Характеристика генотипов с хорошим качеством клейковины, отобранных из гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы мягкой с использованием ДНК-маркеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук МУХАММЕД Тауфик Ахмед Каид

• МУХАММЕД Тауфик Ахмед Каид
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук МУХАММЕД Тауфик Ахмед Каид

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Генетическое внутрипопуляционное разнообразие пшеницы как

источник создания ценных генотипов по засухоустойчивости и

качественным свойствам зерна

1.1.1 Засухоустойчивость пшеницы как проявление неспецифической адаптации к природным стрессовым факторам

1.1.2 Дефицит влаги как лимитирующий фактор, меняющий уровень физиологических процессов растений пшеницы

1.1.3 Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита

влаги

1.1.4 Актуальность селекции генотипов пшеницы с устойчивостью к различным типам засухи

1.1.5 Актуальность селекции генотипов пшеницы с хорошими хлебопекарными свойствами зерна

1.2 Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы как источник

генетического разнообразия в селекции на устойчивость и

высокое качество клейковины

1.2.1 Принципы и методы создания аллоцитоплазмтической пшеницы Т. aestivum L

1.2.2 Внутрипопуляционная изменчивость как источник формообразовательных процессов у пшеницы мягкой T.aestivum L

1.2.3 Генетическая система гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы как отражение комплементарного

характера взаимодействия ядерной и внеядерной

генетических систем

1.2.4 Аллоцитоплазматическая пшеница как модель изучения

эффектов ядерно-цитоплазматических взаимодействий

1.3 Интенсификация селекции пшеницы на качество клейковины по

результатам молекулярного маркирования

1.3.1 Влияние глютенинов на хлебопекарные качества пшеницы

1.4 Продовольственные проблемы в связи с особенностями экологических рисков в сельском хозяйстве Республики Йемен

2 ОБЪЕКТ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материал и методика проведения исследований

2.2 Агроклиматические условия проведения исследований

2.3 Агротехника полевых опытов

3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Морфобиологические особенности и продуктивность

гибридных популяций в условиях засухи в период формирования и налива зерновок (IX - XI этапы органогенеза) в 2010 году

3.1.1 Морфобиологическое разнообразие исходных гибридных популяций

3.1.2 Биоразнообразие гибридных популяций по активности ростовых процессов в период «всходы-колошение» в

году

3.1.3 Отбор наиболее продуктивных колосьев для создания линий

3.1.4 Особенности микроструктуры зерновок у различных гибридов АЦПГ как специфика их реакции на воздействие засухи 2010 года

3.1.5 Сравнительная характеристика линий и гибридов АЦПГ по элементам продуктивности в условиях засухи 2010 года и в условиях достаточного увлажнения (2008 и 2009 гг.)

3.1.6 Специфика реакции изучаемых генотипов АЦПГ,

отобранных в 2010 году, на стрессовое воздействие засухи в

2011 году в период формирования вегетативной массы

растений (II -VII этапы органогенеза)

3.2 Анализ аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными

качествами, у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и

созданных линий

3.2.1 Скрининг аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами зерна у исходных гибридных популяций АЦПГ

3.2.2 Результаты индивидуального отбора на качество клейковины из гибридных популяций поздних поколений АЦПГ с использованием ДНК-маркеров

3.2.3 I подгруппа - исходная популяция с цитоплазмой T.timopheevii

3.2.4 II подгруппа - исходная популяция: $АЦПГ T.timopheevii SV66342 х ^оз. сорт Заря, F1 (№ 2д/04)

3.2.5 III подгруппа - исходная популяция с цитоплазмой Secale cereale L

3.2.6 IV подгруппа - исходная популяция с цитоплазмой Secale cereale L

3.2.7. V подгруппа - популяция АЦПГ с цитоплазмой пшеницы мягкой T.aestivum L

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика генотипов с хорошим качеством клейковины, отобранных из гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы мягкой с использованием ДНК-маркеров»

ВВЕДЕНИЕ

В современном мире, как известно, возрастает острота экологических проблем, связанная, в частности, с увеличением аридности во многих регионах мира, где доминируют такие лимитирующие факторы развития растений, как дефицит влаги, избыточная инсоляция и процессы прогрессирующего засоления почв.

Установлено, что только около 10% сельскохозяйственных угодий планеты расположены на территориях, не страдающих от действия стрессовых факторов, на 20% площадей растения испытывают стресс от неблагоприятного минерального состава почв, 10% почв засолены, 26% территории подвержены действию засух и более 15% - мороз [14]. В связи с разнообразием природных зон, многообразием экологических условий и ухудшением экологической обстановки в мире возникает необходимость селекции сортов экологически специализированных, сочетающих хорошую продуктивность и высокое качество зерна с устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам среды, когда небольшие колебания среднего уровня неизбежны и допустимы, но риски, связанные с потерями продукции должны быть сведены к минимуму. Поэтому необходим поиск новых генетических систем пшеницы с высокими адаптационными свойствами для более эффективного использования потенциальных возможностей идиотипа растений, что обеспечит повышение устойчивости урожая. Необходим также поиск новых генетических источников для целевой селекции на качество зерна, что является в настоящее время приоритетным направлением в селекции.

В связи с этим, актуально создание новых генетических систем, в частности, таких как гибриды аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ). В Российском университете дружбы народов создана коллекция оригинальных ядерно-цитоплазматических гибридов пшеницы, особенность которых заключается в том, что у них генетическая ядерная система нормально (без ЦМС) функционирует в чужеродной цитоплазме. Эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует у этих гибридов ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды, сочетающийся с высокими качественными характеристиками зерна.

Актуальность избранной темы. Одной из самых актуальных задач современной селекции хлебных злаков является создание растения нового типа, более жизнестойкого и продуктивного с высоким КПД формообразовательных процессов. Возможны два разных по трудности пути к повышению продуктивности культурных растительных форм. Один - это частичное смещение корреляций формообразования в пользу хозяйственно-ценной продуктивности, когда отбором достигается переключение процессов роста и развития с вегетативной системы на генеративную. И второй - это коренная перестройка всей организации растений, изменяющая природную, созданную естественным отбором, систему корреляции между процессами роста, развития и старения в пользу увеличенной продуктивности, полезной человеку [53]. Создание сложных систематически отдаленных гибридных форм, объединяющих полезные для выращивания признаки разных видов и даже родов злаков, перспективный путь к указанной цели. В современной практике примерами такой селекции является получение пшенично-ржаных, пшенично-пырейных и аллоцитоплазматических форм пшеницы.

Реализация селекционных программ создания сортов пшеницы с высоким адаптационным потенциалом в значительной степени зависит от наличия источников и доноров устойчивости. В связи с этим поиск новых генетических моделей, позволяющих конструирование генотипов растений, устойчивых к биотическим и к абиотическим факторам, имеет актуальное значение в современных экологических условиях.

Расширение генетического разнообразия пшеницы, как известно, является весьма важной проблемой в селекции. Это обусловлено тем, что генетический потенциал современного генофонда культуры в значительной степени исчерпан, и возникает большая потребность в новых источниках и донорах ценных признаков и свойств. Актуальность данной проблемы обусловлена также изменившимися экологическими условиями в связи с активно идущими деградационными процессами на планете в целом. Возникает потребность в новых сортах с повышенной устойчивостью к стрессовым природным факторам, обладающих высокой продуктивностью, сочетающейся с хорошими

технологическими свойствами зерна. Особенно актуальна эта задача для селекции зерновых, в частности для пшеницы.

Эта проблема селекции качественных сортов пшеницы актуальна и в условиях Республики Йемен, где остро ощущается дефицит влаги

Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы представляют, с одной стороны, удобный модельный объект для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, с другой — имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно-ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим

взаимодействием [67, 72].

Степень разработанности темы. Генетическое разнообразие современных сортов пшеницы мягкой (T.aestivum L.) весьма ограничено в связи с использованием в селекции сравнительно небольшого числа геноисточников, а также в связи с длительным интенсивно направленным отбором в специфических почвенно-климатических условиях. Специализация в процессе направленного отбора одних признаков и свойств сопряжена, как известно, с ослаблением и ухудшением других признаков, поскольку в системе целостного онтогенеза между ними часто существуют отрицательные корреляции [2]. Поэтому в процессе селекции пшеницы мягкой весьма сложно воплотить в создаваемом генотипе трудно сочетаемые признаки, в частности, такие как достаточно высокий уровень адаптации и продуктивности в конкретных почвенно-климатических условиях и хорошие технологические свойства зерна, которые связаны, в первую очередь, с содержанием и качеством клейковины.

Решение этой задачи облегчается благодаря объединению методов молекулярного маркирования с методами традиционной селекции с одновременным учетом результатов анализа технологических свойств зерна, что позволяет осуществлять целевую селекцию на устойчивость и качество зерна. Цели и задачи исследований - создание новых генетических источников пшеницы T.aestivum L., объединяющих устойчивость к засухе с качественными показа-

телями зерна на основе гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с использованием молекулярного маркирования.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить уровень внутрипопуляционного разнообразия морфобиологи-ческих признаков у 36 исходных гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы (АЦПГ) с различными типами чужеродной цитоплазмы.

2. Определить уровень генетического разнообразия исходных гибридных популяций пшеницы (АЦПГ) методом скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

3. Создать новые генетические источники пшеницы мягкой с высокими показателями качества клейковины на основе гибридов аллоцитоплазматиче-ской пшеницы с использованием маркерной селекции.

4. Осуществить комплексную морфобиологическую идентификацию созданных линий АЦПГ с учетом особенностей генезиса исходных гибридных популяций в процессе их пересева в предшествующих поколениях.

5. Оценить комплексную реакцию изучаемых гибридных форм на специфику сочетания метеоусловий (температурный режим и влагообеспеченность) на различных этапах онтогенеза.

6. Анализ результатов специфического сочетания субъединиц высокомолекулярных глютенинов с результатами технологических характеристик зерна, отражающих качество клейковины у созданных линий.

Научная новизна исследований заключается в разработке и практическом использовании методических подходов повышения эффективности целевого отбора в селекции на качество зерна из гибридных популяций аллоцитоплазматиче-ской яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы на основе скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

Впервые установлен внутрипопуляционный полиморфизм по качественным характеристикам клейковины у гибридов АЦПГ с различными типами цитоплазмы, что расширяет возможности селекции на качество.

Практическая значимость работы. Впервые были выделены одиннадцать генотипов (линий) яровой пшеницы АЦПГ, сочетающих устойчивость к дефициту влаги с ценными качествами клейковины зерна.

Основой работы являются разработанные методические подходы, предусматривающие комплексный морфобиологический анализ и идентификацию генотипов на основе скрининга аллельного состава высокомолекулярных глютени-нов методом ПЦР и анализа качества клейковины методом седиментации и ИДК.

Методология и методы диссертационного исследования.

Методология целевой селекции яровой пшеницы основана на индивидуальном отборе ценных генотипов (линий) из гибридных популяций АЦПГ, созданных на основе сочетания чужеродной цитоплазмы с ядерным геномом Т. aestivum L. Отбор на качество зерна осуществляется с использованием анализа аллельного состава высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР и оценкой качества клейковины.

Объектом исследования являлись 36 гибридных популяций аллоцитоплазматической пшеницы T.aestivum L. на цитоплазме дикорастущих злаков (различные виды рода Aegilops), некоторых видов пшеницы (Triticum tmopheevii Zhuk), а также на цитоплазме ржи зерновой - Secale cereale L. (озимый сорт Вятка). Эти оригинальные формы АЦПГ, созданы на аграрном факультете РУДН путем беккроссирования доноров цитоплазмы пыльцой пшеницы мягкой (T.aestivum L.) с одновременным отбором самофертильных форм и выбраковкой форм с ЦМС.

Экспериментальные посевы проводились на Полевой станции МСХА им К.А. Тимирязева в период с 2009 г по 2012 г в коллекционном питомнике АЦПГ.

Морфобиологическая идентификация генотипов АЦПГ проводилась согласно Классификатора рода TRШCUM L. [91].

Генетическая идентификация осуществлялась методом полимеразной цепной реакции (ПЦР).

Основные положения, выносимые на защиту.

• внутрипопуляционное разнообразие морфобиологических признаков у гибридов пшеницы (АЦПГ) в условиях засухи 2010 года как источник создания новых генотипов пшеницы с более высоким уровнем адаптивного потенциала;

• внутрипопуляционный полиморфизм исходных гибридных популяций АЦПГ, установленный на основе результатов анализа аллельного состава высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР, что позволило ускорить идентификацию и целевой отбор перспективных генотипов АЦПГ по качественным характеристикам зерна;

• осуществлен отбор перспективных линий яровой пшеницы, сочетающих засухоустойчивость в различные периоды онтогенеза с ценными характеристиками качества клейковины

Степень достоверности и апробация результатов. Математическая обработка полученных экспериментальных результатов проводилась с использованием «Статистического пакета анализа данных в MS Excel 2010».

По теме диссертации опубликовано 15 статей, из них 3 - в изданиях, входящих в перечень ВАК. Основные результаты диссертационной работы доложены на II Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. - Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2010 г.), на III Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 50-летию образования РУДН. -Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2011 г.), на IV, V и VII Международных научно-практических конференциях преподавателей, молодых ученых и аспирантов «Инновационные процессы в АПК», Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2012, 2013 и 2015 гг.), на Международных научно-практических конференциях «Современная парадигма научного знания: актуальность и перспективы», Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2013, 2015 гг.).

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Генетическое внутрипопуляционное разнообразие пшеницы как источник создания ценных генотипов по засухоустойчивости и качественным свойствам зерна.

1.1.1 Засухоустойчивость пшеницы как проявление неспецифической адаптации к природным стрессовым факторам

Известно, что в аридных регионах доминируют такие лимитирующие факторы развития растений, как дефицит влаги, избыточная инсоляция и процессы прогрессирующего засоления почв. В связи с этим возрастает актуальность изучения механизма биологической адаптации живых организмов на различных уровнях их организации и ступенях развития.

С генетической точки зрения устойчивость - полигенный признак, находящийся, вероятнее всего, под контролем не просто нескольких геномов, а всего генотипа растения в целом [25, 26].

В настоящее время усилия ученых направлены на полную расшифровку механизмов стресса на молекулярном и клеточном уровнях. Особый интерес вызывают данные об активации в условиях стресса в клетках синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях. Кроме синтеза шоковых белков, показывающего, что в геноме записана специальная программа, связанная с переживанием стресса, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. При водном дефиците и засолении у ряда растений концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая растворимость пролина, а также способность его связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков. Необычный характер взаимодействия

агрегатов пролина с белками повышает растворимость белков и защищает их от денатурации. Накопление пролина как активного осмотического вещества благоприятствует удержанию воды в клетке [77].

Продолжительность периода репарации после стресса тем больше, чем выше напряженность экстремального фактора, и чем ниже уровень устойчивости к нему растения. Первоначальное, слабое по силе экстремальное воздействие делает организм устойчивым к более сильной стрессовой нагрузке. При этом оказалось, что устойчивость к стрессовому воздействию повышает предварительная обработка (закалка) растений не только тем же, но и другими типами экстремальных факторов. Наиболее чувствительным к стрессам является период с повышенной синтетической активностью.

В экстремальных условиях образование боковых побегов резко подавляется, а при пороговом уровне стресса полностью блокируется, и у растений развивается лишь один главный побег. Боковые побеги отличаются от главного значительно большей чувствительностью к неблагоприятным внешним воздействиям. Сохраняя в таких условиях лишь главный побег, организм создает условия для образования полноценных семян, хотя и в ограниченном количестве. Для сохранения вида как биологической единицы это важнее, чем образование большого количества неполноценных семян с пониженной жизнеспособностью. При продолжительном отклонении погодных условий от оптимальных депрессии в первую очередь подвергается тот элемент структуры урожая, формирование которого совпало с периодом действия стресса [43, 77].

Понятие неспецифичности адаптации растений к различным неблагоприятным факторам среды имеет важное значение при изучении устойчивости растений к какому-либо одному виду стресса для раскрытия механизмов адаптации растений к другим стрессам, а также для более детального выяснения общей природы устойчивости растений и разработки общих принципов ее повышения [26].

В многолетних исследованиях коллекции растительных ресурсов ВИРа по единой программе получены данные по реакции растений на засуху, засоление,

высокие и низкие температуры. Результаты исследований характера изменения под влиянием этих стрессов большого числа физиологических, биохимических, биофизических, морфолого-анатомических и ультраструктурных параметров у разных по стрессовой устойчивости видов и сортов растений в обобщенном виде представлены в таблице 1 [80]. .

Таблица 1 - Изменение физиологических параметров у растений в условиях стрессов (по Удовенко, 1995)

Параметры Характер изменения параметров в условиях

Засухи Засоления Высокой температуры Низкой температуры

Концентрация ионов в тканях Растет Растет Растет Растет

Активность воды в клетке Падает Падает Падает Падает

Осмотический потенциал клетки Растет Растет Растет Растет

Водоудерживающая способность То же То же То же -

Водный дефицит То же То же То же -

Проницаемость протоплазмы То же То же То же -

Интенсивность транспирации Падает Падает То же Падает

Эффективность транспирации То же То же Падает То же

Энергоэффект. дыхания То же То же То же -

Интенсивность дыхания Растет Растет Растет -

Фотофосфорелирование Снижается Снижается - Снижается

Стабилизация ядерной ДНЛ Растет Растет Растет Растет

Функциональнаяя активность ДНК Снижается Снижается Снижается Снижается

Концентрация пролина Растет Растет Растет -

Содержание водорастворимых белков То же То же То же Растет

Синтетические реакции Подавлены Подавлены Подавлены Подавлены

Поглощение ионов корнями Подавлено Подавлено Подавлено Подавлено

Транспорт веществ Подавлен Подавлен Подавлен Подавлен

Концентрация пигментов Падает Падает Падает Падает

Деление клеток Тормозится Тормозится - -

Растяжение клеток Подавлено Подавлено - -

Число плодоэлементов Снижено Снижено Снижено Снижено

Старение органов Ускорено Ускорено Ускорено -

Биологический урожай Понижен Понижен Понижен Понижен

Наличие такого однообразия конечного эффекта при воздействии на растение качественно разных стрессовых факторов является следствием поливариантности путей развертывания и реализации программы онтогенетического развития растительного организма, нивелирующей возможные специфические отклонения промежуточных звеньев этой программы. Характерной особенностью адаптации растений, например, к засухе и засолению

является резкое возрастание в них осмотического потенциала, но при засухе за счет повышения в клетках концентрации органических соединений, а при засолении — путем аккумуляции ионов солей из внешней среды [36].

1.1.2 Дефицит влаги как лимитирующий фактор, меняющий уровень физиологических процессов растений пшеницы

Засуха - это один из часто встречающихся неблагоприятных факторов внешней среды, воздействующих на растения. Оптимальный уровень водообеспеченности для всех культивируемых растений создается при влажности почвы в пределах 60-70 % от ее полной влагоемкости. Разный уровень устойчивости к засухе обусловлен некоторыми биологическими особенностями видов растений [82]. Больше всего растения повреждаются засухой в период формирования репродуктивных органов (1У-1Х этапы органогенеза) [87].

Под засухоустойчивостью понимают способность растений давать хозяйственно ценный урожай при засухе. Засухоустойчивость - это комплексный признак, который обеспечивается механизмами толерантности [36]. Засуха - это комбинация атмосферных и почвенных условий, при которых происходит глубокое и длительное нарушение водного режима растений. При длительном увядании, когда закрываются устьица, нарушается транспирация и, как следствие, фотосинтез и дыхание, снижаются синтетические процессы, усиливается распад углеводов и белков, в результате чего не происходит ресинтез протоплазмы. При недостатке влаги в корнях усиливаются процессы распада и ослабляются процессы синтеза, тормозится рост, снижается поглощение влаги и питательных веществ. При засухе происходит гидролиз полисахаридов и накопление сахарозы и разных гексоз в клетках, увеличивается содержание аминокислот; происходит снижение способности белков связывать воду; падает водоудерживающая сила клетки, и растение гибнет. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных

комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток: усиливается проницаемость мембран, выход из них ионов. При обезвоживании у растений значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания - сахаров), а затем постепенно снижается. В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве [72].

При повышенных температурах общее ослабление организма делает его более восприимчивым к некоторым грибным заболеваниям. У пшеницы высокая температура почвы во время кущения приводит к повреждению конуса нарастания, в котором в это время происходит дифференциация колосков. В результате получается уменьшение числа колосков в колосе и числа цветков в колоске, в силу чего урожай значительно снижается. Обезвоживание вызывает усиление действия ферментов в сторону гидролиза, а потому задерживает все синтетические процессы. Наиболее действенным средством борьбы с почвенной засухой является повышение способности растений выдерживать длительное увядание. Именно способность выдерживать длительное увядание является важнейшим фактором, обусловливающим засухоустойчивость растений, и, следовательно, внутренним физико-химическим особенностям растений принадлежит решающая роль.

Способность растений на первых этапах использовать влагу в условиях недостаточного водоснабжения является одним из важных биологических и хозяйственно-полезных признаков. Определяя количество проросших семян на растворах с высоким осмотическим давлением, имитирующем условия физиологической сухости, представляется возможным определить на ранних этапах онтогенеза относительную засухоустойчивость видов и сортов растений.

Засуха влияет на все физиологические процессы: на структурно-физиологическое состояние, на процессы поглощения и транспорта воды в растении, устьичные давления, транспирацию, фотосинтез, дыхание, ферментативную активность, минеральное питание, рост, урожай и др. На дефицит воды растения реагируют на уровне клеток, организма и популяции. При этом закрываются устьица, повреждаются мембраны, снижается активность различных ферментов, особенно тех, с которыми связан процесс фотосинтеза [41, 42]. При этом нужно различать действие короткой и продолжительной засухи, атмосферной и почвенной. При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к большой потере воды. При невысокой температуре корневая система растений хорошо развита, поэтому непростительная атмосферная засуха не причиняет им большого вреда.

Неблагоприятное влияние почвенной засухи, часто сопровождаемой высокой температурой, состоит в том, что растения испытывают длительный дефицит воды, из-за недостаточного ее поступления из почвы. Прежде всего, действие засухи сказывается на водном обмене растения. Большая потеря воды за счет интенсивной транспирации, превышающая поступление воды через корневую систему, вызывает развитие в растении водного дефицита. В жаркую солнечную погоду водный дефицит может возникнуть к середине дня. Вначале водный дефицит вызывает временное, более сильное открывание устьиц, что приводит к ускорению транспирации и понижению температуры листьев. Одновременно высокая транспирация активирует поступление воды из корней в побеги, в результате в клетках корней уменьшается водный потенциал и увеличивается поступление воды из почвы в корни [43].

Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результате быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются, и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания. Однако остальные части растения содержат еще довольно много воды.

Различают два типа увядания: временное и длительное.

Временное увядание наблюдается чаще при атмосферной засухе, когда днем транспирация увеличивается настолько, что поступающая из почвы вода не успевает восполнить ее потерю. Однако при уменьшении транспирации, например, ночью водный дефицит исчезает, тургор восстанавливается и возобновляется нормальная жизнедеятельность. Большого вреда временное увядание не приносит, но все же снижает урожай, так как какое-то время устьица были закрыты, а фотосинтез и рост останавливались. Временное увядание нередко наблюдается у сахарной свеклы, подсолнечника, тыквы и других сельскохозяйственных растений [43].

Длительное увядание появляется в тех случаях, когда почва не содержит доступной для растений воды. Возникший при этом тканях растения водный дефицит не восстанавливается за ночь, и утру клетки растения не могут нормально выполнять свои функции. В этом случае даже низкая транспирация постепенно приводит к падению тургора во всех частях растения и к уменьшению водного потенциала клеток листьев. Увядающие листья начинают оттягивать воду из верхушечных меристем побегов и корней, из корневых волосков, которые отмирают. В результате не только поглощение солей, но и долго не восстанавливается нормальное поступление воды после полива растений. В начале засухи устьица сначала открываются шире, поэтому интенсивность фотосинтеза немного увеличивается. Однако в условиях развивающегося водного дефицита они скоро закрываются, что затрудняет поступление СО2 и приводит к снижению интенсивности фотосинтеза на 20—25%. При более длительном действии засухи интенсивность фотосинтеза резко снижается, нарушается синтез хлорофилла и структура хлоро-пластов, разобщаются транспорт электронов и фотофосфорелирование [43].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук МУХАММЕД Тауфик Ахмед Каид, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала Ф. Современная генетика: Т. 2. Пер. с англ. [Текст] / Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - 368 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях [Текст] / Ю.П. Алтухов. - М.: Наука, 1989. - 328с.

3. Батуро Ф.Н. Замещение цитоплазм у сортов ячменя и их селекционный эффект [Текст] / Ф.Н. Батуро, О.Т. Давыденко., М.А. Кадыров, Б.Ю. Анношен-ко // Генетика и цитология. - 1989. - Т. 33. - № 7. С. 657— 659.

4. Беркутова Н.С. Технологические свойства пшеницы и качество продуктов ее переработки [Текст] / Н.С. Беркутова., И.А. Швецова. - М.: Колос, 1984.

- 223с.

5. Березовский Е.В. Урожайность и качество зерна озимой пшеницы интенсивного типа на дерново-подзоли стой почве в зависимости от азотных удобрений: автореф. дис... канд. с.-х наук. 06.01.09 / Березовский Егор Валерьевич

- М., 2009. - 23с.

6. Бобров Е. Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений [Текст] / Е.Г. Бобров // Ботанический журнал. - 1980. - Т. 65. - № 8. - С. 1065-1070.

7. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений [Текст] / С. Боро-евич пер. с сербохорв. Под ред. и с предисл. А. К. Федорова. - М.: Колос, 1984.

- 344 с.

8. Викторова Л.В. Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.12 / Викторова Лариса Викторовна. - Казань. 2000. - 24с.

9. Волуевич Е.А. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. II. Влияние цитоплазм культурных и диких злаков на экспрессию генома сорта Ленинградка при взаимодействии с возбудителем мучнистой росы пшеницы [Текст] / Е.А. Волуевич, А.А. Булойчик // Генетика. - 1991 . - Т. 27. - № 12. - С. 2103-2108.

10. Волуевич Е.А. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. IV. Количественная устойчивость проростков аллоплазматических линий сорта Chinese Spring к мучнистой росе [Текст] /Е.А. Волуевич, А.А. Булойчик // Генетика. - 1992 . - Т.28. - № 8. - С. 104-108.

11. Волуевич Е.А. Эффекты чужеродных и внутривидовых цитоплазм на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине [Текст] / Е.А. Волуевич., А.А. Булойчик, А.Н. Палилова // Генетика . - 1995. -Т. 31 . - № 4.- С. 492-498.

12. Волуевич Е.А. Влияние чужеродного плазмона растения-хозяина на устойчивость мягкой пшеницы к возбудителю твердой головни [Текст] / Е.А. Волуевич, А.А. Булойчик // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 33. - № 4. - С. 4348.

13. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений [Текст] / П.А. Генкель - М.: Наука, 1982.- 280с.

14. Гилязетдинов Ш.Я. Эффективность препаратов и биофунгицидов в системе защиты сельскохозяйственных культур от неблагоприятных абиотических и биотических факторов [Текст] / Ш.Я. Гилязетдинов, А.Х. Нугуманов, Л.И. Пусенкова. - Уфа: Гилём, 2008. —372с.

15. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в среднем Поволжье [Текст] / А.П. Головоченко // Сборник научных трудов. Проблема повышения продуктивности полевых культур. Самара. -1998. - С. 194.

16. ГОСТ 9353-90. Пшеница. Требования при заготовках и поставках.

17. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство [Текст] / Г.В. Гуляев, А.П. Дубинин. - М.: Агропромиздат, 1987. - 352 с

18. Давыденко О.Г. Нехромосомные мутации [Текст] / О.Г. Давыденко. -Минск: Наука и техника. - 1984а . - 165 с.

19. Давыденко О.Г. Роль цитоплазматической изменчивости в эволюции и селекции растений [Текст] / О.Г. Давыденко // Цитология и генетика. - 1989. -Т. 24. - С. 66-76.

20. Давыденко О.Г.Влияние генома и плазмона на количественные признаки ультраструктуры хлоропластов аллоцитоплазматического гибрида пшеницы на цитоплазме Aegilops ovatа [Текст] / О.Г. Давыденко, А.Н. Палилова, О.Г. Семенов // Цитология и генетика Киев . - 1981. - №2. - С.8-13;

21. Давыдова Н.В. Селекция яровой пшеницы на урожайность и качество зерна в условиях центра Нечернозёмной зоны Российской Федерации. Автореф доктора с.-х. наук. 06.01.05 /Давыдова Наталья Владимировна. Немчиновка, 2011. -54с.

22. Даниленко Н.Г. Миры геномов органелл [Текст] / Н.Г. Даниленко, О.Г. Давыденко. - Мн.: Изд-во Тэхналопя, 2003. - 494 с.

23. Долгодворова Л.И. Селекция полевых культур на качество[Текст] / Л.И. Долгодворова. - М.: МСХА , 1995.- 180 с.

24. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений [Текст] / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Капля М.: Наука, 1989. - 256 с.

25. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) [Текст] / А.А. Жученко - Кишинев: Штиинца. - 1980. - 587 с.

26. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) [Текст] / А.А. Жученко - Кишинев: Штиинца, 1988. -767 с.

27. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы [Текст] / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца . - 1990. - 432 с.

28. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) [Текст] / А.А. Жученко- Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. -148 с.

29. Засухи в СССР их происхождение, повторяемость и влияние на урожай [Текст] / ред.: А.И. Руденко.- Гидрометеоиздат, 1958. - 207 с.

30. Засухоустойчивые пшеницы: Методические указания [Текст] / Под ред.

B.Ф. Дорофеева.- Л.: ВИР, 1974. - 186 с.

31. Зволинский В.П. Земельные и агроклиматические ресурсы аридных территорий России [Текст] / В.П. Зволинский, И.П. Зонн., И.А. Трофимов, 3.Ш. Шамсутдинов. - М.: Изд-во ПАИМС, 1998.- 56 с.

32. Зоркина Н.Н. Оценка товароведных свойств муки пшеничной кузбасских производителей и практические аспекты ее использования. Автореф. дисс.. канд. техн. наук: 05.18.15 / Зоркина Наталья Николаевна. - Кемерово, 2010.-18с

33. Климов С.В.Влияние чужеродной цитоплазмы эгилопса на биологические и физиологические особенности аллоцитоплазматических гибридов пшеницы [Текст] / С.В. Климов, Н.В. Астахова, Г.П. Алиева и др. // Известия АН, сер. биол., 2005. - № 3. - 287-293.

34. Климушина М.В. Молекулярно-генетическая характеристика коллекции мягкой пшеницы по генам, отвечающим за хлебопекарные и технологические качества муки [Текст] / М.В. Климушина, М.Г. Дивашук, Г.И. Карлов // Известия ТСХА, 2009. - вып.3. - С.81.

35. М. В. Климушина. Анализ аллельного состава генов, связанных с хлебопекарными качествами, у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы [Текст] / М. В. Климушина, М. Г. Дивашук, Т. А. К. Мухаммед, О. Г. Семенов, Г. И. Карлов. // Генетика. - 2013. - Т.49. - № 5. - С. 617-625.

36. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая [Текст] / В.М. Ковалев. - М.: Изд-во МСХА. - 1997. - 284 с.

37. Ковда В.А. Почвенная карта мира / В.А. Ковда // Сер. биол. 1966. - №2. -

C. 266-286.

38. Конарев В.Г. Белки пшеницы [Текст] / В.Г. Конарев М.: Колос, 1980. -351с.

39. Кочергина Н.В. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов (коллективная монография) [Текст] / Н.В. Кочергина, В.А. Драгавцев. - СПб.: АФИ, 2008.- 87 с.

40. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений [Текст] / В.А. Крупнов - М.: 1973. - 183 с.

41. Крупнов В.А. Некоторые аспекты генетики засухоустойчивости пшеницы [Текст] / В.А. Крупнов // Цитология и генетика. - 1987.- 21.- С.391-396.

42. Крупнов В.А. Засуха и селекция пшеницы: системный подход [Текст] / В.А. Крупнов // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №1. - С.12-23

43. Кузнецов В.В. Физиология растений: учебник [Текст] / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - М.: Абрис, 2011. - 784с;

44. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка [Текст] / О.Н. Кулаева // XI Тимирязевские чтения М.: 1982. - 84с.

45. Культурная флора СССР: Т. 1. Пшеница [Текст] / Авторы: В.Ф. Дорофеев, А.А. Филатенко и др. - М.: Колос, 1979. - 347с.

46. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений [Текст] / Ф.М. Куперман М.: Высшая школа, 1973. - 255с.

47. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений [Текст] / М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская - Кишинев: Штиинца, 1986. - 304с.

48. Медведева Г.Б. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды [Текст] / Г.Б. Медведева, О.Г. Семенов // Цитология и генетика. Киев: 1969. - Т.3, №5.- 1969. - С.387-394.

49. Медведева Г.Б. Ядерно-плазменныержано-пшеничные гибриды [Текст] / Г.Б. Медведева, О.Г. Семенов // Сборник научных трудов: Отдаленная гибридизация растений.- М.: Колос,1970. - C. 333-340.

50. Медведева Г.Б. Изучение восстановителей фертильности гибридной пшеницы [Текст] / Г.Б. Медведева, О.Г. Семенов // Генетика. - 1972. - Т.УШ. -№3. - С. 22-29.

51. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. / Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур М.: 1988. - 121c

52. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. Т.1 [Текст] / под ред. В.Г. Конарев - М.: Колос, 1993. - 447с.

53. Морозова З.А. Особенности побегообразования аллоцитоплазматическо-го гибрида пшеницы (Triticum aestivum) на цитоплазме Aegilops ovatа [Текст] / З.А. Морозова, А.А. Лушникова, О.Г. Семенов // Биологические науки. М.: Изд-во Высшая школа. - 1981. - №7. - С.88-95.

54. Морозова З.А. Род Triticum L. Морфогенез видов пшеницы [Текст] / З.А. Морозова, В.В. Мурашев: ООО «УМЦ» «Триада» 2009. - 232с.

55. Мурашев В.В. Пшеница и ее дикие сородичи: Сравнение морфогенеза дазипирума мохнатого Dasypyrum villosum (L.) P. Сandargy и культурной однозернянки Triticum monococcum L. [Текст] / В.В. Мурашев, З.А. Морозова. -М.: МАКС Пресс . - 2013. -148с

56. Мухаммед Тауфик Ахмед Каид. Селекция генотипов яровой аллоцито-плазматической пшеницы на качество зерна с использованием молекулярных маркеров. Инновационные процессы в АПК [Текст] / Тауфик Ахмед Каид Мухаммед, О.Г. Семенов // Москва, 2013г. - С. 281-283.

57. Неттевич Э. Д. Наличие факторов ЦМС гексаплоидной Tr. zhukovskyi Men. и октоплоидной Tr. timonovum Heslot [Текст] / Э. Д. Неттевич, Т.Н. Федорова // Генетика. - 1966. - №5. - С. 82-84.

58. Неттевич Э.Д. Влияние цитоплазмы Tr. timopheevi на признаки яровой пшеницы [Текст] / Э.Д. Неттевич, Б.И. Сандухадзе // Вестник с.-х. наук. -1968. - №6.- С. 17-21.

59. Обухова Л.В. Анализ запасных белков (проламинов, пуроиндолинов и Waxy) у линий мягкой пшеницы Triticum aestivum L. х (Triticum timopheevii Zhuk. x Triticum tauschii) с комплексной устойчивостью к грибным инфекциям [Текст] / Л.В. Обухова, Л.И. Лайкова, В.К. Шумный // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 6. С. 764-768.

60. Одинцова И.Т. Влияние цитоплазмы на устойчивость пшеницы к бурой ржавчине [Текст] / И.Т. Одинцова, О.А. Гуриели, Н.А. Скурыгин // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. -1985. - Вып. 92. С. 11-15.

61. Орлов П. А. Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации развития растений [Текст] / П. А. Орлов. - Минск: п.], 2001. -170 с.

62. Палилова А.Н. Влияние цитоплазмы на поражаемость бурой ржавчиной растений пшеницы на разных этапах онтогенеза [Текст] / А.Н. Палилова, Е.А. Волуевич, В.В. Левданская // Генетика. - 1989. - Т.25. - № 7. - С. 1239-1247.

63. Полевой В.В. Фитогормоны [Текст] / В.В. Полевой. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 249с.

64. Пшеница. Технические условия. ГОСТ Р 52554-2006

65. Пыльнев В.В. Частная селекция полевых культур [Текст] / В.В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария и др. - М.: КолосС, 2005. - 458с.

66. Семенов О.Г. Особенности плазмо-ядерного взаимодействия у аллоцито-плазматических гибридов пшениц [Текст]. Третий съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова / О.Г. Семенов // Тез. докл. - Л, 1977. - Т.1(3) . - С. 471,472.

67. Семенов О.Г. Индуцирование новых хозяйственно ценных признаков у аллоцитоплазматических гибридов пшениц как результат плазмо-ядерного взаимодействия [Текст] / О.Г. Семенов // Тезисы докладов XIV Международного генетического конгресса. М.: Наука, 1978. - Ч.1. - С. 434.

68. Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильности ТгШсит aestivum L. на цитоплазме Т. timopheevi zhuk [Текст] / О.Г. Семенов // Сборник научных трудов: Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений. -Киев: Изд-во Наукова думка,1979. - С. 207-209;

69. Семенов О.Г. Ядерно-цитоплазматическая система пшеницы как модель для изучения экспрессии генома [Текст] / О.Г. Семенов // Материалы научно-практ. конференции: Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. - М.: Изд-во РУДН. - 1997. - С. 9-10.

70. Семенов О.Г. Использование чужеродной цитоплазмы дикорастущих злаков (Ae.ovata) в селекции озимой аллоцитоплазматической пшеницы T. aestivum L. [Текст] / О.Г. Семенов, В.Д. Артамонов, В.И. Семенов и др. // Тезисы докладов Международной конференции по интродукции растений и отдаленной гибридизации, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина, ГБС им. Н.В. Цицина РАН. - М.: Изд-во РАН. - 1998. - С. 441443.

71. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции: монография [Текст] / О.Г. Семенов. - М.: Изд-во РУДН, 2000. -208с.

72. Семенов О.Г. Характер адаптивных реакций на стрессовые факторы в связи с ядерно-цитоплазматическим взаимодействием у гибридов яровой пшеницы T.aestivum L. [Текст] / О.Г. Семенов, Н.А. Третьяков, А.Ф. Яковлев, M.Njoka. Fredrick // Материалы Международной научно-практической конференции: Научно-производственное обеспечение развития сельского социума. - М.: Изд-во Современные тетради, 2005. - С. 400-408.

73. Семенов О.Г. Использование внеядерных генетических систем в селекции пшеницы для повышения ее адаптационного потенциала (статья) [Текст] / О.Г. Семенов, Н.В. Давыдова, А.А.С Мурти // Успехи сельского хозяйства: Международный сборник научных трудов, посвященный 270-летию со дня рождения первого русского агронома А.Т. Болотова. Калининград. Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. - С. 212-216.

74. Силкова Т.А. Формирование продуктивности у новой серии аллоплазма-тических линий пшеницы под влиянием чужеродных цитоплазм [Текст] / Т.А. Силкова, А.Н. Палилова // Сельскохоз. биология. - 1987. - № 12.- С. 3-5.

75. Тауфик Ахмед К.М. Причины и особенности экологических рисков в сельском хозяйстве республики Йемен [Текст] / Ахмед К.М. Тауфик // Сборник статей IV Международной н.-пр. конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. - Москва: Изд-во РУДН, 2012.- С.264-267.

76. Третьяков Н.Н. Ядерно-цитоплазматическая система пшеницы как модель для изучения экспрессии генома [Текст] / Н.Н. Третьяков, О.Г. Семенов, А.Ф Яковлев // Тезисы докладов Межвузовской конференции преподавателей физиологии и биотехнологии растений, 26-27 июня 1997г М.: изд. МСХА, 1997г. - С. 48-49.

77. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Учебник для вузов [Текст] / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин и др. М.: Колос, 2000 . - 640с.

78. Трисвятский Л.А. Технология приема, обработки, хранения зерна и продуктов его переработки [Текст] / Л.А.Трисвятский., Б.Е. Мельник М.: Колос, 1983. - 125с.

79. Трисвятский Л.А. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов [Текст] / Л.А. Трисвятский, Б.В. Лесик, В.Н. Курдина-4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 70-92.

80. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений [Текст] / Г. В. Удовенко, Э.А. Гончаров -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 144с.

81. Федоров А.К. Биология развития кормовых растений: учебное пособие [Текст] / А.К. Федоров М.: РУДН, 1999. - 186с.

82. Фурдуй Ф.И. Физиологические механизмы стресса и адаптации при остром действии стресс-фактора [Текст] / Ф.И. Фурдуй - Кишинев: Штиинца, 1986. - 239с.

83. Холодова В.П. Физиологические механизмы адаптации аллоцитоплазма-тических гибридов пшеницы к почвенной засухе [Текст] / В.П. Холодова, Т.С. Бормотова , О.Г. Семенов , Г.А Дмитриева , Вл. В Кузнецов // Физиология растений. - 2007. - том 54. - № 4. С. 542-549;

84. Цвелёв Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений: Сборник избранных трудов. [Текст] / Н. Н. Цвелёв // Под ред. Д. В. Гельтмана М.: СПб Товарищество научных изданий КМК. - 2005. - 407 с.

85. Шамсутдинов З.Ш. Состояние и приоритетные направления исследования по селекции кормовых культур [Текст] / З.Ш. Шамсутдинов, А. С. Новоселова, Ю.М. Писковацкий и др. // Сельскохоз. биол. - 1997. - № 3. С. 52 - 54.

86. Шамсутдинов З. Ш. Новые подходы в селекционной стратегии и создание системы экологически дифференцированных сортов для организации адаптивных кормовых агроэкосистем [Текст] / З. Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Писковацкий, М.Ю.Новоселов и др. // Кормопроизводство. - 1999. - № 1. С. 21 - 25.

87. Шевелуха В.С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе [Текст] / В.С. Шевелуха М.: 1992. - 594 с.

88. Шеламова Н.А. Засухоустойчивость растений различных экологических групп и ее диагностика: автореф. канд. биол. наук / Шеламова Надежда Афанасьевна - 03.00.12 / АН СССР. Ин-т физиологии растений им. К. А. Тимирязева М.: 1988. - 24с.

89. Юрина Н.П. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений [Текст] / Н.П. Юрина, А.В. Яблоков, М.С. Одинцова // Генетика . - 1998. - Т.34. - № 1. С. 5-22.

90. А.В. Яблоков. Популяционная биология [Текст] / А.В. Яблоков М.: Высшая школа, 1987. - 303с.

91. Якубцинер М.М. Классификатор рода Triticum L. [Текст] / М.М. Якуб-цинер, А.А Филатенко, В.А. Корнейчук // JL: ВИР. - 1973. - 25с.

92. Anjum F. M. Wheat gluten: High Molecular Weight Glutenin Subunits— structure, genetics,and relation to dough elasticity [Text] / F. M, Anjum, M. R Khan, A.Din, M. Saeed, I Pasha. and M. Arshad // Journal of food science. - 2007. -Vol. 72. - №. 3. P. 56-63.

93. Banga S.S. Alternaria incidence in some alloplasmic lines of Indian mustard [Text] / S.S Banga, K.S. Labana, B.N. Medhi // Theor. Appl. Gen. 1984. - Vol. 67. -P. 195-196.

94. Birky C.W. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: Mechanisms and evolution [Text] / C.W. Birky // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 1995. - Vol. 92. - №.12. P.11331-11338.

95. Bolle C. The role of plastids in the expression of nuclear genes for thylakoid proteins studied with chimeric p-glucuronidase gene fusions [Text] / C. Bolle, S. Sopory , T. Lübberstedt. et al. // Plant Physiol. 1994. - Vol. 105. - P. 1355-1364.

96. Burnouf T. Glutenin subunits of genetically related European hexaploid wheat cultivars: their relationship swith bread making quality [Text] / T. Burnouf , R. Bouriquet // Theor. Appl. Genet. - 1980. - V. 58. - P. 107-111.

97. Caballero L. Variation of High Molecular Weight Glutenin Subunits in two neglected tetraploid wheat subspecies [Text] / L. Caballero, M. Martin Luis and B. Alvarez Juan // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2008. - Vol. 44. - P. 140-146.

98. Chelstowska A. Signaling between mitochondria and the nucleus regulates the expression of a new D-lactate dehydrogenase activity in yeast [Text] / A. Chelstowska, Z. Liu, Y. Jia et al. // Yeast. 1999. - Vol. 15. - P. 1377- 1391.

99. Daley D.O. Gene transfer from mitochondrion to nucleus: novel mechanisms for gene activation from Cox2 [Text] / D.O. Daley, K.I. Adams, R. Clifton et al. // Plant J. 2002. - Vol. 30. - No.1. P. ll-21.

100. Deng X. W. Constitutive transcription and regulation of gene expression in nonphotosynthetic plastids of higher plants [Text] / X. W. Deng, W. Gruissem // EMBO J. 1988. - Vol. 7. - P. 3301-3308.

101. Dekova T. The gluten - a big natural biopolymer genetic determination and function [Text] / T. Dekova // General & Applied Genetics. - 2005. - Vol. 12. - P. 11-18.

102. Fokar M. Heat tolerance in spring wheat [Text] / M. Fokar, A. Blum and H.T. Nguyen // II. Grain filling. - 1998. - Euphytica 104/ - P. 9-15.

103. Evans J.R. The relationship between carbon dioxide limited photosynthetic rate and Rubisco content in two nuclear-cytoplasmic substitution lines of wheat, and the coordination of ribulose biphosphate-carboxylation and electron transport capacities [Text] / J.R. Evans // Planta. - 1986. - Vol. 167. - P. 351 - 358.

104. Grantham R. The genome as unit of selection: evidence from molecular biology [Text] / R. Grantham, C. Gautier , M. Gouy // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-naturwiss. Techn. - 1983. - № 1. P. 95-106.

105. Goloenko L.Some nuclei-cytoplasmic combinations of barley substituted lines collection change the productivity characteristics [Text] / L Goloenko, A. Teljat-nikova, N. Lukhanina, O. Davydenko // Proc. Int. Conf. "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" July 30-Aug. 3, 2001. Novosibirsk: Inst. Genet. Cytol, 2001. - P. 70-74.

106. Hagemann R. Plastid genetics in higher plants [Text] / R. Hagemann // Cell Organelles Wein: Springer-Verlag, 1992. - P. 65-96.

107. Hagemann R. Extranuclear inheritance: Plastid Genetics [Text] / R. Hagemann, M. Hagemann , M. Metzlaff // Progress in Botany. 1987. - Vol. 49. - P. 245263.

108. Hammer P.E. Four genes from Pseudomonas fluorescens that encode the biosynthesis of pyrrolnitirn [Text] / P.E. Hammer, D.S. Hill, S.T. Lam et al // App. Environ. Microbiol. - 1997. - Vol. 63. - № 12. P. 2147-2154.

109. Horvat D. The relative amounts of HMW glutenin subunits of OS wheat culti-vars in relation to bread-making quality. / D. Horvat, Z. Jurcovic, R. Sudar, D. Pavlinic, G. Simic // Cereal Res, 2002. - Vol. 30. - P. 415-422.

110. Iwanaga M. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. 7. Cytoplasmic effects on respiratory and photosynthetic rates [Text] / M. Iwanaga // Jap. J. Genet. 1978. - Vol. 53.- P. 387-396.

111. Jones P. Effects of alien cytoplasmic variation on carbon assimilation and productivity in wheat [Text] / P. Jones , E.M. Keane , B. Osborne // J. Exp. Bot, 1998.- Vol. 49 .- P. 1519-1528.

112. Keane EM. Effects of alien cytoplasm substitution on the response of wheat cultivars to Septoria nodorum II Ann [Text] / E.M. Keane, P. Jones // Appl. Biol, 1990. - Vol.117. P. 299-312.

113. Kihara H. Interspecific relationship in Triticum and Aegilops [Text] / H. Ki-hara // Seiken Ziho,1963. - Vol. 15. - P. 1-12.

114. Kihara H. Genome manifestation of wheat in Aegilops cytoplasma [Text] -Gen. Today. - 1963@.

115. Kihara H^Some fundamental problems underlying the program for hybrid wheat breeding [Text] / H. Kihara, K. Tsunewaki // Seiken Ziho,1964. - 16. - 1.

116. Kihara H. Cytoplasmic relationships in the Triticinae [Text] / H. Kihara // Proc. Third. Intern. Wheat Genet. Symposium. Canberra 5-9 august, 1968. - P. 125134.

117. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics [Text] / H. Kihara // Cy-tologia. - 1982. - № 34. - P. 435-450.

118. Kihara H. Addendun to the classification of the genus Aegilops by means of genome-analysis. [Text] Wheat Inf. Serv / H. Kihara, M. Tanaka // Kyoto, Japan. , 1970. - №30. - P. 1-2.

119. Kinoshita T.Alteration of growth habit and variation of heading time induced by the alien cytoplasm /Text] / H. Kihara, K. Tsunewaki // Wheat Inf. Serv, 1979. -Vol. 50. - P. 65-70.

120. Lawrence G.J. Chromosomal location of genes controlling seed proteins in species related to wheat [Text] / G.J. Lawrence , K.W Shepherd // Theor. Appl. Genet , 1981. - V. 59. - P.25-31.

121. Liu J, Maldonado-Mendoza I., Lopez-Meyer M. et al. Arbuscular mecorrhizal symbiosis is accompanied by local systemic alteration in gene expression and an increast in disease resistance in the shoot / J. Liu, I. J. Maldonado-Mendoza M. et al // The Plant J, 2007. 50:529-544.

122. Maan S.S. Male sterile wheat with rye cytoplasm. Restoration of mal fertility and plant vigor [Text] / S.S. Maan , K.A. Luchen // I. Heredity, 1971. -V. 62. - № 6. P. 353-355.

123. Maan S.S. Interacting male sterility restoration systems for hybrid wheat research [Text] / S.S. Maan , K.A. Lucken // Crop Sci, 1972. - Vol. 12. - P. 360-364.

124. Maan S.S. Specificity of nucleo-cytoplasmic interactions in Triticum and Aegilops species [Text] / S.S. Maan // Wheat Inform. Service, 1979 . - Vol. 50. - P. 71—79.

125. Mc Daniel R.G. Mitochondrial heterosis and complementation as biochemical measures of yield [Text] / R.G. Mc Daniel // Nature. New Biology, 1972. - Vol. 236.

- № 67. P. 190-191.

126. Mc Daniel R.G. Mitochondrial heterosis in maize [Text] / R.G. Mc Daniel , I.V. Sarkissian // Genetics, 1968. - Vol.59. - № 4. P. 465-475.

127. Nagata N. The selective increase or decrease of organellar DNA in generative cells just after pollen mitosis one controls cytoplasmic inheritance [Text] / N. Naga-ta, C. Saito , A Sakai et al. // Planta, 1999. - Vol. 209. - №1. P. 53-65.

128. Nakamura C.Cytoplasmic diversity in alloplasmic common wheats with cytoplasms of Triticum and Aegilops revealed by photosynthetic and respiratory characteristics [Text] / C. Nakamura, K. Kasai, Y Kubota , et al. // Jpn. J. Genet. 1991. -Vol. 66. - P. 471- 483.

129. Oelmtiller R. Photooxidative destruction of chloroplasts and its effects on nuclear gene expression and extraplastidic enzyme levels [Text] / R. Oelmtiller // Pho-tochem. Photobiol. 1989. - Vol. 49. - P. 229-239.

130. Oelmtiller R. Expression of nuclear genes as affected by treatments acting on plastids [Text] / R. Oelmtiller, I. Levitan, R. Bergfeld et al. // Planta, 1986. - Vol. 168. - P. 482-492.

131. Panayotov I. New cytoplasmic male sterility sources in common wheat: their genetical and breeding considerations [Text] / I. Panayotov // Theor. Appl. Gen, 1980. - Vol. 56. - P. 153-160.

132. Parikh V. The mitochondrial genotype can influence nuclear gene expression in yeast [Text] / V. Parikh , M.M. Morgan, R. Scott et al. // Science, 1987. - Vol. 235. - P. 576 - 580.

133. Payne P.I. Control by homoeologus group 1 chromosomes of the high-molecular-weight subunits of glutenins, a major protein of wheat endosperm [Text] / P.I. Payne, C.N. Law , E.E. Mudd // Theor. Appl. Genet, 1980. - V. 58. - P. 113-120.

134. Payne P.I. Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on bread-making quality [Text] / P.I. Payne // Ann. Rev. Plant Physiol, 1987. - V. 38.

- P. 141-153.

135. Payne P. I. The relationship between the composition and the breadmaking quality of British grown wheat varieties [Text] / P. I. Payne, M.A. Nigthingale , A.F. Krattiger and L.M. Holt // J. Sci. Food Agric, 1987. - Vol. 40. - P. 51-65.

136. Rabinovich S.V. High-molecular weight glutenin subunit composition of spring bread wheats grown in the Ukraine and the Russian Federation between 199597 and its connection with pedigrees [Text] / S.V. Rabinovich, L.A. Panchenko , R.G. Parchomenko, V.N Bondarenko // Wheat Newslett, 1998. - Vol. 44. - P. 236251.

137. Reboud X. Organelle inheritance in plants [Text] / X. Reboud, C. Zeyl // Heredity, 1994. - Vol.72. - P. 35-41.

138. R. Riedl Order in Living Organisms [Text] (Translated by R. P. S. Jefferies) / R.Riedl // John Wiley and Sons, Chichester, New York, 1978. - P. 1-313.

139. Sage G.C.M. Nucleo- cytoplasmic relationship in wheat [Text] / G.C.M. Sage // Advances in agronomy, 1976. - Vol. 28. - P. 267-297.

140. Semenov O.G. Induction of new valuable traits inallocytoplasmic wheat hybrids as the result of cytoplasm-nucleus interactions [Text] / O.G. Semenov // XIV International congress of genetic. Contributed paper session. Abstracts. Part I. Continuation sections 13-20. M.: 1978. -P.440;

141. Shinozaki K. Nicotiana chloroplast genes for components of the photosynthet-ic apparatus [Text] / K. Shinozaki, N. Hayashida, M. Sugiura // Molecular Biology of Photosynthesis. Kluwer Academic Publishers, 1988. - P. 1-25.

142. Sugiura M. The chloroplast genome [Text] / M. Sugiura // Plant Mol. Biol, 1992. - Vol. 19. - P. 149-168.

143. Sugiura M. Evolution and mechanisms of translation in chloroplasts [Text] / M. Sugiura, T. Hirose, M. Sugita // Annu. Rev. Genet, 1998. - Vol. 32. - P. 437-59.

144. Tanaka H. Diversity of Low-Molecular-Weight glutenin subunit genes in Asian common wheat (Triticum aestivum L.) [Text] / H. Tanaka, S. Toyoda, H. Tsijmoto // Breeding Science, 2005.

145. Tatham A.S. Conformational studies of synthetic peptides corresponding to the repetitive region of the high molecular weight (HMW) glutenin subunits of wheat. / A.S. Tatham, A. Drake, P.R. Shewry // J. Cereal Sci,1990. - Vol. 11. - P189-200.

146. Tsuji S. Differential fertility and transmission of male and female gametes in alloplasmic wheat hybrids [Text] / S. Tsuji, S.S. Maan // Can. J. Genet. Cytol, 1981.

- Vol. 23. - P. 337-348.

147. Tsunewaki K. Plasmon analysis of Triticum (wheat) and Aegilops. I. Production of alloplasmic common wheats and their fertilities [Text] / K. Tsunewaki, G.S. Wang, Y. Matsuoka // Genes Genet. Syst., 1996. - Vol. 71. - No. 5.- P. 293-311.

148. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops [Text] / K. Tsunewaki // Tokyo: Japan. Soc. Prom. Sci, 1980. - p.190 .

149. Washington W.J. Disease reaction of wheat with alien cytoplasm. [Text] / W.J. Washington, S.S. Maan // Crop Sci, 1974. - Vol. 14. - P. 203-204.

150. Weegels P.L. Functional properties of wheat glutenin [Text] / P.L.Weegels, R.J. Hamer, I.D. Schofield // Journal of Cereal Science, 1996. - Vol. 23. - P.1-18.

151. Wilson J.A. Male sterility interaction of the Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm [Text] / J.A.Wilson , W.M. Ross // Wheat Inf. Serv, 1962 . - Vol. 14. - P. 29-30.

152. Zhao X.C. A single genetic locus associated with starch granule properties in a cross between wheat cuultivars of disparate noodle quality [Text] / X.C. Zhao, P.J. Sharp , G. Crosbie , I. Barclay . and R. Wilson et. al. // J. Cereal Sci,1998 . - Vol. 27.

- P. 7-13.

153. Zhao X.L. Novel DNA variations to characterize low molecular weight glutenin Glu-D3 genes and develop STS markers in common wheat [Text] / X.L. Zhao, X.C. Xia, Z.H. He, Z.S. Lei, W. Ma, Q.X. Sun // Theor Appl Genet, 2007. - Feb; 114(3) : 451-60.

Рисунок 1-1 Обобщенная схема создания гибридов на цитоплазме

Aegilops ovatа

Рисунок 1 -2 Обобщенная схема создания гибридов на цитоплазме

Secale сегеа1е L.

Рисунок 2-1 - Состояние посевов яровой аллоцитоплазматической пшеницы в фазу «выход в трубку - стеблевание» 7 июня 2010 года (Полевая станция

МСХА)

Рисунок 3-1 Состояние растений гибридной популяции №24/10 (АЦПГ с цитоплазмой Т. timopheevii, фаза полного созревания)

Рисунок 3-2 Состояние растений гибридной популяции №2/10 (АЦПГ с цитоплазмой Т. timopheevii, фаза полного созревания)

Рисунок 4-1 Формирование колосьев одного генотипа в условиях засухи 2010года (№10/10) и в благоприятных условиях 2008 года № 10/08 (цитоплазма Т. aestivum L.)

Рисунок 4-2 Формирование колосьев одного генотипа в условиях засухи 2010 года (№8/10) и в благоприятных условиях 2008 года № 8/08 (цитоплазма Т. aestivum L.)

Рисунок 4-3 Формирование колосьев одного генотипа в условиях засухи 2010года (№12/10) и в благоприятных условиях 2008 года № 20/08 (цитоплазма Т. tmopheevU)

Рисунок 5-1 - Состояние посевов яровой аллоцитоплазматической пшеницы в фазу «выход в трубку - стеблевание» 6 июня 2011 года

(Полевая станция МСХА)

Рисунок 5-2 Фрагмент опытной делянки, образец № 8 (урожай в МСХА 2011г №13/11) АЦПГ на цитоплазме ^ timopheevii в фазе кущения (по состоянию на 20 мая 2012г)

Рисунок 5-3 Опытная делянка РУДН на Полевой станции МСХА. Посев осуществлен 3 мая 2012. Фотографии сделаны 23 мая 2012г.

Растения в фазе кущения.

Рисунок 6-1 Обобщенная схема форм на цитоплазме Triticum timopheevii

Рисунок 6-1 Обобщенная схема форм на цитоплазме Triticum aestivum L.

28/10

10/10

2/10

8/10

5/10

г п

1/10

7/10

9/10

11/10

11/10

15/10

Рисунок 7-1 Образцы поперечных срезов зерновок АЦПГ как отображение разнообразия реакций на стрессовое

воздействие дефицита влаги в 2010 году

7/10 (12-3/11 в 2011году) 11/10 (12-6/11 в 2011 году) 10/10 (12-9/11 в 2011 году

8/10 (12-11/11 в 2011 году)_9/10 (12-5/11 в 2011 году)

Рисунок 7-2 Образцы поперечных срезов зерновок АЦПГ в 2011году

Рисунок 8-1 Уборка опытных посевов в 2012 году селекционным комбайном HEGE 125

на Полевой станции МСХА

Рисунок 8-2 Уборка опытных посевов в 2012 году селекционным комбайном HEGE 125

на Полевой станции МСХА