Влияние чужеродной цитоплазмы Ae. ovata на формирование хозяйственно ценных признаков у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Архипова, Татьяна Валентиновна

• Архипова, Татьяна Валентиновна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Архипова, Татьяна Валентиновна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава I. Обзор литературы

1. Генетико-физиологический механизм внеядерной наследственности

2. Плазмон как генетическая система видовой категории

3. Взаимодействие ядерного генома с геномами внеядерных органелл

3.1. Генетический контроль биогенеза пигментной системы хлоропластов

3.2. Взаимодействие между ядерно-цитоплазматическими и пластидными генетическими системами

3.3. Самофертильная аллоцитоплазматическая пшеница Т.аезйушп Ь. на цитоплазме Aegilops оуа1а

3.4. Цитоэмбриология мужского гаметофита самофертильной аллоцитоплазматической пшеницы Т.аебйуит Ь.(озимый сорт Иген-3) на цитоплазме Aegilops оуа1а

4. Роль цитоплазматических факторов в регуляции гетерозисного эффекта растений

4.1. Физиолого-генетические основы гетерозиса растений

4.2. Генетические гипотезы гетерозиса

4.3. Физиолого-биохимические и биохимические исследования природы гетерозиса

4.4. Роль цитоплазматических факторов в регуляции гетерозисного эффекта

5. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков

6. Изменчивость хозяйственно ценных признаков

Глава II. Объект и методика исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Цель и задачи исследования

2.3. Почвенно-климатические условия зоны возделывания

2.4. Методика определения элементов структуры урожая

2.5. Изучение гетерозисного эффекта реципрокных гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы

2.6. Проблема качества зерна мягкой пшеницы

Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение

3.1. Влияние чужеродной цитоплазмы Ае.оуа1а на формирование хозяйственно ценных признаков у гибридов аллоцитоплазматической

озимой пшеницы

3.1.2. Особенности формирования элементов продуктивности у озимой пшеницы (АЦПГ) на цитоплазме Ае. очаЫ

3.1.3. Особенности ростовых процессов у озимой пшеницы (АЦПГ)

на цитоплазме Ае. ovata

3.1.4. Взаимосвязь хозяйственно-ценных признаков у гибридов АЦПГ озимой пшеницы

3.1.5. Корреляционые связи массы зерна с растения с другими количественными признаками

3.2. Гетерозисный эффект у озимых гибридов (АЦПГ)

3.2.1. Гетерозисный индекс и индекс снижения гетерозиса у озимых гибридов (АЦПГ)

3.3. Эффективность использования биомассы растений при формировании зерновой продуктивности гибридов и их склонность к полеганию определяемые различными селекционными индексами

3.4. Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматической озимой пшеницы по морфо-физиологическим признакам

3.5. Технологическая характеристика перспективных форм аллоцитоплазматической озимой пшеницы

3.5.1. Оценка качества зерна пшеницы

3.5.2. Влияние чужеродной цитоплазмы ае. Ovata у аллоцитоплазматической озимой пшеницы на качественные

показатели зерна

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Список использованной литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние чужеродной цитоплазмы Ae. ovata на формирование хозяйственно ценных признаков у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы»

ВВЕДЕНИЕ.

Экономическое ' и хозяйственное значение пшеницы очень велико, среди зерновых культур она занимает ведущее место.

Велико и организационно-хозяйственное значение возделывания озимой пшеницы: при перенесении на осень части посевных работ уменьшается напряженность в период весеннего сева, а благодаря ее более раннему созреванию по сравнению с яровыми зерновыми снижает также и напряженность в период уборочных работ.

Обеспечение населения продовольствием является одной из наиболее актуальных задач биологии сегодняшнего дня. Пшеничным хлебом питается большая часть населения земного шара, поэтому повышение продуктивности пшеницы - задача огромного, поистине мирового значения. В ее решении важная роль принадлежит селекционно-генетической науке. Селекция играет важную роль в обеспечении населения продовольствием, а промышленности - сельскохозяйственным сырьем.

Рост урожайности сельскохозяйственных культур в процессе интенсификации земледелия происходит как благодаря улучшению условий их возделывания, так за счет использования новых, более продуктивных сортов. Главное принципиальное отличие сорта или гибрида, как средства производства, заключается в том, что эти создаваемые человеком новые самоуправляющиеся биологические системы обеспечивают получение более высокого урожая лучшего качества в результате более эффективного использования факторов окружающей среды.

Мировое производство пшеницы по отдельный странам, млн. тонн «International grains council» №273 от 29.10.98 г.

Страна 1995 1996 1997 1998

23.09.98 28.10.98

Европа (всего) 123,9 127,1 129,9 139,4 138,6

Болгария 3,2 1,8 3,3 3,3 3,3

Франция 30,9 35,9 33,9 39,3 39,9

Германия 17,8 18,9 19,8 20,4 20,1

Великобритания 14,3 16,1 15,0 16,1 15,5

СНГ и Страны Балтии 60,4 64,9 80,6 62,1 58,1

Страны Балтии 1,0 1,4 1,1 1,3 1,3

СНГ 59,4 63,5 79,5 60,8 56,8

Казахстан 6,5 8,0 9,0 6,2 5,5

Россия 30,1 34,9 44,2 31,5 28,0

Украина 16,3 13,5 18,8 15,0 15,2

Сев. Америка 88,0 95,3 95,6 96,6 95,5

Канада 25,0 29,8 24,3 23,2 23,3

Мексика 3,5 3,4 3,6 3,6 3,6

США 59,5 62,1 68,8 j 69,8 69,6

Юж. Америка 13,0 22,1 20,2 17,0 16,2

Аргентина 9,4 15,9 14,8 11,7 11,0

Бразилия 1,5 3,2 2,8 2,6 2,6

Чили 1,1 1,5 1,4 1,4 1,4

Ближний Восток 34,8 32,0 33,1 35,4 35,3

Иран 11,3 8,8 10,2 10,5 10,5

Сауд. Аравия 2,0 1,2 1,8 1,8 1,8

Сирия 4,2 4,1 3,5 4,0 4,0

Турция 15,5 16,2 16,2 17,5 17,5

Дальний Восток 189,9 195,1 215,4 200,6 200,5

Китай 102,2 110,6 123,3 110,0 110,0

Индия 65,8 62,6 69,3 66,5 66,0

Пакистан 17,0 16,9 16,7 18,5 18,5

Африка 13,8 22,2 14,7 18,6 17,9

Океания 17,2 23,9 19,6 23,6 22,2

Всего 541,0 582,5 610,2 593,3 586,1

К началу XXI в., когда народонаселение земного шара превысит 6 млрд. человек, для его обеспечения зерном потребуется увеличить среднемировую урожайность зерновых почти на 25%, при этом потребуется также увеличить белковость зерна. Эта задача определяет направление развития мировой селекции в настоящее время, успехи которой в значительной степени будут зависеть от наличия в руках селекционеров ценного исходного материала (генофонда). Отсюда проблема обогащения генофонда и его сохранения становится все более актуальной. Среди общеизвестных методов получения нового исходного материала (мутагенез, внутривидовая и отдаленная гибридизация, полиплоидия и др.) до сих пор недостаточно используется внеядерная наследственность, как фактор индукции новых хозяйственно ценных признаков. Между тем, сочетание в одном сорте комплекса ценных признаков с широким диапазоном адаптивных реакций возможно лишь при умелом использовании богатых генофондов, в том числе диких видов в качестве доноров ценных признаков. В этом отношении особый интерес представляют аллоцитоплазматические гибриды (АЦПГ), получаемые методом беккроссирования, у которых ядро функционирует в чужеродной цитоплазме. У АЦПГ направленность и динамика процессов роста и развития обусловлены, в первую очередь, взаимодействием ядерной (от отцовской формы) и цитоплазматической (от материнской формы) генетических систем.

Созданные в Российском университете дружбы народов новые формы аллоцитоплазматической пшеницы свидетельствуют о том, что, используя их в селекции можно создавать новые сорта (на цитоплазматической основе) с ценным сочетанием хозяйственно важных признаков. Среди многих новых работ, выполненных в этой области, нам представляется возможным выделить подход, основанный на явлении плазмо-ядерного взаимодействия у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы, сочетающие ядро мягкой пшеницы ТгШсит аез1луит с цитоплазмой различных видов Aegilops и

Ttriticum. Эти гибриды созданы путем насыщающих скрещиваний (метод беккроссирования).

Межродовая гибритизация раскрывает огромные возможности получения форм со многими свойствами, которые трудно получить при внутривидовой и межвидовой гибритизации. Вместе с тем правильный подбор родительских пар создает возможности выведения новых форм пшеницы ядерно-плазменным гетерозисным эффектом, сохраняющимся в поколениях.

Как пишут Beavis W.D. (1987) и Давыденко (1989), в зависимости от сочетания родительских пар у таких гибридов, может наблюдаться явление гетерозиса или депрессии. Явление гетерозиса пока еще не получило полного физиологического объяснения, хотя и представляет большой практический интерес.

Для объяснения природы гетерозиса имеется несколько генетических концепций, суть которых сводится к взаимодействию наследственных факторов, получаемых гибридом от родительских форм с различной наследственностью (Филатов, 1988). Имеются также физиолого-биохимическая и другие точки зрения гетерозиса.

В связи, с выше изложенным, раскрытие механизма сохранения гетерозисного эффекта в ряде поколений и его регулирующие влияния на онтогенез является важной проблемой как для селекции и генетики, так и, для частной физиологии пшеницы.

Актуальность темы. Известно, что генетические системы цитоплазмы контролируют проявление некоторых биологических свойств, хозяйственно ценных признаков и способствуют расширению адаптационного потенциала растений.

Проблемы обеспечения стабильных урожаев озимой пшеницы зависит как, известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимают ведущее место.

В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений, и тем самым обеспечить повышение устойчивости урожая.

Значительную роль в детерминации свойства устойчивости играет генетическая система цитоплазмы, которая обусловливает уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды.

Проблема адаптивной селекции может быть решена, на наш взгляд, путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, у которых эффект ядерно -цитоплазматических взаимодействий детерминирует ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап 4.0 и 4.1 (оценка селекционного материала и получение гибридов озимой пшеницы).

Цели и задачи исследования.

Главная цель .наших исследований заключалась в комплексной оценке хозяйственно ценных признаков реципрокных гибридов (Р5 - Рб) аллоцитоплазматической озимой пшеницы (Т. аеБЙуит Ь.) различающихся

тем, что гибриды полученные от прямых скрещиваний имеют чужеродную цитоплазму Ае. оуа1а,- а у реципрокных гибридов - обычная «пшеничная» цитоплазма Т. аеБЙУШп.

Поскольку у некоторых гибридных комбинаций в ранних поколениях был отмечен гетерозисный эффект большой интерес представляло изучение возможности сохранения гетерозисного эффекта в поздних поколениях, что могло бы свидетельствовать о наличии так называемого «фиксированного» гетерозиса.

Конкретными задачами исследований являлись:

1) Изучить влияние чужеродной цитоплазмы (Ае. оуа1а) на характер онтогенетического развития гибридов аллоцитоплазматической пшеницы поздних поколений (Р5 - Рб).

2) Установить степень влияния чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков.

3) Провести идентификацию изучаемых гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы путем комплексного анализа морфо-физиологических особенностей растений.

4) Сравнительная оценка реципрокных гибридов по некоторым технологическим показателям.

5) Выявить и изучить ценные генотипы среди гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы для дальнейшего их испытания в производстве, а также использования в качестве доноров чужеродной цитоплазмы.

6) Сравнительная оценка реципрокных гибридов по некоторым технологическим показателям (микровыпечка, седиментация).

Практическая значимость работы. На основании комплексной оценки хозяйственно ценных признаков у реципрокных гибридов озимой пшеницы, различающихся наличием чужеродной цитоплазмы (Ае. оуа1а) выделены и идентифицированы перспективные ядерно-цитоплазматические гибридные комбинации озимой пшеницы, обладающие высоким уровнем «фиксированного» гетерозиса по продуктивности, технологическим показателям и другим, хозяйственно ценным признакам, которые представляют практический интерес для использования их в селекционных программах по созданию новых сортов определенного морфобиотипа.

Научная_новизна. Установлена специфика ядерно-

цитоплазматического взаимодействия по биологическим и хозяйственно ценным признакам у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в зависимости от типа сорта-опылителя.

Выделены перспективные гибридные комбинации

аллоцитоплазматической озимой пшеницы (на цитоплазме Aegilops оуа1а) у которых отмечен цитоплазматический гетерозисный эффект по продуктивности и другим признакам, который сохраняется на протяжении изученных нами гибридных поколениях (Б5 - Р6), что создает реальную основу для решения проблемы фиксированного гетерозиса у пшеницы. На основании комплексного анатомо-морфологического, физиологического, технологического анализа установлена степень влияния типа чужеродной цитоплазмы.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Архипова, Татьяна Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Установлена специфика ядерно-цитоплазматического взаимодействия по биологическим и хозяйственно ценным признакам у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в зависимости от типа сорта-опылителя.

2. Выделены перспективные гибридные комбинации аллоцитоплазматической озимой пшеницы (на цитоплазме Ае§Пор8 оуа1:а) у которых отмечен цитоплазматический гетерозисный эффект по продуктивности и другим признакам, который сохраняется на протяжении изученных нами гибридных поколениях (Р5 - Р6), что создает реальную основу для решения проблемы «фиксированного» гетерозиса у пшеницы.

3. На основании комплексного анатомо-морфологического, физиологического, технологического анализа установлена степень влияния типа чужеродной цитоплазмы.

4. Степень доминирования по ряду признаков у реципрокных гибридов АЦПГ озимой и яровой пшеницы находятся в соответствии с показателями гетерозисного эффекта, то есть в гибридным комбинациях с наиболее высоким уровнем гетерозиса (реципрокные гибриды 3.2, 5.2), степень доминирования по основным показателям продуктивности (продуктивность растений, колоса и др.) относится к сверхдоминированию.

5. Сравнительный анализ прямого и обратного гибрида озимой аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ае. оуа1а с применением ряда селекционных индексов позволил установить положительные отличия прямого гибрида по отношению к обратному по важным показателям, определяющим такие свойства, как устойчивость к полеганию и эффективность использования биомассы растений в процессе формирования у них зерновой продуктивности.

6. Определено влияние чужеродной цитоплазмы Ае. оуа!а у реципрокных гибридов озимой пшеницы на рост и развитие гибридных растений. Цитоплазма этого типа у прямых гибридов индуцировала удлинение периода вегетации и межфазных периодов щ20 дней, не зависимо от генотипа сортоопылителя.

7. На примере изучаемых аллоцитоплазматических гибридов (Р5-Р6) четко проявляется специфика ядерно-плазменных взаимодействий в изучаемых комбинациях, которая в большинстве случаев оказывает положительный эффект на продуктивность растений, что подтверждает сбалансированность, гармоничность ядерно-плазменных взаимодействий и дает основание для создания новых высокопродуктивных гибридных комбинаций.

8. Отсутствие в большинстве случаев положительной существенной корреляции продуктивности растения с высотой растения и длиной верхнего междоузлия позволяет вести селекцию на короткостебельность без снижения продуктивности растения. Необходимо уделить особое внимание гибридной комбинации 3.2 и 5.2, где высота растения оказывает значительное влияние на продуктивность растения, а длина верхнего междоузлия оказывает слабое влияние в первом случае (3.2) и значительное во втором (5.2).

9. Наиболее тесно с продуктивностью растения во всех вариантах коррелируют такие показатели как число зерновок на растении, масса сухого вещества, продуктивная кустистость, масса главного колоса и масса зерновок с главного колоса. Поэтому при проведении селекции на продуктивность пшеницы нужно обращать особое внимание . на эти элементы продуктивности.

10. На основании комплексной оценки по ряду технологических показателей изучаемые формы в целом не уступают стандартному сорту, а по отдельным качественным характеристикам имеют более высокие показатели.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. На основании комплексной оценки хозяйственно ценных признаков у реципрокных гибридов озимой пшеницы, различающихся наличием чужеродной цитоплазмы (Ае. ovata) выделены и идентифицированы перспективные ядерно-цитоплазматические гибридные комбинации озимой пшеницы, обладающие высоким уровнем «фиксированного» гетерозиса по продуктивности, технологическим показателям и другим хозяйственно ценным признакам, которые представляют практический интерес для использования их в селекционных программах по созданию новых сортов определенного морфобиотипа.

2. С целью создания новых высокопродуктивных и устойчивых к засухе ядерно-цитоплазматический комбинаций (гибридов) целесообразно использовать в селекционной работе гибриды аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ае. ovata (АЦПГ Иген-3 х Stuart), а также АЦПГ Иген-3 х Liwilla.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Архипова, Татьяна Валентиновна, 1999 год

Список использованной литературы

1. Анохин П. К. Опережающее отражение действительности.//Вопросы философии. - 1962. - №7. - С. 16-24.

2. Астауров Б.Л. Физиологический гетерозис и генетика.//Вопросы философии. - 1965. - № 3. - С. 85 - 96.

3. Барановский П.М. Гармс Э.И. Физиолого-биохимическая природа гетерозиса как основа разработки методов диагностики подбора пар кукурузи для скрещивания на гетерозис.//Гетерозис в растениеводстве ТР. 1 Северокаказской научно производственной конференции по гетерозису сельскохозяйственных структур. Ставрополь. - 1966. - С. 5 -15.

4. Барановский П.М. Семенова Д.И. Физиолого-биохимически'е изменения у растений кукурузы в процессе инцухта. Гентерозис в растениеводстве. Л.: Колос. - 1968.-С. 205-209.

5. Батуро Ф.Н., Давыденко О.Г., и др. Замещение цитоплазм у сортов ячменя и их селекционный эффект//Докл. АН БССР, - 1989. Т. 33. №7. - С. 657659.

6. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экстремальным факторам Среды.//Известия естественных наук. Ростов-на-Дону, - 1985. №1. - С. 6 - 9.

7. Бил Дж., Ноуяз Дж., Внеядерная наследственность. - М., - 1981, - С. 168 -170.

8. Блюденов М.А. Ультраструктурная организация хромосом пшеницы. Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. ВНР. - 1973 - т. 52. - С. 29 -45.

9. Бриггс Ф. Ноулз П. Научные основы селекции растений. - М., - 1972.

Ю.Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. - M.-JI. Сельхозгиз. 1935.-224 с.

П.Ванюшин Б.Ф. Кирнос М.Д. Генетические функции органоидов цитоплазмы. - Л., - 1974. - С. 7 -9.

12.Волуевич Е.А., Булойчик А.Н. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам/ЛДитология и генетика, - 1992. Т.28,

13.Волуевич Е.А., Палилова А.Н., Силкова Т.А. Ядерно-цитоплазматические эффекты устойчивости аллоцитоплазматических линий пшеницы к возбудителю бурой ржавчины/УЦитология и генетика. - 1983. Т. 23 №1. -С. 26-31.

14.Гандилян П.А.' Определитель пшеницы, эгилопса, ржи и ячменя. Издательство АН Армянской ССР. - 1980. - 286 с.

15.Генкель П.А. Физиологические основы адаптации . растений к засухе.//Физиология и биохимия культурных растений. - 1976. - т. 8. Вып. 2.-С. 132- 137.

16.Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М.: Наука, - 1982.-280 с.

17.Генкель П. А. Физиология устойчивости растительных организмов//Физиология с.-х. растений. - М.: Изд-во МГУ. - 1967. Т. 3. - С. 87-261.

18.Герасимова-Навашина Е.К. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосеменных. Тр. Бот. Ин-та. АН СССР, - 1951 - серия VII, вып. 2. -С. 294-355.

19.Гилязетдинов Ш.Я. Ивлева Л.А. Структурное состояние ДНК в клеточных ядрах гетерозисных гибридов кукурузы. //Вопросы биохимии гетерозиса у растений. Уфа. - 1971. - С. 64 - 68.

20.Глущенко И.В. Круженова И.В. Семенов О.Г. Букина В.А. Задачи селекционной работы в нечерноземной зоне. Известия АН СССР. Серия биологическая. 5. - 1964. - С. 769 - 778.

21.Гужов Ю.Л. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур. - М.: Агропромиздат. - 1985. - 447 с.

22.Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно -генетических исследованиях. - М.: Изд-во УДН, - 1986. -79 с.

23.Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, - 1991. - С. 269-270.

24.Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -М.: ВО Агропромиздат, - 1987.- 447 с.

25.Давыденко О.Г. Замещенные цитоплазматические линии пшеницы и ячменя. Подходы к созданию индетифицированных плазмофонов видов. Тез. Докл. I Всесоюзное совещание. Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах. Новосибирск. - 1989. - С. 20 -22.

26.Давыденко О.Г., Пилилова А.Н. Использование морфологического анализа для изучения влияния плазмы на структуру органом цитоплазмы.//Цитология и генетика. - 1983. т. 17. - С. 24-27.

27. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. - 1876.

28.Дасколов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование.//Гетерозис: Теория и практика. - М.: Колос. - 1968. - С. 152 - 167.

29.ДжинксДж. Нехромосомная наследственность. - М.: Мир, - 1967. - 288 с.

30. Дуброва H.A. Роль рибосомных л оку сов хромосом в системе адаптации растений//Биология, селекция и семеноводство полевых культур, ОМСК, -1991.-17 с.

31.Жу ченко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (экологические основы). Штиинца. - 1988. - 767 с.

32.Зайцева Г-Н., Энтелис Н.С. Особенности структуры транспортных РНК и генетического кода митохондриию.//Успехи биологической химии. М.: Наука, - 1989, T.3Q- - С. 106-127.

33.Иванова C.B. Нехромосомная наследственность. - 1986. - 23 с.

34.Ивлева Л.А. Структура состояния хроматипа и синтез РНК в проростках гетерозисных гибридов кукурузы. //Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции ЦНИИ растениеводства. - 1973 - т. 52. № 1. - С 96 - 106.

35.Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост: как основа продуктивности растений. Пущино. - 1991. - 133 с.

36.Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса. Генетика. - 1967 - № 10. - С. 167 - 180.

37.Кожушко H.H. Оценка засухоустойчивости полевых культур.// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. - Л.: ВИР. - 1988.-С. 10 -25.

38.Коназиев В.Г., Гидязатдинов И.Я., Ахметов P.P. Гетерозис и его проявление по данным биохимии и молекулярной генетики.//Сельскохозяйственная биология. - 1987. т. 26. №3. - С. 380-386.

39.Конарев В.Г. Ахметов P.P. Гиллязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению генетической природы гетерозиса. М.: С.-х. биол. - 1971.- т.6. № 5. - С. 653 - 662.

40.Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса. Вестник с.-х. науки. - 1974 - № 12. - С. 1 - 10.

41.Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетрогезиса.//Гетерозис. - Минск: Наука и техника. - 1982. - С. 163 - 189.

42.Конарев В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. - М. Колос. - 1993. - С. 314 - 321.

43.Конарев В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. - М. Колос. - 1993. - 447 с.

44.Конарев В.Г., Гаврилюк И.П. Пенева Т.И. и др. О природе и происхождении генотов пшеницы по данным биохимии и иммунологии белков зерна.//С.-х. биология. - 1976 - т 2. № 5. - С. 656 - 665.

45.Кумаков А.Т., Игошин А.П. Оценка засухоустойчивости сортов пшеницы по коэффициентам реализации потенциальной продуктивности колоса.//Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. - Л. ВИР. - 1988. - 228 с.

46.Куперман Ф.М. Морфофизиологические правила органогенеза побегов кущения цветковых растений.//Вопросы генетики, селекции и семеноводства. -.Одесса. - 1974. -В. 2. - С. 57- 59.

47.Лобынцева Г.С. Изучение электрокинетичских особенностей клеточных ядер растений в связи с их генотипом и внешними повреждающими воздействиями. Автореф. дис. канд. биологических наук (103). - Харьков. -1972.-27 с.

48.Лонсдейл Д.М. Движение генетической информации между органеллами растений. //Мобильность генома растений. - М.: Агропромиздат, - 1987. -С. 56-65.

49.Лукяненко П.П. Селекция короткостебельных сортов пшеницы.//Селекция и семеноводство. - 1969. № 2. - С. 10 - 15.

50.Лысиков В.Н. Духовный В.Н. Биофизические аспекты прогнозирования эффекта гетерозиса- у растений (электрофизиология кукурузы). Кишинев. Штиинца. - 1978. - С. 102 - 111.

51.Лыфенко С.Ф. Влияние цитоплазмы Aegilops на проявление мужской стерильности и других признаков мягкой пшеницы//Цитоплазматическая стерильность и селекция растений. - Киев. - 1979. - С. 42-45.

52.Матуз Я., Девени (ВНР). Изучение признаков соломины и зерна озимых

пшеницы анализом основных компонентов.//Вопросы селекции и генетики зерновых культур. - М., - 1983. - С. 309-316.

53.Мейстер Г.К. Проблема межвидовой гибридизации в освещении современного экспериментального метода.//Журнал опыт. Агрономии Юго-Востока. - 1927 - т. 4. №1. - С. 3.

54.Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям Среды под ред. Г.В. Удовенко. - Л. - 1976. -318с.

55.Молекулярнобиологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции//Теоретические основы селекции. Т.1. под ред. академика РАСХН В.Г. Конарева. - М., Колос. - 1993. - С. 314-330.

56.Морозова З.А. Особенности побегообразования аллоцитоплазматического гибрида пшеницы на цитоплазме .//Биологические науки. - 1981. № 7. - С. 88-95.

57.Набова B.C. Роль ядерных и цитоплазматических факторов в формировании различий и гетерозисного эффекта по продуктивности у озимой пшеницы.//Науч. труд УСХА, - 1974. - С. 19-21.

58.Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропласта. - М. - 1975. - 143 с.

59.Неттевич Э.Д., Сандухадзе Б.И. Влияние цитоплазмы Triticum timopheevi на признаки яровой пшеницы//Вестн. с.-х. науки. - 1968. №6. - С. 17-21.

60. Орел Л.И. Цитология мужской цитолпазматической стерильности кукурузы и других культурных растений. - Л. Наука. - 1972. - 84 с.

61.Палилова А. Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность.//Гетерозис. Минск: Наука и техника, - 1982. - С. 125 - 190.

62.Палилова А.Н. Силкова Т.А. Формирование продуктивности у новой серии алло-цитоплазматических линий пшеницы под влиянием чужеродных цитоплазм.//Сельскохозяйственная биология. - 1987. № 12. -С.3-5.

63.Палилова А.Н., Силкова Т.А. Влияние плазмы на признаки,

определяющие продуктивность аллоцитоплазматических линий пшеницы.//Цитология и генетика. - 1986. Т. 20. № 3. - С. 224 - 227.

64.Панайотов И., Годов К. Влияние цитоплазмы на наследственную изменчивость пшеницы.//С.-х. биология. - М. - 1975. Т. 10, №3.-С. 610612.

65.Пирузян Э.С. Опыты генетической инженерии растений. - М. Наука. -1988. - 304 с.

66.Прокофева З.Д. Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдаленных гибридов с замещенным геномом.//Вести. МГУ. Сер. 16, Биология. - 1987, № 2. - С. 65-70.

67.Прокофева З.Д., Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдельных гибридов с замещенным геном.//Вестник Московского университета. Серия 16, Биология, - 1982, № 2. - С. 65 - 70.

68.Пшеницы мира. (под. ред. Дорофеева В.Ф.). -Л. В. О. Агропром. издат. -1987. - С. 560 - 44. '

69.Ремесло В.Н., Куперман Ф.М., Мурашев В.В. Особенности формирования продуктивности озимой пшеницы Мироновская 808 . в условиях Центральных районов нечерноземной зоны.//Докл. ВАСХНИЛ. - 1976. № 4. - С. 2 - 4.

70.Робертис Е.Д. Новинский В. Сазе Ф. Общая цитология. - М. ИЛ. - 1962.

71. Рубцова М.С. Изучение биоэлектрических потенциалов в связи с гетрозисом у кукурузы.//Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы. - М. Колос. - 1975. -С. 238-242.

72.Рябинина М.И. Семенов О.Г. Цитоэмбриологич мужского и женского гаметофитов гибрида пшеницы на цитоплазме Aegilops оуага. М.: МГПИ им. В.И. Ленина. Сборник научных трудов. - 1982. - С. 49 - 53.

73. Семенов О.Г. Индуцирование новых хозяйственных признаков у аллциртоплазматических гибридов пшеницы как результат

плазмоядерного воздействия. XIV Международный генетический конгресс. Москва 21 - 30 августа 1978. - М. Наука. - 1978. Тезис докладов.Ч. I. - С. 434.

74". Семенов О.Г. Некоторые итоги изучения аллоцитоплазматических , пшениц.. в различных экологических условиях.//Тез. докл. II конф. научно-учебного центра физ.-хим. методов исследований. - М.: Изд-во УДН, - 1989. - 198 с.

75. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических пшениц' .//Задачи и пути селекции сельскохозяйственных культур в условиях тропиков, субтропиков и умеренной зоны. - М.: Изд-во УДН, - 1983. - С. 32-38.

76.Семенов О.Г. Рябинина М.И. Изучение плазмо-ядерного взаимодействия у аллоцитоплазматических гибридов пшениц. III Всесоюзный симпозиум. Молекулярные механизмы генетических процессов. Тезис докладов. - М., - 1976. - С. 105 - 106.

77.Семенов О.Г. Рябинина М.И. Тератологические новообразования в цветках плазмоядерного гибрида пшеницы на цитоплазме Aegilops coudata. Сельхозбиология. - 1978 - т 13. № 1. - 1978. - С. 57 - 61.

78.Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических пшениц.//Сб. научн. трудов. Задачи и пути селекции с/х культур в условиях тропиков, субтропиков и умеренной зоны. - М. - 1983'. - С. 32 - 37.

79.Скурыгина H.A. Пополнение запаса генов устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе за счет интрогрессивной гибридизации с тетраплоидными видами T.timopheevi, T.dicoccum, T.persicum.//Ponb отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы. - М., - 1985. - 55 с.

80.Струнников В.А. Природа и проблемы гетерозиса.//Природа. - 1987. В5. -

С. 65-76.

81.Тиммис ДЖ.Н., Скотт Н.С. Движение генетической информации между хлоропластом и ядром.//Мобильность генома растений. - М.: Агропромиздат, - 1990. - С.766-84.

82.Турбин Н.В. Атрашенок Н.В. Палилова А.Н. Люлькина Е.И. Изучение структуры митохондрий в семяпочках у гибридов кукурузы, полученных от скрещивания . стерильных линий с линиями-восстановителями фертальности. ДАН СССР, серия биологии. 182.3. - 1968.

83.Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс.//Гетерозис. - Минск: Изд -во АН БССР, - 1961.-C.3-34.

84.Турбин Н.В., Полилова А.Н. Генетические основы цитоплазматической стерильности у растений. - М. - 1975. - 183 с.

85.Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растении к стрессам.//Физиология и биохимия культурных растений. - 1979. т. 11. № 5. - С. 99-107.

86.Фадеева Т.С., Соснизина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. - Л. Издательство Ленинградского Университета. - 1980. - 248 с.

87.Федин М.А. О гетерозисе пшеницы. - М.: Колос, - 1970. - С. 216 - 218.

88.Феонова B.C., 'Цветикова М.В. Синоптические условия засушливых периодов на северо-западе ЕТС./ЛЗопросы гидрометеорологии Северо-Запада ССР. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1978. - С. 10- 15.

89.Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. - М. Агропромиздат. - 1988. - 96 с.

90.Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. - М.Л. - 1934. - 263 с.

91.Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. - М. Наука. - 1988. -

559 с.

92.Шахбазов В.Г. Биоэлектические потенциалы клеток и из возможное значение в эффекте гетерозиса и других генетических явлений.//Цитология и генетика. - 1967. Н. 6. - С. 891 - 894.

93.Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса//Селекция и семеноводство. - Киев, - 1989. Вып. 67. - С. 64 - 67.

94.Шахбазов В.Г. О физико - химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса.//Генетика. - 1974. Т. 10. № 4. - С. 153 - 164.

95.Шахбазов В.Г. Чешко В.Ф. Развитие представления о биохимических и биофизических механизмах эффекта гетерозиса.//Природа, - 1987.Вып.5. -С. 20-30.

96.Шахов А.А. Фотогенетика растений и урожай. - М.: Наука. - 1993. - 411 с.

97.Шеведуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. - М.: Колос, -1992. - С. 336-338.

98.Beavis W.D., Pollak К.Е., Frey J. A theoretical model for quantitatively inherited traits influenced by nucleo-cytoplasmic interactions//Theor.and applied genetics. - 1987. №4. - p.571-578.

99.Birkhan R. Kind H. Reactivation of the expression of glyoxysomal genes is green plant tissue. Ztchr. Naturforsch. C. - 1990. Bd. 45. p. 107 - 111.

100. Bogorad. L. Science. - 1975. Vol. 188. - p.891 - 898.

101. Bruce A.B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor. Science V.32. - 1910-. № 110. - p.627 - 628.

102. Cashmore A. Szabo L. Timko M. et. al. Biotechnology. - 1985. Vol. 3. -p.803 - 807.

103. Chen K. Gray J.C. Wildman S.G. Fraction 1 protein and the origin of polyploid wheats. Science. - 1975. V. 190. - p. 1304 - 1306.

104. Coombs. J. Crop- Physyology. In: Isotopes and Radiation in Agricultural Sciences. 1984. Vol; 2. (MFL L^Annuhziata and J.O. Legg. eds.). p.2 - 43.

105. Dobzhansky Т.Н. Nature and origin of heterosis.//Heterosis. Ed. J. Gowen. Ames: Jowa st. Coll. Press. - 1952. - p.218 - 223.

106. Dominuque de Vienne. Agnes Leonardi et Catherine Damerval. L/heterosis chez le mais: de nouvelles donnus sur une nouvelle question.//Biofutur. N.A. -1990. - №4. - p. 38 - 48.

107. Dowker et al. Heterosis. Springer - verlag. Berlin Heidelberg New york Tokyo,- 1983.-347c.

108. East E.E. Hayes H. Heterozygosis in evolution and in plant breeding//US Dept. Agri. Bureau of Plant Industry Bull. № 243. - 1912. - p.l - 58.

109. Ellis R.I. Annu. Rev. Plant. Physiol. - 1981. Vol. 32. - p.l 1 - 137.

110. Ellis R.I. Trends Biochem. Sci. - 1979. Vol. 4. - p.241 - 244.

111. Endo T.R. Selective gametocydal action of chromosome of Aegilopscylindrica in cultivar of common wheat.//Wheat Inf. Serv.- 1979. N vol.50. - p.24-28.

112. Finley K. W., Wilkinson G.N. The analysis of adaptation in a plant breeding programme.//Austrial. Journ. of agriculture res. - 1963. - N.I 4. - p.742-754.

113. Fischer R. A. The genetical theory of selection. Oxford. - 1930. - 272 p.

114. Gallais A. Theorie de la selection en amelioration des plantes.//Collection sciences agronomiques. Masson. Paris Milan Barcelon Mexico, - 1990. - p.7-11.

115. Gierl A. Schwarz-Sommer Z. Saedler H. Ibid. - 1985. Vol. 4. - p.579 - 583.

116. Giller V.E. Integtation of cellular gentetic compartments in biogenesis of photosynthesis apparatus. Physiol .plant. - 1990. Vol. 79. № 2. - p.67.

117. Grossman A.R. Bartlett S.G. Chua N.H. Nature. - 1980 Vol. 285. - P.625 -628.

118. Hadley H.H. Interspecific and intergenetic hybridization of croup plants. Wisconsin. - 1980.-p.277.

119. Harold H. Smith. Broadening the base of genetic variability in plants.//The J. of Heredity. - 1971. - vol.62. №5. - p.265-277.

120. Harvey P.H. The role of extrachromosomal inheritance in plant breeding.//Advance in agronomy. New York. - 1972. - vol.24. - p. 1-24.

121. HawkesJ.G. The diversity of croup plants. London. - 1983. - p. 108.

122. Highfield P.E. Ellis R.I. Nature. - 1978. Vol 271. - p.420 - 424.

123. Keeble F. Pellew C. The mode of inheritance of stature and or time flowering in peas (Pisum satvum). Genetics. VI. N1.-1910. - p.47 - 56.

124. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics.//Cytologia. - 1982.-N34. - p.435-450.

125. Kihara H. Interspecific relationship in Triticum and Aegilops.//Zeiken Ziko. - 1963.

126. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis.//Rep.of Kihara inst. for biol.res. - 1979. - N 27-28. - p. 1-14.

127. Kihara H. Tanaka. Addendum to the classification of the fenus Aegilops by means of genome-analysis. Wheat Inf. Serv. 30. - 1970.

128. Kimber G. The relationships of the S-genome diploids tho polyplaid wheats.//Proc. 4-th Int. Wheat Cenet. Symp. Columbia, Missouri, USA. - 1973. -p.81-85.

129. Kinoshita T. and Kihara H. Heterosis expressed in the nuclearhybrids of common wheat having cytoplasm of Aegilops Squarrose.//Rep. of Kihara inst. for biol., Japan, - 1981. №30. - p. 1-7.

130. Kinoshita T. Research works on wheat and breeding in USA.//. Nogyogijutsu.-vol.42. - N 8. - P.361-364.

131. Kofoid K.D., Maan S.S. Agronomic performance of randomly derivece alloplasmic wheats.//Wheat infor. Ser. Japan, - 1980, - p. 29-33.

132. Maan S.S. A proposal for hybrid wheat utilising Aegilops squarrosa L. cytoplasm.//Crop. Sci. - 1976. - vol.16. - N 5. - p. 725-728.

133. Maan S.S. Cytopasmic variabiy in Triticinae. Proc. 4-th Int. Wheat Cenet. Symp. Columbia, Missouri, USA. - 1973. - p.367 - 374.

134. Maan S.S. Interacting male sterility restoration systems for hybrid weat research. Crop. Sci. - 1972. V. 12. - p.360 - 364.

135. Maan S.S. Luchen K.A. male sterile wheat with rye cytoplasm. Restoration of mal fertility and plant vigor. J. Heredity. 62. 6. - 1971.

136. Maan S.S. Lucken K.A. Nukleo-cytoplasmic interactions involving Aegilops cytoplasms and Triticum genomes. J. Hered. 62, - 1971. - p. 149 - 152.

137. Mayer B.S. Plant physiology. -Var. Norstand Riinhold. - Princeton. New Jersey. - 1973.

138. Mukai Y. Tsunevaki K. Cenetic diversity on the cytoplasm in Triricum and Aegilops. Sieken Ziho. - 1975. V. 25 - 26. - p.67 - 98.

139. Nilsson H. Eine Prufung der Wege und Theorien der Inzucht. Hereditas. -1937. B 23. № 2. - C. 236 - 256.

140. Palmer H.P. Population and Selection studies in a Triticum cross. Heredity. №6.- 1952.-p. 171-172.

141. Panayotov I. The cytoplasm in Triticinae.//Proc.6th. Inter, wheat gen. symp. Japan. - 1983.-p.418-427.

142. Panayotov I., Gotsov K. New sources of cytoplasmic male sterility and fertility restorers.//Ann.wheat News letter. - 1973. - vol.19. - p.34-35.

143. Rendel I.M. Heterosis.//Amer. Naturalist. - 1953. - vol. 834. - p. 129-138.

144. Sage G. C. M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat.//Advances in agronomy. - 1976. - vol. 28. - p.267-297.

145. Sager R. Cytoplasmic genes and organelles. Acad.press, London, New York. - 1972.

146. Sasakuma T. Cytoplasmic effects of Aegilops species havmg genome in wheat.//Biol. Res. - 1979, № 27-28, - p. 59-65.

147. Schatz G., Mason T.L. The biosynthesis of mitochondrial proteins.// Ann.Rev. Biochem...- 1974. - vol.43. - p.51 -87.

148. Schulze E.D. Whole plant responses to drought. Austral. I. Plant physiol. -1986.

149. Shakhov A.A. Intergative transformation of light energy in cell and increase of plant productivity .//Intern, symp. on photosynthetic C02 - assimilation and

photorespiration: Abstracts. Sofia. - 1977. - p.82 - 83.

150. Sharma H.C., Gill B.S. Current status of wide hybridization in wheat.//Euphytica. - 1983, v.l. №32. - p. 17-33.

151. Sinha S.K., Khanna R. Physiological, biochemical and genetical basis of heterosis.//Adv. Agron. - 1975. -vol. 27. - 123-174.

152. Srivastava H.K. Heterosis and complementation of isolated mitochondria from Several wheat varieties. Indian J. ofexp. Biol. - 1974. v.12. №1. - p. 7881.

153. Srivastava H.K. Indian J. Genet, and Plant breed. Vol. 32. - 1972. - p.25 -29. .

154. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis and improvement of crop yield.//Adv. in Agron. New York etc. - 1981. - vol.34. - p. 177-195.

155. Tahir C. Genetic influence of male sterile cytoplasms and fertility restoring genes on performance of common wheat varietes.//Jap. J. of Breed. - 1971. -vol. 21. № 4. - p.189-194.

156. Timmis J.N. Scott N.S. Genetic flux in plants.//Ed.B.Hohm, E.S. Dennis, Wien: Springer, - 1985. - p. 61 - 78.

157. Tsumewaki K. Ogihara Y. The molecular basis of genetic diversity among cytoplasm of Triticum and Aegilops species. Genetics. - 1983. V. 104. № 1. -P.159 - 171.

158. Tsunevaki K. Mukai J. Ryu Endo. On the descent of the cytoplasms of polyplaid species in Triticum and Aegilops. Proc. 5-th Int. Wheat Genet. Symp.New . Delhi, - 1978. - p.261 - 272.

159. Tsunewaki K. Evolution of Triticum and Aegilops viewed the plasma type and chloroplast genome.//Wheat inform, serv. - 1983. -№56. - p.49-50.

160. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and

Aegilops.//Jap. Soc. Prom.Sci. - 1980.-p.290.

161. Tsunewaki K., Yoshida T. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops.//Jap. J. of genetics. - 1983. - vol. 58. - p. 33-43.

162. Weil J.H. Organization and expression of the chloroplast genome.//Plant Sci. - 1987. - vol.49. N3.- p.149-157.

163. Wolf Y., Rimpau F. Evidance for cytoplasmic control of gene expression in higher plant.//Nature. - 1977. V. 265. № 5595 - p. 470 - 472.