по этому признаку не наблюдалось, что является одной из трудностей в селекции на увеличение количества белка (Созинов, Попереля, Парфентьев, 1972).

В работе В. И. Зинченко (1986), проведенной в Северном Казахстане, наследование содержания белка гибридами F2 было разным от гетерозиса до депрессии; большая часть гибридов наследовала содержание белка от лучших родителей.

Наследование мукомольных качеств зерна обусловливается многими генами. Исследованиями J. Bingham (1966) в Кембридже установлено, что мукомольные качества, содержание протеина и физические свойства теста могут наследоваться независимо. Легче всего наследуются плохие мукомольные свойства, остальные признаки качества определяются полигенной и аддитивной генетическими системами без признаков взаимного влияния генов.

Содержание и качество клейковины контролируется рядом генов.

В работах О. И. Майстренко с сотрудниками (1972, 1973) приводятся данные по изучению характера расщепления у ряда гибридных популяций по

РОССИЙСКАЯ

41 ГОСУДлрСТВЕННАЯ силе» муки на альвеографе. Авторы считают обязательным вовлечение в гибридизацию сильной пшеницы в качестве одного из родителей.

Исследованиями Д. М. Щербины (1968, 1972), проведенными в Украинском научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики, показан гетерозис в Fj у многих комбинаций гибридов по некоторым технологическим свойствам зерна; однако в большинстве случаев отмечен промежуточный характер наследования признаков качества зерна.

Работы А. А. Созинова с сотрудниками (1970, 1971, 1972) показали, что при гибридизации сортов пшеницы высокого и низкого качества отмечена положительная трансгрессия по седиментации у гибридов F2 и F3, что позволяет вести отбор по качеству зерна, начиная с F2. Наследование содержания клейковины носило промежуточный характер, но по этому признаку выявлены трансгрессии, особенно в комбинации Безостая 1 х Одесская 3. Отмечено, что по показателям «силы» муки на альвеографе наблюдается промежуточный характер наследования с уклонением в сторону худшего родителя. Положительные трансгрессии встречаются редко (Созинов, 1996).

Гибридные популяции, полученные при скрещивании яровых и озимых сильных пшениц, превосходят по «силе» муки лучшие озимые сорта. Это указывает на целесообразность селекционного улучшения качества сортов озимой пшеницы при гибридизации их с яровой. При скрещивании сортов озимой пшеницы в Одесской области наблюдается промежуточное наследование или неполное доминирование высокого объема хлеба; возможно получение форм с хлебопекарными качествами, близкими к лучшему родителю.

По данным С. А. Амелина (1985) в F2 наследование показателей качества зерна носило следующий характер: по натуре, стекловидности, содержанию клейковины и ее качеству оно приближалось к лучшему родителю и имел место гетерозис; масса 1 ООО зерен наследовалась промежуточно с уклонением в сторону одного из родителей; наследование показателя седиментации носило промежуточный характер с уклонением в сторону худшего родителя и с проявлением депрессии,

Таким образом, отдельные показатели качества зерна наследуются гибридами пшеницы различно в зависимости от признака качества, уровня его выраженности в родительских сортах и экологических условий. Однако правильный подбор доноров по каждому признаку качества и целенаправленный последующий отбор гибридов, начиная с F2, делает перспективной селекцию на качество зерна.

По-видимому, важным направлением в улучшении состава запасных белков может стать химический синтез генов, которые кодируют полипептиды с заданной последовательностью аминокислот, так например, синтез гена, кодирующего неприродный полипептид (НБНА), который на 80% состоит из незаменимых аминокислот. Искусственно синтезированный ген с помощью плазмид агробактерий удалось клонировать в клетках растений табака, в которых ген НБНА подвергался экспрессии, программируя синтез искусственного белка (Jaynes et al., 1986).

Таким образом, белковые фракции зерна пшеницы биохимически и генетически полиморфны. Синтез запасных белков детерминирован соответствующими локусами, находящимися в одной или нескольких хромосомах всех трех геномов мягкой пшеницы. Поэтому для создания новых генотипов пшеницы, сочетающих в себе высокую урожайность, хорошие технологические свойства и повышенное содержание в зерне белков с улучшенным аминокислотным составом, необходимо дальнейшее изучение структурных генов, ответственных за синтез соответствующих групп белков, чтобы, познав закономерности их наследования и синтеза, разработать методы и приемы, способствующие отложению в зерне наиболее полноценных белковых компонентов.

IV. ВЛИЯНИЕ БЕЛКОВ НА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ

Сопоставление показателей, характеризующих содержание белка и клейковины в зерне, а также технологические свойства муки, показывает, что между ними имеется довольно тесная связь (г = 0,85-0,95). Технологические и хлебопекарные свойства пшеничного зерна в значительной степени зависят от состава и свойств клейковинных белков и образуемой ими клейковины. Вместе с тем показано, что многие биотипы пшеницы различаются по составу белков зерна и определенной специфике фракционного состава белков соответствуют те или иные изменения хлебопекарных свойств муки (Кокурин, 1989; Богданов и др., 1993; Новиков, Войесса, 1995; Суслянок, 1996; Naijafian, Abd-Mishani, 1995; Weegels, Orsel, 1995).

В ряде опытов было определено, что высококачественная стекловидная краснозерная яровая пшеница отличается повышенным содержанием белков нерастворимого остатка (при фракционировании по Осборну), а твердая пшеница - высокой концентрацией в зерне белков спирто- и уксуснораство-римой фракций. Показано также, что в зерне твердой пшеницы обычно содержится больше альбуминов и глиадинов, но меньше глобулинов и глютенинов, чем в мягкой пшенице, и это сопровождается улучшением макаронных свойств зерна. Сравнительное изучение биотипов мягкой пшеницы свидетельствует о том, что низкокачественные сорта характеризуются меньшим накоплением глиадина, но содержат в зерне больше белков нерастворимого остатка (Tanaka, Bushuk, 1972; Kalka, Grjestinski, 1978).

Существенный вклад в изучение функциональных особенностей клейко-винных белков пшеницы внесли французские исследователи, которые разделили клейковину на две фракции, различающиеся по растворимости в 0,01 М уксусной кислоте, при этом было показано, что соотношение указанных фракций хорошо коррелирует с реологическими показателями теста. Так, повышенное содержание в клейковине нерастворимой в 0,01 М уксусной кислоте фракции положительно коррелирует с высотой альвеограммы, а отношение содержания нерастворимой к растворимой в уксусной кислоте фракции -с показателем релаксации теста (Godon et al., 1964; Godon, Petit, 1968; Godon, 1970).

В литературе имеются данные, свидетельствующие о том, что качество клейковины, а также многие технологические характеристики теста и хлебопекарных свойств муки тесно связаны с содержанием в клейковине белковой фракции, нерастворимой в 0,01М уксусной кислоте (Тютерев и др., 1973; Мойса, Костышын, 1981).

В опытах по изучению структуры клейковины было показано, что отдельные белковые фракции оказывают влияние на свойства клейковины и хлебопекарные качества муки. Было установлено, что высокомолекулярные белки повышают водоудерживающую способность и силу теста, удлиняют время его замеса, обусловливают эластичность клейковины. При увеличении в клейковине содержания низкомолекулярных белков ослабляется сила теста и его водоудерживающая способность, с другой стороны, усиливается растяжимость и сокращается время замеса теста, увеличивается объем хлеба (Murthy, Dahle, 1969; Hoseney, 1986; Бегеулов, 1998).

Основным компонентом нерастворимой в 0,01М уксусной кислоте фракции клейковины является высокомолекулярный глютенин. По-видимому различия между сортами и видами пшеницы по свойствам клейковины, прежде всего, связаны с содержанием в зерновках именно этой белковой фракции, а также особенностями структуры и свойств компонентов нерастворимого глютенина. Чрезмерное увеличение фракции нерастворимого глютенина в клейковине приводит к ухудшению ее качества. Выяснено, что клейковинные белки сильной пшеницы отличаются от белков слабой пшеницы более высоким содержанием высокомолекулярных компонентов (Вакар, Колпакова, 1977; Богданов, 1983; Weipert et. al.; 1994; Degn, Staerk, 1994).

В опытах по изучению тонкой структуры клейковины установлено, что высокие хлебопекарные качества зерна достигаются оптимальным соотношением функционально различных компонентов. Так, например, эластичные свойства клейковины и теста хлебопекарной пшеницы тесно связаны с высокомолекулярными глиадиноподобными субъединицами глютенина. В связи с этим клейковина твердой пшеницы, у которой отсутствуют компоненты глиадина с молекулярными массами 130, 120 и 88 тыс., не обладает упруго-эластичными свойствами. Различия между сортами по качеству зерна также зависят от соотношения в зерновках высоко- и низкомолекулярных фракций глиадиновых белков (Павлов, 1992; Cepelak et. al., 1994; Weipert et. al., 1994; Schoggl, Werteker, 1995).

На сефадексе G-150 белки зерна краснозерной яровой пшеницы были разделены на три фракции - глютенины, глиадины и легкорастворимые белки. Изучение вклада каждой из этих фракций в формирование технологических свойств зерна показало, что добавление глютенинов повышает силу муки, а увеличение концентрации глиадинов вызывает обратное действие. В других опытах обнаружена положительная связь между высокомолекулярными компонентами глютенина и объемом хлеба (Hamada, 1982).

При хроматографировании УМЦ-экстрактов клейковины были выделены две белковые фракции, различающиеся по молекулярной массе (F1 и F2). Фракция F1, представленная высокомолекулярными белками, характеризовалась сильной чувствительностью к восстанавливающим агентам и при добавлении Р-меркаптоэтанола быстро деградировала. Фракция F2 состояла из полипептидов с молекулярными массами менее 50 тыс. Соотношение двух указанных фракций клейковинных белков (F1/F2) заметно различалось у сортов пшеницы и хорошо коррелировало с хлебопекарными свойствами зерна.

Выяснено, что различия между сильной и слабой мукой по степени агрегации клейковины определяются главным образом глютениновой фракцией и в меньшей степени глиадинами. Установлено, что глютенин сильной муки имел более высокую концентрацию белков фракции F2, отличающейся самой высокой способностью к агрегации. Глютенин же слабой муки содержал много белков высокомолекулярной фракции F1, обладающей невысокой способностью к агрегации. По мнению В.Г. Рядчикова и др. реологические свойства клейковины и теста пшеницы в большей степени зависят от соотношения глютениновых фракций, чем от абсолютного содержания суммарного глютенина (Рядчиков и др., 1981; Arakawa, Yonezawa, 1975; Weipert et. al., 1994).

Другими опытами подтверждается, что реологические свойства клейковины пшеницы в значительной степени определяются соотношением в зерновках глиадинов и глютенинов (глиадины/глютенины). Чрезмерное увеличение этого показателя вызывает ослабление клейковины. Отношение глиа-дин/глютенин у мягких яровых пшениц в определенной степени связано с величиной седиментационного осадка муки (г = -0.45.-0,77) и валориметри-ческим числом (г = -0,45.-0,57). Многие исследователи считают, что в формировании технологических свойств пшеничного зерна глютениновая фракция превалирует над глиадиновой (Бебякин, 1980; Кулаева, 1993).

Также имеются данные, свидетельствующие о том, что глиадины играют ведущую роль в формировании хлебопекарных свойств зерна пшеницы (Со-зинов и др., 1974; Созинов, Попереля, 1975, 1979; Попереля, Созинов, 1977; Конарев и др., 1977; Hoseney et al., 1969; Калинина и др., 1982; Конарев, 1980).

Следует отметить, что изменение соотношения глиадинов и глютенинов не всегда оказывает существенное влияние на технологические свойства зерна, а при одной и той же величине соотношения глиадины / глютенины у сортов пшеницы свойства клейковины могут быть различными. Поэтому, при оценке технологических свойств зерна пшеницы надо учитывать не только общее количество глиадиновых и глютениновых белков, но и их компонентный состав (Fean, Feillet, 1978; Вакар, 1975; Перуанский, Надиров, 1976; Вакар, Колпакова; 1977).

Так например, при изучении состава глютенинов гель-фильтрацией на ага-розе было установлено, что при элюировании этих белков раствором гуани-дингидрохлорида (5,5 М) образуются две фракции глютенин-I и глютенин-II, которые близки между собой по аминокислотному составу и набору субъединиц, идентифицированных при ДДС-электрофорезе. Тем не менее выявлено, что у сортов пшеницы с большой продолжительностью замеса и более высокими значениями силы теста отношение глютенина-I к глютенину-П существенно выше (Huebener, Wall, 1976).

При изучении состава глиадинов было показано, что низкие хлебопекарные качества недозревшего зерна, вероятно, связаны с высокой концентрацией в нем у-глиадинов, тогда как признаком высокого содержания белков и хороших хлебопекарных свойств следует признать наличие в электрофорети-ческом спектре глиадинов четко выраженной зоны а- и (3-компонентов (Дроздов, Покровская, 1973; Новиков, Войесса, 1995; Созинов и др., 1974; Новиков, 1995).

Опыты показывают, что в формировании свойств клейковины важную роль играет фракция а-глиадинов, которая имеет в своем составе белковые компоненты, обладающие необычайно высокой способностью к агрегации. Эти компоненты получили название А-глиадинов. При электрофорезе в лак-тат-алюминиевом буфере А-глиадины всех сортов мягкой пшеницы обычно разделяются на два компонента. Аналогичные результаты получены при электрофоретическом разделении этих белков в щелочном трис-глициновом буфере (рН 8,6). Выявлена также заметная связь между технологическими свойствами зерна и глиадиновыми компонентами, которые контролируются локусами, локализованными в 1В хромосоме (Kasarda et al., 1976; Piatt et al., 1974; Patey, Waldron, 1976; Калинина и др., 1982).

В ряде опытов показано, что у сильных сортов яровой мягкой пшеницы, отличающейся хорошими хлебопекарными качествами зерна и свойствами теста, отношение глиадин/глютенин более высокое, чем у слабых сортов, и в их суммарном глютенине содержится значительно больше белков фракций II и III, полученных разделением на сефадексе G-150. Низкокачественный сорт характеризовался повышенным содержанием глютенинов высокомолекулярной фракции (Кокурин и др., 1987; Кокурин, 1989).

Таким образом, в результате применения современных методов фракционирования и разделения белков пшеницы выяснена роль отдельных компонентов клейковины в формировании технологических и хлебопекарных свойств зерна. Существенную роль при оценке качественного состава зерна и клейковины играют состав и свойства входящих в их структуры полипептидов и характер взаимодействия между белковыми компонентами, в которых важное значение имеют водородные связи и гидрофобные группировки. При этом выявлено, что на технологические свойства зерна значительно большее влияние оказывает удельное соотношение белковых фракций (глиади-ны/глютенины) или отдельных белковых компонентов, чем абсолютное содержание белков и клейковины в зерне.

VI. СВЯЗЬ КОМПОНЕНТНОГО СОСТАВА БЕЛКОВ С ПОКАЗАТЕЛЯМИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ

Возрастающие требования к качеству зерна новых сортов мягкой пшеницы, с одной стороны, требуют совершенствования существующей системы оценки этого признака во всех звеньях селекции, а с другой - более глубокого изучения связи качества зерна с другими свойствам генотипа для разработки и обоснования направлений селекции на перспективу. В этой связи актуально изучение полиморфизма белков зерна методами биохимической генетики, одной из задач которой является идентификация локусов глиадинов и других белков и установление их роли в определении признаков и свойств генотипа (Харрис, Тосиюки, Созинов, 1993; Глазко, Созинов, 1993).

Исследования, проведенные в Селекционно-генетическом институте Украинской академии аграрных наук и Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, показали, что глиадиновые белки наследуются группами спектра -блоками компонентов, что свидетельствует о сложности Gld-локуса. По глиадинкодирующим локусам наблюдается множественный аллелизм, который в каждом из шести глиадинкодирующих локусов имеет серии аллелей внутри вида (сорта). Каждый из локусов является полигенным и кодирует блок сцепленно наследуемых компонентов электрофоретического спектра. Полигенная природа (6 локусов в 6-ти хромосомах) и множественный аллелизм (много аллелей - блоков компонентов по каждому из 6-ти локусов) -факторы, определяющие внутривидовое (сортовое) разнообразие мягких пшениц. Эти два фактора положены в основу генетической классификации глиадинов (Созинов, Попереля, Стаканова, 1973; Попереля, Созинов, 1977; Конарев, 1980; Metakovsky, 1984; Lafiandra etc., 1987; Payne, 1987; Ceniy etc., 1994).

По принятой номенклатуре при обозначении блоков компонентов глиадинов указывается порядковый номер хромосомы, предковый геном (так как гексаплоидная мягкая пшеница является продуктом спонтанной гибридизации трех видов злаков) и порядковый номер блока по каталогу (Обирбекова, 1980; Созинов, Попереля, 1981). Подобное обозначение позволяет записывать электрофореграммы глиадина в виде генетических формул. Так, например, формула озимой пшеницы сорта Заря выглядит следующим образом: Gld 1АЗ 1В1 1D5 6A3 6В1 6D2.

Изучение множества сортов и потомств от их гибридизации позволило идентифицировать серию аллельных вариантов блоков по всем шести глиа-динкодирующим хромосомам. В настоящее время известно уже более 100 вариантов блоков. Установлено, что блоки компонентов устойчиво сохраняются на протяжении многих поколений, а при скрещивании в потомстве происходит простое перекомбинирование блоков родительских сортов. Возникновение нового блока - явление довольно редкое (Созинов, 1985; Созинов, Лаптев, 1986; Колючий, Ремесло, 1987; Оморбекова, Нурматова, 1993; Маг-giotta etc., 1994).

В настоящее время идентифицировано большое количество типов блоков компонентов, представляющих серии аллелей шести общеизвестных глиа-динкодирующих локусов 1 A, IB, 1D, 6А, 6В и 6D хромосом. По каждому ло-кусу выделены близкие по селекционной ценности и составу блоков компонентов семейства аллелей (Попереля, Гасанова, 1980; Собко, Созинов, 1993).

Генетическая формула глиадина несет информацию о происхождении сорта или линии. Так как при гибридизации практически не возникает новых блоков, а происходит простая перекомбинация блоков родителей, то можно уточнить, какие родительские формы использовали в скрещивании (Liu Fang etc, 1992; Cerny etc., 1994; Margiotta etc., 1994). Нередко в родословной сорта упоминаются родительские формы, которые не могли участвовать в получении гибридного растения. В таких случаях формула помогает найти подлинного родителя. Кроме того, по формуле можно судить от какого из родителей унаследована хромосома или ее участок (Созинов, 1985; Попереля, 1989; Ко-пусь и др., 1992; Нуматова, 1993; Рыбалка и др., 1994; Cenry etc., 1994).

Во всех перечисленных случаях аллельные варианты блоков глиадинов используются в качестве генетических маркеров участков хромосом. Но для селекции важно иметь надежные генетические маркеры изменчивости хозяйственно ценных признаков и свойств, таких как качество зерна, продуктивность, морозостойкость, засухоустойчивость и других.

Изучение селекционной ценности аллелей глиадинкодирующих локусов приводит к выводу о том, что частота появления того или иного аллеля определяется его влиянием на качество зерна и характером связи с другими свойствами генотипа, среди которых - устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды и продуктивность.

В результате многочисленных экспериментов удалось определить относительную ценность аллельных вариантов блоков глиадинов пшеницы и ранжировать их по степени воздействия на хлебопекарные достоинства муки и физические свойства теста (Созинов, Попереля, 1979, Шибаева, Бебякин, Сайфуллин, 1998).

При изучении адаптивной и селекционной ценности пяти различных аллелей глиадинкодирующего локуса хромосомы 1D обнаружены изменения частот встречаемости некоторых аллелей Gld ID в гибридной популяции (Мета-ковский и др., 1985)

В этом отношении наиболее хорошо изучены аллели 1D1, 1D3, 1D5, 1D6, 1D10. Показано, что наибольшую адаптивную ценность имеет аллель Gld 1D3, он встречается у большинства районированных сортов. Под действием искусственного отбора на крупность зерна доля аллеля Gld 1D3 возрастает, тогда как аллель Gld 1D10 почти полностью исчезает из популяции. Следовательно, становится очевидным достоинство аллеля Gld 1D3 по сравнению с Gld 1D6 и с Gld 1D10. Перспективные растения, отбираемые для создания новых сортов, очень часто имеют в своем генотипе аллель Gld 1D3.

В итоге можно выстроить в ранжированный ряд аллели локуса Gld ID по положительному влиянию на устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды и массе 1000 зерен: 1D3 > 1D6 > 1D10.

При изучении зерна генотипов Безостая 1 и F172/62 и их гибридов F7 выяснено, что линии с блоком компонентов глиадина Gld 1В1 достоверно превосходили линии с блоком компонентов Gld 1В7 по показателю седиментации -на 5,9 мл и по силе муки - на 21 е.а.

В исследованиях Поперели Ф.А. (1989) определялась селекционная ценность глиадинкодирующих локусов по влиянию на качество зерна. Изучение гибридов от скрещивания сортов Безостая 1 и Днепровская 521 показало, что те из них, в состав глиадинов которых входит блок компонентов Gld 1А4, достоверно превышают по показателю седиментации гибриды с блоком компонентов Gld 1А1 на 3,7-10,2 мл.

Дальнейшие генетические исследования показали, что линии с аллелями Gld 1А4 превосходят линии с аллелями Gld 1А1 по удельной работе деформации теста и объему хлеба, но уступают им по урожайности. Установлена аналогичная связь этой пары аллелей с качеством зерна и продуктивной кустистостью, массой зерна с растения.

Аллель Gld 1А2, характерный для многих современных сортов, существенно улучшает качество зерна по сравнению с аллелем Gld 1А1, но значительно уступает в этом отношении аллелю Gld 1А4 по влиянию на седиментацию, удельную работу деформации теста, содержание клейковины в муке, величину урожайности.

Характерный для сорта Мироновская 808 аллель Gld 1АЗ по влиянию на качество зерна близок к аллелю Gld 1А4, но, как правило, у генотипов с аллелем Gld 1АЗ масса 1000 зерен на 3-4 г. выше. Отмеченная связь аллеля Gld 1АЗ с качеством муки и повышенная частота его появления у сортов озимой пшеницы лесостепной зоны, созревание которых происходит при повышенной влажности, позволяет предположить, что генотипы с аллелем Gld 1АЗ обладают пониженной засухоустойчивостью в период созревания зерна.

Часто встречающийся блок компонентов Gld 1А6 во всех отношениях близок к блоку компонентов Gld 1А1. Блок Gld 1А5 представляет собой семейство блоков, включающих только минорные компоненты спектра, и его наличие не приводит к заметному снижению качества муки.

Многими опытами установлено, что наиболее устойчиво формируют высокое качество зерна генотипы с аллелем Gld 1В1, который характерен для многих сортов, районированных в центральных районах Нечерноземной зоны. Технологические и хлебопекарные свойства муки у генотипов с аллелями Gld 1В2 и Gld 1В7 сильно варьируют, однако генотипы пшеницы, несущие эти гены, отличаются более высокой продуктивностью по сравнению с генотипами, имеющими аллель Gld 1В11.

Блок компонентов Gld 1В4 характерен для абсолютного большинства отечественных сортов. Он связан с высоким уровнем качества муки (Абакумен-ко, 1982). Дальнейшее изучение влияния этого блока на качество зерна показало, что гибриды с аллелем Gld 1В4 достоверно превышают гибриды с аллелем Gld 1В1 по урожайности и показателю седиментации.

Аллели локуса Gld ID семейства Gld 1D7 (Gld 1D7, 4, 5, 10), как правило, существенно улучшают качество муки по сравнению с аллелями семейства Gld 1D1 (Gld 1D1, 2, 3, 6, 8). Это касается таких показателей, как содержание сырой клейковины в муке, седиментация, удельная работа деформации теста.

Из трех идентифицированных блоков компонентов локуса Gld 6А, каждый из которых по существу представляет собой семейство малоразличающихся по составу компонентов и селекционной ценности блоков, наиболее сильное положительное влияние на технологические и хлебопекарные свойства муки оказывает блок компонентов Gld 6АЗ.

Выявлено существенное влияние на силу и хлебопекарные свойства муки глиадинкодирующего локуса Gld 6D2. Аллели этого локуса улучшают эластичные свойства теста.

Таким образом, на основе полученных данных по составу глиадинов можно составить генотипы, с хорошим сочетанием полезных признаков - продуктивности генотипа, устойчивости к стрессам и болезням, высоким качеством зерна.

Компоненты и субъединицы запасных белков могут быть обязательными для электрофореграмм всех сортов (постоянные) или встречаются у части сортов (мобильные). По результатам факторного анализа мобильных компонентов глиадинов и субъединиц глютенинов установлено, что 33 % общей изменчивости определяется глиадинами и 50 % - глютенинами (Абугалиева и др., 1993). Как правило, 50-90 % изменчивости основных показателей, характеризующих качество зерна, прямо или косвенно обусловлено аллельными вариантами блоков глиадинов. Но при этом следует знать, что генетический фон, то есть варианты блоков других глиадинкодирующих локусов, а также структурных и регуляторных генов других систем оказывают весьма существенное влияние на проявление действия наследуемого блока.

Поэтому невозможно объяснить все существующие различия в качестве зерна только влиянием аллельного состояния глиадинкодирующих локусов. Качество зерна пшеницы - это весьма сложный признак и на его проявление оказывают большое влияние и другие генетические факторы. При этом уровень всех показателей качества сильно варьирует под влиянием условий выращивания (Созинов, 1985; Попереля, 1989; Graybosch etc., 1995).

Располагая формулами глиадина и глютенина, т.е. перечисленными аллельными вариантами блоков шести глиадинкодирующих и трех глютенин-кодирующих локусов, селекционер имеет конкретную информацию о наследственно обусловленном уровне качества зерна. Путем подбора родительских форм с блоками глиадинов, сопряженными с высокими хлебопекарными свойствами муки, хорошими физическими свойствами теста, можно целенаправленно конструировать генотипы с наиболее благоприятным сочетанием белковых компонентов, а также проводить отбор на соответствующие блоки компонентов глиадина и этим способствовать созданию сортов с улучшенными технологическими свойствами зерна.

Выявлена также связь между качеством зерна и составом изоферментов. Например, широко используются в селекции эндопептидазные маркеры при отборе генотипов, устойчивых к псевдоцеркоспорелле, а также гордеиновые маркеры при отборе на устойчивость к мучнистой росе (Попова, Тютерев, Иванов, Соколов, 1991; Крестников, Нецветаев, Поморцев, Бугрий, 1991; Vahl, Muller, Thiele A., Thiele М., 1990).

Э.Е. Хавкин с сотрудниками изучал различные изоферменты ржи и обнаружил связь изоферментных маркеров многолетности с зимостойкостью (Забродина, Хавкин, 1993; Забродина, Силис, Хавкин, 1993; 1996).

Определенный интерес как генетические маркеры качества зерна могут представлять легкорастворимые белки пшеницы - альбумины и глобулины, особенно, входящие в их состав функционально активные ингибиторы ферментов, такие как ингибиторы химотрипсина и протеаз. Полиморфизм ингибиторов активно используется при решении задач филогении злаков (Ryan, 1973; Madl, Tsen, 1974). По оценке В.Г. Конарева (1980) к ингибиторам относится примерно третья часть альбуминов зерновки.

В состав легкорастворимых белков семян пшеницы также входят низкомолекулярные функционально активные белки - пуротионины, которые контролируются генами первой гомеологической группы хромосом (Kasarda et. al., 1976a,b; Garcia-Olmedo et. al., 1976; Hernandes-Lucas et. al., 1977).

В легкорастворимой фракции имеется еще одна группа белков - лектинов, вызывающих агглютинацию эритроцитов у животных. Эти белки обладают полиморфизмом и могут служить эффективными генетическими маркерами в исследованиях по генетике и селекции (Leavitt et. al., 1977; Rice, 1976).

Таким образом, существуют все необходимые предпосылки для широкого использования белковых маркеров в селекции. Однако их применение пока еще ограничено. Это объясняется, с одной стороны, определенной консервативностью селекционеров, но главное - это небольшое число локусов, кодирующих белки и имеющих множественный аллелизм.

VI. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

С целью изучения связи между составом легкорастворимых и спирторас-творимых белков и показателями качества зерна пшеницы, а также другими хозяйственно важными признаками исследовались сортообразцы различных генотипов озимой мягкой пшеницы. Выращивание проводилось на полевой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, а также на экспериментальной базе НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны (НИИСХ ЦРНЗ).

В опыты включены 27 сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы, различающихся по своим морфобиологическим особенностям и качеству зерна.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гаврикова, Оксана Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа большого набора показателей, характеризующих хозяйственные признаки и технологические свойства зерна, выявлены генотипы озимой мягкой пшеницы, обладающие высокой урожайностью, хорошими мукомольно-хлебопекарными свойствами, высокой зимостойкостью, устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине (Московская 39, Немчиновская 24), устойчивостью к полеганию и септориозу (Тимирязевская 162), отличающиеся хорошими структурно-механическими свойствами теста (Звезда, Ивона, Заря, Донщина). Показано, что некоторые новые сортообразцы озимой мягкой пшеницы способны формировать урожай зерна 7-8 т/га с улучшенными мукомольно-хлебопекарными свойствами.

2. На основе сопоставления показателей, характеризующих устойчивость растений пшеницы к болезням и технологические свойства зерна, выяснено, что при поражении пшеницы бурой ржавчиной уменьшается показатель натуры зерна, в результате чего снижается его выполненность.

3. При изучении корреляционных связей между мукомольно-хлебопекарными свойствами зерна и структурно-механическими свойствами теста выявлены общие показатели, выражающие в целом технологические свойства зерна и теста. К ним относятся стекло-видность зерна, содержание в зерне клейковины, упругость теста, объем хлеба, показатель удельной работы деформации теста и вало-риметрической оценки теста.

4. Сорта озимой мягкой пшеницы довольно близки по общему набору полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков, но существенно различаются по их концентрации в зерне. Поэтому каждому генотипу пшеницы соответствует определенный тип элек-трофореграммы полипептидных компонентов этих белков, что позволяет однозначно идентифицировать изучаемые сорта и сортооб-разцы пшеницы.

5. Концентрация в зерне многих полипептидных компонентов во-до- и солерастворимых белков коррелирует с хозяйственно важными показателями озимой мягкой пшеницы и технологическими свойствами зерна, в связи с чем эти компоненты белков могут быть использованы для отбора генотипов с повышенной продуктивностью, устойчивостью к полеганию, поражению септориозом и снежной плесенью, а также улучшенными мукомольно-хлебопекарными показателями зерна.

6. Для использования в качестве молекулярных маркеров в селекции пшеницы наиболее подходят полипептидные компоненты 1 и 8 водорастворимых белков и компонент 10 солерастворимых белков зерна. Снижение концентрации в зерне компонента 1 водорастворимых белков сопряжено с повышением урожайности пшеницы и улучшением качества зерна в связи с увеличением числа падения, а уменьшение концентрации компонента 8 - с повышением стекловидности зерна и снижением поражаемости растений снежной плесенью. По увеличению концентрации полипептидного компонента 10 солерастворимых белков зерна возможен отбор генотипов пшеницы с повышенным содержанием клейковины и объемом хлеба, а также улучшенными свойствами теста (по показателю валориметри-чесой оценки).

7. Большинство сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы различаются по аллелям глиадинкодирующих локусов, но некоторые сорта имеют одинаковые формулы глиадинов, хотя хозяйственные признаки у них существенно варьируют. Однако у этих сортов четко выражена специфика по составу полипептидных компонентов водои солерастворимых белков зерна, что позволяет их идентифицировать как разные генотипы.

8. В результате изучения состава глиадинов и технологических свойств зерна у сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы установлено, что глиадинкодирующие аллели 1D4, 1А11, 1D10, 6А24, 6D17 в определенной степени сопряжены с повышением содержания клейковины и улучшением свойств теста, а аллель 6D6 - с ухудшением хлебопекарных свойств зерна и уменьшением массы зерен. С блоками глиадиновых компонентов аллелей 1D4, 1D10, 6А24, 6D2 связано увеличение, а с аллелями 6А7, 6D6, 1А11 - уменьшение массы зерен.

135

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования проводились на материале трех полевых опытов, которые выполнялись при различных гидротермических условиях на разных агрофонах, что позволило выявить значительную вариацию многих хозяйственных признаков пшеницы, включая и технологические показатели зерна. На фоне указанных фенотипических изменений установлены генотипы озимой мягкой пшеницы, которые отличаются высокой урожайностью, обладают устойчивостью к полеганию и болезням, а также хорошими мукомольно-хлебопекарными свойствами. Сорта Московская 39 и Немчиновская 24 имеют высокую продуктивность растений, зимостойки, устойчивы к мучнистой росе и бурой ржавчине, отличаются улучшенными хлебопекарными свойствами зерна. Довольно близок к ним сорт Тимирязевская 162, который устойчив к полеганию, бурой ржавчине и септориозу. Хорошие структурно-механические свойства теста имеют сорта Звезда, Ивона, Заря, Донщина. Из новых сортообразцов по продуктивности и хлебопекарным свойствам зерна выделяется КП 82, способный формировать урожай зерна 7-8 т/га, накапливать в зерне 30-32 % сырой клейковины I группы качества и давать хороший по объему и качеству хлеб.

При сопоставлении хозяйственных признаков и технологических показателей пшеницы выявлена отрицательная связь между поражаемостью пшеницы бурой ржавчиной и натурой зерна, которая прослеживается во всех трех полевых опытах. Последнее свидетельствует о том, что при поражении растений пшеницы бурой ржавчиной формируется недовыполненное зерно, в результате чего понижается натура зерна.

С учетом выясненных корреляционных связей показано, что такие показатели, как стекловидность зерна и содержание клейковины, в определенной степени характеризуют также свойства теста. А содержание клейковины, кроме того, коррелирует со свойствами муки и объемом хлеба. Отмечается заметная сопряженность между показателями, характеризующими свойства теста, а также объема хлеба со свойствами муки и теста. Следует также отметить, что объем хлеба достаточно полно выражает в целом хлебопекарные свойства зерна, так как между этими показателями установлена тесная положительная связь.

Как установлено в наших исследованиях, указанные выше показатели имеют также связь с составом водорастворимых, солерастворимых и спирторастворимых белков, определяемым методом электрофореза в полиакриламидном геле. В отличие от хозяйственных и технологических показателей пшеницы, состав электрофоретических компонентов белковых фракций зерна не зависит от условий выращивания, а определяется только генотипом. Это известно из научной литературы и подтверждается в наших исследованиях.

В опытах разных лет и проведенных на разных агрофонах (полевая опытная станция РГАУ-МСХА и экспериментальная база НИИСХ ЦРНЗ) для каждого генотипа получены идентичные электрофореграммы белков. Однако электрофореграммы разных генотипов различаются, особенно это характерно для водо- и солерастворимых белков. Состав спирторастворимых белков (глиадинов) у некоторых генотипов одинаковый, но их оказалось возможным идентифицировать по электрофореграммам водо- и солерастворимых белков.

Довольно характерными оказались сведения о полипептидном составе во-до- и солерастворимых белков зерна. Все изучаемые генотипы озимой мягкой пшеницы имеют практически одинаковый набор полипептидов водо- и солерастворимых белков зерна, но заметно различаются по концентрации в зерне различных полипептидных компонентов, в результате каждому генотипу пшеницы соответствует совершенно определенный тип электрофореграммы полипептидного состава этих белков.

В нашей работе впервые выяснялась связь между составом полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков зерна и хозяйственно важными показателями озимой мягкой пшеницы, включая технологические свойства зерна.

Показано, что концентрация в зерне некоторых полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков имеет сопряженность с урожайностью, устойчивостью к болезням, физико-химическими и хлебопекарными свойствами зерна, структурно-механическими свойствами теста. Полученные нами данные позволяют предполагать о наличии генетической сцепленности в наследовании указанных признаков и возможности использования полипептидных электрофоретических компонентов в качестве молекулярных маркеров в селекции пшеницы для отбора генотипов с улучшенными хозяйственными и технологическими показателями зерна у сортов озимой мягкой пшеницы.

При изучении состава спирторастворимых белков выяснены формулы глиадинов новых сортов и сортообразцов озимой мягкой пшеницы. В ходе исследований выяснено, что у ряда генотипов пшеницы одинаковый набор глиадинкодирующих аллелей, хотя по многим другим признакам эти генотипы различаются. Такое явление вполне объяснимо исходя из того, что набор глиадикодирующих локусов небольшой (всего шесть) и поэтому возможно возникновение генотипов с одинаковыми аллелями этих локусов, но которые могут различаться по генам, кодирующим другие белки.

Последнее подтверждается в наших опытах. Генотипы, имеющие одинаковые формулы глиадинов, различаются по электрофореграммам полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков. Подтверждается и уточняется связь определенных глиадикодирующих аллелей с технологическими свойствами зерна. Некоторые аллели сопряжены с повышением содержания клейковины и улучшением свойств теста (1D4, 1А11, 1D10, 6А24, 6D17), другие - с увеличением массы зерен (1D4, 1D10, 6А24, 6D2). Выявлены также глиадинкодирующие аллели, связанные с ухудшением хлебопекарных свойств зерна (6D6) и уменьшением массы зерен (6А7, 6D6, 1 Al 1).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гаврикова, Оксана Михайловна, 2007 год

1. Абакуменко А.В. Роль блоков компонентов глиаднна 1В4 в формировании хозяйственно-биологических свойств у озимой пшеницы // Науч.-тех. бюл. ВСГИ. 1982, в. 3, с. 3-6.

2. Абугалиева А.И., Перуанский Ю.В., Булатова К.М., Новохатин В.В. Зависимость между компонентами глиадина, субъединиц глютенина и качеством зерна пшеницы // Докл. РАСХН. 1993, №4, с. 9-14.

3. Агафонов Н.С., Велибеков М.Д., Пшеничная И.А. Паспортизация генофонда растений с учетом полиморфизма генетических маркеров. // Меж-дунар. науч.-практ. конф. "Генет. ресурсы культ, растений". Тез.докл. -СПб., 2001, с. 100-102.

4. Амелин С.А. Селекционная ценность продуктивных и высококачественных образцов яровой мягкой пшеницы в условиях Алтая // Л.; /Б.и./. -1985, 17 с.

5. Асмаева А.П., Авуджанян Э.С., Гукасян Л.А. Электрофоретические исследования альбуминов элитных семян пшеницы, возделываемой в разных экологических условиях // Пшеница. 1974, №1, с. 11-16.

6. Ауэрман Л.Я. Технология хлебопекарного производства // М.: Пищевая промышленность. 1972, с. 35-42.

7. Ауэрман Л.Я. Технологии хлебопекарного производства.// М.: Легкая и пищевая промышленность. 1984, с. 3-10.

8. Бебякин В.П. Проблемы повышения содержания и качества белка в зерне пшеницы и некоторые пути ее решения // Науч. техн. Бюл. СибНИИ растениеводства и селекции. Новосибирск. 1980, в. 56, с. 9-17.

9. Бебякин В.М., Коробова Н.И. Эффект взаимодействия генов, контролирующих показатели структуры урожая и качество зерна озимой пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1990, №25, с. 2-6.

10. Бебякин В.М., Сайфуллин Р.Г. Пути и методы интенсификации селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна // Сб.: «Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур». М. 1998, с.107.

11. Бебякин В.М., Старичкова Н.И., Дорогобед А.А. Качество зерна пшеницы в зависимости от сорта и условий его произрастания // Зерновое хозяйство. 2003, №3, с. 22-24.

12. Бегеулов М.Ш. Использование модифицированного метода расшифровки фаринограмм при оценки технологических свойств зерна пшеницы // Изв. ТСХА. 1998, в. 2, с. 58-65.

13. Белова Л.П. некоторые особенности синтеза белков различных фракций растений пшеницы. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Казань, 1982, 22 с.

14. Белоусова Е.М. Классификация сортов пшеницы по хлебопекарной "силе" // "Селекция и семеноводство". -1990, №24, с. 16-19.

15. Белоусова Е.М. Качественный потенциал сортов пшеницы, его оценка и роль в технологических процессах переработки зерна. // Сб.: "Проблемы повышения качества зерна пшеницы и других зерновых культур". -М.- 1998, с.54.

16. Беркутова Н.С., Буко O.JI. Оценка и отбор зерновых культур на устойчивость к прорастанию в колосе // М. 1982, 60 с.

17. Беркутова Н.С., Швецова И.А. Технологические свойства пшеницы и качество продуктов ее переработки // М.: Колос. - 1984, 224 с.

18. Блохин Н.И. Оценка эффективности возделывания озимой пшеницы с учетом белковости зерна // Вестник с. х. науки. 1985, №11, с. 93-97.

19. Богданов В.П., Вукоюва Г.Н. Определение дисульфидных связей сульфгидрильных групп в запасных белках пшеницы // Прикладная биохимия и микробиология. 1980, т. 14, в. 1, с. 127-138.

20. Богданов В.П. Сравнительные исследования глютенинов пшеницы с различными хлебопекарными свойствами // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур, Алма-Ата, Наука. 1983, с. 149-153.

21. Богданов В.П., Нурминская JI.O., Морозкин А.Д. Глютениновый комплекс пшеницы: фракционирование и седиментационные исследования // Прикладная биохимия и микробиология. 1993, т. 29, в. 5, с. 765-775.

22. Бурвель И.С., Егоров С.В. Изучение полиморфизма клейковинных белков у новых сортообразцов озимой пшеницы. // Селекция зерновых и зернобобовых культур на стабильность и урожайность иммунитет и качество зерна». Горки. -1996, с. 25-27.

23. Бутковский В.А. Зерновая индустрия в XXI веке // М. МПА - 2004, 8с.

24. Вакар А.В. Клейковина пшеницы. -М.: Изд. АН СССР, 1961, 252 с.

25. Вакар А.Б. Белковый комплекс клейковины // В сб. «Растительные белки и их биосинтез», 1975, с. 35-50.

26. Вакар А.Б., Колпакова В.В. Роль глиадина и глютенина в формировании качества клейковины // Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977, с. 56-65.

27. Гаврилюк И.П., Конарев В.Г. Белковые маркеры и пути их практического использования в селекции и семеноводстве // Тр. по прикл. бот., ге-нет. и селек., 1977, т. 3, с. 84-88.

28. Глазко В.И., Созинов А.А. Взаимосвязи между изменчивостью количественных признаков и биохимическими маркерами // Второе Всесоюз. совещ. "Генетика развития": Тез. докл., т. 2, Ташкент, 1990, с. 41-43.

29. Гулинова Н.В. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР// В кн. «Агроклиматические условия и продуктивность сельского хозяйства Нечерноземной зоны». JL: Гидрометеоиздат, 1978, с. 17-32.

30. Даркамбаев Т.Б. Биохимические показатели хлебопекарных качеств новых сортов Казахстана. // В кн.: Биохимия зерна, М, 1960, с.47-64.

31. Даркамбаев Т.Б., Кударов Б.Р., Заиров С.З. Белковый комплекс зерна короткостебельной пшеницы // Вестник АН Каз. ССР, 1974, №11, с. 19-22.

32. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур. JL: Гидрометеоиздат, 1989, 128 с.

33. Дерюгин И.П. и др., Новиков Н.Н., Киршенко В.П., Ушакова Т.Ф., Пантелеев А.А. Урожайность и качество зерна яровой пшеницы при различных условиях азотного питания // Изв. ТСХА, 1989, № 3, с. 43-49.

34. Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А., Новиков/М.В. Видовые и сортовые ресурсы пшеницы в решении современных проблем селекции. // Труды по прикл. бот., ген. и селек., 1977, т. 60, в. 1, с. 40-50.

35. Доспехов Б.А. Факторы эффективности удобрений // Известия ТСХА, 1967, №5, с. 40-42.

36. Дроздов В.В., Покровская Н.Ф. Электрофоретическое исследование спиртоизвлекаемых белков зерна мягких и твердых пшениц // Бюл. Всесо-юз. Института растениеводства, 1973, в. 31, с. 36-42.

37. Егоров Г.А. Технологические свойства зерна // М.: Агропромиздат, 1985,336 с.

38. Егоров Г.А. Оценка технологического потенциала зерна пшеницы // Вестник семеноводства в СНГ, 1997, №4, с.5-8.

39. Заславская Н.В. Состав белков и активность пшенично-пырейных гибридов при различных условиях азотного питания. Автореферат дисс. канд. биол. наук, М., 1985, 16 с.

40. Зима В.В., Коптик Н.И. Селекция озимой пшеницы на высокие хлебопекарные качества // Наука производству. - Гродно, 1996, с.63.

41. Зима В.В., Коптик Н.И. Селекция озимой пшеницы на высокие хлебопекарные качества.// Наука производству. - Гродно, 1996, с.63.

42. Зинченко В.И.; Еськова Л.И.; Семенова Л.В. Белковость зерна образцов мягкой яровой пшеницы в степной зоне Северного Казахстана // Науч.-техн. бюл. ВНИИ зерн. хоз-ва, 1987, т. 67, с. 28-32.

43. Иваненко А.С. Оценка качества зерна пшеницы при селекции // Селекция и семеноводство. 1978, №24, с. 11-13.

44. Казаков Е.Д., Кретович В.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. -М.: Агропромиздат, 1989, 368 с.

45. Казаков Е.Д. Качество зерна и факторы его определяющие // Хранение и переработка зерна. М.: ЦНИИТЭИ Минзага СССР. Сер.: Элеваторная промышленность, 1978, с.59.

46. Казаков Е.Д. Методы оценки качества зерна. М.: Агропромиздат. 1987,125 с.

47. Казаков Е.Д. Качество зерна и факторы его определяющие. // Хранение и переработка зерна. М.: ЦНИИТЭИ Минзага СССР. Сер.: Элеваторная промышленность, 1978, с.59.

48. Казаков Е.Д. Основные сведения о зерне. М.: Зерновой союз. -1997. 144 с.

49. Калинина А.К., Плешков Б.П., Попереля Ф.А. Влияние компонентного состава глиадинов пшеницы на хлебопекарные качества зерна, окраску колоса и выживаемость гибридных растений F // Изв. ТСХА, 1982, в. 2, с. 73-78.

50. Кириченко Ф.Г. и др. Создание форм и сортов озимой мягкой пшеницы с высокими технологическими качествами // Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977, с.40-47.

51. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы // В кн. Княгиничев М.И. «Биохимия культурных растений», M.-JL, 1958, т. 1, с. 5-164.

52. Князьков В.В., Сухоруков А.Ф., Попереля Ф.А. Компонентный состав глиадина у некоторых сортов озимой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1994, №2, с. 6-9.

53. Князьков В.В., Князькова С.Р. Результаты оценки озимой пшеницы на качество зерна.// Тез. докл. Самар. ГСХА, Самара, 1997, с.83-84.

54. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В. Изучение адаптивной ценности некоторых признаков при эволюционной селекции гибридной популяции Т. aestivum. // С.-х. биология, 1985, №11, с. 48.

55. Козуб Н.А., Созинов И.А., Созинов А.А. Сопряженность 1BL/1RS транслокации с качественными и количественными признаками у мягкой пшеницыТ. aestivum // Цитология и генетика, 2001; т.35, №5, с. 74-80.

56. Козуб Н.А., Созинов И.А., Созинов А.А. Эффект интрогрессии от Aegilops cylindrica Host, в проявление признаков продуктивности растений F2 озимой мягкой пшеницы // Генетика, 2004, т. 40, №12, с. 1662-1667.

57. Козьмина Н.П. Биохимические основы улучшения качества зерна. -М.: Хлебоиздат, 1959,403 с.

58. Козьмина Н.П. Зерно. М.: Колос, 1969, с.33-38.

59. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: 1976, 376 с.

60. Кокурин H.JI. Формирование урожая и клейковинного комплекса зерна яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук, М.: ТСХА, 1989, 22 с.

61. Кокурин H.JI. Новиков Н.Н., Шатилова Т.И., Плешков А.С. Качество зерна и состав клейковинных белков яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий азотного питания // Изв. ТСХА, 1987, № 2, с. 58-68.

62. Кокурина Е.А., Рыбакова М.И. Генетический контроль устойчивости к выпреванию и морозостойкости озимой пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ, 1989, т. 10, с. 2-4.

63. Колесников Ф.А. Селекция озимой пшеницы на продуктивность и высокое качество зерна. Автор, дисс. докт. с. х. наук. - КНИИСХ им. Лукъяненко, Краснодар, 1997, 49 с.

64. Колеснов А.Ю. Протеолитические ферменты ячменя. Дисс. канд. биол. наук. - М., МГИПП, 1987,186 с.

65. Колкунова Г.К. Влияние твердозерности пшеницы и условий измельчения в размольном процессе на технологические достоинства муки. Ав-тореф. дисс. канд. техн. наук. -М, 1978, 54 с.

66. Колмаков Ю.В. Качество зерна пшеницы и пути его улучшения. // Автор, дисс. д-ра с.-х. наук. Тюмень, 2004, 52 с.

67. Колючий В.Т., Ремесло М.В. Анализ наследования элементов продуктивности пшеницы с использованием глиадиновых маркеров // Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности зерновых культур: Сб. науч. тр. Миронов. НИИСП, 1987, с. 59-64.

68. Комаров В.И., Никифорова Н.Ф. О твердозерности мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1981, №11, с. 22-23.

69. Конарев В.Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы.// Тр. по прикл. бот., ген. и селек., 1973, т. 49, в. 3, с. 46-58.

70. Конарев В.Г. Молекулярная биология и селекция // Вестник с.-х. науки, 1976, №2, с. 105-111.

71. Конарев В.Г. О геномном составе пырея удлиненного (Agropyron elongatum) // Генетика, 1979, т. 15, №3, с. 510-517.

72. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980, 351 с.

73. Конарев В.Г., Гаврилюк В.П., Губарева Н.К. Полиморфизм глиадина и его использование в идентификации генетических ресурсов пшеницы и других злаков //Вестник с.-х. науки, 1977, № 7, с. 84-93.

74. Коптик И.К., Тромпель А.Ф. Изучение полиморфизма глютенинов озимой пшеницы в связи с селекцией на качество.// Изв. акад. аграр. наук Беларуси, 1994 №3, с. 24-28.

75. Копусь М.М. Исследование полиморфизма глиадина методом электрофореза в крахмальном геле.// Методические рекомендация. Ростов-на-Дону, 1988, с.1-34.

76. Копусь М.М., Ковтун В.И., Прищепов С.Н. Создание и использование почти изогенных по глиадиновым аллелям линий на основе сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1 // Изоген. линии и генет. Коллекции, 1993, с.82-84.

77. Костров В.И. Сравнительный анализ технологических свойств твер-дозерной и мягкозерной пшеницы. // Автореф. дисс. докт. техн. наук. -1996, 55с.

78. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986, 502 с.

79. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба. -М.: Наука, 1991, 130 с.

80. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии генома растений // Третий съезд Всесоюзного общества физиологов растений. Тезисы докладов, 1993, №1, с. 28.

81. Куравамвели С. Дж., Новиков Н.Н., Пухальский В.А. Взаимосвязь дозы генома D и состава белков в эндосперме мягкой пшеницы // Докл ВАСХНИЛ, 1980, №210, с. 8-10.

82. Ленинджер А.Б. Биохимия. М.: Мир, 1976, 805 с.

83. Личко Н.М., Пермякова Н.Н., Настругова Л.М. Качество пшеницы в Подмосковье // Зерновое хозяйство, 1987, №7, с. 21-23.

84. Лучшина Е.Г., Костромина Н.А., Воробьева Л.А., Тихонова Р.В. Изучение клейковины методом ЯМР-1Н. // Физиология и биохимия культурных растений, 1980, т. 12, №1, с. 42-48.

85. Лучшина Е.Г., Матяш А.И. Изучение клейковинных белков пшеницы методом широкополосной протонной ЯНР спектроскопии // Рукопись депонир. в ВИНИТИ, № 35, с. 47-84.

86. Любарский Л.Н. "Сила" пшеницы как выразитель ее технологических свойств.//Тезисы докл. ВЗИПП, М, 1967, с. 86-96.

87. Майстренко О.Н. Цитогенетические исследования качества зерна мягкой пшеницы.// В кн.: «Проблема повышения качества зерна», 1977, с. 79-92.

88. Майстренко О.И., Трошина А.В. и др. Внутрисортовая изменчивость мягкой пшеницы по содержанию и качеству клейковины // Вестник с. х. науки, 1965, №23, с.118-123.

89. Максимов И.Л., Понамарев В.И. Повышение качества зерна пшеницы // Обзорная информация. М. ,1981, с. 10-18.

90. Мартьянова А.И. Значение стекловидности в оценке пшеницы. // Хлебопродукты, 1989, №8, с.41-43.

91. МарушсвА. И. Пути селекции пшениц на высокое качество зерна // Повышение качества зерна пшеницы.— М., 1972, с. 60—66.

92. Марушев А.И., Кумаков В.А. Влияние вредной черепашки на качество зерна пшеницы. // Защита растений от вредителей и болезней, 1962, №27, с.24-25.

93. Марушев А.И., Пискунова Г.И. Изменение качества клейковины за период послеуборочного дозревания. // Степные просторы, 1969, № 212, с. 23-24.

94. Мелешкина Е.Г. Развитие системы оценки качества пшеницы для повышения хлебопекарных свойств муки.- Автореф. дисс. д-ра техн. наук 05.18.01, М., 2006, 52 с.

95. Метаковский Е.В., Узикова Г.А., Созинов А.А. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов яровой мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1985, т. 2, с. 12-14.

96. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы // Тр. по прикл. бот., генет и селек., 1979, т. 63, в. 3, с. 9-23.

97. Моисейчик В.А. Агрометерологические условия и перезимовка озимых культур. Л., Гидрометеоиздат, 1975,295 с.

98. Мойсса И.И., Костышин С.С. Проявление технологических свойств клейковины пшеницы в зависимости от содержания щелочерастворимой фракции // Вопросы физиологии пшеницы, Кишинев, 1981, с. 83-84.

99. Мясоедова С.С. Особенности формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы при различных сроках сева. // Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Ставрополь, 2004, 17 с.

100. Нестеренко С.А., Федорова Ф.А., Петросян А.Г. Урожай и качество зерна озимой пшеницы при интенсивной технологии ее возделывания в условиях Нечерноземья // Науч. основы хим. защ. с.-х. культур от болезней, Л., 1997, с. 90-95.

101. Неттевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. Внутрисортовой полиморфизм яровой пшеницы сорта Московская 35 по качеству зерна. // Доклады ВАСХНИЛ, 1981, №22, с. 4-6.

102. Новиков Н.Н. Состав белкового комплекса пшенично-пырейных гибридов // Автореф. дисс. канд. биол. наук, ТСХА, 1975, 20 с.

103. Новиков Н.Н., Плешков Б.П., Лапченко Г.Д. электрофоретическое исследование легкорастворимых белков зерна пшенично-пырейных гибридов.// С.-х. биология, 1978, в. 2, с. 205-210.

104. Новиков Н.Н. Белки зерна пшеницы и формирование качества урожая. Дисс. науч. докл. д.б.н., М.: Научно-производственное объединение «Подмосковье», 1995, 62 с.

105. Новиков Н.Н., Войесса Б.В. Формирование качества зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта, условий выращивания и уровня азотного питания // Изв. ТСХА, 1994, №4, с. 14-29.

106. Новиков Н.Н., Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белка и качество зерна пшеницы // Изв. ТСХА, 1995, в. 1, с. 65-75.

107. Новиков Н.Н., Плешков Б.П., Строев B.C. Внутривидовой и внутри-сортовой полиморфизм белков у перекрестноопыляющихся растений // Изв. ТСХА, 1980, №3, с. 96-103.

108. Новиков Н.Н., Плешков Б.П., Миляева Т.Ф. Особенности биосинтеза легкорастворимых белков в зерне пшенично-пырейных гибридов разного геномного состава // С.-х. биология, 1983, №8, с. 11-15.

109. Новосельская-Драгович А.Ю.; Фисенко А.В. О генетическом разнообразии сортов мягкой озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам // Селекция и семеноводство, 2005; N 3, С. 15-19.

110. Нурматова Г.Р. Использование методов биохимической генетики при подборе родительских форм озимой пшеницы // Науч.тр./Кыргыз.науч,-произв. об-ние по земледелию, 1993, в. 29, с. 64-67.

111. Оморбекова З.А. Наследственно обусловленные особенности белкового комплекса различных сортов пшеницы // Генет. аспекты селекции в Киргизии, 1984, т. 3, с. 28-33.

112. Оморбекова З.А., Нурматова Г.Р. Характер замещения глиадинкодирующих локусов озимой пшеницы при беккроссах // Науч.тр. /Кыргыз.науч.-произв.об-ние по земледелию, 1993, в. 29, с. 60-64.

113. Осборн Т.Б. Растительные белки. М.Г. Биомедгиз, 1935, 220 с.

114. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1985,119 с.

115. Павлов А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы его определяющие // С.-х. биология. Серия Биология растений, 1992, №21, с. 3-15.

116. Павлюк Н.Т и др. Селекционно-генетические основы повышения урожайности и качества зерна озимой пшеницы // Воронеж, 1994,15с.

117. Перуанский Ю.В. Молекулярная биология и некоторые вопросы качества зерна // Вестник с.-х. науки Казахстана, 1975, №2, с. 18-20.

118. Перуанский Ю.В., Надиров В.Т. О содержании -S-S-группы в компонентах глиадина пшеницы // Изв. АН Каз. ССР, Сер. Биол. раст., 1976, № 5, с. 82-83.

119. Плешков Б.П. Биохимия растений. М.: Колос, 1987,494 с.

120. Плешков Б.П., Иванов Ю.А., Новиков Н.Н. Изучение белкового комплекса зерна некоторых пшенично-пырейных гибридов.// Изв. ТСХА, 1975, №2, С. 121-126.

121. Плешков Б.П., Новиков Н.Н. Биохимическая характеристика клейковинных белков пшенично-пырейных гибридов // Изв. ТСХА, 1977, №4, с. 77-83.

122. Попереля Ф.А. Генетическая связь показателей качества муки мягкой пшеницы с различиями по компонентному составу глиадинов, глютенинов и консистенции эндосперма. Науч.-тех. бюлл. Всесоюз. селек.-генет. института, 1986, т.З, с. 18-23.

123. Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой озимой пшеницы // Селекция, семеноводство и интенсив, технология возделывания озимой пшеницы. -М.: 1989, с. 138-150.

124. Попереля Ф.А., Бабаянц А.Т. Блок компонентов глиадина Gld 1ВЗ как маркер гена, обусловливающего устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ, 1978, №6, с. 6-8.

125. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы. На-уч.-техн. бюл. ВСГИ, 1980, т. 3 (39), с. 21-25.

126. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы. В кн. «Проблемы повышения качества зерна». 1977, с. 65-79.

127. Попов В.Ф., Дубинина В.В. и др. Новые подходы к проблеме повышения урожайности и качества зерна сортов озимой пшеницы. // Селекция и семеноводство с.-х. культур, Ставрополь, 1994, с. 4-8.

128. Поснова Л.П., Беркутова Н.С. Современные методы оценки технологических свойств пшеницы по твердозерности // Обзор. ЦНИИТЭИхлебо-продуктов, М, 1990, с.47-49.

129. Прошкин В.А., Смирнов А.П. Сравнительная эффективность минеральных удобрения на различных почвах // Агрохимия, 1994, №5, с. 35-39.

130. Пшеничная И.А. Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции. Автореф. дис.канд. с.-х. наук / НИИСХ Центр.-Чернозем. полосы им. В.В. Докучаева, Камен. Степь, 1999, 22 с

131. Пшеничная И.А. и др. Сопряженность компонентного состава глиадина с элементами продуктивности и качества зерна озимой пшеницы // Генетика, 1994, т.ЗО, с. 129-131.

132. Пумпянский А. Я., Семенова JI. В. Повышение технологических качеств мягкой пшеницы.— М., 1969, с. 87.

133. Ремесло В.Н., Блохин Н.И. О наследовании признаков качества зерна у озимой пшеницы. // Селекция и семеноводство, 1975, №22, с.34-36.

134. Рыбакова М.И., Кокурина Е.А., Попереля Ф.А. Метод белковых маркеров в связи с морозостойкостью и устойчивостью к выпреванию озимой пшеницы // Повышение зимостойкости озимых зерновых. М.: 1993, с. 6370.

135. Рыбакова М.И., Лазарева Е.И., Чапля С.А. Значение сопряженности физиологических признаков в селекции на зимостойкость и продуктивность.// В сб. «Условия среды и продуктивность растений». Иркутск, 1985,ч.2„ с. 8-13.

136. Рыбакова М.И., Кормилицина Т.К., Голощекова Т.Ф. Физиологические критерии реализации генетически детерминированного уровня зимостойкости в селекции // Генетика, физиология и селекция зерновых культур // Сб. МОИП. М., Наука, 1987, с. 42-49.

137. Рыбалка А.И., Созинов А.А. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика, 1979, №4, т. 13, с. 276-282.

138. Рыбалка А.И., Хохлов А.Н., Вовчук С.В., Боделан О.П. Интрогрессия генов,контролирующих биосинтез клейковинных белков,от дикорастущих видов в пшеницу и их влияние на качество зерна // Цитология и генетика, 1993, т. 27, №3, с. 8-14.

139. Рядчиков В.Г., Зима В.Г., Жмакина О.А. Изучение глютенинов и глиадинов пшеничной муки // Прикл. биохимия и микробиология. 1981, т. 17, в. 1, с. 25-35.

140. Сандухадзе Б.И., Рыбакова М.И., Морозова З.А. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России. М.: 2003,426 с.

141. Сандухадзе Б.И. Методы и результаты селекции озимой пшеницы в Центральном регионе Нечерноземной зоны Российской Федерации.// Дисс. докт. с.-х. наук. Немчиновка, М, 1993, 52 с.

142. Сапега В.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях Севера Казахстана // Науч.тех.бюл. Сиб.НИИСХ, 1999, вып.5-6, с. 24-31.

143. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Анализ белков растений методом вертикального микроэлектрофореза в полиакриламидном геле // Физиология растений, 1969, т. 16, №12, с. 350-357.

144. Семенова J1.B. Изучение технологических свойств мягкой пшеницы мировой коллекции. // В кн. "Повышение качества зерна пшеницы". М.: Колос, 1977, с. 123-132.

145. Синицин С.С. Системный подход в решении проблемы качества зерна пшеницы // Вестник с. х. науки, 1987, №27, с.53-59.

146. Синицин С.С. Результаты и перспективы селекции пшеницы на качество // "Генет. ресурсы и эффект, методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений", Новосибирск, 1994, с.76-77.

147. Собко Т.А.; Созинов А.А. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика, 1993, т.27, № 5, с. 15-22.

148. Соболев A.M. Запасные белки в семенах растений. М.: Наука, 1985, 113 с.

149. Созинов А.А. Качество зерна пшениц Юга Украины и пути его улучшения. Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук, Харьков, 1970.

150. Созинов А.А. Проблемы улучшения качества зерна пшеницы.// Се-лек. и семен., 1978, №1, с. 9-13.

151. Созинов А.А. Селекция пшеницы на качество зерна // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы (научные труды ВАСХНИЛ). М.: Колос, 1979, с.42-56.

152. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции—М., 1985,272 с.

153. Созинов А.А. Генетические маркеры у растений // Цитология и генетика, 1993, т. 27, №5, с. 3-14.

154. Созинов А.А. Теоретические основы использования молекулярно-генетических маркеров в селекции растений // Агроеколопя i бютехнолопя. Кшв, 1996, с. 141-170.

155. Созинов А.А., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. // М., 1983, с.29-30.

156. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество // Вестник с.-х науки,1974. №7, с. 99-108.

157. Созинов А.А., Попереля Ф.А. О фракционном составе белка пшеницы юга Украины // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1970, в. 12, с. 41-46.

158. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. // В кн. «Растительные белки и их биосинтез», М.:1975, с. 65-77.

159. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. // В кн. «Растительные белки и их биосинтез», М.: 1975, с. 65-77.

160. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадинов. Одесса: ВСГИ, 1978.

161. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция // Вестник с.-х. науки, 1979, № 10, с. 21-34.

162. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Эффективность отбора по показателю седиментации в селекции пшеницы на качество зерна // Бюл. ВСГИ. Одесса, 1981,2 (40), с.12-16.

163. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Связь компонентов глиадина с качеством зерна озимой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1985, №24, с.34-35.

164. Созинов А.А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц // Науч.-техн. бюл. ВСГИ, 1971, в. 13, с. 4-38.

165. Созинов А.А., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. гибридологический и моносомный анализы глиадинов у сортов мягкой пшеницы.// Генетика, 1978, т. 14, №11, с. 1955-1967.

166. Старичкова Н.И. Селекционная ценность сортов яровой твердой пшеницы и эффектов генов, обусловливающих различия по урожаю и качеству зерна: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / Сарат. Гос. С.-х. акад. Им. Н.И. Вавилова. Саратов, 1998, 17 с.

167. Старичкова Н.И., Бебякин В.М. Генетический контроль показателей качества зерна у некоторых сортов яровой твердой пшеницы // Тез. международной научной конференции «Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова». Саратов, 1997, ч. 1, с. 80-81.

168. Стрельникова М.М. К познанию биохимизма сильных пшениц. // Селекция и семеноводство. Киев, 1967, вып. 6, с.99-108.

169. Стрельникова М.М. Повышение качества пшеницы. // Киев, 1971, с.21-28.

170. Стрельникова М.М., Опанасенков И.Н. Качество клейковины в зависимости от удобрений и условий произрастания пшеницы. // Агрохимия, 1978, №4, с. 70-76.

171. Мартьянова А.И., Гришина. Определение количества и качества клейковины в России и США. // Хлебопродукты, 1993, № 2, с.37-39.

172. Строев B.C., Новиков Н.Н. и др. Эффективность внутрисортового отбора на белок у яровой пшеницы // Изв. ТСХА, 1979, в. 6, с.43-49.

173. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеницы М.: Россельхоз-издат, 1978, 95 с.

174. Суслянок Г.М. Формирование белково-протеиназного комплекса и технологических достоинств пшеницы на основе направления изменения агрофона. Дисс. канд. биол. наук, М., 1996,201 с.

175. Труфанов В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества. // Новосибирск. "Наука", 1994,166 с.

176. Тютерев С.Л., Чмелева З.В., Мойса И.Н. и др. Изучение содержания белка и незаменимых аминокислот в зерне видов пшеницы и ее диких сородичей // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973, в. 1, т. 52, с. 222-241.

177. Фоканов A.M., Гуйда В.Н. и др. Разработка методов биологической полноценности семян // М.:Агропромиздат", 1988, с.174-182.

178. Храброва М.А., Галай B.C., Майстренко О.И. Электрофоретические спектры белков клейковины ряда сортов и набора дителосомных линий пшеницы Чайниз спринг // Цитологические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы, Новосибирск, 1973, с. 218-232.

179. Цильке, Р.А., Сапега В.А. Метеорологические условия вегетационного периода и урожайность яровой пшеницы в Северном Казахстане // Сибирский вестник с.-х. науки, 2002, №2, с. 16-20.

180. Чинго-Чингас К.М. Мукомольные и хлебопекарные особенностисортов пшениц СССР // Государственное сельскохозяйственное издательство. M.-JL, 1931,400 с.

181. Шатилов Л.Г. Технологические методы отбора качественного зерна озимой пшеницы в процессе селекции.// "Пшеница и тритикале". Материалы научно-практической конференции "Зеленая революция П.П. Лукь-яненко". Краснодар: "Сов. Кубань", 2001, с.375-378.

182. Шибаев П.П., Беркутова Н.С. Оценка качества зерна пшеницы по удельной поверхности муки // Муком.-элеват. пром-сть, 1969, №1, с. 19-20.

183. Шнайдер В.В. О повышении качества зерна районированных сортов мягкой пшеницы // В кн.: Технология выращивания зерновых культур. 1985, с.159-171.

184. Шумейко А.Ф. и др. Информативность технологических показателей в селекции на качество зерна мягкой пшеницы.// В сб.: «Вопросы повыш. устойчивости зерн. хоз-ва в уел. Поволжья», Кинель, 1997, с.72-74.

185. Щербак С.Н., Якубцинер М.М., Павлюк Н.Т. Ценные образцы озимой мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство, 1978, №4, с. 30.

186. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., Гидрометео-издат, 1982, 144 с.

187. Уланова Е.С. Агрометеорологические условия и урожайность озимой пшеницы. Л.: Гидрометеоиздат, 1975, 302 с.

188. Усольцева Т.И. Изменение клейковины в зависимости от условий выращивания пшеницы. // Научные записки Луганского СХИ, 1964. с.82-85.

189. Яковлев Н.Н. Климат и зимостойкость озимой пшеницы. М.: Гидрометеоиздат, 1966, 419 с.

190. Яаска В. Изменчивость ферментов и филогенетические связи в родах злаков Agropyron yaeret и Elymus J. // Известия АН ЭССР, Биология, 1972, т. 21, №3, с. 207-218.

191. Alber B.S., Edwards M.D., Stuber C.W. Isoenzymatic identification of quantitative trait loci in crosses of elite maize inbreds // Crop. Sci., 1991, 31, №2, p. 267-274.

192. Almgard G. Electrophoresis as an aid to identification in seed testing // Seed Sci. technol., 1974, v. 2, №2, p. 206-261.

193. Arakawa Т., Yonezava D. Aggregation behaviors of glutenins in relation to their aggregation behaviors // Agr. Biol. Chemistry, 1975, v. 39, № 11, p. 2123-2128.

194. Askton D.B. Protein secretion in endosperm Formation the matrix protein // Cer. Chemistry, 1976, v. 59, № 5, p. 336-343.

195. Ausemus E.R., Harrington J.B., Worzella W.W. Summary of genetic in hexaploid and tetraploid wheats // J. of Amer. Soc. Argon., 1970, v. 38, p. 10821099.

196. Autran J.-C. Les desoxyribo-nucleoproteines et les histones du grain de ble.// Aspects physio-chimidue et phisiologique.// Aspects physio-chimidue et phisiologique.// Ann. Technol. agr., 1974, v. 23, №1, p. 1-16.

197. Autran I.C., Branlard G.P. Characterization of some wheat genotype modification by gliadin electrophoresis seed protein improve.// Vienna, 1979, v. 2, p. 428.

198. Barer R.F., Bushuk W. Influence of differences in the gliadin electro-phoregrams in the progeny of Neepawa and pitic 62 wheat.// Can. J. plant Sci., 1978, v. 58, № 2, p. 325-329.

199. Benedettelli S., Margiotta В., Porceddu E., Ciaffi M., Lafiandra D. Effects of the lack of proteins controlled by genes at the Gli-Dl/Glu-D3 loci on the breadmaking quality of wheat // J.Cereal Sc., 1992, v. 16, №1, p. 69-79.

200. Bernardin I.E. Preparation of gliadin peptides for aminoacid sequences by specific chemical dehydration // Cereal Sci. Today, 1974, v. 19, № 9.

201. Bietz J.A., Wall J.S. Wheat gluten sub units: Molecular weights determined by sodium dodecyl sulfate polyacrylamide electrophoresis // Cer. Chemistry, 1972, v. 49, №2, p. 416-430.

202. Bietz J.A., Rothlus J.A. Differences in amino acid seguences of gliadin and glutenin. //Cereal Chem., 1991, v. 48, №6, p. 677-690.

203. Bietz J.A., Shepherd J.E., Wall J.S. Single-Kernel analysis of glutenin: Use in wheat genetics and breeding.// Cer. Chemistry, 1975, v. 52, №4, p. 513532.

204. Bingham J. Prospects for wheat breeding in the United Kingdom // Bull. -Scott, crop research inst, 1987; т. 6, p. 6-13

205. Boiling H. Die Qualitet des westdeutschen Weizenernte 1984. Agra -Europe, 1984, №25, s. 11-15.

206. Bozzini A., Cantagalli P., Piazzi E. et. al. Ann immunochemical approach to species relationship in triticalae. // Proc. V. Intern. Wheat. Symp., Columbia, Missouri, USA, 1973, p. 61-70.

207. Branlard G. Theoretical comparison between the use of biochemical markers and conventional tests for quality screening // Ind. Cereal., 1992, №17, p. 36.

208. Bright S., Shewry P.R. Improvement of protein quality in cereals // Crit. Rev. in plant Sciences, 1983, v. 1, p. 49-93.

209. Bushuk W., Wrigley C.W. Glutenin in developing wheat grain // Cer. Chem., 1974, v. 48, №4, p. 448-455.

210. Cantagalli P., Giorgio G.D. Purification and properties of three albumins from T. aestivum seeds.// J. Sc. Food Agri., 1971, v. 22, №5, p. 256-259.

211. Carbonnier L. Fractionnement de 1 ur gliadine Sur sulfoethylcellulose.// C.R. Acad. Sci., 1971,272, №7, p.709.

212. Cerny J., Sasek A., Sykorova S. Study of recombination transgression variability of gliadin genes in common wheat (T. aestivum L.) // Sci. agr. Bo-hemosl., 1991, 23, №2, p. 107-118.

213. Cepelak P., Skrivan P., Sochova K. Vysokomobkylarny rasobni bilkoviny psenice // Potrav. Vedy, 1994, r. 12, №1, s. 59-72.

214. Chung K.H., Pomeranz Y. Acid soluble proteins of wheat flour 1 effect of delipidation on protein extraction // Cer. Chemistry, 1978, v. 55, № 2, p. 230243.

215. Godon В., Etude physiocochemiques des associations proteinques du gluten de ble // Thechnol. Agric., 1970, v. 9, № 1, p. 17-27.

216. Godon В., Petit L. Action des ultra-son sur les properties physiocochemiques du gluten. Traitment du gluten de farine normale // Ann. Thechnol. Agri., 1968, v. 17, №2, p. 103-114.

217. Godon В., Nuce de Lemoth M., Pett L., Fractionnement des proteines du gluten par filtration sur gel de dextrane // C.R. Acad Scien. Paris, 1964, v. 258, Ser. D, p. 2574-2576.

218. Graybosch R.A.; Peterson C.J.; Shelton D.R.; Baenziger P.S. Genotypic and environmental modification of wheat flour protein composition n relation to end-use quality // Crop Sc., 1996, v. 36, № 2, p. 296-300

219. Greenwood C.I., Ewart J.A.D. Hypothesis for the structure of glutenin in retation to rheological properties of gluten and dough // Cer. Chemistry, 1975, v. 52, №2, part 2, p. 146-153.

220. Gunzel G. Sortendifferenzierung bei weizen mittels polyacrilamid gel-electrophorese von gliadin // Z.Acker. pflanzenban., 1976, v. 143, №1, p. 83-87.

221. Danno G. Extraction of under glutenin from wheat flour with sodium do-decyl sulfate // Cer. Chemistry, 1981, v. 58, №4, p. 311-313.

222. Degh P., Staerk B. Kvalitetskrow til brodhvede. Erhvervs-jordbruget, 1994, Agr. 8, №6, s. 29-31.

223. Doll H. Nutritional aspects of cereal protein and approaches to over their deficiencies // Transact. Royal Soc. London, 1984, b. 304, p. 373-380.

224. Dong H., Cox T.S., Sears R.G., Lookhart G.L. High molecular weight glutenin genes: effects on quality in wheat // Crop. Sci., 1991, v. 31, №4, p. 947979.

225. Ewart J.A.D. Isolation of an albumin from cappella depress and maniton wheats // J. Sci. food agri., 1972, v. 23, №6, p. 701-705.

226. Ewart J.A.D. Fractional extraction of cereal flour proteins // J. Sci. food agri., 1968, v. 19, №5, p. 241.

227. Elton G.A.H., Ewart J.A.D. Starch gel electrophoresis of cereal protein // J. Sci. Food and Agr., 1962, v. 13, p. 62-72.

228. Feillet P., Bourdet A. Les proteins solubles du ble isolement et caracteri-sation des albumines et des globulines.// Ann. Technol. Agric., 1968, v. 17, №3, p. 217-225.

229. Feillet P., Nimmo C.C. Soluble protein of wheat // Cer. Chemistry, 1970, v. 47, №4, p. 447-464.

230. Field J.M., Shewry P.R., Burgess S.K. The presence of large molecular weight protein aggregates in the protein bodies of developing wheat and other cereal grains // J. Cer. Sci., 1975, v. 47, № 5. p. 33-41.

231. Irvin G.N. Durum wheat-fifty years of progress // Cer. Sci. Today., 1965, v. 10, №6, p. 328-332.

232. Hamada A.S., McDonald C.E., Sibbitt L.D. Relationship of protein fractions of spring wheat flour to baking quality // Cer. Chemistry, 1982. v. 59, № 4, p. 296-301.

233. Hart G.E. Evidence for triplicate genes for alcoholdehidro-genese in hexaploid wheat.// Proc. Nat. Acad. Science. USA, 1970, v. 66, №4, p. 11361141.

234. Hoseney R.S. Principles of Cereal Science and Technology. St. Paul, M.N.: Americ., Ass of Cereal Chemists., 1986, p. 327.

235. Hoseney R.C. Principles of cereal science and technology.// .- N.- У., London, 1986, p.123-126.

236. Howes N., Kovacs M.I., Kerber E.R. D-genome suppression of gliadin electrophoretic band 45 in hexaploid wheat and effect upon quality // Genome. -1990, 33, №3, p. 395-399.

237. Huebner F.R., Wall J.S. Wheat glutenin sub units. I. Preparation by gel-filtration and ion exchange chromatography.// Cer. Chemistry, 1974, v. 51, №2, p. 228-240.

238. Huebner F.R., Wall J.S. Fractionation and quantitative difference from wheat varieties varying in bread making quality // Cer. Chemistry, 1976, v. 53, № 36 p. 258-269.

239. Huebner F.R., Wall J.S. Wheat glutenin: Effect of dissociating agents on molecular weight and composition as determined by gel-filtration chromatography // Cer. Chemistry, 1980, v. 28, №4, p. 433.

240. Hyza V., Rheologicke vlasnosti testa a electroforeticka spectra W-gliadinu u evropsky genotypu psenice.// Rosti vyroba, 1978, v. 24, №8, s. 819831.

241. Jaynes J.M., Yang M., Espinoza N., Dodds J. Plant protein improvement by genetic engineering: use of synthetic genes // Trends in Biotechnol., 1986, №4, p. 314-320.

242. Johnson B.L., Barnhart D., Hall O., Analyses of genome and species relationship in the polyploidy wheats protein electrophoresis.// Amer.J.Bot, 1967, v. 57, p. 1089-1098.

243. Johnson V.A., Mattern P.J. Improvement of nutritional quality of wheat throng increased protein content and improved aminoacid balance // Summary report of res findings. Agency Intern. Development. Depart. State Washington, D.C., 1972.

244. Johnson V.A., Mattern P.J., Kuhrs L. Genetic improvement of wheat protein // Seed protein improve, cereal and grain legumes. Pros. ins. Symp. Neuher-berg 1978, v. 2, Vienna, 1983, p. 165-179.

245. Johnson V.A., Mattern P.J., Kuhrs L. Genetic improvement of wheat protein I I Seed protein improve, cereal and grain legumes. Vienna, 1979, v. 2, p. 167-179.

246. Joudrier P. Specificate genetique de la amilas chez T. aestivum: existence de genotypes varietoux de zymogrammes.// C.R.Acad., Sci.Ser.D., 1974, v. 278, №13, p. 1777-1780.

247. Kangas Т., Cooney C.L., Gomes R. Expression of proline enriched protein in E. Coli. Appl. Envir. Microb, 1982, №3, c. 629-636.

248. Kasarda D.D., Qulset G.O., Piatt S.G. Varietal relation ships of the alpha-gliadin proteins in wheat.// Proc 4 Int. wheat Genet, symp., Columbia, 1973, p. 811-815.

249. Kasarda D.D., Bernandin J.E., Nimmo C.C. Wheat proteins advances in cereal science and technology. USA, 1976, p. 158-236.

250. Kopus M.M. System of wheat genotypes estimation using isogliadin lines Intern.conf."Genetic collections,isogenic and alloplasmic lines". Novosibirsk, 2001, p. 29-32.

251. Kosner J., Sasek A., Bares J. Effect of chromosomes distribution of protein fractions in bread wheat seeds determined by monosomic technique.// Wheat inform, serv., 1976, №41-42, p. 36-39.

252. Kulka K., Gresinski S. Bialka ziarna shoz // Postepy nank koliniczieh, 1978, v. 25, №5, p. 3-42.

253. Lafiandra D., Margiotta В., Porceddu E. A possible association between heading time and the GH-A2 locus in bread wheat // Plant Breedg.,1987, т. 99, №4, p. 333-335.

254. Liu Fang, Sun Genlou, Yen Chi, Yang Junliang. Study of electrophoresis of isozymes of Triticum aestivum,Psathyrostachys huashanica and their hybrid F1 //Acta agron.sinica, 1992, v. 18, № 3, p. 169-175.

255. Madl R.L., Tsen C.C. Trypsin and chymotrypsin inhibitors of triticale. -In: Triticale: First man-made cereal/Ed. C.C. Tsen. St. Paul (Minn.), 1974, p. 168-182.

256. Masarova K., Masar S. Evaluation of gliadin blocks of durum wheat Triticum durum Dest. By graphical metod // Ved. Pr. VU rastl. Vyroby Pi-estanoch. Oblin., struk., krmov., 1991, 24, p. 150-162.

257. Metakovsky E.U. Gliadin alleles in common wheat // Genet/ and Breed, 1991, v.45, p. 325-344.

258. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu. Gkiadin allele identification in common wheat. 1. Methodological aspects of the analysis of gliadin pattern by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis // J. Genet. And Breed, 1991, v.45, p. 317-324.

259. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Kopus M.M. et. al. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-demensional polyacrylamide gel electrophoresis // Theor. and Appl. Genet., 64, 1984, p. 559-568.

260. Michalik F., Petovska P. Aplikacija gelovey chromotografie na frakciona-stu prolaimnovy belkovim // Plroh ospodarstvo. 1981, v. 27, № 3, p. 258-268.

261. Murty P.R., Dahle L.K. Studies on a simplified dough system composed of gliadin, glutenin and starch // Cer. Cemistry, 1969, v. 46, №5, p. 463-468.

262. Najafian G., Abd-Mishani C. Relation ship between (high molecular weight glutenin subunits) and bread-making quality of Iranian grown wheat cultivates. Iran. Jagr. Sc., 1995, v. 26, №2, p. 40-46.

263. Nakai Y. Esterase and phosphates isoenzymes studies by the gel isoelec-trofocusing,// Seiken ziho, 1973, №24, p. 45-73.

264. Noda К., Tsunewaki К. Analysis of seed proteins in ditelosomes of common wheat.// Japan J. Genet, 1972, v. 47, №5, p. 315-318.

265. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris widgeon wheat // J.Sci. food Agric., 1976, v.27, № 9, p. 838-842.

266. Payne P.I. et. al. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding. // Phil.Trans.R.Soc.Lond В., 1984, p.359-371.

267. Pechova В., Miklovic D Vztak medri obzahom celkoveho clusika v pode a kvalitou psenice ozimne v roznych agroekosystemoch // Pol1 nohospodarstvo, 1999, r. 45, c. 2, s. 95-107.

268. Piatt S.G., Kasarda D.D., Qualset C.O. Varietal relation ship of alpha-gliadin proteins in wheat// J.Sci.food Agric., 1974, v. 25, № 9, p. 1555-1561.

269. Pogna N.E.; Borghi В.; Mellini F. Electrophoresis of gliadins for estim-ting the genetic purity in hybrid wheat seed production // Genet, agr, 1986; т. 40, №2, p. 205-212.

270. Pomeranz Y.; Mattern P.J. Genotype and genotype x environment interaction effects on hardness estimates in winter wheat // Cereal Foods World, 1988, т. 33, №4, p. 371-373

271. Popineau Y., Lefiebvre J., Godon B. Hydrophobic properties of Triticum vulgare wheat // Ann. Technol. Agric., 1980, v. 29, № 2, p. 191-193.

272. Porceddu E., Turchetta Т., Masci S., D'Ovidio R., Lafiandra D., Kasarda D.D., Impiglia A., Nachit M.M. Variation in endosperm protein composition and technological quality properties in durum wheat // Euphytica., 1998, v. 100, №13, p. 197-205.

273. Prochazka M, Pesek I, Oudas F. Analyze vazeb meri vynozovymi a ja-kostinimiznaky odrud a novoslechteni ozime psenice // Rostl vyroba, 1978, v. 24, №5, p. 501-516.

274. Redaelli R.; Metakovsky E.V.; Davidov S.D.; Pogna N.E. // Two-dimensional mapping of gliadins using biotypes and null mutants of common wheat cultivar Saratovskaya 29 , Hereditas, 1994, v. 121, № 2, p. 131-137.

275. Rogers W.J., Miller Т.Е., Law C.N., Savers E.J. Introduction to hexaploid wheat and assessment for bread making quality of Glu-Al locus from Triticum thaoudar // Annu.rept. IPSR Cambridge Lab. Ets., Norwich, 1989, p. 19-20.

276. Rousset M.; Triboi E.; Branlard G.; Godon B. Influence du genotupe et du milieu sur les tests depreciation de la valeur d"utilisation du ble tendre (Triticum aestivum em. Thell.) dans les industries de caisson // Agronomie, 1985, т. 5, №7, p. 653-663.

277. Ruiz M., Carrillo J.M. Relationships between different prolamin proteins and some quality properties in durum wheat // Plant Breedg., 1995, v. 114, № 1, p. 40-44.

278. Ryan C.A. Proteolytic enzymes and their inhibitors in plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1973, vol. 24, p. 173-193.

279. Schoggl G, Werteker M. Protein qulitat von Weiren. Forderyngienst, 1995, Jg. 43, h. 10, s. 49-52.

280. Seckinger H.L., Wolf M.J. Sorghum protein ultrastructure as it relates to composition // Cer. Chemistry, 1973, № 4, p. 455-465.

281. Shewry P.R., Miflin В., Kasarda D. The structural and evolutionary relationship of the prolamin storage proteins of barley, rye and wheat // Transact, royal. Soc. London, 1984, v. 304, p. 279-308.

282. Smocek J., Hyza V. Pruzkum elektroforetickich specter gliadinu u ge-neticky divergentnich linii ozume psenice.// UVTTZ-genet. a slecht, 1979, v. 15, №7, p. 179-187.

283. Tanaka К., Bushuk W. Effect of protein content and wheat variety on solubility electrophoretic properties of flour proteins // Cer/ Chemistry, 1972, v. 49, № 3, p. 247-257.

284. Turchetta Т., Ciaffi M., Porceddu E., Lafiandra D. Relationship between electrophoretic pattern of storage proteins and gluten strength in durum wheat landraces from Turkey // Plant Breedg., 1995, v. 114, №5, p. 406-412.

285. Weipert D., Sasek A., Cerny J., Bechyne, Prugar J. Electrophoretic composition of gliadins and S.u. glutenins with HMW in winter wheat varieties (T. aestivum L.) // Genet. Slecht., 1994, r. 30, c. 2, s. 99-121.

286. Weegels P.L., Orsel R. Functional properties of low Mr. Wheat properties. 2. Effects on dough properties // J. Cereal Sci., 1995, v. 21, №2, p. 117-126.

287. Wolff M. Getreide und Brot. Vollkornprodukte fur die Gesundhein // Landwirtsch. Bl. Weser-Ems, 1996, Jg. 143, №25, s. 25-27.

288. Wrigley C.W. The biochemistry of the wheat protein complex and its genetic control.// Cer. Science Today, 1972, v. 17, №12, p. 370-375.

289. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat geotypes // Ann. N.J. Acad. Sci., 1973, v. 209, №1, p. 154-162.