Микроциркуляторное русло и сосудисто-тканевые взаимоотношения капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, кандидат медицинских наук Башмаков, Олег Александрович

• Башмаков, Олег Александрович
• кандидат медицинских наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Башмаков, Олег Александрович

Введение

Глава 1.Структурная организация соединительнотканного остова капсулы тимуса человека и ее микроциркуляторного русла на этапах онтогенеза по данным литературы (аналитический обзор)

Глава 2. Материал и методы исследования

Глава 3. Закладка, развитие и формирование капсулы тимуса человека и её кровеносного русла в эмбриональном и плодном периодах (5-40 недель)

Глава 4. Структура капсулы тимуса человека и её микроциркуляторное русло в период роста организма (до 20 лет)

Глава 5. Структура капсулы тимуса человека и её микроциркуляторное 109 русло в период относительной стабилизации организма (21-60 лет)

Глава 6. Структура капсулы тимуса и ее микроциркуляторное русло в период инволютивных изменений органа (61-90 лет)

Глава 7.Сравнительная характеристика и обсуждение полученных результатов собственных исследований МЦР капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроциркуляторное русло и сосудисто-тканевые взаимоотношения капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе»

Зобная железа, лимфатическая железа, большой загрудинный узел, сосудистая (кровяная)железа, вилочковая железа, тимус - эти названия одного и того же органа свидетельствуют и указывают на многовековую историю изучения этого образования, который и по сей день является одним из самых загадочных органов в животном организме (Е.Н.Зорин, 1924; Е.В.Ишин, 1977; Т.Г.Курбанов и М.Г.Алиев, 1983 и др.).

Появляясь в виде небольших бугорков около каждой жаберной щели у рыб, тимус в ряду млекопитающих животных и, в первую очередь, у человека достигает наибольшего развития. С середины XVIII века тимус привлекает к себе пристальное внимание, хотя уже с начала XIX века и по настоящее время ученые высказывают мысль, что в организме человека и животных мало таких органов, о функции которого так мало известно науке (С.В.Мангуби, 1900; Н.П.Гундобин, 1906; Ш.Д.Галустян, 1949; Н.В.Попова-Латкина, 1954; Э.З.Юсфина, 1960; З.Кемилева, 1979; Н.А.Юрина и Л.С.Румянцева, 1986; В.В.Серов и О.В.Зайратьянц, 1987 и др.).

Слова, сказанные еще в начале XX столетия отечественным ученым И.И. Чижовым (1926 г.,С.52): «.в учении о концентрических тельцах, как и в учении обо всей вилочковой железе много неясного и противоречивого», и на сегодняшний день являются актуальными. В конце XX века ученые-тимологи (М.И.Пекарский и Е.В.Ишин, 1981г.; С. 133) также отмечают: «Несмотря на большой прогресс в знаниях и функциях тимуса и лимфоидной системы в целом многие фундаментальные вопросы функций и структурных проявлений, особенно в возрастном аспекте, все еще не выходят за рамки гипотез».

Микроциркуляторное русло различных функциональных частей органа и в различных возрастных периодах жизни человека и животных выполняет различную роль. Капсулярный или оболочечный кровоток тимуса, особенно на ранних стадиях развития, имеет большое значение в кровообеспечении органа в целом. Преимуществом настоящей работы, во-первых, является то, что данное исследование проведено на материале человека. Во-вторых, изучено мшсроциркуляторное русло капсулы тимуса на большом фактическом материале на всех этапах пренатального и постнатального онтогенеза, начиная от закладки органа и заканчивая старческим возрастом. В связи с этим, роль оболочечного кровотока и его участие в кровоснабжении и венозном оттоке от тимуса человека в плодном периоде развития, детских, зрелом и старческом возрастах будут подтверждены объективными морфологическими и морфостатистическими данными.

Несмотря на вековую исторшо изучения вилочковой железы человека и

1 ' животных в доступной нам литературе обнаружены лишь единичные работы по исследованию капсулярного кровотока тимуса. К тому же описание микроциркуляторного русла капсулы тимуса носят неполный или противоречивый характер (А.В.Немилов, 1925; Н.Б.Лихачева, 1948-1967; В.И.Гончарова, 1959; С.Я.Рубинштейн, 1971 и др.).

За последние 40-50 лет в мировой литературе было опубликовано значительное количество работ, посвященных источникам кровоснабжения, путям оттока венозной крови или МЦР коркового и мозгового вещества тимуса (В.А.Ткачук, 1955,1958; Н.Н.Козырь, 1957-1972; Е.Я.Панков, 19601965; Т.Е.Ивановская, 1964; М.В.Шубинец, 1964-1975; В.А.Третьяков, 1967; В.А.Труфакин, 1965-1967; Н.С.Шумейко, 1970-1979; В.Г.Черкасов, 1979; В.А.Забродин, 1989; Е.В.Кулышна, 1998; И.А.Лысова, 2000; Blau I.N. 1977).

Все отдельные компоненты тимуса составляют единую целостную систему этого органа. Но вместе с тем, среди работ этого направления мало исследований, посвященных совместному изучению соединительнотканного остова капсулы и оболочечного или капсулярного кровотока, как в период закладки и развития, так и на этапах постнатальной перестройки органа. Современная морфология уже давно выдвинула на передовые рубежи изучение МЦР органов и тканей, а среди органов человека и животных одно из первых мест занимают успехи в изучении микроциркуляторного русла желез внутренней секреции. Целенаправленное исследование МЦР бранхиогенной группы желез внутренней секреции, является актуальной проблемой современной ангиологии и эндокринологии. Особое место в этой системе занимает полифункциональный орган - тимус - как центральный орган иммуногенеза, железа внутренней секреции, а по данным Ганса Селье (1960) и орган, играющий в организме адаптационно-трофическую роль. Работами ученых последних десятилетий четко определены три главные функции тимуса - лимфопоэтическая, иммунная и метаболическая. Из научной литературы известно, что тимус эмбриона развивается одним из первых, а первые кровеносные сосуды в его эмбриогенезе развиваются сначала в капсуле, а внутритимические (паренхиматозные) сосуды чаще инвазивные и являются ветвями капсулярного происхождения (А.Кёлликер, 1882; А.А.Красуская, 1923; В.П.Шкуренко, 1969-1972; А.Х.Хван, 1975; З.С.Хлыстова, 1987; В.С.Овчёнков, 1991; Sainte-Marie, F.S.Peng, D.Marcoux, 1986).

Еще в 1961 году крупный советский эмбриолог Ю.Н.Шаповалов высказал мысль о происхождении внутриорганных сосудов за счет местного ангиогенеза, которому в литературе придается малое значение. В связи с этим обстоятельством необходимо более углубленное изучение структуры сосудов и какого происхождения первичные кровеносные сосуды, с целью определения способа поступления в тимус стволовых клеток и выделения продуктов секреции.

Изучение микроциркуляторного русла органов и тканей человека и экспериментальных животных имеет приоритетное направление, о чем говорят исследования ведущих микроангиологов и микролимфологов страны, работы которых по сути стали классическими (Д.А.Жданов, 1952; М.Г.Привес, 1948; В.В.Куприянов, 1963-1974; Я.Л.Караганов, 1969-1972; В.И.Козлов, 1971-1977; В.А.Шахламов, 1971; А.М.Чернух, П.Н.Александров, О.В.Алексеев, 1975; М.Р.Сапин и соавторы, 1977-1988; В.В.Банин, 19812000).

Разработка фундаментальных вопросов МЦР любого органа в норме помогает ученым ряд выводов экстраполировать и на вопросы патоморфологии, о чем еще в 1984 году писал A.M. Чернух. Широкий комплекс примененных нами морфологических методов исследования позволил выявить возрастные и приспособительные механизмы в системе МЦР в капсуле тимуса человека на всех этапах онтогенеза. Кроме того, нами показана роль и значение капсулярного кровотока тимуса в целостном органе. Ибо, из тех немногих литературных данных нами не обнаружено единого мнения об оболочечном кровотоке и его роли в кровообеспечении тимуса на всех этапах онтогенеза.

Для анализа полученных результатов и обоснования определенных закономерностей строения всех звеньев МРЦ на всех этапах онтогенеза была применена количественная оценка. Значение медицинской биоморфометрии была давно доказана уже ставшими классикой трудами отечественных ученых, начиная с 60-х годов прошлого столетия: В.Я.Бродский (1956), И.А.Ойвин (I960), Е.К.Меркурьев (1963), В.Ю.Урбах (1963), С.М.Блинков и С.М.Глезер (1964), В.П.Алексеев (1966), П.С.Агроскин (1971), Г.Г.Автандилов (1980; 1994) и др. Как писал Д.И.Менделеев: «Наука начинается с тех пор, как начинают измерять», полностью оправдало наши исследования. Комплексное использование описательного морфологического и количественного анализа, позволило нам более детально подойти к трактовке полученных результатов МЦР капсулы тимуса человека. И это далеко не случайно, т.к. еще в 60-70-е годы прошлого столетия А.М.Геселевич, 1960; П.Ф.Степанов, Е.М.Смоляр, В.В.Сапрыкин, 1973; а затем В.И.Козлов и В.В.Банин, 1975 писали, что количественная характеристика всех звеньев микроциркуляторного русла (МЦР) является самым объективным критерием оценки степени васкуляризации органа. В связи с этим обстоятельством, в нашей работе был сделан большой акцент на морфометрические исследования МЦР капсулы тимуса с последующей их статистической трактовкой.

Другим обстоятельством, который способствовал нашему исследованию МЦР капсулы тимуса, это вторичная функция кровеносных сосудов тимуса — дренирующая. В литературе имеется немало работ, прямо указывающих на отсутствие лимфатических сосудов в тимусе. Следовательно, все биологически активные вещества или секреции будут выводиться через кровеносное русло, в том числе через капсулярные сосуды. Это связано с тем, что все биологически активные вещества тимуса являются низкомолекулярными, а они как правило, выводятся не лимфатическими сосудами, а посткапиллярными венулами. Тем более, что в работах В.А.Забродина (1989), В.С.Овчёнкова (1991), прямо отмечено, что капсулярный кровоток уже на ранних этапах развития тимуса играет ведущую роль в кровоснабжении и оттоке крови от органа. В связи с этим, объективная количественная и качественная оценка кровеносного русла капсулы тимуса и роль оболочечного кровотока на этапах развития органа, частично дадут ответ на ряд теоретических и практических вопросов ученым иммунологам и врачам практической медицины.

Кроме того, изучение капсулярного кровотока диктовалось необходимостью установления закономерности возрастных изменений кровеносных сосудов и соединительнотканного каркаса капсулы тимуса и их взаимного влияния друг на друга. Общий план строения и распределения кровеносных сосудов самой капсулы и междольковых трабекул будет во многом определяться особенностями хода волокон соединительнотканного каркаса. Тем более, что трабекулы являются производным соединительной ткани капсулы, по которым из капсулы вместе с волокнами и проникают, кровеносные сосуды в толщу органа. В связи с недостаточным количеством работ, посвященных характеру взаимоотношений капсулярных, субкапсулярных и начальных трабекулярных артериальных и венозных сосудов, нами проведено изучение макро- и микрососудов тимуса человека на всех этапах онтогенеза, которое и восполнит пробел по этой теме.

Цель исследования: Установить морфологические закономерности формирования капсулы тимуса человека и возрастные преобразования ее микроциркуляторного русла на этапах пренатального и постнатального онтогенеза.

Задачи исследования: Для изучения микрососудистого русла и его взаимоотношений с соединительнотканным каркасом капсулы тимуса человека на этапах развития, становления и старения организма, в настоящей работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закладку, развитие и формирование капсулы тимуса человека и ее кровеносных сосудов в эмбриональном и плодном периодах;

2. Выявить органную специфичность, возрастные и приспособительные механизмы и закономерности конструкции микроциркуляторного русла различных отделов капсулы тимуса человека на всех этапах онтогенеза;

3. На основе морфометрического исследования провести количественно-качественный анализ всех звеньев микроциркуляторного русла капсулы тимуса человека в различные возрастные периоды.

Теоретическая и практическая значимость работы:

- Проведенное углубленное исследование структуры капсулы тимуса человека и ее микроциркуляторного русла обогащает наши знания по ангиоархитектонике и вносит определенный вклад в разработку вопросов ангиологии и мягкого остова человека.

- Морфологические и морфометрические показатели МЦР капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе и закономерности возрастных структурных трансформаций могут быть использованы в качестве норматива в дальнейших экспериментальных и клинических работах в ангиологии и морфологии.

- Выявленные закономерности возрастных преобразований соединительной ткани и МЦР капсулы и их связи с субкапсулярной зоной и трабекулами можно использовать в качестве некоторых критериев в патологоанатомической и судебно-медицинской практике. - Результаты, полученные в данной работе, могут быть применены в учебном и лекционных курсах в морфологии, патоморфологии и иммунологии, а так же при подготовке и написании различных методических пособий для теоретических и клинических дисциплин.

На защиту выносятся следующие положения:

- Из мезенхимы средостения на ранних этапах эмбриогенеза формируется капсула тимуса. Первичные кровеносные сосуды развиваются вначале в капсуле, обеспечивая с ранних этапов кровоснабжение самой капсулы, субкапсулярной зоны и частично глубоких отделов органа.

- В связи с трансформацией паренхимы на жировую и соединительную ткань, в МЦР капсулы в постнатальном онтогенезе развиваются возрастные компенсаторно-приспособительные механизмы, которые обеспечивают органу адекватное кровоснабжение и венозный отток.

- Структурная организация кровеносного русла капсулы тимуса органоспецифична и находится в прямой взаимосвязи от развития и строения соединительнотканного каркаса.

- Количественно-качественная характеристика морфо-функционального состояния МЦР капсулы тимуса объективно отражает в постнатальном онтогенезе его перестроечные процессы.

Публикации по теме диссертации:

Основные положения диссертации опубликованы в 10 печатных работах, из них 6 в центральной печати. 9

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Башмаков, Олег Александрович

Выводы

1. Развитие тимуса человека начинается на 5-ой неделе эмбриогенеза. Первые кровеносные сосуды на 6-7 неделе представлены в виде сосудистых щелей в мезенхиме окружающей тимус. Первые интратимические сосуды инвазивные и являются ветвями капсулярных сосудов. Вторая группа сосудов развивается в толще органа за счет местного ангиогенеза либо одновременно, либо на одну-две недели позже первых.

2. В 13-16 недель в капсуле тимуса сформированы все звенья МЦР. В наиболее выгодных условиях находится капсула передне-боковых поверхностей тимуса, сосуды которой образуют анастомозы с сосудами надкостницы грудины, перикарда и париетальной плевры. Тип ветвления кровеносных сосудов в капсуле тимуса, начиная с плодов и до старческого возраста, магистрально-рассыпной. В 25-28 недель в капсуле тимуса формируется сосудистый модуль, с густыми или разряженными капиллярными сетями различной формы - от овально-круглой до неправ ильно-полигональ ной.

3. Капсула тимуса 5-ти месячных плодов построена из тонких нежных волокон, которые в свою очередь формируют тонкие трабекулы с проходящими в них внутрь органа кровеносными сосудами. С 6-7 месяцев капсула тимуса имеет сетевидное строение, в щелях которой взаимообразно с интратимическими проходят капсулярные кровеносные сосуды. В 9-10 месяцев в местах разволокнения капсулы впервые появляются жировые клетки, за счет чего эти участки капсулы утолщаются в 2-3 раза.

4. Капсулярный кровоток тимуса, начиная с ранне-плодного периода развития, играет ведущую роль в кровообеспечении капсулы, субкапсулярной зоны и глубоких отделов органа. В процессе онтогенеза, особенно во втором зрелом, пожилом и старческом возрастах при замещении паренхимы на жировую ткань, роль оболочечного кровотока вновь возрастает, т.к. из всего сосудистого бассейна тимуса он остается постоянно неизменным как за счет постоянного диаметра артериол и венул, так и за счет высокой плотности капилляров.

5. В период развития, роста и инвототивных процессов наиболее сложные возрастные и приспособительные изменения происходят в дренажно-депонирующем звене МЦР капсулы тимуса. Начиная с 13-16 недель и до старческого возраста увеличивается магистрапизация венул, количество венозных колец и петель, емкость венозного русла, густота паравенозных капиллярных сетей и венул-спутниц, количество локальных сужений и расширений, венуло-венулярных анастомозов, а так же извитость.

6. Морфометрическая характеристика выявила неоднородный характер возрастной изменчивости количественных показателей МЦР капсулы тимуса на всех этапах пре- и постнатального онтогенеза. В 25-28 недель, в 17-21 год и в 22-35 лет нарастание и снижение цифровых показателей диаметра артериол и венул происходит одновременно; в 37-40 недель, в 8-12 лет и 3660 лет - асинхронно, а в 17-20 недель, 61-74 и 75-90 лет количественные изменения носят волнообразный характер.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В росте паренхимы и стромы тимуса на всех этапах онтогенеза характерна гетеродинамичность, что взаимообразно прямо или косвенно отражается на МЦР. Настоящая глава показывает морфологию и количественную характеристику сосудов МЦР капсулы тимуса, характер взаимоотношений всех звеньев микрососудистого русла и соединительной ткани, а также адаптационно-перестроечные механизмы в МЦР в связи с инволютивными процессами в самом органе.

В старческом возрасте, капсула тимуса несколько утолщается до 38,81±2,74 мкм за счет жировых клеток как на ее поверхности, так и в самой толще. Капсула тимуса в этом возрасте приобретает сплошь сетевидное строение. Прилегающие адипоциты оказывают существенное влияние на форму стенок артериол и венул и на конструкцию сетей капиллярного русла.

Отмечен очень тесный контакт соединительнотканных волокон со стенкой сосудов. Они либо вплетаются в адвентицию и тем самым стенка сосуда утолщается за счет наружного слоя, либо около них образуются околососудистые муфты с формированием паравазальных пространств, которое заполнено однородным гомогенным веществом. Считаем, что это пространство может выполнять резервную функцию для сосудов при усиленной вазодилятации. Паравазальное пространство, на наш взгляд, вместе с самими сосудами будут обеспечивать дренажную функцию и одновременно участвовать в гематотимическом барьере. К элементам микроокружения сосудов следует также отнести нервные пучки или стволики, сосуды-спутники, фибробласты и контактирующие совместно проходящие сосуды. Нам нередко приходилось наблюдать сгущение артериальных, но чаще сосудов венозного звена, числом 5-8-10, когда они образовывали сосудистые пучки. В МЦР капсулы людей этого возраста часто встречаются бессосудистые зоны, в том числе в сосудистом модуле, где тонкие артериолы, венулы или капилляры проходили большие расстояния одиночно.

Наибольший интерес в МЦР капсулы тимуса старческого возраста представляет венозное звено. Венозные сосуды в большей степени расширены, их диаметр значительно превышает, даже чем диаметр венул в детских возрастах - 58,67±2,09 в 75-90 лет и 47,80±1,53 мкм в капсуле тимуса ребенка 8-12 лет. На всех этапах жизни органа венуло-артериолярный индекс выше единицы и опять он преобладает над детскими возрастами. Так, если в капсуле тимуса старческого возраста он равен 1,86, то в тимусе ребенка того же возраста (8-12 лет) он достигает лишь 1,53. В начале своей работы мы указывали на роль оболочечного кровотока. По-прежнему, наша описательная и количественная характеристика МЦР капсулы позволяет сделать заключение, что во всех возрастах, начиная с периода закладки, формирования и старения, оболочечный кровоток играет ведущую роль в кровообеспечении и оттоке венозной крови от тимуса человека.

И еще одна деталь структуры соединительнотканного каркаса капсулы тимуса и ее обменных микрососудов. Начавшаяся в капсуле тимуса детских возрастов фрагментация и утолщение коллагеновых волокон продолжается и в период стабилизации, и в период старения организма. Наконец, продолжается магистрализация сосудов в капсуле тимуса у людей старческого возраста. При этом, диаметр капилляров хотя и уменьшается, но количество капиллярных сетей и их рисунок остается прежним за счет наличия в капсуле жировой ткани. Компенсаторно-приспособительные механизмы, которые описаны нами в капсуле тимуса предыдущих возрастов, также характерны и для тимуса старческого возраста.

137 Глава 7

Сравнительная характеристика и обсуждение полученных результатов собственных исследований МЦР капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе

Анатомия эндокринных органов человека и экспериментальных животных как на заре изучения, так и в настоящее время являются исключительно актуальной темой, которая привлекает к себе внимание отечественных и зарубежных ученых — морфологов, патоморфологов, судмедэкспертов, хирургов, педиатров, иммунологов и многих других специалистов.

Несмотря на двухсотлетний период изучения тимуса, еще до сих пор нет четкого определения функционального местоположения этого органа. Но все ученые считают, что это полифункциональный орган, обладающий эндокринной и иммунной функциями, а по данным Ганса Селье (1960) и орган, обеспечивающий адаптационные реакции (E.Petri, 1943, А.А.Заварзин, С.И.Щелкунов, 1954; Э.З.Юсфина, 1961-1965; А.Поликар, 1965; Д.М.Миллер и П.Дукор, 1967; В.А.Труфакин, 1965-1967; Р.В.Петров, 1968-1982; А.Рога, V.Toma, 1969; Ф.М.Бернет, 1971;М.Р.Сапин с учениками, 1977-2000; И.И.Новиков, С.И.Серова, 1981; З.С.Хлыстова, 1987).

Начиная с шестидесятых годов прошлого столетия работами J.F.Miller (1961-1963) и Ф.М.Бернет (1964), была установлена роль тимуса как центрального органа иммуногенеза, отвечающего за иммунологическую компетентность и толерантность организма, которую он осуществляет на протяжении всей жизни (Л.В.Белицкая, Л.П.Катасонова, Т.С.Алиев, 1981).

Внимание к тимусу еще более возросло, когда работами отечественных ученых была установлена его роль в трансплантационном иммунитете и канцерогенезе (Л.В.Ковальчук, 1970).

Данные отечественных и иностранных ученых говорят о том, что тимус в эмбриональном периоде формируется одним из первых на 4-6 недел ях из

2, 3 и частично 4 жаберных карманов: Видерсгейм (1900); Ph.Stohr (1906);

A.С.Гамбурцев, 1908; А.А.Заварзин (1939); В.И.Пузик (1951); H.Tesseraux (1959); Ю.Н.Шаповалов (1961); О.В.Волкова, М.И.Пекарский, О.К.Молостов, С.Б.Тарабрин (1976); Т.Г.Курбанов и М.Г.Алиев (1983); В.С.Овчёнков (1991). По нашим данным тимус эмбриона закладывается на 5-ой неделе в виде бугорка из III жаберного кармана вперед и перикарда.

Изучение капсулярных гемасосудов отстает в изучении макро- и микрососудов других отделов тимуса. Поэтому, наше обращение к исследованию капсулярного кровеносного русла тимуса человека, начиная с периода закладки и заканчивая старением этого органа, совсем не случайно, которое восполняет пробел по данной теме.

Комплекс примененных морфологических методов исследования, позволил выявить в микрососудистом русле капсулы тимуса, начиная уже с 4-5-го месяцев внутриутробной жизни плода, органную специфичность с широким диапазоном изменчивости и вариабельности всех звеньев МЦР.

Значителен интерес большинства ученых по выявлению общих закономерностей функционирования сложных систем организма, к которым относится и гемамикроциркуляторное русло (Ф.И.Валькер, 1959; В.В.Бунак, 1961; Б.В.Алешин, 1969; Г.Г.Аминова, 1972; О.В.Волкова, 1974;

B.А.Светлов, 1979; Г.Г.Автандилов, 1980). Исследование МЦР проведено в комплексе с соединительнотканным каркасом капсулы, так как кровоснабжение, структура и функция органа выступают в динамическом единстве.

Наиболее детально изучен эмбриогенез, паренхима и строма тимуса, экстраорганные артерии и вены с источниками кровоснабжения, качественная и количественная характеристика телец Gassal'a и корреляционный анализ тимуса с ростом тела на различных этапах онтогенеза. Но жизнь диктует настоятельную необходимость количественной оценки МЦР капсулы, которая чаще изучалась попутно, и на сегодняшний день мало работ этого направления, чтобы свои данные, к сожалению, можно было сравнивать с данными литературы.

Для анализа полученных результатов и обоснования определенных закономерностей строения и всех звеньев МЦР соединительнотканного каркаса капсулы на всех этапах онтогенеза, была широко применена количественная оценка. Ограничение анализа морфометрии, как указывали В.И.Козлов и В.В.Банин в 1975 году, происходит либо в результате несовершенства исполнения, либо в результате большой трудоемкости. В тоже время, количественный анализ большинства параметров капсулы тимуса и ее МЦР, является очень информативным и объективным критерием (П.ФСтепанов, Е.М.Смоляр, В.В.Сапрыкин, 1973; В.Н.Горчаков, 1997), который характеризует не только возрастные, но и патологические изменения (В.В.Куприянов и соавторы, 1975; A.M.Чернух и соавторы, 1975).

В этом отношении очень информативна количественная оценка толщины капсулы тимуса, начиная с 13 недель и до 90 лет, включая диаметр коллагеновых волокон (диаграмма 6).

Диаграмма 6

Морфометрические показатели толщины капсулы тимуса на этапах онтогенеза (в мкм)

ЭОг-"""^ '------—

Макро- микроскопическое строение всех компонентов соединительнотканного остова тимуса имеет общие черты организации и находится в прямой взаимозависимости, связанной с возрастной органо-специфической детерминированностью. Толщина капсулы тимуса плодов от 13 до 40 недель резко меняется и это зависит от темпов роста органа, возраста, а также от её местоположения и контакта с окружающими структурами. Если в 13-16 недель толщина капсулы составляет 22,44±2,45 мкм, то в 33-36 недель и в 37-40 недель она имеет два высотных пика максимального диаметра - 213,00 и 120,80 мкм соответственно. В то время как в своих работах H.Tesseraux (1959) указывает, что капсула тимуса человека всегда очень тонкая, особенно с возрастом. Коллагеновые волокна в капсуле проходят различно - от одиночных до пучков, а диаметр волокон тимуса плодов варьирует от 0,66 до 5,28 мкм, с наибольшей толщиной на задней поверхности органа. За счет коллагеновых микроволоконец, соединяющих либо пучки, либо одиночно идущие волокна, капсула приобретает сетевидное строение с ячейками различной формы и величины, в просвете которых проходят кровеносные сосуды.

Исследование тимуса на ранних этапах позволило проследить не только закладку и развитие его в целом, но и установить сроки появления первых сосудов. Первые сосуды возникают в мезенхиме, окружающей тимус, на месте которой в последующем формируется капсула органа. Вторая группа сосудов развивается в толще самой железы за счет местного ангиогенеза (Б.П.Хватов, Ю.Н.Шаповалов, 1969; О.Ю.Гурина, 1991; В.В.Куприянов, В.А.Миронов, А.А.Миронов, О.Ю.Гурина, 1993). Обе группы сосудов формируются либо одновременно, либо первая опережает на 1-2 недели. В этом случае первичные внутритимические сосуды будут являться инвазивными, то есть проникающими ветвями сосудов развивающейся капсулы.

В 5-8 недель эмбрионального тимуса клетки мезенхимы, окружающей его, имеют веретенообразную форму и образуют цитоплазматические связи, концентрически ориентируясь вокруг всей поверхности органа. Мезенхима, окружающая тимус, с другой поверхности прилежит к надхрящнице грудины и эмбриональному перикарду. В этот же период времени в ней начинают формироваться ангиобласты с последующим образованием первичных кровеносных сосудов. Большое значение мезенхиме, окружающей тимус, придавали Н.Ф.Жвавый (1973), Т.И.Аникина и Н.Ф.Жвавый (1974). Они отмечают, что капсула тимуса формируется в 11-12 недель, а у 5-ти месячных плодов капсула сформирована и содержит множество сосудов, особенно венозных.

Активная васкуляризация тимуса также осуществляется с периферических отделов, которые имеют вид щелей, ориентированных со стороны мезенхимы вдоль поверхности органа. В этот же период развития внутри тимуса выявляются локусы внутритимического расположения сосудов. Они представляют собой такие же расширенные лакуноподобные структуры, как и в мезенхиме, окружающей тимус.

С 7-ой по 8-ую недели развития в тимусе происходит клеточная консолидация с равномерно диффузным распределением клеток по всему органу и проникновение из мезенхимы первичных кровеносных сосудов. С 9-ти недель развития около тимуса начинает формироваться капсула, толщина которой самая большая за весь пренатальный онтогенез — около 54,0 мкм. Это связано с тем, что в этом возрасте еще трудно отдифференцировать периферию капсулы от окружающей соединительной ткани средостения. При этом, средняя толщина капсулы тимуса с 13-ой недели и до периода новорожденности постепенно увеличивается.

Уже на ранних этапах анастомотические связи капсулярных сосудов тимуса с сосудами окружающих органов играют важную роль в коллатеральном кровотоке, обеспечивая приток артериальной и отток венозной крови от органа. Сформированные первичные связи кровеносных сосудов капсулы тимуса с грудиной, плеврой и эмбриональным перикардом сохраняются в последующем на протяжении всего онтогенеза.

В 9-12 недель ближе к органу клетки мезенхимы располагаются более компактно, но беспорядочно, а по периферии более рыхло и за счет цитоплазматических отростков на периферии все еще сохраняются концентрические цепочки. В формирующейся капсуле образуются тонкостенные кровеносные сосуды вначале без степени дифференциации, а затем с формированием артериальных и венозных сосудов. Следует отметить, что первичные экстраорганные кровеносные сосуды раньше закладываются и развиваются в тех участках капсулы, где она примыкает к надхрящнице грудины, а ее уплотнение происходит раньше в области контакта с перикардом.

Характерно, что соединительнотканные волокна внутренней поверхности капсулы погружаются в толщу органа на небольшую глубину, о чем в своих работах отмечено также Н.В.Медуницыным (1969). В связи с этим, на ранних этапах дольчатое строение тимус имеет только на периферии формирующегося коркового вещества. После формирования капсулы и развития трабекулярной соединительной ткани с 12-й по 20-ую недели в тимусе начинают формироваться истинные и ложные дольки. Этот период развития для тимуса является узловым этапом формирования всех тканевых структур и МЦР органа, которое обеспечивает в последующем всю его жизнедеятельность. К периоду новорожденное™ все элементы тимуса и его МЦР сформированы.

Капсулярная кровеносная сеть тимуса равномерно распределена по поверхности органа, начиная с плодов первой половины беременности, а в дальнейшем на протяжении всего онтогенеза. Хотя в литературе существует мнение, что сеть капилляров в органах начинает развиваться уже у эмбрионов В.И.Пузик, 1951; Ю.Н.Шаповалов, 1956. В образовании этой сети принимают участие все экстраорганные сосуды тимуса, анастомотические ветви с окружающим органами и интратимические сосуды, которые обеспечивают анатомическую целостность и связь кровеносных сосудов различного происхождения. Ветвление кровеносных сосудов в капсуле тимуса носит магистрально-рассыпной тип с широкопетлистой и мелкопетлистой сетью.

Наши наблюдения позволили в тимусе человека в пренатальном онтогенезе выделить 3 этапа развития. Первый - 5-8 недель, когда происходит закладка органа, а формирующиеся кровеносные сосуды в мезенхиме обеспечивает различные формы связи. Второй этап - 9-12 недель - появление различных клеточных популяций, цитоплазматические связи около тимуса образуются многоуровневую систему концентрических цепочек и одновременно формируются экстратимусные и интратимусные сосуды со степенью дифференциации. Третий этап - 12-40 недель — образование капсулы и обилие в ней кровеносных сосудов, трабекул, ложных и истинных долек, стромы и паренхимы, и формирование тимуса как органа.

В раннем постанатальном онтогенезе в МЦР капсулы тимуса происходят сложные возрастные и компесаторно-приспособительные трансформации. Это совсем не случайно, т.к. на это в первую очередь влияет новая среда обитания, инволютивные процессы самого органа и, наконец, с 3-4 лет организм ребенка контактирует с большим количеством антигенов из окружающей среды. Тип ветвления артериальных и слияние венозных сосудов в капсуле тимуса ребенка до года жизни также магистрально-рассыпной. А.С.Нарядчикова (1961), исследуя кровеносное и лимфатическое русло тимуса детей до 10 лет, отмечает, что тип ветвления сосудов рассыпной, хотя по нашим данным он несколько уступает магистральному. Углы отхождения артериальных ветвей острые или тупые, но наблюдаются и прямые углы отхождения. Нередко артериолы имеют одиночный самостоятельный ход. В капсуле отмечаются следующие варианты хода сосудов: тонкую артериолу сопровождает крупная венула; артериола и венула имеют одинаковый диаметр; одна артериола сопровождается двумя венулами, каждая из которых в 1,5-2 раза превышает диаметр артериолы.

Необходимо отметить большую извитость сосудов, которую пришлось наблюдать в капсуле тимуса детей и в МЦР тимуса других возрастов вплоть до старческого. Извитость сосудов органов и тканей человека и животных является универсальным феноменом возрастной перестройки МЦР в нормальных и патологических условиях, которую одним из первых еще в 1948 году описал В.Н. Тонков. Извитость сосудов отражает уровень изменений микроциркуляции. Следует сказать, что объективной, количественной и качественной трактовки этот феномен еще до сих пор не получил объяснения (А.Н.Тихомиров, В.В.Куликов 1972). В.С.Волков (1975), Л.Т.Малая и соав. (1977) отмечают, что извитость, являясь качественным показателем МЦР, затрагивает обычно венулы, редко артериолы и капилляры, что обусловлено строением стенки и кровотоком в венозном звене. Наши данные противоположны этому мнению, хотя извитость вплоть до появления сосудистых клубочков превалирует в венулярном отделе. В своем исследовании нам удалось показать протяженность извитости, ее форму, тип извитых сосудов и дать ряд объяснений этому явлению. Извитость артериального и венозного звеньев может быть содружественной или самостоятельной. В венозном русле отмечаются венуло-венулярные анастомозы, жировые клетки в капсуле тимуса детей этого возраста еще отсутствуют. Наряду с густыми капиллярными сетями отмечаются бессосудистые зоны. Капиллярные сети проходят как вдоль, так и поперек хода соединительнотканных волокон. Форма капиллярных сетей варьирует от округлых до полигональных. Около артериол и венулпроходят сосуды-спутники и реже паравенозные и параартериальные капиллярные сети.

В кровеносном русле капсулы тимуса ребенка 1-3 лет ход сосудов примерно одинаков, как и в капсуле тимуса годовалого ребенка. Зато извитость начинает резко преобладать. Может быть извита либо артериола, либо венула или оба сосуда, причем извитость может совпадать. Извитость кровеносных сосудов достигает порой штопорообразной формы. Кроме того, нами впервые отмечена извитость только одной стенки сосуда, а другая имела прямой ход. По ходу сосудов, чаще артериол, отмечаются петли, или по своему ходу артериола образует завитки типа восьмерок.

Транскапиллярные пути тока крови представлены больше венуло-венулярными и меньше артериоло-венулярными анастомозами. Форма анастомотических связей прямая, дугообразная или петлевая. В бессосудистых зонах наблюдается магистрализация сосудов. В сосудах капсулы тимуса отмечаются локальные сужения и расширения, диаметр которых превышает или наоборот он меньше в 1,5-2 раза основного ствола. Магистральные микрососуды нередко образуют одним или двумя сосудами кольцевые гемодинамические блоки.

Среди приспособительных механизмов хотим отметить отхождение от основного артериального или венозного ствола боковой ветви, которая после прохождения могла вновь вливаться в главный ствол. При этом они могли сами отдавать ветви или принимать притоки. В системе анастомозов нередко встречался каскад из 3-4 параллельно идущих венуло-венулярных анастомозов. Кроме сосудов-спутников, параартериальных и паравенозных капиллярных сетей сосуды окружены пучками коллагеновых или эластических волокон, образуя около ртах соединительнотканные муфты, а при сгущении около стенок сосудов и соединительнотканных клеток — фибробластов - могли формироваться волокнисто-клеточные муфты. На поперечных срезах толщина их стенки превышала в 1,5-2 раза толщину стенок аналогичных сосудов. Паравазальная соединительная ткань, впервые описанная как нозологическая единица Т.Д.Никитиной (1988), около крупных магистралей, нами отмечена около артериол и венул в капсуле тимуса всех возрастов.

Наибольшие изменения в кровеносном русле капсулы тимуса отмечаются у детей 4-7 лет. Хотя в литературе имеются различные сведения — от Н.П. Гундобина (1906), что в период усиленного роста организма тимус подвергается обратному развитию, до сообщений В.И. Пузик (1951), что тимус это «железа детства». Ш.Д. Галустян (1949) вообще пишет, что тимус к 7 месяцам внутриутробной жизни заканчивает свое развитие и очень быстро подвергается своему перерождению. Наши сведения указывают на то, что этот орган остается функционирующим на протяжении всей жизни, что можно подтвердить структурой всех звеньев МЦР. В последние годы роль кровеносной системы в нормальных условиях описали В.А.Забродин (1989); Е.В.Кульпина (1998); И.А.Лысова (2000), а в патологии М.А.Жуковский (1972).

Локальные сужения и расширения в артериальном и венозном звеньях капсулы тимуса этих возрастов достигают порой от 5 до 10 чередующихся образований. Около сосудов отмечено наличие одиночных или групповых жировых клеток и жировых долек, густо окруженных капиллярными сетями. Часто вытянутые жировые клетки сопровождают по обеим сторонам тонкие артериолы или венулы, а тончайшие капилляры, проходя между клетками, соединяют их и образуют структуры типа «лестницы». Жировые клетки часто так плотно прилежат к стенке венозных сосудов, что со стороны просвета они напоминают форму пальцевидных вдавлений. Нами отмечен вариант, когда параллельно друг другу проходили две венулы, между которыми были образованы анастомозы, а одна из них по ходу формировала несколько озер, диаметр которых превышал основной ствол в 5-6 раз. На одном из таких препаратов в одно из озер вливалось 12 венулярных веточек различного диаметра. Венулы передней поверхности капсулы тимуса чаще чем на задней сопровождают венулы-спутники числом от 2 до 4 штук. При наличии таких венозных механизмов будут увеличиваться площадь сбора крови не только от капсулы, субкапсулярной зоны и даже глубоких отделов тимуса.

В кровеносном русле капсулы тимуса отмечены микроциркуляторные модули, или как их еще называют структурно-функциональные единицы МРЦ, в которых четко определялось приводящее и отводящее звенья и капиллярные сети различной формы. Нередко в сосудистом модуле наблюдались бессосудистые зоны, в которых проходили одиночные капилляры, тончайшие венулы или артериолы, часто извитые, образующие сосудистые петли или клубочки. Сосудистым модулям в литературе уделено много внимания и разными учеными эти конструкции именуются по-разному: В.ПКазначеев (1971) - «микрорайон»; В.В.Банин, В.И.Козлов, В.В. Куприянов (1969-1973) - «сегмент», В.И.Козлов, В.В.Банин (1975), В.Н. Горчаков (1997) и В.И.Козлов, Г.А.Азизов, О.А.Гурова (2004) - «модуль».

Средний диаметр артериол МЦР капсулы тимуса в детских возрастах колеблется мало, в пределах 5-7 мкм, еще меньше вариабельность диаметра капилляров, зато венул почти до 26 мкм - от 40,42±1,95 в возрасте до года до 66,48±3,85 мкм в капсуле тимуса детей 4-7 лет. Анализируя показатели средних диаметров приносящих и выносящих сосудов в капсуле тимуса плодов и детских возрастов, обращает на себя внимание, что диаметр венул в 1,5-2 раза превышает артериолы. Причем в постнатальном онтогенезе он всегда значительно выше. Лишь в 17-20 и в 21-24 недели средний диаметр артериол в капсуле тимуса плодов превышал таковой венул (диаграмма 7).

Диаграмма 7

Сравнительная характеристика морфометрических показателей диаметров артериол, венул и капилляров капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе (в мкм)

Характеристику гемадинамических взаимоотношений в кровеносном русле капсулы тимуса определяли с помощью индекса артериального притока (1а), который показывает интенсивность доставки крови и индекса венозного оттока (Iv), который указывает на дренажную функцию в органе.

О косвенных результатах гемадинамики писал еще в начале прошлого столетия киевский анатом Ф.И. Валькер (1959), а в 60-х годах A.M. Геселевич (1960). В.Н. Горчаков (1997) рекомендует ученым в своих работах чаще использовать венуло-артериолярный коэффициент, т.к. он наиболее объективен.

Диаграмма 8

Сравнительная характеристика количественных показателей артериоло-венулярных и венуло-артериолярных индексов капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе (в относительных ед.) арт/венул венуп/арт

Диаграмма 9

Количественная характеристика артериоло-венуляриого индекса капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе (в относительных сд.) арт/венул

Диаграмма 10

Количественные показатели венуло-артериолнрных индекса капсулы тнмуса капсулы человека в пре- н постнатальном онтогенезе (в относительных ед.) венуп/арт

Как показывают наши исследования (диаграмма 8,9,10) венуло-артериолярный индекс лишь в трех возрастных периодах (17-20 и 21-24 нд; 36-60 лет) уступал артериоло-венулярному, а в остальных возрастах пре- и постанатального онтогенеза он превышал и был больше единицы. При этом, в возрасте 17-21 года и в старческом возрасте этот индекс либо достигал двух, а то и превышал - 2,74 в первом детском возрасте (4-7 лет) и 2,13 в возрасте 22-35 лет. В отличие от нашего исследования, в своей работе И.Ф. Иванов и П.А. Ковальский (1969) указывают, что диаметр артериолярных сосудов, приносящих кровь к железам внутренней секреции, должен значительно превышать диаметр венозных сосудов, чтобы быстро обеспечить кровью эти органы. Но из данных литературы общеизвестно, чтобы не было в органе застойных и гипоксических явлений, должен быть очень стабильным и бесперебойным отток венозной крови, что и подтверждается нашими данными.

Как уже указывалось выше, наибольшее количество работ по МНР тимуса в целом касается плодов, либо ранних детских возрастов. Поэтому неслучайно возникают дискуссионные вопросы по микрососудистому руслу более старших возрастов, вплоть до старческого, которые требуют детальной проработки (Ш.Д. Галустян, 1949; A. Morin, R. Riou, L. Fisher, 1973: H.A. Юрина, Jl.С. Румянцева, 1986; В.В. Серов, О.В. Зайратьянц, 1987; З.С. Хлыстова, 1987). В связи с этим, представляет определенный интерес структура и МЦР капсулы тимуса людей второго детства, подросткового и юношеского возрастов в сравнительно-анатомическом аспекте, когда полностью сформированы органы и организм в целом. В онтогенезе все звенья системы МЦР должны создавать такие условия изменений ее компонентов, чтобы обеспечить экономичное адекватное функционирование органа. В капсуле тимуса людей данных возрастов четко выражен соединительнотканный каркас в виде сплошных продольно и поперечно идущих коллагеновых и эластических волокон. При этом, волокна образуют ячейки, чаще полигональной формы, через которые в глубь органа или из глубины к капсуле проходят сосуды артериального и венозного типов. Необходимо отметить, что капсула тимуса детей 13-16 лет содержит более толстые и плотные пучки коллагеновых волокон, а сами волокна часто носят фрагментированный характер. Наибольшая плотность волокон и капсулы в целом отмечена в месте ее контакта с перикардом и наименьшая плотность обнаружена на передней поверхности средней трети органа и верхнего полюса тимуса.

Уже с плодного периода развития к капсуле тимуса сосуды проходят двояко - либо с наружной поверхности либо с внутренняя. Наружная капиллярная сеть образована за счет собственных капсулярных сосудов или за счет анастомотических ветвей. При этом, ход магистральных артериол и венул чаще соответствует ходу коллагеновых волокон или их пучков. Внутренняя кровеносная сеть образована трояко: либо проникающими сосудами из поверхностной кровеносной сети, сосудами идущими из поверхностных и глубоких слоев коркового и мозгового вещества, или от трабекулярных сосудов. По нашим данным, капсулярная сеть обеспечивает анатомическую целостность и связь кровеносных сосудов тимуса различного происхождения, а все эти группы сосудов образуют густую анастомотическую сеть в самой капсуле и субкапсулярной зоне. По ходу артериол и венул соединительнотканные волокна часто образуют муфты, плотно срастаясь с их адвентицией, что позволяет им, по-видимому, участвовать в перераспределении крови между различными отделами железы. По ходу сосудистой стенки или самостоятельно выявлены нервные пучки или нервные волокна, количество которых с возрастом снижается. Наряду с классической формой хода сосудов (артериола сопровождается двумя венулами) в капсуле тимуса людей этих возрастов также обнаружена многовариантная система: артериолу с одной стороны сопровождает венула, а с другой - паравенозная капиллярная сеть. Артериола проходит в сопровождении сосудов-спутников, артериола идет лишь в сопровождении одной венулы или встретились случаи, когда она была окружена тонкими тремя — пятью и даже большим количеством венул.

Артериолярные и венулярные сосуды по своему ходу формируют одиночные или многочисленные мелкие или крупные петли и кольца, которые за счет ветвей имеют больший ареал кровоснабжения или сбора крови с большей площади капсулы. Так, в капсуле тимуса подросткового возраста нам встретилось венозное полукольцо размером 267,9x669,9 мкм, в которое вливалось 7 венозных веточек.

Следует отметить, что в кровеносном русле тимуса второго детского, подросткового и юношеского возрастов имеются большие бессосудистые участки с отсутствием капиллярных сетей. При этом артериолы и венулы проходят параллельно друг другу на большие расстояния прямолинейно или извиваясь, иногда принимая штопорообразную форму. По мере роста организма усложняется характер кровеносного русла в капсуле тимуса подросткового и юношеского возрастов: увеличивается количество венозных колец и коллекторов, уменьшается густота капиллярных сетей, увеличивается магистрализация сосудов, несколько снижается количество анастомотических связей между капсулярными и внутриорганными сосудами. Так, средний диаметр венул в капсуле тимуса колеблется от 41,97±1,29 мкм в возрасте 17-21 года до 47,80±1,53 мкм в возрасте 8-12 лет, еще больше увеличиваясь к старческому возрасту (таблица 8). При этом, диаметр капилляров в капсуле тимуса юношеского и подросткового возрастов самый высокий за весь период пре- и постанатльного онтогенеза — 12,87±1,09 и 14,62±0,46 мкм в 17-21 и в 13-16 лет соответственно. Обращает на себя внимание не только самый крупный средний диаметр капилляров, но их минимальный и максимальный размер. В капсуле тимуса подросткового возраста минимальный диаметр — 11,8 мкм, а максимальный - 20,8 мкм самый крупный за весь период пре- и постнатального онтогенеза.

Среди локальных особенностей микрососудистого русла тимуса людей этих возрастов, также следует отметить, что передне-боковые поверхности органа находятся в наиболее выгодных гемадинамических условиях из-за близости артериальных и венозных магистралей средостения и сосудов близлежащих органов, с которыми сосуды капсулы формируют множественные анастомотические связи. В этих областях капсулы тимуса наибольшее количество артериол и венул, более густые капиллярные сети и значительно превышает число венуло-венулярных и артериоло-венулярных анастомозов. Наконец, в этих участках хорошо выявляется сосудистый модуль со всеми его компонентами.

Обсуждение и сравнительный анализ полученных данных хотим закончить периодом относительной стабилизации организма и периодом инволютивных процессов - 22-90 лет. В росте паренхимы и стромы тимуса на этих этапах онтогенеза характерна гетеродинамичность, что взаимообразно косвенно или прямо отражается на кровеносном русле тимуса и, в частности, на МЦР капсулы.

Толщина капсулы тимуса людей от 22 до 90 лет мало варьирует. Если в тимусе человека 22-35 лет ее толщина составляет 32,59±2,73 мкм, то в возрасте 61-74 лет она увеличивается лишь незначительно до 36,13±3,30 (таблица 6). Причем, толщина капсулы на свободных участках (передне-боковые поверхности) уступает толщине задненижних отделов в местах контакта с органами. За счет разрыхления капсулярных волокон и сгущения внутрикапсулярных жировых клеток в тимусе людей 75-90 лет она вновь несколько утолщается до 38,81±2,74 мкм.

Если капсула тимуса в детских и юношеских возрастах очень плотно прилежит к паренхиме органа и на всем протяжении от нее внутрь отходят тонкие соединительнотканные волокна, то в зрелом, пожилом и старческом возрастах характер взаимоотношений меняется. В субкапсулярной зоне между паренхимой и внутренней поверхностью капсулы концентрируется жировая ткань, которая в первом периоде зрелого возраста представлена цепочкой в два или три ряда жировых клеток, а в пожилом и в старческом возрастах жировыми дольками. В этих случаях отсепаровать капсулу от паренхимы органа практически невозможно. Характер ветвления артериальных и слияния венозных сосудов в капсуле тимуса человека этих возрастов так же магистрально-рассыпной. Углы отхождения артериальных или слияния венозных сосудов в капсуле тимуса чаще острый, тупой и реже прямой. Такие анатомические конструкции кровеносного русла способствуют ускоренному кровотоку, быстрому сбору венозной крови и, надо полагать, более высоким обменным процессам, что важно для тимуса человека этих возрастов.

Наибольшие изменения в МЦР капсулы тимуса происходят в дренажно-депонирующем звене. Так, диаметр венул в капсуле тимуса людей этих возрастов по отношению к артериолам, значительно превышает. На наш взгляд, это связано с тем, что отток венозной крови через капсулярные сосуды с возрастом увеличивается в связи с их постоянством диаметра и высокой плотности капилляров. Следовательно, пропускная способность крови через венозные сосуды капсулы будет увеличиваться. Самый малый диаметр артериол 30,82±1,24 мкм отмечен в капсуле тимуса людей первого периода зрелого возраста, а самый крупный - 39,74±0,88 мкм в 36-60 лет. Диаметр венул варьирует от 39,16±1,70 мкм в капсуле тимуса людей 36-60 лет до 65,72±1,75 мкм в возрасте 22-35 лет, который является одним из самых высоких за весь период развития. Колебания артериоло-венулярного индекса составляют от 0,47 до 0,63 и лишь в возрасте 36-60 лет этот индекс достигает 1,01, являясь самым крупным за весь пренатальный и постнатальный онтогенез. Цифровая характеристика обменных микрососудов характеризуется тем, что их диаметр мало меняется — от 6,32±1,86 мкм до 7,85±1,71 мкм соответственно в капсуле тимуса людей пожилого и первого периода зрелого возраста. Зато размах колебания минимального и максимального диаметров обменных микрососудов значителен - от 3,0-3,3 мкм до 9,9 мкм.

Микрососудистое русло капсулы тимуса людей зрелого, пожилого и старческого возрастов в связи с замещением большей площади паренхимы органа на жировую ткань, имеет ряд особенностей и приспособительных механизмов. Увеличивается число бессосудистых зон, жировые клетки или жировые дольки капсулы окружены не только капиллярами, но даже венулами и мелкими артериолами. Сужения и расширения венулярного и артериолярного звена носят не только локальный характер, они могут быть длинными по протяженности, часто чередуясь друг с другом. По стенке артериол и венул проходят нервные пучки, сопровождая их на большие расстояния. В сосудистом модуле капиллярные петли мелкие, имеющие форму от округлых до полигональных. На форму капиллярных сетей влияют жировые клетки или жировые долыш. На задней поверхности капсулы тимуса сосуды более извиты и чаще носят магистральный характер. Венозные сосуды сопровождаются паравенозной капиллярной сетью, особенно в капсуле тимуса старческого возраста. Кроме того, с возрастом в МЦР капсулы тимуса число венуло-венулярных и артериоло-венулярных анастомозов возрастает, создавая пути вне капиллярного тока крови.

Крупнейшие гемангиологи страны (В.В.Куприянов 1969; В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов, В.И. Козлов 1975, В.В.Банин (1981-2000) широко осветили вопрос функциональной динамики МЦР органов и тканей. Они объективно установили, что МЦР - это результат взаимодействия различных сосудистых компонентов, начиная от артериол, обменных микрососудов и заканчивая венулами. Сибирские гемангиологи К.А.Шошенко, 1975, подсчитывая общее количество капилляров на единицу л площади (1мм), указывает на них как на функционирующие капилляры в том или ином объекте.

Подсчет плотности капилляров в капсуле тимуса человека нами проведен на всех этапах онтогенеза. Анализ цифрового материала (таблица 6) показал, что средняя плотность капиллярного русла капсулы тимуса людей различных возрастов резко варьирует - от единицы до 5,5 капилляров на 1мм2 площади капсулы. Наибольшее количество капилляров насчитывается в предродовом периоде в 33-36 недель - 4,10±0,23; а в 1-Згода- 4,33±0,33 и в

22-35 лет - 5,53±0,17, которые являются наивысшими за весь ripe- и постнатальный онтогенез. Наименьшая плотность капилляров в пренатальном онтогенезе составила в 25-28 недель — 1,93±0,49 на 1мм , а в постнатальном - в капсуле тимуса ребенка до года — 1,50±0,18 и в 61-74 года - 1,50±0,16, что, по-видимому, далеко не случайно. В первом случае идет процесс ангиогенеза, а во втором — разрежение капиллярных сетей и увеличение бессосудистых зон, либо увеличение магистрализации сосудов.

Диаграмма 11

Количественная характеристика плотности капилляров капсулы тимуса человека в пре- и постнатальном онтогенезе {в онтосительной ед.)

N (N П 8 Ц ■г- J> сА Л t— N (N N П (О

В плот капил

Таким образом, изучая тимус эмбрионов, плодов, детей, зрелых, пожилых и старых людей комплексом различных методов исследования, нами была выявлена общая закономерность, органоспецифические особенности и возрастная изменчивость микрососудистого русла капсулы, которые позволили сделать следующие выводы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Башмаков, Олег Александрович, 2008 год

1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. -М.: Медицина, 1980. 216 с.

2. Автандилов Г.Г. Основы патологоанатомической практики. М.: Б.и., 1994.-510 с.

3. Агеев А.К. Гистопатология вилочковой железы человека. JI., 1973. -128 с.

4. Агроскин JI.C. Универсальная микрофотометрическая насадка/ЛДитология. 1971. -Т. 13. -№ 12. - С. 15-31.

5. Адыширин-Заде Э.А. Морфология кровеносной системы: Сб. научн. работ. -Куйбышев: Куйб. мед. ин-т, 1984. 117 с.

6. Адыширин-Заде Э.А., Гелашвили П.А., Габаин Л.И., Захаров К.В. Новая методика выявления элементов кровеносного русла//Архив анатомии. — 1984.-Т. 87. -№11. -С.97-99.

7. Акилова А.Т. Анатомическое обоснование внутрикостной анестезии при операциях на кисти//Протоколы научной конференции кафедры нормальной анатомии ВММА им.С. Кирова. Л., 1952.

8. Алексеев В.П. Остеометрия. Методика антропологических исследований. — М.: Наука, 1966.-251 с.

9. Алешин Б.В. Некоторые вопросы регуляции эндокринных желез//Успехи современной биологии. 1955. - Т.39. - № 3. - С. 276-298.

10. Алешин Б.В. О некоторых актуальных вопросах современной эндокринологии//Архив патологии. — 1969. Т.31. - № 5. — С. 3-15.

11. Аминова Г.Г. Механизм регуляции кровотока в сосудистой системе// Матер. 1-й Всесоюзной конференции по микроциркуляции. М., 1972. - С. 8-9.

12. Аникина Т.И. Жвавый Н.Ф. Гистогенез внеорганной соединительной ткани вилочковой железы//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1974. — Т.67. -№ 11.-С. 24-29.

13. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. — М.: Медицина, 1967.-475 с.

14. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. - 270 с.

15. Афанасьев В.А. Способ развития и значение концентрических тел тимуса//Журнап для нормальной и патологической гистологии и клинической медицины. СПб., 1877. - Т.51 - С. 177-193.

16. Афанасьев В.A. Thymus (сравнительно-анатомическое исследование// Журнал для нормальной и патологической гистологии и клинической медицины. СПб, 1878. - Т. XI. - С.201-223.

17. Банин В.В. Распределение площади и объема фильтрации в модулярных конструкциях микроциркуляторного русла брыжейки кошки//Архив анатомии, гистологии эмбриологии. 1981. -Т.81. -№ 12. - С.33-39.

18. Банин В.В. Влияние интерстициальных факторов на параметры, определяющие транспорт жидкости через стенки кровеносных микрососудов брыжейки кошки//Физиологический журнал СССР. — 1986. Т.72. - № 9. - С. 1213-1222.

19. Банин В.В. Механизмы обмена внутренней среды. М.: Изд. РГМУ, 2000. -276 с.

20. Баринов Е.Х. Установление давности возникновения механической травмы в детском возрасте по морфологической картине вилочковой железы: Дис. . канд. мед. наук. -М, 1993. 165 с.

21. Белицкая JI.B. Коллекторная система тимуса//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1981. — Т.92. - № 9. — С.371-373.

22. Бернет Ф.М. Целостность организма и иммунитет. М.:Мир, 1964. - 184 с.

23. Бернет Ф.М. Клеточная иммунология. М.: Мир, 1971. - 542 с.

24. Блинков С.М, Моисеева Г.Д. Определение плотности капиллярной сети в органах и тканях человека и животных независимо от толщинымикротомного среза//Доклады АН СССР. 1961. - Т. 140. - № 2. - С.465-468.

25. Блинков С.М. Глезер С.М., Мозг человека в цифрах и таблицах. М., 1964. -471 с.

26. Богомолец А.А. Зобная железа//Кризис эндокринологии. М., 1927. — С. 79-89.

27. Борисов А.В. Внутриорганные лимфатические капилляры и сосуды брюшины человека: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. JL, 1967. - 31 с.

28. Бродский В.Я. Цитофотометрия/УУспехи современной биологии. 1956. -Т.41. -№ 1.-С.87.

29. Бунак В.В. Закономерности относительного роста как основного фактора формообразования в позднем (постэмбриональном) онтогенезе//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1961. - Т.40. - № 2. - С.3-16.

30. Бунак В.В. Основные признаки для выделения этапов онтогенеза и хронологические границы возрастных периодов/УСимпозиум по возрастной периодизации. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1965. - С. 18-20.

31. Валькер Ф.И. Морфологические особенности развивающегося организма. JL: Медгиз, 1959.-206 с.

32. Вальтер М.В. Возрастные изменения зобной железы серебристо-черных лисиц: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1957. -23 с.

33. Варламов А.Н. Физиология, морфология и патология тимуса//Сборник научных трудов 1 Московского мединститута им. И.М. Сеченова/Под ред. В.В. Серова. -М.: ММИ, 1986.-95 с.

34. Васюточкин A.M. О некоторых производных эпителиальной основы зобной железы амфибий//Доклады АН СССР. 1937. - Т. 15. - № 6-7. - С. 393-395.

35. Видерсгейм В.Г. Строение человека со сравнительно-анатомической точки зрения/ЯЦитовидная железа и зобная. М., 1900. - С. 184-186.

36. Виноградов В.В., Воробьева И.Ф. Тучные клетки (генез, структура, функции). — Новосибирск: «Наука», 1973. 128 с.

37. Войткевич А.А. Морфологическая реакция загрудинного узла (тимус) на кортизон АКТГ//Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. 1959. — Т.5. — Вып.2.-С.31-37.

38. Волков B.C. Лапароцентез и лапароскопия при закрытой травме живота: Автореф. дис. канд. мед. наук. -М., 1975. 14 с.

39. Волкова О.В. Вопросы морфологического анализа эндокринных функций// Эндокринные железы: Труды 2-го МОЛГМИ. М., 1974. - Т. 15. - Вып.З. — С.3-11.

40. Волкова О.В. Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976. - 415 с.

41. Волкова О.В. Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. — М.: Медицина, 1982. 271 с.

42. Воробьев В.П. Макро-микроскопия в развитии морфологии//Пути развития и задачи ВУИЭМа к Первой Всеукраинской конференции ВУИЭМа. — Харьков, 1934.-С. 19-23.

43. Воробьева Е.А. Кровеносная и лимфатическая системы вил очковой железы в свете ее функциональных особенностей//Тезисы докладов первой конференции морфологов-эндокринологов. М., 1960. - С.92-94.

44. Воробьева Е.А. Лимфатическая система вилочковой железы человека// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1961. - Т.41. - Вып.9. -С.60-66.

45. Воробьева Е.А. Микроциркуляторное русло капсулы вилочковой железы в норме и при ее акцидентальной инволюции//Труды 2-го МОЛГМИ. 1976. -Т.49.-Вып.2.-С.97-100.

46. Галустян Ш.Д. Строение зобной железы в свете экспериментального анализа. -М., 1949. 182 с.

47. Гамбурцев А.С. Гистогенез зобной железы: Дис. . д-ра мед. наук. — М., 1908.-97 с.

48. Геселевич A.M. Анатомические исследования емкости артериального и венозного русла некоторых органов человека//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. - Т.38. - Вып.4. - С.3-10.

49. Гиртль И. Руководство к анатомии человеческого тела с указанием на физиологические основания и практические применения ее. — СПб. 1887. 346 с.

50. Глобенко Г.М. Морфологические корреляции в онтогенезе вилочковой железы со структурой язычной миндалины и надпочечников в возрастном аспекте: Автореф. дис . канд. мед. наук. — Иркутск, 1973. —27 с.

51. Гончарова В.И. К вопросу о роли лимфоидных органов в выработке антител//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1959. — Т.48. -№ 12.-С. 85-88.

52. Гончаруков Н. О Гассалевых концентрических телах зобной железы, время их появления в железе, строение и дальнейшая судьба//Русский архив патологии, клинической медицины и бактериологии. 1895. - Т.2. - С. 674-688.

53. Горина Г.Я., Добровольский Г.А. Об источниках кровоснабжения и сосудистых связях вилочковой железы у плодов человека//Труды Саратовского медицинского института. — 1970. — Т.71. — С. 133-134.

54. Горчаков В.Н. Морфологические методы исследования сосудистого русла / Сибирское отделение РАМН. Институт клинической и экспериментальной лимфологии. Новосибирск: СО РАМН, 1997. - 438 с.

55. Гундобин Н.П. Особенности детского возраста. Основные факты к изучению детских болезней. СПб., 1906. - 480 с.

56. Джавахишвили Н.А., Комахидзе М.Э. Закономерности строения сетей кровеносных капилляров в норме и эксперименте//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1969. — Т.57. — Вып.11. — С.3-9.

57. Добровольский Г.А. Планирование медико-морфологического эксперимента. Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1984. — 128 с.

58. Долгова М.А. Органы иммунной системы материнского и развивающегося организма в норме и эксперименте: Сб. научн. трудов/JIенингр. педиатр, мед. ин-т/Под ред. М.А. Долговой. (Л): ЛПМИ, 1989. - 102 с.

59. Дорохов Р.Н. Некоторые изменения строения и кровоснабжения вилочковой железы в онтогенезе//Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М, 1969. — Т.1. -С.137-138.

60. Елисеев В.Г. Соединительная ткань. — М, 1961. 248 с.

61. Елисеев В.Г. Основы гистологии и гистологической техники. М.: Медицина, 1967.-268 с.

62. Елисеева И.И, Юзбашев М.М. Общая теория статистики: Учеб. для вузов по направлению и спец. «Статистика»/Под ред. И.И. Елисеевой. М.: «Финансы и статистика», 1995. — 366 с.

63. Ерофеева Л.М. Тимус крыс в условиях воздействия на организм диметилсульфата: Дис. . канд. биол. наук. — М, 1993. — 216 с.

64. Ерофеева Л.М. Морфология тимуса при моделировании экстремальных воздействий (гипергравитаций и ионизирующий излучений): Дис. . д-ра мед. наук. М, 2002. - 312 с.

65. Жвавый Н.Ф. Морфологические закономерности развития соединительнотканных образований средостения: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. — М., 1973. -31 с.

66. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. М, 1952.-450 с.

67. Жданов Д.А. К функциональной анатомии кровеносных капилляров// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1964. - Т.47.- Вып.9. — С.3-13.

68. Жолобов Л.К. Возрастные особенности строения вилочковой железы человека//Сборник научных работ Ленинградского педиатрического мединститута. Л., 1957. - С.30-31.

69. Жолобов JI.K. Хирургическая анатомия вилочковой железы в различные возрастные периоды: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Л., 1960. 15 с.

70. Жуковский В.П. Asthma thymicum у детей. СПб.: Практическая медищша, 1906. —61 с.

71. Жуковский М.А. Железы внутренней секреции и их заболевания у детей. — М.: Медицина, 1972. 72 с.

72. Забродин В.А. Онтогенез стромы вилочковой железы человека в связи с развитием коммуникацонных систем органа: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Ярославль, 1989. - 18 с.

73. Заварзин А.А. Инкреторные органы/ЛСурс гистологии и микроскопической анатомии. Л.: Медгиз, 1939. - С.464-480.

74. Заварзин А. А., Щелкунов С.И. Руководство по гистологии: Учебн. для мед. ин-тов). Л.: Медгиз, 1954. - 700 с.

75. Золотухин А.С. Рентгено-ангиология. Артериальная система. Рентгенологический метод изучения лимфатической системы. Л.: АН СССР, 1934.-240 с.

76. Зорин Е.Н. Glandyla Thymus//yспехи экспериментальной биологии. 1924. -Т.З.-№1-2.-С. 103-124.

77. Зяблов В.И., Шкуренко В.П. К морфологии сосудистого аппарата капсулы вилочковой железы человека//Труды Харьковского мед. ин-та. — Харьков, 1971. -Вып.93. С. 183-187.

78. Зяблов В.И., Шкуренко В.П. К онтогенезу нервов и кровеносных сосудов зобной железы у человека//Морфогенез и регенерация: Труды Крымского мед. ин-та. Харьков, 1974. - Т.54. - С.35-36.

79. Иванов Н.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М., 1969.-695 с.

80. Ивановская Т.Е. Общая характеристика изменений в зобной железе при острых лейкозах у детей//Архив патологии. 1964. - Т.26. - №1. - С.64-71.

81. Ивановская Т.Е., Когай Т.Ф., Покровская Л.Я. и др. К вопросу о секреции вилочковой железы//Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1971. - Т.71. - Вып.4. - С. 111-114.

82. Иконникова Н.А. Интраорганные лимфатические сосуды вилочковой железы человека//Труды Ижевского мед. ин-та. Ижевск, 1951. - Т. 10. -С.75-78.

83. Иосифов Г.М. К вопросу о нервах gl.thymus у человека. Диссертация. — Харьков, 1899.

84. Ишин Е.В. Гистофизиология и постнатальное развитие вилочковой железы (в физиологических и экспериментальных условиях): Дис. . канд. мед. наук. -М., 1977. 183 с.

85. Казаринов Г.Н. Анатомические данные gl. Thymus. Диссертация. — СПб.: Типография Ландау, 1899. 110 с.

86. Караганов Я.Л. Структура стенки капилляров по данным электронной микроскопии//Пути микроциркуляции. Кишинев, 1969. - С. 195-244.

87. Караганов Я.Л. Структурная организация гемато-целлюлярных барьеров: Дис. . д-ра мед. наук. -М., 1972. 485 с.

88. Караулов А.В. Клиническая иммунология и аллергология: Учебное пособие для системы послевуз. подготовки врачей/Под ред. А.В. Караулова. М.: Мед. информ. агентство, 2002. - 650 с.

89. Караулов А.В., Земсков A.M. Клиническая иммунология. М., 1999. -651 с.

90. Кёлликер А. Основы истории развития человека и высших животных// Thymus. СПб., 1882. - С.309-317.

91. Кемилева 3. Тимус. София.: Медицина и физкультура, 1979. - 231 с.

92. Клавдий Гален. О назначении частей человеческого тела. М.: Медицина, 1971.-554 с.

93. Ковалев И.Е. и др. Гемато-тимусный барьер и иммунологическая реактивность организма/И.Е. Ковалев, П.В. Сергеев, С.Е. Имамбаев//Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. — 1971. —№ 5. С.85-90.

94. Ковальчук JI.B. Трансплантация кроветворных тканей от облученных доноров: Автореф. дис.канд. мед. наук. М., 1970. - 20 с.

95. Козлов В.И. Некоторые морфологические особенности эндотелия сосудов микроциркуляторного русла//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1971. -Т.60. -Вып.5. С.46-56.

96. Козлов В.И. Модульная организация микроциркуляторной системы// Вопросы кибернетики. -М., 1977. -Вып.36. -С. 106-111.

97. Козлов В.И. Движение крови по микрососудам//Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы. JL, 1984. - С. 177-218.

98. Козлов В.И., Банин В.В. Анализ структурных параметров путей кровотока в системе микроциркуляции//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1975. Т.69. - № 9. - С.54-62.

99. Козлов В.И., Мельман Е.П., Нейко Е.М. Гистофизиология капилляров. -СПб.: «Наука», 1994. -234 с.

100. Козлов В.И., Азизов Г.А., Гурова О.А. Компьютерная TV-микроскопия сосудов конъюнктивы глазного яблока в оценке состояния микроциркуляции крови. М., 2004. - 29 с.

101. Козырь Н.Н. Внеорганные вены вилочковой железы человека в возрастном аспекте//Сборник научных статей кафедры судебной медицины Винницкого мед. ин-та. Винница, 1957. -Вып.З. - С.222-229.

102. Козырь Н.Н. Вены вилочковой железы человека и некоторых животных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Киев, 1958. - 22 с.

103. Козырь Н.Н. О возрастной анатомии вилочковой железы//Морфогенез и регенеоация. Киев, 1972. -Вып.4. - С.48-49.

104. Коимшиди О.А. Органометрические характеристики тимуса в онтогенезе// Проблемы клинической и экспериментальной медицины. Материалы научной конференции молодых ученых-медиков и врачей. — Волгоград, 1979. С.ЗЗ.

105. Коимшиди О.А. Возрастные и сезонные особенности морфологии тимуса кролика в период постнатального формирования органа: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Москва, 1985. - 17 с.

106. Комлина М.М. Клеточные и волокнистые структуры вилочковой железы в онтогенезе человека: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Киев, 1951. - 13 с.

107. Красуская А.А. Общий характер разветвления сосудов в железах с внутренней секрецией и в частности в надпочечнике//Труды I Всероссийского съезда зоологов, анатомии и гистологии. Пг, 1923. — С.171-172.

108. Крог А. Анатомия и физиология капилляров. М.: Изд-во Московского здравотдела. - 1927. - 183 с.

109. Кулышна Е.В. Возрастная морфология телец вилочковой железы человека: Дис. . канд. мед. наук. Кемерово, 1998. -224 с.

110. Ш.Куприянов В.В. О значении безынъекционной методики для изучения микроскопической анатомии кровеносных сосудов//Материалы XVII научной сессии Ярославского мед. ин-та. Ярославль, 1963. - С.5-7.

111. Куприянов В.В. Морфологичесикие основы микроциркуляции. М, 1965. - С.20-22.

112. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции. Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1969.-260 с.

113. Куприянов В.В. Изучение путей микроциркуляции//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1970. - Т.58. -Вып.6. - С.3-14.

114. Куприянов В.В. и др. Функциональная морфология микроциркуляторного русла/В.В. Куприянов, Я.Л. Караганов, В.И. Козлов. -М.: Медицина, 1975. -216 с.

115. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Функциональная морфология микроциркуляторного русла. — М., Медицина, 1975. 216 с.

116. Куприянов В.В., Бородин Ю.И., Караганов Я.Л., Выренков Ю.Е. Микролимфология. -М., Медицина, 1983. —287 с.

117. Куприянов В.В., Миронов В.А., Миронов А.А., Турина О.Ю. Ангиогенез (образование, рост и развитие кровеносных сосудов). — М.: НИО Квартет, 1993.-200 с.

118. Курбанов Т.Г., Алиев М.Г. Физиология и патология вилочковой железы. -Баку: Азербайдж. гос. из-во, 1983. 154 с.

119. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М., 1969. — 645 с.

120. Лихачева Н.Б. Возрастная анатомия артерий зобной железы человека// Анатомия внутриорганных сосудов. Л., 1948. — С. 143-153.

121. Лихачева Н.Б. Новые данные по анатомии кровеносных сосудов желез внутренней секреции//Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомии, гистологии и эмбриологии. Харьков, 1961. - Т.2. — С.654-656.

122. Лурия Е.А. Фриденштейн А.Я. Роль зобной железы в иммунитете//Успехи современной биологии. 1964. - Т.57. - № 2. - С.269-282.

123. Лысова И.А. Сосудисто-тканевая перестройка вилочковой железы человека зрелого, пожилого и старческого возрастов: Дис. . канд. мед. наук. — Кемерово, 2000. — 196 с.

124. Макаров А.К. Изменчивость соединительнотканного каркаса паренхиматозных и мышечных органов//Проблемы реактивности и адаптации. — Иркутск, 1984. С. 80-81.

125. Малая Я.Т., Микляев И.Ю., Кравчук П.Г. Микроциркуляция в кардиологии. Харьков, 1977. — 230 с.

126. Мангуби С.В. Материалы к изучению об отправлении миндалевидных желез//Врачъ. 1900. -№44. - С.1332-1333.

127. Марков И.И. Применение гематоксилина для выявления микроциркуляторного русла в тотальных пленочных объектах и срезах стенки желудочно-кишечного тракта//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - Т.77. - Вып.7. - С.85-87.

128. Медуницин Н.В. Иммунологические особенности вилочкой железы//Тезисы докладов 3-й Всесоюзной конференции по иммунопатогии. Л., 1969. - С.53.

129. Медуницын Н.В. Вилочковая железа и аллергические реакции/ЛТроблемы иммунологической реактивности и аллергии. М., 1971. - С.227-237.

130. Мережинский М.Ф. Вилочковая железа, явления иммунитета и тканевая несовместимость//Материалы отчетной конференции Минского мед. ин-та. -Минск, 1965.-С.З-5.

131. Мерков A.M. Общая теория и методика санитарно-статистического исследования. М., 1960. -205 с.

132. Мерков A.M., Поляков JI.E. Санитарная статистика. — JL: Медицина, 1974. -384 с.

133. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. — JI.: Медицина, 1969.-423 с.

134. Меркурьев Е.К. Основы биометрии. -М., 1963. 361 с.

135. Миллер Дж., Дукор К. Биология тимуса. 1967. - 112 с.

136. Митузас Г.С. Экспериментальные данные о роли зобной железы в анафилаксии: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Каунас, 1969. -22 с.

137. Мчедлишвили Г.И. Микроциркуляция крови. — JL: Наука, 1989. 285 с.

138. Нарядчикова А.С. К вопросу о внутриорганной лимфатической системе вилочковой железы//Вопросы анат. лимфатической системы: Труды Ленингр. санитарно-гигиенического мед. ин-та. М.: Медгиз, 1961. - Т.65. — С.210-216.

139. Немилов А.В. Общий курс микроскопической анатомии человека и животных. — М.; Л.: Госиздат, 1925. 546 с.

140. Никитина Т.Д. Эмбриогенез фасций средостения//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. - Т.39. -Вып.10. - С.50-57.

141. Никитина Т.Д. Хирургическая анатомия органов, сосудисто-нервных пучков и паравазальных тканей в условиях патологии и эксперименте. — Новосибирск, 1988. 91 с.

142. Новиков И.И. Кровеносные сосуды костного мозга (экспериментально-морфологическое исследование): Дис. . д-ра мед. наук. М., 1968. -335 с.

143. Новиков И.И., Серова С.И. Вилочковая железа (тимус), ее кровеносное русло//Экспресс-информация. Серия: Новости медицины и техники. — М., 1981. -№ 2. С. 1-34.

144. Овчёнков B.C. Особенности строения путей микро-циркуляции капсулы тимуса человека постнатального онтогенезе//Функциональная морфология сердечно-сосудистой системы. Ростов н/Д, 1988. - С.75-76.

145. Овчёнков B.C. Сосудистое русло вилочковой железы в пре- и постнатальном онтогенезе: Дис. . д-ра мед. наук. Кемерово, 1991. — 359 с.

146. Овчёнков B.C. Архитектоника и морфо-функциональная характеристика МЦР капсулы вилочковой железы человека в пренатальном онтогенезе// Актуальные вопросы медицинской морфологии. — Ижевск: Изд. Удмуртского унив., 1993. С.448-451.

147. Овчёнков B.C., Золотухин М.И. Морфологические особенности вилочковой железы человека в онтогенезе//П Всероссийский съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Л., 1988. - С.88.

148. Огнев Б.В. К методике инъекций кровеносных сосудов тушью//Труды III Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов. — Л., 1928. — С.293-295.

149. Ойвин И.А. Механизмы капиллярной проницаемости//Успехи современной биологии. 1958. -Т.45. - № 2. — С. 168-184.

150. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований//Патологическая физиология. 1960. - Т.4. — С.76.

151. Осипов А.И. К анатомическому обоснованию загрудинных пластин пищевода: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Томск: Изд-во Томского унта, 1961. - 12 с.

152. Павлов М.М. Физиология и патология эндокринных желез. Л.: Медгиз, 1958.-260 с.

153. Панков Е.Я. Нервы и артерии вилочковой железы человека и некоторых животных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Харьков, 1960. - 12 с.

154. Панков Е.Я. О возрастных особенностях внеорганного артериального русла вилочковой железы человека//Материалы 5-й научной конференции по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии. — М., 1961. -С.94.

155. Панков Е.Я. К вопросу о вариабельности внутриорганных артериальных сосудов вилочковой железы//Труды Харьковского мед. ин-та. — 1965. — Вып.65. С.279-284.

156. Папантонопуло А. Н. Морфологические преобразования в тимусе крысы при синдроме длительного сдавления и его коррекции биофлавоноидами манжетки обыкновенной: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Новосибирск, 1999.-24 с.

157. Парфентьева В.Ф, Ткачук В.А. Архитектоника кровеносных сосудов вилочковой железы в раннем онтогенезе. — Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1961.-123 с.

158. Пархоменко Ю.Г. Некоторые данные к вопросу о гистоструктуре зобной железы//Труды Таджикского мединститута. — Душанбе, 1967. — Т.79. — Вып.9. С.102-108.

159. Пекарский М.И, Ишин Е.В. Светооптическое и электронно-микроскопическое исследования постнатального развития тимуса//Труды 2-го Московского мед. ин-та. 1981. - Т. 166. — Серия: Педиатрия. — Вып.34.-С. 133-148.

160. Петров Р.В. Введение в неинфекционную иммунологию. Новосибирск: Наука, 1968.-188 с.

161. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика. М.: Медицина, 1976. -336 с.

162. Петров Р.В. Иммунология. -М.: Медицина, 1982. 368 с.

163. Петтэн Б.М. Эмбриология человека. М.: Медгиз, 1959. 768 с.

164. Поликар А. Физиология и патология лимфоидной системы. М.: Медицина. - 1965. - 210 с.

165. Попеску О, Сэсэрман М. Значение функционально-морфологических изменений вилочковой железы при некоторых токсических инфекционных состояниях у грудных детей//Румынское медицинское обозрение. — 1971. — Т.15. № 4. - С.32-41.

166. Попова-Латкина Н.В. Развитие щитовидной и вилочковой (зобной) желез в эмбриональном периоде у человека//Труды 26-й научной конференции Астраханского мед. ин-та. Астрахань, 1954. — Т. П. - С.68-75.

167. Привес М.Г. Метод микрорентгенографии в анатомии//Анатомия внутриорганных сосудов. Л., 1948. - С.232-234.

168. Пузик В.И. Возвратная морфология желез внутренней секреции у человека. — М., 1951. -231с.

169. Раубер А. Руководство анатомии человека//Внутренняя грудная железа. — СПб., 1911. -Т.4. С.222-224.

170. Роскин Г.И. К гистофизиологии капилляров//Доклады АН СССР. 1945. — Т.47. -Вып.9. - С.682-685.

171. Рубинштейн С .Я. Морфофункциональная характеристика коры надпочечников и вилочковой железы у мертворожденных и новорожденных: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1971. -28 с.

172. Сапин М.Р. Сосуды надпочечных желез. М., 1974. 140 с.

173. Сапин М.Р. Органы иммунной системы//Научные труды 1-й ММИ. М., 1982.-44 с.

174. Сапин М.Р. Лимфатическая система как важнейшая часть иммунной системы/ТМорфология. 2000. - Т.117. - № 3. - С.106-107.

175. Сапин М.Р. и др. Цитоконструкция вилочковой железы половозрелых обезьян//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1977. — Т.72. № I. - С.32-36.

176. Сапин М.Р., Юрина Н.А., Этинген Л.Е. Лимфатический узел. М.,1978. -267 с.

177. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996.-304 с.

178. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Иммунная система, стресс и иммунодефицит. — М.: АЛЛ Джангар, 2000. - 184 с.

179. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез/ЛЗопросы цитологии и общей физиологии. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С.263-285.

180. Светлов В.А. Моделирование поражений сердца и сосудов в эксперименте. М.: Медицина, 1979. - 3 84 с.

181. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М., 1960. - 254 с.

182. Семеина Н.А. Внеорганные лимфатическме сосуды вилочковой железы и их связи с лимфатическими сосудами щитовидной железы//Сборник научных трудов Ивановского мед. ин-та. Иваново, 1961. - Вып.24. — С.98-102.

183. Сергеева В.Е. Люминесцентная морфология и адренергическая иннервация вилочковой железы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1976. — 19 с.

184. Сергеева В.Е., Гордон Д.С. Люминисцентно-гистохимическая характеристика ранней реакции моноамсиносодержащих структур тумиса на антигенные воздействия. Чебоксары: Изд-во Чуваш, ун-та, 1992. — 351 с.

185. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань. -М., 1981. 270 с.

186. Серов В.В., Зайратьянц О.В. Физиология и патология тимуса//Акушерство и гинекология. 1987. - № 5. - С.8-12.

187. Сизова Л. А. Связи лимфатических сосудов вилочковой, щитовидной желез и легких//Тезисы Всесоюзной научной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. —4.1. - С. 137-138.

188. Сизова Л.А. К вопросу о внутриорганной лимфатической системе вилочковой железы//Вопросы морфологии сосудистой системы: Сборник научных трудов Ивановского мед. ин-та. — Иваново, 1973. — Вып.51. — С.34-38.

189. Сизова Л.А. Лимфатическая система вилочковой железы в период раннего детства/ТВозрастные особенности физиологии систем детей и подростков:

190. Тезисы 1-й конференции «Физиология развития человека». — М., 1977. — Т.1. — С.151-152.

191. Соботта И. Основы описательной анатомии человека//Вилочковая железа. -СПб., 1908.-Т.Н.-С.236-237.

192. Соловьев В.Н. Нервный аппарат вилочковой железы в норме и экспериментальной патологии: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — J1., 1965. -17 с.

193. Степанов П.Ф. и др. О количественной оценке степени васкуляризации периферических нервов человека и животных//Сборник научных трудов Смоленского мед. ин-та. Смоленск, 1973. — Т.39. - С. 81-83.

194. Степанов П.Ф., Забродин В.А. Возрастная характеристика стромально-паренхиматозных отношений тимуса человека//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т.97. - № 12. - С.45-51.

195. Стефанов С.Б. Окулярная вставка для полных стереологических измерений //Цитология. 1974. - Т.16. - № 12. - С.842-843.

196. Сыкало А.И. Некоторые данные к гистофизиологии и онтогенезу тимуса (гистологическое, гистохимические и электронно-микроскопическое исследование): Автореф. дис. . канд. мед. наук. Минск, 1973. -27 с.

197. Сыкало А.И. Особенности строения соединительной ткани тимуса у плодов человека в норме и при стрессе//Системные свойства тканевых организаций: Тезисы докладов. -М., 1977. С.218-220.

198. Тарасов JI.A. Дренажные системы сердца. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1973. - 228 с.

199. Термен Н.В. К вопросу о внутриорганном кровоснабжении вилочковой железы//Морфогенез и регенерация. Киев, 1972. - Вып.4. - С.49-52.

200. Тихомиров А. Н., Куликов В.В. О некоторых спорных и не решенных вопросах морфологии микроциркуляции//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. - Т.62. - № 1. - С.104-114.

201. Тихомиров А.Н., Соколова Е.А., Семенова Г.С., Семенова Т.И. О строении и развитии МЦР плевральных ворсин человека и животных//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1978. - Т.74. - Вып.З. - С.5-11.

202. Тихомиров А.Н., Соколова Е.А. Системные и органные изменения МЦР при экспериментальной дегидратации организма//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1989. Т.97. -Вып.9. - С.54-60.

203. Ткачук В.А. Внутриорганные артерии вилочковой железы в период эмбрионального развития/ЛГезисы докладов ХП научной сессии Кишиневского мед. ин-та. Кишинев, 1955. — С.27-28.

204. Ткачук В.А. Архитектоника внутриорганных сосудов вилочковой железы человека в раннем онтогенезе: Автореф. дис. . канд. мед. наук. -Кишинев, 1958. 15 с.

205. Тонков В.Н. Извилистость артерий//Сборник трудов, посвященных 65-летию Л. А. Орбели. — Л., 1948.-Т.42.-С.311-322.

206. Третьяков В.А. Топографо-анатомические особенности вилочковой железы человека в возрастном аспекте и их практическое значение: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Ижевск, 1966. -24 с.

207. Третьяков В.А. Внеорганная сосудистая сеть вилочковой железы взрослого человека//Труды Ижевского мед. ин-та. — Ижевск, 1967. -Т.27. С.81-84.

208. Труфакин В.А. Морфология и тканевое дыхание вилочковой железы и лимфатических узлов человека в процессе внутриутробного развития//Труды Благовещенского мед. ин-та. — Хабаровск, 1965. — Т.7. — Вып. 1. С. 29-32.

209. Труфакин В.А. К вопросу о роли вилочковой железы в эмбриогенезе// Труды Благовещенского мед. ин-та. 1967. - Т.9. -Вып.1. - С.31-34.

210. Тур А.Ф. Пропедевтика детских болезней: Учебник для педиатр, факультетов мед. ин-тов. Л.: Медицина, 1971. - 495 с.

211. Турыгин В.В. Сравнительно-морфологическая характеристика кровеносных сосудов обонятельного мозга: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Челябинск, 1969. - 39 с.

212. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. — М., 1963.-323 с.

213. Усков Б.Н. Артерии зобной железы/ЛГруды Ш Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов. — Л., 1928. С.307-309.

214. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. -М.: Медицина, 1976. —464 с.

215. Фриденштейн А.Я., Чутков И.Л. Клеточные основы кроветворения. М.: Медицина, 1969. - 217 с.

216. Хармева Г.В. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих. — М.: Медицина, 1975. 160 с.

217. ХаютинВ.М. Сосудодвигательные рефлексы. -М.: Наука, 1964. -376 с.

218. Хван А.Х. Микроциркуляторное русло в капсулах некоторых желез// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. - Т.68. — Вып.З. -С.91-97.

219. Хватов Б.П., Шаповалов Ю.Н. Ранний эмбриогенез человека и млекопитающих: Пособие по микроскопической технике. Симферополь, 1969.-183 с.

220. Хлыстова З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека (морфологические основы). — М.: Медицина, 1987. -254 с.

221. Хлыстова З.С., Корякина И.К., Токарева О.И. Микроструктура тимуса, лимфоузла, селезенки крысы при стрессорном воздействии и стерильных условиях//Лимфатические и кровеносные пути: Научные труды Новосибирского мед. ин-та, 1976. Т.84. - С. 174-176.

222. Хрущов Н.Г. Гистогенез соединительной ткани: Экспериментальные исследования происхождения фибробластов. — М.: Наука, 1976. — 117 с.

223. Хэм А., Кормак Д. Гистология. -М.: Мир, 1983.

224. Цанев А. Корелация между тимус и ендокринни жлези//Съвременна медицина. 1974. - Т.25 (9). - С.39-42.

225. Цвайфах Б. Биофиавины и проницаемость капилляров (структура стенки капилляра). -М., 1957. С.63-73.

226. Часовников Н.С. О культивировании in vitro зобной железы (gl. thymus)// Сибирский архив теоретической и клинической медицины. — 1926. — С. 184193.

227. Черкасов В.Г. Гемомикроциркуляторное русло вилочковой железы человека в пренатальном периоде морфогенеза: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Киев, 1979.-21 с.

228. Чернух A.M. Микроциркуляция. -М.: Медицина, 1984. 129 с.

229. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. — М.: Медицина, 1975. 456 с.

230. Чижов И.И. Вилочковая железа и ее патология//Эмбриология, гистология и анатомия вилочковой железы. Ростов н/Д, 1926. — 122 с.

231. Чхолария Н.Д. Особенности строения вилочковой железы//Материалы 9-й научной конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. -М., 1969. Т. 1. - С.495-496.

232. Чхолария Н.Д. К сравнительной характеристике кровеносных сосудов коркового и мозгового вещества тимуса/Юбщие закономерности морфогенеза и регенерации: Тезисы VI Украинской республиканской научной конференции анатомов. Тернополь, 1975. - С.254.

233. Чхолария Н.Д. Ультраструктурные особенности эпителиальных клеток тимуса мыши//Материалы 9-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов, эмбриологов. Полтава, 1986. - 383 с.

234. Шаповалов Ю.Н. Образование мезенхимы, развитие кровяных островков и кровеносных сосудов у млекопитающих: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Симферополь, 1956. — 17 с.

235. Шаповалов Ю.Н. Материалы по эмбриологии человека первых двух месяцев развитияЮмбриология и морфология: Труды Крымского мед. инта. Симферополь, 1961. - Т.ЗО. - С. 13-68.

236. Шахламов В.А. Ультраструктура ариериального и венозного отделов кровеносных капилляров//Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1967. -Т.52. Вып. 1. - С.24-31.

237. Шахламов В.А. Капилляры. -М.: Медицина, 1971.-200 с.

238. Шевкуненко В.Н. Курс Топографической анатомии для студентов и врачей. -JI.; М, 1935.

239. Шкуренко В.П. О структуре нервов и сосудов капсулы вилочковой железы человека//Сборник научных работ молодых ученых Крымского мед. ин-та.- Симферополь, 1969. С. 10-12.

240. Шкуренко В.П. Нервный и сосудистый аппарат вилочковой железы человека // Труды Крымского мед. ин-та. Симферополь, 1971. - Т.46. — С.34-37.

241. Шкуренко В.П. Материалы и морфологии сосудистого и нервного аппарата вилочковой железы человека: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Симферополь, 1972. -22 с.

242. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры. Новосибирск: Наука, 1975. — 374 с.

243. Штер Ф, Меллендорф В. Зобная железа: Учебник по гистологии. М.; JL: Изд. биол. и мед. лит, 1936. - С.309-326.

244. Штраус Г, Бенхейм Ф. Внутренняя секреция и практическая медицина. -М.; Л, 1929.-427 с.

245. Шубинец М.В. К строению артериального русла вилочковой железы собаки//Доклады АН УССР. 1964. - № 6. - С. 817-821.

246. Шубинец М.В. Компенсаторная перестройка кровеносного русла вилочковойжелезы и некоторые морфо-функциональные сдвиги при экспериментальном изменении ее кровоснабжения: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Черновцы, 1965. 24 с.

247. Шубинец М.В. О состоянии внутриорганного кровеносного русла вилочковой железы собаки при развитии коллатерального артериального кровообращения/ТНаучные доклады высшей школы//Биологические науки.- 1965. № 3. - С.60-63.

248. Шубинец М.В. Особенности структуры кровеносного русла вилочковой железы человека в раннем онтогенезе//Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1970. — № 1. — С.35-38.

249. Шубинец М.В. Анатомо-физиологические данные о структуре внутриорганного венозного русла вилочковой железы у человека в раннем онтогенезе/Юсновные закономерности роста и развития детей и критерий периодизации. Одесса, 1975. - С.232-233.

250. Шумейко Н.С. Изменение вилочковой железы в эмбриогенезе/ТМатериалы 4-й межвузовской научной конференции физиологов и морфологов пед. ин-тов. Ярославль, 1970. - С.420-421.

251. Шумейко Н.С. Изменение интраорганных сосудов вилочковой железы человека с возрастом//Материалы докладов симпозиума «Основные закономерности роста и развития детей и критерии периодизации». — Одесса, 1975. С.234-236.

252. Шумейко Н.С. Становление и возрастные преобразования основных структурных компонентов вилочковой железы человека: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. - 24 с.

253. Эседова А.Э. Морфология тимуса при воздействии бальнеологичесиких факторов: Дис. . канд. мед. наук. Махачкала, 2008. - 148 с.

254. Юрина Н.А., Румянцева JI.C. Особенности микро- и ультраструктуры тимуса и его реактивности в постнатальном онтогенезе//Физиология, морфология и патология тимуса. — М., 1986. — С.4-7.

255. Юсфина Э.З. Некоторые спорные вопросы структуры и функции зобной железы//Тезисы докладов первой конференции морфологов-эндокринологов. — М., 1960. С.90-92.

256. Юсфина Э.З. Некоторые спорные вопросы структуры и функции тимуса зобной железы//Вопросы регенерации желез внутренней секреции: Тематический сборник трудов первой конференции морфологов-эндокринологов. М., 1961. - С.58-64.

257. Юсфина Э.З. Следует ли считать зобную железу органом внутренней секреции?//Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. — 1961. — Х.7. Вып.5. С. 110-119.

258. Юсфина Э.З. Новые данные о функции вилочковой железы и особенностях ее секреторного процесса//Физиология и патология эндокринной системы. -Харьков, 1965. -С.548-550.

259. Averbach R. Experemental analysis of the origin of cell types in the development of the mous thymus//Developmental Biol. 1961. - № 3. — P.336-354.

260. Beartd I. A. A thymus element of the spiracle in raja//Anatomischer Anzeiger. - 1920. -Bd. 18. -V. 15-16. -P.359-363.

261. Blau J. N. A comparative of the microcirculation in the guineapig thymus, lymph nodes and Peyers patches//J. Clin. Exp. Immunol. 1977. - V.27. — № 2. -P.340-347.

262. BranemarkP.//Bibl. Anat. 1965. - V.5. -P.51.

263. Burnet F.M. Chairments closing remarce. In: The Thymus. Experimental and clinical studies. CIBA found. Symp., London, Charchil. 1966. Eds Wastenhol. me G.E.W. Porter R. P. 520-522.

264. Clark SI. Jr. The thymus in mice of strain. 129/J, studied with the electron microscope. //Am J Anat. 1963. - V. 112. - P. 1-33.

265. Clark SI. Ir. Electron microscopy study of the thymus in mice of strein 129/1// The Thymus in Immunology. New York: Hoeber Harper, 1964. - P.85-94.

266. Csaba G., Того I., Bernad I., Acs T. Thymus transplantation in tumourous and tumourless animals//Acta Anat (Basel). 1960. - V.43. - P. 12-20.

267. Deschaux P. The thymus, an endocrine organ//J Physiol (Paris). 1980. —V.76. -Pt.4. - P.357-371.

268. Dios I. De., Garsia G., Fenra E., Castillo D. Histogenesis del timo//An. Desarr. — 1986. V.30. -№ 67-68. -P.105-115.

269. Fransis I. R., Glazer G. M., Bookstain F. L., Gross В. H. The Thymus: reexamination of the age-relted changes in size and sharpe//Amer. J. Roentgenol. 1985. -V. 145. -№ 2. -P.249-254.

270. Fuminori Т., Yutaka I., Mizy K. Development and regeneration of the thymus: The epithenatal origin of the lymphocytes in the thymus of the mouse and chick//Res J. Reticuloendothel.Soc. - 1974. - V.15. - №> 6. -P.475-496.

271. Gaudecker B. The development of the human thymus microenvironment//The human Thymus. Berlin-Springer-Verlag, 1986. -P.2-43.

272. George F., Ritter M. Thymic Involution with Ageing: Obsolence or Good Housekeeping?//Imm. Today. 1996. -V. 17. - № 6. - V261-212.

273. Hammar J.A. The new as to the morphologi of the thymus gland their bearing of the problem of the function of the thymus/ZEndocrinologi. 1921. - № 5. — P.543-573.

274. Hammar J.A. Die normal-morphologische Thymusforshung im letzten vier tei ljahrhundert. Analyze und Synthese nebst einigen. Worten Zuden Funkyionstrage//Leipzig, Barth, 1936. 436 p.

275. Haynes B.F. The human thymic environment//Adv. Immunol.-Orlando e.a. -1984. V.36. -P.87-142.

276. Hirokawa K. Age-related changes of thymus. Morphological and functional aspects//Acta Pathol. 1978. - V.28. -№ 6. -P.843-857.

277. Hong R. Present and future states of thymus transplantation//Ann. Clin. Res. -1981. V.13. -№ 4-5. -P.350-357.

278. Jaroslow B.N. Genesis of Hassall's corpuscles/ZNature. 1967. - V.215. -P.408-409.

279. Kemileva Z. Вчечалавая чиелеза. M.: Медицина, 1984. - 256 с.

280. Kendall М. D. The syncytial nature of epithelial cells in the thymic cortex//J. Anat. 1986. - V. 147. - P.95-96.

281. Macroscopic study of the adult thymus / V. Di Marino, M. Argama, Ch. Brunet, J. Coppens, J. Bonnoit//Surg. Radiol. Anat. 1987. - V.9. - № 1. -P.51-62.

282. Miller J.F. Immynological function of the thymus//Lancet. 1961. - V.2. - № 7205. — P.748-751.

283. Miller J.F. The biological basis of medicine/The thymus in Immynity. — London; New-York, 1969.-P.225-237.

284. Miller N. Иммунитет человеческого плода и новорожденных//Авиценум. Медицинское издательство. — Прага, 1983. 228 с.

285. Miller. S. С. Bowman ВМ, Rowland HG. Structure, cytochemistry, endocytic activity, and immunoglobulin (Fc) receptors of rat testicular interstitial-tissue macrophages//Am J Anat. 1983. -V. 168. - P. 1-13.

286. Morin A., Riou R.I., Fischur L. Quelques aspects de la vascularisation du thymus de ses religuats et de la capsule thymique//Arch. Anat. Pathol. 1973. -V.21. — № 4. -P.375-380.

287. Palade G.E. Circulation /Blood capillaries the heart and other organs. — 1961. — V.24. -№ 2. P.368-384.

288. Petri E. Die Stellung der thymus im Organismus//Virchows Archiv. 1943. -Bd.310. -H.l. - P. 114-122.

289. Pora A., Toma V. Biology of thymus involution//Rev.roum. dendocrinol. -1969. V. 115. - № 1-3. - P.222-238.

290. Sante-Marie G., Peng F.S., Marcoux D. The stroma of the thymus of the rat: morphology and antigen diffusion, a reconsideration//The American Jornal Anatomy. 1986. - V.177. 3. - P.333-352.

291. Smith C. Histology and hystochemistri of embryonic and early postnatal thymusis of С 57 BL/6 and AKR strein mice. Amer. I. Anat. 1965. V. 116. - № 3.-P. 611-629.

292. Smith Ch. et al. Stydies on the thymus of mammal / Smith Ch., Thatcher E.C., Kraemer D.Z., Holt E.S.//Journ. of morphol. 1952. - V.90. - № 1. - P. 103118.

293. Steimann G. Changes in the Human Thymus during aging//The Human Thymus/Ed. H. Muller-Hermellink. Berlin: Springer Verlag. - 1986. - P.43-89.1. Of^

294. Stohr Ph. Uber die Nature der Thymuselements/ZReferate und Beitrate zur anatomie und Entwicklugsgeschichte. 1906. -Bd.XXXI.

295. Tanaka H. Mesenhymal and epithelial reticulum in lymph nodes and thymus of mice as revealed in the electron microscopy/ZEpidemiol. Virol. A. Immunopathol.,1962. V.5. - P. 146-169.

296. Tesseraux H. Phylosophie und Pathologie des Thymus. Leipzig: Barth, 1959. -P.18-124.

297. TestutL. Traite d'anotomie. P., 1921. - V.3.

298. Tovi F., Maries A.I. The aberrant cervical thymus //The American J. of Surgay, 1978.-V.136.-P.631-637.

299. Warchof I.B., Brelinska R., Iaroszewski I. Analysis of structural organization of rat thymus using SEM and TEM/Anat. Anz. 1986. - V.2. - P.635-638.

300. Zweifach B.W. Quantitative studies of microcirculatory structure and function. II. Direct measurement of capillary pressure in splanchnic mesenteric vessels// Circul. Res. 1974. - V.34. -P.858-866.