Разнообразие, особенности роста и развития Pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Хизриева, Марина Рамазановна

• Хизриева, Марина Рамазановна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хизриева, Марина Рамазановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ ДАГЕСТАНА И ИХ ИНТРОДУКЦИЯ 1.1 Интродукция как способ изучения и сохранения

биоразнообразия дендрофлоры Дагестана

1.2. Виды РторБгйа в Дагестане и их распространение

1.3. Применение хвойных растений в лесопарковом строительстве

Дагестана

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

2.1. Вегетативное размножение Ршорзг'с/а

2.2. Семенное размножение Р1пор8\<1а

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Особенности географии и рельефа

3.2. Климат Махачкалы и ее окрестностей

3.3.. Почвы Махачкалы

3.4. Древесная растительность окрестностей г. Махачкалы

ГЛАВА 4. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 5. ДЕНДРОФЛОРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ Г. МАХАЧКАЛЫ

И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ

5.1.Анализ дендрофлоры РторБгйа Махачкалы

5.2. Место хвойных в озеленении парков и скверов Махачкалы

5.3. Хвойные интродуценты Ботанического сада ДГУ

5.4. Сезонное развитие интродуцированных Ртор51с1а в условиях Махачкалы

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ, РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕКОРАТИВНЫХ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

6.1 .Морфология и прордуктивность семян Ртор81с1а

6.2. Всхожесть семян интродуцированных Pinopsida

6.3. Вегетативное размножение интродуцированных Pinopsida

6.4. Формирование и развитие сеянцев и укоренившихся черенков

6.5. Сравнительная характеристика семенного и вегетативного размножения некоторых видов Pinopsida

ГЛАВА 7. ПРОГНОЗЫ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ХВОЙНЫХ В ОЗЕЛЕНЕНИИ Г.МАХАЧКАЛЫ

7.1. Распределение хвойных экзотов по степени их внедрения

в культуру

7.2. Перспективность интродукции новых видов и форм

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ВЫВОДЫ

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие, особенности роста и развития Pinopsida при интродукции в условиях Махачкалы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Хвойные растения занимают важное место в озеленении городов и являются их непременным атрибутом вследствие высокой декоративной ценности и способности оздоравливать окружающую среду благодаря выделяемым фитонцидам.

Значима их роль и в качестве источника успешно интродуцированного генофонда для обеспечения посадочным материалом, приспособленном к своеобразию местных условий, таких как недостаток влаги, ветробойность, знойное лето, пыле- и газозасоренность, засоленность и обеднённость почв и т.д., а также в целях обогащения растительных ресурсов данного региона за счет привлечения представителей мировой флоры.

В этой связи городское зеленое хозяйство должно играть важную роль как в разработке научных основ для сохранения разнообразия видов, так и всестороннего изучения их биологии и экологии в течение всего жизненного цикла.

Дагестан является центром естественного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время природные хвойные Дагестана немногочисленны. Они слабо используются в озеленении и с этой точки зрения мало изучены. Практически все виды хвойных деревьев и кустарников, высаженных в парках и скверах Махачкалы, являются интродуцентами. И расширение их ассортимента за счет создания коллекционных фондов из ресурсов мировой флоры является актуальной задачей, поскольку ранние, успешно интродуцированные представители, воспроизводящиеся семенным способом, достаточно бедны, а включенные в озеленение города за последние 3-5 лет новые виды хвойных деревьев и кустарников, нуждаются в наблюдении на приживаемость и в поиске эффективных способов воспроизводства в условиях г. Махачкалы.

Имеющиеся литературные данные большей частью отнесены к воспроизведению древесных пород вообще. А ссылки на Рторз1с1а немногочисленны, носят разрозненный и зачастую противоречивый характер, что указывает на недостаточность обобщения опыта практической интродукции голосеменных и сведений об адаптационных возможностях отдельных видов. Все это создает известные трудности в практике размножения Рторя1с1а в конкретном регионе.

В этой связи изучение семенного и вегетативного размножения хвойных растений Махачкалы и выращивание собственного посадочного материала, исключающего необходимость его приобретения за пределами республики Дагестан, выходит на передний план.

Цель и задачи исследования. Целью наших исследований стал анализ интродукции хвойных растений в условиях Махачкалы, изучение репродуктивной способности и разработка практических рекомендаций по их применению в озеленении города.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Инвентаризация и систематический анализ хвойных растений г. Махачкалы.

2. Изучение биологических особенностей наиболее типичных их представителей.

3. Исследование репродуктивной способности (семенной и вегетативной) некоторых видов хвойных в условиях г. Махачкалы.

4. Изучение особенностей роста и развития сеянцев и черенков некоторых Р\пор8\йа;

5. Практические рекомендации по расширению ассортимента хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкалы и выращиванию собственного посадочного материала.

Научная новизна работы. Работа представляет первую сводку по видовому составу хвойных интродуцентов г. Махачкалы. Проведена оценка их экологической устойчивости к условиям произрастания. Изучены ритмы

сезонного развития. Впервые рассмотрены вопросы семенного и вегетативного размножения хвойных в условиях интродукции. Обоснована возможность разнообразия ассортимента хвойных в Махачкале.

Практическая значимость и внедрение результатов исследований. Произведена инвентаризация ассортимента хвойных растений столицы Дагестана. Обоснована возможность привлечения новых высокодекоративных форм видов из родов Picea, Pinns, Thuja, Chamaecyparis и Juniperus, что позволяет повысить экологическую и эстетическую эффективность зелёных насаждений г. Махачкалы и обогатить растительные ресурсы Pinopsida данной территории за счет представителей мировой флоры.

Разработаны рекомендации по выращиванию семенного посадочного материала хвойных в условиях г. Махачкалы.

Предложенные в исследованиях мероприятия по черенкованию различных видов хвойных с применением стимуляторов роста, успешно применяются в питомнике МУП «Горзеленхоз» для размножения многих видов древесных растений

Результаты исследований могут использоваться в теоретических программах при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов по специальностям экология, ботаника (систематика растений), урбанофлора, интродукция в учебных заведениях высшего и среднего звена.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Систематика Pinopsida города Махачкалы.

2. Сезонный рост и развитие интродуцентов.

3. Подбор условий для размножения хвойных и характеристика их семенного и вегетативного потомства по комплексу показателей.

4. Ассортимент хвойных экзотов, перспективных для озеленения в климатической зоне г. Махачкала.

Достоверность результатов. Достоверность полученных в работе результатов и выводов подтверждается обширным материалом, собранным в

результате исследований, а также математическим анализом результатов с применением компьютерных программ Microsoft Excell, Statistica 5.5.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов» (Москва, 2001); VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда, 2005); IV Международная научная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2006); Международная научная конференция «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006); Международная научная конференция «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006); XX Общероссийская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007); IV Международная научная конференция: «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007); Международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); Международная конференция «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Международная научно-практическая конференция «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); Международная конференция «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); Межрегиональный Пагуошский симпозиум «Наука и высшая школа Чеченской Республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010); Всероссийская конференция «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010).

Личный вклад автора. Настоящая диссертационная работа является результатом многолетних (2001-2010 гг.) комплексных исследований автора. Диссертантом разработаны программа и методика исследований; произведена закладка опытов, сбор, обработка и анализ материалов; разработаны и обоснованы приемы вегетативного размножения некоторых представителей хвойных в условиях Махачкалы; даны практические рекомендации по расширению ассортимента хвойных. Все опубликованные работы написаны автором или при непосредственном его участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ. Из них 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, практических рекомендаций, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 137 страницах основного текста и содержит 23 таблицы и 1 рисунок. В списке использованной литературы 239 источника, в т.ч. 20 на иностранных языках.

Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского государственного университета в рамках научной тематики кафедры.

Стационарные исследования проводились также в открытом грунте и теплицах Ботанического сада Дагестанского госуниверситета, на базе питомника МУП «Горзеленхоз» и в совхозе «Декоративные культуры» г. Махачкалы.

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ХВОЙНЫХ ДАГЕСТАНА И ИХ

ИНТРОДУКЦИЯ

1.1. Интродукция как способ изучения и сохранения биоразнообразия дендрофлоры Дагестана

Под интродукцией древесных растений понимается целенаправленная деятельность человека по введению в культуру новых родов, видов, сортов и форм древесных растений в данном естественно историческом районе, где они ранее не произрастали. Интродукция древесных растений была начата в те времена, когда человек начал заниматься земледелием. Это сыграло огромную роль в обогащении и повышении продуктивности культурной флоры, рациональном использовании и охране растительных ресурсов (Лапин и др., 1979).

Большой вклад в развитие теории интродукции древесных растений внес Ч.Дарвин своим трудом: «Происхождение видов путем естественного отбора» (1991), где этот вопрос рассматривается с позиции акклиматизации.

Теоретические вопросы интродукции древесных растений в России разрабатывались учеными разного направления: ботаниками, географами, плодоводами, лесоводами и др. Одним из первых, кто предпринял попытку подвести теоретическую базу под практику переноса древесных растений (в основном плодовых культур) был Э. Регель. А.Н. Бекетов считал, что акклиматизация может идти лишь в ограниченных пределах, в условиях, когда климат родины адекватен климату места его переселения. Г.Н. Высоцкий, указывая на широкие возможности внедрения новых древесных растений, рекомендовал уделять особое внимание на агротехнику их выращивания и воспитания в засушливых условиях (Лапин и др., 1979).

Наиболее основательно и систематично интродукция ведется в ботанических садах. Она тесно связана с научными и образовательными функциями сада и необходима для возобновления и расширения экспозиционных коллекций (Скворцов, Куклина, 2005). Одной из важнейших

задач ботанических садов является введение в практику зеленого строительства новых видов, разновидностей, форм и сортов древесных растений, отобранных в результате интродукции. Это обогащает культурную флору ценными представителями нетрадиционных для данной территории видами декоративных и других хозяйственно-полезных растений. Более или менее успешной такая работа может быть в том случае, если природные условия региона интродукции сходны и приближены к естественным. Поэтому, при введении в культуру новых видов древесных растений, очень важной является степень их морозо-, засухо- и солеустойчивости. Нередко именно этоти факторы определяют успех интродукции представителей иноземной и инорайонной флоры в новых условиях среды (Газиев, Омариев, 1996; Габибова, 2008; Залибеков, 2008).

Вопросам интродукции хвойных экзотов в России, на Украине, в Крыму, Молдове и на Кавказе, в Казахстане и Средней Азии, на Дальнем Востоке посвящен целый ряд исследований (Вульф, 1928; Забелин, 1939; Гроздов, 1952; Галактионов, 1967; Кохно, Чуприна, Дорошенко, 1973; Лапин, Сиднева, 1973; Григорьев, 1974; Рубцов, 1974; Русанов, 1974; Рубаник, Паршина, 1975; Кабанов, 1977; Бобров, 1978; Рубцов, 1979; Айба, 1980; Кохно, Дорошенко, 1981; Лантратова и др., 1998; Габеев, 2001; Любимов, Зиновьев, 2002; Кабанина, 2004; Сарбаева, 2005; Кучинская, 2006; Абрарова, 2006; Букацел, 2006; Вахотина, Лазарева, 2006; Карпун, 2006; Чукуриди, Непочатых, 2006; Матюхин и др., 2006; Гуланян, Киут, 2011; Нешатаев, Нешатаева, 2011; Орлова, 2011 ; Пучик, 2011 ; и др.).

Ряд работ зарубежных исследователей посвящен вопросам интродукции хвойных растений в разные регионы земного шара (Harlow, Harrar, 1941; Render, 1949; Krussman, 1955; Farkas, 1955; Huber, 1956; Stocker, 1956, 1960; Mirov, 1967; Hieke, 1978; Krussman, 1971; 1979; Boyer, Collier, 1989; Thomas et al., 1997 и др.). Они охватывают такие направления: сравнительный анализ климатических, эколого-географических условий естественного произрастания растений, привлекаемых в интродукцию из новых мест их испытания,

исторический и флористический анализ растительности, из которого черпается материал для интродукции, изучение физиолого-экологических особенностей растений-интродуцентов и их изменчивость.

Дагестан является центром природного биоразнообразия и происхождения многих ценных форм и сортов растений (Жуковский, 1964; Вавилов, 1967). В то же время культурная флора республики чрезвычайно бедна. Объясняется это не только суровым климатом и орографическими условиями, но и отсутствием целенаправленной интродукционной работы (Габибова, 2008), несмотря на то, что примитивная интродукционная деятельность велась здесь, начиная с древнейших времен. Эта стихийная деятельность способствовала тому, что во Внутреннегорном Дагестане сформировалось наибольшее сорторазнообразие, так как благоприятные почвенно-климатические условия и естественная защищенность горными хребтами, создавая природную изоляцию от других районов, способствовала возникновению и сохранению большого разнообразия культурной дендрофлоры, в особенности форм и сортов плодовых пород (Газиев, 1996).

В Дагестане вопросы научной интродукции древесных и кустарниковых растений отчасти освещены только по району г. Махачкалы и низменной части (Львов, 1955, 1959, 1960, 1961; Виноградов, 1959; Лепехина, 1961, 2005; Хизриева, 2005, 2010) и преимущественно относились к сортименту плодовых культур. Общий же ассортимент разводимых деревьев и кустарников в республике характеризуется как «очень незначительный» (Газиев, Омариев, 1996).

Целенаправленно интродукцией нетрадиционных для республики видов древесных и кустарниковых пород начали заниматься с 1992 года с организацией Горного ботанического сада, перед которым ставилась задача введения в культуру горного растениеводства Дагестана новых видов и сортов плодовых и декоративных растений (Газиев, Омариев, 1996; Газиев и др., 2008). Задача эта успешно решается (Газиев и др., 2009),

Основной задачей интродукционных работ в Дагестане является создание коллекционных фондов растений с целью обогащения растительных ресурсов данного региона за счет привлечения ресурсов мировой флоры, их сохранения и введения в культуру. И в настоящее время в культуру привлекаются как местные древесные и кустарниковые виды, так и виды, завезенные из Северной и Южной Америки, Средней Азии, Дальнего Востока, Передней и Малой Азии, Китая, Восточной, Западной и Южной Европы (Лепехина, 1961; Магомедова, 2009, 2011).

Естественная дендрофлора Дагестана насчитывает около 400 видов (264 -деревья и кустарники) (Лепехина, 2002). Она сравнительно небогата по сравнению с Западным и Центральным Кавказом. Однако представлена весьма контрастными экологическими комплексами видов - от представителей сухих субтропиков и нагорных ксерофитов до психрофитов и криофитов высокогорий. Это обстоятельство, свидетельствующее о большой экологической емкости природной среды Дагестана, обусловленной высоким уровнем разнообразия местообитаний на ограниченной территории, является главным благоприятствующим фактором и для интродукции древесных экзотов.

Древесная флора городов, в том числе и Ртор8\йа, являются акклиматизированными представителями, некогда широко распространенных на Кавказе и в частности в Дагестане. До нас дошли свидетельства, что гора Тарки-Тау и некоторые районы приморской низменности были покрыты густыми лесами, которые заместились редколесьями, а потом вообще уничтоженные (Тумаджанов, 1961; Львов, 1964, 1972; Яровенко, 2005).

Подобные сведения являются частью истории изучения растительного покрова Дагестана и неразрывно связаны с ботаническими исследованиями всего Кавказа. Начались они в первой половине 18 в. и к 1950 году были в основном завершены: инвентаризация, паспортизация, геоботанические обследования кормовых угодий. Но лесная растительность оставалась еще «белым пятном».

Дагестан из всех горных районов Северного Кавказа характеризуется наименьшей лесистостью. Леса в виде небольших массивов и островков сохранились на низменности, предгорном, внутригорном и высокогорном Дагестане (Алексеев, 1983; Львов, 1966, 1978; Лепехина, 2005).

Незначительные сведения о лесах низменного Дагестана имеются в работах А.Н. Богданова (1927), И. Богдановской-Гиенеф (1927), С.И. Виноградова (1929, 1930), И.В. Новопокровского (1932). Краткие описания лесов Дагестана находим в работах Д.Б. Бутаева (1905, 1913, 1915), Б.Ф. Добрынина (1925), С.И. Виноградова и Г.А. Толчаина (1932), H.A. Буша (1935), A.A. Гроссгейма (1939, 1948, 1949), В.В. Акимцева и др. (1941), Л.Н. Чиликиной (1960, 1962), М.М. Магомедмирзаева (1964). Причем, изучение проводилось в общих чертах, и главное внимание обращалось только на систематический состав деревьев, кустарников и трав.

Б.Ф. Добрынин, С.И. Виноградов и Г.А. Толчаин, учитывая физико-географические и почвенно-климатические условия, впервые подразделили леса на группы и обратили внимание на важность и необходимость геоботанического исследования лесной растительности в целях обоснования вопросов сохранения и рационального использования лесных площадей и искусственного лесоразведения. Однако до 50-х годов геоботанические описания конкретных лесных участков имелись лишь в работах A.A. Гроссгейма (1925) и И.И. Тумаджанова (1938, 1940). Последний рассматривал сосняки Дагестана, как аналоги сосновых лесов горной Тушетии.

Эти работы были продолжены и детализированы П.Л. Львовым (1964, 1978), Б.Д. Алексеевым (1983), П.П. Соловьевой (1965-1972) и др. В том числе, описаны интересные аридные редколесья - сосновые, можжевелово-сосновые, арчевые, сосново-дубовые, рассматриваемые как остатки сосновых лесов, некогда более широко распространенных по склонам гор, спускающихся к Каспийскому морю. В итоге изучения предгорных и горных лесов Дагестана, установлены их региональные особенности, состав и структура основных формаций, происхождение и история развития, закономерности

распространения и классификация, особенности естественного возобновления и роста (Тумаджанов, 1938, 1955; Гулисашвили, 1953, 1964;.Львов, 1966-1970; Алексеев, 1965: Лепехина, 2005).

1.2. Виды Pinopsida в Дагестане и их распространение

В естественном виде на территории Дагестана произрастает 8 видов древесных Pinopsida: Taxus (1 вид), Pinns (1), Juniperus (6) (Муртазалиев, 2009).

В горах наиболее широкое распространение получил кавказско-малоазиатский вид - сосна Коха (Pinus kochiana Klotzch.) (она же сосна сосновского или сосна крючковатая), которая образует сосновые и смешанные леса в среднем и верхнелесном горных поясах, сосновые редколесья в нижнем и среднем горных поясах (Львов, 1964, 1986 б). Более или менее сосновые высокоствольные леса сохранились в отдаленных и труднодоступных западных районах республики (Цумадинский, Цунтинский, Тляротинский районы). Небольшие участки их произрастают в верховьях рек Самура и Кара-Самура. В нижних поясах и на передовых хребтах сосна чаще всего перемежается с дубом и распространены они на каменисто-глинистых склонах, которые являются сухими. Редколесья с сосной малопроизводительны и кривоствольны, но имеют большое противоэрозионное значение. Сосняки предгорий это реликтовые остатки некогда широко распространенных горных лесов, спустившихся к морю в ледниковый период (Львов, 1964).

Тисс ягодный распространен в подлеске буковых лесов, в нижнем и среднем горных поясах - в Казбековском, Буйнакском, Кайтагском, Табасаранском, Гергебильском, Гумбетовском, Ахвахском районах (Львов, 1966; Раджи, 1998; Муртазалиев, 2009).

К особому типу вертикальной поясности лесостепной южной растительности относятся можжевеловые леса, называемые аридным редколесьем. Причем в Дагестане можжевеловые (арчевые) редколесья представлены отдельными группировками или фрагментарно (Чиликина, 1960;

Львов, 1964) во всех геоморфологических районах республики (предгорном, внутреннегорном и высокогорном). То есть встречаются они от низменности до верхней границы лесного пояса - 1700-2000 м над у.м., произрастая под пологом леса и по опушкам преимущественно сосновых лесов, на песчаных обнажениях, песках и среди скал (Алексеев, 1980).

Всего на территории Дагестана произрастают 6 видов можжевельника (Муртазалиев, 2009):

Можжевельник вонючий - Juniperus foetidissima Willd. На скалах, сухих склонах, в среднегорном поясе.

Можжевельник полушаровидный - Juniperus hemisphaerica J.et C.Presl. Распространен в щебнистых местах, в верхнем горном поясе.

Можжевельник рыжий - Juniperus oxycedrus L. На сухих каменистых склонах, в среднем горном поясе, в Предгорном Дагестане (Талги), Центральном Дагестане (Гуниб).

Можжевельник казацкий - Juniperus sabina L. На осыпях, каменистых склонах, в верхнем горном поясе.

Можжевельник многоплодный - Juniperus poly carpos C.Koch

Можжевельник продолговатый - Juniperus oblonga L.

Но основное участие в образовании арчевого редколесья принимают 4 вида можжевельника. Из них можжевельник многоплодный {Juniperus polycarpos) и можжевельник продолговатый (J. oblonga) - деревья высотой до Юме раскидистой кроной (Львов, 1964, Садыкова, 2010).

В республике насчитывается 100 тысяч гектаров, занятых под разрозненными островками можжевельника. Наиболее обширные массивы зарослей можжевельника (Juniperus polycarpos) распространены на крутых каменистых склонах вверх по течению р. Андийское Койсу, а также по правому берегу р. Аварское Койсу. Растут они и в горной части бассейна р. Самур, а также в сухих предгорьях, в том числе и на восточных склонах гряды Кукурт-Тау (в 18 км от Махачкалы) (Лепехина, 1971). В пределах лесного, субальпийского и альпийского поясов встречаются кустарниковые виды

можжевельника: можжевельник казацкий (J. sabina) и можжевельник низкорослый (,J.depressa) (Чиликина, 1960; Львов, 1964). Близ Гуниба на скалистых склонах растет можжевельник красный - J. oxycedrus L. (Омарова, 2005; Муртазалиев, 2009).

В Транссамурских сланцевых высокогорьях Южного Дагестана вечнозеленые кустарники имеют распластанную на поверхности форму куста, в силу чего кажутся низкорослыми (50-100 см). Формации ксерофитного можжевельника (арчи многоплодной) приурочены в данном районе к местам с сухим климатом и встречаются от среднегорного пояса до верхней границы субальпийских лугов. Формации можжевельника низкорослого занимают участки сведенных лесов и разреженных кустарников по ущельям рек (Халидов, 2006).

На юге Juniperus oblonga L. встречается в верховьях рек Самур, Кара-Самур и выходящим в долину ущельям, на склонах Главного Кавказского хребта. А также по склонам и ущельям вдоль реки Курах. В средней и северной частях - по долинам и ущельям Андийского, Аварского, Казикумухского и Кара-Койсу и их многочисленным притокам (Алексеев, 1979; 1980).

В настоящее время дубово-можжевеловое редколесье можно увидеть и недалеко от Махачкалы: близ Агач-аула и курорта Талги, на крутых юго-восточных склонах Нараттюбинского хребта, где среди растительности скал древесными доминантами являются представители голосеменных: Pinus kochiana и Juniperus oblonga. Такие ассоциации П.Л.Львов называет сосновыми редколесьями и считает их остатками послеледниковых лесов, ранее широко распространенных по склонам гор Каспийского Дагестана (Львов 1959, 1961а; 1965, 1972).

1.3. Применение хвойных растений в лесопарковом строительстве

Дагестана

В дикорастущей дендрофлоре Дагестана выявлено более 264 видов деревьев и кустарников. Многие из них очень декоративны и могли бы иметь

большое хозяйственное значение в городском озеленении, при обсадке дорог и создании лесных полезащитных полос. Однако выращиваются, главным образом, лиственные породы и редко хвойные. Но тенденции меняются и в настоящее время в культуре появляются виды хвойных как местные, так и завезенные из Северной и Южной Америки, Средней Азии, Дальнего Востока, Передней и Малой Азии, Китая, Восточной, Западной и Южной Европы (Лепехина, 1961; Хизриева, 2006, 2008, 2009, 2010).

На территории ряда лесничеств Дагестана интродуцированы некоторые представители голосеменных растений, выращенные из посадочного материала разного происхождения. Так, на территории Махачкалинского лесничества (включает склон горы Тарки-тау от поселка Тарки до южного поста ГАИ) на площади около 250 гектар сделаны посадки сосны пицундской - Pinus pithyusa вперемешку с акацией и небольшим количеством деревьев сосны крымской -Pinus pallasiana. Посадки сделаны в 1982 г.

В Сулакском лесничестве в постоянном лесном питомнике имеются искусственно созданные насаждения Pinus pithyusa, 1-летние сеянцы которой были привезенные из Геленджика в 1983 г. Растут хорошо, плодоносят обильно. В Сергокалинском лесхозе около п. Губден также произрастает Pinus pithyusa, выращенная сеянцами, привезенными из Геленджика.

В Цунтинском, Тляратинском, Гунибском лесхозах произрастает Pinus hamata.. Здесь она хорошо возобновляется и обильно плодоносит, в ряде случаев образует естественные живые изгороди.

В Буйнакском лесничестве произрастает Pinus pallasiana. В Дагестане этот вид растет хорошо. Имеет весьма декоративный вид и обильно плодоносит, дает всхожие семена. Рекомендуется для более широкого внедрения в озеленение городов Дагестана.

Сосна черная произрастает в верхнем Гунибе. В Карабудахкентском лесхозе произрастает Pinns strobus и Taxus baccata. Естественные местообитания его можно встретить в Талгинском ущелье, Сергокалинском,

Табасаранском и Буйнакском районах во влажных затенённых местах (Муртазалиев, 2009).

В Кайтагском лесничестве вблизи пионерского лагеря «Родник» в 1993 году была посажена сосна эльдарская - Pinus eldarica, сеянцы которой были привезены из Белиджинского питомника.

В Самурском лесхозе в п. Белиджи, в непосредственной близости от Азербайджана произрастает Cupressus sempervirens и Pinus eldarica - самая солеустойчивая из сосен, родиной которой является Закавказье.

Насаждения Juniperus oblonga обнаружены в Терско-Кумской низменности в Бажигано-Тереклинском песчаном массиве, расположенном в зоне полупустыни (Язан, 1954). В Буйнакском лесничестве в культуре растет можжевельник виргинский - J. virginiana, перспективный для декоративного озеленения (Лепехина, 1971; Омарова, 2005; Муртазалиев, 2009).

В Махачкале из хвойных деревьев и кустарников хорошо зарекомендовали себя отдельные виды. В парках обычна ель колючая - Picea pungens, выделяющаяся стройностью, красотой, хорошей выносливостью неблагоприятных климатических условий. Из елей встречается и ель восточная

- Picea orientalis. Успешно применяются для озеленения сосны: пицундская, эльдарская, черная и крымская.

Одними из самых распространенных парковых деревьев являются Thuja occidentalis и Biota orientalisимеющие много садовых форм: колоновидную, пирамидальную, шаровидную и т.д.

Весьма успешен кипарис вечнозеленый - Cupressus sempervirens (родина

- страны Средиземноморья) с пирамидальной кроной, достигающей в высоту в условиях интродукции 4-5 м. Вид в условиях Махачкалы хорошо переносит воздушную засуху, морозы и обильно семеносит.

Нередок в городе можжевельник виргинский - Juniperus virginiana (родина - Северная Америка). Это высоко декоративный вид, ветви которого густо покрывают ствол, образуя широкопирамидальную крону с красивой зеленой хвоей и прямыми побегами.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ

И в природе, и в культуре воспроизводство хвойных осуществляется вегетативным и семенным способом.

2.1. Вегетативное размножение Р'то[^ 'и1а

Растительный организм - единое целое, все его органы взаимосвязаны и влияют друг на друга. Но каждый орган или его часть, отделенные от материнского растения, могут при известных условиях превратиться в самостоятельный индивидуум, дифференцируя новую корневую систему и надземную часть (Вехова, 1934; Правдин, 1938; Комиссаров, 1936, 1946, 1964; Турецкая, 1963, 1975; Максимов, 1946; Чайлахян, 1955, 1956а; Дубровицкая, 1961; Иванова, 1979; Юсуфов, 1981, Магомедова, 1986). Это свойство используется при искусственном вегетативном размножении полезных растений. Значение вегетативного размножения в том, что оно дает возможность точного воспроизведения в новой особи всех признаков материнского растения, что важно в декоративном садоводстве, где часто интерес представляют формы, не наследуемые при семенном размножении: пестролистные, плакучие, пирамидальные, шаровидные и др. Значим этот способ и при разведении пород, трудно размножающихся семенами, не дающих семян вообще или дающие нежизнеспособные семена.

Древесные растения в практике садоводства и лесоводства размножаются отводками, прививкой и стеблевыми черенками. Последний способ занимает значительное место среди прочих. Черенкование имеет большое значение при массовом размножении ценных, но еще редких в культуре интродуцированных растений, так как при этом способе многие растения могут быть получены массово от одного или нескольких материнских растений (Иванова, 1982).

Наиболее распространено размножение зелеными черенками, особенностью которых является наличие меристематических тканей. Но в

отличие от одревесневших черенков у них отсутствуют готовые корневые зачатки и они бедны запасными питательными веществами (Иванова, 1982).

Разные виды хвойных обладают различной способностью к укоренению стеблевых черенков, что позволило исследователям выделить среди них легкоукореняемые (роды Cryptomeria, Thuja, некоторые виды рода Juniperus), умеренно трудноукореняемые (род Tsuga), трудноукореняемые (роды Pinus, Picea, Larix) (Плотникова, Хромова, 1981; Косенко, Митин, Билык, 1990). Такое подразделение в значительной мере условно, так как у одного и того же вида корнеобразовательная способность стеблевых черенков может существенно изменяться, например, в зависимости от условий аэрации субстрата, на котором произрастают маточные растения (Северова, 1958).

Регенерационная способность стеблевых черенков у разных видов древесных растений проявляется по-разному. Одни исследователи (Правдин, 1952; Любинский, 1957; Юсуфов, 1981) связывают это с условиями существования, другие (Апели, 1914, 1949) - с древностью происхождения вида, третьи (Curtis, 1918; Зединг, 1955; Комаров, 1962; Юсуфов, 1981) - с физиологическим состоянием черенков, четвертые (Правдин, 1938; Кертыков, 1954) - с наличием готовых корневых зачатков и пятые (Алексеева, 1949; Деметрадзе, 1951) - с анатомическим строением черенкуемых побегов. Но в любом случае на успешность корнеобразования черенков хвойных, как и других растений, прежде всего, влияют: температура, влажность, свет, почва (субстрат), аэрация, микроорганизмы и другие факторы (Северова, 1958).

Способность к придаточному корнеобразованию, являющаяся одним из наиболее древних приспособлений к вегетативному размножению возникла в условиях влажного климата (Рева, 1970). Именно с влажными условиями происхождения видов и произрастания растений часто связывают высокую способность к размножению стеблевыми черенками. Растения, произрастающие на недостаточно увлажненных местах, относятся к средне и трудно укореняющимся (Любинский, 1957). Растения из влажных местообитаний, как правило, имеют сильнорослые, долго не одревесневающие

побеги с хорошо развитыми и достаточно обводненными тканями, а также большим запасом пластических веществ (Турецкая, 1961).

Thuja occidentalis родом из Северной Америки, где произрастает главным образом на влажных почвах (парк «Тростянец» в Черниговской области) образует естественные отводки. Стеблевые черенки типичных растений этого вида укореняются на 75-85%, черенки растений декоративных форм (вересковидная, компактная и другие) - на 90-100%. Сравнительно неплохо (8090%) укореняются также черенки Juniperus communis, имеющего широкий ареал. Biota orientalis распространенная в горах Северного Китая, стеблевыми черенками укореняется до 70-90%. Juniperus sabina также укореняется хорошо, хотя часто произрастают в горах на песчаных меловых и каменистых почвах (Иванова, 1982). Picea pungens, произрастающая на более сухих почвах, чем ели обыкновенная и P. obovata, соответственно, стеблевыми черенками укореняется хуже.

Важное значение для корнеобразования имеет питание, освещенность и другие особенности выращивания маточных растений. Д.А. Комиссаров отмечает, что лучше укореняются черенки сеянцев сосны, выращенных на влажной богатой суглинистой почве, и хуже - на сухой бедной песчаной (Комиссаров, 1946).

Регенерация корневой системы - комплексный физиологический процесс, регулирующийся фитогормонами и подобными им веществами, а также ингибиторами (Кренке, 1950; Кефели, 1978; Юсуфов, 1985). Процесс ризогенеза определяется именно соотношением фитогормонов и ингибиторов, в частности низкий уровень цитокининов и высокий ауксинов благоприятны для дифференциации корней. У легкоукореняемых растений, большей частью, содержится много ауксинов или кофакторов укоренения и значительно меньше ингибиторов (Турецкая, 1961, 1975; Hartmann, 1967; Чайлахян, Саркисова, 1970; Biran, Halevy, 1973; Полевой, 1982). Корнеобразование на морфологически нижних концах усиливается при обработке их стимуляторами роста, которые способствуют притоку питательных веществ к местам

обработки и ускоренному делению клеток, вследствие чего придаточные корни образуются здесь быстрее и лучше (Якушкина, 1958;Турецкая, 1961).

Не вызывает сомнения тот факт, что для придаточного корнеобразования необходимо не одно вещество, а взаимодействие ряда физиологических веществ в определенных соотношениях (Магомедова, 1986, 1997).

Многолетними исследованиями были установлены оптимальные концентрации ростовых веществ, повышающие укоренение: ИУК - от 0,01 до 0,02%, НУК - от 0,02 до 0,03%, ИМК - от 0,008 до 0,02% (Северова, 1958; Турецкая, 1963; Ермаков, 1975; Иванова, 1979).

Корнеобразование черенков ещё более усиливается при обработке их концов перед посадкой смесью стимулятора роста с сахарозой 0,1, сульфат аммония ОД, витамином С 1-2% или витамином Bi (тиамин) 0,01-0,02%. Витамины способствуют также и более быстрому росту побегов у укоренившихся черенков (Турецкая, 1963; Абед Аль Азиз, Магомедова, 1993).

Для повышения укоренения трудночеренкующихся пород (виды рода Juniperus, Picea), рекомендуют различные поранения оснований черенковых побегов (Вехов, Ильин, 1934; Птицын, 1962; Бережная, 1998).

Быстрота укоренения и % укоренившихся черенков зависят от возраста материнского растения: чем материнское растение моложе, тем быстрее и в большем проценте происходит укоренение черенков. Так, по данным А.И. Северовой (1950), черенки сосны обыкновенной, взятые с 1-5-летних всходов, при обработке их ИУК (0,01%, 12 часов), укоренялись по-разному: с 1-летних сеянцев через 18 дней (90% укоренения), 5-летних - через 30 дней (50%). Такие же черенки с растений 25-50 лет укоренялись в количестве 40-20% через 360420 дней.

ИУК 0,01% эффективно действует на черенки сосны обыкновенной и значительно слабее на черенки ели. Марганцевокислый калий, наоборот, стимулирующе действует на черенки ели обыкновенной и очень слабо на черенки сосны.

Хорошие результаты получаются также при комбинированном способе обработки, когда черенки, после обработки раствором гетероауксина, погружаются нижними концами в порошок древесного угля (Северова, 1971).

У одного и того же растения укореняемость черенков из разных частей побегов может значительно изменяться в разные сроки черенкования (Турецкая, 1961; Комиссаров, 1964; Теплицкая, 1964; Иванова, 1964, 1974 б). Наилучшие результаты для хвойных были получены при весеннем черенковании (апрель-май) до распускания вегетативных почек и при наличии у черенков «пятки» - расширенного за счет коры и прошлогодней древесины основания (Вехов, Ильин, 1934). Черенкование возможно и в осенний период (октябрь), но при этом сроки наступления фаз развития сдвигаются (Северова, 1958; Еремеев, 1958; Ермаков, 1975).

Важным моментом при определении срока черенкования является динамика роста побегов маточного растения. Черенки берутся до начала роста (ранняя весна), в период затухания (лето) или по окончании роста побегов (осень) (Тарасенко, 1967; Иванова, 1982). В различных регионах наступление фаз роста происходит не одновременно, поэтому в отношении времени черенкования данные противоречивы.

Оптимальное укоренение стеблевых черенков разных хвойных пород независимо от условий местности приходится на поздний весенний период с началом активной камбиальной деятельности (от набухания до распускания вегетативных почек, а у кипарисовых даже до начала роста), когда в побегах отмечается большое количество ауксинов (при малом содержании ингибиторов роста). При осеннем и зимнем черенковании с высадкой в теплице многие хвойные растения укореняются сравнительно неплохо, но хуже, чем весной. Растения уже в год укоренения имеют значительные размеры, через 2 года доращивания они вполне пригодны для высадки на постоянное место (Иванова, 1982).

Существенный момент для укоренения черенков - наличие на них развитых почек. При их удалении корнеобразовательная способность резко

падает даже у легкоукореняющихся пород, так как из почек к месту корнеобразования поступают вещества, способствующие этому процессу (Птицын, 1962; Турецкая, 1975). Если черенкование проводится уже после того, как все почки тронутся в рост, то укоренения в большинстве случаев не происходит из-за оттока питательных веществ к растущим частям (Комиссаров, 1936). У трудноукореняемых видов особенно сильно проявляется связь между корнеобразованием и состоянием листового аппарата. У длиннохвойных пород (род Ртт) в связи с этим рекомендуется обрезать ХА длины хвои (Кетр, 1948).

Укоренившиеся черенки, взятые с осевого и боковых побегов, при дальнейшем росте сохраняют особенности ветвления тех побегов, с которых они взяты. Так, если черенки взяты из осевых побегов, то и при дальнейшем росте они сохраняют нормальный характер ветвления, свойственный растению семенного происхождения; если же черенки срезаны с боковых ветвей, то при дальнейшем росте они сохраняют ветвление, свойственное боковой ветви, и приобретают стелющуюся форму - плагиотропный рост (Северова, 1951).

У хвойных склонность фиксации топофиза (сохранение формы природы местонахождения черенка на растении) распространена довольно широко: отмечена она, кроме ели, у сосны, тиса, тсуги, лиственницы и древесных пород (Иванова, 1982). По этой причине для черенкования хвойных лучше использовать побеги из верхней части растения. Черенки из нижних побегов часто вырастают в нетипичные для данного вида растения, нередко растущие в горизонтальной плоскости. Для черенкования чрезвычайно важно отобрать побеги с неповрежденной нормально развивающейся верхушечной точкой роста, вот почему для этого не подходят слабые боковые побеги. Если верхняя точка роста отсутствует, то черенки развиваются в сильно кустящиеся растения, особенно часто это встречается у золотистых форм (Мак-Миллан Броуз, 1987).

Из факторов внешней среды, лимитирующих корнеобразование черенков РторБгйа, главными являются температура и влажность воздуха и субстрата (Ермаков, 1975). В разные периоды укоренения требуется свое

соотношение температуры почвы и воздуха. Так, при формировании каллуса и зачатков корней субстрат должен быть теплее на 2-3 °С, а при росте и развитии корневой системы они одинаковы. Для укоренения большинства видов оптимальной является температура воздуха 25-30°С. Для других представителей (род Picea) она ниже на 10-12°С (Новосельцева, Смирнов, 1983).

При укоренении стеблевых черенков хвойных, как и других растений, важное значение имеет субстрат. Питательная почва до начала укоренения может быть вредна, вызывая заражение раневой поверхности. Субстрат, используемый при черенковании, должен быть плотным, иметь достаточную порозность, обладать хорошей аэрацией, высокой водоудерживающей способностью, быть свободным от возбудителей грибных и бактериальных болезней и семян сорных растений. Таким субстратом является промытый зернистый речной песок (Волков, Селевцев, 1961; Иванова, 1979). Для многих хвойных растений, особенно произрастающих на кислых почвах (туевик поникающий, кипарисовик горохоплодный), хорошие результаты получаются при использовании смеси торфа с песком (1:1) (Иванова, 1979 б).

Вегетативно размноженные растения в первые годы жизни отличаются более быстрым ростом, чем растения, выращенные из семян, они в короткий срок достигают размеров, необходимых для высадки на озеленяемые площади. Есть смысл вегетативно размножать даже некоторые растения, сравнительно легко размножаемые семенами (Иванова, 1982).

2.2. Семенное размножение Pinopsida

Основным исходным материалом при размножении древесных и кустарниковых пород являются семена. Семя содержит в себе зародыш растения, обеспеченный запасными питательными веществами и окруженный защитными семенными оболочками, а в некоторых случаях и другими покровными образованиями (Гартман, Кестер, 1963). Для заготовки семян используются насаждения маточного отдела питомника, лесосеменные участки, городские сады и парки.

Сбор семян древесных и кустарниковых пород следует производить с молодых и средневозрастных древесных растений, здоровых и хорошо развитых. Семенной способ размножения хвойных может гарантировать идентичность только природных разновидностей, культурные же формы в большинстве своем признаков сорта не повторяют (Марковский, 2009).

Семена хвойных содержат большое количество масел и быстро теряют всхожесть. Семена с плотными, ненарушенными покровами могут сохранять ее в тепле до 2-4 лет, а в герметичной таре при температуре, близкой к 0°С, более 15 лет. Значительные колебания температуры и влажности в период хранения приводят к сокращению этого срока. Семена с плохо сформированными или поврежденными покровами для хранения непригодны и требуют немедленного проращивания (Марковский, 1996).

Растение начинает образовывать фертильные семена только после достижения им генеративного возраста, наступление которого зависит от биологических особенностей вида, условий его произрастания и ряда других факторов. (Лир и др., 1974). Так, сосны в естественных насаждениях плодоносят с 40 лет, а в искусственных - с 10 лет; тис ягодный - с 25-30 лет и с 10-12 лет соответственно (Лапин, Рябова, 1982).

Развитие и созревание семян даже у одного и того же экземпляра в разные годы неодинаково и находится в прямой зависимости от климатических условий района произрастания: сухая и жаркая погода приводит к раннему развитию семян, влажная и прохладная - более позднему (Козубов, 1983).

Немаловажное значение для семеношения хвойных растений имеет распределение растений того или иного вида в посадках: групповое или одиночное. Последнее особо отрицательно сказывается на результатах плодоношения у строгих перекрестников (ель), поскольку в этом случае создается недостаток пыльцы за счет сноса ветром большей ее части (Боровиков, Истратова, 1964). Вследствие этого у сосновых при одиночном произрастании деревьев образуются только пустые семена или семена с низкой выполненностью (Смирнов, 1985; Некрасова, 1983).

По мнению некоторых исследователей, на количество образующихся семян у двудомных растений влияет соотношение в насаждениях экземпляров обоих полов. Так, у можжевельников наиболее обильное семеношение наблюдается при соотношении мужских и женских растений 1:3 (Рева, 1971).

Разновидности и формы в большинстве случаев обладают меньшей плодовитостью и более низким качеством семян, чем основной вид (Боровиков, Истратова, 1964).

Для прорастания семян необходимы определенные условия: живой зародыш семени, благоприятные условия внешней среды, преодоление покоя, препятствующего прорастанию семян. При выполнении этих условий в природной среде семя прорастает в новое растение (Попцов, 1965; Овчаров, 1969; Тиман, Джен, 1982).

Попав в почву непосредственно под материнской особью или в некотором отдалении от неё, семя прорастает, образуя так называемый самосев. В условиях интродукции данный способ размножения является важным показателем, характеризующим конкурентоспособность вида и способность его семян переносить низкие зимние температуры (Пушкарт, 1971; Бобров, 1978).

Успех интродукции в значительной мере зависит от качества семян (Александрова, 1980; Шумилина, 1949). Одним из важных показателей качества семян является их всхожесть в лабораторных условиях, определяемая как выраженное в % число семян, давших при проращивании в оптимальных условиях за установленный срок нормально развитые проростки (Мисник, 1947). Грунтовая всхожесть, определяемая числом семян, давших всходы, от общего количества высеянных в грунт, всегда ниже лабораторной, так как в почве условия тепла и влаги менее благоприятны (Мисник, 1947). Есть мнение, что грунтовая всхожесть труднопрорастающих семян (род Мтрегш) увеличивается при сборе недозрелых шишкоягод, но растения, выращенные из таких семян, менее жизнестойки и хуже развиваются (Тольский, 1950; Благовещенский, 1953).

Для определения всхожести семян одних видов Pinopsida (ель, пихта) достаточно 15-20 дней. У других видов период прорастания растянут до 30-40 дней (болотный кипарис, туя западная, кипарисовик Лавсона) (Николаева, Разумова, Гладкова, 1985).

Для прорастания семян хвойных оптимальными считаются температура 20-30°С, освещение и постоянная высокая влажность. Есть сведения, что температура 16-18°С тормозит прорастание семян хвойных растений (Благовещенский, 1953).

Главной задачей, которую приходится решать при размножении древесных и кустарниковых пород в условиях интродукции, является повышение природной всхожести их семян (Лапин и др. 1979). Результаты исследований в этой области представлены в работах З.К. Шумилиной (1949), К.Е. Овчарова (1969), A.B. Попцова (1976), И.И. Богородицкой (1977), М.М. Игнатенко (1985). Выявлены биологические особенности семян лиственных и хвойных пород, сроки их сбора и посева, описаны попытки улучшения качества семенного материала. Тем не менее, многие существенные свойства семян Pinopsida до сих пор остаются недостаточно выясненными, особенно в соотнесении с климатическими условиями определенного региона.

Способность при созревании переходить в состояние скрытой жизни (vita latent) позволяет семенам переживать неблагоприятные периоды (Гродзинский, 1973). М.Г.Николаева (1967), давшая в своих работах наиболее полное представление о типах покоя семян различных растений, определяет его как любые случаи торможения прорастания, независимо от того, связано ли оно со свойствами самих семян или вызвано окружающими условиями. Различается вынужденный покой, который определяется внешними причинами (отсутствие влаги, неблагоприятная температура), и органический, связанный со свойствами семян.

Среди различных типов органического покоя у семян Pinopsida отмечается неглубокий (представители семейства Pinaceae и большинство

Cupzessaceae), промежуточный и глубокий физиологический покой (роды Taxus, Juniperus) (Николаева, 1967).

Для преодоления задержки прорастания в практике лесного хозяйства семена выдерживаются во влажных условиях при пониженных температурах -стратифицируются (Шумилина, 1940). Длительность стратификации характеризует глубину покоя и зависит от видовых особенностей семян, степени их зрелости, условий хранения и характера самой стратификации (Крокер, Бартон, 1939). Для семян большинства Pinopsida достаточно 1-2-х месяцев пребывания при температуре от 1 до 10°С (Крокер, Бартон, 1955). Более того, у семян некоторых видов (Pinus sylvestris, Picea abies, Larix sibirica) усиление прорастания происходит и без выдерживания в холоде под воздействием иных факторов: свет, сухое хранение (Nyman, 1963). В то же время среди Pinopsida есть представители (род Juniperus), семена которых особенно трудно прорастают вследствие тормозящего влияния, оказываемого семенной кожурой (Жеронкина, 1974). Поэтому холодная стратификация для них является обязательной и осуществляется в несколько этапов при сменном температурном режиме (Barton, 1939; Stone, 1958).

В литературе часто встречаются сведения о попытках заменить длительное пребывание на холоде менее продолжительным воздействием иных факторов: света и высокого давления, обработкой неорганическими кислотами, щелочами, органическими растворителями, горячей водой, осмотиками, этиленом (Богородицкая, 1974; Коменир, 1994). Отмечено, что в большинстве случаев полностью исключить стратификацию не удалось, ее продолжительность лишь несколько сокращается, а сама она остается единственным способом прерывания покоя (Лихолат, 1983).

Формирование зародыша, созревание, покой и переход к прорастанию находятся под гормональным контролем растительного организма (Полевой, 1982). Это положение дает теоретическую основу для попыток действием фитогормонов сократить период покоя семян, повысить их всхожесть и жизнеспособность (Ракитин, 1963). Первые исследования в этом направлении

проводились с ауксинами, а именно с индолилуксусной кислотой (ИУК). Сведения, приводимые разными авторами, противоречивы. Так, по данным А.И.Федоровой ИУК в концентрации 0,005-0,01% тормозит лабораторную и полевую всхожесть семян Larix sibirica и Pinus sylvestris. Гиббереллин в тех же концентрациях и смесь гиббереллина с ИУК тормозят полевую всхожесть семян этих видов, но не оказывают влияния на лабораторную всхожесть (Федорова, Зражевская, 1978). Использование более высоких - от 0,7 до 1% -концентраций ИУК приводит к подавлению прорастания семян Picea abies, а раствор гиббереллина той же концентрации повышает энергию прорастания семян и начальную скорость роста сеянцев этого вида (Самсонова,1974). Относительно других видов Pinopsida подобных сведений в литературе нами не встречено.

Другой проблемой, с которой приходится сталкиваться при размножении Pinopsida, является высокий процент невыполненных семян. Доля пустых семян при созревании возрастает. На ранних этапах это следствие гибели эндосперма неопыленных семяпочек или самоопыления. Даже после визуально полного формирования зародыша возможна его гибель (Цингер, 1958).

Отмечена положительная зависимость между качеством и количеством пыльцы и семенной продуктивностью Pinus sylvestris. При отсутствии или недостатке пыльцы жизнеспособные семена у этого вида вообще не завязываются (Некрасова, 1983). Дополнительное искусственное опыление повышает количество полнозернистых семян Pinus на 13,2% (Дрейманис, 1972), Piceapungens - на 37% (Смирнов, 1985).

Среди Pinopsida нередко встречаются представители с недоразвитым зародышем семени (Мочалкин, 1954). Это явление обычно свойственно эволюционно более древним семействам, хотя не исключено и среди молодых. Семена таких растений не могут прорасти, пока не закончится период внутреннего роста и развития их зародышей (Крокер, Бартон, 1955). У видов родов Juniperus и Taxus внутрисемейной рост зародыша идет в ходе подготовки к посеву, когда семена выдерживаются сначала при высокой

температуре (16°С в течение 5 месяцев), а затем проходят обычную холодную стратификацию (5°С в течение 1-3 месяцев) (Крокер, Бартон, 1955; Бартон, 1964).

Наконец, большинство Pinopsida обладает в разной степени выраженной периодичностью семеношения. По характеру повторяемости высокопродуктивных лет выделяются породы с ежегодным семеношением ((Chamaecyparis lawsoniana, Biota orientalis, род Pinus) и с урожаями через 1, 2, 3 и 4-5 лет, но без строгих закономерностей в повторяемости (род Picea, Cedrus, Juniperus, Taxus) (Боровиков, Истратова, 1964).

Вследствие периодичности семеношения ряда ценных хвойных пород (виды родов Pinus, Picea, Abies) их семена вынуждены хранить в течение ряда лет. При хранении семена теряют всхожесть и через определенное время становятся нежизнеспособными. Для семян Picea abies этот период составляет 4 года, для видов рода Juniperus - 4-5 лет, семена видов рода Abies теряют жизнеспособность уже через год хранения, а семена Pinus, содержащиеся при низких температурах, сохраняют ее долгое время (Некрасов, 1973).

Таким образом, чтобы размножать хвойные семенами, необходимо освоить основные агротехнические приемы, разработанные для более эффективного их проращивания.

ГЛАВА 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности географии и рельефа

Республика Дагестан - один из уникальных и своеобразных районов Восточного Предкавказья, расположена на северо-восточном склоне Северного Кавказа и юго-западе Прикаспийской низменности. Характеризуется разнообразием и сложностью форм рельефа и ландшафта, геологического строения, а также климатических условий, которые обусловили резкие различия почвенного и растительного покрова (Гюль и др., 1959) .

Территория Дагестана ограничена 41° 11' и 44° 59' северной широты, 45° 0,7' и 48° 35' восточной долготы. Её площадь составляет 50,3 тыс. кв.м. Это самая крупная из всех республик Северного Кавказа. Протяженность территории с севера на юг (в меридиальном направлении) 420 км и с запада на восток 216 км. Средняя высота ее над уровнем моря 1000 м. Высшая точка -гора Базар-Дюзю (4466 м), наиболее низкое место (- 26 м) в пределах Терско-Кумской низменности. Береговая линия тянется на 530км от устья реки Кумы на севере до устья Самура на юге.

По устройству поверхности Дагестану присуща вертикальная зональность, которая делится на 4 основные физико-географические области: низменный, предгорный, внутригорный и высокогорный Дагестан (две последние объединяются под общим названием Горный Дагестан) (Акаев и др., 1996).

Приморская низменность - плоская, слабонаклонная равнина, с аллювиально-аккумулятивным рельефом. Приморская низменность узкой полосой проходит с северо-запада на юго-восток между предгорьями и Каспийским морем. Высотные отметки ее колеблются от 27 м ниже уровня моря до 200 м выше его уровня. В поперечном направлении низменность прорезают долины рек: Черкеозень, Манас-озень, Параулозень, Рубасчай, Самур и др. и эрозионные ложбины с большим числом оросительных каналов.

В основании Приморской низменности залегают палеоген-неогеновые отложения, на поверхности которых находится слой древнекаспийских осадков, образующих несколько морских террас, перекрытых чехлом более поздних континентальных отложений (делювиальные и аллювиальные пески, глины, суглинки, ракушечниковые известняки мощностью 3,5 м.). Наиболее низкая из террас простирается в черте г. Махачкалы на высоте 12 м над уровнем Каспийского моря. Другая терраса расположена между озером Акколь и г. Каспийском. Третья и четвертая - в районе озёр Большое и Малое Турали. На равнине имеются замкнутые впадины лагунного типа, образовавшиеся в новокаспийское время. Одна из впадин заполнена водами р. Сулак через КОР, носит название озеро Акколь, которое расположено в черте г. Махачкалы. Другая впадина находится южнее г. Каспийска, а третья и четвертая впадины заняты солеными озерами Большое и Малое Турали (Акаев и др., 1996).

Столица Дагестана, г. Махачкала, расположена на берегу Каспийского моря на высоте 32 м над его уровнем. Здесь Приморская низменность сужается до 2-3 км, и предгорья близко подходят к берегу Каспийского моря, а у г. Каспийска - расширяется до -20 км. С юго-запада город ограничен горой Тарки-Тау, которая возвышается более чем на 700 м. н.у.м., и с востока Каспийским морем. На севере и юго-востоке в непосредственной близости от Махачкалы находятся сыпучие пески-дюны (Османов, 1979).

3.2. Климат Махачкалы и ее окрестностей

Дагестан расположен в поясе умеренного климата. Будучи удален на большое расстояние от океанов, он имеет континентальный характер, значительно более холодный и сухой в сравнении с климатом Черноморского побережья Кавказа, лежащего на тех же широтах.

В Махачкале, открытой для холодного воздуха с севера и северо-востока и прикрытой горами с юга, климат умеренно теплый, сухой, континентальный. Город отличается особенно повышенной ветровой активностью, являясь одним из полюсов ветров на побережье Каспийского моря. Среднегодовая скорость

ветра составляет 6 м/сек (на год приблизительно приходится 60 дней с силой ветра, равной 15 м/сек). На протяжении года преобладают 2 основных направления ветров: юго-восточный - летом и северо-западный зимои. С октября по апрель преобладают ветры восточных направлений, причиной возникновения которых является отрог сибирского антициклона. Эти ветры, хотя и проходят над Каспийским морем, атмосферных осадков почти не приносят и по своему характеру напоминают суховеи. В зимнее время северные ветры могут быть также проявлением арктического антициклона.

Лето жаркое, средняя температура самого жаркого месяца +28 - +29°. Абсолютный максимум для Махачкалы равен +41°. Ежегодно наблюдаются температуры выше 30°. Осенью температура постепенно снижается. Первые заморозки поступают в середине ноября. Зимой ощущается влияние незамерзающего теплого Среднего Каспия. Среднеянварская температура снижается чуть ниже 0° - 0,4°. Температура -9° наблюдается ежегодно. Абсолютный минимум для Махачкалы составляет -23,9°.

Солнечная радиация, определяющая температурный режим Махачкалы и его окрестностей, отличается значительными колебаниями интенсивности. По данным многолетних наблюдений количество часов солнечного сияния составляет в Махачкале 2022. На теплое время года приходится в среднем 80% солнечного тепла, холодный период всего 20%.

Влажность воздуха в Махачкале составляет 63%. Изменение абсолютной влажности в течение года тесно связано с изменением температуры. Выпадение осадков обусловлено, главным образом, вторжением холодных воздушных масс из северной части Европы. Рельеф территории препятствует их свободной циркуляции. В Махачкале большая часть осадков выпадает в тёплое время года. Осенью осадков выпадает больше, чем в другие сезоны. Летом и осенью выпадают ливневые осадки, их доля составляет около 25-30%). Ливни обычно продолжаются около 10 мин. В отдельные годы ливневые осадки могут составлять 50-60% от общей суммы осадков. Максимальные суточные суммы осадков на низменности: 88 мм. В год же выпадает около 400 мм.

Зимой осадки малочисленны и неустойчивый снежный покров не превышает 7 см. Продолжительность снежного покрова на берегу моря 16 дней. Зимой и осенью с наступлением морозов наблюдаются гололед и изморозь, которые образуются во время туманов при высокой влажности воздуха.

Анализируя климатические данные, можно заключить, что погодные условия Махачкалы достаточно благоприятные для прохождения полного цикла развития представителей как местной, так и интродуцированной флоры.

3.3. Почвы Махачкалы

На территории г. Махачкалы почвы разнообразны (Зонн, 1940; Залибеков, 1975, 2005). В южной части города почвы глинисто-щебнистые и песчаные, с высоким залеганием грунтовых вод. В районе Парка культуры и отдыха нефтяников почвы светло-каштановые, сравнительно плодородные, но с близким залеганием грунтовых вод. В южной части города почвы глинисто-песчаные с высокими грунтовыми водами. Зимой залегание грунтовых вод глубиной до 1,5 м, летом - до 2 м. В городском саду, скверах и бульварах почва привозная. Почвы города большей частью отличаются слабо-средним содержанием солей. Засоление в основном хлоридно-сульфатное (Львов, 1955; Залибеков, 1975).

Наиболее распространенными почвами в окрестностях Махачкалы являются светло-каштановые, луговые и лугово-болотные. Значительные площади здесь заняты береговыми песками и солончаками.

Светло-каштановые почвы формируются на породах различного механического состава (легкосуглинистые, супесчаные и песчаные, тяжелые). Содержание гумуса 1,5-2,5%, с глубиною резко уменьшается. В составе гумуса значительное место занимает группа гуминовых кислот, связанная с соединениями кальция.

Для луговых почв характерны хорошо выраженная мелкокомковато-зернистая структура, темно-серая с бурым оттенком окраска, избыточное

увлажнение нижних горизонтов, наличие ржавых пятен и оглеение ниже полумертвой толщи, иногда наличие легкорастворимых солей. Содержание гумуса 4-7% с плавным уменьшением по профилю.

Лугово-болотные почвы формируются в условиях избыточного поверхностного и грунтового увлажнения вдоль прибрежной полосы Каспийского моря. Почвообразующие породы - карбонатные глины, суглинки и супесчаные отложения. Для этого типа почв характерна слабая дифференциация морфологического профиля и накопление закисных форм соединений железа.

К солончакам относятся почвы, в профиле которых, начиная с поверхностного слоя, содержится значительное количество легкорастворимых солей: при содовом засолении с сухим остатком 0,5%, сульфатно-хлоридном -1%, сульфатном - 1,5%. Максимальная величина сухого остатка до 3,0%. Солончаки формируются при близком залегании грунтовых вод.

Для древесной растительности решающее значение имеет верхняя граница залегания угнетающих и особенно токсических количеств солей в почвах. Изучение корневых систем древесных пород, произрастающих на солончаках, показало, что в горизонты, содержащие такие количества солей, корни деревьев и кустарников не заходят. Уменьшение корнеобитаемой зоны всегда неблагоприятно отражается на росте многолетних растений. Особенно резко отрицательно это ограничение дает о себе знать в засушливых районах, где верхние почвенные горизонты летом сильно пересыхают, и жизнеспособность многолетних культур определяется возможностью поглощать влагу из более глубоких слоев почвы. Именно этим объясняется закономерное быстрое падение устойчивости и долговечности насаждений г. Махачкалы по мере подтягивания соленосных горизонтов к поверхности почвы. При соответствующих мелиоративных работах можно привести такие почвы в пригодность (Почвенный очерк Махачкалинского мехлесхоза, 1987).

Пески имеют широкое распространение, особенно закрепленные (Добрынин, 1926; Зонн, 1940; Залибеков, 1975).

3.4. Древесная растительность окрестностей города Махачкалы

Окрестности Махачкалы в ботаническом отношении представляют большой интерес. Они являются местом стыка равнинной и предгорной растительности и представлены пестрым набором сообществ и флористических комплексов. Сведения о флоре и растительности окрестностей Махачкалы имеются в работах В.И. Липского (1891), Г.И. Радде (1901), Ф.Н. Алексеенко (1907), Б.Ф. Добрынина (1925), Н.В. Новопокровского (1932), П.Л Львова (1959, 1964), Я.И. Проханова (1961), Лепехиной (1961), Яровенко (2005).

Здесь можно выделить следующие типы растительности: лесную (дубовые и дубово-грабовые широколиственные леса); аридные редколесья (дубовые, сосновые, сосново-дубовые, сосново-можжевеловые); шибляковую, степную и эфемерово-полынно-пустынную; луговую, прибрежно-водную и водную (Львов, 1972; Алексеев 1979; Яровенко, 2005).

Гора Тарки-Тау, у подножья которой лежит город, в прошлом была полностью облесена. Северо-западные ее склоны, видимо, покрывались буковыми лесами, о чем свидетельствуют сохранившиеся на вершине горы деревца бука Fagus оггеШаНя. Под влиянием рубок буковые леса сменились грабовыми и ясеневыми лесами, зарослями разнообразных кустарников. На более каменистых гребнях располагаются преимущественно порослевые дубовые леса, образованные дубом скальным или дубом пушистым. Вследствие сведения лесов у подножья юго-западных склонов Тарки-Тау и на примыкающей к горе холмистой долине появились порослевые заросли дуба скального и пушистого, боярышника, терна, алычи, груши иволистной, жостера Палласа, держи-дерева и других. Так сформировался шибляк - заросли ксерофильных колючих кустарников (Львов, 1964; Гаджиомаров, 1972).

С дубово- грабовыми лесами перемежаются сосновые редколесья. Они встречаются по сухим северо-восточным каменистым склонам хребта Нарат-Тюбе, который также примыкает к городу. Сосна Сосновского здесь иногда достигает 4 м высоты при диаметре 8 см. Она произрастает вместе с дубом скальным и пушистым и зарослями можжевельника продолговатого с

примесью скумпии, рябины греческой, спиреи и кизильника. Отмечены экземпляры граба кавказского и груши иволистной (Львов, 1972; Яровенко, 2005).

Одновременно изучались зеленые насаждения парков, скверов и улиц города Махачкалы (Лепехина, 1961-1965; Магомедова, 2009, 2011; Хизриева, 2008, 2009). Составлены и частично опубликованы списки видов дикорастущей и интродуцированной дендрофлоры, установлены экологические группы деревьев и кустарников, их распространение, даны рекомендации по их использованию. Дендрофлора покрытосеменных Махачкалы характеризуется высоким видовым разнообразием. Это 221 видов Magnoliophyta, относящихся к 120 родам и 53 семействам (Магомедова, 2011). Еще 60 видов из 17 родов и 4 семейств Ртор81(1а (Хизриева, 2009). По сравнению с другими семействами резко усилен удельный вес Яозасеае - 55 видов (19,6% от общего), Ртасеае -31 (11,1), Сиргеззасеае - 25 (9,8).

Истоками формирования урбанофлоры Махачкалы являются местная аборигенная флора и интродуцированные виды.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Хизриева, Марина Рамазановна

выводы

1. Генофонд хвойных растений г. Махачкалы представлен 60-ю видами (6% - местные; 94% - интродуценты) из 17 родов и 4 семейств. Наибольшим количеством видов представлено сем. Pinaceae - 31 вид и сем. Cupressaceae - 25 видов. Декоративных форм хвойных - 175. Разнообразны Thuja occidentalis - 20 форм; Picea abies - 13; Chamaecyparis Lawsoniana и Juniperus communis - по 10 и другие, которые, главным образом, распространены в частном секторе.

2. По срокам пыления Pinopsida подразделяются на ранневесенние (пыление в марте-начале апреля) и поздневесенние (пыление в мае). Семеношение протекает в августе-сентябре и имеет выраженный периодический характер с повторяемостью урожайных лет через 1-3 года. Большинство Pinopsida в условиях г. Махачкалы образуют жизнеспособные семена.

3. Семена интродуцированных видов имеют физиологический покой, который у большинства из них преодолевается 1-2-х месячной холодной стратификацией. Лабораторная всхожесть семян многих видов невысокая -до 30%. Повышению всхожести стратифицированных семян способствует их обработка 0,002%КМп04 и 0,01% ИУК. Хранение семян снижает всхожесть у всех видов Pinopsida.

4. В первый год жизни сеянцы видов Pinopsida проходят ряд последовательных фенологических фаз от прорастания семян, появления и роста проростков весной до закладки верхушечной и боковых почек и перехода растения в состояние покоя осенью. Во 2-й год продолжается рост осевых структур, формируются боковые побеги 1 - 2-го и боковые корни 1 -4-го порядков. К этому периоду жизни сеянцы имеют развитую корневую и побеговую системы.

5. По способности к укоренению стеблевых черенков виды Pinopsida делятся на легкоукореняемые (укореняемость свыше 60%) - Taxus baccata, Thuja occidentalis, Th. plicata; среднеукореняемые (укореняемость от 31 до

60%) - Cryptomeria japónica, Juniperus Sabina; трудноукореняемые (укореняемость от 1 до 30%) - Chamaecyparis lawsoniana, Juniperus chinensis, Picea pungens и неукореняющиеся - Abies nordmanniana и Juniperus oblonga. Укореняемость черенков можно повысить обработкой 0,1% перманганатом калия; 0,02% ИУК в сочетании с 5% сахаром; 0,01% ИМК. Механическое повреждение тканей основания черенков Taxus baccata и Thuja plicata существенно повышает их укореняемость и мощность корневой системы.

6. Черенки проходят ряд последовательных фаз, в течение которых идет заживление раневой поверхности, образование каллюса и придаточных корней, рост главного и боковых побегов, закладка ростовых почек на следующий вегетационный период и переход в состояние покоя. Длительность периода корнеобразования колеблется от 55 дней (Thuja plicata) до 120-130 дней {Piceapungens). К концу 3-го года жизни черенковые растения формируют развитую побеговую систему, состоящую из главного и боковых побегов 2-го и 3-го порядков, и корневую систему, с осями 2-4-го порядков.

7. Для некоторых Pinopsida вегетативное размножение имеет большее значение, чем семенное в силу высокой укореняемости и приживаемости черенковых растений и степени развития их надземной и подземной частей при отсутствии жизнеспособных семян. Для других видов семенное размножение при обильном семеношении и их высокой всхожести, является наиболее оптимальным.

8. Полученные данные по закономерностям роста и развития семенного и черенкового материала, а также состояние взрослых особей, помимо 28 широко культивируемых видов, позволяют считать перспективными для более широкого использования в озеленении г. Махачкалы 17 видов и 55 форм Pinopsida. Требуют дальнейшего экспериментального изучения еще 15 видов. Это является свидетельством того, что интродукция играет огромную роль в обогащении и повышении продуктивности культурной флоры и является актуальным направлением.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Вегетативное размножение в условиях Махачкалы осуществляют посредством полуодревесневших и одревесневших черенков осенней и весенней срезки с маточников разного возраста.

2. Самым лучшим способом, повышающим укореняемость черенкового материала, является обработка 0,1% перманганатом калия; 0,02% ИУК в сочетании с 5% сахаром; 0,01% ИМК и механическое повреждение используемого материала.

3. Рекомендуется широко использовать семенное возобновление интродуцированных РторзгсЛа. Для повышения всхожести их семян необходимо использовать стратификацию и обработку 0,002% перманганатом калия и 0,01% ИУК. Хранение семян снижает их всхожесть.

4. С целью расширения ассортимента Рторх'кИа в Махачкале помимо 28 широко введенных в культуру видов, целесообразно массово распространить 17 видов и 55 форм, успешно зарекомендовавших себя в наших исследованиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хизриева, Марина Рамазановна, 2012 год

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Абачев К.Ю. Лесная растительность Южного Дагестана// Автореф...канд.биол.наук. Махачкала, 1968. - 59 с.

2. Абачев К.Ю., Львов П.Л. Растительность Предгорного Дагестана// В сб.: Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов н/Д, 1984. С. 101-122.

3. Абатурова М.П., Духарев В.А., Рябоконь С.М. Летний опад шишек сосны обыкновенной// Лесоведение, №3. 2002. С.74-77.

4. Абрарова А.Р. Сезонный ритм развития Лжетсуги Мензиеса (Pseudotsuga Menziesii (Mirb.) Franco) в Ботаническом саду в г. Уфе// Материалы Межд. научн. конф.: «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 17-19.

5. Адамов М.Г., Лепехина A.A., Гамзаев И.М. Ботанический сад Дагестанского государственного университета и его экологическое и фитосанитарное состояние. МПЦ. ГУ. Махачкала, 1999. - 66 с.

6. Айба ГГ. Хвойные растения Абхазии и их использование. - Тбилиси: Мецниереба, 1980. 232 с.

7. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. ДГПУ, «Школа», 1996. -384 с.

8. Александрова М.С., Булыгин Н.Е. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР// Бюл. ГБС АН СССР. - М., 1975. С. 9-18.

9. Александрова М.С. Интродукция хвойных в ГБС АН СССР//В кн.: Интродукция древесных растений. - М.: Наука, 1980. С. 48 - 65.

Ю.Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Часть 2: (Изучение распространение и запасов сырья). Махачкала, 1979. С.51-58.

П.Алексеев Б.Д. Распространение видов Juniperus L. в Дагестане и их химический состав// Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала, 1980. Т. 16. Вып.2. С.219-224.

12.Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г// Труды бот.музея Академии наук. 1907. Вып.З. С.64-93.

13.Артамонов В.И. Туя//Наука и жизнь.- 1992.- №2. С.158-160.

14.Бабаева Е.Ш. Декоративные деревья и кустарники города Махачкала// Дипломная работа. Махачкала, 1975. - 42 с.

15.Бартон JI. X. Хранение семян и их долговечность. - М.: Колос, 1964.-240 с.

16.Бережная Л.Ф. Особенности семенного и вегетативного размножения интродуцированных Рinophyta в условиях Кубани// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1998. - 26 с.

17.Благовещенский A.B. Биохимия трудного прорастания// Тр. ГБС АН СССР. №3, 1953. С.1-57.

18. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. - Л.-М.: Наука, 1978. -189 с.

19.Богородицкая И.И. Новые способы подготовки семян при выращивании//Автореф. дис. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. -Харьков, 1977. - 16 с.

20.Боровиков В.М., Истратова О.Т. Плодоношение древесных пород в Сочинском курортном районе// В кн.: Сборник трудов по зеленому строительству. - М.: Лесная пром-сть, 1964. С. 118 - 172.

21. Букацел В. А. Таксономическая композиция Gymnospermae интродуцированной в Республику Молдова// Материалы Межд. научн. конф.: «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 3-5.

21.Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л., 1979. - 96 с.

22.Бутаев Д.Б. Леса Казикумухского и Гунибского округов Дагестанской области. Тифлис, 1905.

23.Бутаев Д.Б. Леса нагорного Дагестана и Betula raddeana Trautv. в них// Труды Бот.сада Юрьевского унив-та. -Юрьев, 1913. Т. 14. №1.

24.Бутаев Д.Б. Дорога из Кумуха в Гуниб через Чох// Известия Кавк.Отд.РГО. 1915. Т.24. №2. С.282-300.

25.Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL, 1935. - 107 с.

26.Вавилов Н.Г. Центры происхождения культурных растений. Избр. произв. Л.: Наука, 1967. С. 88-202.

27.Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников. Изд. «Лесная промышленность». М., 1967.

28. Вахотина О.Н., Лазарева С.М., Веденяпина Е.Г. Таксономическая характеристика хвойных открытого грунта Ботанического сада МАРГТУ// Материалы Межд. научн. конф.: «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 100-103.

29.Ведерников Н.М. Внедрение интегрированной системы выращивания и защиты от болезней хвойных пород в питомниках// Лесное хозяйство. №4, 2004 г. С.34-35.

30.Вехов Н.К., Ильин М.П. Вегетативное размножение древесных растений летними черенками. Л.: ВНИИ растениеводства, 1934. - 284 с.

31.Виноградов С.И. Очерк растительности Прикаспийской низменности Дагестанской АССР (с картой) по данным геоботанического обследования летом 1927 г.// Известия Горского сельскохозяйственного института. Махачкала, 1929. Т.6.

32.Виноградов С.И., Толчаин Г.А. Очерк растительности Дагестана// Материалы к составлению плана использования водных ресурсов Дагестана. Махачкала, 1932. Вып.З. - 47 с.

33.Волков В.Я., Селевцев В.Ф. Верховой торф как субстрат для выращивания растений в теплицах. Вестник с/х.науки, 1961, №2. С.34-38.

34. Вульф Е. В. Хвойные натурализированные в Никитском ботаническом саду на Южном берегу Крыма// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1928, 18, вып. 2. С. 15-66.

35.Габеев Хвойные деревья: (Систематика, морфология, биоэкология, хозяйственное значение и методы их исследования). - Владикавказ: Издательство владикавказского научного центра. 2001. - 208 с.

36.Габибова А.Р. Экологическая и биологическая оценка и интродукционный потенциал видов и сортов Lonicera в Дагестане// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2008. - 24 с.

37.Газиев М.А., Омариев М.М. Ресурсы обогащения горной древесной флоры и развития садоводства в Дагестане// Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 4-5.

38.Газиев М.А. Исчезающие формы и сорта културной дендрофлоры внутреннегорного Дагестана// Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 15-16.

39.Газиев М.А., Асадулаев З.М., Абдулатипов P.A. Генетические ресурсы плодовых культур Горного Дагестана: Альбом-каталог. Махачкала, 2009. -176 с.

40. Галактионов И. И. Декоративная дендрология. М.: Выс. шк., 1967. -320 с.

41.Галушко А.И. Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик, 1967.

42.Гартман Х.Т., Кестер Д.Б. Размножение садовых растений. М.: Сельхозиздат, 1963. - 471с.

43. Григорьев А. Г. Хвойные экзоты предгорного и степного Крыма// Тр. Никит, бот. сада. 1974. С. 43-55.

44.Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений. -Киев; Наукова думка, 1973. - 591 с.

45. Гроздов Б. В. Дендрология. - M.-JL: Гослесбумиздат, 1952. - 436 с.

46.Гроссгейм A.A. Типы растительности северной части нагорного Дагестана// Тифлис, 1925. - 65 с.

47.Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Том I. Polypodiaceae - Gramineae. Изд-во АзФАН-Баку, 1939.

48.Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М., 1948. - 264 с.

49.Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М., 1949. - 747 с.

50.Гуланян Т.А., Киут C.B. Декоративные формы хвойных растений в коллекциях Института ботаники Академии наук Абхазии, перспективы их использования// Мат. Межд. научной конф: «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. Сухум, 2011 г. С. 145-155.

51 .Гулисашвили В.З. Дендрофлора Кавказа (Дикорастущие и культурные деревья и кустарники). Тбилиси, 1953. ТТ. 1-5.

52.Гулисашвили В.З. Реликтовые древесные породы ледникового времени Кавказа - показатели распространения ледникового покрова// Бюлл. Моск. общ.испыт.прир.Т.66. В.4. 1961. С.72-84.

53.Тюль К.К., Власова C.B., Кисин И.М., Тертеров А.П. Физическая география Дагестанской АССР// Махачкала: Даг. книжн. изд-во, 1959. - 250 с.

54.Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. С-Пб.-1991. -539 с.

55.Деметрадзе Т.Я. К выяснению причины трудного укоренения черенков некоторых ценных субтропических культур. - Тр. Бот. ин-та АН СССР, Сер.7, 1951, вып.2. С.228-233.

56.Деревья и кустарники (голосеменные). Справочник. Отв. ред. Рубцов Л.И. Изд-во «Науково Думка», Киев, 1971.

57.Деревья и кустарники Батумского ботанического сада (аннотированный список). «Мецниереба». Тбилиси, 1987. - 228 с.

58.Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана// Мемуары географического отделения общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. Махачкала, 1925. - 41 с.

59.Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР// Махачкала: Даггосиздат, 1926. - 130 с.

60.Докучаева М.И. Вегетативное размножение хвойных пород. М.: «Лесная промышленность», 1967.

61.Дрейманис A.A. Образование семян сосны обыкновенной в зависимости от условий опыления// Тр. Латвийской с/х акад. Рига: Еглава, 1972. Вып.51. С.60-71.

62.Евстюгин A.C. Особенности физиологии и морфологии хвои сосны обыкновенной в условиях разных типов промышленного загрязнения среды// Мат. Всеросс. конф.: Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Петрозаводск, 2008. С. 183-185.

63.Еремеев Г.Н. Вегетативное размножение черенками и прививками некоторых трудноразмножаемых древесных и кустарниковых растений//Труды Гос. Никитского Бот. Сада. Ялта, 1959. С 165-183.

64.Ермаков Б.С. Выращивание саженцев методом черенкования. М.: Лесная пром-сть, 1975. - 152 с.

65.Ермаков Б.С. Размножение ели серебристой методом черенкования// ЦБНТИ. -1979. Вып.9. - 57с.

66.Ермаков Б.С. Размножение древесных и кустарниковых растений зелеными черенками. - Кишинев: Штиинца, 1981. - 222 с.

67.Жеронкина Т. А. Глубокий покой семян можжевельников и пути его преодоления. - В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов: Тез. докл. IV Всеоюз. совещ. Новосибирск, 1974. С. 179-180.

68. Жуковский Г.М. Культурные растения и их сородичи. Л.:Колос, 1964. - 790 с.

69. Забелин И. А. Деревья и кустарники арборетума Никит, ботан. сада. Голосеменные. - Тр. Никит, ботан. сада, 1939. - Вып. 1. С.35-178.

70.3алибеков З.Г. Почвы равнинной зоны Дагестана// В сб.: Почвенные и растительные ресурсы Дагестана. 4.2. Махачкала, 1975.

71.3алибеков З.Г. и др. Почвенная карта Дагестана. Махачкалка, 2005.

72.3алибеков М.Д. Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2008. - 24 с.

73.3онн C.B. Почвы Дагестана//Сельское хозяйство Дагестана. Т.1. -М.: АН СССР, 1940. С.94-102.

74.Иванова З.Я. Приемы черенкования хвойных. Киев: Наукова думка. 1979. - 70 с.

75. Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: «Наукова Думка», 1982. - 288 с.

76.Игнатенко М.М. Семеношение и семенная продуктивность Pinus sibirica// В кн.: Биология семян интродуцированных растений. - М.: Наука, 1985. С.3-7.

77. Кабанов H. Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. - 176 с.

78.Кажлаев А.И. Возникновение и экономическое развитие г. Махачкалы. Дагкнигоиздат. Махачкала, 1967.

79.Кармазин Р.В. Формовой состав Thuja occidentalis L. в западных областях Украины и вопросы его классификаций//Бюлл. Гл.бот. сада. - М., 1968.-Вып.70. С. 63-73.

80. Карпун А.Ю. Новинки интродукции древесных растений в Субтропическом Ботаническом саду Кубани// Материалы Межд. научн. конф.: «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 228-230.

81.Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. С-П, 1885.- 634 с.

82.Кертыков Х.И. Вегетативное размножение гребенщиков. - Учен. зап. Туркм.ун-та, 1954, №1. С.24-27.

83.Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. - JL: Наука, 1974.- 134 с.

84.Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Изд-во литературы по строительству, архитектуре и строительным материалам. М., 1960. - 674 с.

85.Колесников А.И., Агаев Г. Условия произрастания и естественное возобновление сосны эльдарской на ее родине// Труды Абхазской научно-исследовательской лесной опытной станции (АБЛОС). Вып.2. Сухуми, 1961. С.75-112.

86.Колесников А.И., Эристави P.P. Сосна итальянская - ценная древесная порода для лесного хозяйства и зеленого строительства Грузинской ССР// Труды Абхазской научно-исследовательской лесной опытной станции (АБЛОС). Вып.2. М. «Лесная промышленность», 1966. С.201-226.

87. Колесникова В.А. Методы изучения корневой системы древесных растений. - М.: Лесная пром - сть, 1972. - 152 с.

88.Коменир Э.А. Активирование прорастания семян физическими воздействиями// Вест. Челяб. агроинж. ун-та. 1994, вып.6. С.3-109.

89.Комиссаров Д.А. Укореняемость черенков и ростовые вещества. Л.:Лесное хозяйство и лесоэксплуатация, 1936. №8. С.11.

90.Комиссаров Д.А. Применение ростовых веществ при вегетативном размножении древесных растений черенками. Л.: ЦНИИЛХ, 1946. - 132 с.

91.Комиссаров Л.А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М. «Лесная промышленность», 1964.

92.Кондаков С.Ю., Кондакова Т.Р. Сроки посева семян хвойных пород в питомниках Красноярского края. //Лесное хозяйство. №4, 2004 г. С.37.

93.Косенко И.С., Митин В.В. Билык Е.В. Регенерационная способность декоративных деревьев и кустарников in vitro и укореняемость их стеблевых черенков// В кн.: Биология размножения растений интродуцированных в дендропарке «Софиевка». Киев: Наукова думка. 1990. С.61-75.

94.Кохно Н. А., Чуприна П. Я. Дорошенко А. К. Арборифлора старинных парков Левобережных частей Украинского Полесья и Лесостепи, ее использование и охрана. - Киев: Наук, думка, 1973. С.88-89.

95.Кохно Н. А., Дорошенко А. К. и др. Деревья и кустарники городских насаждений Киева. - Бюл. Гл. ботан. сада, 1981. - Вып. 120. С.22-25.

96.Кренке Н.П. Хирургия растений. М.: Новая деревня, 1928.

97.Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М., 1955. С. 56.

98.Кучинская Е.А. Эколого-биологические особенности голосеменных интродуцентов населенных пунктов Адыгеи// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 2006. - 24 с.

99. Лантратова A.C. и др. Влитяние интродукционных процессов на обогащение дендролоры Карелии// Тезисы доклада представленных съезду П(Х) РБО: Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Том. II. Санкт-Петербург, 1998. С.305.

100. Лапин П. П., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений// Опыт интродукции древесных растений. - М.: ГБС АН СССР, 1973. С. 7- 80.

101. Лапин П.Н., Александрова М.С., Бородина H.A. и др. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М. «Наука», 1975. - 547 с.

102. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. М.: Лесная промышленность. 1979. - 224 с.

103. Лапин П.И., Рябова Н.В. О связи развития интродуцированных видов древесных растений с суммой положительных и эффективных температур (на примере жимолости)// Бюлл. Глав, ботан. сада. 1982. Вып. 123. С. 7-17.

104. Лаптев A.A., Глазачев Б.А., Маяк A.C. Справочник работника зеленого строительства. Киев «Бущвельник», 1984.

105. Лепехина A.A. Определитель деревьев и кустарников Дагестана. Дагестанское учебно-педагогическое издательство. Махачкала, 1971.

106. Лепехина A.A. Растительность Дагестана// География Дагестана. М., 1996. С.267-314.

107. Липский В.И. Исследования Северного Кавказа: Предварительный отчет Зап. Кавказск.общ-ва естествоиспытателей. Киев, Т.П. Вып.2. 1891. С.8-10.

108. Лихолат Н.Г. Регуляторы роста древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. С. 159-231.

109. Львов П. Л. Важнейшие декоративные деревья и кустарники Махачкалы// Бюллетень ГБС. Вып. 20. М., 1955.С.72-84.

110. Львов П.Л. Определитель главнейших дикорастущих и разводимых деревьев и кустарников Дагестана. Махачкала, 1956. - 144 с.

111. Львов П.Л. Фрагменты соснового редколесья в сухих предгорьях Дагестана//Бот. журн., 1959. Т.44., №11. С.1678-1679.

112. Львов П.Л. Taxus baccata Ь.(Тис ягодный) в Дагестане// Бот.журн. 19596. Т.44.№6. С.853-854.

113. Львов П.Л. К изучению флоры и лесной растительности окрестностей Махачкалы// Докл. высшей школы. Сер. Биол. науки. 1960. С. 13-25.

114. Львов П.Л. Материалы к изучению некоторых типов леса предгорного Дагестана// Ученые записки ДГУ, 1961а. Т.VII. 4.2. С.3-18.

115. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала: Дагкнигоиздат, 1964.- 215 с.

116. Львов П.Л. Сосново-дубокое редколесье с примесью березы в сухих предгорьях Дагестана. Науч.докл.высш.шк.// Биол.науки, 1965.№1. С. 127130.

117. Львов П.Л. К изучению флоры и лесной растительности окрестностей Махачкалы// В сб. научных сообщений. Вып.З. Махачкала, 1972. С.26-34.

118. Львов П.Л. Редкие растительные соробщества Дагестанской АССР// Растительные ресурсы Северного Кавказа. Ростов н/Д., 19866. Ч.З. С. 166-183.

119. Львов П.Л. Новые экзоты Дагестана// Бюллетень Главного Ботанического сада. Вып. 146. М.: «Наука», 1987.С.9-12.

120. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. С. 159-231.

121. Литвинская С.А., Постарнак Ю.А. Сосна пицундская - редкий вид Черноморского побережья России (генофонд, ценофонд, экофонд). Кубанский гос. ун-т. Краснодар, 2000. -311 с.

122. Лихолат Н.Г. Регуляторы роста древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1983. С. 159-231.

123. Любимов В. Б., Зиновьев В. Г. Интродукции деревьев и кустарников в засушливые регионы. - Воронеж - Белгород: Бел ГУ, 2002. - 224 с.

124. Любинский H.A. Физиологические основы вегетативного размножения растений. - Киев: Изд-во АН УССР, 1957. 223 с.

125. Магомедмирзаев М.М. Геоботанический анализ горных лесов Дагестана// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1996. - 26 с.

126. Магомедова М.А. Представители семейства Rosaceae в городской экосистеме Махачкалы// Вюник Кшвського национального ушверситету iMem Тараса Шевченка «1нтродукщя та збереження рослинного р1зномашття. Випуски 22-24. С. 149-150.

127. Максимов H.A. Ростовые вещества, природа их действия и практическое применение// Успехи совр. ботаники. М., 1946. Т.22. вып.2. С. 17-22.

128. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М.: «Мир», 1992.

129. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: «Наука», 1989.

130. Марковский Ю.Б. Все хвойные растений. М., 2009. - 245 с.

131. Матюхин Д.Л., Манина О.С., Королева Н.С. Виды и формы хвойных, культивируемые в России. Москва, 2006. - 259 с.

132. Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа. Изд. 2-е. Вып.1. Cymnospermae. Голосеменные. Тифлисъ, Типограф1я К.П. Козловского, Головинский проспектъ, №12.

133. Мисник Г.Е. Семена декоративных пород. М.-Л.: Изд-во мин-ва коммунального хозяйства РСФСР, 1947. - 204 с.

134. Митрофанов C.B., Кузнецов В.Л. Рост и продуктивность молодняков сосны обыкновенной разной густоты посадки. //Лесное хозяйство. №4, 2004 г. С.39-40.

135. Мочалкин Л.С. Повышение всхожести семян хвойных пород методом воздушного обогрева// Сб. тр. по лесн. хоз., вып.2., 1954. С. 136-139.

136. Муртузалиев P.A. Конспект флоры Дагестана в 3-х т.: Т.1. (Lycopodiaceae - Urticaceae)// Отв. ред. чл.-корр. РАН Р.В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. - 252 с.

137. Наквасина E.H., Бедрицкая Т.В. Изменчивость потомства сосны обыкновенной различного географического происхождения по цвету пыльников// Лесоведение, №2. 2002. С. 18-22.

138. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.:Наука, 1973. - 279 с.

139. Некрасова Т.П. Значение эффективности опыления для урожая семян хвойных. Л.: Лесоведение, 1983. №5. С.3-7.

140. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: «Наука и техника», 1986.

141. Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Редкие сообщества древовидных можжевельников (Juniperus excelsa, J. foetidissima) новороссийского побережья Кавказа// Мат. Межд. научной конф: «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. Сухум, 2011 г. С. 304-308.

142. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л., 1967. - 206 с.

143. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

144. Новиков А.Л. Определитель хвойных деревьев и кустарников. Изд-во «Вышэйшая школа». Минск, 1967.

145. Новицкая Г. Черенкование хвойных// Цветоводство, №1, 2004. С.38-39.

146. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования канала Октябрьской революции и Присулакской низменности//Известия Бот. сада АН СССР, 1932. Т.ЗЗ, №1-2.

147. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука. 1969. -221 с.

148. Орлова Л.В. Проблемы систематики голосеменных (Pinophyta) Кавказа// Мат. Межд. научной конф: «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. Сухум, 2011 г. С. 330-334.

149. Отдел голосеменных (Pinophyta или Gymnospermaé). -В кн.: Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980. - Т.4. С. 257-420.

150. Панина Н.Б. Эффективные технологии выращивания сеянцев сосны и ели в лесных питомниках// Лесное хозяйство. №4, 2004 г. С. 35-37.

151. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.Изд-во ЛГУ, 1982. - 249 с.

152. Попцов А. В. Биология затрудненного прорастания семян: Автореф. дисс . докт. биол. наук. М., 1965. - 34 с.

153. Попцов А. В. Твердые семена. М., 1976. -156 с.

154. Почвенный очерк Махачкалинского мехлесхоза. Махачкала, 1987.

155. Плотникова Л.С., Хромова Т.В. Размножение древесных растений черенками. М.: Наука, 1981. - 56 с.

156. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений: теория и практика. Л.:Сельхозгиз, 1938.-232 с.

157. Проханов Я.И. Итоги изучения флоры и растительности окрестностей Махачкалы и северо-восточных предгорий Дагестана// Первая конф. по флоре, растительности и раст.ресурсам Сев. Кавказа:Тезисы докл. конф. по флоре и раст. Сев. Кавказа. Нальчик, 1962а. С. 16-21.

158. Проханов Я.И. Новые виды из Северо-Восточного Дагестана// Бот. материалы Гербария БИН АН СССР, 1961. Т.21. С.417-437.

159. Птицын М.А. Размножение елей черенками. - Цветоводство, 1962. №2. С.10-11.

160. Пучик М.Л. Сезонный рост хвойных деревьев и климат// Мат. Межд. научной конф: «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. Сухум, 2011 г. С. 351-353.

161. Пушкарт Н.И. Влияние плюща Таврического и барвинка малого на появление самосева ценных древесных пород в парках Южного берега Крыма//В сб.: Вопросы интродукции и акклиматизации растений. М.:Наука, 1971. С.30-31.

162. Пятницкий С.С. Курс дендрологии. Изд-во Харьковского ун-та. Харьков, 1960.

163. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе// Записки Кавказского отдела русск. геогр. общ. XII,3. Тифлис, 1901. - 199 с.

164. Ракитин Ю.В. Биологически активные вещества как средства управления жизненными процессами растений// В кн.: Научные основы защиты урожая. М., 1963. С.7-42.

165. Растительные ресурсы. Часть I. Леса. Отв. ред. д.с/х.н. Коваль И.П. Изд. Ростовского ун-та. Ростов, 1980.

166. Рева М.Л. Способы вегетативного размножения древесных растений в природе. - В кн.: Интродукция растений и зеленое строительство в Донбассе. Киев: Наукова думка, 1970. С.132-141.

167. Рева H.H. Можжевельник виргинский в степной зоне УССР// В сб. Вопросы интродукции и акклиматизации растений. М.: Наука, 1971. С.31.

168. Родин А.Р. Лесные культуры. Изд-во Московского государственного университета леса. М., 2002. - 268 с.

169. Рыжкова Н.В., Шутов В.В. и др. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области// Лесоведение, №5. 2003. С.61-64.

170. Рубаник В. Г., Паршина 3. И. Декоративные формы хвойных в озеленении Казахстана. Алма - Ата: Наука, 1975. - 84 с.

171. Рубцов Л. И. Деревья и кустарники. - Киев: Наука, 1974. - 592 с.

172. Рубцов Л. И. Проектирование садов и парков. - М.: Стройиздат, 1979. -184 с.

173. Русанов Ф. Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. - Ташкент: Фан, 1974. - 112 с.

174. Садыкова Г.А. Автореферат кандидатской диссертации «Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.). Махачкала, 2010.-21 с.

175. Самсонова А.Е. Гиббереллин и рост сеянцев ели обыкновенной// Генетика, селекция и интродукция лесных пород. 1974, вып.1. С. 127-131.

176. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 245 с.

177. Сарбаева E.B. Биоэкологические особенности туи западной Thuja occldentalis L.) в условиях городской среды// Автореф. дис. канд. биол..наук. Ийошкар-Ола, 2005. - 21 с.

178. Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных пород. М., Гослесбумиздат,1958.- 143 с.

179. Севертока И.И., Александрова М.С. Декоративные формы хвойных растений для озеленения (умеренные и аридные зоны)// Под ред. Т.П. Славкиной. Ашгабат-ылым, 1993.-120 с.

180. Сенькина С.Н. Изменение водного режима хвои сосны в зависимости от условий произрастания// Лесоведение, №1. 2002. С.24-29.

181. Скворцов А.К., Куклина А.Г. Сохранение внутривидовой изменчивости в интродуцированных популяциях// Мат. межд. конф. «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов», поев. 60-летию ГБС им. Цицина РАН. М., 2005. С. 465-467.

182. Словарь ботанических терминов. Под общ. ред. д.б.н. Дудки И.А. Киев, 1984.

183. Смирнов H.A. Выращивание посадочного материала для лесовосстановления. М.: «Лесная промышленность», 1981. - 108 с.

184. Соловьева П.П. Леса низменного Дагестана и их хозяйственное значение// Автореф. диссерт. канд.биол.наук. Махачкала, 1966. - 18 с.

185. Соловьева П.П. Типологическая характеристика дубовых лесов низменного Дагестана// Сборник научных сообщений. Махачкала, 1970. Вып.2. С. 13-20.

186. Соловьева П.П. Основные итоги изучения растительности Дагестана за годы советской власти//Сб. научн. сообщ. Даг. гос.унив-та. Даг.Отд. ВБО. Махачкала, 1972. Вып.З. С.3-25.

187. Таран A.A. Первые итоги интродукции деревьев и кустарников в Сахалинском Ботаническом саду// Тезисы докл. представленных съезду П(Х)

РБО: Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Том. II. Санкт-Петербург, 1998. С.327.

188. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур. М. Изд. МСХА. 1991.

189. Тимман К.В., Джен Р.К. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.:Колос, 1982. - 495 с.

190. Тольский А.П. Лесное семеноведение. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. С.164.

191. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане// Тр. Бот. ин-та Груз.фил.АН СССР, 1940. №7. С.57-83.

192. Тумаджанов И.И. История лесов Северного Кавказа// История голоцена. Вильнюс, 1961. С.249-266.

193. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.:Изд-во АН СССР, 1961. - 280 с.

194. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 280 с.

195. Турецкая Р.Х. Инструкция по применению стимуляторов роста при размножении растений черенками. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 71 с.

196. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования растений//В кн. Биология развития растений. М., 1975. С.126-145.

197. Турецкая Р.Х., Кефели В.И. Эндогенная гормональная регуляция ризогенеза. - В кн.: Теоретические вопросы регенерации растений: Тез. докл. Махачкала: Изд-во Даг. ун-та, 1978. С.47-48.

198. Флора Европейской части СССР. Том I. Под ред. A.A. Федорова. Изд.: Наука. Л., 1974.

199. Федорков А.Л. Рост и сохранность культур сосны второго поколения на Севере// Лесоведение, №5. 2003. С.69-71.

200. Федорова А.И., Зражевская Т.К. Гибберелиноподобнрые вещества в побегах лиственницы сибирской разной интенсивности роста// В кн.:

Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск, 1978. С.72-82.

201. Халидов A.M. Петрофиты Транссамурских высокогорий Южного Дагестана и их анализ. Автореф. дисс. канд. биол.наук. Махачкала, 2006.24 с.

202. Хизриева М.Р. Некоторые итоги интродукции хвойных в г. Махачкала// Мат. Межд. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 2009. С. 177-179.

203. Хизриева М.Р. Использование хвойных пород в озеленении г. Махачкалы// Мат. Всерос. конф., посвящ. 80-летию проф. А.Г. Юсуфова. Махачкала, 2010. С. 245-248.

204. Хромова JI.B., Романовский М.Г. Режим опыления и выживаемость семяпочек сосны в условиях промышленного загрязнения воздуха цементной пылью//Лесоведение, №3. 2002. С.3-11.

205. Холявко, Глоба Михайленко А. Дендрология и основы зеленого строительства- 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 287 с.

206. Цицин Н.В. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. С.8-45.

207. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд. АН СССР, 1958.-284 с.

208. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. О содержании эндогенных регуляторов роста в черенках в черенках плодовых культур и их изменения под влиянием синтетического ростового препарата// Докл. АН СССР, 1970, 192. С.482-485.

209. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. М. Агропромиздат, 1985.

210. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Спб., 1995. - 992 с.

211. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий// Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала, 1960. С.8-88.

212. Чиликина J1.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М-Л.: Изд. АН СССР, 1962. - 96 с.

213. Чукуриди С.С., Непочатых М.В. Редкие и исчезающие виды хвойных пород, интродуцированные в Ботаническом саду КУбГАУ// Материалы Межд. научн. конф.: «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 632-633.

214. Шульц Т.Э. Общая фенология. Л. «Наука», 1981. - 188 с.

215. Шумилина З.К. Подготовка к посеву семян древесных и кустарниковых пород, М-Л., 1949. -47 с.

216. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Изд. Ростовского унта, 1982.

217. Язан П.Г. Можжевельник длиннолистный на Терских песках// Природа. 1954. №4. С.48-51.

218. Якушкина Н.И. Физиологическая природа действия стимуляторов роста и передвижение органических веществ в растении// Автореф.дис. докт.биол.наук. М., 1958. - 35 с.

219. Яровенко Е.В. Особенности флоры Нараттюбинского хребта Дагестана как транзитивной зоны// Дисс...к.б.н. Махачкала, 2005. - 154 с.

220. Barton L.V. Experiments at Воусе Thompson institute on germination and dormancy in seeds//Sci Hortic, 1939. P. 186-193.

221. Biran J., Halevy A.U. Endogenous levels of growth regulators and their relationship to the rooting of dahlia cuttings.-Physiol.Plant.1973, 28, N.3, P.436-445.

222. Boyer M.G. The water relations of Thuja occidentalis L. from two sites of contrasting moisture availability/ M.G. Boyer, D.E. Collier // Bot. Gaz 150.-1989. P. 445-448.

223. Curtis O.F. Stimulations of roots growth in cuttings by treatment with chemical compounds. - Cornel. Univ.Agris. Exp. Sta. Mem. 1918,14. P.71-138.

224. Fadl M.M., Hartmann H.T. Effect of reciprocal budgraft transfers between, Old home end Bartlett pears and centrifugation on translocation of endogenous

growth substances in hardwood cuttings. - Physiol. Plant., 1967, 20, N.1.P.802-814.

225. Farkas G. L., Rajhathy T. Untersuchungen über die xeromorphischen Gradienten einiger Kulturphlanzen. Planta (Berlin), 1955, vol.45.

226. Harlow W. M., Harrar E. S. Textbook of dendrogy. Coverihg the Important Forest Trees of the United States and Canada. - New York- London: Me Graw -Hill, 1941.-542 p.

227. Hieke K. Prakticka Dendrologie. — Praha: Statni zemed. Nakl. Telstei, 1978. -533 p.

228. Huber B. Die Temperatur Pflanzlicher Oberflachen In: Handbuch der Pflanzenphysiologie. Bd. 3, Berlin- Heidebberg. Springer- Verlag, 1956.

229. Krussman G. Die Nadelgeholze. - Berlin - Hamburg: P. Parey Verlag, 1955. - 304 p.

230. Krussman G. Hendbuch der Nadelgeholze. - Ibid., 1971. - 366 p.

231. Krussman G. Die Nadelgeholze. - Ibid., 1979. -264 p.

232. Mirov N. T. The Genus Pinus. - New York; Ronald, 1967. - 602 p.

233. Regel E. Descriptionee plantarum nowarum.Vii- Acta Horti Petrop., 1880. P. 287- 538.

234. Rehder A. Manual of cultivated trees and Shrubs. — New York: Macmillan, 1949. - 996 p.

235. Stocer O. Die Durreresistenz. Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. 3, Berlin, Springer, 1956.

236. Stocer O. Physiological and morfological chandes in plantsdue to water deficiency. Arid Zone Res. XY. UNESCO, 1960.

237. Schnarf K. Anatomie der Gymnospermensamen. "Handb. d.Pflanzenanatomie", hrsg.v.K.Linsbauer, Abt.III, Bd.l. 1937.

238. Schuett P. Enzyklopädie der Holzgewaechse: Handbuch und Atlas der Dendrologie ecomed// Landsberg am Lech, Germany, 1994.- 479 p.

239. Thomas V. R. Growing conifers /R. William Thomas, Susan F. Martin, Kim Tripp. - Washington: Brooklin Botanic Garden PRESS, 1997. - 112 p.