Разработка элементов технологии выращивания папайи для получения здорового посадочного материала и экстрактов с биопестицидными свойствами для защиты ее от вредных организмов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук ВАФУЛА Арнольд Мамати

• ВАФУЛА Арнольд Мамати
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук ВАФУЛА Арнольд Мамати

ВВЕДЕНИЕ

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Папайя как сельскохозяйственная культура

1.2. Особенности возделывания папайи

1.3. Получение посадочного материала

1.3.1. Получение саженцев из семян

1.3.2. Получение саженцев вегетативным размножением

1.4. Биопепстициды растительного происхождения, их место в защите растений

1.4.1. Пиретрины

1.4.2. Ротенон

1.4.3. Ним-производные

1.4.4. Другие соединения с инсектоакарицидными свойствами растительного происхождения

1.5. Основные вредители и болезни, способные снижать производство папайи

II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Место, материал и методы исследований

2.1.1. Особенности культивирования папайи в условиях Кении для

получения здорового посадочного материала

2.2. Результаты исследований

2.3. Испытание биологических средств защиты папайи в Кении для борьбы с плодовой мухи Бас^освта invadens

2.3.1.Материал и методы

2.3.2. Результаты исследований

2.3.3. Оценка биологической и хозяйственной эффективности биопрепаратов в борьбе с плодовой мухой

2.4. Испытание биофунгицидной активности растительных экстрактов для подавления антракноза на плодах папайи

2.4.1. Материал и методы

2.4.2. Результаты исследований

2.5. Особенности культивирования папайи в России в условиях защищенного грунта

III. ИЗУЧЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН ПАПАЙИ ИЗ РАЗНЫХ МЕСТ ЕЕ ПРОИЗРАСТАНИЯ

3.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1.1. Изучение морфологии семян и плодов папайи

3.1.2. Получение липидного комплекса из семян папайи

3.1.3. Определение показателя преломления жирного масла семян папайи

3.1.4. Анализ состава липидного комплекса семян папайи с помощью ЯМР - спектроскопии

3.1.5. Определение типа жирного масла семян папайи из Кении

3.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.2.1. Морфология семян плодов папайи

3.2.2. Получение липидного комплекса из семян папайи

3.2.3. Определение показателя преломления жирного масла семян папайи

3.2.4. Анализ состава липидного комплекса семян папайи с помощью ЯМР - спектроскопии

IV. ИЗУЧЕНИЕ НАЛИЧИЯ НЕКОТОРЫХ ГРУПП БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И ЭФИРНОГО МАСЛА В ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ CARICA PAPAYA L., КУЛЬТИВИРУЕМОЙ В

ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ

4.1. Материал и методы

4.1.1. Определение содержания эфирного масла в подземных органах

4.2. Результаты исследований

V. ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ ЭКСТРАКТОВ ИЗ

РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ ПАПАЙИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка элементов технологии выращивания папайи для получения здорового посадочного материала и экстрактов с биопестицидными свойствами для защиты ее от вредных организмов»

ВВЕДЕНИЕ

Папайя (Carica papaya) или «дынное дерево» к настоящему времени стало одним из наиболее популярных растений тропиков и субтропиков (Lustria et al., (2009). Считается, что родина папайи Центральная Америка и Южная Мексика. Культура папайи настолько древняя, что на сегодняшний день не известен её дикий предок. Род Carica включает в себя несколько видов: Carica candamarcensis - карика горная, Carica quercifola - карика дуболистная, однако Carica papaya является самым известным из всех видов рода, самым распространенным и имеющим наибольшее хозяйственное значение. (Teixeira da Silva et al. ,2007)

Впервые папайя описана в известной книге Овьедо «Естественная и всеобщая история Индии», вышедшей в 1535 г. Через сто лет папайя уже выращивалась во многих тропических районах Азии и Африки. Не исключается вероятность интродукции этой культуры в Юго-Восточную Азию еще раньше через Полинезию и затем Филиппины. (Ракитин, Дурманов, 1989)

Карика горная культивируется во многих тропических странах, её растения более низкорослые, чем у папайи. Желто-оранжевые плоды ароматны, но не обладают хорошим вкусом, поэтому в основном их употребляют в пищу вареными.

Карика дуболистная представляет интерес с точки зрения возможности возделывания данной культуры в более северных широтах, т.к. это листопадное растение более приспособлено к умеренному климату.

Целью нашей работы являлось: Изучить биологические особенности папайи и обосновать методы воспроизводства здорового посадочного материала, исследовать возможность использования в качестве биопестицидов экстрактов из разных органов папайи.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

> Изучить особенности культивирования папайи in vitro для получения здорового посадочного материала.

> Изучить в сравнительном аспекте морфолого-анатомические признаки семян папайи из разных мест её произрастания, а также содержание липидной фракции и состав триацилглицеринов в семенах растения.

> Провести сравнительное изучение биопестицидов для контроля численности плодовой мухи Bactrocera invadens на разных этапах развития.

> Испытать биофунгицидную активность растительных экстрактов из листьев различных эндемичных в Кении растений для подавления развития антракноза на плодах папайи.

> Изучить особенности выращивания папайи в условиях защищенного грунта в России.

> Провести изучение наличия некоторых групп БАВ в разных органах папайи для возможного использование в качестве эндогенных биопестицидов.

Научная новизна. Впервые для условий Кении разработана методика получения здорового посадочного материала папайи путем микроклонирования.

Изучены основные вредители и болезни папайи. Выявлены перспективные биопестициды и растительные экстракты для борьбы с вредными для папайи микроорганизмами.

Впервые из органов папайи получены экстракты, которые подавляют рост колоний бактерий Agrobacterium и штамма 1673 - Xanthomonas vesictoria и могут быть использованы для защиты папайи от патогенных бактерий и микроорганизмов при производстве экологически чистой продукции.

Впервые установлено, что морфология и анатомия семян папаий

разного происхождения, уровень содержания липидных фракций и состав

6

триацилглицеринов, полученных из семян папайи, культивируемой в различных местах, не имеют резких различий.

Практическая значимость результатов исследований. Полученные результаты позволяют производить здоровый посадочный материал путем микроклонирования для закладки новых посадок в условиях Кении.

Показана высокая биологическая эффективность биопестицида GF-120 + Metarrhizium anisopliae против плодовой мухи и водных экстрактов из различных частей растения папайи против гриба Colletotrichum gloeosporioides и бактерий Agrobacterium и штамма 1673 - Xanthomonas vesictoria.

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Папайя как сельскохозяйственная культура

Культивируемая папайя Carica Papaya H., иначе называемая paw paw (paw - лапа), является быстрорастущим древоподобным травянистым растением семейства Кариковые (Caricaceae) порядка Тыквоцветные (Cucurbitales). До недавнего времени предполагалось, что сем. Caricaceae включает 31 вид, относящийся к трем родам (Carica, Jacaratia, Jarilla) из тропической Америки и одному роду (Cyclicomorpha) из экваториальной Африки (Nakasoul, Paull, 1998, Samson, 1986, Malo, Campbell, 1986). Согласно последним данным род Cyclicomorpha и пять Южно - и Центральноамериканских родов (Carica, Jacaratia, Jarilla, Horovitisia, Vasconcella) принято считать одним видом Carica papaya в роде Carica (Badillo, 2002, Morton, 1987).

Несмотря на различие взглядов, на происхождение папайи, наиболее вероятным представляется то, что C.papaya происходит из восточных частей Центральной Америки (Nakasone, Paul, 1998, Purseglove, 1968, Crane, 2005, Morton, 1987). Ее семена затем распространились по странам Карибского бассейна и по юго-восточной Азии в XVI в., откуда она широко распространилась в Индии, странах Тихого океана и в Африке (Villegas, 1997, Manshardt, 1992). В настоящее время папайя произрастает во всех тропических странах и во многих субтропических регионах мира.

На сегодняшний день насчитывается свыше тысячи сортов папайи, причем в каждой стране имеются свои формы и сорта. Растения разных сортов отличаются не только внешним видом и величиной плодов, но также их вкусом. Плоды дынного дерева исключительно полезны и питательны. В плодах содержится папаин, представляющий собой растительный протеолитический фермент класса гидролаз, по своему физиологическому действию похожий на желудочный сок. Способность папаина растворять белки широко используют для размягчения жесткого мяса (Brucher, 1989).

Папаин используют для осветления пива и ароматизации сыра, но основное применение он нашел в медицине для лечения желудочных заболеваний, онкологии, ожогов и т.д.

Мировое производство плодов папайи постоянно растет, это связано в первую очередь со значительным ростом производства папайи в Бразилии. Крупными производителями папайи являются также Мексика, Нигерия, Индия и Индонезия (FAO,2013).

С экономической точки зрения Carica papaya является наиболее важным видом среди семейства Caricaceae, т.к. ее плоды используются как в сыром виде, так и для производства напитков, джемов, а также употребляются в сухом и замороженном виде. Создан напиток Эликсир, в котором присутствует сок плодов и сироп папайи (Ловкова и др.,1990, Yadava et al.,1990).

Зеленые плоды, листья и ветки могут использоваться в кулинарии так же, как овощи. Папайя богата кальцием, витаминами А и С. Уровень содержания этих витаминов в одном средней массы плоде папайи покрывает минимальную норму, необходимую для взрослого человека (OECD, 2003, Imungi, Wabule, 1990, Farzana et al., 2008). Carica papaya принадлежит к группе растений, известных как латекс-выделяющие. У этих растений имеются специализированные клетки (выделяющие латекс), которые находятся во всех основных тканях растения и секретируют некую субстанцию, которая носит название «латекс». Латекс представляет собой смесь ряда химических соединений с различной химической активностью (Marfo et al.,1998, Dubois, et al., 1988, Emeruwa A.C. 1982). Предполагается, что все эти компоненты вместе играют важную роль в защите растений от широкого круга вредителей и травоядных животных (Thwaite et al., 1995, EI Moussaoui et al, 2001).

Латекс растений папайи богат ферментами, известными как цистеинпротеиназы, которые широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности для улучшения пищеварения. Латекс

папайи собирается с полностью выросших, но не созревших плодов, кожица которых содержит большое количество латекс-синтезирующих клеток. Зрелые плоды папайи не содержат латекса, возможно, потому, что латекссинтезирующие клетки перестают его производить или вообще отмирают.

Цистеинпротеиназы могут составлять до 80% белковой фракции в латексе папайи (Е1 МошБаош et al., 2001). Наиболее хорошо изученными протеиназами папайи являются папаин, химопапаин, карикаин и глицил эндопептидаза. Другими ферментами, содержащимися в латексе папайи, являются гликозил гидролазы, такие как Ье1а-1,2,..-глюконазы, хитиназы и лизозимы, ингибиторы протеаз, такие как цистатин и глютаминил циклотрансферазы и линазы (Е1 МошБаош et al., 2001).

С биохимической точки зрения листья стебли, подземные органы и плоды папайи ценны как источники ряда биологически активных веществ, нашедших применение в фармации и других отраслях промышленности (Е1 МошБаош et al., 2001, ЛкаИ et al., 1997, Баееё et al., 2006,). Одним из наиболее значимых и важных продуктов является протеолитический фермент папаин, который получают из латекса незрелых плодов папайи (в то время как в зрелых плодах нет ни латекса, ни папаина). Латекс собирается путем надреза зеленой кожицы плодов, откуда он вытекает, застывает, и затем собирается для дальнейшей переработки. С точки зрения эволюции, вероятно, папаин служил защитой от различных вредителей и травоядных животных (Е1 МошБаош et al., 2001, ЬоЫуа et al., 2005, Маёп§а1 Ь.Б., et al., 1980). Большое применение папаин нашел в пищевой промышленности для размягчения мяса, производства пива, производства жевательной резинки; в фармации для лечения ран при гангрене и т.д. (Авакян и др, 1987) в текстильной промышленности - для производства шелка, для размягчения шерсти; в косметической промышленности - для производства мыла и шампуней.

Номенклатура таких растительных масел для медицинского использования (Hewitt et al.,2000, Okeniyi et al., 2007,) на сегодняшний день немногочисленна (Шиков, 2004). Известно, что на метаболизм жирных масел в растениях влияют климатические факторы (Муравьева, 1997, 2002, Nakamura et al., 2007), в связи с этим изучение некоторых характеристик триацилглицеридов в жирном масле семян папайи различного происхождения является актуальной задачей.

1.2. Особенности возделывания папайи

Папайя представляет собой своеобразную жизненную форму, мало похожую на обычные древесные растения. Цилиндрический древесный ствол папайи не одревесневает, как ствол настоящих деревьев. Поэтому папайя очень быстро растет, достигая к 3-5 годам в высоту 4-6 м. У молодых растений сердцевина ствола заполнена мягкой рыхлой тканью, а с возрастом ствол становится пустотелым. Своей прочностью ствол обязан, прежде всего, коре, состоящей из очень крепких и толстостенных волокон, которые идут на производство веревок и канатов.

Растение Carica papaya живет в среднем 5-10 лет, но при коммерческом использовании плантации рекомендуется обновлять чаще (Chay-Prove et al., 2000). Обычно папайя растет как одноствольное дерево с большим количеством рассеченных листьев на вершине ствола, но при повреждении растение может становиться многоствольным. Мягкий, полый Цилиндрический ствол имеет обычно около 30 см. в диаметре в прикорневой части и порядка 5 см. в диаметре у вершины. В оптимальных условиях деревья достигают высоты 8-10 м., но при их культивировании такая высота затрудняет сбор урожая. Обычно поддерживается высота растения 4 м. (Schaffer, Andersen, 1994)

Плантации папайи формируются либо прямым посевом семян (Griesbach, 1992), либо высадкой сеянцев (150 - 200 мм. высотой). Поскольку пол растения трудно определять до начала цветения, в каждую лунку сажают

3 - 4 растения. Лунка при посадке растений должна иметь размер 45 - 60 см , расстояние между растениями должно составлять 2 - 3 м. При посадке в лунку вносят перегнившую органику и 100 - 120 г двойного суперфосфата. Азотные удобрения вносятся позже из расчета 200 г на растение в год. Плантации папайи должны быть максимально защищены от сильного ветра, т.к., имея полый стебель, они легко ломаются.

Когда становится возможным определять пол папайи, плантацию прореживают, удаляя лишние растения. Для двудомных разновидностей рекомендовано соотношение 1 мужской на 8 - 10 женских, что обеспечивает оптимальный урожай. Для гермафродитных разновидностей рекомендуют оставлять по одному растению в лунке.

Оптимальной температурой для выращивания папайи является 22 -260С. Рекомендуемое значение РН 6 - 7 исключает возможные проблемы с кальцием, присутствие которого угнетает рост папайи и приводит к преждевременному опадению плодов. Оптимальное количество осадков в год 1800 - 2000 мм, при этом крайне важен правильный дренаж, т.к. застой влаги в почве в течение одних суток может привести к полной гибели растения, поэтому дренаж и аэрация почвы являются обязательным элементом технологии при возделывании папайи, т.к. при сильном переувлажнении почвы развиваются корневые гнили грибной природы и загнивает корневая шейка растения.

Цветки папайи формируются в соцветиях, которые появляются в пазухах листьев. Женские цветки формируются вблизи стебля. Мужские цветки более мелкие и по размеру и тоже многочисленные и формируются на длинном (от 60 см. до 90 см.) соцветии. У папайи образуются и обоеполые цветки. Пол формирующихся цветков может меняться от условий окружающей среды, в частности, в зависимости от температуры.

Папайя является одним из быстро растущих и рано плодоносящих растений - так, она начинает цвести, примерно, через год после посева, однако известны случаи образования цветков уже в трехмесячном возрасте.

У папайи существует пять различных типов цветков. Имеются типично женские цветки с несросшимися лепестками, у которых развит только гинецей из 5 плодолистиков с 3 рыльцами, тычинки отсутствуют. Мужские цветки заметно мельче женских, наполовину сростнолепестные, с длинной тонкой трубкой венчика, в которой находятся 10 хорошо развитых тычинок. Гинецей в мужских цветках рудиментарный и совершенно не функционирует. Цветки третьего типа - обоеполые, у них одинаково хорошо развиты и тычинки (5 штук) и гинецей. Цветки остальных двух типов являются в той или иной степени переходными от обоеполых к типично мужским. Цветки этих типов насчитывают от 2 до 10 тычинок, а гинецей может быть, как недоразвитым, так и нормально развитым. На плантациях папайи часть особей является однодомными растениями с цветками всех трех типов. Однако большинство деревьев развивает преимущественно женские или мужские цветки.

Мужские деревья характеризуются длинными (до 1 м) висячими, многоцветковыми соцветиями. У обоеполых деревьев цветки собраны в малоцветковые соцветия. На женских деревьях цветки растут группами (до 5 штук в каждой) или формируются одиночные цветки на очень коротких цветоножках, которые густо облепляют всю верхнюю часть ствола. У некоторых низкорослых сортов женские цветки спускаются по стволу до его нижней половины. Однако многие формы не являются стабильными и меняют пол на протяжении всей жизни. Мужские растения, формирующие мужские цветки, нестабильны по признаку пола в зависимости от условий окружающей среды и при пониженных температурах реверсируют в женские формы. Другими словами, проявление пола у мужских растений папайи во многом зависит от сезона. Женские растения стабильны, и их пол, однажды заложившись, уже не меняется. Гермафродитные растения, формирующие цветки обоих полов, нестабильны в зависимости от условий окружающей среды: при более высоких температурах формируется большее количество

мужских цветков, а при пониженных температурах - женских. Плоды на гермафродитных растениях, как правило, имеют удлиненную форму.

Папайя в основном перекрестноопыляемое растение, в зависимости от погоды опыляется либо ветром, либо насекомыми.

Образование плодов на папайе может происходить вследствие перекрестного опыления, самоопыления и партенокарпии (форма бесполого размножения, при котором плоды могут образовываться без оплодотворения). Rodriguez-Pastor et al., 1990 показали, что, когда перекрестное опыление специально делается невозможным путем одевания пакетов на цветки папайи (чтобы не попадала пыльца), 90% и 94,7% плодов гермафродитных цветков сортов «Санрайз Соло» и «Капохо Соло» соответственно, образовывается в результате самоопыления или партенокарпически.

Garrett (1995) также исследовала возможность различных линий папайи производить плоды партенокарпически. Она пришла к выводу, что подобные плоды формируются в меньшем количестве и обладают недостаточным размером и качеством по сравнению с нормально сформированными плодами. Она также продемонстрировала, что партенокарпические плоды дают небольшое количество семян. До конца неясно, образовались ли эти семена половым (непредвиденное попадание пыльцы с опылителя) или бесполым путем.

Многие исследователи (Vivian-Smith et al., 2001) утверждают, что партенокарпические плоды содержат нежизнеспособные семена.

Сезонные колебания производства плодов папайи часто объясняется низкой жизнеспособностью пыльцы и отсутствием подходящих опылителей.

Производство пыльцы растениями папайи варьируется по сезонам и в зависимости от возделанного сорта, но, в общем, тенденция к уменьшению количества пыльцы наблюдается зимой и ранней весной. Жизнеспособность пальцы также варьируется по сезонам. В среднем 90% свежепроизведенной

пыльцы является жизнеспособной, но зимой ее жизнеспособность падает до 45%, а у отдельных линий - до 4.5%.

Недостаток влажности сокращает жизнеспособность пыльцы, которая в идеальных условиях хранения потенциально сохраняет жизнеспособность в течение 5-6 лет. Температура ниже 10оС также негативно влияет на жизнеспособность пыльцы.

В отличие от пыльцы, жизнеспособность рылец папайи остается высокой в течение всего года. В случае опыления жизнеспособной пыльцой и женские и гермафродитные цветки успешно формируют плоды в течение всего года.

Несмотря на то, что морфология цветка папайи предполагает наличие насекомых-опылителей, ряд авторов утверждает, что велика также и роль опыления ветром (OECD, 2003, Matsuura et al., 2004, Drew R.A., et al., 1998).

Серия экспериментов (Garrett, 1995) показала, что опыление местными или европейскими пчелами, а также ветром встречается крайне редко. Было установлено, что бабочки моли (Heidoptera: Sphingidae: Macroglossinae) рода Hyles являются основными опылителями папайи в центральном Квинсленде. Семь видов молей принимают активное участие в опылении папайи и еще четыре вида иногда участвуют в опылении. Из этих 11 видов 8 были активны в вечернее время (с 18 до 19), остальные три проявляли активность в течение всего дня. Обычно бабочка моль проводит около 3 секунд на одном цветке, прежде чем перелетит на другой.

Бабочки-опылители фокусируют свое внимание на группе до 3-х деревьев, обследовав каждое из трех деревьев, они затем перелетают в другую часть плантации. Такое поведение не зависит от направления ветра.

При контролируемом перекрестном опылении соотношение между мужскими, женскими и гермафродитными формами у потомства вполне предсказуемо и представлено в таблице 1.

Таблица 1.

Соотношение полов после перекрестного опыления между мужскими (М), женскими (Б) и бисексуальными (В) формами С.рарауа.

Опыление Женские Мужские Бисексуальные

F x M 1 1 -

F x B 1 - 1

M x M** 1 2 -

B x B 1 - 2

B x M 1 1 1

M x B 1 1 1

* таблица составлена по материалам работ Garrett A , 1995

**- вследствие реверсии пола, мужские цветки могут иметь плодолистики и формировать плоды.

Генетические основы хромосомного определения пола папайи слабо изучены, однако существует общее представление, что пол у папайи определяется одним локусом с тремя аллелями - М1 (мужской), М2(гермафродит) и m (женский). Мужские (M1m) и гермафродиты (M2m) растения гетерозиготные, в то время как женские гомозиготные в рецессиве. Комбинации доминант М1М1. М1М2, М2М2 летальны. Исходя из этой гипотезы, жизнеспособные мужские растения могут быть только M1m , а жизнеспособные гермафродиты M2m.

Недавно была предпринята попытка с помощью молекулярного теста определить пол саженцев папайи (Somsri, et al., 1998). Это позволило бы определять пол растения до его созревания и цветения. Тесты для определения мужских растений (Parasnis et al., 2000) и тест для определения гермафродитов (Lemos, et al., 2002) были разработаны при помощи молекулярных технологий. Urasaki et al., 2002 также разработали молекулярный тест для отделения мужских и гермафродитных растений от женских.

Попытки определить пол с использованием молекулярных маркеров дополнены изучением влияния окружающей среды на формирование пола у папайи (OECD, 2003). При жаркой (>35 oC) температуре и засухе бисексуальные цветки функционально становятся мужскими с недоразвитыми или слабо функционирующими женскими частями. При пониженной (<20 oC) температуре бисексуальные цветки становятся функционально женскими (OECD, 2003). Бисексуальные цветки сорта Соло могут давать до 100% женских цветков при температуре <17 oC (Nakasone, Paul, 1998). Также изменения могут носить как временный, так и постоянный характер. (Knight, 1980, Lassoudiere, 1968, Allan, Jager, 1978)

Плоды полностью созревают через 5-6 месяцев после цветения, которое, в свою очередь, наступает через 5-8 месяцев после посева. (Chay-Prove, 2000). Плоды варьируют в размере от 7 см. до 30 см. в длину и весят от 250 г. до 3 кг (OECD, 2003). Плоды с женских деревьев имеют сферическую форму, в то время как форма плодов с обоеполого растения варьирует в зависимости от условий окружающей среды.

По мере созревания плодов цвет кожуры изменяется с зеленого на желтый, а цвет мякоти - с белого на желтый.

Количество сахаров в плодах папайи может понижаться при избыточном переувлажнении культуры, а также при пониженных температурах в период вегетации.

Спелые плоды папайи покрыты тонкой мягкой желто-оранжевой кожицей. В зависимости от сорта мякоть плодов бывает от 1,5 см. до 4 см. толщиной, а ее цвет может быть от желтого до красного. Зрелые плоды содержат многочисленные черно-серые сферические семена 5 мм. в диаметре.

Плодоносит папайя круглый год, урожайность составляет 30 - 150 дынь с дерева ежегодно или 35 - 50 т. с гектара в год (в ряде стран существуют плантации, где собирают урожай 130 - 150 т/га).

1.3. Получение посадочного материала

1.3.1. Получение саженцев из семян

В оптимальных условиях рост и развитие папайи происходит довольно быстро. Семена прорастают в течение двух недель и затем каждую неделю формируют по два новых листа. Посев семян производят в специальные контейнеры с почвой, которые держат вдали от прямых солнечных лучей. Через шесть недель после посева папайю пересаживают в поле. Плотность посадки может варьировать от 1000 до 2000 раст./га с расстоянием между растениями 3 х 3 м (иногда 2,5 х 2 м, а при механизированной посадке и уборке 4,5 х 2 м).

Лунка, в которую помещают саженцы, должна быть достаточно глубокой и широкой, чтобы поместились корни растения. После прикопки лунки растение должно слегка возвышаться над уровнем поля. Наилучшим временем посадки считается начало сезона дождей. В одну лунку сажают 3-4 растения, с тем, чтобы после начала цветения удалить ненужные и оставить женские растения и одно мужское на 20 женских растений. В ряде случаев в зависимости от сорта и предпочтений рынка оставляют только гермафродитные растения.

1.3.2. Получение саженцев вегетативным размножением

Как уже отмечалось папайя в Кении является важной сельскохозяйственной культурой, которую выращивают как крупные, так и мелкие фермеры на экспорт и для внутреннего рынка. К трудностям возделывания данной культуры следует отнести получение саженцев заданного пола, поддержание необходимых сортообразцов с однородными свойствами, а также существенную поражаемость папайи различными болезнями. Кроме того, растение папайи живет и плодоносит в течение 5 - 10 лет, однако в коммерческих плантациях смену растений производят через 2 -

3 года, т.к. деревья со временем становятся слишком высокими для промышленного сбора урожая.

Являясь гетерозиготным перекрестно опыляемым растением, папайя формирует большое количество вариаций внутри популяции, отличающихся по урожайности, размеру, форме и качеству плодов, устойчивости к вредителям и болезням (Panjaitan et al., 2007). Вегетативный способ размножения, в отличие от семенного, позволяет сохранить сортовые признаки. Размножение in vitro является наиболее интенсивным методом вегетативного размножения. Основным достоинством микроклонального размножения папайи является возможность получения растений с заданными свойствами, т.к. семена с открытых плантаций получены, как правило, в результате перекрестного опыления. Микроклонирование дает возможность сохранить высокий генетический потенциал, получать растения заданной высоты, а также устойчивые к вредителям и болезням (Lima, Yamanishi, 2004). Обычно in vitro папайю размножают с помощью пазушных почек (Kabir et.al, 2007).

Еще одним методом вегетативного размножения является прививка, которая также обладает рядом преимуществ: подвою передается устойчивость к болезням, размер и качество плодов, время плодоношения и др. Растения, полученные черенкованием и прививкой, как правило, более низкорослые, вследствие чего они не ломаются от порывов ветра.

В случае с папайей прививка может обеспечить получение растений заданного пола. Так, Chong et al., (2008) успешно использовали прививку для получения гермафродитных растений (более 80% в популяции). Преимуществом привитых растений папайи является еще и то, что они формируют плоды ниже и раньше, чем не привитые растения, что увеличивает период их коммерческого использования. Однако успех прививок во многом сдерживается развитием болезней, что снижает процент выживших растений. Использование микропрививок in vitro во многом

решает проблему получения здорового посадочного материала (Navarro, 1988, Ventura et al, 2004).

1.4. Биопепстициды растительного происхождения, их место в защите растений 1.4.1. Пиретрины

Пиретрины - природные инсектициды, содержащиеся в цветках многолетних трав родов Pyrethrum (Chrysanthemum, ТапасеШт), в особенности ромашки далматской (P. cmerariifolium, или Tanacetum cinerariifolium), культивируемой главным образом в Кении, Руанде, Танзании и Эквадоре. Высушенные цветки некоторых видов ромашки использовались в качестве инсектицида еще воинами Александра Македонского, затем в древнем Китае и в средние века в Персии. Началом научных исследований этих веществ можно считать 1694 г., когда впервые были описаны растения далматской, или пепельнолистной, ромашки, которая в диком виде росла на Кавказе и в Далмации (район Югославии).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук ВАФУЛА Арнольд Мамати, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авакян А. В., Амирян С. С., Акопян Т. Н., Арутюнян А. А. Применение папаина с димексидом и фурацилином для лечения гнойных ран // Клиническая хирургия. - 1987. - № 1. - С. 48-49.

2. Вандышев В.В., Бабаева Е.Ю., Дроздовская Г.Г. Триацилглицерины липидной фракции плодов двух видов растений рода эхинацея // Химико -фармацевтический журнал, №3. - М.: ООО «Фолиум», 2009. - С. 32-34

3. Васильев, И. Б. Жидкие лекарственные формы. Настои и отвары: учебное пособие / И. Б. Васильев.- ГБОУ ВПО ИГМУ Минздрава России. - Иркутск.-РПФ Весь Иркутск.- 2013. - 49 с.

4. Государственная фармакопея Российской Федерации. - XII изд. - М.: Изд-во «Научный центр экспертизы средств медицинского применения». 2007. 4.1. — С. 52-53; 73-78.

5. Государственная Фармакопея СССР XI издание, вып. 1. М.: Медицина.-1987.

6. Коморова Н.М., с соавт, 1998

7. Константинова Г.М., Козаржевская Э.Ф. Щитовки - вредители плодовых и декоративных растений. М.: ВО «Агропромиздат», 1990. 158 с.

8. Лекарственные средства: Машковский М.Д. В 2 томах. Т. 2.-9-е изд., пере-раб.и доп. - М.: Медицина, 1984. - С. 67-68.

9. Ловкова М. Я. , А. М. Рабинович, С. М. Пономарева и др. /Почему растения лечат / — М.: Наука.- 1990.— 256 с. - С. 243-244

10.Методы общей бактериологии: Пер. с англ./Под ред. Ф. Герхардта и др. — М.: Мир, 1984. — 264 с.

11.Муравьева Д. А. Тропические и субтропические лекарственные растения: Учебное пособие. - 3-е изд. перераб. и доп. - М.: Медицина, 1997. - 384с.: ил.

12.Муравьева Д.А., Самылина И.А., Яковлев Г.П. М91 Фармакогнозия: Учебник. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 2002. — С.137

13.Нифантьев И. Э., Ивченко П. В., Практический курс спектроскопии ядерного магнитного резонанса : метод. разработка. - М.: Моск. гос. ун-т им. М. В. Ломо- носова, 2008. - 198 с.

14. Основы биохимии растений: Курс лекций ' Г. Г. Филипцова, И. И. Смолич. -Мн.: БГУ, 2004. - С. 23.

15.Ракитин А.Ю., Дурманов Д.Н. Тропические плодовые культуры. М.: издательство Университета дружбы народов. 1989. -С.146-155 (236 с).

16.Стихин В. А., Шейченко В. И., Вандышев В. В. Анализ жирных масел методом ЯМР // Тезисы докл. 3-ей международн. конф. «Экологическая патология и ее фармакокоррекция». - Чита, 1991. -. С. 71.

17.Фитохимический анализ лекарственного растительного сырья: Методические указания к лабораторным занятиям. / Под ред. К. Ф. Блиновой. Репринтное издание - СПб.: СПХФА, 1998 - 60 с.

18.Шиков А.Н., Макаров В.Г., Рыженков В.Е. Растительные масла и масляные экстракты: технология, стандартизация, свойства. — М.: Издательский дом "Русский врач". — 2004,264 с.

19. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / под ред. Г.П.Яковлева и К.Ф.Блиновой . СПб.: Специальная литература.-1999.- C. 215- 216.

20.Abd-El-Khair H., Omima, M.H. (2006) Effect of aqueous extracts of some medicinal plants in controlling the green mould disease and improvement of stored "Washington" navel orange quality. J Appl Sci Res 2: 664-674.

21.Akah, P.A., Oli, A.N., Enwerem, N.M., Gamaniel, K. (1997). Preliminary studies on purgative effect of Carica papaya root extract. Fitoterapia 68: 327-331.

22.Allan P., Jager J. (1978) Net photosynthesis in macadamia and papaw and the possible alleviation of heat stress. Crop Prod. 7:125-128.

23.Al-Samarrai G.F., Harbant S., Mohamed S. (2013) Extacts some plants on controlling green mold of orange and on postharvest quality parameters. World Appl Sci J 22: 564-570.

24.Alvarez, A.M. and Nishijima, W.T. 1987. Postharvest diseases of papaya. Plant Disease 71 8:.681-686.

25.Amadioha A.C. (2000) Controlling rice blast in vitro and in vivo with extracts of Azadirachta indica. Crop Prot 19: 287-290.

26.Anibijuwon, I.I and A.O.Udeze 2009. Antimicrobial activity of Carica papaya (pa wpawleaf) on some pathogenic organisms of clinical origin from southwestern Nigeria. Ethnobotanicals leaflets 13: 850-864. Arbor Acres 2009.

27.Anthony S., Abeywickrama K., Wijeratnam S.W. (2003) The effect of spraying essential oils of Cymbopogon nardus, Cymbopogan flexuosus and Ocimum basilicum on postharvest diseases and storage life of Embul banana. J Hortic Sci Biotech 78: 780-785.

28.Ayotunde E.O., B.O. Offem, I.B. Okey, G.U. Ikpi, S.N. Ochang, N.E. Agbam and D. E. Omini. Toxicity of pawpaw (Carica papaya) seed powder to sharptooth catfish Clarias gariepinus fingerlings and effects on haematological parameters. International Journal of Fisheries and Aquaculture Vol. 2(3), pp. 71-78, July 2010.

29.Badillo V.M. (2001) Nota correctiva Vasconcella St. Hill. y no Vasconcella (Caricaceae). Ernstia 11, 75-76 (In Spanish).

30.Bautista-Banos S., Barrera-Necha L.L., Bravo-Luna L., Bermudez-Torres K. (2002) Antifungal activity of leaf and stem extracts from various plant species on the incidence of Colletotrichum gloeosporioides of papaya and mango fruit after storage. Mex J Phytopathol 20: 8-12.

31.Bayot R.G., Villegas V.N., Magdalita P.M., Jovellana M.D., Espino T.M., Exconde S.B. (1990) Seed transmissibility of Papaya ringspot virus. Philipines Journal of Crop Science 15, 107-111

32.Berg G.H. 1979. Pictorial key to fruit fly larvae of the family Tephritidae. San Salvador: Organ. Internac. Region. Sanidad Agropec. 36 pp.

33.Bernice, T. 1997. Medicinal Herbs: Current uses of some not so new medicines. PMAP Conference 1997.

34.Breman, L.L. 1997. Papaya mosaic potexvirus in Portulaca spp. Plant Pathology circular, Gainesville No. 382.

35.Brucher. H., Useful Plants of Neotropical Origin and their Wild Relatives, pp 222227, Springer-Verlog, 1989.

36.Carne, P. B., Cantrell, B. K., Crawford, 1. D., Fletcher, M. J., Galloway, 1. D., Richards, K. T. & Terrauds, A. 1987, Scientific and common names of insects and allied forms occurring in Australia, CSIRO, Melbourne.

37.Casida J. E. Biochemistry pyretrins. // In J.E. Casida(ed.) Pyrethrum: the natural insectide. N.Y.: Academic press., 1973 P. 101 - 120.

38.Chau, K.F. and Alvarez, A.M.1983a. A histological study of anthracnose on Caricapapaya. Phytopathology 73:1113-1116.

39.Chau, K.F. and Alvarez, A.M.1983b. Postharvest fruit rot of papaya caused by Stemphylium lycopersici. Plant Disease, 67: 1279-1281.

40.Chay-Prove P., Ross P., O'Hare P., Macleod N., Kernot I., Evans D., Grice K., Vawdrey L., Richards N., Blair A., Astridge D. (2000) Agrilink Series: Your Growing Guide to Better Farming. Papaw Information Kit. Queensland Horticulture Institute and Department of Primary Industries, Qld, Nambour, Queensland.

41.Cheah L. S., Yau K. K., Subramaniam S. and Lai E.T. (1993). Cleft grafting and quality improvement of papaya cv Eksotika. Paper presented at seminar on the fruit industry in Malaysia, 7-9th September 1993. Johor Bahru, Malaysia.

42.Chong, S.T., Prabhakaran, R. and Lee, H.K. (2008). An improved technique of propagating 'eksotika' papaya. Acta Hort. (ISHS) 787: pp 273-276.

43.Collins D.A. A review of alternatives to organophosphorus compounds for the control storage mites. // J. Stor. Prod. Res., 2005. Vol. 42 - P. 395-426.

44.Conover, R.A., Litz, R.E. and Malo, S.E. 1986. 'Cariflora'- a papaya ringspot virus-tolerant papaya for South Florida and the Caribbean. HortScience, 21: 1072.

45.Cook, A.A. 1975. Diseases of tropical and subtropical fruits and nuts. New York: Hafner Press, 317p.

46.Copeland, R.S., I.M. White, M. Okumu, P. Machera & R.A. Wharton. 2004. Insects associated with fruits of the Oleaceae (Asteridae, Lamiales) in Kenya, with special reference to the Tephritidae (Diptera). D. Elmo Hardy Memorial Volume.

Contibutions to the Systematics and Evolution of Diptera, N. L. Evenhuis & K. Y. Kaneshiro (Eds.), Bishop Museum Bulletin in Entomology 12: 135-164.

47.Copeland, R.S., R.A. Wharton, Q. Luke, M. De Meyer, P. Machera, M. Okumu, N. Zenz, & S. Lux. 2006. Geographic distribution, host fruits, and parasitoids of the African fruit fly pests Ceratitis anonae, Ceratitis cosyra, Ceratitis fasciventris and Ceratitis rosa (Diptera: Tephritidae) in Kenya. Annals of the Entomological Society of America 99: 261-278.

48.Copping, L.G. The BioPesticides Manual. Second Edition. / British Crop Protection Counsel., 2001 458 p.

49.Couey, H.M., Alvarez, A.M. and Nelson, M.G. 1984. Comparison of hot-water spray and immersion treatments for control of postharvest decay of papaya. Plant Disease 68: 436- 437.

50.Crane J.H. (2005) Papaya growing in the Florida Home Landscape. University of Florida. IFAS Extension. 8p.

51.Crosby D. G. "Environmental Fate of Pyrethroids" in Pyrethrum Flowers: Production, Chemistry, Toxicology and Uses, J. E. Casida & G. B Quistad,eds. // Oxford Univ. Press, New York., 1995 P. 196-213.

52.Dahal G. 1990. Occurrence of virus and virus-like diseases of crop plant in Nepal. Journal of the Institute of Agriculture & Animal Sciences 11:47-75.

53.Dahal G. 1992. Occurrence and epidemiology of a potyvirus-like disease of zucchini squash in Nepal. Tropical Pest Management 38:144—151.

54.Dahal G., Shrestha G. K. 1991. An out-break of a virus-like disease of papaya in Nepal. Journal of the Institute of Agriculture & Animal Sciences 12:121-124.

55.Dahal, G., H. Lecoq, and S.E. Albrechtsen. 1997. Occurrences of Papaya ringspot potyvirus and cucurbit viruses in Nepal. Annals of Applied Biology 130: 491-502.

56.Davis M.J. (1994) Bunchy top. In: Ploetz R.C., Zentmeyer G.A., Nishijima W.T., Rohrback K.G., Ohr H.D. (Eds) Compendium of Tropical Fruit Diseases, Maerican Phytopathological Society, St. Paul, M.N., pp 69-70

57.Davis M.J., Kramer J.B., Ferwerda F.H., Brunner B.R. (1996) Association of a bacterium and not a phytoplasma with papaya bunchy top disease. Phytopathology 86, 102-109

58.Davis, M. J., Kramer, J. B., Ferwerda, F. H. and Brunner, B. R. 1996. Association of a bacterium and not a phytoplasma with papaya bunchy top disease. Phytopathology 86: 102-109.

59.De Meyer, M., M. P. Robertson, M. W. Mansell, S. Ekesi, K. Tsuruta, W. Mwaiko, J. F. Vayssie'res, and A. T. Peterson. 2010. Ecological niche and potential geographic distribution of the invasive fruit ßy Bactrocera invadens (Diptera, Tephritidae). Bull. Entomol. Res. 100: 35-48.

60.Dickman M.B. (1994) Anthracnose. In: Ploetz G.Z.R., Nishijima W.T., Rohrbach K.G., Ohr H.D. (Eds) Compendium of Tropical Fruit Diseases, APS Press, St. Paul, Minnesota, USA, pp 58-59.

61.Dickman, M.B. and Alvarez, A.M.1983. Latent infection of papaya caused by Colletotrichum gloeosporioides. Plant Disease, 67: 748-750.

62.Dickman, M.B., Patil, S.S., Kolattukudy, P.E. 1982. Purification, characterization, and role in infection of an extracellular cutinolitic enzyme from Colletotrichum gloeosporioides Penz. on Carica-papaya, L. Physiology Plant Pathology, 20: 333347.

63.Dickman, M.B., Patil, S.S., Kolattukudy, P.E.1983. Effects of organophosphorous pesticides on cutinase activity and infection of papayas by Colletotrichum gloeosporioides. Phytopathology 73: 1209-1214. 263

64.Drew R.A., O'Brien C.M., Magdalita P.M. (1998) Development of interspecific Carica hybrids. Acta Horticulturae 461, 285-292.

65.Dubois T., Jacquet A., Schnek A. G., Looze Y. The thiol proteinases from the latex of Carica papaya L. I. Fractionation, purification and preliminary characterization // Biol. Chem. Hoppe Seyler. - 1988. Vol.369, №8. - P.733-740

66.Dwivedi B.P., Shukla D.N. (2000) Effect of leaf extracts of some medicinal plants on spore germination of some Fusarium species. Karnataka J Agric Sci 13: 153154.

67.Ekesi S., P.W. Nderitu and I. Rwomushana (2006). Field infestation, life history and demographic parameters of the fruit flyBactrocera invadens (Diptera: Tephritidae) in Africa. Bulletin of Entomological Research. 96, 379-386.

68.Ekesi S., Mohamed S.A. and Chang C. L. (2014) A liquid larval diet for rearing Bactrocera invadens and Ceratitis fasciventris (Diptera: Tephritidae). International Journal of Tropical Insect Science 34, S90-S98.

69.El Moussaoui, A., Nijs, M., Paul, C., Wintjens, R., Vincentelli, J., Azarkan, M., Looze, Y. (2001). Revisiting the enzymes stored in the laticifers of Carica papaya in the context of their possible participation in die plant defence mechanism. Cell and Molecular Life Sciences 58: 556-570.

70.El-Borai F.E., Duncan L.W. (2005) Nematode parasites of subtropical and tropical fruit tree crops. In: Luc M., Sikora R.A., Bridge J. (Eds) Plant Parasitic Nematodes in Subtripocal and Tropical Agriculture, CAB International, UK, pp 467-492

71.Emeruwa A.C. Antibacterial substance from Carica papaya fruit extract // J. Nat. Prod. - 1982. - Vol.45, №2. - P.123-127.

72.Farzana A.R.F., Palkadapala P.G., Meddegoda K.M., Samarajeewa P.K., Easwara J.P. (2008). Somatic embryogenesis in papaya (Carica papaya L.) cv. Rathna. J. Nat. Sci. Found. Sri Lanka 36 (1):41-50.

73.Finneseth, C.H., D.R. Layne and R.L. Geneve. 1998. Requirements for seed germination in North American pawpaw [Asimina triloba (L.) Dunal]. Seed Science and Technology. 26:471-480.

74.Garrett A. (1995) The pollination biology of papaw (Carica papaya L.) in Central Queensland. PhD Thesis, Central Queensland University, Rockhampton, 125 pp.

75.Gibb K.S., Persley D.M., Schneider B., Thomas J.E. (1996) Phytoplasmas associated with papaya diseases in Australia. Plant Disease 80, 174-178

76.Giordani R., Siepai O.M. (1991) Antifungal action of Carica papaya latex isolation of fungal cell wall hydrolyzing enzymes. Mycoses 34, 469-470

77.Godin, N.J., Spensley, P.C., Oils and Oilseeds, Crop and Product Digests No.1., Tropical Product Institute, 1971.

78.Gonsalves D. (1994) Papaya ringspot virus. In: Ploetz R.C., Zentmyer G.A., Nishijima W.T., Rohrbach K.G., Ohr H.D. (Eds) Compendium of Tropical Fruit Diseases, APS Press, St. Paul, M.N., pp 67-68

79.Griesbach J. (1992). A guide to propagation and cultivation of fruit-trees in Kenya, Technical Cooperation Federal Republic of Germany (GTZ), Eschborn, pp. 91-97.

80.Hartmann, H.T., Kester, D.E., Davies, F.T., Geneve, R.L., (1997). Plant Propagation. Principles and Practices, sixth ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 757 pp. ISBN 0-13-206103-1.

81.Hewitt H.H., Whittle S., Lopez S.A., Bailey E.Y., Weaver SR (2000) Topical uses of papaya in chronic skin ulcer therapy in Jamaica. West Indian Medical Journal 49.1, 32-33

82.Holliday, P. 1980. Fungus diseases of tropical crops. Cambridge: Cambridge University Press, 607 p.

83.Imungi, J. K. and M. N. Wabule (1990). Some chemical characteristics and availability of vitamin A and C from Kenyan varieties of papaya (Carica papaya L.). Ecology of Food and Nutrition, 24: pp 115-120.

84.Kabir A.H., Bari M.A., Huda A.K.M.N., Rezvy M.A., Mahfouz I. (2007). Effect of growth regulators and carbon sources on axillary shoots proliferation from shoot-tip explant and successful transplantation of papaya (Carica papaya L.). Biotechnology 6:268-272.

85.Knight R.J. (1980) Origin and world importance of tropical and subtropical fruit crops. In: Nagy S., Shaw P.E. (eds), Tropical and Subtropical Fruits: Composition, Properties, and Uses, pp.1-120. AVI Publishing, Westport.

86.Lassoudiere A. (1968) Le papayer (Deuxieme paitie). Fruits 23:585-596.

87.Lemos, E.G., Silva, C.L., Zaidan, H. A. (2002). Identification of sex in Carica papaya L. using RAPD markers. Euphytica 127: 179-184.

88.Lima, L.A. and Yamanishi, O. K. (2004). Papaya (Carica papaya L.) Crown substitution of Tainung 01 female plants for hermaphrodite ones through lateral grafting. In: International Symposium on Tropical and Subtropical Fruits. 3, 2004. Fortaleza. Anais. p.57.

89.Litz R.E., 1984. Papaya. In: Evans D.A., Sharp W.R., Ammirato P.V. & Yamada Y., eds. Handbook of Plant Cell Culture, Vol 2. New York, NY, USA: Macmillan, 349-368.

90.Litz R.E., Conover R.A. (1977) Tissue culture propagation of papaya. Proceedings of the Florida State Horticultural Society 90, 245-246.

91.Lohiya N.K., Mishra P.K., Pathak N., Manivannan B., Bhande S.S., Panneerdoss S., Sriram S. (2005) Efficacy trial on the purified compounds of the seeds of Carica papaya for male contraception in albino rat. Reproductive Toxicology 20, 135-148

92.Lustria J.U.J., Nacional A., Morillo A.E. (2009) Commodity situation report: Papaya. Working Paper 34

93.Lux, S.A., Copeland, R.S., White, I.M., Manrakhan, A. & Billah, M.K (2003) A new invasive fruit fly species from the Bactrocera dorsalis (Hendel) group detected in East Africa. Insect Science and its Application 23, 355-360.

94.Madrigal L.S., Ortiz A.N., Cooke R.D., Fernandez R.H. (1980) The dependence of crude papain yields on different collection ('tapping') procedures for papaya latex. Journal of the Science of Food and Agriculture 31, 279-285

95.Malo S.E., Campbell C.W. (1986) The papaya. University of Florida, Cooperative Extension Service Fruits Crops Fact Sheet FC-17. Gainesville.

96.Manshardt R.M. (1992) Papaya. In: Hammerschlag F.A., Litz R.E. (Eds) Biotechnology in Agriculture No. 8. Biotechnology of Perennial Fruit Crops, CABI, Wallingford, pp 489-511.

97.Manshardt R.M., Drew R.A. (1998) Biotechnology of papaya. Acta Horticulturae 461, 65-73.

98.Marfo, E.K., Oke, O.L., Afolabi, O.A. Nutritional evaluation of papaw (Carica papaya) and flamboyant (Denolix regia) seed oils. Nutrition Reports International, 1988. v.37, no2, pp 303-310.

99.Marler T.E. (1998) Solution pH influences on growth and mineral element concentrations of 'Waimanalo' papaya seedlings. J. Plant Nutr. 21:2601-2612.

100. Marler T.E. (2007) Papaya seed germination and seedling emergence are not influenced by solution pH. Acta Hort. 740: 203-207.

101. Matsuura, F.C. A.U, Folegatti, M.I.D.S, Cardoso, R.L. and Ferreira, D.C 2004. Sensory acceptance of mixed nectar of papaya, passion fruit and Acerola. Science Agriculture (Piracicaba, Braz). 61: 604-608.

102. Morton J. (1987) Papaya. In: Morton JL (ed), Fruits of Warm Climates, pp.336-346. Creative Resource Systems, Miami.

103. Mossler M.A., Nesheim O.N. (2002) Florida Crop Pest Management Profile: Papaya. FL32611-0710 352, 392-4721

104. Nakamura Y., Yoshimoto M., Murata Y., Shimoishi Y., Asai Y., Park E.Y., Sato K., Nakamura Y. (2007) Papaya seed represents a rich source of biologically active isothiocyanate. Journal of Agricultural and Food Chemistry 55, 4407- 4413

105. Nakasone H.Y., Paull R.E. (1998) Tropical Fruits, CAB International, Oxon, pp 239-269

106. Nashwa S.M.A., Abo-Elyousr K.A.M. (2012) Evaluation of various plant extracts against the early blight disease of tomato plants under greenhouse and field conditions. Plant Prot Sci 48: 74-79.

107. Nishijima , W.T. 1998c. Papaya diseases caused by fungi: wet fruit rot. In: "Compendium of tropical fruit diseases", (eds. Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T., Rohrbach, K.G., Ohr, H.D.) 2nd ed., St. Paul: American Phytopathological Society, pp.64.

108. Nishijima W. Papaya. In: Ploetz R., Zentmyer G., Nishijima W., Rohrbach K, Ohr H, editors. Compendium of tropical fruit diseases. APS Press; 1994. p. 5670.

109. Nishijima, M.S., Nishijima, W.T., Zee, F., Chia, C.L., Mau, R. F. L. and Evans, D. O. 1989. Papaya ringspot virus (PRV): a serious disease of papaya. Honolulu: HCES/University of Hawaii at Manoa, . 4p. (Commodity fact sheet PA-4, A).

110. Nishijima, W.T. 1998a. Miscellaneous papaya diseases. In: "Compendium of tropical fruit diseases" (eds. Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T.,

Rohrbach, K.G., Ohr, H.D.) 2nd ed., St. Paul: American Phytopathological Society,.pp. 69-70.

111. Nishijima, W.T. 1998b Papaya diseases caused by fungi: dry rot. In: "Compendium of tropical fruit diseases", (eds. Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T., Rohrbach, K.G., Ohr, H.D.) 2nd ed., St. Paul: American Phytopathological Society, pp. 59-60.

112. Nishijima, W.T. 1998d. Papaya diseases caused by bacteria. In: "Compendium of tropical fruit diseases", (eds. Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T., Rohrbach, K.G., Ohr, H.D.)2nd ed., St. Paul: American Phytopathological Society, pp.65.

113. Noa-Carrazana, J. C., Gonzalez-de-Leon, D., Ruiz-Castro, B. S., Pinero, D., and Silva-Rosales, L. 2006. Distribution of Papaya ringspot virus and Papaya mosaic virus in papaya plants (Carica papaya) in Mexico. Plant Dis. 90:10041011.

114. Oda, M., Maruyama, M. and Mori, G. (2005). Water transfer at graft union of tomato plants grafted onto Solanum rootstocks. J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 74: pp 458-463.

115. OECD (Organisation for Economic Co-operation and Development) (2003). Draft Consensus Document on the Biology of Carica papaya (L.) (Papaya). Report No. 5 Febr. 2003, OECD, France, 18 pp.

116. Okeniyi J.A., Ogunlesi T.A., Oyelami O.A., Adeyemi L.A. (2007) Effectiveness of dried Carica papaya seeds against human intestinal parasitosis: A pilot study. Journal of Medicinal Food 10, 194-196

117. Ooka J.J. (1994) Papaya ringspot virus. In: Ploetz R.C., Zentmyer G.A., Nishijima W.T., Rohrbach K.G., Ohr H.D. (Eds) Compendium of Tropical Fruit Diseases, APS Press, St. Paul, M.N., pp 62-63

118. Oyagade, J.O., Awotoye, J.T, Adewumi, A., Thorpe, H.T. 1999. Antimicrobial activity of some Nigerian medicinal plants. Bio. Res. Comm. 11(3): 193 - 197.

119. Padovan A.C., Gibb K.S. (2001) Epidemiology pf phytoplasma diseases in papaya in Northern Australia. Journal of Phytopathology 149, 649-658.

120. Panjaitan S.B., Aziz M.A., Rashid A.A., Saleh N.M. (2007). In vitro plantlet Regeneration from shoot tip of field-grown hermaphrodite papaya (Carica papaya L. Cv. Eksotika). Int. J. Agric. Biol. 6:827-832.

121. Parasnis A.S., Gupta V.S., Tamhankar S.A., Ranjekar P.K. (2000) A highly reliable sex diagnostic PCR assay for mass screening of papaya seedlings. Molecular Breeding 6, 337-344.

122. Paull R.E., Nishijima W., Reyes M., Cavaletto C (1997) A review of postharvest handling and losses during marketing of papaya (Carica papaya L.). Postharvest Biol Tec 11: 165-179.

123. Purcifull, D. E., Edwardson, J. R., Hiebert, E., and Gonsalves, D. 1984. Papaya ringspot virus. No. 292 in: Descriptions of Plant Viruses. Commonw. Mycol. Inst., Kew, England.

124. Purseglove, J. W. (1968). Tropical crops - Dicotyledons. Longman, London, pp. 45-51.

125. Ranaware A., Singh V., Nimbkar N. (2010) In vitro antifungal study of the efficacy of some plant extracts for inhibition of Alternaria carthami fungus. Indian J Nat Prod Resour 1: 384-386.

126. Rodriquez-Pastor, M.C., Galan-Sauco, V., Herrero-Romero, M. (1990). Evaluation of papaya autogamy. Fruits 45: 387-391.

127. Rwomushana, I., S. Ekesi, I. Gordon, and C.K.P.O. Ogol. 2008. Host plants and host plant preference studies for Bactrocera invadens (Diptera: Tephritidae) in Kenya, a newinvasive fruit ßy speciesin Africa. Ann. Entomol. Soc. Am. 101: 331340.

128. Saeed A, Waheed Akhter M, Iqbal M (2006) Removal and recovery of heavy metals from aqueous solution using papaya wood as a new biosorbent. Separation and Purification Technology 45, 25-31

129. Samson J.A. (1986). Tropical fruits (2nd Ed). Longman Scientific and Technical, New York. pp. 256-269.

130. Sankat C.K., Maharaj R. (1997) Papaya. In: Mitra S. (Ed) Postharvest Physiology and Storage of Tropical and Subtropical Fruits, CAB International, UK, pp 167-189

131. Satrija, F., Nansen, P., Bjorn, H., Murtini S. and He, S. 1994. Effects of Papaya latex Ascaris suum in naturally infected pigs. Journal of Helminthology, 68: 343-346.

132. Schaffer B., Andersen P.C. (1994) Introduction. In: Schaffer B., Andersen P.C. (ed), Handbook of Environmental Physiology of Fruit Crop, pp.1-2. CRC Press, Boca Raton.

133. Shukla D.D., Ward C.W., Brunt A.A., 1994. The Polyviridae. Wallingford, UK: CAB International.

134. Somsri S., Fletcher R.J., Jobin M., Drew R., Lawson W., Graham M.W. (1998) Developing molecular markers for sex prediction in papaya (Carica papaya L.). Acta Horticulturae 461, 141-148.

135. Teixeira da Silva J.A., Rashid Z., Nhut D.T., Sivakumar D., et al. (2007) Papaya (Carica papaya L.) biology and biotechnology. Tree for Sci Biotech 1: 4773.

136. Thomas, J.E., and Dodman, R.L. (1993). The first record of papaya ringspot virus-type P in Australia. Australasian Plant Pathology 22, 2-7.

137. Thwaite, W. G., Gordon, R., Penrose, L. 1. & Withey, R. K. 1995, Orchard plant protection guide for inland New South Wales, NSW Agriculture, Orange.

138. Tripathi P., Shukla A.K. (2010) Exploitation of botanicals in the management of phytopathogenic and storage fungi. In: Management of fungal plant pathogens, Arya A., Perello A.E. (Ed.), CAB International, USA 36-50.

139. Uchida J.Y., Kadooka C.Y., Aragaki M. (1996) Papaya seedling blight and damping- off caused by Colletotrichum gloeosporiodes in Hawaii. Plant Disease 80, 712

140. Urasaki N., Tarora K., Uehara T., Chinen I., Terauchi R., Tokumoto M. (2002b) Rapid and highly reliable sex-diagnostic PCR assay for papaya (Carica papaya L.). Breeding Science 52, 333-335.

109

141. Urasaki N., Tokumoto M., Tarora K., Ban Y., Kayano T., Tanaka H., Oku H., Chinen I., Terauchi R. (2002a) A male and hermaphrodite specific RAPD marker for papaya (Carica papaya L.). Theoretical and Applied Genetics 104, 281285.

142. Ventura J.A., Costa H., da Silva Tatagiba J. (2004) Papaya diseases and integrated control. In: Naqvi SAMH (Ed) Diseases of Fruits and Vegetables (Vol II), Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, pp 201-268

143. Villegas, V.N. (1997). Edible fruits and nuts - Carica papaya L. In EWM Verheij, RE Coronel, eds, volume 2. Wageningen University, The Netherlands

144. Vivian-Smith, A., Luo, M., Chaudhury, A., Koltunow, A. (2001). Fruit development is actively restricted int he absence of fertilization in Arabidopsis. Development 128: 2321- 2331.

145. Yadava U.L., Burris A.J., McCrary D. (1990) Papaya: a potential annual crop under middle Georgia conditions. In: Janick J., Simon J.E. (eds), Advances in New Crops, pp.364-366. Timber Press, Oregon.

146. Yeh, S.-D., and Gonsalves, D. 1984. Evaluation of induced mutants of papaya ringspot virus for control by cross protection. Phytopathology 74:10861091.

147. Yeh, S.-D., Gonsalves, D., Wang, H.-L., Namba, R., and Chiu, R. J. 1988. Control of papaya ringspot virus by cross protection. Plant Dis. 72:375-380.

148. Yesuf M., Mandefro W., Ahmed E., Adugna G., Tadesse D., et al. (2009) Review of Research on fruit crop diseases in Ethiopia. In: Increasing crop production through improved plant protection-Volume II, Abraham Tadesse (Ed.), Plant protection society of Ethiopia (PPSE), PPSE and EIAR, Addis Ababa, Ethiopia.

149. Zettler, F.W. and Wang, S.H.1998. Papaya diseases caused by viruses: papaya droopy necrosis and papaya apical necrosis. In: "Compendium of tropical fruit diseases", (eds. Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T., Rohrbach, K.G., Ohr, H.D.) 2nd ed., St. Paul: American Phytopathological Society, 1998. pp.66-67.

150. http : //www.worldweatheronline.com/Thika-weather-averages/Central/KE.aspx

ПРИЛОЖЕНИЕ

Design type - Completely randomized design

1) ANOVA - Analysis of Variance.

N/B - 0.05 - 0.01 - * Prop < 0.01 - **

Prop >0.05 - ns (not significant) Df - Degree of freedom Cv - coefficient variance GW - grain weight (М1000 семян)

2) Mean comparison of treatment - OIL( Масла/ жирное масло/ липидные фракции папайи)

Treatment (Происхождение семян) Means

1 - Кения 25.07 c

2 - Доминиканская республика 27.03 a

3 - Ангола (красная) 26.73 a b

4 - Ангола (Желтая) 26.13 b

5 - Гана 18.20 e

6 - Бразилия 21.43 f

7 - Саратов 22.87 d

3) Mean comparison of treatment - GW - (М1000 семян)

Treatment (Происхождение семян) Means

1 - Кения 16.92 a

2 - Доминиканская республика 16.36 a b

3 - Ангола (красная) 16.52 a b

4 - Ангола (Желтая) 14.47 c d

5 - Гана 14.07 d

6 - Бразилия 16.99 a

7 - Саратов 15.48 b c

Таблица 14

Тип масла/ представитель Показатель

преломления

Невысыхающие масла:

масла из семян папайи 1,4670

Оливковое 1,468

Персиковое 1,468

Миндальное 1,470

Полувысыхающие масла:

Расторопши 1,472

Кукурузное 1,474

Кунжутное 1,474

Высыхающие масла:

Льняное 1,4820

Гранатное из семян белого цвета 1,5132

Гранатное из семян красного цвета 1,5152

Вывод: Масло семян папайи обогащено триглициринами с полиненасышенными кислотами, более чем в невысыхающем (персиковом масле), в полувысыхающем (масло расторопши) - и даже, чем в высыхающем (льняном масле).

На фотографии видны симптомы повреждения листьев папайи паутинным клещом.

Для борьбы с данным вредителем в условиях защищенного грунта нами успешно использовался хищный клещ фитосйулюс, выращенный в биолаборатории совхоза «Матвеевский»

? м

и

Lantana camara

Lantana camara

Lantana viburnoides

Lantana viburnoides

Nicotinia tabacum

Vernonia amygdalina

Vernonia amygdalina

Zingiber officinale

Zingiber officinale

Citrus limon

Filename = C: \Ueer a\AMfl\De sk top\^KP\M Spectrometer = JNM-ECS400 Tri_Offsat - 5[ppml

Author ■ delta Clipped — FALS2

Experiment = single pulse.ex2 Fiold_Strength 9.3B97 66[Tj (400 [MHz]) Scans 32

Saropie_Id 2365 X_Acq_D uration =» 2.1B365952[s] TotalScans — 32

Solvent = CHLOROFORM-D X Domain M IB

Craation_Tiir« s 23-JAN-2012 19 36 26 X Freq ■ 399.78219838(MHz] Relaxation_Delay = 5(e]

Ravi s ion_Tiir® = 10-MAR-2012 22 00 oa X_0£fa<3t = StppaO Recvr_G«un = 28

Current_Tima = 10-MAR-2012 22 00 41 x_Points s 16384 Temt> Get a 50(dC]

X_Proccans «= 0 X_90~W±dth = 9.75[us]

Ccirsnent »* 8ingle_puls© X__Re sol u t i on — 0.45794635(Hz) X Acq^Tim© te 2.183S5952[s]

D a t a__Form at - ID COMPLEX X_Sv?eep D 7.5030012[kHz] X Angle El 45{deg]

Dirt size = 13107 Irzr_Doraain 1H X Atn CS OldBj

DirrTTitle = 1H Irr_Freg - 399 .78219838 [MHE] X—Pulse a 4.875fus]

Dim_Un±ts = tppm] Irr~Ofxset s 5 [opm] Ixr Mode = Off"

Dimensions X Tri_Domain = IK Tri_Modo = 0«

Si to = ECS 400 Tri_Preq - 399.78219838[MEzj Dante_Presat - PALS 5

K>

7.0 6.0 5.0 4.0 3!o 2!O 1.0 0

X : parts per Million : 1H

Filename

Author

Experiment

Saraple^Id

Solvant

creetion_Tim«

aevision_Tisie

Current^Time

Coo-Titant Data Format , Dia_Size i Dinjritle

| Dimanaaons i Site

C: VJsers\àKe\Desktop\H££y\M delta

single pulGâ. âx2 2365

CKLOROFORM-C 23-JAN-2012 17:41:26 10-MAK-2012 17:32:05 10-XAR-2012 22:20:20

single_pulae ' ID COMPLEX

13107

: 1H [ppmj X

SCS 400

Spactxœnator

Fisld_S txength

X_A=q_Duxation

X_Dofnrin

Xïraq

x ottsat

X~Points

X_?rascans

x__Resolution

X~Sweep Irr_Doraain Irr_Freg Irr_Off s«t Tri_Domain

JNM-ECS400

9. 389766 IT) (4001MHz)) 2.18365952[s]

1H

395.78219838[MHz] 5 Lppir.) 16384 0

0.45794685[Hz] 7.5030012[kHz] LH

399.78219838¡MHz]

S [ opr.] 1H

399.7B219838IMBz)

Tri_Offset Clipped

Scans ■

Total_Scano

ael axation_Delay 1

Recvr_6ain

XArro Get

X_90~Width

X_Aa<î Tiiae

X A:ic' ~

X_Atn

X_Pulso

Zrx Modo

Tri Mode

Dant« Pr«.sat

5 ïppm] FALSE 32 32

5 [si 30

50 [de]

9.75[ual

2.183659521

45[dfi3!

0 [dB]

4.875[us]

Off

Off

FALSï

to

o a

CD «

H

u s a s fa S o

Se g

a s

Se o

O)

¡a S

S

co

S

u o to o w

s ^

le S

S

co ^

a «

s o

N

CD

X

s

rD

K> LA

X : parts per Million : 1H

Filename Author Experiment Sainple_Xd Solvent Croation_Time Revi a ion_Time Current_Tici8

Corrment Data_Foxma.t Dim_Size Djjn_TitlB Dim_tJnits Dimensions Site

« C:\Osers\AHJ|\Desktop\«MP\M Speacromater a JNM-ECS400 Tri Offset s 5[ppra]

■ delta Clipped a FALSE

■ single pulse.ex2 Sft561238 Fxsld_S tieng th « 9.389766JT] (400[MHz]) Scans a 32

m X_Aco_D ur « tion = 2.18365952(8] Total_Scans = 32

■ CKLOROFORM-D X Domain K 1H

21-JAN-2012 21:42: :47 X Frog = 399.78219838[MHzj Relaxa tx on_Del ay = 5 [a]

■ 1Q-MAR-2012 17:29 31 X Offset w. 5 (ppm] P.ecvr_G» in s 28

= 10-MAR-2012 22:18 :46 X~Points = 16384 Temp Set » 50 [dC]

X_Prescans - 0 X_90_Wj.dth = 9.75[us]

■ single__pulsa X_Resoiution « 0.<55794685 [Hz] X Acq_Time a 2 .18365952 [s]

= ID CCMPLBX X_Sw««p = 7.5030012[kHz] X Angle = 45(deg]

13107 Irr_Doniain 1H X Atn ■ 0[dB]

= 1H Irr Freq — 399.78219838(MHz) X_Pulse = 4.875[as)

= [ppm] Irr_Offset =s 5 [ppm] Irr__Mode a Off

- X Tri_Domaxn s LH Tri~Mo<iQ m Off

ECS 400 Tri_Freq - 399.78219838[MHz] Dante__Presat - FALSE

if

8.0 • < • 1 i i 7.0 6.0 5.0 4.0 3.0

X : parts per Million : 1H

Filename = C: \Cser s\Aasi\Do«)t top\HMP\M Spectrometer JNM-ECS40C Tr±_offaet - 5[ppm]

Author ■ delta Clipped = FALSE

Experiment = aingla_ptilae.ex2 Field Strength = 9.389766JT] (400[MHz]) 3cans 32

Sample Id SolvenE = 2365 X_Acc^_Duration =s 2.18365952[s] Tetal_Scana = 32

= CHLOROFORM-D X_Detrain o 1H

Creation 'rims = 23-JAN-2012 IB Id 21 X Fr©q a 399.78219838[MHz] Relaxation Delay m 5[s]

Raviaion~Tims - 10-MAR-2012 17 26 00 X_Off set — 5[ppml Recvr Gain = 30

Current_Time = 10-MAR-2012 22 17 17 X~Points ■ 16384 Temp Gat = 50 idC]

X Prescaas = 0 X 90 Width 9 9. 75 1 us]

Comment - singlo_pulse X_Resolution = 0.45794685[Hz] X Acq Time X-Angte a 218365952(3]

Data_Format = ID COMPLEX X_3weep = 7.5030012IkHs] ~ 45ldeg]

Dim Size =» 13107 Xrr__Domain = 1H X Atn a 0[dE]

DiaTTitle = 1H Irr_Freqr 399.78219838[MHz] X~Pulse = 4.875[us]

Dia»_Unita Ippm] Irr~Offset = 5 [ppm] Irr_Mode m off

Dimensions » X Tri_Domai.n m 1H Tri_Mode s Off

Site m SCS 400 9ri Froq m 399.78219838[MHz] Dante Presat - FALSE

M

8.0 7.0

X : parts per Million : IH

Filename

«\uthoc

Experiment

Sample_Id

Solvent

Craation_Time

Revi8ion_Ti.cn»

Current_Time

Commant ^

Data_Format

Dim Size

DimJTitle

Dim_jjnits

Dimensions

Site

' C:\Osers\AHK\Desktop\a-IP\M ; delta

= single pulse.ox2 ' 2365

CHLOROFORM-D ■ 23-JAN-2012 18:21:11 > 10-MAR-2012 17:23:27 ' 10-MAR-2012 22:16:00

1 singlo_pu!se

i ID COMPLEX

13107 ' 10 : [ppia]

' X

' ECS 400

Spectrometer = JNM-ECS400 Tri Offset = 5 [ppm]

Clipped B FALSE

FaeldStrangth = 9.3897 66[T] (400[MHz]) Scnns B 32

X_Acq_Duration = 2.18365952[s] Total Saans e 32

X Domain IH

X_Freq = 399.78219838[MHz] Ralaxation_Delay - 5 [s]

X Offset = 5 [ppmj Recvrjsain B 28

XPoints = 16384 Temp Get • 50[dC]

X_Prescans 0 X_90_Widtb s 9.75[us]

X_Resolution - 0.45794685[Hz] X AcqJTime = 2.lB365952[s]

X_Sveep • 7.5030012[kHz I X Angle = 45 ideg]

Irr Domain IB X Atn m OCdB]

Irr Freq • 399.78219838[MHz] X~Pulse — 4.875[us]

Xrr_Offset = 5 [ppm] irr Mode 9 Off

Tra._Domaan = IH Trijfeds = Off

Tri""Freq = 399.78219838[MHz] Dante Presat FALSE

ЯМР-Спект липидной фракций семян из плодов папайи из Кений

8.0 7.0

X: parts per Million : 1H

Filename Author Experiment Sample Id SolvQnt Creation_Iime Revi sion_Time Cuxren t_Tiroo

Corrrnent

Data_Format