Роль генов углеводного и белкового комплексов эндосперма в формировании качества зерна пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Рыжкова, Татьяна Александровна

• Рыжкова, Татьяна Александровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Рыжкова, Татьяна Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРЫ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

1.1 Становление генетической системы вида мягкой пшеницы и основные направления в области наследственных изменений этой культуры

1.2 Белковый комплекс и качество зерна хлебопекарной мягкой пшеницы

1.3 Низкоамилозная пшеница (waxy): генетика и перспективы использования

1.4 Белковые маркеры в генетическом контроле качества зерна мягкой пшенице

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Условия исследования

2.2 Материал исследования

2.3 Методы исследования

2.3.1 Схема полевого опыта

2.3.2 Метод определения количества и качества клейковины в пшенице48

2.3.3 Метод определения дисульфидных связей белкового комплекса муки

2.3.4 Метод определения реологических и ферментативных характеристик шрота

2.3.5 Электрофоретическое исследование проламиновых белков зерна мягкой пшеницы

2.3.6 Исследование генотипов родительских форм по наличию Wxlwx генов при анализе пыльцевых зерен

2.3.7 Статистические методы анализа

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ WAXY ПШЕНИЦЫ

3.1 Характеристика сортов озимой пшеницы по числу Wxlwx генов

3.2 Реологические свойства waxy пшеницы в зависимости от дозы генов wx

3.3 Влияние среды на реологические свойства муки, подобные проявлению

действия генов wx

ГЛАВА 4 ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИХ ЛОКУСОВ И ЕГО СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

4.1 Распространение глиадинкодирующих аллелей в образцах озимой мягкой пшеницы Белгородской области

4.2 Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с морфологическими и хозяйственно-ценными признаками зерна мягкой пшеницы

4.3 Оценка сопряженности некоторых аллелей глиадинкодирующих локусов с признаками качества зерна мягкой пшеницы

4.4 Аллельное состояние глиадинкодирующих локусов некоторых генотипов мягкой пшеницы

ГЛАВА 5 СРЕДОВАЯ И НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В

КОНТРОЛЕ КАЧЕСТВА ПШЕНИЦЫ

5.1. Влияние метеорологических факторов года и генотипа в распределении качества зерна мягкой пшеницы

5.2 Роль показателя числа межмолекулярных дисульфидных связей белкового комплекса зерна при оценке хлебопекарных свойств пшеницы

5.3 Изменение качества мягкой пшеницы под влиянием повреждения зерна клопом вредная черепашка {Eurygaster integriceps Put.)

5.4 Изменение качества мягкой пшеницы под влиянием преждевременного прорастания зерна на корню

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль генов углеводного и белкового комплексов эндосперма в формировании качества зерна пшеницы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Озимая мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) - ведущая зерновая культура, используемая как для продовольственных целей, так и формирования кормовой базы для нужд животноводства. На мировом рынке Российская Федерация входит в число ведущих поставщиков высококачественного зерна и располагает самым зимостойким генофондом пшеницы.

По данным Беспаловой JI.A. [2006] за последние сто лет продуктивность пшеницы увеличилась более чем в два раза. Этому способствовало внедрение современных агротехнологий, а также создание новых генотипов мягкой пшеницы, обладающих более высокой зерновой продуктивностью и сохраняющих свои потребительские свойства в существующих условиях среды [Atwell W.A., 2001; Гурковская Е.А., 2006; Nishio Z. et al, 2007]. Создание нового сорта начинается с подбора пар для гибридизации, чему способствует знание генетических механизмов наследования качественных и количественных признаков организма.

Научные исследования последних десятилетий показали, что изучение генетики запасных белков и различных форм ферментов позволили значительно расширить наши представления о генетическом разнообразии генофонда пшеницы мягкой [Копусь М.М., 1998; Конарев А.В. и др., 2000; Delwiche S.R., Graybosch R.A., 2002; Hayakawa К. et al., 2004; Sasaki Т., 2005; Yasui Т., 2006; Гаврикова О.М., 2007; Драгович А.Ю., 2008; Ma W. et al., 2009; Обухова Л.В., 2010; Мельникова Е.Е., 2011; Бобошина И.В., 2013; Климушина М.В., 2013]. Так, в современной литературе достаточно полно представлены данные о генетическом полиморфизме waxy-протеина и запасных белков глиадинов, а также распространении аллелей этих генов в сортах ряда селекционных центров [Yamamory М., Quynh N.T., 2000; Zhang W. et al., 2004; Петрова И.В. и др., 2007; Климушина М.В. и др., 2010; Абдулина И.Р. и др., 2012; Alvares J.B., Guzman С., 2013; Абдулина И.Р. и др., 2013]. В то же время, открытым остается вопрос о влиянии дозы waxy

генов в геноме пшеницы на формирование качества зерна, а также о встречаемости аллелей глиадинкодирующих локусов в сортах и селекционных формах нашего региона и перспективах их использования. Не менее актуальным остается вопрос об особенностях и возможностях использования генетического потенциала пшеницы при создании новых сортов продовольственной пшеницы в условиях Центрально-Черноземного региона РФ.

Цель: изучение влияния vraxy-генов, генов запасных белков эндосперма мягкой пшеницы и внешних факторов окружающей среды на проявление количественных параметров качества зерна.

Задачи:

1. Установить генотипический состав по wYU^-генам образцов озимой мягкой пшеницы, включенных в гибридизацию.

2. Определить наиболее эффективные условия года для идентификации waxy-генотипов пшеницы по реологическим свойствам теста.

3. Выявить внутривидовое разнообразие новых и районированных сортов мягкой пшеницы по наследственным вариантам глиадинов и исследовать сопряженность глиадинкодирующих локусов с хозяйственно-ценными признаками мягкой пшеницы.

4. Установить особенности влияния генетических и средовых факторов на формирование качества зерна пшеницы.

Научная новизна. Впервые на основе анализа пыльцевых зерен Fb где одним из родителей был полный рецессив по всем генам waxy, установили генотипы ряда сортов и образцов озимой мягкой пшеницы. Определили, что для изменения реологических свойств теста недостаточно одного или двух рецессивных генов waxy. Полный рецессив ухудшает реологические свойства теста. Выявлено, что создание новых сортов мягкой пшеницы высокого качества с использованием генов waxy должно строиться на многолинейных сортах, доля рецессивных гомозигот в которых не должна превышать 30%. Впервые определены условия года, при которых идентификация вакси форм

пшеницы с использованием прибора Миксолаб будет максимально эффективна. Установлен генотипический состав по локусам, контролирующим глиадины среди образцов мягкой пшеницы белгородской селекции. Показано влияние числа дисульфидных связей между пептидами зерновки на формирование реологических свойств теста и действие метеофакторов среды на его проявление.

Научно-практическое значение. Полученные данные по особенностям формирования показателей качества зерна под действием генотипа и среды реализуются и могут быть использованы при оценке технологических свойств селекционных образцов. Созданные генотипы озимой мягкой пшеницы используются в качестве исходного материала в селекции этой культуры ГНУ Белгородский НИИСХ Россельхозакадемии. Результаты работы используются в учебном процессе в ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международных и Всероссийских научных и научно-практических конференциях: «Управление продукционным процессом в агротехнологиях 21 века» к 35-летию образования Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства» (Белгород, 2010); «Биологизация адаптивно-ландшафтной системы земледелия - основа повышения плодородия почвы, роста продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения окружающей среды» (Белгород, 2012); «Селекция и генетика сельскохозяйственных растений: традиции и перспективы (к 100-летию Селекционно-генетического института — Национального центра семеноводства и сортоизучения) (Украина, Одесса 2012); «Проблемы и перспективы аграрной науки в России», посвященная 135-летию со дня рождения А.И. Стебута (Саратов, 2012); «Impactul relizärilor §tiinjifice asupra produced §i calitätii cerealelor spicoase» (Rep. Moldova, Bälti, 21 iun. 2013). Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке

ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 годы».

Личный вклад автора. Полевые и лабораторные исследования выполнялись автором лично или при непосредственном участии в составе научного коллектива. Автор лично проводил обработку, анализ и интерпретацию полученных результатов, подготовку публикаций и оформление рукописи.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 12 - в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие некоторых сортов и форм озимой пшеницы по генам waxy и эффект этих генов на изменение крахмального комплекса зерновки.

2. Полиморфизм новых, районированных сортов и селекционных образцов озимой мягкой пшеницы по вариантам глиадина, как основа улучшения этой культуры по хозяйственно-ценным признакам и свойствам.

3. Роль генотипа и среды в формировании признаков качества зерна озимой мягкой пшеницы, обусловленных генами waxy и локусами Gld.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста, включает 19 рисунков и 21 таблицу. Библиографический список содержит 186 наименований, из них 94 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за руководство диссертационной работы научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Нецветаеву; за предоставление семенного материала пшеницы мягкой д.б.н., профессору А.И. Рыбалка (Селекционно-генетический институт У А АН, г. Одесса); за помощь в проведении анализа запасных белков пшеницы д.б.н., профессору М.М. Копусь (ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко Россельхозакадемии, г. Зерноград); за помощь и поддержку коллегам по лаборатории.

ГЛАВА 1 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРЫ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

1.1 Становление генетической системы вида мягкой пшеницы и основные направления в области наследственных изменений этой

культуры

Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) имеет аллогексаплоидную природу. Общий геном мягкой пшеницы состоит из трех диплоидных субгеномов (AABBDD), унаследованных от трех предков, каждый из которых включает 7 пар гомеологичных хромосом (2п = 6Х - 42). В результате большинство генов пшеницы представлено в трех избыточных копиях [Nakamura Т. et al., 1995; Slade A.J. et al., 2005; Vanzetti L.A. et al., 2009].

Считается, что история становления самостоятельного вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. проходила на Ближнем Востоке в процессе естественной гибридизации в результате двух межвидовых скрещиваний, сопровождавшихся удвоением числа хромосом. Возникновение А и D геномов известно и хорошо изучено, в отличие от генома В, появление которого вызывает споры. Первое ключевое событие в истории вида включало в себя скрещивание между пшеницей урарту (Т. urartu Thum ex Gandil) (2n = 2X = 14, AUAU), диким диплоидным родом источником А генома, и неизвестным видом-донором В генома, близкого к Aegilops speltoides Tausch. Результатом стало появление 28-хромосомной тетраплоидной пшеницы двузернянки Т. turgidum ssp. dicoccum Schrank em. Thell. с генетической формулой AUAUBB. Вторым ключевым событием считается взаимодействие окультуренного вида пшеницы двузернянки Т. turgidum ssp. dicoccum и Ае. tauschii Coss. (2п = 2Х - 14, DD), носителем D генома. В результате сформировался предполагаемый предок мягкой пшеницы (Т. aestivum ssp. aestivum L. em. Thell.) пшеница спельта (Т. aestivum ssp. spelta L. em. Thell., 2n = 6X = 42, AUAUBBDD) [Atwell W.A., 2001; Petersen

G. et al., 2006; Huang X.Q., Brule-Babel A., 2010; Alvares J.B., Guzman C., 2013].

Внутривидовая гибридизация и селекционная работа привели к снижению уровня полиморфизма признаков мягкой пшеницы в сравнении с предковыми видами, что стараются компенсировать в программах по улучшению культуры с помощью отдаленной гибридизации [Драгович А.Ю., 2008; Обухова JI.B. и др., 2010]. В тоже время селекция за почти столетний период позволила увеличить урожайность пшеницы более чем в два раза [Беспалова JI.A. и др., 2006]. Фундаментальный и практический научный интерес вызывают поиск и исследование генетических факторов, влияющих на качественные и количественные признаки пшеницы, а также изучение экспрессии этих генов в разных условиях среды.

В настоящее время можно отметить несколько основных направлений улучшения культуры мягкой пшеницы. Ведущим является улучшение хлебопекарных свойств зерна новых генотипов пшеницы. Здесь основное внимание уделяется изучению белкового комплекса эндосперма. В последние годы наметилась тенденция в сторону изменения углеводного комплекса зерна, в частности создание wary-форм пшеницы. Еще одно направление, слабо используемое в России, создание генотипов soft-типа, несущих ген(ы) мягкозерности. Такие формы пшеницы используются в Европе для получения кексов, тортов, печенья и т.п. Также стоит отметить, что в связи с интенсивным развитием животноводства в России и, прежде всего в Белгородской области, возникла потребность в производстве значительных объемов зерна, предназначенного на фуражные цели. Поэтому сравнительно новым направлением отечественной науки явилось выявление и создание высокопродуктивных генотипов и сортов озимой мягкой пшеницы, предназначенной на зернофураж.

В соответствии с Государственным реестром селекционных достижений, допущенных к использованию, Белгородская область входит в состав Центрально-Черноземного региона (№5 регион допуска) наравне с

Воронежской, Курской, Липецкой, Орловской и Тамбовской областями. В Белгородской области за 2008-2010 годы из 1654,40 тыс.га пашни озимые культуры занимали 316,64 тыс.га или 19,1%, яровые зерновые - 291,45 тыс.га (17,6%). За последние 4 года посевная площадь под озимой пшеницей в области изменилось незначительно и на текущий год составляет 347,20 тыс. га (по данным www.belapk.ru), по сравнению с Курской и Орловской областями, где озимой пшеницей занято более 400 тыс. га посевной площади.

По состоянию на февраль 2014 года в Реестре селекционных достижений для пятого региона рекомендованы пятьдесят сортов мягкой озимой пшеницы, в число которых входят ценные по качеству - 31 сорт, сильные - 11 сортов, мягкозерные - 1 сорт. Среди них на долю сортов, созданных на территории Белгородской области, приходится около 34%.

В Белгородской области наиболее интенсивно генетико-селекционные исследования озимой мягкой пшеницы ведутся в ГНУ Белгородский НИИСХ Россельхозакадемии. Так, на основе углубленного изучения генетического потенциала продуктивности, адаптивности и целенаправленного введения генов, влияющих на качество зерна, создан ряд новых сортов этой культуры продовольственного и зернофуражного использования [Нецветаев В.П., 2012].

С 2008 года на счету научного коллектива ГНУ Белгородский НИИСХ Россельхозакадемии находятся такие сорта, внесенные в Реестр селекционных достижений РФ, как Ариадна, Богданка, Синтетик, Корочанка. Благодаря хорошим показателям качества и стабильно высокой урожайности этими сортами занято около 11% площади производственных посевов в области. Более того, сорт Корочанка включен в список ценных по качеству и с 2014 года проходит испытания в Белоруссии. Богданка является первым сортом озимой мягкой пшеницы в РФ и Европе с высоким содержанием лютеина в зерне на уровне кукурузы, что является очень ценным генотипом при использовании в птицеводстве. Новые перспективные сорта - Везёлка и Козачья - находятся на Государственном сортоиспытании с

2011 года, а сорта Удачная и Волна - с 2014 года. По всем сортам и гибридам ведется первичное и элитное семеноводство, которое обеспечивает оригинальными семенами все регионы Центрально-Черноземной зоны России. Реализуется работа по введению генов waxy и созданию генотипов с измененным изоферментным составом, затрагивающим углеводный комплекс. Создаваемые генотипы могут выступать в качестве ценного источника генетического разнообразия выращиваемой на территории РФ и Белгородской области мягкой озимой пшеницы.

Таким образом, научные разработки в генетике озимой мягкой пшеницы исследователей Белгородчины занимают приоритетное положение в развитии агропромышленного комплекса ЦЧР РФ. Это происходит благодаря высокоэффективной совместной деятельности науки и производства в связи с увеличивающейся потребностью населения в качественной пищевой продукции, а сельского хозяйства - в кормовой базе.

1.2 Белковый комплекс и качество зерпа хлебопекарной мягкой

пшеницы

Качество зерна - сложное многофакториальное свойство, ключевое место для которого занимает особый тип взаимоотношений — «генотип-среда». Среди средовых факторов ведущими являются метеорологические условия в период налива и созревания зерна, уровень обеспеченности растений азотным питанием, распространенность вредителей и болезней. Вклад наследственности связан со способностью генотипа формировать варианты белков, способных агрегироваться в белковый комплекс (клейковину) с помощью межмолекулярных связей [Нецветаев В.П. и др., 2010].

Условия среды способны усиливать или ослаблять наследственный компонент, затрудняя тем самым выделение генетического фактора по конкретному признаку. В то же время наличие какого-либо лимитирующего фактора (засуха или обилие осадков, продолжительные низкие или высокие

температуры, недостаточное азотное питание и др.) могут нивелировать средовую изменчивость, раскрывая тем самым генетический потенциал признака [Баташова М.Е., Тищенко В.Н., 2011]. Таким образом, невозможно рассматривать показатели качества пшеницы вне комплекса «генотип-среда», используя только односторонний подход.

Рассмотрим в совокупности наследственные и ненаследственные категории влияния факторов.

В целом равнинный характер рельефа, сравнительно благоприятные климатические условия, высокое естественное плодородие делает Центральное Черноземье одной из наиболее благоприятных зон для выращивания зерновых культур. Но в связи с тем, что каждый следующий вегетационный период отличается от предыдущего составом лимитирующих факторов, два абсолютно одинаковых по погодным условиям периодов исследования практически не бывает.

Избыток влажности, неустойчивая температура до уборки может вызвать преждевременное предуборочное прорастание зерна в колосе, в результате чего происходит необратимое ухудшение качества зерна. Этот признак в погодно-климатических условиях Белгородской области проявляется нерегулярно, но в случае дождливой погоды во время созревания зерна и/или уборки отдельные сорта пшеницы могут испытывать повреждение. При этом наблюдаются глубокие биохимические перестройки в зерне - прогрессирующий распад крахмала, увеличение активности амилолитических ферментов, дезагрегация клейковинного комплекса, снижение агрегации полипептидов, что приводит к формированию «слабой» клейковины [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П., 2005; Линь Т.Т. и др., 2011]. На степень устойчивости к предуборочному прорастанию могут влиять морфология и остистость колоса, восковой налет и окраска колосковых чешуй, содержание ингибиторов прорастания в колосковых стерженьках, плотность прилегания чешуй к семени, угол наклона колоса, полегание растений и многие другие признаки

[Коваль С.Ф. и др., 1991; Zanetty S. et al., 2000; King R.W., Wettstein-Knowles P., 2000; Коваль С.Ф. и др., 2001; Соловов Д.П., 2003; Антонов Г.Ю., 2007; Крупнова О.В., 2009; Васильчук Н.С. и др., 2010; Крупнов В.А. и др., 2010].

Подверженность пшеницы к прорастанию в колосе зависит от генотипа. Устойчивость к преждевременному прорастанию контролируются генами покоя семян Vpl {Viviparous-1), причем аллельный вариант Vp-lBc ассоциирован со способностью противостоять прорастанию, а присутствие аллеля Vp-lBa является признаком слабой устойчивости. Генетический контроль преждевременного прорастания требует дальнейшего развития в направлении поиска связей аллельного состояния изучаемого гена с прорастанием [Беспалова Л.А. и др., 2012].

К наиболее часто встречаемым эпифитотиям в условиях Белгородской области относятся твердая и пыльная головня, мучнистая роса, бурая ржавчина, а среди вредителей - злаковые мухи, клоп вредная черепашка, зерновая совка. Клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps Put. отряд Heteroptera, сем. Scutelleridae) питается соком активных точек роста молодого растения, а в фазу восковой спелости поражает созревающие зерна. Визуальным признаком повреждения является темная точка укуса с характерным ореолом сморщившейся оболочки, чаще в зоне зародыша, вследствие минимальной толщины оболочек и алейронового слоя, и реже в зоне эндосперма. По суммарной площади поврежденной поверхности выделяют разные степени поражения зерна - от слабой (менее 25%) до сильной (более 50%) [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П., 2005, Бурлака Г.А., 2007].

Взрослый клоп в слюнных железах содержит ряд ферментов, которые вводит в зерно при укусе, в частности, протеолиз белков обусловлен химотрипсинпротеиназой. Ферменты, попадающие в молодое зерно после укуса, разрушают белки клейковины, крахмал, резко замедляют синтез мелких гранул крахмала и не теряют своей активности при обычном способе хранения зерна [Sivri D., 2002; Алексеева Д.И., Виличко А.К., 2010;

НоззеттауеИ V. е1 а1., 2010; Рыбалка А.И., 2011]. Укушенное зерно характеризуется не только ухудшением хлебопекарных свойств и посевных качеств семян, но и теряет в урожае. При этом падает энергия прорастания, всхожесть семян, снижается натура зерна, масса тысячи семян, содержание белка и конечный выход муки. Тесто, приготовленное из такой муки, имеет слабую упругость и большую растяжимость, «плывет», при этом уменьшается объем выпекаемого хлеба, особенно подового, изменяется пористость мякиша [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; БЬ/п О., 2003; Бурлака Г.А., 2007; Гринько А В., 2007; Дулов М.И., 2008].

Критическим уровнем присутствия поврежденных зерен считается уже 3-4%. Однако реакция сортов пшеницы на фактор повреждения клопом не всегда одинакова. Замечена тенденция, что формы мягкой безостой пшеницы больше подвержены повреждению, чем твердозерные и остистые сорта [Рыбалка А.И.,2011].

В настоящее время ведется активная деятельность по разработке средств борьбы с вредителем. С одной стороны, это касается совершенствования средств химической защиты растений, своевременное применение которых, безусловно, приносит эффект. С другой стороны, исследовательская работа ведется в двух направлениях: во-первых, по пути улучшения наследственности новых генотипов пшеницы, имеющих повышенную толерантность клейковинного комплекса на ферменты клопа вредная черепашка, и, во-вторых, по пути разработки новых методических подходов для снижения ненаследственной изменчивости качества зерна уже поврежденного клопом. Коллективом Белгородского НИИСХ была разработана модифицированная методика отмывки клейковины с замочкой шрота пшеницы в слабом растворе уксусной кислоты [Нецветаев В.П. и др., 2005; 2009], а также проведены методические опыты по созданию смесей шрота пшеницы и некоторых бобовых культур, оказывающих ингибиторную активность на ферментативный комплекс клопа [Нецветаев В.П. и др., 2010].

Генотипическая среда сорта оказывает большое влияние в проявлении признаков качества зерна пшеницы. Элиминация одной хромосомы обычно не означает утрату важных генов, по причине присутствия у пшеницы гомеологичных геномов и компенсации потерянного генетического материала в данной культуре за счет гомеологов. В то же время присутствие чужеродных хромосом непременно ведет к проявлению новых признаков. В последнее время для расширения зародышевой плазмы мягкой пшеницы широко используют генетический материал от родственных видов - ржи посевной (.Seeale cereale L.), различных видов эгилопса и пырея [MacGene..., 2008; Крупнов В.А. и др., 2010; Крупнова О.В., 2010; Кабаненко Ю.Н. и др., 2011]. Преимущество генотипов диких видов заключается в том, что они несут гены устойчивости к биотическим (болезни и вредители) и абиотическим стрессам (жара и холод, засуха и засоление) и являются важным источником для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы [Филатова Е.В. и др., 2010; Трубачеева Н.В. и др., 2011].

Одним из перспективных методов интрогрессии считается использование октоплоидных пшенично-пырейных гибридов, которые являются подходящей моделью для изучения пырейных генов в присутствии полного генома пшеницы [Коротаева A.A., 2012]. Генотипы с пырейной транслокацией (например, Т-5, иммунные к бурой ржавчине) имеют преимущество по доле глютенинов и глиадин-глютениновому соотношению в эндосперме зерновки [Филатова Е.В. и др., 2010].

В отличие от пшенично-пырейных, пшенично-ржаным транслокациям посвящено больше публикаций [Козуб H.A. и др., 2001; McKendry A.L. et al., 2001; Hoffmann В., 2008; Силкова О.Г. и др., 2008; Моцный И.И. и др., 2009; Филатова Е.В. и др., 2010; Кабаненко Ю.Н. и др., 2011; Трубачеева Н.В. и др., 2011]. Короткое плечо ржаной хромосомы 1R - наиболее часто применяемый чужеродный хроматин в геноме пшеницы [Friebe В. et al., 1996]. Самой распространенной ржаной транслокацией считается 1RS.1BL, обнаруженной Ф.Целлером у единичных образцов пшеницы [Zeller F.J.,

1973]. Другие транслокации в сортах были обнаружены позднее, в них были включены хромосомы 1AL и 1DL [Shepherd K.W., 1973; Zeller F.J., Fuchs E., 1983]. В настоящее время в мировой коллекции насчитывается около 650 сортов мягкой пшеницы с транслокацией 1RS.1BL или замещением 1R(1B), причем на последний вид изменений приходится лишь 3% сортов [Ефремова Т.Т. и др., 2011; Трубачеева Н.В. и др., 2011].

У большинства современных генотипов мягкой пшеницы источником транслокации 1RS.1BL является линия Riebesel 47-51, выведенная Г. Рибезелем, с транслокацией от ржи Petkus (2х). Транслокация 1RS.1AL происходит от сорта пшеницы Amigo, созданного в США в 1976 году, а фрагмент 1R у этого сорта происходит от аргентинского сорта ржи Insave, в то время как транслокация 1RS.1DL — от сорта ржи Imperial [Козуб H.A. и др., 2010; Булойчик A.A. и др., 2012].

Замечен положительный гетерозисный эффект ржано-пшеничных транслокаций на признаки продуктивности и адаптивности пшеницы, возможной засухоустойчивости, увеличении общей биомассы, комплексной устойчивости к листовым патогенам (гены устойчивости к мучнистой росе, стеблевой, бурой, желтой ржавчине). В то же время на показатели качества зерна в значительной степени оказывает влияние генотипическая среда [Козуб H.A. и др., 2001; Nishio Z. et al., 2007; Козуб H.A. и др., 2010; Рыбалка А.И., 2011; Трубачеева Н.В. и др., 2011].

В основе эффекта ржаной транслокации находится невозможность секалинов ржи образовывать высокополимерные белковые комплексы с глютенинами пшеницы, в результате чего образуется клейковина со слабыми физическими характеристиками и пониженным уровнем межмолекулярных дисульфидных связей [Рыбалка А.И. и др., 1985; Нецветаев В.П. и др., 2009]. В зависимости от локализации ржаного 1RS плеча в гомологичные хромосомы 1А, 1В или 1D, качество пшеницы претерпевает изменения по-разному. Так, например, транслокация 1RS.1AL влечет менее негативный эффект на хлебопекарные качества муки пшеницы, по сравнению с 1RS.1BL,

что получило подтверждение при анализе сортов, созданных в Белгородском НИИСХ Россельхозакадемии - Богданка и Синтетик. Надо отметить, что Богданка является первым сортом российской селекции, несущим транслокацию Ш8.1АЬ [Козуб Н.А. и др., 2010].

Основной детерминантой высококачественной пшеницы является крепкая клейковина. Исторически сложилось, что в России главным показателем качества клейковины является индекс ее деформации (ИДК), а также количество сырой и сухой клейковины. В то же время, в европейских странах ограничиваются определением только ее содержания. Клейковина -гидратированный комплекс, образованный за счет агрегации отдельных молекул белка посредством пептидных, водородных, дисульфидных, ионных и других типов связей. Это важнейший фактор хлебопекарного достоинства пшеничной муки. Все сорта мягкой пшеницы по их хлебопекарному потенциалу делят на три группы - сильная, ценная и слабая (=филлер). Зерно сильной пшеницы отличается высоким содержанием белка, крепкой клейковиной с отличной смесительной ценностью [Нецветаев и др., 2010]. Из слабой пшеницы невозможно получить хлеб удовлетворительного качества, для этого добавляют сильную пшеницу. Технологическое значение клейковины заключается в формировании теста. От качества клейковины и ее содержания зависит показатель газоудерживающей силы теста, заключающийся в способности удерживать выработанный дрожжами диоксид углерода [Беркутова Н.С., Швецова И.А., 1984; Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П., 2005].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рыжкова, Татьяна Александровна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агафонов, Н. С. Паспортизация генофонда растений с учетом полиморфизма генетических маркеров [Текст] / Н. С. Агафонов, М. Д. Велибеков, И. А. Пшеничная // Генетические ресурсы культурных растений : тез. докл. междунар. науч.-практ. конф., Санкт-Петербург, 13-16 нояб. 2001 г. / РАСХН, Гос. науч. центр Рос. Федерации, Всерос. н.-и. ин-т растениеводства им. Н. И. Вавилова ; редкол.: Л. В. Сазонова [и др.]. — Санкт-Петербург, 2001. - С. 100-102.

2. Алексеева, Д. И. Рентгеновский метод определения поврежденности зерна пшеницы клопом вредной черепашкой [Текст] / Д. И. Алексеева, А. К. Виличко // Управление продукционным процессом в агротехнологиях 21 века: реальность и перспективы : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 35-летию образования Белгор. НИИСХ Россельхозакадемии, Белгород, 15-16 июля 2010 г. / РАСХН, Белгор. НИИСХ ; гл. ред. А. Н. Воронин. - Белгород, 2010. - С. 156-158.

3. Антонов, Г. Ю. Источники устойчивости к предуборочному прорастанию и продуктивность яровой мягкой пшеницы [Текст] : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Г. Ю. Антонов. - Саратов, 2007. - 20 с.

4. Баташова, М. Е. Использование метода генетических корреляций для поиска ценных генотипов на ранних этапах селекции озимой пшеницы [Текст] / М. Е. Баташова, В. Н. Тищенко // Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях : 2-я междунар. шк.-конф. молодых ученых, Москва-Звенигород, 5-10 дек. 2011 г.: тез. докл. / РАН, Ин-т общей генетики им. Н. И. Вавилова, Рос. гос. аграр. ун-т - МСХА им. К. А. Тимирязева [и др.] ; сост.: X. Р. Щимшилашвили, Н. А. Боголюбова, И. Н. Бердичевец. - Москва ; Звенигород, 2011. - С. 21.

5. Бебякин, В. М. Пути и методы интенсификации селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна [Текст] / В. М. Бебякин, Р. Г. Сайфуллин// Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна в

Российской Федерации : тез. докл. науч.-практ. конф., Саратов, 2-3 июля 1997 г. / НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1997. - С. 22-23.

6. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства [Текст] / А. В. Конарев, В. Г. Конарев, Н. К. Губарева [и др.] // Цитология и генетика. - 2000. - Т. 34, № 2. - С. 91104.

7. Беркутова, Н. С. Технологические свойства пшеницы и качество продуктов ее переработки [Текст] / Н. С. Беркутова, И. А. Швецова. -Москва: Колос, 1984. - 223 с.

8. Беспалова, Л. А. Экологические и генетические аспекты селекции озимой мягкой пшеницы на качество зерна [Текст] / Л. А. Беспалова, Ф. А. Колесников, Г. И. Букреева // Вестник ОрелГАУ. - 2006. - № 2-3. -С. 21-23.

9. Бобошина, И. В. Аллельные варианты Жяху-генов сортов пшеницы мягкой, возделываемых в Пермском крае и в Республике Башкортостан [Текст] / И. В. Бобошина, С. В. Боронникова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17, № 3. - С. 535-540.

10. Бобошина, И. В. Анализ аллельных вариантов 1¥аху-генов и межмикросателлитных маркеров сортов Тпйсит аеяНуит Ь. Среднего и Южного Урала [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.02.07 / И. В. Бобошина. - Пермь, 2013. - 23 с.

11. Булойчик, А. А. Изучение высокоэффективных источников устойчивости мягкой яровой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины [Текст] / А. А. Булойчик, Т. В. Долматович, В. С. Борзяк // Генетика и биотехнология XXI века: проблемы, достижения, перспективы: к 100-летию со дня рожд. акад. Н. В. Турбина : материалы междунар. науч. конф., Минск, Республика Беларусь, 8-11 окт. 2012 г. / Нац. акад. наук Беларуси, Ин-т генетики и цитологии, Обществ, об-ние «Белорус, о-во генетиков и селекционеров» [и др.]. - Минск, 2012 - С. 8.

12. Бурлака, Г. А. Характер взаимоотношений клопов щитников с кормовыми растениями в посевах зерновых злаков Самарской области [Текст] / Г. А. Бурлака // Экологический сборник : тр. молодых ученых Поволжья : докл. конф. «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна», Тольятти, 8 февр. 2007 г. / редкол.: Э. И. Гагарина [и др.]. -Тольятти, 2007. - С. 13-18.

13. Волжская 100 [Электронный ресурс] : [характеристика сорта мягкой озимой пшеницы]// Районирование Волжских сортов озимой пшеницы и ячменя на 2010 г. / НПЦ «Селекция». - Ульяновск, 2010. - С. 1214. - Режим доступа: http://www.semenaul.ru.

14. Выявление аллельного варианта Жх;-А1§ Жаху-гена у генотипов яровой пшеницы отечественной селекции [Текст] / И. Р. Абдулина, Р. Р. Вафин, Л. И. Зайнуллин [и др.] // Ученые записки Казанского университета. Сер. Естественные науки. - 2012. - Т. 154, кн. 4. - С. 158-163.

15. Гаврикова, О. М. Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна у сортов озимой мягкой пшеницы [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.12 / О. М. Гаврикова. -Москва, 2007. - 24 с.

16. Генетический полиморфизм амилолитических ферментов зерна пшеницы и генетика ферментов биосинтеза крахмала [Текст] / М. М. Копусь, Н. Г. Игнатьева, Н. Е. Васюшкина [и др.] // Зерновое хозяйство России. — 2009. - № 4. - С. 23-27.

17. Генетический полиморфизм локусов, определяющих хлебопекарное качество украинских сортов пшеницы [Текст] / С. В. Чеботарь, Е. М. Благодарова, Е. А. Куракина [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. - С. 87-98.

18. Гены УРХ и реологические свойства шрота мягкой пшеницы [Текст] / Т. А. Рыжкова, М. Ю. Третьяков, В. П. Нецветаев [и др.] // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2012. - № 15 (134), вып. 20. -С. 46-50.

19. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию [Электронный ресурс] / М-во с.-х. Рос. Федерации. - Москва, 2014. — Т. 1: Сорта растений. — 456 с. - Режим доступа: http://www.gossort.com/docs/rus/REESTR_2014.pdf.

20. Гринько, А. В. Вредоносность личинок клопа вредной черепашки в условиях Приазовской зоны Ростовской области [Электронный ресурс] / А. В. Гринько // Научный журнал КубГАУ. - 2007. - Т. 10, № 34. - Режим дocтyпa:http://шs.neicon.ru:8080/xmlui/bitstream/handle/l 23456789/1100/64_1 б^^е quence=l.

21. Гурковская, Е. А. ТСЭХ в качественном и количественном анализе глиадинов и глютенинов зерна пшеницы и пшеничной муки [Текст] / Е. А. Гурковская // Сорбционные и хроматографические процессы. - 2006. — Т. 6, вып. 4.-С. 636-641.

22. Державний реэстр сорт1в рослин придатних для поширення в УкраГш на 2014 рш [Електронний ресурс] / Державна ветеринарна та фп'осаштарна служба УкраГни. - Кшв, 2014. - 326 с. - Режим доступу: http://vet.gov.ua/sites/default/files/ReestrEU-2014-07-23.pdf.

23. Дивашук, М. Г. Молекулярно-генетическая характеристика аллеля 1¥х-В1е мягкой пшеницы и применимость ДНК-маркеров для его идентификации [Текст] / М. Г. Дивашук, М. В. Климушина, Г. И. Карлов // Генетика.-2011.-Т. 47,№ 12.-С. 1611-1615.

24. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта: с основами стат. обработки результатов исслед. [по агр. спец.] [Текст] / Б. А. Доспехов. - 5-е изд., доп. и перераб. - Москва : Агропромиздат, 1985. - 351 с. : ил. - (Учеб. и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

25. Драгович, А. Ю. Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы ТгШсит ае$И\ит Ь. по генам запасных белков [Текст]: автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.15 / А. Ю. Драгович. - Москва, 2008. -41 с.

26. Дулов, М. И. Влияние клопа-черепашки на технологические и хлебопекарные свойства зерна сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья [Текст] / М. И. Дулов, Е. С. Цуканова // Нива Поволжья. -2008.-№3(8).-С. 15-21.

27. Егоров, Ц. А. Селективное выделение оглиадинов пшеницы методом ковалентной хроматографии [Текст] / Ц. А. Егоров, Т. И. Одинцова, А. А. Созинов // Биоорганическая химия. - 1986. - Т. 12, № 5. - С. 599-605.

28. Еникеев, Р. Р. Использование функциональных добавок в хлебопечении [Текст] / Р. Р. Еникеев, А. В. Зимичев, А. Г. Кашаев // Пищевая промышленность. - 2009. - № 8. - С. 47-49.

29. Зайцева, Т. А. Использование крупяных и бобовых хлопьев в хлебопечении [Текст] / Т. А. Зайцева, М. П. Могильный // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. - 2010. - № 1. - С. 33-36.

30. Зерно. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице [Текст] : ГОСТ 13586.1-68. - Введ. 01.06.1968. - Москва : Стандартинформ, 2009. - 5 с.

31. Зерно. Методы определения стекловидности [Текст] : ГОСТ 10987-76. - Введ. 1977-06-01 -Москва : Стандартинформ, 2009. - 2 с.

32. Идентификация ^-генотипов среди сортов озимой мягкой пшеницы [Текст] / И. В. Петрова, С. В. Чеботарь, А. И. Рыбалка [и др.] // Цитология и генетика. - 2007. - Т. 41, № 6. - С. 11-17.

33. Идентификация ржаных транслокаций у сортов озимой мягкой пшеницы Богданка и Синтетик [Текст] / Н. А. Козуб, И. А. Созинов, Т. А. Собко [и др.] // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. -2010. - № 15 (86), вып. 12. - С. 47-54.

34. Кабаненко, Ю. Н. Изучение пшенично-ржаных замещенных линий по хромосомам ржи 111 в качестве доноров хозяйственно-ценных признаков в селекции мягкой пшеницы [Текст] / Ю. Н. Кабаненко, Н. М. Красилова, О. Г. Силкова // Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях : 2-я междунар. шк.-конф.

молодых ученых, Москва-Звенигород, 5-10 дек. 2011 г. : тез. докл. / РАН, Ин-т общей генетики им. Н. И. Вавилова, Рос. гос. аграр. ун-т - МСХА им. К. А. Тимирязева[и др.]; сост.: X. Р. Щимшилашвили, Н. А. Боголюбова, И. Н. Бердичевец. - Москва ; Звенигород, 2011. - С. 42.

35. Казаков, Е. Д. Биохимия зерна и хлебопродуктов [Текст] : учеб.пособие для студ. вузов, обучающихся по спец. 270100 «Технология хранения и переработки зерна» / Е. Д. Казаков, Г. П. Карпиленко. - 3-е изд., доп. и перераб. - Санкт-Петербург : ГИОРД, 2005. - 512 с.

36. Каримов, А. Я. Исследование индекса генетической схожести и идентификация сортов мягкой пшеницы способом глиадинового маркера [Текст] / А. Я. Каримов // Современные проблемы науки и образования. — 2009.-№6.-С. 13-21.

37. Каталог нових сортов зернових колосових культур Селекцшно-генетичного шстатуту [Текст] : Пшениця. Ячмшь. Тритшале / Укр. акад. аграр. наук, Селекц.-генет. ш-т. - Одеса : СП - НАЦ НА1С, 2000. - 88 с.

38. Климушина, М. В. Молекулярно-генетическая характеристика коллекции мягкой пшеницы по генам, отвечающим за хлебопекарные и технологические качества муки [Текст] / М. В. Климушина, М. Г. Дивашук, Г. И. Карлов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. -2009.-№3.-С. 81-88.

39. Климушина, М. В. Сравнительный молекулярно-генетический анализ генов 1¥х у различных видов трибы пшеницевых [Текст] : автореф. дис.... канд. биол. наук : 03.02.07 / М. В. Климушина. - Москва, 2013. - 21 с.

40. Коваль, С. Ф. Изогенные линии пшеницы [Текст] : моногр. / С. Ф. Коваль, В. С. Коваль, В. П. Шаманин ; РАН, Сиб. отд-ние. Ин-т цитологии и генетики, Омский гос. аграр. ун-т. - Омск : ИЦиГ СО РАН : ОмГАУ, 2001. - 145 с. : ил., табл.

41. Коваль, С. Ф. Сравнительное изучение краснозерных и белозерных линий яровой пшеницы [Текст] / С. Ф. Коваль, М. Ф. Ермакова, Р. К. Попова // Изогенные линии культурных растений : сб. ст. по материалам

Первого Всееоюз. еовещ. по использованию изогенных линий в селекционно-генетическом эксперим., Новосибирск, 27-29 марта 1990 г. / АН СССР, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики, Сиб. отд-ние ВОГиС им. Н. И. Вавилова; ред.: С. Ф. Коваль, А. А. Родина. - Новосибирск, 1991. - С. 140-148.

42. Козуб, Н. А. Сопряженность 1BL/1RS транслокации с качественными и количественными признаками у мягкой пшеницы Т. aestivum [Текст] / Н. А. Козуб, И. А. Созинов, А. А. Созинов // Цитология и генетика. - 2001. - Т. 35, № 5. - С. 74-80.

43. Копусь, М. М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц [Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 06.01.05 / М. М. Копусь. -Краснодар, 1998. - 48 с.

44. Коротаева, А. А. Изучение коллекции пшенично-пырейных гибридов на наличие гена Viviparous-1 пырейного происхождения [Текст] /

A. А. Коротаева // Ломоносов-2012 : материалы XIX междунар. молодежной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых, Москва, 9-13 апр. 2012 г. / отв. ред.: А.И. Андреев, А.В. Андриянов, Е.А. Антипов [и др.]. - Москва, 2012.-С. 89.

45. Крупнов, В. А. Генетический контроль покоя и устойчивости к предуборочному прорастанию семян у пшеницы [Текст] : обзор /

B. А. Крупнов, С. Н. Сибикеев, О. В. Крупнова // Сельскохозяйственная биология. - 2010.-№3.-С. 3-16.

46. Крупнова, О. В. Влияние года, Lr - транслокаций и почернения зародыша на число падения у сортов и линий яровой мягкой пшеницы [Текст] / О. В. Крупнова // Зональные особенности научного обеспечения сельскохозяйственного производства : материалы регион, научн.-практ. конф., Саратов, 26-27 февр. 2009 г. : в 2 ч. / РАСХН, Ин-т сел. хоз-ва Юго-Востока ; под общ. ред. А. И. Прянишникова ; отв. за вып. О. А. Благова. -Саратов, 2009. - Ч. 1. - С. 135-143.

47. Крупнова, О. В. Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей [Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 06.01.05 / О. В. Крупнова. - Саратов, 2010. - 44 с.

48. Кудрявцев, А. М. Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы (Т. durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках [Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.15 / А. М. Кудрявцев. - Москва, 2007. - 47 с.

49. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику [Текст] / Ч. Ли ; пер. с англ. Е. А. Салменковой, Е. Я. Тетушкина ; под ред. Ю. П. Алтухова, Л. А. Животовского. - Москва : Мир. - 1978. - 555 с.

50. Мельникова, Е. Е. Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твердой пшеницы в условиях западного Предкавказья [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 06.01.05 / Е. Е. Мельникова. - Краснодар, 2011. - 24 с.

51. Методы седиментации и оценка качества клейковины мягкой пшеницы [Текст] / В. П. Нецветаев, О. В. Лютенко, Л. С. Пащенко [и др.] // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2009. - № 11 (66), вып. 9. - С. 56-64.

52. Молекулярная идентификация генотипов яровой пшеницы по аллельным вариантам WAXY-генов [Текст] / И. Р. Абдулина, Р. Р. Вафин, И. В. Ржанова [и др.] // Фундаментальные исследования. - 2013. — № 1, ч. 1. — С. 13-17.

53. Моцный, И. И. Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы [Текст] / И. И. Моцный, В. И. Файт, Е. М. Благодарова // Цитология и генетика. - 2009. - № 3. - С. 26-35.

54. Нагуляк, О. И. Морозостойкость линий пшеницы от отдаленных скрещиваний с разными генетическими формулами запасных белков [Текст] / О.И. Нагуляк, О. И. Рыбалка, Д. В. Аксельруд // Зб1рник наукових праць селекцшно-генетичного шституту — Нацюнального центру насшнезнавства

47. Крупнова, О. В. Качество зерна яровой мягкой пшеницы с транслокациями от сородичей [Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 06.01.05 / О. В. Крупнова. - Саратов, 2010. - 44 с.

48. Кудрявцев, А. М. Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы (Т. durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках [Текст] : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.15 / А. М. Кудрявцев. - Москва, 2007. - 47 с.

49. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику [Текст] / Ч. Ли ; пер. с англ. Е. А. Салменковой, Е. Я. Тетушкина ; под ред. Ю. П. Алтухова, Л. А. Животовского. - Москва : Мир. - 1978. - 555 с.

50. Мельникова, Е. Е. Полиморфизм запасных белков и качество зерна озимой мягкой и озимой твердой пшеницы в условиях западного Предкавказья [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 06.01.05 / Е. Е. Мельникова. - Краснодар, 2011. - 24 с.

51. Методы седиментации и оценка качества клейковины мягкой пшеницы [Текст] / В. П. Нецветаев, О. В. Лютенко, Л. С. Пащенко [и др.] // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2009. - № 11 (66), вып. 9. - С. 56-64.

52. Молекулярная идентификация генотипов яровой пшеницы по аллельным вариантам WAXY-генов [Текст] / И. Р. Абдулина, Р. Р. Вафин, И. В. Ржанова [и др.] // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 1, ч. 1. -С. 13-17.

53. Моцный, И. И. Идентификация и характеристика 1R(1B) замещенных линий мягкой пшеницы [Текст] / И. И. Моцный, В. И. Файт, Е. М. Благодарова // Цитология и генетика. - 2009. - № 3. - С. 26-35.

54. Нагуляк, О. И. Морозостойкость линий пшеницы от отдаленных скрещиваний с разными генетическими формулами запасных белков [Текст] / О.И. Нагуляк, О. И. Рыбалка, Д. В. Аксельруд // Зб1рник наукових праць селекцшно-генетичного шституту - Нацюнального центру насшнезнавства

та сортовивчення / Укр. акад. аграр. наук ; вщпов. ред. В. М. Соколов. -Одеса, 2004. - Вин. 5 (45). - С. 168-174.

55. Нецветаев, В. П. Варианты глиадина и количество дисульфидных связей в белковом комплексе мягкой пшеницы [Электронный ресурс] / В.П. Нецветаев, М. М. Копусь, Т. А. Рыжкова // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 5. - Режим доступа: Ы1р://лу\\г\у.8с1епсе-education.ni/l 11-10351.

56. Нецветаев, В. П. Выявление зависимости хлебопекарного качества зерна мягкой пшеницы от воздействия клопа вредная черепашка [Электронный ресурс] / В. П. Нецветаев, Т. А. Рыжкова, Е. А. Болховитина // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 6. - Режим доступа: www.science-education.rU/l 06-7346.

57. Нецветаев, В. П. Использование прибора «Миксолаб» при исследовании муки высшего сорта [Текст] / В. П. Нецветаев, М. Ю. Третьяков, Т. А. Рыжкова // Судебная экспертиза. - 2011. - № 1. - С. 91-99.

58. Нецветаев, В. П. Руководство по генетическому анализу растений [Текст] : учеб.-метод. пособие для студентов 4-5 курсов биол. спец. ун-тов, аспирантов и науч. сотрудников / В. П. Нецветаев ; РАСХН, БелГУ, Белгор. НИИСХ. - Белгород : БелГУ, 2008. - 36 с.

59. Нецветаев, В. П. Сорта озимой мягкой пшеницы ГНУ Белгородского НИИСХ Россельхозакадемии [Текст] / В. П. Нецветаев. -Белгород : Отчий край, 2012. - 18 с.

60. Нецветаев, В. П. Сравнение стандартного и модифицированного методов определения качества клейковины мягкой пшеницы на приборе ИДК-1 [Текст] / В. П. Нецветаев, И. П. Моторина, А. В. Петренко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2005. - № 4. - С. 14-16.

61. Нецветаев, В. П. Улучшение физических свойств клейковины путем добавления зернобобового компонента в шрот мягкой пшеницы [Текст] / В. П. Нецветаев, Ю. Н. Куркина, Т. А. Рыжкова // Научные

ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2010. - № 3 (74), вып. 10. - С. 19-22.

62. Нецветаева, О. В. Наследственная дифференциация сортов зерновых колосовых культур по зимостойкости [Текст] : автореф. дис. ...канд. биол. наук : 03.00.15 : 06.01.05 / О. В. Нецветаева. - Москва, 2005. -20 с.

63. Новосельская-Драгович, А. Ю. О генетическом разнообразии сортов мягкой озимой пшеницы по глиадинкодирующим локусам [Текст] / А. Ю. Новосельская-Драгович, А. В. Фисенко // Селекция и семеноводство. -2005. -№3.~ С. 15-19.

64. Новые подходы к оценке качества зерна озимой мягкой пшеницы [Текст] / В. П. Нецветаев, О. В. Лютенко, Л. С. Пащенко [и др.] // Белгородский Агромир. - 2010. - № 1 (54). - С. 27-29.

65. Об оптимизации систем молекулярного маркирования Waxy-генов пшеницы для целей MAS-селекции [Текст] / М. В. Климушина, П. Ю. Крупин, М. Г. Дивашук [и др.] // Сельскохозяйственная биология. -2010.-№ 5.-С. 36-41.

66. Обухова, Л. В. Анализ запасных белков (проламинов, пуроиндолинов и Waxy) у линий мягкой пшеницы Triticum aesiivum L. х (Triticum timopheevii Zhuk. x Triticum tauschii) с комплексной устойчивостью к грибным инфекциям [Текст] / Л. В. Обухова, Л. И. Лайкова, В. К. Шумный // Генетика. - 2010. - Т. 46, № 6. - С. 764-768.

67. Особенности сортов яровой мягкой пшеницы Западной Сибири, несущие пшенич1ю-ржапуютранслокацию7/?£.УЖ,[Текст] / Н. В. Трубачеева, Л. П. Россеева, И. А. Белан [и др.] // Генетика. - 2011. - Т. 47, № 1. - С. 18-24.

68. Оспанов, А. А. Актуальность повышения пищевой и биологической ценности продуктов питания через расширение номенклатуры сортов муки [Текст] / А. А. Оспанов, К. К. Омаров, Б. X. Исаев // Вестник науки Казахского государственного агротехнического университета им. С. Сейфуллина. - 2004. - № 4. - С. 194-197.

69. Оценка качества зерна мягкой пшеницы БОЗ-седиментацией [Текст] / В. П. Нецветаев, О. В. Лютенко, Л. С. Пащенко [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 3. - С. 63-70.

70. Оценка устойчивости образцов коллекции озимой тритикале к прорастанию на корню [Текст] / Нгуен Т. Т. Линь, О. В. Митрошина,

B. В. Пыльнев [и др.] // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии.-2011.-Вып. 1.-С. 71-84.

71. Перспективы использования белков из семян люпина узколистного [Текст] / В. Н. Красильников, В. С. Мехтиев, М. Л. Доморощенкова [и др.] // Пищевая промышленность. - 2010. - № 2. -

C. 40-43.

72. Получение новых линий мягкой пшеницы с 1ВЬ.Ш8 транслокацией и пшенично-ржаным 5Я (5А) и 5Я (5Б) замещением хромосом [Текст] / Т. Т. Ефремова, В. С. Арбузова, Е. В. Чуманова [и др.] // Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях : 2-я междунар. шк.-конф. молодых ученых, Москва-Звенигород, 5-10 дек. 2011 г. : тез. докл. / РАН, Ин-т общей генетики им. Н. И. Вавилова, Рос. гос. аграр. ун-т - МСХА им. К. А. Тимирязева [и др.] ; сост.: X. Р. Щимшилашвили, Н. А. Боголюбова, И. Н. Бердичевец. - Москва ; Звенигород, 2011. - С. 40.

73. Попереля, Ф. А. Генетика глиадина озимой мягкой пшеницы [Текст] / Ф. А. Попереля, Т. Я. Собко // Вопросы селекции и генетики зерновых культур / СЭВ, Координац. центр по проблеме «Разработка теорет. основ селекции и семеноводства и новых методов создания высокоурожайных и высококачественных сортов и гибридов с.-х. культур», Одесса, НИИ растениеводства. - Прага, 1987. - Вып. 3.

74. Попереля, Ф. А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой озимой пшеницы [Текст] / Ф. А. Попереля // Селекция, семеноводство и интенсивная

технология возделывания озимой пшеницы : сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ ; ред.: В. С. Шевелуха, И. Г. Калиненко. - Москва, 1989. - С. 138-150.

75. Попереля, Ф. О. Три ochobhí генетичш системи якосп зерна озимо? м'якоГ пшенищ [Текст] / Ф. О. Попереля // Реалтзащ'я потенцшних можливостей coptíb та пбрщцв Селскцшно-генетичного i нстатуту в умовах Украш : зб. наук, праць / Укр. акад. аграр. наук, Селекц.-генет. íh-t; ред.: В. М. Соколов, Л. Т. Бабаянц, В. В. Бурлов [та íh.]. - Одеса, 1996. - С. 117132.

76. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П. П. Лукьяненко [Текст] / Л. А. Беспалова, А. В. Васильев, И. Б. Аблова [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. - С. 37-43.

77. Распределение аллелей генов Wx в коллекции мягкой пшеницы Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко [Текст] / М. В. Климушина, Н. И. Гладких, М. Г. Дивашук [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции-2012.-Т. 16, № 1.-С. 187-192.

78. Рибалка, О. I. Яюсть пшенищ та и полшшення [Текст] : моногр. / О. I. Рибалка ; НАН Украши, 1н-т ф1зюлогп рослин i генетики, НААН Укра'ши, Селекц.-генет. íh-t, Нац. центр насшнсзнавства та сортовивч. -Кшев : Логос, 2011. - 495 с. : рис., табл.

79. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику [Текст] : учеб. пособие / П. Ф. Рокицкий. - Минск : Вышэйш. шк., 1974. - 448 с.

80. Роль показателя числа дисульфидных связей белкового комплекса в контроле качества зерна пшеницы [Текст] / Т. А. Рыжкова, Л. С. Бондаренко, О. В. Акиншина [и др.] // Impactul relizárilor ^tiinfifice asupra productiei §i calitá^ii cerealelor spicoase : materialele intern. conf., Balji, República Moldova, 21 iun. 2013 / col. red.: V. Vozian [etal.]. - Chi§ináu, 2013. -P. 177-182.

81. Рыбалка, А. И. Л-глиадины - проламины ржи, синтезирующиеся в эндосперме пшеницы [Текст] / А. И. Рыбалка, Д. Д. Казарда, А. А. Созинов // Сельскохозяйственная биология. - 1985. - № 2. - С. 34-42.

82. Рыбалка, А. И. Современные направления улучшения качества зерна ячменя [Текст] / А. И. Рыбалка, М. М. Копусь, Д. П. Донцов // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2009. - № 3. - С. 18-21.

83. Рыжкова, Т. А. Реологические и ферментативные свойства муки мягкой пшеницы в зависимости от доли генов м?х [Текст] / Т. А. Рыжкова, В. ГГ. Нецветаев // Селекция и генетика сельскохозяйственных растений: традиции и перспективы: к 100-летию Селекц.-генет. ин-та - Нац. центра семеноводства и сортоизучения : тез. междунар. науч. конф., Одесса, Украина, 17-19 окт. 2012 г. - Одесса, 2012. - С. 352-353.

84. Связь биохимических свойств пшеницы с технологическими показателями и аллельным составом глиадинов [Текст] / А. Р. Маркарова, Ж. Р. Маркарова, Н. Г. Игнатьева [и др.] // Зерновое хозяйство России. -2011.-№6.-С. 39-45.

85. Силкова, О. Г. Передача генетического материала ржи в геном мягкой пшеницы методом межгеномного замещения хромосом [Текст] / О. Г. Силкова, А. И. Щапова, В. К. Шумный // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12, №4.-С. 654-661.

86. Скрининг коллекции мягкой озимой пшеницы КНИИСХ имени П. П. Лукьяненко на наличие аллельных вариантов ишгу-генов [Текст] / Н. И. Гладких, М. В. Климушина, М. Г. Дивашук [и др.] // Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеранарии : XI молодеж. науч. конф., посвящ. памяти акад. РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева, Москва, 6 апр. 2011 г. / РАСХН, ВНИИСХБ. - Москва, 2011. - С. 20-21.

87. Созинов, А. А. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле [Текст] / А. А. Созинов, Ф. А. Попереля // Информационный бюллетень СЭВ. - Прага, 1974. - Вып. 1. - С. 135-144.

88. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции [Текст] / А. А. Созинов ; АН СССР, Ин-т общ.генетики им.

H. И. Вавилова; отв. ред. Л. И. Корочкин. — Москва : Наука, 1985. - 271 с.

89. Соловиченко, В. Д. Изменение гумусного состояния почвы при антропогенезе [Текст] / В. Д. Соловиченко, В. Н. Самыкин, И. В. Логвинов // Биологизация адаптивно-ландшафтной системы земледелия - основа повышения плодородия почвы, роста продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения окружающей среды : материалы всерос. науч.-практ. конф. Белгор. НИИСХ Россельхозакадемии, Белгород, 12-13 июня 2012 г. : в 2 т. / РАСХН, Белгор. НИИСХ; гл. ред. С. И. Тютюнов. - Белгород, 2012. - Т.

I.-С. 282-286.

90. Соловов, Д. П. Устойчивость яровой мягкой пшеницы к предуборочному прорастанию в Нижнем Поволжье: оценка сортов и селекцион. линий [Текст] : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05 / Д. П. Соловов. - Саратов, 2003. - 23 с.

91. Сорта мягкой пшеницы украинской и российской селекции с геном устойчивости к стеблевой ржавчине SWitS^'^fTeKCT] / Н. А. Козуб, И. А. Созинов, Т. А. Собко [и др.] // Управление продукционным процессом в агротехнологиях 21 века: реальность и перспективы : материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 35-летию образования Белгор. НИИСХ Россельхозакадемии, Белгород, 15-16 июля 2010 г. / РАСХН, Белгор. НИИСХ; гл. ред. А. Н. Воронин. - Белгород, 2010. - С. 222-225.

92. Технологические свойства зерна озимой пшеницы селекции БелГСХА [Электронный ресурс] / Н. А. Сиделышкова, А. А. Рядинская,

A. Н. Крюков [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 6. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/l 13-10805.

93. Тищенко, В. Н. Глиадины зерна как маркеры хозяйственно полезных признаков у озимой пшеницы [Электронный ресурс] /

B. Н. Тищенко, И. А. Панченко, Н. М. Чекалин // Agromage.com : с.-х. портал

/ рук. науч. гр. Ю. Г. Коняев. - Киев, 2000-2014. - Режим доступа: http://www.agromage.com/stat_id.php?id=229.

94. Урожай и качество зерна разных генотипов твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) в зависимости от способов уборки [Текст] / Н. С. Васильчук, В. М. Попова, Г. И. Шутарева [и др.] // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. - № 3-4. - С. 49-51.

95. Филатова, Е. В. Влияние пырейной транслокации Т-5 на фракционный состав белка яровой мягкой пшеницы [Текст] / Е. В. Филатова, В. В. Сюков, Н. В. Анисимкина // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. -№ 1.-С. 15-17.

96. Экспресс-методы оценки селекционного материала пшеницы по качеству зерна [Текст] / М. М. Копусь, В. П. Нецветаев, Е. М. Копусь [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2010. - № 1. - С. 19-21.

97. A reverse genetic, nontransgenic approach to wheat crop improvement by TILLING [Text] / A. J. Slade, S. I. Fuerstenberg, D. Loeffler [et al.] // Nat. Biotechnol. - 2005. - Vol. 23, № 1. - P. 75-81.

98. Alvarez, J. B. Spanish ancient wheats: a genetic resource for wheat quality breeding [Electronic resource] / J. B. Alvarez, C. Guzman // Adv. Crop. Sci. Tech. - 2013. - Vol. 1, № 1. - Mode of access: http://esciencecentral.org/journals/spanish-ancient-wheats-a-genetic-resource-for-wheat-quality-breeding-2329-8863.1000101 .pdf.

99. Araki, E. Differential effects of the null alleles at the three Wx loci on the starch-pasting properties of wheat [Text] / E. Araki, H. Miura, S. Sawada // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 100, № 7. - P. 1113-1120.

100. Atwell, W. A. An overview of wheat development, cultivation and production [Text] / W. A. Atwell // Cereal Food World. - 2001. - Vol. 46, № 2. -P. 59-62.

101. Bechtel, D. B. Determining endosperm texture of developing hard and soft red winter wheats dried by different methods using the single-kernel wheat

characterization system [Text] / D. B. Bechtel, J. D. Wilson, C. R Martin // Cereal Chem. - 1996. - Vol. 73, № 5. - P. 567-570.

102. Bettge, A. Susceptibility of waxy starch granules to mechanical damage [Text] / A. Bettge, M. Giroux, C. Morris // Cereal Chem. - 2000 - Vol. 77, №6.-P. 750-753.

103. Bhatty, R. S. Zero amylose lines of hull-less barley [Text] / R. S. Bhatty, B. G. Rossnagel // Cereal Chem. - 1997. - Vol. 74, № 2. - P. 190191.

104. Biliaderis, C. G. Physical characteristics, enzymatic digestibility, and structure of chemically modified smooth pea and waxy maize starches [Text] / C. G. Biliaderis // J. Agric. Food Chem. - 1982. - Vol. 30, № 5. - P. 925-930.

105. Cao, Y. N. Relationship among the key enzymatic activities involved in starch synthesis and amylopectin chain distributions in developing wheat grain [Text] / Y. N. Cao, W. G. Hu, C. S. Wang // Afr. J. Biotechnol. - 2012. - Vol. 11, №4.-P. 805-814.

106. Characterization and marker development for low molecular weight glutenin genes from Glu-A3 alleles of bread wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / W. Zhang, M. C. Gianibelli, L. R. Rampling [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2004. - Vol. 108, № 7. - P. 1409-1419.

107. Characterization of a gene encoding wheat endosperm starch branching enzyme-I [Text] / S. Rahman, Z. Li, S. Abrahams [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1999. - Vol. 98, № 1. - P. 156-163.

108. Characterization of low-molecular-weight glutenin subunit Glu-B3 genes and development of STS markers in common wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / L. H. Wang, X. L. Zhao, Z. H. He [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2009. -Vol. 118, №3.-P. 525-539.

109. Chibbar, R. Characteristics and uses of waxy wheat [Text] / R. Chibbar, M. Chakraborty // Cereal Food World. - 2005. - Vol. 50, № 3. - P. 121-125.

110. Comparison of quality characteristics of waxy wheat using a near isogenic line [Text] / K. Takata, Z. Nishio, N. Iriki [et al.] // Breeding Sei. - 2005 -Vol. 55, № l._p. 87-92.

111. Comparison of the primary structure of waxy protein (granule-bound starch synthase) between polyploidy wheats and related diploid species [Text] / N. Fujita, A. Wadano, S. Kozaki [et al.] // Biochem. Genet. - 1996. - Vol. 34, № 11-12.-P. 403-413.

112. Delwiche, S. R. Identification of waxy wheat by near-infrared reflectance spectroscopy [Text] / S. R. Delwiche, R. A. Graybosch //J. Cereal Sei. -2002.-Vol. 35,№ 1,-P. 29-38.

113. Divashuk, M. G. Molecular genetic characteristics of the Wx-B 1 c allele from common wheat and applicability of the DNA markers for its identification [Text] / M. G. Divashuk, M. V. Klimushina, G. I. Karlov // Russ. J. Cenet. -2011.- Vol. 47, № 12.-P. 1428-1432.

114. Dough and baking properties of highamylose and waxy wheat flours [Text] / N. Morita, T. Maeda, M. Miyazaki [et al.] // Cereal Chem. - 2002. - Vol. 79, №4.-P. 491-495.

115. Dough and breadmaking properties of various strong wheat grains cultivated in Japan [Text] / P. V. Hung, T. Maeda, H. Yamauchi [et al.] // J. Appl. Glycosci. - 2005. -Vol. 52, № 1. - P. 15-21.

116. Dough properties and baking quality of several domestic wheat flours as compared with commercial foreign wheat flour [Text] / P. V. Hung, T. Maeda, R. Yoshikawa [et al.] // Food Sei. Technol. Res. - 2004. - Vol. 10, № 4. - P. 389395.

117. Dragovich-Novoselskaya, A. Y. Gliadin coding genes of bread wheat as genetic markers of adaptability of cultivar [Text] / A. Y. Dragovich-Novoselskaya // III Congress of Serbian Geneticists, Subotica, Serbia, 30 nov. - 4 dec. 2004 : zbornik abstrakata. - Belgrade, 2004. - P. 18.

118. Dubat, A. Le mixolab Profiler: un outil complet pour le contrôle qualité des blés et des farines [Text] / A. Dubat // Industries des Céréales. - 2009. -№161.-P. 11-26.

119. Dynamic changes of wheat quality during grain filling in waxy wheat WX12 [Text] / J. Ni, B. Feng, Z. Xu [et al.] // Czech. J. Genet. Plant. Breed. -2011. - Vol. 47, special N. - S182-S185.

120. Effects of intercultivar variation on the gluten proteins and rheological properties of bug (Eurygaster spp.) damaged wheats [Text] / D. Sivri, B. Olanca, A. Atli [et al.] // The Gluten Proteins : proceedings of the 8th International Gluten Workshop held on 8-10 September 2003 in Viterbo, Italy / ed. by D. Lafiandra, S. Masci, R. D'Ovidio. - Cambridge, 2004. - P. 421-424. - (Special publication / Royal Society of Chemistry; № 295).

121. Effects of molecular size and chain profile of waxy cereal amylopectins on paste rheology during rétrogradation [Text] / J.-H. Chung, J.-A. Han, B. Yoo [et al.] // Carbohydrate Polymers. - 2008. - Vol. 71. - P. 365-371.

122. End use quality of waxy wheat flour in various grain-based foods [Text] / K. Hayakawa, K. Tanaka, T. Nakamura [et al.] // Cereal Chem. - 2004. -Vol. 81, №5.-P. 666-672.

123. Fisher, D. K. Starch branching enzyme II from maize endosperm [Text] / D. K. Fisher, C. D. Boyer, L. C. Hannah // Plant Physiol. - 1993. - Vol. 102, №3.- P. 1045-1046.

124. Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status [Text] / B. Friebe, J. Jiang, W. J Raupp // Euphytica. - 1996. - Vol. 91, № 1. - P. 59-87.

125. Functional properties of waxy wheat flours: Genotypic and environmental effects [Text] / R.A. Graybosch, E. Souza, W. Berzonsky [et al.] // J. Cereal Sei. - 2003. - Vol. 38, № 1. - P. 69-76.

126. GarimellaPurna, S.K. Understanding and improving functionality of waxy wheat flours [Electronic resource] : an abstract of a dissertation / S. K. GarimellaPurna ; Kansas State University, College of Agriculture. -

Manhattan, Kansas, 2010. - 171 p. - Mode of access: http://krex.k-state.edu/dspace^itsneam/handle/2097/4649/ShivanandaKGarimellaPurna2010.pdf.

127. Genetic analysis of preharvest sprouting resistance in a wheat spelt cross [Text] / S. Zanetti, M. Winzeier, M. E. Keller [et al.] // Crop Sei. - 2000. -Vol. 40, №5.-P. 1406-1417.

128. Genetic control of amylase content in wheat endosperm starch and differential effects of three Wx genes [Text] / H. Miura, S. Tanii, T. Nakamura [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1994. - Vol. 89, № 2-3. - P. 276-280.

129. Genetic variability for waxy genes in Argentinean bread wheat germplasm [Electronic resource] / L. S. Vanzetti, L. A. Pflüger, M. Rodriguez-Quijano [et al.] // Electron. J. Biotechn. - 2009. - Vol. 12, № 1. - Mode of access: http ://www. ejbiotechnology .info/index.php/ ejbiotechnology/article/viewFile/v 12n 1-2/682.

130. Genetic variation for waxy proteins and amylose content in Spanish spelt wheat (Triticum spelta L.) [Text] / C. Guzman, L. Caballero, A. Moral [et al.] // Genet. Resour. Crop Ev. - 2010. - Vol. 57, № 5. - P. 721-725.

131. Gibson, T. S. A procedure to measure amylose in cereal starches and flours with concanavalin A [Text] / T. S. Gibson, V. A. Solah, B. V. McCleary // J. Cereal Sei. - 1997. - Vol. 25, № 2. - P. 111-119.

132. Graybosch, R. A. Waxy wheats: origin, properties, and prospects [Text] / R. A. Graybosch //Trends Food Sei. Tech. - 1998. - Vol. 9, № 4. - P. 135142.

133. Hoffmann, B. Alteration of drought tolerance of winter wheat caused by translocation of rye chromosome segment 1R [Text] / B. Hoffmann // Cereal Res. Commun. - 2008. - Vol. 36, № 2. - P. 269-278.

134. Hosseininaveh, V. Digestive proteolytic activity in the Sunn pest, Eurygaster integriceps [Electronic resource] / V. Hosseininaveh, A. Bandani, F. Hosseininaveh // J. Insect. Sei. - 2009. - Vol. 9. - Art. 70. - Mode of access: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3011966.

135. Huang, X.-Q. Development of genome-specific primers for homoeologous genes in allopolyploid species: the waxy and starch synthase II genes in allohexaploid wheat (Triticum aestivum L.) as examples [Electronic resource] / X.-Q. Huang, A. Brule-Babel // BMC Research Notes. - 2010. - Vol. 3.

- Art. 140. - Mode of access: http://www.biomedcentral.eom/1756-0500/3/140.

136. Identification of a null allele at the Wx-Bl locus in some of Iranian bread wheat genotypes [Text] / B. H. Khaniani, M. R. Bihamta, M. E. Hassani [et al.] // Advances in Environmental Biology. - 2012. - Vol. 6, №. 10. - P. 25862589.

137. Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for yg^dinallcles in Triticum aestivum L. [Text] / W. Zhang, M. C. Gianibelli, W. Ma [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 2003. - Vol. 107, № 1. -P. 130-138.

138. Identification of three Wx proteins in wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / T. Nakamura, M. Yamamori, H. Hirano [et al.] // Biochem. Genet. - 1993. -Vol. 31,№1-2.-P. 75-86.

139. Jenkins, P. J. A universal feature in the structure of starch granules from different botanical sources [Text] / P. J. Jenkins, R. E. Cameron, A. M. Donald // Starch. - 1993. - Vol. 45, № 12. - P. 417-420.

140. Johansson, E. Effects of wheat cultivar and nitrogen application on storage protein composition and breadmaking quality [Text] / E. Johansson, M. I. Prieto-Linde, J. O. Jonsson // Cereal Chem. - 2001. - Vol. 78, № 1. - P. 1925.

141. Jones, R. W. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten [Text] / R. W. Jones, H. W. Teylor, F. R. Senty // Arch. Biochem. Biophys. - 1996. -Vol. 84, № 2. - P. 363-376.

142. Katzback, W. Phosphate cross-bonded waxy corn starches solve many food application problems [Text] / W. Katzback // Food Technol. - 1972. - Vol. 4.

- P. 32-36.

143. King, R. W. Epicuticular waxes and regulation of ear wetting and preharvest sprouting in barley and wheat [Text] / R. W. King, P. von Wettstein-Knowles // Euphytica. - 2000. - Vol. 112, № 2. - P. 157-166.

144. Knutson, C. A. Rapid Method for Estimation of Amylose in Maize Starches [Text] / C. A. Knutson, M. J. Grove // Cereal Chem. - 1994. - Vol. 71, №5.-P. 469-471.

145. Lafiandra, D. The genetics of wheat gluten proteins [Text] / D. Lafiandra, S. Masci, R. D'Ovidio [et al.] // Wheat gluten : proceedings of the 7th International Workshop Gluten 2000 held at the University of Bristol on 2-6 April 2000 / ed. by P. R. Shewry, A. S. Tatham. - Cambridge, 2000. - P. 3-10. -(Special publication / Royal Society of Chemistry; № 261).

146. Lee, M. R. Influence of amylose content on properties of wheat starch and breadmaking quality of starch and gluten blends [Text] / M. R. Lee, B. G. Swanson, B. K. Baik // Cereal Chem. - 2001. - Vol. 78, № 6. - P. 701-706.

147. Ma, W. Genomics of Quality Traits [Text] / W. Ma, O. Anderson, H. Kuchel [et al.] // Genetics and Genomics of the Triticeae / ed. by C. Feuillet, G. J. Muehlbauer. - New York, NY, 2009. - P. 611-652. - (Plant Genetics and Genomics: crops and models ; vol. 7).

148. MacGene 2008 [Electronic resource]: Catalogue of Gene Symbols for Wheat / by R. A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky [et al.] / National BioResource Project (NBRP) KOMUGI. - Tokyo, 2008. - Mode of access: http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/download.jsp.

149. McKendry, A. L. Comparative effects of 1BL/1RS and 1AL/1RS on soft red winter wheat milling and baking quality [Text] / A. L. McKendry, D. N. Tague, K. Ross // Crop Sei. - 2001. - Vol. 41, № 3. - P, 712-720.

150. Microstructural and physicochemical properties of heat-moisture treated waxyand normal starches [Text] / W. Jiranuntakul, C. Puttanlec, V. Rungsardthong [et al.] // J. Food. Eng. - 2011. - Vol. 104, № 2. - P. 246-258.

151. Milling and baking quality of 1BL/1RS translocation wheat. 1. Effect of genotype and environment [Text] / D. Finn, O. W. Lukow, W. Bushuk [et al.] // Cereal Chem. - 1994. - Vol. 71, № 2. - P. 189-193.

152. Miura, H. Amylose synthesis capacity of the three Wx genes of wheat cv Chinese spring [Text] / H. Miura, E. Araki, S. Tarui // Euphytica. - 1999. - Vol. 108, №2.-P. 91-95.

153. Miura, H. Dosage Three Wx Genes on Amylose Synthesis in Wheat Endosperm [Text] / H. Miura, A. Sugawara // Theor. Appl. Genet. - 1996. - Vol. 93, №7.-P. 1066-1070.

154. Molecular characterization of a new waxy allele with partial expression in spelt wheat [Text] / C. Guzman, L. Caballero, M. Yamamori [et al.] // Planta. - 2012. - Vol. 235, № 6. - P. 1331-1339.

155. Nishio, Z. Small-scale bread - quality-test performance heritability in bread wheat influence of high molecular weight glutenin subunits and the 1BL.1RS translocation [Text] / Z. Nishio, K. Takata, M. Ito // Crop Sei. - 2007. -Vol. 47, №4.-P. 1451-1458.

156. Novoselskaya-Dragovich, A. Y. Dynamics of genetic variation at gliadin-coding loci in bread wheat cultivars developed in small grains research center (Kragujevac) during last 35 years [Text] / A. Y. Novoselskaya-Dragovich, A. V. Fisenko, S. Dencic // Selekcija I semenarstvo = Plant breeding and seed production. - 2005. - Vol. 11, № 1-4. - P. 51-56.

157. Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / G. Petersen, O. Seberg, M. Yde [et al.] // Mol. Phylogenet. Evol. - 2006. -Vol. 39, № l.-P. 70-82.

158. Physical properties of yellow alkaline noodles from near-isogenic wheat lines with different Wx protein deficiency [Text] / Y. Tanaka, H. Miura, M. Fukushima [et al.] // Starch. - 2006. - Vol. 58, № 3-4. - P. 186-195.

159. Polymorphism of Gli-Al alleles in winter wheat cultivars (Triticum aestivum L) [Text] / D. Knezevic, V. Zecevic, N. Djukic [et al.] // Kragujevac J. Sci. - 2007. - Vol. 29. - P. 139-147.

160. Production of hexaploid and tetraploid waxy lines [Text] / M. Urbano, B. Margiotta, G. Colaprico [et al.] // Wheat gluten : proceedings of the 7th International Workshop Gluten 2000 held at the University of Bristol on 2 - 6 April 2000] / ed. by P. R Shewry, A. S Tatham. - Cambridge, 2000. - P. 531-534. -(Special publication / Royal Society of Chemistry ; № 261).

161. Production of hexaploid wheats with waxy endosperm character [Text] / C. Kiribuchi-Otobe, T. Nagamine, T. Yanagisawa [et al.] // Cereal Chem. - 1997. -Vol. 74,№ l.-p. 72-74.

162. Production of waxy (amylase-free) wheat [Text] / T. Nakamura, M. Jamamori, H. Hirano [et al.] // Mol. Gen. Genet - 1995. - Vol. 248, № 3. - P. 253-259.

163. Protein and quality characterization of complete and partial near-isogenic lines of waxy wheat [Text] / R. S. Jonnala, F. MacRitchie, V. W. Smail [et al.] // Cereal Chem. - 2010. - Vol. 87, № 6. - P. 538-545.

164. Quality characteristics of waxy hexaploid wheat (Triticum aestivum L.): properties of starch gelatinization and rétrogradation [Text] / K. Hayakawa, K. Tanaka, T. Nakamura [et al.] // Cereal Chem. - 1997. - Vol. 74, № 5. - P. 576580.

165. RFLP-based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes [Text] / S. Chao, P. J. Sharp, A. J. Worland [et al.] // Theor. Appl. Genet. - 1989. - Vol. 78, № 4. - P. 495-504.

166. Rheological properties of mixed gels using waxy and non-waxy wheat starch [Text] / T. Sasaki, T. Yasui, J. Matsuki [et al.] // Starch. - 2002. - Vol. 54, №9.-P. 410-414.

167. Sasaki, T. Effect of Amylose Content on Gelatinization, Rétrogradation, and Pasting Properties of Starches from Waxy and Nonwaxy Wheat

and Their Fl Seeds [Text] / T. Sasaki, T. Yasui, J. Matsuki // Cereal Chem. -2000. - Vol. 77, № 1. - P. 58-63.

168. Sasaki, T. Effect of Wheat Starch Characteristics on the Gelatinization, Rétrogradation, and Gelation Properties [Electronic resource] / T. Sasaki // JARQ. - 2005. - Vol.39, № 4. - P. 253-260. -http://www.jircas.affrc.go.jp/english/publication/jarq/39-4/39-04-05.pdf.

169. Shepherd, K. W. Homoeology of wheat and alien chromosomes controlling endosperm protein phenotypes [Text] / K. W. Shepherd // Proceedings of the Fourth International Wheat Genetics Symposium, held at the University of Missouri, Columbia, Missouri, USA, August 6-11, 1973 / Agricultural Experiment Station, College of Agriculture, University of Missouri ; ed. by E. R. Sears, L. M. S. Sears. - Columbia, 1973.

170. Sozinov, A.A. Genetic classification of prolamines and its use for plant breeding [Text] / A. A. Sozinov, F. A. Poperelya // Ann. Technol. Agric. -1980. - Vol. 29, № 2. - P. 229-245.

171. Tanaka, H. Diversity of low-molecular-weight glutenin subunit genes in Asian common wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / H. Tanaka, S. Toyoda, H. Tsujimoto// Breeding Sei. - 1999. - Vol. 55, № 3. - P. 56-59.

172. Thermal and crystalline properties of waxy wheat (Triticum aestivum L.) starch [Text] / S. Fujita, H. Yamamoto, Y. Sugimoto [et al.] // J. Cereal Sei. -1998.-Vol. 27, № l.-P. 1-5.

173. Vrinten, P. Molecular characterization of waxy mutations in wheat [Text] / P. Vrinten, T. Nakamura, M. Yamamori // Mol. Gen. Genet. - 1999. -Vol.261, №3.-P. 463-471.

174. Waxy endosperm mutants of bread wheat (Triticum aestivum L.) and their starch properties [Text] / T. Yasui, T. Sasaki, J. Matsuki [et al.] // Breeding Sei. - 1997. - Vol. 47, № 2. - P. 161-163.

175. Waxy protein deficiency and chromosomal location of coding genes in common wheat [Text] / M. Yamamori, T. Nakamura, T. R. Endo [et al.] // Theor. Appl. Genet. -1994. - Vol. 89, № 2-3. - P. 179-184.

176. Waxy proteins in diploid, tetraploid and hexaploid wheats[Text] / M. Urbano, B. Margiotta, G. Colaprieo[et al.j // Plant Breeding. - 2002. - Vol. 121, №6.-P. 465-469.

177. Wheat intercultivar differences in susceptibility of glutenin protein to effects of bug (Eurygaster integriceps) protease [Text] / D. Sivri, H. D. Sapirstein, W. Bushuk [et al.] // J. Cereal Sei. - 2002. - Vol. 79, № 1. - P. 41-44.

178. Wheat Storage Proteins: Their Genetics and Their Potential for Manipulation by Plant Breeding [and Discussion] [Text] / P. I. Payne, L. M. Holt, E. A. Jackson [et al.] // Philos. T. Roy. Soc. B. - 1984. - Vol. 304, № 1120: Seed Storage.-P. 359-371.

179. Wheat Tortilla Quality: Impact of Amylose Content Adjustments Using Waxy Wheat Flour [Text] / G. Guo, D. S. Jackson, R. A. Graybosch [et al.] // Cereal Chem. - 2003. - Vol. 80, № 4. - P. 427-436.

180. Whole Meal and Flour from T. aestivum - Determination of Rheological Behavior as a Function of Mixing and Temperature Increase Methods [Electronic resource] : Standard Method 173 / International Association for Cereal Science and Technology (ICC). - Wien, Austria, 2014. - Mode of access: https://www.icc.or.at/standard_methods/173.

181. Wrigley, C. W. Developing better strategies to improve grain quality for wheat [Text] / C. W. Wrigley // Aust. J. Agr. Res. - 1994. - Vol. 45, № 1. - P. 1-17.

182. Yamamori, M. Differential effects of Wx-Al, -B1 and -D1 protein deficiencies on apparent amylose content and starch pasting properties in common wheat [Text] / M. Yamamori, N. T. Quynh // Theor. Appl. Genet. - 2000. - Vol. 100, №1.-p. 32-38.

183. Yasui, T. Milling and flour pasting properties of waxy endosperm mutant lines of bread wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / T. Yasui, T. Sasaki, J. Matsuki // J. Sei. Food. - 1999. - Vol. 79, № 5. - P. 687-692.

184. Yasui, T. Waxy and low-amylose mutants of bread wheat (Triticum aestivum L.) and their starch, flour and grain properties [Text] / T. Yasui // JARQ. - 2006. - Vol. 40, № 4. - P. 327-331.

185. Zeller, F.J. 1B/1R wheat-rye chromosome substitutions and translocations [Text] / F. J. Zeller // Proceedings of the Fourth International Wheat Genetics Symposium, held at the University of Missouri, Columbia, Missouri, USA, August 6-11, 1973 / Agricultural Experiment Station, College of Agriculture, University of Missouri ; ed. by E. R. Sears, L. M. S. Sears. -Columbia, 1973.

186. Zeller, F.J. Cytology and disease resistance of a 1A/1R and some 1B/1R wheat-rye translocation cultivars [Text] / F. J. Zeller, E. Fuchs // Zeitschrift fur Pflanzenziichtung = Journal of plant breeding. - Berlin, 1983. - Bd. 90, № 4. -S. 285-296.