Развитие коры большого мозга человека на ранних стадиях элебриогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.23, кандидат биологических наук Омельченко, Наталья Вениаминовна

• Омельченко, Наталья Вениаминовна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Омельченко, Наталья Вениаминовна

1 1 х • X ■

Формирование закладки неокортекс ч грр ^ О

1.2.:

Гистогенетические процессы в закладке неокортекса.

Пролиферация клеток.стр.

Мтд -р р а т т т д ст т/аптпт/ СТр •

1.2.3. Дифференцировка клеток.стр.

1.3. Развитие сосудов неокортекса.стр.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.стр.

2.1. Взятие эмбрионального материала.стр.

2.2. Обработка материала для гистологических исследований .стр.

2.3. Выявление аргентофильных белков ядрышкоорганизующих районов хромосом.стр.

2.4. Гистохимическое выявление НАДФН-диафоразы.стр.

2.5. Иммуноцитохимические исследования.стр.

2.6. Анализ полутонких срезов.стр.

2.7. Метод электронной микроскопии.стр.

2.8. Методы описательной статистики, использованные при анализе материала.стр.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.стр.

3.1. Строение закладки неокортекса человека с 5-й по начало

9-й недель развития.стр.

3.1.1. Строение закладки неокортекса на 14-15 стадиях пренатального развития.стр.

3.1.2. Строение закладки неокортекса ка 16-18 стадиях пренатального развития.стр.

3.1.3. Строение закладки неокортекса на 19-21 стадиях пренатального развития.стр.

3.1.4. Строение закладки неокортекса на 22-23 стадиях пренатального развития.стр.

3.2. Строение закладки неокортекса человека девяти-десяти недель пренатального развития.стр.

3.3. Строение закладки неокортекса человека одинадцати-три-надцати недель пренатального развития.стр.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.стр.

4.1. Формирование слоев в закладке неокортекса.стр.

4.2. Организация зон пролиферации в закладке неокортекса человека.стр.

4.3. Состояние клеток радиальной глии в развивающейся закладке неокортекса.стр.

4.4. Развитие кровеносной системы в закладке неокортекса человека.стр.

ВЫВОД Ы.стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие коры большого мозга человека на ранних стадиях элебриогенеза»

Актуальность темы.

Кора полушарий большого мозга является высшим координирующим центром, регулятором всех функций организма. Она отражает как внешний мир, так и внутренний мир животных и человека (Павлов, 1951). Кора головного мозга играет важную роль в течении различных патологических процессов и, что важно, в восстановлении нарушенных функций организма.

Наивысшей сложности структурно-функциональной организации этот отдел мозга достигает у человека (Ramon-y-Cajal, 1911; За-варзин, 1941), что вызывает дополнительные трудности в изучении механизмов функционирования неокортекса в условиях нормы и патологии .

Среди разнообразных подходов к изучению строения и функций мозга в последнее десятилетие продуктивно развивается филооктоге-нетическое направление. Исследования индивидуального развития нервной системы человека, отчасти повторяющего этапы видового развития, способствуют установлению динамики и механизмов регуляции морфогенетических процессов, что представляется исключительно важным в фудаментальном и прикладном аспектах.

Исследования развития коры большого мозга человека в прена-тальном периоде позволяют выявить характерные для человека особенности становления структуры и функций (Саркисов, 1965; Finlay, 1991), установить условия, определяющие или способствующие формированию пороков развития и нервно-психических заболеваний (Sef-ton, 1993; Немечек, 1978). Последнее становится особенно актуальным, поскольку возникновению аномалий развития и психопатологии способствует ухудшение экологической обстановки, питания и воздействие на организм матери разнообразных стрессов. Представляется актуальным изучение ранних этапов развития, которые являются определяющими в становлении структуры и функций дификитивной коры в нормальных и патологических условиях (Саркисов, 1959, 1965; Оленев, 1978; Rakic, 1988; Sefton, 1993; Отеллин и др., 1990).

Изучение пренатального гистогенеза нервной ткани, динамики морфогенетических процессов позволит определить условия, необходимые для полной реализации гистобластических потенций, и механизмы, регулирующие эти процессы. Такого рода данные представляют существенный интерес как для решения фундаментальных проблемы развития мозга, так и для установления патогенеза заболеваний мозга, формирующихся до рождения, выбора сроков развития нервной ткани, оптимальных для нейротрансплантации с целью коррекции нарушенных функций (Полежаев и др., 1985, 1986; Отеллин и др., 1985, 1990, 1995, 1997).

Несмотря на имеющиеся в литературе данные по развитию мозга, ограниченность, а зачастую и недоступность получения материала, неприменимость экспериментальных методов исследования для изучения развития in situ, сложность преобразования нервной ткани в развитии и отсутствие четких классификационных подходов, привело к тому, что основные гистогенетические процессы на ранних этапах пренатального развития головного мозга человека изучены недостаточно или фрагментарно, ситематические данные об этих процессах в лдитературе отсутствуют. Новые методические подходы последних лет, среди которых следует особо отметить высокочувствительные иммуноцитохимические маркеры типов клеток и их функционального состояния, позволяют исследовать динамику развития структур неокортекса человека in situ, что проливает свет ка механизмы развития структуры и функций зтого важнейшего отдела ЦНС. Такое исследование представляет несомненный интерес как для фундаментальной биологии, так и для практической медицины.

Цели и задачи исследования

Цель: исследовать развитие закладки коры большого мозга человека у эмбрионов 5-13-й недель.

Задачи: 1. Изучить начальные этапы формирования новой коры, особое внимание уделив вентрикулярной зоне, которая является матричной зоной формирующегося неокортекса. Проанализировать морфо-генетические процессы, происходящие в промежуточной зоне и кортикальной пластинке.

2. Исследовать ранние стадии развития кровеносных сосудов неокортекса: а) Определить динамику прорастания сосудов в неокортекс в изучаемый период эмбриогенеза; б) Исследовать строение новообразованных сосудов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Девятнадцатая стадия развития является ключевым моментом в формировании закладки неокортекса человека. На этой стадии формируется вторая зона пролиферации и появляются первые кровеносные сосуды.

2. Формирование кортикальной пластинки сопровождается реорганизацией клеток радиальной глии: перестройкой цитоскелета клеток и объединением волокон в пучки.

3. Формированию базальной мембраны сосудов сопутствует разви тие элементов периваскуляркой глиальной мембраны.

Научная новизна

Получены оригинальные факты, в отношении структурной организации зон пролиферации в закладке неокортекса эмбрионов человека 5-13 недель развития; установлено время формирования второй зоны пролиферации; изучена динамика прорастания сосудов и формирования их стенок в развивающемся неокортексе. Получены новые данные, касающиеся взаимодействия нейрогенных клеток закладки и эндотелио-цитов в ходе формирования стенки кровеносных сосудов неокортекса человека.

Теоретическая и практическая значимость работы

Настоящее исследование относится к числу фундаментальных, в нем представлены новые данные в отношении структурной организации развивающегося неокортекса человека. Полученные данные характеризуют динамику формирования закладки неокортекса и внутримозгового сосудистого русла в период 5-13 недель эмбрионального развития. В ходе работы установлены неизвестные ранее особенности становления цито- и ангиоархитектоники развивающегося мозга. Результаты исследования в дальнейшем могут быть использованы при исследовании пороков развития мозга человека, при изучении влияния неблагоприятных факторов среды на развивающийся мозг и при разработке стратегии и тактики пересадки эмбриональной нервной ткани в мозг взрослых индивидумов с целькэ коррекции нарушенных функций.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на XXXIX научной конференции студентов и аспирантов медицинских ВУЗов и НИИ uy m— ГТлгп/аа • '*лГ\ ■ . ■ u ■ * ■ * ■

XXV.» 1

Санкт-Петербург, 1996), на III Международной нейромсрфслогии, посвяконференции стран СНГ по функциональной ¡ценной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН и АМН СССР Н.Г.Колосова (Санкт-Петербург, 1997), на научном совещании, посвященном 100-летию со дня рождения Н.Г.Хлопина (Санкт-Петербург,1997), на 1-й медико-биологической конференции молодых ученых Санкт-Петербурга (Санкт-Петербург, 1997), на конференции молодых ученых России с международным участием 11 Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины", посвященной 240-летию ММА им. И.М.Сеченова (Москва, 1998). Работа апробирована на научном заседании отдела морфологии НИИЭМ РАМН (16.09.1998).

Публикация результатов исследования

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ (в том числе 2 статьи в журнале "Морфология"), в которых отражены основные положения диссертации.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, изложения результатов собственных исследований, их обсуждения и выводов. Библиография включает 230 наименования, в том числе 196 на иностранных языках. Работа изложена на 170 страницах машинописного текста, содержит 55 рисунков, 2 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, эмбриология», Омельченко, Наталья Вениаминовна

- 140 -ВЫВОДЫ

1.Закладка неокортекса у эмбриона человека, обособляющаяся на 5-ой неделе эмбрионального развития (стадия 14), первоначально имеет только два морфологически определяемых слоя - вентрикуляр-ный и маргинальный. На 7-ой неделе (стадия 16) на границе между ними появляется особая группа клеток, формирующая промежуточную зону. Кортикальная пластинка появляется между промежуточной и маргинальноййййййййй зонами на восьмой неделе эмбриогенеза (стадия 22)

2. В закладке неокортекса эмбрионов человека имеется две зоны пролиферации клеточных элементов. Первая - вентрикулярная про-лиферативная зона существует в течение всего исследованного периода. Вторая - появляется на 19-й стадии и сохраняется в течение всего изученного периода.

3. Для вентрикулярной зоны характерно своеобразное распределение клеток с разным числом ядрышек. Вблизи желудочковой поверхности сосредоточены преимущественно ядра клеток, содержащие большее число ядрышек, чем в наружной части вентрикулярной зоны.

4. В ходе эмбриогенеза происходит реорганизация волокон радиальной глии. Перед началом массовой миграции нейробластов (8-я неделя) базальные отростки, расположенные ранее поодиночке, группируются в пучки. С появлением кортикальной пластинки (9-я неделя) в них происходит перераспределение виментиновых филаментов.

5. Первые кровеносные сосуды в закладке неокортекса человека появляются в конце 7-ой недели развития (стадия 19). Они прорастают из мозговой оболочки, перфорируя базальную пластину мозга. Число новых прорастающих сосудов на единицу поверхности мозга

- 141 увеличивается до 11 недели внутриутробного развития. б. Первые кровеносные сосуды вентрикулярной зоны состоят из одного слоя эндотелиальных клеток и лишены базальной мембраны. Начиная с 9-ой недели происходит постепенное формирование мембраны в местах прилежания эндотелиоцитов и отростков глиоцитов. В это время в стенке сосуда появляется 2-й слой клеток не установленного типа. К моменту завершения наблюдений (13 недель) базаль-ная мембрана большинства кровеносных сосудов не сформирована окончательно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Омельченко, Наталья Вениаминовна, 1998 год

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.// М.: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Антонова A.M. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки.// Архив анат. гист. и эмбри-ол. 1975. - Т. 68. - N. 1. - С. 73-78.

3. Глотов Н.В., Животовский JI.A. , Хованов Н.В. , Хромов-Борисов H.H. Биометрия.// JI. : изд. Ленинградского университета, 1982. -259 с.

4. Грачева И.Д. Авторадиография синтеза нуклеиновых кислот и белков в нервной системе.// Л.:"Наука", 1968. 228 с.

5. Заварзин A.A. Об эволюционной динамике тканей.// Арх. би-ол. наук. 1934. - N. 36. - С. 1-64.

6. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы.// М., 1941. 350 с.

7. Клоссовский Б.Н. Циркуляция крови в мозгу.// М.:"Медгиз", 1951. 371 с.

8. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез.//Изд. "Медицина", 1971. 431 с.

9. Коржевский Д.Э. Метод выявления ядрышек в ядрах клеток разных тканей.// Арх. анат. 1990. - Т. 99. - N. 12. - С. 58-60.

10. Коржевский Д.К., Омельченко Н.В. Ангиогенез в неокортексе и печ формирование сосудистого сплетения головного мозга у эмбриона человека.// 1-я медико-биологической конференция молодых ученых Санкт-Петербурга. Санкт-Петербург, 1997. С. 40-41.

11. Красовский Е.Б. Уродства центральной нервной системы.//- 143 1. М. , 1964. 207 с.

12. Максимова Е.В. Функциональное созревание неокортекса в пренатальном онтогенезе.// Изд. "Наука", 1979. 182 с.

13. Милохин A.A. Ранний эмбриональны синаптогенез ключевой фактор в развитии мозга человека.// Вестник акад. мед. паук. - 1986. - N. 1. - С. 68-75.

14. Немечек С., Лодин 3., Иоахим Р.Вольфф и др. Введение в нейробиологию.// Прага "Avicenum", 1978.

15. Ожигова А.П., Котельникова В.В. Некоторые особенности строения сосудистого русла различных отделов коры мозга человека в филогенетическом аспекте.// Труды института мозга. 1987. Вып. 16 "Развивающийся мозг". - С. 115-127.

16. Оленев С.Н. Развивающийся мозг.// Л. "Наука", 1978. 222с.

17. Отеллин В.А., Гусихина В.И., Гилерович Е.Г. Структурные основы цитоархитектоники в трансплантатах неокортекса человека.// Арх. Анат. 1990 - Т. 99. - С. 20-25.

18. Отеллин В.А., Петрова Е.С. Сравнительно морфологическое исследование гомо и гетеротопических нейротрансплантатов.// Морфология - 1985. - N. 9. - С. 12-16.

19. Отеллин В.А., Пучков В.Ф., Гилерович Е.Г. и др. Изучение гистогенетических процессов в эмбриональных нейротранспланта-тах.// Мат-лы симп." Соврем.представления о структурно-функциональной организации мозга". 1995. - С. 116.

20. Отеллин В.А., Коржевский Д.Э. Использование метода серебрения ядрышек при оценке состояния белоксинтезирующего аппарата нервных клеток.// Цитология. 1993 - Т. 35. - N. 10. - С. 20-23.

21. Отеллин В.А., Петрова Е.С. Строение длительноживущих нейротрансплаптатов.// Морфология. 1997. - Т. 4 - С. 9-18.

22. Омельченко Н.В., Коржевский Д.Э. Петрова Е.С., Смирнов Е.Б. Ядрышковый аппарат пролиферирующих и дифференцирующихся клеток неокортекса эмбриона человека в период формирования кортикальной пластинки.// Морфология. 1998. - Т. 2. - С. 53-55.

23. Павлов И.П. Полное собрание сочинений.// M.-JI. 1951. -Т. 3. - Кн. 1-2. - 831 с.

24. Полежаев JI.B. Трансплантация ткани мозга и восстановление функций. // Успехи соврем.биол. 1985. -Т. 35. - N. 1. -С. 132-138.

25. Полежаев JI.B., Александрова М.А. Трансплантация ткани мозга в норме и при патологии.// М.:"Наука" 1986. - 180 с.

26. Поляков Г.И. Ранний и средний онтогенез коры большого мозга человека.// М., Ин-т мозга, 1937. - 66 с.

27. Пэттен Б.М. Эмбриология человека.//"Медгиз", 1959. 767 с.

28. Резников К.Ю. Пролиферация клеток мозга в условиях нормального развития мозга и при травме. //"Наука", 1981. 148 с.

29. Саркисов С.А.(под ред.) Развитие мозга ребенка.// М., 1965. 396 с.

30. Саркисов С.А. Развитие центральной нервной системы (Онто-и филогенез коры и подкорковых образований головного мозга).// М., 1959. 225 с.

31. Саркисов Д.С., Перова Ю.А. (под ред.) Микроскопическая техника. Руководство для врачей и лаборантов.// М.:"Медицина", 1996. 543 с.

32. Смирнов Е.Б., Пучков В.Ф., Отеллин В.А. Структурные изменения эмбрионального неокортекса человека при эксплантации.// Морфология. 1992. - N. 1. - С. 29-33.- 145

33. Строева О.Г., Лопашов Г.В. Развитие мозга в свете экспериментальных исследований.// М.: Изд. АН СССР, 1963. 180 с.

34. Фалин Л.И. Эмбриология человека. Атлас.// М.:"Медицина", 1976. 543 с.

35. Черток В.М., Мирошниченко Н.В., Быков Д.В. Локальные различия капиллярного русла головного мозга.// Морфология. 1992. -Т. 103. - N. 9. - Вып. 10. - С. 77-84.

36. Altman J. Autoradiographic investigation of cell proliferation of rat and cat.// Anat. Rec. 1963. - V. 145. - N. 4. -P. 573-592.

37. Altman J. Proliferation and migration of undifferentiated precursor cells in the rat during postnatal gliogenesis.// Exp. Neurol. 1966. - V. 16. - N. 3. - P. 263-278.

38. Altman J., Bayer S.A. Vertical compartmentation and cellular transformations in the germinal matrices of the embryonic rat cerebral cortex.//Exp. Neurol. 1990. Jan. - V. 107. - N. 1. -P. 23-35.

39. Anastasova-Kristeva M. The nucleolar cycle in man.// J. Cell Sci. 1977. - V. 25. - P. 103.

40. Angevine J.B.Jr, Sidman R.L. Autoradiographic study of cell migration during histogenesis of cerebral cortex in the mouse.// Nature (Lond). 1961. - V. 192. - P. 766-768.

41. Antanitus D.S., Choi B.H., Lapham L.W. The demonstration of glial fibrillary acidic protein in the cerebrum of the human fetus by indirect immunofluorescence.// Brain Res. 1976. - V. 103. - N. 3. - P. 613-616.

42. Ashwell Ken. The distribution of microglia and cell depth in the fetal rat forebrain.//Dev. Brain Res. 1991. - V. 58. -N. 1. - P. 1-12.

43. Ausprunk D.H., Folkman J. Migration and proliferation of endothelial cells in preformed and newly formed blood vessels during angiogenesis// Microvasc.Res. 1977. - V. 14. - N. 1 - P. 53-65.

44. Babu M., Mathur M., Gupta S.D. Prognostic significance of argyrophilic nucleolar organizer regions (AgNOR) in oesophageal cancer.// Trop. Gastroenterrol. 1996. Jan.Mar. - V. 17. - N. 1.- P. 57-60.

45. Bayer S.A., Altman J., Russo R.J. et al. Cell migration in the rat embryonic neocortex.// J. Comp. Neurol. 1991. - V. 301.- N. 3. P. 499-516.

46. Bayer Shirl Y. A., Fishman R. Cell migration in the rat embryonic neocortex.// J. Compar. Neurol. 1991. - V. 307. - N. 3.- P. 499-516.

47. Bertossi M. , Ribatti D., Mancini L. et al. Changes in the subendothelial compartment during the maturation process of cerebral microvessels. [Article in Italian]// Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1991 Feb. - V. 67.- N. 2. - P. 159-166.

48. Bignami A., Raju A.T., Dahl D. Localization of vimentin, the nonspecific intermediate filament protein, in embryonal glia and in early differentiatory neurons.// Dev. Biol. 1982. - V.- 147 91. N. 2. - P. 286-295.

49. Blaschke A.J., Staley K., Chun J. Widespread programmed cell death in proliferative and postmitotic regions of the fetal cerebral cortex.//Development. 1996 Apr. - V. 122. - N. 4. - P. 1165-1174.

50. Book K.J., Howard R., Morest D.K. Direkt observation in vitro of how neuroblast migrate in medulla and cochleovestibular ganglion of the chick embryo.// Experimental Neurology. 1991. -V. 111. - N. 2. - P. 228-243.

51. Book K.J., Morest D.K. Migration of neuroblast by perika-rial translocation: role of cellular elongation and axonal outog-rowth in the acoustic nuclei of chick embryo medulla.// J. Comp. Neurol. 1987. - V. 297. - P. 55-76.

52. Boya J. Calvo J. Prado A. The origin of microglial cells.// Source Journal of Anat. 1979 Aug. - V. 129. - N. 1. -P. 177-186.

53. Cavines V.S., Sidman R.L. Time of origin of corresponding cell classes in the cerebral cortex of normal and reeler mutant mice: an autoradiographic analysis.// J. Comp. Neurol. 1973. -V. 148. - N. 2. - P. 141-151.

54. Cavines V.S. Neocortical histogenesis in normal and reeler mice: a developmental study based upon 3H-thymidine autoradiography.// Dev. Brain Res. 1982. - V. 4. - P. 293-302.

55. Cavines V.S., Mission J., Takashi Takao et al. Ontogeny and structure of the radial glial fiber system of the developing murine cerebrum// Neocortex: Ontogeny and Phylogeny: Proc. NATO Adv. Res. Workshop, Alagna.-New York; London,1991. P. 175-183.

56. Caviness V.S. Jr., Takahashi T., Nowakoxtfski R.S. Numbers, time and neocortical neuronogenesis: a general developmental and evolutionary model.// Trends Neurosci. 1995. Sep. - V. 18. -N. 9. - P. 379-383.

57. Chenn A., Mc Connell K. Cleavage orientation and the asymmetric inheritance of Notch 1 iirununoreactivity in mammalian neurogenesis.// Cell. 1995. - V. 82. - N. 4. - P. 631-641.

58. Choi B.H, Lapham L.W. Evolution of Bergman glia in developing human fetal cerebellum: a Golgi, electron microscopic and immunofluorescent study.// Brain Res. 1980. - V. 190. - N. 2. -P. 369-383.

59. Choi B.H. Mechanism of neuronal migration in human fetal cerebrum in vitro.// Yonsei Med. J. 1979. - V. 20. - N. 2. - P. 92-104.

60. Choi B.H. Radial glia of developing human fetal spinal cord: Golgi, immunohistohemical and electron microscopic study.// Dev. Brain Res. 1981. - N. 1. - P. 249- 267.

61. Choi B.H. Glial fibrillary acidic protein in radial glia of the early human fetal cerebrum: a light and electron microscopic immunoperoxidase study.// J. Neuropathol. Exp. Neurol. 1986. V. 45. - N. 4. - P. 400-418.

62. Choi B.H., Lapham L.W. Autoradiographic studies of migrating neurons and astrocytes of human fetal cerebral cortex in vitro.// Exp. Molec. Pathol. 1974.- V. 21. - N. 2. - P. 204-217.- 149

63. Choi B.H., Lapham L.W. Interaction of neurons and astrocytes during growth and development of human fetal brain in vitro.// Exp. Molec. Pathol. 1976. - V. 24.- N. 1. - P. 110-125.

64. Choi B.H., Lapham L.W. Radial glia in the human fetal cerebrum: a combined Golgi, immunofluorescent and electron microscopic study.// Brain Res. 1978. - V. 148. - N. 2. - P. 295-311.

65. Chun Jerold J.V.,Shatz Carla J. The earliest generated neurons of the cat cerebral cortex : Characterization by MAP2 and neurotransmitter immunohistochemistry during fetal life // J. Ne-urosci. - 1989. - V. 9. - N. 5. - P. 1648-1667.

66. Ciaroni S. Neocortex development in embryonic mouse: Gra-diennts of cortical layers production.// Acta embriol. et morp-hol.exp. 1990. - V. 11. - N. 3. - P. 171-180.

67. Clark P., Jones K.D., Lavelle A. Ultrastructural and morphometric analysis of nucleolar and nuclear changes during the early growth period in hamster facial neurons.// J. comp. Neurol. 1990. - V. 302.- N. 4. - P. 749-760.

68. Cliff W.J. Observations on healing tissue: A combined light and electron microscopic investigation.// Philos. Trans. R. Soc.London ser. B. 1963.- V. 246.- P. 305-325.

69. Colucci-Guyon E., Portier M.M., Dunia I. et al. Mice lacking vimentin develop and reproduce without an obvious phenotype. // Cell. 1994.- Nov. 18. - V. 79. - N. 4. - P. 679-694.

70. Dahl D. The vimentin GFA transition in rat neuroglia cytoskeleton occurs at the time of myelination.// J. Neurosci Res. - 1981. - V. 6. - N. 6. - P. 741-748.

71. Davis A.A., Temple S. A self renewing multipotential sterm cells in embryonic rat cerebral cortex.// Natu- 150 re. 1994. - V. 372. - N. 6503. - P. 263-266.

72. Derer P., Nakanishi S. Extracellular matrix distribution during neocortical wall ontogenesis in normal and reeler mice.// J. Hirnforsch. 1983. - V. 24. - N. 2. - P. 209-224.

73. Duprey P., Paulin D. What can be learned from intermediate filament gene regulation in the mouse embryo.// Int. J. Dev. Biol. 1995 Jun. - V. 39. - N. 3.- P. 443-457.

74. Duvernoy H., Delon S., Vannson J.L. The vascularization of the human cerebellar cortex.// Brain Res. Bull. 1983 Oct. - V. 11.- N. 4. - P. 419-480.

75. Dyson S.E., Jones D.G., Kendrick W.L. Some observations on the ultrastructure of developing rat cerebral capillaries.// Cell Tissue Res. 1976 Oct. - V. 19. - N. 173(4) - P. 529-542.

76. Edelman J.M. Morphoregulation.// Dev. Dynam. 1992. - V. 14. - P. 113-133.

77. Elmquist J.K., Swanson J.J., Sakaguchi D.S. et al. Developmental distribution of GFAP and vimentin in the Brazilian opossum brain.// J. Comp.Neurol. 1994 Jun.- V. 8 - N. 344(2).-P. 283-296.

78. Estrada C., Mengual E., Gonzalez C. Local NADPH-diaphorase neurons innervate pial arteries and lie close or project to intracerebral blood vessels: a possible role for nitric oxide in the regulation of cerebral blood flow.// Journal of Cerebral Blood

79. Flow & Metabolism. 1993 Nov.- V. 13. - N. 6. - P. 978-984.

80. Finlay B.L. The neocortex. Ontogeny and phylogeny.//New York,London:Plenum Press,CNATOASI ser.A.,1991 Vol 200. - P. 235.

81. Fishell G., Mason C.A., Hatten M.E. Dispersion of neural progenitors within the germinal zone of the forebrain.// Nature.- 1993. V. 362. - N. 6421. - P. 636-638.

82. Fishman R. B., Hettan M. E. Multiple receptor system promote CNS neural migration // J. Neurosci. 1993,- V. 13.- N. 8.-P. 3485-3495.

83. Fujita H. Electron microscopic studies on the histogenesis of nerve cells and neuroglia in the domestic fowl.// Acta Anat. Nippon. 1963. - V. 38. - P. 95-108.

84. Fujita H., Takeoka O. Morphologic and quantitative studies on cellular proliferation and differentiation in the central nervous system of the human embryo.// Acta pathol. 1961. - V. 11.- P. 256-260.

85. Gadisseaux J.F., Evrard Ph., Misson J.P., Caviness V.S.- 152

86. Glial organization in developing reeler neocortex.// Soc. Neuros-ci. Abstr. 1988. - V. 14. - P. 93-97.

87. Gadisseux J.F. , Evrard P., Misson J.P., Caviness V.S. Dynamic structure of the radial glial fiber system of the developing murine cerebral wall. An immunocytochemical analysis.// Brain Res. Dev. Brain Res. 1989 Nov, - V. 50.- N. 1. - P. 55-67.

88. Gadisseux J.F., Goffinet A.M., Lyon G., Evrard P. The human transient subpial granular layer: an optical, immunohistoche-mical, and ultrastructural analysis.// J. Comp. Neurol. 1992 Oct. - V. 324. - N. 1. - P. 94-114.

89. Gomi H., Yokoyama T., Fujimoto K. et al. Mice devoid of glial fibrillary acidic protein develop normally and are susceptible to scrapie prions // Neuron. 1995 Jan. - V. 14.- N. 1.1. P. 29-41.

90. Gould J., Howard S., Papadaki L. The development of epen-dima in the human fetal brain an immunohistochemical and electron microscopic study.// Dev. Brain Res. 1990.- V. 55. - N. 2. - P. 265-267.

91. Gressens P., Richelme C., Kadhim H.J. et al. The germina-tive zone produces the most cortical astrocytes after neuronal migration in the developing mammalian brain.// Biol. Neonate. -1961. V. 11. - P. 256-260.

92. Guillery R.W., Killackey H.P. Disappearing developing cells news.// Nature.- 1987 Feb. V. 325. - N. 6105. - P. 578-579.

93. Hallman R.,Mayer D.N.,Berg E.L. et al. Novel mouse endothelial cell surface marker is suppressed during differentiation of the blood brain barrier.// Dev.Dyn. 1995.- V. 202. - N. 4. -P. 325-332.

94. Harvey B., Sarnat M.D. Regional differentiation of the human fetal ependima: immunocytochemical markers.// J. Neuropha-tol. Exp. Neurobiol. 1992.- V. 51. - N. 1. - P. 58-75.

95. Hatten M.E. Riding the glial monorail: a common mechanism for glial guided neuronal migration in different regions of the developing mammalian brain.// Trends Neurosci.- 1990. - V. 13. -N. 5. - P. 1779-1784.

96. Hattori T., Fujita S. Scaning electron microscopic studies on morphology of matrix cells and on development and migration of neuroblast in human and chick embryos.// J. Elect. Mic-rosc. 1974.- V. 23. - N. 4. - P. 269-276.

97. Herken R., Gotz W., Wattjes K./ Initial develop ment ofcapillaries in the neuroepithelium of the mouse.// J. Anat. -1989.- V. 164 P. 85-92.

98. Hinds J.W., Ruffett Y.L. Cell proliferation in the neural tube: an electron microscopic and Golgi analyis in the mouse cerebral vesicle.// Z. Zelloforsch. 1971.- V. 115. - N. 2. - P. 226-264.

99. Hine R.J., Das J.D. Neuroembryogenesis in the hippocam-pal formation of the rat: An autoradigraphic study.// Z. Anat. Enwickl. Gesch. 1974.- V. 144. - P. 173-186.

100. His W. Die Entwicklung menschlichen Gehirrns.// 1904.

101. His W. Die Neuroblasten und Deren Entstehung im embryonalen Marke.// Abh. Math. Phys. Cl. Kgl. Sach. Ges. Wiss. -1989.- V. 15. P. 313-372.

102. Hockfield S., McKay D.G. Identification of major cell classes in the developing mammalian nervous sytem.// J. Neuros-ci.- 1985.- V. 31. N. 12. - P. 3310-3328.

103. Hcffart R.M., Johnson J.J., Krushel L.A., van der Kooy D. The mouse mutation reeler causes increased adhesion within a subpopulation of early postmitotic cortical neurons.// J. Neuros-ci. 1995.- V. 15. - N. 1. - P. 4838-4850.

104. Hou Y.J., Yu A.C.H., Garcia J.M.P.Z. et al. Astroglial expression of fibroblast growth factor receptors by human neurones , astrocytes and microglia.// NeuroReport. 1994. - V. 6. -N. 1. - P. 197-200.

105. Humpel C., Lippoldt A., Stromberg I. et al./ Human angi-otensinogen is highly expressed in astrocytes in human cortical grafts.// Glia.- 1994. V. 10.- N. 3. - P. 186-192.

106. Hurle J.M., Colvee E., Fernandez-Teran M.A. Vascular- 155 regression during the formation of the free digits in the avian limb bud: A comparative study in chick and duck embryos.// J. Embryo1. Exp. Morphol. 1985.- V. 85. - P. 239-250.

107. Ingber D. E., Folkman J. Mechanochemical switching between growth and and differentiation during fibroblast growth factor-stimulated angiogenesis in vitro:role of extracellular matrix.// J.Cell Bion. 1989.- V. 109. - N. 1. - P. 317-330.

108. Jacobson M., Rutishauer U. Induction of neural cell adhesion molecule (NCAM) in Xenopus embryos.// Dev. Biol. 1986. -V. 116. - N. 2. - P. 524-531.

109. Jones E.G. On the mode of entry of blood vessels into the cerebral cortex// J. Anatom. 1970. - V. 106. - N. 3. - P. 507-520.

110. Keep R.F., Jones H.C. Cortical microvessels during brain development: A morfometric study in the rat.// Microvascular research. 1990. - V. 40. - N. 3.- P. 412-426.

111. Kilpatrick T.J., Barflett P.F. Cloning and growth of multipotential neural precursors: requirements for proliferation- 156 and differentiation.// Neuron. 1993. - V. 10. - N. 2. - P. 255-265.

112. Konig N., Marty R. Early neurogenesis and synaptogenesis in cerebral cortex// Bibl. Anat. 1981. - V. 19. - P. 152-162.

113. Konig N., Valat J., Fulcrand J., Marty R. The time of origin of Cajal-Retzius cells in the immature rodent cerebral cortex: A combined Golgi-EM study.// Neurosci. Lett. 1981. - V. 27. - P. 225-229.

114. Korr H. Proliferation of different cell types in the brain.// Adv. Anat. Embryol. And Cell Biol. 1980. - V. 61. - P. 1-72.

115. Langman J., Haden C.C. Formation and migration of neuroblast in the spinal cord of the chick embryo.// J. Comp. Neurol. 1970. - V. 138. - N. 4. - P. 419-432.

116. Larroche J.C., Jardin L. Early human neocorticogene-sis.// in The development brain and its disorders (M. Arima, Y. Suzuki and Yabuuchi, eds.), Karger, Basel, 1985. P. 3-13.

117. Laterta J.,Indurti R., Goldstein R. et al. Regulation of glia-induced microvessel morphcgenetisis by urokinase.// J.Cell Physiol. 1994. - V. 158. - N. 2. - P. 317-324.

118. Letourneau P.C., Condic M.L., Snow D.M. Interaction of developing neurons with the extracellular matrix.// The Journal of Neuroscience. 1993. - V. 14. - N. 3 PT.l - P. 915-928.

119. Levitt P., Cooper M.L., Rakic P. Coexistence of neuronal and glial precursor cells in the cerebral verticular zone of the fetal monkey: an ultrastructural immunopcroxydase analysis.// J. Neurosci. 1981. - V. 1. - N. 1. - P. 27-39.

120. Levitt P., Rakic P. Immunoperoxidase localization ofglial fibrillary acidic protein in radial glial cells and astrocytes of the developing rhesus monkey brain.// J. Comp. Neurol. -1980. V. 193. - N. 2. - P. 815-840.

121. Luskin M.I., Shalz C.J. Studies of earrliest generated cells of thecat's visual cortex: Cogneration of subplate and marginal zones.// J. Neurosci. 1985. - V. 5. - N. 4.- P. 1062-1075.

122. Marin-Padilla M. Dual origin of the mammalian neocortex and evolution of the cortical plate.// Anat. And Embryol. 1978.- V. 152.M N. 2. - P. 109-126.

123. Marin-Padilla M. Early prenatal ontogenesis of cerebral cortex (neocortex) of the cat. A Golgi study I. The primordial neocortical organization.// Z. Anat. Entwickl. Gesch. 1971.-V. 14. - N. 2. - P. 117-145.

124. Marin-Padilla M. Prenatal and early postnatal ontogenesis of the human motor cortex: A Golgi study I. The sequential development of the cortical layers.// Brain Res. 1970. - V. 23.- N. 2. P. 167-183.

125. Marin-Padilla M. Prenetal ontogenetic history of the principal neurons of the neocortex of the cat. A Golgi study. II Developmental differencies and their significances.// Z. Anat. Entwickl. Gesch. 1972. - V. 136. - N. 2. - P. 125-142.

126. Marin-Padilla M. Early ontogenesis of the human cerebral cortex.// Cerebral cortex, vol 7. Development and maturation of- 158 cerebral cortex. Edited by Alan Peters and Edward G. Jones. Plenum Press. New York and London, 1988. P. 1-34.

127. Marin-Padilla M. Early vascularization of the embryonic cerebral cortex: Golgi and electron microscopic studies.// J. Comp. Neurol. 1985. - V. 241. - N. 2. - P. 237-249.

128. Marin-Padilla M. Embryonic Vascularization of the mammalian cerebral cortex.// Cerebral cortex, vol 7. Development and maturation of cerebral cortex. Edited by Alan Peters and Edward G. Jones. Plenum Press. New York and London, 1988. P. 346-463.

129. Marin-Padilla M. Origin, formation and prenatal maturation of the human cerebral cortex: An overview. // J.Craniofacial Genet and Dev.Biol.- 1990. V. 10. - N. 2. - P. 137-146.

130. Marin-Padilla M. Neurons of layer I.// in Cerebral Cortex, 1984, Vol. 1 (A. Peters and E.G. Jones, eds.), Plenum Press, New York. P. 23-47.

131. Marin-Padilla M. Embryogenesis of early vascularization of the central nervous system.// in: Micronerosurgery: Clinical Considerations and Microsurgery at Racemous Angiomas. 1987.1. V. 3. P. 24-48.

132. Masood Fazzama, Wadswa Shashi, Bijlani Veena. Cell migration in the rat embryonic neocortex.// J.Compar.Neurol. 1991. - V. 307. - N. 3. - P. 499-516.

133. McMillan Paul J. Morphometric and stereologic analys of cerebral cortical microvessels using optical sections and thin slices:(Pap). //Acta stereol. 1994.- V. 13. - N. 1. - P. 33-38.

134. Meyer D., Girma J.P. Von Willebrand factor structure and fanction.// Thrommbosis and Haemostasis. - 1993. - V. 70.- N. 1. - P. 99-105.

135. Meyer G., Conzalez-Hernandez T. Developmental changes in laer 1 of the human neocortex during prenatal life.A Dil-tracing and ACh E and NADH-d histochemistry study.// J. Compar. Neurol. -1993. V. 338. - N. 3. - P. 317-336.

136. Minakava T., Bready J., Berliner J. et al. In vitro interaction of astrocytes and pericytes with cappillary-like structures of brain microvessel endothelium.// Lab.Invest. 1991.1. V. 65. N. 1. - P. 32-40.

137. Misson J.P., Butler D., Grandall J.E. The development of radial glia and radial dendrites during barrel formation in mouse somatosensory cortex.// Dev. Brain Res. 1990.- V. 55. - N. 1. -P. 87-94.

138. Miyama S., Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S. Jr./ A gradient in the duration of the G1 phase in the murine ne-ocortical proliferative epithelium.// Cereb. Cortex. 1997 Oct.- V. 7. N. 7. - P. 678-689.

139. Mrzliak l.,Uyylings H.B.,Kostovic I. Prenatal developmental of neurones in the human prefrontal cortex. A quantativegolgi study.// J.Compar. Neurol. 1992. - V. 316. - N. 4. - P. 385-487.

140. Muller F., O'Rahilly R. The development of the human brain from a closed neural tube at stage 13.// Anat. Embryol. -1988. V. 179. - N. 1. - P. 203-224.

141. Muller F., O'Rahilly R. The human brain at stages 18 -20 including the choroid plexus and the amygdaloid and septal nuclei.// Anat. Embryol. 1990. - V. 182. - N. 3. - P. 285-306.

142. Muller F., O'Rahilly R. The first appearense of the future cerebral hemispheres in the human embro at stage 14.// Anat. and embryol. 1988. - V. 77. - N. 6. - P. 495-511.

143. Muller F., O'Rahilly R. The human brain at stages 21-23. With particular reference to the cerebral cortical plate and to the development of the cerebellum.// Anat. and embryol. 1990. -V. 182. - N. 4. - P. 375-400.

144. Nakao T., Ishizawa A., Ogawa R. Observations of vascularization in the spinal cord of mouse embryos, with special reference to development of boundary membranes and perivascular spaces.// Anat. Rec. 1988 Jun. - V. 221. - N. 2. - P. 663-677.

145. Nakatsuji N. Analysis on migration patterns of neurons in morphogenesis of the mouse central nervous system // Annu. Rept., Nat. Inst.Genet. 1993. - N. 44. - P. 8-11.

146. Nousec-Goebl N.A., Press M.F. Golgi-electron microscopic- 161 study of sprouting endothelial cells in the neonatal rat cerebellar cortex// Dev. Brain Res. 1986. - V. 395. - N. 1. - P. 67-73 .

147. O'Rahilly R., Muller F., Bossy J. Atlas des stades de development de l'encephale chez 11embryon humain etudie par des reconstruction graphique du plan median.// Arch. Anat. Hist. Embr. 1989. - V. 72. - P. 3-34.

148. Pardridge W.M., Yang J.,Buciak J. et al. Human brain microvascular antigen.// Journal of Neuroscience research. 1989 Jul. - V. 23. - N. 3. - P. 337-341.

149. Pekny M., Leveen P., Eliasson C. et al. Mice lacking glial fibrillary acidic protein display astrocytes devoid of in-termeddiate filaments but develop and reprroduce normally.// Em-b. J. 1995 Apr. - V. 14. - N. 80. - P. 1590-1618.

150. Pessacq T.P.,Reissenweber N.J. Structural aspects of vasculogenesis in central nervous system. 3. Morphology of glial cells in the course of blood vessel formation. // Acta Anatómica. 1972. - V. 81. - N. 4. - P. 556-569.

151. Raedler E., Raedler A./ Autoradiographic study of early neurogenesis in rat neocortex.// Anat. Embryol. 1978. - V. 154. - N. 3. - P. 267-284.

152. Rakic P. Defects of neuronal migration and the pathogenesis of cortical malformation.// Prog. Brain Res. 1988. - V. 73. - P. 15-37.

153. Rakic P. Guidance of neurons migrafting to the fetal monkey neocortex.// Brain Res. 1971. -V. 33. -N. 2. -P. 471-476.

154. Rakic P. Mode of cell migration to the superfical layers- 162 of fetal monkey neocortex.// J. Comp. Neurol. 1972. - V. 145. -N. 1. - P. 61-84.

155. Rakic P. Neuronal glial interaction during brain development.// TINS, Elsevier. - 1981. - P. 184-187.

156. Rakic P. Organizing principles for development of primate cerebral cortex.// in: Organizing Principles of Neuronal Development. Ed. S.C. Scharma. 1984. - N. 4. - P. 21-48.

157. Rakic P. Timing of major ontogenetic events in the visual cortex of the rhesus monkey.// Brain Mechanism in Mental Retardation, Academic Press, N.Y. 1975. - V. 3. - P. 3-39.

158. Rakic P., Sidman R.L. Histogenesis of cortical layers in human cerebellum, particularly lamina dissecans.// Comp. Neurol. 1970. V. 139. - N. 4. - P. 473-500.

159. Ramon y Cajal S. Histologie du Systeme Nerveux de 1'Homme et des Vertebres (translated by L. Azoulay). Maloine, Paris. -1911. Vol. II. - P. 519-546.

160. Reinders J. H., Groot P.G., Sixma J.J. et al. Storage and secretion of von Willebrand factor by endothelial cells.// Haemostasis. 1988. - V. 18. - N. 4-6. - P. 246-261.

161. Retzius G. Die Cajalschen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen und bei Saugetieren.// Biol. Untersuch. V. 6. - P. 29-34.

162. Reynoldz B. A., Weiss S. Generation of nerons and astro- 163 cytes from isolated cells of the adult mammation central nervous system.//Science. 1992. - V. 255. - N. 5052. - P. 1707-1710.

163. Rickmann M. , Wolff J.R. Differentiation of preplate neurons in the pallium of the rat.// Bibl. Anat. 1981. - V. 19. -P. 142-146.

164. Robertson P.L., Monica B., Phillip D.B. et al./ Angioge-nesis in developing rat brain: an in vivo and in vitro study.// Developmental Brain Research. 1985. - V. 23. - n. 2.- P. 219-223.

165. Roussel P., Andre C., Comai L. et al. The rDNA trancrip-tion machinery is assembled during mitosis in active NORs and absent in anactive NORs.// J. Cell Biol. 1996 Apr. - V. 133. - N. 2. - P. 235-246.

166. Sakariassen K.S., Bolhuls P.A., Sixma J.J. Human blood platel adhesion to artery subendothelium is mediated by factor VIII von Willebrand factor bound to the subendothelium.// Nature. - 1979. - V. 279. - N. 5714. - P. 636-638.

167. Sanes J.R. Extracellular matrix molecules that influence neural development.// Annu. Rev. Neurosci. 1989. - V. 12. - P. 491-516.

168. Sauer F.C. The cellular structure of neural tube.// J. Comp. Neurol. 1935. - V.63. - P. 13-23.

169. Sauer M.E., Walker B.E. Radiographic study of interkine-tic nuclear migration in the neural tube.// Proc. Soc. Exp. Biol. (N.Y.). 1959. - V. 101. - P. 557-560.

170. Schmechel D.E., Rakic P. A Golgi study of radial glial cells in developing monkey telencephalon morphogenesis and transformation into astrocytes.// Anat. Embryol. 1979. - V. 156.- 164 1. N. 2. P. 115-152.

171. Seftcn Ann Jervie. Brain development.// Abstr. Annu. Sci. Meet Austral. Geriatr. Soc. 1993. - V. 23. - N. 3. - P. 334.

172. Seong-Seng T., Breen S. Radical mosaicism and tangential dispersion both contribute to mouse neocortical development.// Nature. 1993. - V. 362. - N. 6421 - P. 638-640.

173. Shibutani M., Mitsumori K., Okeda R. et al. Evidence for an origin of ethylnitrosourea-induced rat central nervous system tumors from pluripotent germinal neuroepithelium.// Acta Neuro-pathol. Berl. 1994. - V. 87. - N. 3. - P. 293-301.

174. Shimada Y., Imamura M. Prognostic factors for esophageal cancer-from the viewpoint of molecular biology.// Gan. To Kagaku Ryoho. 1996 Jul. - V. 23.- N. 8. - P. 972-981.

175. Shimada M., Langman J. Cell proliferation, migration and differentiation in the cerebral cortex of the golden hamster.// J. Comp. Neurol. 1970. - V. 139. - N. 2.- P. 227-244.

176. Shirley 1., Kaufman S.L. An autoradiographic study of the generation cycle in the ten-day mouse embryo neural tube.// Experimental cell research. 1966. - V. 42. - P. 67-73.

177. Sholley M.M., Ferguson G.P., Seibel H.R. et al. Mechanism of neovascularization, vascular sprouting can occur without proliferation of endothelial cells.// Lab. Invest. 1984. - V. 51. - N. 6. - P. 625-642.

178. Shults C.W., Hashimoto R., Brady R.M., Cage F.H. Dopaminergic cells align along radial glia in the developing mesencephalon of the rat.// Neuroscience. 1990. - V. 38. - N. 2. - P. 427-439.- 165

179. Sidman R.L., Rakic P. Neuronal migration with special reference to developing human brain- a review.// Brain Res. 1973. V. 62. - N. 1. - P. 1-35.

180. Skinder D.A., Faissuer A., Schachner M. Brain "cordones": transient boundaries of glia and adhesion molecules that define developing functional units.// Comments on Developmental Neurobiology, Part D. 1989. - V. 1. - N. 1. - P. 29-61.

181. Smart I.H.M. Three dimensional growth of the mouse iso-cortex.// J.Anat. 1983. - V. 137. - N. Pt 4. - P. 683-694.

182. Sotelo C., Alvaro-Mallart R.M., Frain M., Vernet M. Molecular plasticity of adult Bergman fibers is associated with radial migration of grafted Parkinje cells.// Journal of Neuroscience. 1994. - V. 14. - N 1. - P. 124-133.

183. Spector D.H., Boss B.D., Strecker R.E. A model three -dimensional culture system for mammalian dopaminergic precursor cells. Application for functional intracerebral transplantation.// Exp. Neurology. 1993. - V. 124. - N. 2. - P. 253-264.

184. Stagaard M., Mollgard K.M. The developing neuroepithelial in human embryonic and fetal brain studies with vimentin immu-nocytochemostry.// Anat. and Embryol. 1989. -N. 1. -V. 180. -P. 17-28.

185. Steindler D.A., Settles D., Erickson H.P. et al. Tenas-cin knockout mice: barrels, boundary molecules and glial scars.// J. Neurosci. 1995. - V. 15. - N. 3. - P. 1971-1983.

186. Stensas L.J. The development of hippocampal and dorsolateral pallial regions of the cerebral hemisphere in fetal rabbits. I Fifteen millimeter stage spongioblast morphology.// J. Comp. Neurol. 1967. - V. 129. - N. 4. - P. 59-70.- 166

187. Stensas L.J., Stensas S.S. An electron microscope study of cells in the matrix and intermediate laminae of the cerebral hemisphere of the 45mm rabbit embryo.// Z Zellforsch. 1968.

188. V. 91. N. 3. - P. 341-365.

189. Stoeter P., Voigt K. Comparative microangiographic and histologic studies of the embryonal development of intracerebral capillaries.// Neuroradiology. 1978. - V. 16. - P. 620-624.

190. Streeter G.L. Weight, sitting height, head size, foot length and menstrual age of human embryo.// Carnegie Inst. Wash. Publ. 274, Contrib. Emryol. 1920. - V. 11. - P. 143-170.

191. Strong L.H. The early embryonic pattern of internal vascularization of the mammalian cerebral cortex.// J. Comp. Neurol. 1964. - V. 123. - P. 121-113.

192. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S.Jr. The leaving or Q fraction of the murine cerebral proliferative epithelium: a general model of neocortical neuronogenesis.// J. Neuros-ci. 1996 Oct. - V.l. - N.16(19). - P. 6183-6196.

193. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S.Jr. The mathematics of neocortical neuronogenesis.// Dev Neurosci. 1997.- V. 19. N. 1. - P. 17-22.

194. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S.Jr. Inter-kinetic and migratory behavior of a cohort of neocortical neurons- 167 arising in the early embryonic murine cerebral wall.// J. Neurosci. 1996 Sep. - V. 16. - N. 18. - P. 5762-5776.

195. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S. Jr. BUdR as an S-phase marker for quantitative studies of cytokinetic behaviour in the murine cerebral ventricular zone.// J. Neurocy-tol. 1992 Mar. - V. 21. - N. 3. - P. 185-197.

196. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S. Jr. Cell cycle parameters and patterns of nuclear movement in the neocor-tical proliferative zone of the fetal mouse.// J. Neurosci. ■ 1993 Feb. V. 13. - N. 2. - P. 820-833.

197. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S. Jr. Early ontogeny of the secondary proliferative population of the embryonic murine cerebral wall.// J. Neurosci. 1995 Sep. -V. 15. - N. 9. - P. 6058-6068.

198. Takahashi T., Nowakowski R.S., Caviness V.S. Jr. Mode of cell proliferation in the developing mouse neocortex.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994 Jan. - V. 91. - N. 1. - P. 375-379.

199. Takahashi T., Novakovski R.S., Caviness V.S. The cell cycle of the pseudostratified ventrieular epithelium of the embryonic murine cerebral wall.// The Journal of Neuroscience. 1995. V. 15. - N. 9. - P. 6046-6057.

200. Temple S., Davis A. Clonal analysis of embryonic cerebral cortical progenitor cells reveals a rare totipotent stem cell.//Keystone Syymp.Mol. and Cell.Biol."Stem Cells". J.Cell.Bi-ochem. 1994. - P. 1991.

201. There D., Ceccarelli C., Danova M. et al. In vitvo bro-modeoxyuridine labelling index, AgNOR protein expression and DNA content in human tumours.// Eur. J. Histochem. 1996. - V. 40.- 168 1. N. 1. P. 17-26.

202. Touimi S.В., Jacque С.M., Derer P. et al. Evidence that mouse astrocytes may be derived from radial glia.// J. Neuroimmu-nol. 1985. - V. 9. - N. 1-2. - P. 87-97.

203. Vignal W. Recherches sur le development des elements des couches corticales du cerveau et du cervelet chez l'homme et les mammiferes.// Arch. Physiol. Nor. Path.(Paris). 1888. -V. 2. - P. 228-254.

204. Voight Thomas, De Lima Ana D., Beckmann Matthias. Sy-naptophysin immunohistochemistry reveals inside-out pattern of early synaptogenesis in ferret cerebral cortex.// J. Сотр. Neurol. 1993.- V. 330. - N. 1.- P. 48-64.

205. Walsh С., Cepko C.L. Cell lineage and cell migration in the developing cerebral cortex.// Experientia. 1990. - V. 46. -N. 9. - P. 940-947.

206. Wang L. Развитие кровеносных капилляров головного мозга у плода человека. Электронно микроскопическое и морфометрическое исследование //Цзепоу скзбао = Acta Anatsin. 1991. - V. 22. -N. 4. - P. 430-434. Кит.яз. Цит по РЖ

207. Waterman R.E. Use of the scaning elestron microscope for observation of vertebrate embryos.// Develop. Biol. 1972. -V. 27. - N. 2. - P. 276-281.

208. Wechsler W. Electron microscopy of the cytodifferentia-tion in the developing brain of chick embryos.// In:Evolution of the Forebrain. 1966. - P. 213-224.

209. Wilkinson M., Hume R., Strange R., Bell J.E. Glial and neuronal differentiation in the human fetal brain 9-23 weeks of gestation.// Neuropathol., And Appl. Neurobiol. 1990. - V. 16.- 169 - N. 3. P. 193-204.

210. Wilting J., Brand-Saberi B., Kurz H. , Christ B. Development of the embryonic vascular system.// Cell. Mol. Biol. Res. 1995. - V. 41. - N. 4. - P. 219-232.

211. Windle W.F. Development of neural elements in human embryos of four to seven weeks gestation.// Exp. Neurol. Suppl. ■ 1970. V. 28. - P. 44-83.

212. Wolff J.R., Goerz C., Bar T. et al. Common morphogene-tic aspects of various organotipic microvascular patterns.// Mic-rovasc. Res. 1975. - V. 10. - N. 3. - P. 373-395

213. Wood James G. Evidence that the ealiest generated ce-ills of murtine cerebral cortex form a transient population in the subpeale and marginale zone.// Dev. Brain Res. 1992. - V. 66. - N. 1. - P. 137-140.

214. Yamane H. , Takayama M. , Konishi K. et al. Nitric oxide synthase and contractile protein in the rat cochlear lateral wall: possible role of nitric oxide in regulation of strial blood flow.// Hearing Research. 1997 Jun. - V. 108., N. 1-2. - P. 65-73.

215. Yu B.P., Yu C.C., Robertson R.T. Patterns of capillaries in developing cerebral and cerebellar cortices of rats.// Acta Anat. Basel. 1994.- V. 149.- P. 128-133.

216. Yu C.C.W., Filipe M. Update on proliferation-associated antibodies applicable to formalin-fixed paraffin-embedded tissue and ther application.// Histochem. J. 1993. - V. 25. - P. 843-853.

217. Yuasa S., Kitoh J., Oda S., Kawamura K. Obstructed migration of Parkinje cells in the developing cerebellum of the ree