Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Рязанова, Надежда Александровна

• Рязанова, Надежда Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рязанова, Надежда Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ

КЛЕНОВ

1.1. Общая характеристика рода Acer L

1.2. Краткая таксономия рода кленов

1.3. Географическое распространение и экологические особенности кленов

1.4. Интродукция кленов

Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕНОВ В УСЛОВИЯХ

ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. Сезонный ритм развития

2.2. Особенности сезонного роста вегетативных побегов

2.3. Изменчивость вегетативных и генеративных органов

2.4. Плодоношение и качество семян

2.5. Естественное семенное возобновление кленов в условиях интродукции

2.6. Вегетативное размножение

2.7. Зимостойкость и интродукционная устойчивость кленов

2.7.1. Зимостойкость

2.7.2. Интродукционная устойчивость

Глава 3. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Природно-климатические условия района интродукции

3.2. Объекты исследований

3.2.1. Виды и формы клена: сроки интродукции и происхождение растительного материала

3.2.2. Таксономическая структура коллекционного фонда

3.3. Методы исследований

3.3.1. Таксономическая идентификация кленов

3.3.2. Методы изучения биологических особенностей

3.3.3. Статистический анализ

Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ КЛЕНОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БАШКИРСКОМ

ПРЕДУРАЛЬЕ

4.1. Жизненные формы, таксационные характеристики и жизненное состояние интродуцированных кленов

4.2. Сезонный ритм развития кленов

4.3. Сезонная динамика роста побегов

4.4. Морфометрические параметры листьев клена и их изменчивость.. 129 Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КЛЕНОВ

5.1. Уровень плодоношения

5.2. Морфометрические параметры плодов и их изменчивость

5.3. Качество семян кленов

5.4. Естественное семенное возобновление

5.5. Вегетативное размножение

5.5.1. Размножение кленов полуодревесневшими черенками

5.5.2. Размножение кленов прививкой

Глава 6. ДЕКОРАТИВНОСТЬ И ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ КЛЕНОВ

6.1. Зимостойкость

6.2. Фенологическая атипичность

6.3. Декоративностькленов

6.4. Интегральная оценка перспективности интродукции кленов

6.5. Использование кленов в народном хозяйстве

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Экологическая обстановка в населенных пунктах, особенно в крупных промышленных центрах, во многом определяется состоянием зеленых насаждений. Немаловажное значение имеет также богатство ассортимента растений, обуславливающее декоративно-эстетический фон окружающей среды. В связи с этим, расширение биоразнообразия культивируемых растений, среди которых видное место занимают деревья и кустарники, представляет собой важную проблему современной ботаники. Набор древесных растений, использующихся в озеленении во внутриконтинентальных и северных регионах России, небогат. Как показывает опыт интродукционных работ, успех введения в культуру нетрадиционных видов и сортов базируется на детальном изучении их биологических особенностей в новых условиях обитания.

К числу хозяйственно-ценных древесных растений относятся представители рода Клен (Acer L.), включающего по последней классификации 124 вида [Gelderen et al., 1994]. Значительная часть их произрастает в умеренном поясе Северной Евразии и Северной Америки в условиях континентального климата. Известны также многочисленные декоративные культивары (сорта). В практическом же озеленении в различных регионах России, в т.ч. в Башкирском Предуралье, используются в основном местные виды, а также давно интродуцированный и активно расселяющийся клен американский (A. negundo L.).

Коллекционный фонда кленов в Ботаническом саду в г. Уфе формировался, начиная с 1940 г. [Коркешко, 1952; Сахарова, Якупов, 1967]. В дендрарии^г. Бирска коллекция кленов ведет начало с 1975 г. [Кириллова, Лоншакова, 1989]. К настоящему времени здесь в общем представлено 26 таксонов клена. Обстоятельного изучения кленов в этих интродукционных пунктах ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка интродукционной устойчивости различных по географическому происхождению кленов на основе комплексного изучения их биологических особенностей в условиях Башкирского Предуралья (гг. Уфа и Бирск).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) изучить биоморфологические показатели кленов; 2) исследовать сезонный ритм

развития; 3) оценить плодоношение и качество семян; 4) охарактеризовать способность видов к семенному самовозобновлению и формированию интродукционных популяций; 5) определить оптимальные способы вегетативного размножения; 6) оценить декоративные качества, устойчивость и перспективность интродукции видов и культиваров клена.

Научная новизна. Впервые выполнено интродукцшнное изучение 17-ти видов, 1-ого подвида и 3-х культиваров клена генеративного возраста в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Установлено, что виды клена существенно различаются по срокам наступления фенофаз, уровню плодоношения и качеству семян. В сравнительно плане показано, что за последние полвека сроки начала вегетации и цветения некоторых кленов в регионе стали более ранними. Виды, имеющие разное географическое происхождение, различаются динамикой роста вегетативных побегов. Установлено, что 11 таксонов характеризуются семенным самовозобновлением; А. negundo, A. campestre и A. tataricum формируют интродукционные популяции, однако последние два вида не представляют опасности в плане образования популяций инвазивного типа.

Практическая значимость. Для практического применения разработана^ шкала оценки декоративности кленов. Выделены интродукционно-устойчивые виды и культивары различного географического происхождения, перспективные для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. Показано, что комбинирование кленов с различными сроками расцвечивания листьев в ландшафтных композициях позволяет увеличить общую продолжительность декоративного периода в осеннее время до 2 месяцев. В весенний период общий срок цветения "разновидовых" композиций растягивается до 38 дней, что может иметь важное значение для пчеловодства. Выявлен оптимальный способ вегетативного размножения кленов прививкой "глазком вприклад".

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проработаны литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полевой и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы (обсуждение результатов выполнено совместно с научным руководителем). В г. Бирске самостоятельно собран и обработан материал по таксационным

характеристикам и жизненному состоянию кленов; материалы по декоративности, плодоношению, возобновлению и устойчивости кленов в Бирске (5%) проанализированы совместно с заведующей Бирским дендрарием Т.Р. Лоншаковой.

Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждается большим объемом многолетних полевых и экспериментальных данных, применением разнообразных методов статистической обработки материала.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 14 конференциях, в т.ч. 8 международных: "Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов" (Воронеж, 2002); "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 2007); "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства" (Минск, 2007); "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (Мичуринск, 2008); "Проблемы современной биологии" (Москва, 2009); "Интродукция растений" (Йошкар-Ола, 2009); "Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений" (Уфа, 2009); "Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия" (Воронеж, 2010); 6 всероссийских и региональных: "Неделя науки-2007 (Сибай, 2007); "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008); "Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания" (Оренбург, 2009); "Научное обеспечение адаптивного садоводства уральского региона" (Екатеринбург, 2010); "Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий" (Иркутск, 2011); "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 работ, в т.ч. 4 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 285 источников (в т.ч. 44 на иностранных языках). Работа изложена на 243 страницах, включает 56 таблиц и 41 рисунок.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю, д.б.н. В.П. Путенихину. Особая благодарность к.б.н. Р.В. Вафину за консультативно-методическую помощь и Т.Р. Лоншаковой за предоставление ряда многолетних материалов по кленам в Бирском дендрарии. Автор признательна всем сотрудникам лаборатории интродукции древесных растений и ландшафтного озеленения и лаборатории дендрологии и лесной селекции Ботанического сада-института УНЦ РАН, а также Р.Ю. Бикчентаеву за ценные советы и поддержку на всех этапах работы. Помимо собственных фотографий в иллюстративном материале использованы фото Р.В. Вафина (рис. 14, фото справа; рис. 16, фото слева) и В.П. Путенихина (рис. 8, фото справа; рис. 41, фото слева), которым автор весьма признательна.

Диссертационная работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений и ландшафтного озеленения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН в 2002-2003, 2007-2012 годах.

Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ КЛЕНОВ

1.1. Общая характеристика рода Acer L.

Клены, представители семейства Aceraceae Juss., — листопадные (как исключение, вечнозеленые) деревья и высокие кустарники. Деревья обычно средней величины, но иногда достигают 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. У деревьев обычно выражен штамб, для некоторых видов характерна многоствольность. Кроны имеют различную форму. Стволы стройные или искривленные. Кора чаще серая, но может быть и различных цветовых оттенков. Растущие побеги зеленые, желтовато-зеленые или красновато-коричневатые. Листья черешковые, супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья пальчатолопастные, реже цельные. Сложные листья обычно перистые, из 3-5-7 (9) листочков [Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Gelderen et al., 1994].

Цветки у кленов мелкие, правильные. Околоцветник двойной, 4-5-членный, иногда редуцирован, у большинства видов довольно невзрачный, блеклый, зеленого или желтовато-зеленого цвета. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков (иногда они сросшиеся), 5 свободных лепестков (иногда они отсутствуют), 4-10 (чаще 8-10) тычинок, расположенных в 2 круга. Гинецей из 2 плодолистиков, завязь верхняя, двухгнездная; столбик с двумя рыльцами, в каждом гнезде по две семяпочки, из которых обычно развивается одна. Развит нектарный диск. Общая формула цветка выглядит следующим образом: *Ko.5Co..5Ag.ioGo.(2). [Булыгин, Ярмишко, 2003].

Цветки собраны преимущественно в кистевидные, метельчатые или щитковидные соцветия, обоеполые, ложно обоеполые (морфологически двуполые, но вследствие недоразвитости тычинок или пестика функционально однополые) и раздельнополые. Растения однодомные, двудомные и полигамные. Большинство видов цветут одновременно с распусканием листьев или позже, энтомофильные. Во время цветения нектарный диск разбухает (клены - прекрасные медоносы).

Некоторые виды (в частности, A. negundo L.) опыляются ветром, цветут до облиствения. Плод - двукрылатка (двукрылая листовка, двусемянка крылатая), распадающаяся при созревании на две части, распространяющиеся ветром. Семя без эндосперма, заключено в околоплодник (перикарпий), который состоит из экзо-, мезо- и эндокардия. Семядоли в количестве двух (редко трех) штук, хорошо развитые, зеленые, плоские или складчатые [Аксенова, 1975; Артюшенко, 1990; Собченко, 2005; Olsen, Gabriel, 1974; Mikula, 1978; Gelderen et al., 1994].

1.2. Краткая таксономия рода

Первоначальным центром развития рода А.И. Пояркова [1933] считает Восточную Азию (горные регионы), где сосредоточено большое видовое разнообразие кленов. По Ф. Паксу [Pax, 1902], первоначальный центр развития кленов находился в приполярной области. М.Г. Попов [1963] относит клены к представителям арктотретичной бореальной флоры. H.A. Кохно [1970, 1982], учитывая, что большинство видов клена диплоидны (гаплоидное число хромосом п = 13), считает большее кратное число хромосом показателем относительной молодости расы или вида. Тот факт, что половина дальневосточных и центрально-китайских кленов - диплоиды (в то время как в Европе и Северной Америке их единицы), по его мнению, свидетельствует о древности видов, что подтверждает, таким образом, гипотезу о возникновении рода в Восточной Азии [Аксенова, 1975].

Согласно палеонтологическим данным [по: Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Мамаев, Дорофеева, 2005; Gelderen et al., 1994], в эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род Acer был распространен в Северном полушарии гораздо шире, чем теперь. Самые древние ископаемые остатки кленов датируются нижним эоценом [Пояркова, 1933]. Ископаемые остатки A. platanoides L. известны из целого ряда отложений ледникового и межледникового времени [Костелова, 1973]. Данный вид в систематическом отношении рассматривается как наиболее древний, а североамериканский A. negundo - наиболее молодой по времени формирования [Пояркова, 1933; Путиванова, 2009].

По данным Ч. Саржента [Sargent, 1961] род Acer насчитывает 70 видов; А. Редер [Rehder, 1949], Э.Л. Вольф [1908], К. Шнайдер [Schneider, 1912] указывают на 120 видов. По мнению большинства исследователей, род насчитывает более 150 видов [Замятнин, 1958; Аксенова, 1975; Мамаев, Дорофеева, 2005], хотя С.М. Бебия [2004] только для флоры Тайвани указывает 190 видов и разновидностей. Таким образом, точное число видов клена до сих пор не установлено, поскольку наличие большого количества разновидностей и форм не позволяет прийти к единому мнению. По этой же причине число секций в роде Acer колеблется от 13 до 30 [Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Аксенова, 1975; Фирсов, 1984; Дорофеева, 2008; Pax, 1902; Momotani, 1961]. А.И. Пояркова [1933] различает у кленов 32 видовых ряда, которые по признакам родственной близости группируются в 18 секций. На основании морфолого-анатомической характеристики кленов она установила, что наиболее древней (примитивной) и наименее дифференцированной является секция Platanoidea, которая более других приближается к типу, исходному для рода Acer. Большинством отечественных исследователей [Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Кохно, 1982; Пшенникова, 19836; Мамаев, Дорофеева, 2005; Дорофеева, 2008; и др.] до последнего времени использовалась система рода, изложенная Б.Н. Замятниным [1958], по которой на территории СНГ, включая интродуцированные виды, насчитывается 69 видов из 17 секций.

Систематика рода Acer L. согласно зарубежной классификации включает (без учета культиваров) 16 секций и 19 серий, 124 вида, 95 подвидов, 8 разновидностей и 1 форму [Gelderen et al., 1994]

Во внутривидовой систематике кленов особое место принадлежит различным декоративным формам, выделенным в результате селекционной работы. В настоящее время, известно большое количество форм (культиваров) [Замятнин, 1958; Колесников, 1974; Каталог культивируемых..., 1999; Встовская, 2010; Santamour et al., 1982; Gelderen et al., 1994], многие из которых размножаются в промышленных масштабах и широко используются в озеленении [Baumschulen Lappen, 2002]. К числу наиболее декоративных и востребованных в ландшафтном озеленении относятся, например, культивары А. platanoid.es -

'Crimson King\ 'Schwedleri', 'Drummondii', 'Globosum', 'Royal Red", культивары A. negimdo - 'Aureunr, 'Aureo-variegatum', 'Flamingo' и другие.

1.3. Географическое распространение и экологические особенности кленов

В настоящее время область естественного распространения кленов (рис. 1) охватывает почти всю Европу, включая Кавказ. Малую Азию, горы Северной Африки, часть Средней, Передней и Центральной Азии. Гималаи. Китай. Дальний Восток, Японию и значительную часть Северной Америки; несколько видов заходят далеко на юг - в Индокитай и на острова Малайского архипелага [Замятины. 1958; Аксенова, 1975; Gelderen et al., 1994].

Рис. 1. Ареал рода Acer L. [Клен, 2012: http:// upload.wikimedia.org/ wikipedia/

commons/a/ad/ MapgenusAcer.png)

В ареале рода Acer (см. рис. 1) выделяют несколько основных регионов распространения [Замятнин, 1958; Костелова. 1973; Аксенова, 1975].

Кавказско-европейский регион. Представителями данного региона являются A. platanoides L.. A. campestre L., A. pseudoplatanus L., A. tataricum L., А. hyrcanum Fisch. et Mey., A. monspessulanum L.. A. obtusatum Waldst.et Kit.

[Замятнин, 1958; Качалов, 1970; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Антипов, 1979; Холявко, 1981; Атрохин и др., 1982; Букштынов, 1982; Соколов и др., 1986; Аксенова, Фролова, 1989; Плотникова, 1994; Пчелин, 2007; Scholz, 1960; Gelderen et al., 1994]. Регион отличается большим разнообразием климатических и почвенных условий. Выражены два главных климата: умеренный (в северных и восточных областях) и субтропический средиземноморский [Костелова, 1973]. Средняя температура июля изменяется от 11°С на севере Европы до 28°С на юге, января - от -15°С до + 12°С, годовая сумма осадков - от 500 до 1000 мм, в горах -до 4500 мм [Костин, Покровская, 1953]. Климат на Кавказе различается как по высоте над уровнем моря, так и по широте [Костелова, 1973].

A. platanoides распространен в лесной и лесостепной зонах европейской части бывшего СССР (до Южного Урала на востоке), на Кавказе (до высоты 9001800 м над ур. м.) и в Западной Европе (исключая крайне западные и южные ее районы). Иногда образует чистые кленовники [Попов, 1980; Кулагин, 1980]. Ареал A. pseudoplatanus находится в Карпатах и на Кавказе, в Западной Европе (кроме севера), в Малой Азии [Hoffmann, 1959]. Растет одиночными деревьями или небольшими группами преимущественно в горных лесах до высоты 1800 м над уровнем моря, реже в долинах; предпочитает свежие плодородные, богатые известью, почвы. A. campestre растет на богатых почвах во втором ярусе и в подлеске широколиственных лесов в долинных и степных районах, европейской части СНГ, большей части Западной Европы и Малой Азии, переносит засоление почв. В горах Европы поднимается до 1700 м, на Кавказе -до 2000 м над уровнем моря. A. tataricum распространен в степной и лесостепной зонах европейской части СНГ (до Среднего Поволжья и среднего течения р. Урал), на Кавказе, в юго-восточной части Западной Европы, в Турции. Произрастает единично или небольшими группами по опушкам и в окнах широколиственных лесов, в поймах крупных рек, в нижней части лесного пояса гор, к почвам не требователен. A. hyrcanum произрастает на Кавказе, в Турции и Иране в горных лесах на высоте 800-1900 м над уровнем моря. A. monspessulanum обитает на сухих теплых склонах гор на юге Западной Европы и севере Африки. A. obtusatum произрастает в горных лесах Центрального Средиземноморья.

Восточноазиатский (дальневосточный) регион (Дальний Восток, Япония, Корея и Северо-Восточный Китай; см. рис. 1). Здесь, в частности, находятся ареалы следующих видов: A. ginnala Maxim., A. mandshuricum Maxim., A. mono Maxim., A. pseudosieboldianum (Pax) Kom., A. tegmentosum Maxim., A. ukurunduense Trautv. et Mey. [Замятнин, 1958; Воробьев, 1968; Качалов, 1970; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Антипов, 1979; Холявко, 1981; Атрохин и др., 1982; Букштынов, 1982; Соколов и др., 1986; Аксенова, Фролова, 1989; Плотникова, 1994; Пчелин, 2007; Lancaster, 1990; Gelderen et al., 1994]. Для климата этого региона характерны летние и зимние муссоны. Климат Дальнего Востока характеризуется высокой относительной влажностью воздуха (в среднем 40-50%); продолжительность вегетационного периода составляет около 160 дней (140-180 дней), годовое количество осадков - от 200 мм на севере до 800 мм на юге [Арнаутов, 2008]. Средняя температура января -14,8°С, августа - +19°С [по: Пшенникова, 2007; Полякова и др., 2010].

A. ginnala распространен на российском Дальнем Востоке, в СевероВосточном Китае, Северной Корее, Южной Монголии; встречается по берегам рек на песчано-каменистой почве и по сырым увалам на открытых солнечных местах; растет в подлеске смешанных лесов до высоты 1500-1850 м над уровнем моря, иногда - до 3100 м. A. mono произрастает в тех же районах (кроме Монголии); экологически пластичен, приурочен к влажным лиственным и смешанным лесам до 500 м над уровнем моря (на сухих каменистых почвах - до 1000 м). Область распространения A. pseudosieboldianum - наименьшая по площади и лежит в целом южнее предыдущих видов (в Южном Приморье и до средней Кореи); встречается единично или небольшими группами в лиственных и смешанных лесах на хорошо дренированных почвах. Ареал A. tegmentosum узкий, но по протяженности с севера на юг сопоставим с областью A. ginnala; вид растет в хвойных и смешанных лесах, чаще в среднем и верхнем поясе гор. А. mandshuricum распространен на Дальнем Востоке, севере Кореи, в северовосточном Китае в смешанных, лиственных лесах, большей частью в долинах рек на плодородных влажных почвах. A. ukurunduense встречается на Дальнем

Востоке, в Северо-Восточном Китае, Корее, Японии; растет преимущественно во втором ярусе хвойных и смешанных лесов по берегам рек.

Среднеазиатский регион (см. рис. 1). Представители данного региона в коллекции Уфимского ботанического сада в настоящее время отсутствуют; в коллекции Бирского дендрария имеется один вид - A. semenovii Reg. et Herd. Климат региона умеренно континентальный. Среднегодовая температура в различных частях региона составляет от +7,6 до +10°С, средняя температура января опускается до -23°С, абсолютный минимум -48°С, максимум - +38°С. Среднегодовое количество осадков колеблется в зависимости от высоты местности от 180-240 мм до 1428 мм в год. A. semenovii произрастает в районах Средней Азии и Афганистана; встречается в долинах рек и по склонам гор до высоты 2700 м над уровнем моря, засухостойчив [Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Gelderen et al, 1994].

Североамериканский регион (см. рис. 1). Среди видов уфимской коллекции к данному региону по своему происхождению относятся A. circinatum Pursh, A. negundo, A. saccharinum L., A. saccharum Marsh., A. spicatum Lam. [Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Букштынов, 1982; Rehder, 1949; Murray, 1985; Gelderen et al., 1994; Marks, Gardescu, 1998]. Ареалы кленов заходят в восточную и западную климатические зоны США и южной Канады [Костелова, 1973]. Восточная зона характеризуется жарким летом (средняя температура июля от 19° до 28°С); сравнительно холодной зимой (средняя температура января от -5°С до +13°С на юге), более или менее обильным увлажнением (количество осадков от 500 до 1500 мм). Западная климатическая зона отличается более мягким океаническим климатом с хорошим увлажнением (температура июля от 11-19° до 19-27°С, января - от +3-5° до +7-12°С, количество осадков от 1500 до 6000 мм).

Район распространения A. circinatum - западная климатическая область (запад Северной Америки до Калифорнии на юге). В горах поднимается до 1000 м над уровнем моря; растет в смешанных лесах, в основном по низменным берегам рек на аллювиальных почвах. Ареал A. negundo занимает обширную территории в восточной климатической зоне вплоть до Скалистых гор на западе и до Флориды на юге [Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Maeglin, Ohmann, 1973; Gelderen et al.,

1994]; произрастает в зоне степей и широколиственных лесов, по долинам рек и озер; лучше всего растет на аллювиальных песчаных почвах с близким залеганием грунтовых вод. В этой же (восточной) климатической зоне обитают и три оставшихся вида (см. выше). Ареал A. saccharinum практически совпадает с восточной половиной ареала A. negundo', вид наиболее часто встречается в широколиственных лесах, по низменным местам в затопляемых долинах рек. Там же лежит и область распространения A. saccharum - она лишь протягивается значительно дальше к северо-востоку [Замятнин, 1958; Gelderen et al., 1994]; вид приурочен к хвойно-широколиственным лесам, встречается по плоскогорьям, склонам гор и долинам; иногда образует чистые насаждения; к почвам не требователен, но предпочитает дренированные песчаные почвы, теневынослив. А. spicatum растет вдоль горных ручьев и рек, предпочитая полутень, легкие плодородные почвы [Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Gelderen et al., 1994].

Итак, клены - растения преимущественно горных лесов. Лишь немногие виды (A. platanoides, A. tataricum) спускаются на равнины. В лесах клены обычно растут поодиночке или небольшими группами, не образуя значительных по размеру чистых насаждений. Только в Башкирском Предуралье встречаются чистые кленовники [Попов, 1980; Кохно, 1982]. Большинство кленов теневыносливы, светолюбивы только представители секции Ginnala (в частности, A. ginnala из восточноазиатского и A. tataricum из кавказско-европейского региона) и секции Acer (в частности, A. hyrcanum и A. monspessulanum из кавказско-европейского региона).

Многие из кленов предпочитают районы с повышенным количеством осадков и теплым климатом, но в тоже время клен мирится с засушливым жарким климатом горных склонов [Костелова, 1973; Букштынов, 1982; Мамаев; Дорофеева, 2005; Пчелин, 2007; Gelderen et al., 1994]. В целом клены хорошо развиваются при средней влагообеспеченности, однако, клены секции Rubra (в частности, A. saccharinum из североамериканского региона) способны переносить избыточное увлажнение. Представители секции Ginnala (см. выше) -засухоустойчивы; виды североамериканской секции Negundo (в частности, А. negundo) жароустойчивы [Аксенова, 1975; Кохно, 1982;].

Все клены, благодаря особенностям корневой системы (хорошо развитый стержневой корень с мощными далеко простирающимися боковыми ответвлениями), ветроустойчивы. Наилучшего развития они достигают на неглубоких плодородных почвах. Виды секции Ginnala характеризуются относительной солеустойчивостью, а виды секции Acer (в частности, А. pseudoplatanus из кавказско-европейского региона) предпочитают известь-содержащие породы [Костелова, 1973]. Оптимальные эдафические условия для большинства видов клена таковы: плодородные, умеренно влажные, суглинистые незасоленные почвы [Костелова, 1973; Аксенова, 1975].

1.4. Интродукция кленов

Начиная с XVII-XVIII вв. в европейском садоводстве стали выращиваться не только клены, распространенные в Европе (A. platanoides, A. campestre, А. tataricum и другие), но и североамериканские виды - A. negundo, A. saccharinum, A. saccharum, A. spicatum и другие [Мамаев, Дорофеева, 2005; Gelderen et al., 1994]. Еще позже, в XIX в., в культуру были привлечены дальневосточные виды -A. ginnala, A. mandshuricum, A. ukurunduense и другие.

В нашей стране первым видом, который стал активно использоваться в озеленении для украшения монастырских и боярских садов, был местный А. platanoides [Аксенова, 1975]. В южных районах России в культуру были введены и другие местные виды - A. pseudoplatanus, A. campestre, A. tataricum. С начала XVIII в. клены стали выращивать и в более северных районах [Мамаев, Дорофеева, 2005]. Во второй половине XVIII в. из западноевропейских садов и парков были завезены клены американского происхождения, в первую очередь (в 1736 г. в Санкт-Петербурге), A. negundo [Гурский, 1957; Мамаев, Дорофеева, 2005]. По данным за 1833-1837 гг., среди пород, выдерживающих климат Петербурга, числился и A. saccharum [Аксенова, 1975].

Во второй половине XIX в., после посещения Китая и Японии русскими, европейскими и американскими учеными, началось введение в культуру дальневосточных кленов A. ginnala, A. mono, A. mandshuricum, которые оказались

весьма зимостойкими [Аксенова, 1975]. К началу XX в. в центральной полосе страны в ботанических садах и дендрариях культивировались не менее 9 дальневосточных видов [Вольф, 1915; Замятнин, 1958]. В первой половине-середине XX в. были интродуцированы (преимущественно в южные регионы бывшего СССР) и многие другие виды клена восточноазиатского происхождения [Карпун и др., 1993; Козловский и др., 2000].

В середине 1960-х годов В.Ф. Денчик [1964] для Центрального республиканского ботанического сада Украины (г. Киев) указывает 22 вида и 7 форм кленов, в т.ч. A. saccharinum, A. negundo, A. mono, A. tegmentosum, A. ginnala, A. campestre, A. monspessulanum, A. platanoides, A. pseudoplatanus, A. tataricum. К началу 1990-х годов только восточноазиатских видов здесь уже было 28 [Курдюк, 1991], а в 2000-х годах в лесостепной зоне Украины выращивалось 57 инорайонных кленов [Мамаев, Дорофеева, 2005]. Интродукционное изучение кленов в Беларуси началось с 1947 г. В настоящее время коллекция кленов в Центральном ботаническом саду HAH Республики Беларусь является крупнейшей в республике и включает 53 таксона: 31 вид, 5 подвидов, 9 культиваров, 5 форм, 3 гибрида [Романюк, 2005]. По данным Г.Д. Манжуловской [1990], в Кишиневском дендропарке произрастет 47 таксонов клена.

В списке растений парков Узбекистана, составленных Ф.Н. Русановым [1939], указаны А. saccharinum, A. pseudoplatanus, A. ginnala, А. pseudosieboldianum. Коллекция кленов Ботанического сада АН Узбекистана содержала к 1973 г. более 40 видов клена [Костелова, 1973]. Интродукционное испытание кленов в Ботаническом саду им. А. Темура АН Узбекистана в г. Бустоне (Каракалпакстан) на среднезасоленных почвах успешно прошли такие виды как A. campestre, A. ginnala, A. negundo, A. pseudoplatanus, A. saccharinum, А. semenovii [Турсунбоев, 2010]. В отделе леса Института биологии АН Кыргызстана (г. Бишкек) коллекция кленов к началу 1970-х годов составляла 5 видов, а в Ботаническом саду АН Кыргызстана - 25 видов и разновидностей [Лысенко, 1976]. В Государственном республиканском ботаническом саду АН Казахстана (г. Алматы) были интродуцированы A. mono, A. saccharinum и его рассеченнолистная форма А. saccharinum var. lacinilatum [Мушегян, 1951]. Коллекция кленов в

Центральном ботаническом саду АН Туркменистана (г. Ашхабад) к 1971 г. насчитывала 9 видов [Юнкина, 1971].

В умеренной зоне России в настоящее время наиболее полная коллекция Acer сосредоточена в Главном ботаническом саду РАН (г. Москва): она насчитывает 48 таксонов, в том числе 33 вида, 3 разновидности и 12 культиваров (12 таксонов существуют лишь в виде поросли вследствие ежегодного обмерзания) [Древесные растения..., 1975; Беляева, Гринаш, 2010]. В Ботаническом саду МГУ коллекционный фонд кленов составляет 21 таксон; на базе этой коллекции проводилось подробное интродукционное изучение кленов [Аксенова, 1975]. В Подмосковье (дендрарий ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, пос. Ивантеевка) представлено 13 таксонов клена [Заикина, 1961; Пайам Нор, 2007а; Мамаев, Дорофеева, 2005]. Некоторые виды клена (А. negundo, A. tataricum, A. ginnala, A. campestre, A. saccharinum, A. saccharum) встречаются в старых садах и парках Подмосковья [Полякова, 1992]. В Санкт-Петербурге крупные коллекции имеются в Ботаническом саду Ботанического института РАН (47 таксонов) и дендрарии Лесотехнической академии (43 таксона) [Уханов, 1950; Андронов, 1968; Булыгин, Фирсов, 1983; Фирсов, 1984; Лаврентьев, Егоров, 2009].

На базе относительно крупных коллекций кленов в России более или менее подробное интродукционное испытание проводилось также в следующих пунктах: в Ботаническом саду Нижегородского университета (22 таксона) [Потапенко, 2002; Захарова, 2009], в Ботаническом саду Ростовского университета (38 таксонов) [Федоринова, 1996, 2003; Козловский и др., 2000], в Полярно-альпийском ботаническом саду РАН в Апатитах (10 таксонов) [Щербакова, 2006], в Ботаническом саду Петрозаводского госуниверситета [Лантратова и др., 2007], Дендрарии НИИ садоводства Сибири в Барнауле (22 таксонов) [Карасева, 2003], Институте леса СО РАН в Красноярске (9 таксонов) [Седаева, Лобанов, 2006] и в Ботаническом саду им. В.М. Крутовского Сибирского технологического университета (10 таксонов) [Буторова и др., 2009].

В уральском регионе и сопредельных областях работы по интродукции и изучению кленов проводились в Институте биологии Коми НЦ РАН в

Сыктывкаре (12 таксонов) [Мартынов, 1989; Скупченко, 2007], Ботаническом саду Самарского университета (23 таксона) [Розно, Кавеленова, 2007; Осипова, 2009], Ботаническом саду УрО РАН и дендрарии Уральской опытной станции зеленого строительства в Екатеринбурге (20 таксонов) [Дорофеева, 1989; Мамаев, Дорофеева, 2005]. На территории Челябинской области отмечены 13 таксонов клена, относящихся к 6 видам [Меркер, 2009]. Наиболее полные данные по интродукционному изучению биологических особенностей и устойчивости кленов получены в Екатеринбурге, т.е. на Среднем Урале [Мамаев, Дорофеева, 2005].

В таблице 1 мы свели данные по культивированию в тех или иных пунктах Урала, Среднего Поволжья и Сибири (без Восточной Сибири и Дальнего Востока) различных видов клена (имеющихся в коллекциях Уфы и Бирска); в таблице приведены также те пункты (преимущественно это ботанические сады и дендрарии), по которым результатов интродукционного изучения нет, или они не опубликованы [Альбенский, 1959; Петухова, 1962, 1967; Иванов и др., 1964; Тарасов и др., 1967; Отчет о научно-исследовательской..., 1985; Соболевская, 1991; Рахманкулов, 1996; Каталог культивируемых..., 1999; Карасева, 2003; Мамаев, Дорофеева, 2005; Седаева, Лобанов, 2006; Скупченко, 2007; Розно, Кавеленова, 2007; Путенихин, 2007; Пчелин, 2007; Буторова и др., 2009; Меркер, 2009; Осипова, 2009]. Как видно из таблицы, наиболее редко в регионах Урало-Поволжья и Сибири представлены A. hyrcanum, A. monspessulanum (оба из кавказско-европейского региона) и A. saccharum (из североамериканского региона).

Интродукция различных видов клена в Башкирии (Башкирское Предуралье) началась в 1930-40-х годах. В дендропарке Башкирской лесной опытной станции в Уфе и Юматовском опытном лесхозе в Уфимском районе в этот период были интродуцированы 9 видов - A. tegmento sum, A. campestre, A. ginnala, A. saccharum, A. tataricum, A. pseudoplatanus, A. negundo, A. platanoides, A. ukurunduense [Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Рябчинская, 1959; Рябчинский, Халфина, 1973], за которыми впоследствии проводились фенологические наблюдения, оценивалась степень плодоношения и зимостойкости создании Шингак-Кульского степного дендропарка в западной части Башкирии

Таблица 1

Пункты интродукции на Урале, в Среднем Поволжье и Сибири видов клена, имеющихся в ботаническом саду в г. Уфе и дендрарии в г. Бирске

Вид Пункты интродукции

A. campestre Абакан, Барнаул, Бирск, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Казань, Камышин, Новосибирск, Самара, Сыктывкар, Чебоксары, Челябинская область

A. circinatum Екатеринбург, Йошкар-Ола, Казань, Новосибирск, Самара

A. ginnala Абакан, Барнаул, Бирск, Екатеринбург, Ижевск, Йошкар-Ола, Казань, Камышин, Красноярск, Новосибирск, Октябрьский, Омск, Оренбург, Пермь, Самара, Саратов, Сыктывкар, Чебоксары, Челябинская область

A. hyrcanum Барнаул

A. mandshuricum Барнаул, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Новосибирск,

(в Бирске) Саратов, Чебоксары, Абакан

A. mono Абакан, Барнаул, Бирск, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Красноярск, Новосибирск, Самара, Сыктывкар, Чебоксары

A. monspessulanum Барнаул

A. negundo Повсеместно

A. platanoides Повсеместно

A. pseudoplatanus Барнаул, Ижевск, Йошкар-Ола, Казань, Камышин, Новосибирск, Самара, Саратов, Чебоксары, Челябинская область

A. pseudosiebol- Абакан, Барнаул, Бирск, Екатеринбург, Казань,

dianum Новосибирск, Сыктывкар

A. saccharinum Барнаул, Бирск, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Камышин, Самара, Саратов, Чебоксары

A. s aechar ит Екатеринбург, Казань, Камышин, Октябрьский, Оренбург

A. semenovii Барнаул, Екатеринбург; Новосибирск, Самара, Саратов,

(в Бирске) Чебоксары

A. spicatum Абакан, Барнаул, Екатеринбург, Йошкар-Ола, Казань, Камышин, Новосибирск, Октябрьский, Сыктывкар, Чебоксары

A. tataricum Повсеместно

A. tegmentosum Барнаул, Бирск, Ижевск, Йошкар-Ола, Екатеринбург, Новосибирск, Октябрьский, Чебоксары

A. ukurunduense Барнаул, Йошкар-Ола, Новосибирск

(в Бирске)

(Чишминский район) использовали 4 вида клена: A. ginnala, A. negundo, А. tataricum и A. platanoides, у которых затем изучались сезонный ритм развития, зимостойкость и устойчивость в условиях степной зоны [Федорако, 1959].

В Уфимском ботаническом саду в начале 1940-х годов были интродуцированы A. campestre, A. ginnala, A. negundo, A. saccharinum, A. tataricum, а также местный A. platanoides; в последующем (1960-1980-е годы) коллекционный фонд был дополнен другими видами [Коркешко, 1952; Сахарова, Якупов, 1967], в 2000-годы коллекция была дополнена нами (A. saccharum, А. semenovii и несколько культиваров; см. раздел 3.2). У дальневосточных кленов в ботаническом саду со времени посадки и до 1950 г. оценивались особенности роста, засухоустойчивость и морозостойкость [Коркешко, 1952], а по всему коллекционному фонду в дальнейшем проводились, в основном, фенологические наблюдения [Сахарова, Якупов, 1967; Сахарова, 1971а].

В 1965-1992 гг. несколько инорайонных видов клена начали выращиваться в дендропарке г. Октябрьского (крайне западная часть Башкирии на границе с Татарстаном): A. mono, A. tataricum, A. ginnala, A. spicatum, A. tegmento sum, А. saccharum (либо A. saccharinum), A. pensylvanicum L., A. rubrum L., A. semenovii и, вероятно, некоторые другие; интродукционного изучения не проводилось, характеризовалось лишь общее состояние растений [Рахманкулов, 1996]. В дендрарии Бирского педагогического института клены появились в 1975 г.; на 1985 г. в коллекции числилось 16 видов и разновидностей, которые изучались в отношении фенологического ритма, зимостойкости и жизнеспособности [Отчет о научно-исследовательской..., 1985; Кириллова, Лоншакова, 1989].

Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕНОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

2.1. Сезонный ритм развития

Изучению сезонного развития растений уделяется большое внимание, поскольку этот процесс в определенной мере отражает адаптационные возможности растений в новых условиях произрастания [Зайцев, 1981].

Наступление фенологических фаз и их продолжительность у кленов в различных пунктах интродукции зависит от биологических особенностей видов, погодных условий, том числе от температуры воздуха и осадков, а также от происхождения интродукционного материала [Костелова, 1973; Лысенко, 1976; Аксенова, 1975; Булыгин и др., 1986; Мамаев, Дорофеева, 2005; Sullivan, 1983]. Наиболее полные фенологические данные по различным видам клена имеются в тех интродукционных пунктах России и ближнего зарубежья, в которых существуют наиболее крупные коллекции (см. раздел 1.4). Охарактеризуем некоторые литературные источники.

В Узбекистане (г. Ташкент) [Костелова, 1973] каждый год первыми (в январе-феврале-начале марта) начинают вегетировать А. rubrum и A. saccharinum, в числе последних - A. circinatum (конец марта-начало апреля). Цветение кленов происходит рано - в феврале-апреле, причем раньше всех начинают цвести А. saccharinum (в феврале), A. negundo и A. mono (в марте), позже всех (в середине-второй половине апреля) - A. ginnala, A. tataricum и А. circinatum. У А. saccharinum плоды созревают в конце апреля, спустя 2 месяца после цветения; остальные виды плодоносят в августе-октябре, причем к числу наиболее поздних по сроку созревания плодов относятся A. platanoides, A. campestre, A. mono, А. pseudosieboldianum, A. pseudoplatanus. Осеннее расцвечивание листьев у всех видов чаще всего происходит во второй половине октября - позже, чем в других пунктах интродукции. Листопад начинается спустя 5-7 дней, и практически все виды сбрасывают листву к середине ноября. Вегетация кленов длится от 214-226 дней (А. platanoides и А. circinatum) до 250-317 дней (А. saccharinum).

В условиях Кыргызстана (г. Бишкек) [Лысенко, 1976] клены дружно вступают в вегетацию в конце марта. Первыми начинают цвести A. saccharinum (2 марта), A. negundo (1 апреля), цветение остальных видов кленов начинается в конце апреля-начале мая, причем, дольше всех (до 22 дней) цветет A. ginnala. Первыми, в середине мая, созревают плоды у A. saccharinum, у большинства остальных видов это происходит в конце августа-начале октября, а у A. negundo -в конце октября. Листопад начинается в конце августа (у A. ginnala) и заканчивается в середине октября (A. monspessulanum). Длительность периода вегетации составляет от 178 до 218 дней. По сравнению с Узбекистаном [Костелова, 1973] в Кыргызстане начальные фенофазы у кленов сдвинуты на более поздние сроки, а последние - на более ранние (длительность вегетации на месяц короче).

В бывших республиках СССР фенологические наблюдения проводились также в Молдове [Манжуловская, 1991], Украине [Денчик, 1964; Кохно, 1970; Плюто, 1972; Мисник, 1976] Туркменистане [Юнкина, 1971] и других пунктах [Мушегян, 1951; Романюк, 2005].

В результате многолетних фенологических наблюдений за 20 видами и 4 формами кленов в Ботаническом саду МГУ выявлено [Переходкина, 1970; Аксенова, 1975], что у кленов в условиях г. Москвы вегетация начинается во второй декаде апреля (с 11 по 24). Наиболее раннее начало вегетации свойственно кленам A. saccharinum, A. negundo, а наиболее позднее - A. spicatum, A. circinatum, A. mandshuricum. Вступление кленов в фенофазу "начало цветение" растянуто с конца апреля (А. rubrum, А. saccharinum, А. negundo) до начала июня (А. ginnala, А. tataricum, A. semenovii). Плоды у А. rubrum и А. saccharinum созревают в начале июня, массовое созревание плодов остальных видов происходит с 10 сентября (А. pseudoplatanus) по 13 октября (А. negundo). Полное окрашивание листьев проходит в период с середины сентября до второй декады октября (период осеннего расцвечивания составляет 20-30 дней). Массовый листопад наблюдается в середине октября. Продолжительность периода вегетации большинства изученных кленов - 169-192 дня.

Исследование сезонной ритмики кленов в Санкт-Петербурге [Зайцев, 1981; Фирсов, 1984; Булыгин, Ярмишко, 2003; Калугин, 2008] показало, что, первыми (в самом начале мая) начинают вегетацию A. saccharinum, A. mono, A. negundo, А. platanoides, последними (начале третьей декады мая) - A. hyrcanum, А. monspessulanum. Зацветение кленов происходит в той же последовательности и практически в тоже время, что и в Москве (см. выше). Самый ранний срок созревания плодов приходится на середину июня (у A. rubrum и A. saccharinum), самый поздний - на третью декаду октября (A. pseudoplatanus 'Purpureum'). Пожелтение листьев происходит с третьей декады сентября (A. rubrum, A. mono, А. tegmentosum, A. ukurunduense) по третью декаду октября (у декоративных форм кленов); общая длительность фазы полного пожелтения занимает 37 дней.

В дендрарии Института леса СО РАН в Красноярске [Седаева, Лобанов, 2006] первыми, в первой декаде мая, приступают к вегетации A. platanoides, А. tataricum, A. mono, последним (21 мая) - A. pseudosieboldianum. Цветение начинается в конце мая с A. platanoides, позже всех (в середине июня) зацветают A. ginnala и A. tataricum. Первыми созревают плоды у A. glabrum Torr. (во второй декаде августа), у остальных видов созревание происходит дружно - 9-12 сентября. Завершают вегетацию клены с конца августа {A. barbinerve Maxim., А. pseudosieboldianum) до конца сентября (A. campestre). Продолжительность вегетации различных видов составляет от 93 до 136 дней, что значительно короче, чем в других рассмотренных пунктах интродукции. Таким образом, в Сибири начальные фазы вегетации кленов наступают гораздо позже, а заключительные раньше, чем в других регионах.

Наблюдения за сезонным развитием кленов проводились также во многих других пунктах интродукции (см. раздел 1.4): в ГБС РАН в Москве [Древесные растения..., 1975; Петрова, 1978], в Подмосковье [Долгошов, 1949; Заикина, 1961; Пайам Нор, 2007а], Апатитах [Щербакова, 2006], Ростове-на-Дону [Федоринова, 1996, 2003], Камышине [Альбенский, 1959], Красноярске [Нелюбина, 1997; Седаева, Лобанов, 2006], Барнауле [Карасева, 2005], Тюмени (только A. negundo) [Видякина др., 2008], в Ижевске (A. negundo) [Сентемов, 2002]. Для

дальневосточных кленов имеются данные по фенологическому развитию в естественном ареале видов [Пшенникова, 1983бв].

Рассмотрим фенологические данные по кленам в Урало-Поволжье. В Сыктывкаре [Скупченко и др., 2003] вегетация кленов, имеющихся в коллекции Уфимского ботанического сада, начинается в начале мая (A. mono) и заканчивается в конце сентября (A. platanoides) и середине октября (A. ginnala, А. negundo). Раньше всех начинают цвести A. negundo и A. platanoides - в конце мая, массовое цветение остальных видов наблюдается в середине июля. Продолжительность цветения составляет 9-16 дней у A. ginnala и 11-19 дней у А. platanoides. Массовое созревание плодов раньше всего наступает у A. ginnala - в конце августа, позже всех, в конце октября, у A. negundo. Изменение окраски листьев (имеются данные только для A. platanoides) наступает в первой половине сентября. Листопад у A. platanoides заканчивается в начале октября, a A. tataricum - в конце октября (у некоторых экземпляров последнего листья не облетают). Длительность периода вегетации составляет для A. platanoides 135-156 дней, А. tataricum - 145-165 дней. По сравнению с Москвой [Аксенова, 1975] и Санкт-Петербургом [Зайцев, 1981; Фирсов, 1984; Калугин, 2008] в условиях Сыктывкара клены вегетируют почти на месяц меньше, а наибольшее соответствие в фенодатах обнаруживается с Красноярском [Седаева, Лобанов, 2006].

В Екатеринбурге [Дорофеева, 1989; Мамаев, Дорофеева, 2005] фаза распускания почек у кленов растянута с конца апреля (A. saccharinum, A. negundo) до середины мая (A. platanoides, A. campestre, A. tataricum, A. tegmentosum). Цветение начинается с A. negundo (в конце апреля-начале мая), A. saccharinum и А. platanoides (в начале мая). Последними, в первой-второй декадах июня цветут А. ginnala и A. tataricum. Осеннее окрашивание проходит с конца лета у A. ginnala (третья декада августа) до конца сентября у A. tataricum. Растения A. tegmentosum и A. saccharinum уходят под зиму с зелеными листьями.

В Самаре [Розно, 1984; Розно, Кавеленова, 2007] первым (в конце апреля), начинает вегетацию A. negundo, последним - A. circinatum (в первой декаде мая). Цветение начинается в конце апреля (A. saccharinum) - начале мая (A. platanoides), последними (после 20 мая) здесь, как и в других рассмотренных выше пунктах

интродукции, зацветают A. ginnala и A. tataricum. Длительность цветения отдельных видов занимает 9-22 дня. Плоды созревают через 40-50 дней после окончания цветения у A. saccharinum, через 90 дней - у A. ginnala и A. semenovii, более чем через 130 дней - у A. platanoides и A. campestre. Массовый листопад происходит в середине октября. Первым завершает вегетацию A. turkestanicum (в начале октября), последним A. saccharinum (в конце октября). Продолжительность вегетации кленов составляет 159-177 дней. Сезонное развитие кленов в Самаре (Среднее Поволжье) соответствует их фенологии в Москве [Аксенова, 1975], отличие в сторону опережения начальных фаз и задержки последних наблюдается с фенодатами в Екатеринбурге [Дорофеева, 1989; Мамаев, Дорофеева, 2005], Сыктывкаре [Скупченко и др., 2003] и Красноярске [Седаева, Лобанов, 2006], т.е. в регионах с более холодным климатом. Екатеринбург же по фенологическим показателям занимает промежуточное положение в Урало-Поволжском регионе.

На территории Башкортостана фенологические наблюдения за цветением А. platanoides в конце XIX века начал пчеловод, сотрудник метеорологического пункта, А.А. Юрьев [Кучеров, Чижик, 1959]. По г. Уфе и ближайшим окрестностям данные по цветению известны с 1899 по 1950 гг. - у A. negundo средняя дата цветения по этим данным приходилась на 10 мая, у A. platanoides -на 14 мая [Кучеров, 1959; Кучеров, Хомченко, 1959]. С 1938 по 1947 гг. в Шингак-Кульском степном дендропарке (лесостепная зона Башкортостана) подробные наблюдения проводились по 8 фенофазам уже за 4 видами клена (A. ginnala, А. negundo, A. platanoides, A. tataricum) [Федорако, 1959]. Было установлено, что клены дружно проходят все фенофазы; вегетация начиналась в те годы 8-10 мая и заканчивалась 16-24 октября. Цветение отмечалось только у A. negundo (начало цветения 12 мая) и A. tataricum (7 июня). Появление зрелых плодов наблюдалось 23-26 сентября, полное осеннее окрашивание листьев - к 21 сентября-6 октября, листопад заканчивался к 16-24 октября.

Наблюдения за сезонным развитием интродуцированных кленов в Непейцевской лесной даче (Уфа) и Юматовской даче (Уфимский район) проводились сотрудниками Башкирской ЛОС в период с 1948 по 1957 гг. по 8 фенологическим фазам (A. platanoides и A. tataricum) [Рябчинский, Рябчинская,

1959], а с 1954 по 1967 гг. - по 14 фенофазам за 8 видами кленов [Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Халфина, 1973]. По полученным данным вегетация кленов начиналась в период с 30 апреля (A. negundo, A. tegmentosum, A. ginnalá) по 10 мая (A. pseudoplatanus). Первым в фазу цветения вступал A. negundo (6 мая), последним - A. tataricum (28 мая). Созревания плодов у A. ginnala наблюдалось в августе, у остальных видов - в сентябре. Пожелтение листьев отмечалось с 7 сентября у A. ginnala и A. tegmentosum, в последнюю очередь окрашивались листья у A. pseudoplatanus - 24 сентября; общий период расцвечивания листвы составил 25-44 дня. Средние даты начала опадения листьев - с 16 сентября (А. platanoides) по 6 октября (A. pseudoplatanus); продолжительность вегетации от 131 дня (A. platanoides) до 148 дней (A. pseudoplatanus).

В Ботаническом саду в Уфе в 1950-1960-х годах проводились фенонаблюдения за A. ginnala, A. mono, A. saccharinum, A. tataricum, A. negundo, А. platanoides по 12 фенофазам [Сахарова, Якупов, 1961; Сахарова, 1971а]. Установлено, что первым начинает вегетировать A. negundo (в конце апреля); А. ginnala, A. mono, A. saccharinum "начинают зеленеть" во второй декаде мая. Длительность периода вегетации A. ginnala находится в пределах 123-140 дней, остальных видов 140-160 дней, что сопоставимо с данными Башкирской ДОС. В 1972-1975 гг. проводилось также сравнительное изучение биологии цветения (и, в частности, фенологии) автохтонного вида A. platanoides в Уфимском ботаническом саду и дендрарии Башкирской JIOC [Мушинская, 1976, 1977; Кем, 1978], а также в естественном ареале вида в равнинном Башкирском Предуралье и на Уфимском плато [Мушинская и др., 1978].

Фенологические наблюдения проводились и в дендрарии Бирского педагогического института [Кириллова, Лоншакова, 1989]. В частности, в 1984 г. наблюдения по 13 фенофазам за 3 видами кленов (A. laetum Mey., A. ukurunduense, A. pseudosieboldianum) показали [Отчет о научно-исследовательской..., 1985], что клены в этом году начинали вегетацию в период с 31 апреля по 5 мая. Осеннее изменение окраски листьев происходило с 21 августа у A. pseudosieboldianum до 10 сентября у A. ukurunduense. Окончание листопада наблюдалось через 26-44 дня.

Обзор фенологических данных показывает, что в целом последовательность различных видов клена в прохождения фенофаз в разных пунктах интродукции в России и странах СНГ во многом совпадает. При сравнении данных по Средней Азии, европейской части России, Сибири и Урало-Поволжскому региону можно также заметить, что наиболее длительный период вегетации кленов характерен для более южных регионов (вследствие растянутости по времени фаз развития). Смещение сроков наступления отдельных фенофаз (на более поздние в начале вегетации и более ранние - в конце) и, в целом, уменьшение периода вегетации происходит закономерно в направлении с юга на север и с запада на восток.

2.2. Особенности сезонного роста вегетативных побегов

Характер годичного прироста древесных растений (роста в высоту и по диаметру ствола, нарастания вегетативных побегов в кроне) является важным критерием адаптации видов-интродуцентов в новых условиях существования [Переходкина, 1970; Юнкина, 1971; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Карасева, 2005; Мамаев, Дорофеева, 2005; Irving, 1968]. В частности, характер роста побегов, наряду с другими показателями, может использоваться при оценке перспективности вида при интродукции [Переходкина, 1970]. Большей частью изучение роста побегов в интродукционных пунктах заключается в фиксации даты начала и окончания роста побегов. Исследования же динамики роста немногочисленны.

В условиях Узбекистана [Костелова, 1973] рост побегов кленов представленных в коллекции в Уфе, в разные годы начинается в период с 5 марта (А. ginnala) до 23 апреля (А platanoides). Рост большинства видов завершается в июле; вторичный рост побегов, начинающийся у некоторых видов после спада летней жары, заканчивается в начале октября. Общая продолжительность роста побегов составляет от 50-58 дней (А. pseudoplatanus, А. tataricum) до 106-160 дней (А. saccharinum). Наименьший годичный прирост характерен для А. tegmentosum (26 см), максимальный для А. negundo (92 см).

В условиях Кыргызстана [Лысенко, 1976] период роста побегов у кленов длится от 40-60 дней до 110 дней. В Молдове [Манжуловская, 1991] рост побегов у разных видов и форм клена составляет 24-96 дней, величина прироста однолетних побегов колеблется от 5 до 70 см.

Начало роста побегов у кленов в Москве [Аксенова, 1975] отмечается при среднесуточной температуре +11 °С (в начале мая) и совпадает с началом распускания листьев, т.е. происходит спустя одну-две недели после начала вегетации. Величина годичного прироста видов варьирует по годам и составляет от 1-15 см до 15-30 см. Рост побегов длится от 30-40 дней до 75-90 дней. Темп роста побегов различен у разных видов и находится в прямой зависимости от изменения метеоусловий.

В условиях г. Ростова-на-Дону [Федоринова, 2003] у A. platanoides и А. pseudoplatanus в культуре побеги характеризуются коротким, интенсивным однократным ростом, тогда как остальные интродуцированные клены -повторным ростом (либо увеличением длительности роста побегов). В условиях сухой степи Нижнего Поволжья (г. Волгоград) [Лысова, 1973] общая продолжительность роста побегов у трех видов клена в зависимости от года составляет 22-59 дней (наименьшая у A platanoides, наибольшая - у А. saccharinum). Средний прирост составляет от 7,9-13,1 см (A. tataricum) до 6,4-41,7 см (A platanoides).

В наиболее северном пункте интродукции в европейской части России (г. Апатиты) рост кленов начинается намного позже, чем в других пунктах (в середине июня) и заканчивается в конце августа, причем некоторые виды не успевают завершить свой рост к концу вегетационного сезона [Щербакова, 2006].

В Сибири (г. Барнаул) [Карасева, 2003] вегетативный рост начинается при температуре воздуха 15,8° С (20-24 апреля). Продолжительность роста побегов у разных видов сильно варьирует: от 59 до 149 дней. Годичный прирост кленов, представленных в коллекции в Уфе составляет от 2,5-13,2 см (A. tegmentosum, А. ginnala, A. mono, A. pseudosieboldianum) до 36,8 см (A. pseudoplatanus). С увеличением суммы положительных температур и количества осадков интенсивность роста повышается с 1-5,4 мм до 3,8-10,5 мм в сутки; при

уменьшении количества осадков прирост снижается или прекращается. Рост с постепенным нарастанием и плавным затуханием (одновершинная кривая) имели только 4 вида (в частности, A. mono, A. ginnala), рост еще 7 видов происходил скачкообразно. У 8 видов, особенно сильно подмерзающих в условиях Барнаула, наблюдается вторичный рост побегов в августе - динамика их роста выражена двухвершинной кривой. Вторичный рост побегов в течение вегетационного сезона отмечается и у A. ginnala в условиях юга Средней Сибири (г. Красноярск) [Нелюбина, 1997]. По другим данным сезонный рост побегов у этого вида в Средней Сибири происходит волнообразно, причем максимальные приросты наблюдаются в конце вегетации [Протопопова, 1967].

При изучении динамики роста нескольких видов клена в г. Сыктывкаре [Скупченко и др., 2003; Скупченко, 2007] установлено, что рост побегов начинается с 11-17 мая. Наиболее активный прирост наблюдается в первой половине вегетационного сезона. Наименьший годичный прирост отмечен у А. pseudosieboldianum (5-31 см), наибольший (до 50 см) - у A. mono. Рост побегов заканчивается в конце июля - начале августа. Показано также [Мартынов, 1989], что сезонная динамика прироста годичных побегов у 4 видов клена в Сыктывкаре связана с фенологическими особенностями видов.

В Екатеринбурге [Мамаев, Дорофеева, 2005] рост побегов у кленов в течение сезона происходит волнообразно. Раньше остальных (начала мая) он начинается у A. pseudosieboldianum, позже всех вступает эту фазу A. saccharinum (в 2-3 декадах мая). Продолжительность и величина прироста по годам варьируют в зависимости от условий сезона: в сухих условиях годовой прирост на 20-40% меньше. Наиболее длительным периодом роста обладает A. tegmentosum (9-13 недель). Самый короткий период роста (4 недели) наблюдался у А. pseudosieboldianum в засушливых условиях.

Короткий период роста побегов наблюдается у кленов в Саратове: у А platanoides - 13 дней (прирост 6,1 см), у A. pseudoplatanus - 38 дней (прирост 21,8 см) [Таренков, 1986]. В условиях Самары [Осипова, 2009] местные виды (А. platanoides, A. tataricum), а также A. ginnala характеризуются стабильными показателями роста и небольшими приростами. A. negundo, A. pseudoplatanus и А.

circinatum, испытывая негативное влияние климата района интродукции (периодическая засуха, высокие летние и зимние температуры), характеризуются нестабильностью роста побегов. Наибольший прирост отмечен у A. pseudoplatanus (18,2 см), наименьший - у A. negundo (4,4 см). При изучении A. negundo установлено [Кавеленова, 2003; Бухарина, 2009], что техногенное загрязнение урбосреды приводит к ухудшению показателей роста вегетативных органов.

Для территории Башкортостана данных по ритму развития побегов нет. Показано лишь [Васильева, 2011], что в насаждениях A. platanoides годичный прирост составляет 3,5-6 см в г. Уфе и окрестностях, 2,5-8 см - в г. Стерлитамаке.

Таким образом, рост побегов у кленов в различных пунктах интродукции происходит чаще всего волнообразно и зависит от погодно-климатических условий того или иного сезона. При повышении температуры отмечается более интенсивный рост побегов, однако, в засушливые годы ростовая активность сокращается.

2.3. Изменчивость вегетативных и генеративных органов

Индивидуальная фенотипическая изменчивость растений в значительной степени обусловлена генетической разнородностью особей и выражается в изменении размеров, формы, цвета отдельных частей и всего растения [Мамаев, 1973; Путенихин, 1993]. С генетических позиций неоднородность свидетельствует [Райт, 1978; Царев и др., 2002, 2003; Карасева, 2004; Абрарова и др., 2011; Anderson, Hubricht, 1938; Valentine, Westfall, 1979; Sunil, 1998; Hilaire, Graves, 2001] о потенциальной лабильности и приспособляемости (устойчивости) вида, в т.ч. в условиях интродукции и при изменении природно-климатической обстановки. Наличие в интродукционной коллекции неоднородных ("разнокачественных") растений в пределах каждого вида делает ее более ценной для отбора наиболее устойчивых в новых условиях произрастания экземпляров, отличающихся определенными декоративными признаками.

Изменчивость вегетативных органов. Оценка адаптивности кленов в южных районах Западной Сибири показала [Карасева, 2004, 2005], что большинство

видов характеризуются в основном низким и средним уровнями изменчивости признаков листьев в пределах каждого дерева (более изменчива длина черешка). Эндогенная ("внутрииндивидуальная") стабильность значений листа характерна для A. tegmentosum, A. pseudosieboldianum, A. monspessulanum, а наибольшая изменчивость - для A. saccharinum, A. platanoides, A. mono, A. ginnala. На индивидуальном уровне у всех видов отмечается повышенный и высокий уровень изменчивости таких признаков как длина и ширина листа, длина черешка и других. Что касается кленов, представленных в Уфимской коллекции (А. tegmentosum, A. pseudosieboldianum, A. saccharinum, A. platanoides, A. mono, А. ginnala), то здесь (на Алтае) они характеризуются наибольшим варьированием признаков. К видам, имеющим повышенную и высокую изменчивость большинства морфологических признаков на всех уровнях, и, следовательно, обладающим более высокими адаптационными возможностями, относятся А. saccharinum, A. platanoides, A. mono, A. ginnala [Карасева, 2004, 2005].

Изменчивость генеративных органов. Данный вопрос также рассматривался Т.А. Карасевой [2004]. Было показано, что виды клена различаются между собой по уровню фенотипической изменчивости генеративных органов в интродукционных популяциях. Согласно М.Г. Вахрамеевой [1959], у А. platanoides различного географического происхождения наблюдаются различия во внешнем виде: по форме крылаток (узкие, широкие, заостренные и притуплённые), степени выпуклости семенной капсулы, окраске капсулы и крылатки, по весу плодов. На Украине у интродуцированных восточноазиатских кленов наблюдается значительное формовое разнообразие в пределах вида по форме, размеру, углу расхождения крылаток и количеству их в плоде (двух-,трех-, четырех-, пяти- и шестикрылатки) [Курдюк, 1990]. Часто встречаются трехкрылатые плоды у A. pseudosieboldianum, A. ginnala (до 42%), у A. mono на Дальнем Востоке, причем "трехкрылость" сохраняется и при интродукции [Пшенникова, 1983в, 1990]. В обзорной информации С.К. Кабулова [1966] указываются следующие виды клена, у которых иногда появляются трехкрылые (и более) плоды: A. campestre, A. negundo, A. saccharinum, A. platanoides, А.

pseudoplatanus. Этот же автор отмечает до 11,5% трехкрылых плодов у А. tataricum и до 12,6% у A. ginnala при интродукции в Узбекистане.

Показано также, что изучение морфологической изменчивости плодов при интродукции может иметь практическое значение оценки доли доброкачественных и пустых плодов по внешним признакам [Пшенникова, 1977; Курдюк, 1990].

В естественном ареале A. negundo [Виноградова, 2006] наблюдается клинальная изменчивость количественных признаков плодов: с севера на юг проходит постепенное уменьшение длины плода, ширины крыла и абсолютно сухой массы плода. Во вторичном ("интродукционном") ареале межпопуляционная изменчивость количественных признаков не носит четко выраженного географического характера и ее амплитуда существенно меньше, чем в природном ареале, однако внутрипопуляционная изменчивость крайне высокая и обусловлена индивидуальными свойствами материнских растений.

У дальневосточных кленов в природных условиях [Пшенникова, 19836] уровни изменчивости линейных размеров плодов различаются: у A. mandshuricum и A. tegmentosum они колеблются от очень низкого до среднего; у A. mono, А. ukurunduense, A. ginnala - от низкого до повышенного; у A. pseudosieboldianum -от очень низкого до очень высокого; изменчивость массы 1000 плодов также различна у разных видов. Для условий Алтая установлено [Карасева, 2005], что у интродуцированных видов клена индивидуальная изменчивость параметров плодов и семян является очень низкой.

У A. platanoides в Башкирии Н.И. Мушинской [1977] определены две формы плодов, отличающиеся по углу расхождения крылаток, что автор связывает с половым типом деревьев. Во время плодоношения протандричные деревья (физиологически мужские в первый период цветения) отличаются от протогеничных (физиологически женских) деревьев плодами с более острым углом расхождения крылаток и менее обильным плодоношением. При изучении популяционной структуры A. platanoides на Южном Урале Х.Х. Садыковым [2000] установлено, что данный вид характеризуется низким уровнем генетической изменчивости по сравнению с другими покрытосеменными

древесными растениями. В целом, фенотипическая изменчивость кленов в условиях интродукции (в т.ч. в уральском регионе) практически не изучена.

2.4. Плодоношение и качество семян

Интенсивность плодоношения древесных интродуцентов, в частности, кленов колеблется по годам и во многом определяется погодными условиями в период цветения, формирования и созревания семян [Альбенский, 1959; Мушинская, 1977; Шульц, 1981; Кулагин, 1985; Вафин, Путенихин, 2003; Полякова и др., 2010]. В жарких и сухих условиях Средней Азии [Юнкина, 1971; Костелова, 1973; Лысенко, 1976] плодоносят все цветущие виды клена. Обильнее и регулярнее плодоносят здесь виды из кавказско-европейского, среднеазиатского и североамериканского регионов, а клены восточноазиатского происхождения, растущие на родине во влажном климате, характеризуются более слабым плодоношением. В Молдове высокий уровень плодоношения отмечается у А. platanoides, A. negundo, A. pseudoplatanus, низкий - у A. tegmentosum, A. circinatum, A. spicatum [Манжуловская, 1991]. По данным К.Б. Плюто [1972] за 1967-1970 гг., на Украине плодоносили 13 из 14 таксонов. В Беларуси отмечается плодоношение большей части коллекционных кленов (42 таксона); не плодоносят клены с пониженной зимостойкостью (10 таксонов) [Романюк, 2005].

Интенсивность плодоношения кленов в Москве также во многом определяется погодными условиями; плодоношение здесь ежегодное, однако колеблется по годам [Переходкина, 1970]. В ГБС РАН (г. Москва) ежегодно образуют плоды 18 таксонов кленов, не плодоносят сильно обмерзающие виды (17 таксонов) [Древесные растения..., 1975; Петрова, 1978]. В Ростове-на-Дону регулярно и обильно плодоносят (5 баллов), в частности, A. platanoides, А. campestre, A. tataricum, A. ginnala, A. pseudoplatanus, A. negundo\ слабое и нерегулярное плодоношение наблюдается у A. saccharinum, A. semenovii (3 балла) [Федоринова, 1996]; плодоношение отсутствует у A. mono [Федоринова, 2003].

В Санкт-Петербурге из 26 цветущих кленов плодоносят 23 вида [Фирсов, 1984]. Более устойчивое и обильное плодоношение свойственно A. tataricum и А.

negundo, местный вид A. platanoides характеризуется не самыми высокими урожаями. Основными причинами отсутствия плодоношения или плохого качества семян являются раздельнополость и отсутствие партнеров для опыления, повреждение цветков заморозками (A. saccharinum). В условиях Санкт-Петербурга отмечается также регулярно чередование урожайных и неурожайных лет у А. platanoides и A. pseudoplatanus [Васильев, 2008].

В дендрарии Института леса в г. Красноярске ежегодно и обильно плодоносят A. platanoides, A. mono, A. tataricum, A. ginnala, тогда как у А. campestre и A. pseudosieboldianum генеративная фаза отсутствует [Седаева, Лобанов, 2006]. В дендрарии в г. Красноярске все имеющиеся виды клена обильно цветут и плодоносят [Буторова и др., 2009].

В Урало-Поволжье во всех пунктах интродукции обильно плодоносят А. ginnala, A. tataricum и A. negundo [Дорофеева, 1989; Мамаев, 2000; Скупченко и др., 2003; Мамаев, Дорофеева, 2005; Семенютина, 2005; Розно, Кавеленова, 2007; Осипова, 2009], в Нижнем Поволжье еще и A. semenovii [Семенютина, 2005]. Сильно обмерзающие виды в этом регионе плодов не образуют. Средним плодоношением характеризуется A. platanoides, а в Екатеринбурге также и А. pseudosieboldianum. В ряде случаев отмечается плодоношение у A. mono, А. ukurunduense. A. campestre в северной части региона (Сыктывкар, Екатеринбург) плодоносит только в благоприятные годы. В условиях Екатеринбурга довольно большое количество плодов дает A. saccharinum; редко наблюдается плодоношение у A. spicatum, очень малое количество крылаток образует А. tegmentosum [Дорофеева, 1989; Мамаев, 2000; Мамаев, Дорофеева, 2005]. В более теплых условиях Самарского ботанического сада плоды формируются и у А. campestre, A. mono, A. semenovii, A. spicatum [Розно, Кавеленова, 2007; Осипова, 2009].

В Уфе по данным фенонаблюдений за кленами в Башкирской ЛОС за 19481957 гг. [Рябчинский, Рябчинская, 1959], средняя урожайность A. platanoides и А. tataricum составляла 3 балла. В 1954-1967 гг. [Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Халфина, 1973] отмечалось плодоношение также у A. tegmentosum (1 балл), A. ginnala (1 балл); A. campestre (2 балла), A. negundo (5 баллов);

урожайность A. tataricum достигала 5 баллов, мало зимостойкие виды (А. pseudoplatanus, A. ukurunduense, A. saccharum) не плодоносили. Подводя итоги интродукции дальневосточных видов за период с 1935 по 1950 гг. в Башкирском ботаническом саду, A.JI. Коркешко [1952] сообщает об обильном плодоношении A. ginnala.

Масса плодов. Этот признак является одним из показателей, определяющих качество семян кленов. Установлено в частности, что семена кленов с большей массой являются более жизнеспособными [Нелюбина, 1997] и отличаются хорошей доброкачественностью [Манжуловская, 1991]. М.Г. Вахрамеевой [1959] при изучении биологии A. platanoides в различных условиях местообитаниях было выявлено, что воздушно-сухой вес плодов (100 шт.) увеличивается в направлении от северной и восточной к южной и западной частям ареала (например, от 10,1 г в Оренбургской области до 15,3 г в Кировоградской области). В целом, масса 1000 плодов у интродуцированных кленов в новых условиях произрастания (данные по Киеву, Днепропетровску, Москве, Архангельску, Красноярску, Уфе и другим пунктам) [Мисник, 1949; Нестерович, 1955; Юдин, 1962; Переходкина, 1970; Сахарова, 1971а; Аксенова, 1975; Плюто, 1976; Кондратьева, 1989; Собченко, 2005; Седаева, Лобанов, 2006; Виноградова, 2006] обычно находится в пределах таковой у видов, растущих в природных условиях [Замятнин, 1958; Букштынов, 1982; Пшенникова, 1990; Виноградова, 2006]. Согласно рассмотренным источникам по интродуцированным кленам, наименьшей массой плодов (15-21 г) характеризуются A. spicatum , наибольшей ((50) 100-190 г)-A. platanoides.

Качество семян. В литературе отмечается [Юдин, 1956; Николаева и др., 1985; Webb et al., 1973; Olsen, Gabriel, 1974; Nordine, 1962; Pair, 1987; Tóth, Garrett, 1989; Wiegrefe, 1999; Racek, Seman, 2007], что некоторые клены (А. pseudosieboldianum, A. tegmentosum, A. tataricum, A. saccharum, A. campestre и ряд других) характеризуются трудным прорастанием семян, в отличие, например, от A. negundo [Аксенова, 1975; Irving, 1968]. В целом, в источниках приведено не так много сведений о качестве семян кленов, т.е. их всхожести (устанавливаемой путем проращивания семян), доброкачественности (определяемой взрезыванием семян вдоль зародыша) либо жизнеспособности (путем окрашивания или

рентгенографии зародыша). На Украине (г. Киев) высокую жизнеспособность полнозернистых семян (89-100%) имеют большинство интродуцированных видов клена (A. campestre, A. ginnala, A. monspessulanum, A. negundo, A. platanoides, А. pseudoplatanus, A. saccharinum и другие), несколько снижена она у A. tataricum (до 57%) [Собченко, 2005]. В дендропарке Днепропетровского ботанического сада полнозернистостью в 90-98% характеризуются A. negundo, A. platanoides и А. saccharinum, 70-90% — A. ginnala и A. tataricum, 42-95% - A. pseudoplatanus и А. campestre [Плюто, 1976].

По данным Н.А. Переходкиной [1970], среди семян 14 интродуцированных видов клена в Москве доля полнозернистых семян, за редким исключением, находится в пределах 72,9-97,5%; пустых семян у A. mono 14,5%, у остальных видов - 0,2-8,2%. В Санкт-Петербурге подавляющее большинство семян А. saccharinum (91%) полнозернистые [Фирсов, 1984; Лаврентьев, Егоров, 2008]. Жизнеспособность семян A. ginnala в Архангельске составляет 61-95% [Кондратьева, 1989], в интродукционных популяциях г. Красноярска - 76-79% [Нелюбина, 1997]. В дендрарии Института леса в Красноярске, жизнеспособность семян, определявшаяся рентгенографически, составила у A. mono и A. tataricum -91%, A. ginnala - 94%, A. platanoides - 69% [Седаева, Лобанов, 2006]. В Волгограде качество семян A. negundo, A. tataricum, A. ginnala, A. semenovii оценивается как хорошее [Семенютина, 2005]. Жизнеспособность семян, собранных в нескольких пунктах России и ближнего зарубежья, варьировала от 71 до 85% [Виноградова, 2006]. На примере A. negundo в условиях г. Самары показано [Кавеленова, 2003], что качество семян, а также уровень плодоношения снижаются при техногенном загрязнении. В целом можно сказать, что семена большинства интродуцированных кленов характеризуются I классом качества.

2.5. Естественное семенное возобновление кленов в условиях интродукции

Способность вида к естественному возобновлению в новых условиях является одним из главнейших показателей успешности интродукции [Костелова,

1973; Лапин и др., 1979; Трулевич, 1991]. В Узбекистане большинство интродуцированных кленов в возрасте плодоношения дают самосев, но количество самосева колеблется в разные годы [Костелова, 1973]. Для некоторых видов здесь установлены следующие показатели возобновления: для A. negundo -200-400 шт./кв. м, A. ginnala - 150-200; A. pseudoplatanus - 110-120; A. tataricum -75-100; A. mono - 25-50; A. campestre - 70-350; A. platanoides - 50-60; А. saccharinum - 20-30. В условиях Молдовы естественное возобновление выявлено у 25 видов и форм из 47, интродуцированных в Кишиневском дендропарке [Манжуловская, 1991]. Наибольшее количество самосева дают A. ginnala, А. platanoides, A. tataricum, A. negundo, A. saccharinum, наименьшее - A. circinatum и некоторые другие. На Украине возобновление отмечено у A. campestre - 644-950 шт. подроста (включая всходы и самосев) на 100 кв. м, A. negundo - 700, А. platanoides - 1370-2196, A. pseudoplatanus - 560-2200, A. tataricum - 464-3010 [Плюто, 1976]. Во время засух у этих видов значительная часть всходов гибнет к концу вегетации из-за иссушения верхних горизонтов почвы.

Данных по возобновлению различных видов клена в России, в т.ч. в уральском регионе, мало. В основном, эти сведения ограничиваются указаниями на наличие-отсутствие самосева и подроста у тех или иных интродуцированных видов клена. Так, в Санкт-Петербурге отмечен самосев у 14 видов клена [Фирсов, 1984], в Москве и Подмосковье - у A. negundo, A. ginnala, A. tataricum, А. tegmentosum, (причем 3 первых вида могут формировать интродукционные популяции) [Древесные растения..., 1975; Букштынов, 1982; Полякова, 1992; Плотникова, 2000], в Ростове-на-Дону - у A. platanoides, A. platanoides 'Schwedleri', A. tataricum, A. campestre, A. pseudoplatanus, A. ginnala, A. negundo [Федоринова, 1996. 2003]; в условиях г. Красноярска обильный самосев дают А. ginnala и A. negundo [Вяткина и др., 2003]; в Сыктывкаре наблюдается самосев А. negundo, A. tataricum, A. platanoides [Скупченко и др., 2003]. Самосев A. ginnala выявлен в некоторых посадках вида в Свердловской области [по: Пшенникова, 1983в], большое количество самосева дает A. negundo [Дорофеева, 1989].

В Среднем Поволжье, кроме как у агрессивного A. negundo, самосев отмечается также у A. platanoides, A. tataricum, A. campestre, A. ginnala, причем для двух последних видов констатируется возможность внедрения в природные сообщества [Иванов и др., 1964; Розно, Кавеленова, 2007]. A. negundo натурализовался и в Башкортостане, где легко размножается самосевом. Так, в условиях Шингак-Кульского степного дендропарка в Башкирском Предуралье количество самосева данного вида находится в пределах от 170 тыс.шт./га (под пологом березы) до 1005 тыс.шт./га (на прогалине), под материнским же пологом численность самосева до 698 тыс.шт./га [Федорако, 1967; 1968]. В Башкирском Зауралье в составе лесополос с участием A. negundo общая численность самосева и подроста колеблется от 4 до 99 шт. на кв. м [Янбаев, 2009].

Таким образом, при интродукции в различных регионах России и ближнего

зарубежья целый ряд видов клена способен к самовозобновлению семенным j

í

\

путем, однако с продвижением на север и во внутриконтинентальные регионы ¡ число таких видов уменьшается. Для урало-поволжского региона в литературе приводятся данные о способности к семенному возобновлению следующих интродуцированных видов клена: A. tataricum, A. negundo, A. ginnala. Наибольшей способностью в этом отношении выделяется A. negundo, который к настоящему времени выступает как агрессивный вид, натурализовавшийся во многих регионах Северной Евразии (в т.ч. в уральском регионе), внедряющийся в местные экосистемы и имеющий тенденцию к дальнейшему расселению [Любченко, 1991; Золотухин, Сулига, 1999; Абрамова, 2004; Письмаркина, 2006; Виноградова, 2006; Розно, 2005; Розно, Кавеленова, 2007]. Несмотря на то, что некоторые клены при интродукции могут самовозобновляться, т.е. способны формировать интродукционные популяции, данных по структуре и особенностям таких популяций в литературе для территории России и соседних стран нами не обнаружено.

2.6. Вегетативное размножение

Клены обладают способностью возобновляться пневой и стволовой порослью [Осянников, 1929; Костелова, 1973, Аксенова, 1975; Букштынов, 1982]. Некоторые виды в природной обстановке могут формировать придаточные корни [Пятницкий и др., 1963; Костелова, 1973]. В целом, клены относятся к трудноукореняемым древесным породам [Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Пшенникова, 19836; и др.]. Тем не менее, имеются работы по искусственному вегетативному размножению кленов (прививками, черенками, отводками), поскольку этот подход дает возможность получения однородного посадочного материала, сохраняющего все материнские качества растения, что особенно важно для размножения декоративных форм и сортов [Вехов, 1954; Аксенова, 1975; Пайам Нор, 20076; Vertees, 1992].

Черенкование. На укоренение черенков существенное влияние оказывают общий возраст маточного растения, сроки черенкования, применение стимуляторов роста, биологические особенности видов и другие факторы [Костелова, 1973, Тарасенко, 1991; Карасева и др., 2006; Anstey, 1969; Gelderen et al, 1994]. Способность кленов к укоренению зелеными черенками была проверена Н.К. Веховым [1954] на 25 видах: высокой укореняемостью отличались, в частности, A. spicatum (80%) и A. saccharinum (67%). В других исследованиях таких высоких показателей укоренения кленов (исключая A. ginnala, см ниже) не выявлено. Так, при предварительном замачивании зеленых черенков в растворе гетероауксина только у A. ginnala и A. tegmentosum эффективность укоренения составила 70-100%, тогда как у A. mono и A. pseudosieboldianum - 13% и 17% соответственно [Пшенникова, 1983а]. По данным Т.А. Карасевой с соавторами [2006], доля укоренения полуодревесневших черенков A. mono составила 8%, А. platanoides - 4%. В Узбекистане из 10 видов кленов (в т.ч. A. negundo, А. saccharinum, A. campestre, A. pseudoplatanus, A. ginnala) только два вида продемонстрировали способность к корнеобразованию на одревесневших черенках (A. saccharinum - 50%, A. negundo - 44%) [Костелова, 1973].

41 Н"^

В работах с некоторыми видами кленов доказано влияние различных периодов освещения и температурного режима на процент и сроки укоренения одревесневших черенков, количество образовавшихся корней. Укоренение полу одревесневших черенков при освещенности 7% в течение 10 дней во время укоренения может достигать 91% [Zaczek et al., 1999, 2001]. По данным М.Т. Тарасенко [1991] укоренению кленов благоприятствует температура воздуха +20...+25° и влажность 90-95%: декоративные формы A. negundo, Aplatanoides, А. palmatum, A. saccharum и другие в условиях искусственного тумана укоренялись на 75-100% [Тарасенко, 1991].

В ряде работ с кленами показано, что применение стимуляторов роста повышает результаты укоренения. Так, обработка черенков кленов водными растворами ИМК (25 мг/л) и гетероауксина (25 мг/л) привела к увеличению корнеобразования у A saccharinum на 37-40% [Тарасенко, 1991]. Черенки А. platanoides 'Crimson King' без обработка стимуляторами роста не укоренялись, а при предварительном замачивании в водных и спиртовых растворах ИМК и ИУК укоренение составило 28-57% [Глухов и др., 2007]. Отметим, что вегетативное размножение клена японского (A. japonicum Thunb. et Murr.), в т.ч. черенкованием с применением ИМК, используется в коммерческих целях в Англии, Франции, Италии [Foster,1994; Studd, 1998].

Прививки. Размножение кленов черенками экономически невыгодно, если их укоренение ниже 60-90% [Княженцева, Калашникова, 2008]. Наиболее приемлемыми для размножения формовых кленов являются различные способы прививки [Кръстев, Рябченко, 2008; Burton, 1952; Vertrees, 1992; Gelderen et al., 1994]. Еще E. Гоффман в начале века [по: Аксенова, 1975] рекомендовал использовать для кленов окулировку, копулировку и прививку черенком.

Лучшим способом прививки для А. platanoides 'Crimson King' и 'Drummondii' является "окулировка вприклад с вырезом на месте пазушной почки подвоя у первого или второго узла однолетнего побега", проводимая весной (в период от набухания почек) и летом (когда сформируется терминальная почка);

приживаемость прививок при соблюдении технологии их проведения составляет 80-95% [Кръстев, Рябченко, 2008].

2.7. Зимостойкость и интродукционная устойчивость кленов

2.7.1. Зимостойкость

Зимостойкость растений - одно из самых важных биологических свойств, определяющих пригодность вида к произрастанию в определенных почвенно-климатических условиях [Лапин и др., 1979]. Сведения о зимостойкости дикорастущих и интродуцированных кленов в различных географических районах имеются в многочисленной литературе [Мушегян, 1951; Захарова, 1961; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Андреев, 1977; Мушинская и др., 1978; Букштынов, 1982; Розно, 1984; Фирсов, 1984; Федоринова, 1996; Мамаев, 2000; Потапенко, 2002; Карасева, 2003; Скупченко и др., 2003; Вяткина и др., 2003; Карасева, 2005; Мамаев, Дорофеева, 2005; Седаева, Лобанов, 2006; Скупченко, 2007; Дорофеева, 2008; Буторова и др., 2009; Беляева, Гринаш, 2010]. Причинами разной зимостойкости кленов являются природно-климатические различия районов интродукционных испытаний, биологические особенности конкретных видов и местоположение их природных ареалов, внутривидовая изменчивость растений по способности к адаптации в новых условиях.

В Средней Азии и Казахстане лишь некоторые виды кленов незначительно страдают от морозов в суровые зимы [Мушегян, 1951; Костелова, 1973]. В Ростове-на-Дону наиболее зимостойкими являются A. platanoides, A. platanoides 'Schwedleri', A. tataricum, A. ginnala, A. negundo\ к слабозимостойким относится систематически обмерзающий A. monspessulanum [Федоринова, 1996].

В Москве [Аксенова, 1975] высокой зимостойкостью отличаются A. ginnala, A. tataricum, A. pseudosieboldianum, A. saccharinum, A. ukurunduense, A. spicatum, А. semenovii, ареалы, которых охватывают области умеренного климата. Самым устойчивым к низким температурам является A. negundo. В суровые зимы у А. platanoides, A. campestre, A. pseudoplatanus наблюдается подмерзание годичных

побегов, у A. pseudoplatanus, A. tegmentosum поражаются также генеративные почки. В Москве же, как сообщают другие авторы [Древесные растения..., 1975; Беляева, Гринаш, 2010], 29 из 48 таксонов в коллекции ГБС не обмерзают зимой; иногда подмерзают, в частности, A. tataricum и A. tegmentosum, ежегодно подмерзают концы побегов у A. mono, сильно обмораживаются A. circinatum, А. spicatum (в суровые зимы до снегового покрова). В условиях Санкт-Петербурга все виды клена повреждаются морозами, в т.ч. и местный A. platanoides. Степень повреждения почек и побегов по мере снижения температуры и длительности ее воздействия возрастает; губительно действуют резкое снижение температуры и перепады от отрицательных значений к положительным [Фирсов, 1984]. По результатам изучения в Москве и Санкт-Петербурге отмечается, что с возрастом морозостойкость кленов значительно повышается [Заикина, 1961; Фирсов, 1984].

На Алтае (г. Барнаул) выделено 4 зимостойких вида-интродуцента: А. platanoides, A. tataricum, A. ginnala, A. negundo. В целом, дальневосточные и американские клены имеют значительные повреждения (балл зимостойкости V-VI) в наиболее морозные зимы. Европейские виды сильнее повреждаются в морозные зимы с оттепелями (VI баллов). Среднеазиатские виды во все малоснежные зимы обмерзают до уровня почвы, в остальные зимние периоды повреждения оцениваются III-V баллами [Карасева, 2003]. В Средней Сибири (г. Красноярск) высокими баллами зимостойкости характеризуются A. ginnala и А. tataricum (балл I), подмерзают A. platanoides и A. mono (II балла), сильно обмерзают A. campestre и A. pseudosieboldianum (V баллов), A. ukurunduense (VI баллов) [Вяткина и др., 2003; Седаева, Лобанов, 2006; Буторова и др., 2009].

В условиях г. Сыктывкара зимостойки A. platanoides, A. tataricum, А. ginnala, A. negundo; однолетние побеги дальневосточных A. mono, А. pseudosieboldianum, A. ukurunduense и североамериканского A. spicatum подмерзают не более 50% длины побега [Скупченко и др., 2003; Скупченко, 2007]. В Екатеринбурге высокой зимостойкостью обладают A. mono, A. ginnala, А. tataricum и A. negundo (балл I), A. platanoides, A. tegmentosum, A. mandshuricum, А. saccharinum, A. pseudosieboldianum (I-II балла); менее зимостоек A. campestre (III-IV), самая низкая зимостойкость характерна для A. circinatum, который обмерзает

до уровня снега (IV-V баллов) [Дорофеева, 2008]. В целом для условий Среднего Урала отмечается, что из 68 видов клена, проходивших испытание в Европейской части России, более или менее устойчивы на Урале 18-20 таксонов [Дорофеева, 2008]. В Среднем Поволжье (г. Самара) абсолютно зимостойки A. platanoides, А. tataricum, A. saccharinum, A. ginnala, A. semenovii, чуть хуже зимует A. campestre (I-II балла) [Иванов и др., 1964; Розно, 1984].

В Башкирском Предуралье в результате неблагоприятных осенне-зимних условий 1973/1974 гг. у 46% деревьев A. platanoides вымерзли генеративные почки, у остальной части деревьев сохранилось всего 0,6-12% генеративных почек [Мушинская и др., 1978]. Отмечается, что соцветия этого вида в той или иной степени повреждаются морозами ежегодно [Сергеев, Зигангиров, 1967]. Очень сильно пострадал клен в зиму 1978/1979 гг. [Кучеров, 1984]. Это говорит о том, что даже автохтонные виды клена могут страдать от чрезмерно сильных морозов. По результатам оценки некоторых дальневосточных кленов в ботаническом саду в Уфе за 1935-1950 годы было показано [Коркешко, 1952], что высокой морозоустойчивостью характеризуются A. ginnala и А. mono; А. pseudosieboldianum вымерзает на 5-6 год после посадки, A. barbinerve и А. mandshuricum вымерзают в первые же годы. В последующем в качестве зимостойких видов в ботаническом саду характеризовались A. tataricum, А. negundo, A. platanoides, A. ginnala, а в качестве подмерзающих - A. campestre, А. saccharinum [Сахарова, 1961, 1971а]. По данным Башкирской JIOC [Косоуров, Письмеров, 1959], устойчивы к морозам A. tegmentosum, A. ginnala, A. tataricum и A. negundo, изредка повреждается морозами A. campestre, страдают от низких температур A. saccharum и A. ukurunduense, ежегодно сильно обмерзает А. pseudoplatanus. В северной части Башкирского Предуралья (г. Бирск) по данным за 1976-1984 гг. большинство кленов оцениваются как зимостойкие, исключая А. semenovii и A. laetum [Отчет о научно-исследовательской..., 1984]. В западной части Башкирии, где было интродуцировано несколько видов клена (см. раздел 1.4), вымерз A. pseudoplatanus [Рахманкулов, 1996].

2.7.2. Интродукционная устойчивость

При оценке устойчивости кленов в Туркменистане было установлено [Юнкина, 1971], что наиболее перспективными для интродукции являются А. negundo, A. tataricum, A. campestre, A. semenovii. На Украине из 28 таксонов полностью акклиматизировались 78,6%, остальные виды характеризуются хорошей интродукционной устойчивостью [Курдюк, 1991]. В Беларуси из 52 таксонов высоко перспективны 29 таксонов, перспективны - 13, менее перспективны - 10 [Романюк, 2005].

Наиболее адаптированы в Ростове-на-Дону [Федоринова, 1996, 2003] А. platanoides (и его декоративная форма 'Schwedleri'), A. campestre, A. ginnala, А. tataricum, A. pseudoplatanus; к перспективным относятся A. saccharinum и А. semenovii, к ограниченно перспективным - A. mono и A. platanoides 'Drummondii'. По данным Н.А. Переходкиной [1970], перспективными для г. Москвы и в целом всей средней полосы России являются A. ginnala, A. mono, A. tegmentosum, А. mandshuricum, A. pseudosieboldianum, A. campestre, A. platanoides, A. negundo, А. semenovii, A. pseudoplatanus, A. spicatum, A. saccharinum, A. ukurunduense-, не перспективен - A. circinatum. Однако последний вид, по данным Ю.Е. Беляевой и М.Н. Гринаш [2010], в последние годы отнесен к вполне перспективным в условиях Москвы; менее перспективны - A. monspessulanum и А. pseudosieboldianum, A. semenovii, малоперспективен A. hyrcanum.

Условия г. Барнаула не позволяют успешно произрастать целому ряду видов клена - группа неперспективных включает, в частности, A. pseudoplatanus, группа малоперспективных - A. semenovii, A. mandshuricum, A. pseudosieboldianum, A. monspessulanum и A. saccharinum [Карасева, 2003, 2005]. Устойчивыми видами признаны здесь, в частности, A. ukurunduense, A. mono, A. tegmentosum, А. platanoides, A. ginnala. В Красноярске устойчивы A, ginnala, A. tataricum и А. platanoides [Седаева, Лобанов, 2006]. На Урале и в Поволжье наиболее перспективны для культивирования 4 вида: A. ginnala, A. tataricum, A. negundo и А.

platanoides [Розно, 1984; Дорофеева, 1989; Мамаев, 2000; Скупченко и др., 2003; Кавеленова, 2003; Ковердяева, 2006].

Для Среднего Поволжья рекомендуются к широкому использованию в озеленении также A. s aechar ¿пит, A. campestre, A. mono, A. pseudoplatanus, А. pseudosieboldianum, A. semenovii [Иванов и др., 1964; Розно, 1984; Розно, Кавеленова, 2007]. Вместе с тем отмечается [Драчева, 2011], что в условиях урбосреды г. Самары клены (на примере A. negundo и A. platanoides) могут повреждаться вредителями и болезнями, сохраняя при этом стабильное жизненное состояние. В Екатеринбурге и в целом на Урале [Мамаев, 2000; Мамаев, Дорофеева, 2005] помимо 4 основных видов, указанных выше, перспективны для широкой интродукции также A. tegmentosum, A. spicatum, A. saccharinum (условно устойчив A. pseudosieboldianum, малоперспективны A. circinatum, А. pseudoplatanus). Данных по комплексной оценке интродукционной устойчивости кленов в Башкортостане нет. Ранее на основе предварительных данных о жизненном состоянии кленов в Уфимском ботаническом саду, дендропарке Башкирской JIOC в Уфимском районе и дендрарии в г. Бирске для использования в Башкирском Предуралье уже рекомендовались некоторые интродуценты, в первую очередь, A. negundo, A. ginnala, A. saccharinum, A. tataricum, A. mono [Коркешко, 1952; Косоуров, Письмеров, 1959; Сахарова, Якупов, 1967; Сахарова, 1961, 1971а; Отчет о научно-исследовательской..., 1985]. При этом биологические особенности рассматриваемых видов остались практически не изученными, в связи с чем оценки их устойчивости в регионе носят поверхностный характер.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Рязанова, Надежда Александровна

ВЫВОДЫ

1. В условиях Башкирского Предуралья большинство интродуцированных таксонов клена генеративного возраста характеризуются здоровым жизненным состоянием и сохраняют типичную форму роста. Некоторое снижение жизненности наблюдается у A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum и А. ukurunduense, более сильное - у видов из южных регионов.

2. Клены различаются между собой по сезонному ритму развития. По срокам начала вегетации, цветения и осеннего расцвечивания выделяются группы "ранних", "средних" и "поздних" видов (и культиваров). Начальные фенофазы и фаза окончания роста побегов сильно зависят от климатических условий того или иного года. За последние полвека сроки начала вегетации и цветения кленов в регионе стали более ранними (на 5-21 и на 2-8 дней соответственно), окончания вегетации - более поздними (на 3-16 дней).

3. Для дальневосточных видов, а также кавказско-европейских видов с обширными ареалами, тип суточного прироста вегетативных побегов, в основном, характеризуется одновершинной кривой (а в сухой и жаркий сезон -двухвершинной кривой). У большинства североамериканских кленов, а также видов более теплого и влажного климата наблюдается "волновой характер роста" с 2-3 и более пиками. В сухих и жарких условиях вегетации среднесуточный прирост побегов демонстрирует закономерное снижение.

4. Уровень плодоношения и доброкачественность семян кленов зависят как от видовых особенностей, так и от условий года. Ежегодно и обильно (3-4 балла) плодоносят A. ginnala, A. negundo, A. spicatum и A. tataricum. Остальные таксоны характеризуются периодичностью плодоношения. Высокой доброкачественностью семян (в среднем 82-90%) обладают A. tegmentosum, А. campestre ssp. leiocarpon и A. ginnala\ у A. platanoides она средняя (51%). Неблагоприятные условия года (жара и засуха, суровость зимы) негативным образом сказываются на плодоношении и качестве семян кленов.

5. Из 17 "плодоносящих" таксонов семенное самовозобновление отмечено у 11. Наряду с A. platanoides, наибольшее количество самосева и подроста отмечается у A. negundo, A. campestre и A. tataricum. Указанные виды формируют интродукционные популяции с контагиозным (первые два вида) и случайным (третий вид) размещением особей, различающиеся по своей плотности: у А. negundo численность популяции составляет не менее 14,2 тыс. шт./га, у А. campestre - 2,9 тыс. шт., у A. tataricum - 1,7 тыс. шт./га. Размеры популяционного поля двух последних видов намного уступают A. negundo. A. campestre и А. tataricum не представляют опасности в плане образования интродукционных популяций инвазивного типа в условиях Башкирского Предуралья.

6. Лучшим способом вегетативного размножения кленов в районе интродукции является прививка: при окулировке "глазком вприклад" приживаемость в среднем составляет 41% (максимальная - 88%).

7. Разработана шкала оценки декоративности кленов. По декоративности, зимостойкости, фенологической атипичности и общей интродукционной устойчивости 11 таксонов различного географического происхождения высоко перспективны для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. В более теплых местоположениях перспективны также А. tegmentosum, A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum, A. spicatum.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рязанова, Надежда Александровна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л.М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (на примере Республики Башкортостан): Автореф. дис.....докт. биол. наук. - Пермь, 2004. - 45 с.

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-235 с.

Акимов П.А. Декоративные деревья и кустарники. - М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1963. - 264. с.

Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов. Деревья и кустарники. - М.: АСТ-ПРЕСС, 2001. - 560 с.

Аксенова H.A. Клены. - М.: Изд-во МГУ, 1975. - 93 с.

Аксенова H.A., Фролова Л.А. Деревья и кустарники для любительского садоводства озеленения. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 160 с.

Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. -№ 4. - С. 51-57

Альбенский A.B. Селекция древесных пород и семеноводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

Андреев К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии. -Петрозаводск: Карелия, 1977. - 144 с.

Андронов Н.М. О выращивании кленов (Acer) в дендрарии лесотехнической академии им. С.М. Кирова // Мат-лы науч.-техн. конф. - Л.: ЛТА, 1968. - С. 101103.

Аношин P.M. Практикум по дендрологии и лесоводству. - М.: Лесн. пром-ть, 1976.- 184 с.

Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. -Минск: Наука и техника, 1979. - 216 с.

Арнаутов М.Н. Дальневосточные древесные растения в Санкт-Петербурге // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы Всерос. конф. - Петрозаводск, 2008. - С. 179-181.

Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. - Л.: Наука, 1990. - 204 с.

Атрохин В.Г., Калуцкий К.К., Тюриков Ф.Т. Древесные породы мира. Т. III. Древесные породы СССР. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 264 с.

Баталов A.A., Мартьянов H.A., Кулагин А.Ю., Горюхин О.Б. Лесовосстановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала. -Уфа, 1989. - 140 с.

Бебия С.М. Клены Абхазии // Биологическое разнообразие Кавказа: Тр. третьей Междунар. конф. - Нальчик, 2004. - Т. 1. - С. 20-23.

Беляева Ю.Е., Гринаш М.Н. Коллекция рода Acer L. в ГБС РАН: состояние и перспективы // Ботанические сады. Проблемы интродукции: Тр. Томск, гос. унта. - Т. 274. Сер. биол. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2010. - С. 86-88.

Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. - М.: КомпьютерПресс, 1998. -266 с.

Букштынов А.Д. Клен. - М.: Лесная пром-сть, 1982. - 86 с

Булыгин Н.Е., Ловелиус Н.В., Фирсов Г.А. Биоэкологические особенности видов рода Acer (Aceraceae), культивируемых в Ленинграде, и изменения климата // Бот. журн. - 1986. - Т. 1, № 1.-С. 71-78.

Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Интродукция кленов на Северо-Западе РСФСР. - Л., 1983. - 203 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3006-83 Деп.

Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. - М.: МГУЛ, 2003. - 528 с.

Буренин Н.Л., Котова Г.Н. Справочник по пчеловодству. - М.: Колос, 1977. -368 с.

Буторова О.Ф., Канюк И.В., Крупенина А.Л., Токмаков A.B. Интродукция клена в Ботаническом саду им. Вс.М. Крутовского // Плодоводство, семеноводство интродукция древесных растений: Мат-лы XII Межнунар. науч. конф. - Красноярск, 2009. - С. 18-20.

Бухарина И.Л. Биоэкологические особенности древесных растений и обоснование их использования в целях экологической оптимизации урбаносреды (на примере г. Ижевска): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Тольятти, 2009. - 36 с.

Былов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. - М.: Наука, 1978. - С. 7-31.

Васильев C.B. Естественное семенное размножение древесных растений в городских условиях // Изв. Санкт-Петерб. лесотехн. акад. - 2008. - Вып. 185. - С. 38-44.

Васильева К.А. Эколого-биологические особенности клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2011. - 22 с.

Вафин Р.В., Путенихин В.П. Боярышники. Интродукция и биологические особенности. - М.: Наука, 2003. - 224 с.

Вахрамеева М.Г. К биологии остролистного клена в различных условиях местообитания: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. -М., 1959. - 18 с.

Вехов Н.К. Отводковое размножение древесных и кустарниковых пород. -М.: Изд-во МКХ РСФСР, 1954. - 168 с.

Видякина A.A., Семенова М.В., Боме H.A. Фенологические наблюдения за местными и интродуцированными видами древесных пород г. Тюмени // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Мат-лы III Междунар. науч.-практ. конф. - Ишим, 2008. - С. 77-80.

Виноградова Ю.К. Формирование вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Бюл. Гл. бот. сада. - 2006. - Вып. 190. - С. 25-47.

Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун JI. В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. - М: ГЕОС, 2010.-512 с.

Вольф Э.Л. Наши древесные породы зимой. Определитель по почкам лиственных древесных пород с опадающей листвой. - СПб., 1908. - 116 с.

Вольф Э.Л. Дендрологические очерки. Клены - Acer L.// Лесной журн. -1915.-Вып. 4.-С. 61-66.

Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. - 278 с.

Встовская Т.Н. Декоративные формы местных и экзотических видов клена, перспективных для первичного испытания в Сибири // Растительный мир Азиатской России,-2010.-№ 1.-С. 101-111.

Вяткина Е.И., Яценко М.Ю. Седаева М.И. Опыт выращивания интродуцированных видов кленов в дендрарии института леса им В.Н. Сукачева СО РАН // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Мат-лы Междунар. науч. конф. - Красноярск: Сиб ГТУ, 2003. - С. 39-43.

Глухов А.З., Довбыш Н.Ф., Хархота JI.B. Разработка технологии ускоренного вегетативного размножения A. platanoides L. 'Crimson King' // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Мат-лы Междунар. науч. конф.-Минск, 2007.-Т. 1.-С. 131-134.

Головань Е.В. Древесные растения-интродуценты в озеленении дворовых пространств г. Владивостока // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. География. Геоэкология. - 2010. -№ 2. - С. 105-106.

Гост 13056.4-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения массы 1000 семян. - Введ. с 1.07.1968 г. - М.: Гос. ком. Стандартов СМ СССР, 1977.-3 с.

ГОСТ 13056.8-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения доброкачественности. - Введ. с 1.01.1999 г. - Минск: ИПК Изд-во стандартов, 1998.- 15 с.

Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. -M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1957. - 304 с.

Дементьева М.Г. Некоторые биологические особенности остролистного клена в различных условиях местообитания // Блюл. МОИП. Отд. биологии. -1958. - Т. 63, вып. 5. - С. 53-63.

Денчик В.Ф. Коллекция кленов в Киевском дендрарии // Бюл. Глав. бот. сада. - 1964. - Вып. 53. - С. 17-22.

Динева С. Оценяване устойчивостта на Acer platanoides L. - шестил към промишлено замърсен въздух чрез морфологични и анатомични анализи на листни петури // Растениевъдни науки. - 2005. - №. 42. - С. 363-368.

Добровольский И.А. Газоустойчивость древесно-кустарниковых пород // Лесное хозяйство. - 1962. - № 4. - С. 90-91.

Долгошов В.И. Материалы по фенологии главнейших древесно-кустарниковых пород Подмосковья сравнительно с другими районами СССР //

Календарь природы СССР. Естеств.-истор. справочник. - М.: Изд-во МОИП, 1949. -II.-С. 27-56.

Дорофеева JI.M. Особенности роста и развития интродуцированных кленов на Среднем Урале // Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье. - Свердловск: УрО АН СССР, 1989. - С. 64-72.

Дорофеева JIM. Комплексная оценка коллекции рода Acer L. при интродукции на Урале // Фендаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы Всерос. конф. - Петрозаводск, 2008. - Ч. 6. - С. 227-229.

Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. -М.: Колос, 1973. - 416 с.

Драчева Н.В. Эколого-фитосанитарный анализ и особенности жизненного состояния древесных растений в насаждениях г. Самары: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2011. - 19 с.

Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР / Лапин П.И., Александрова М.С., Бородина H.A. и др. - М.: Наука, 1975. - 547 с.

Заикина И.Н. Интродукция клена в Подмосковье и селекция его на окраску листьев: Дис. ... канд. биол. наук. -М., 1961.-222 с.

Зайцев Т.Н. Фенология травянистых многолетников. - М.: Наука, 1978. -

146 с.

Зайцев Т.Н. Фенология древесных растений. - М.: Наука, 1981. - 120 с.

Зайцев Т.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

Замятнин Б.Н. Семейство Кленовые - Aceraceae Lindl // Деревья и кустарники СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 4. - С. 405-499.

Захарова H.A. Краткие итоги фенологических наблюдений за кленами Ботанического сада Московского Университета // Вестник Московского ун-та, 1961. -Сер. VI. Биология. Почвоведение. - №1. - С. 59-66.

Захарова Л.И. Динамика роста сеянцев представителей рода Клен {Acer L.), интродуцированных в Нижегородскую область // Леса России в XXI веке: Мат-лы первой Междунар. науч.-практ. интернет-конф. - СПб, 2009. - С. 56-60.

Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань: Из-во Казан, ун-та, 1989. - 146 с.

Золотухин А.И., Сулига Е.М. Сорные древесные растения // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и лесной зонах. - Самара, 1999. - С. 192-197.

Зорина М.С., Кабанов С.П. Определение семенной продуктивности и качества семян интродуцентов // Методики интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата: Изд-во "Наука" Казахской ССР, 1987. - С. 75-85.

Иванов Е.В., Затворницкий Г.Ф., Яковлев П.К. Интродукция деревьев и кустарников в Куйбышевском ботаническом саду // Бюл. Гл. бот. сада. - 1964. -Вып. 52.-С. 16-24.

Исяньюлова P.P. Характеристика и экологическое значение городских насаждений (на примере г. Уфы): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2011.-24 с.

Кабулов С.К. О многокрылатых плодах некоторых видов клена (Acer L.) // Ботан. журн. - 1966. - Т. 51, № 11.-С. 1617-1620.

Кавеленова JIM. Экологические основы теории и практики системы фитомониторинга урбосреды в условиях лесостепи: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Тольятти, 2003. - 36 с.

Кадильникова Е.И. Климат района г. Уфы // Зап. Башкир, филиала Геогр. об-ва СССР. - Уфа, 1960. - С. 61-71.

Калинин Л.Б., Моисеев B.C., Логвинов И.В., Мошкалев А.Г. Основы лесного хозяйства, таксация леса и охрана природы. - М.: Агропромиздат, 1985. -319 с.

Калмыкова АЛ., Терешкин A.B. К вопросу подбора видов лиан для вертикального озеленения с учетом их декоративных особенностей // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Мат-лы Междунар. конф., поев. 70-летию Ботанического сада-инстинтута МарГУ и 70-летию проф. М.М. Котова. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2009. - С.318-320.

Калугин Ю.Г. Сопряженность сезонной динамики представителей рода Acer L. с фенологическим календарем Санкт-Петербурга // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Мат-лы Всерос. конф. 4.6. Экологическая физиология и биохимия растении. Интродукция растений. -Петрозаводск, 2008. - С. 240-242.

Карасева Т.А. Интродукция видов рода клен в дендрарии НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Мат-лы VI Междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - С.27-29.

Карасева Т.А. Изменчивость морфологических признаков и структура интродукционных популяций видов рода Acer L. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: III Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Аз Бука, 2004. С. 43-50.

Карасева Т.А. Анализ адаптивности видов рода Acer L. в южных районах Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 2005. - 20 с.

Карасева Т.А., Матвеева Е.С., Пасынков Д.А. Адаптационные этапы интродукции видов клена в южных районах Западной Сибири / Аграрная наука -сельскому хозяйству: Междунар. практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. -Кн. 1.-С. 354-356.

Карпун Ю.Н. К вопросу о проблемах садовых форм // Бюл. бот. сада "Белые ночи". - Сочи, 1993. - С. 56-59.

Каталог культивируемых древесных растений России. - Сочи; Петрозаводск, 1999. - 173 с.

Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН / Путенихин В.П., Абрамова Л.М., Анищенко И.В. и др. - Уфа: Информреклама, 2005. - 224 с.

Качалов A.A. Деревья и кустарники. Справочник. - М.: Лесн. пром-сть, 1970.-408 с.

Кем Н.И. К экологии самосева клена остролистного на Уфимском плато // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии: Тез. докл. науч.-практ. конф. -Уфа, 1975.-С. 50-52.

Кем Н.И. О биологии цветения липы мелколистной и клена остролистного // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. - Уфа, 1978. - С. 120-124.

Кириллова Д.Ю., Лоншакова Т.Р. Итоги интродукции древесных и кустарниковых растений в дендрарии Бирского педагогического института //

Интродукция и устойчивость растений на Урале и в Поволжье. - Свердловск, 1989.-С. 58-63.

Клен. Материал из Википедии - свободной энциклопедии. - 2012. http:// upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Map_genus_Acer.png

Княженцева JI.K., Калашникова Е.А. Разработка технологии клонального микроразмножения тетраплоидных кленов II Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: Мат-лы II Всеросс. науч.-практ. конф. Белгород, 2008. С. 183-185.

Ковердяева И.В. Биологические особенности древесных растений-экзотов в условиях степной зоны Приуралья (на примере г. Оренбурга): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Оренбург, 2006. - 15 с.

Козловский Б.А., Огородников А .Я., Огородникова Т.К., Куропятников М.В., Федоринова О.И. Цветковые древесные растения Ботанического сада Ростовского университета. - Ростов-на-Дону, 2000. - 144 с.

Колесников А.И. Декоративная дендрология. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. -

704 с.

Кондратьева Н.Д. Особенности плодоношения и качества семян древесных растений при интродукции на Север // Вопросы интродукции хозяйственно-ценных древесных пород на Европейский Север. - Архангельск, 1989. - С. 86-98.

Коняев Н.Ф. Продуктивность растений и площадь листьев. - Иркутск: Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1970. - 18 с.

Косаев М.Н. Оценка перспективности интродукции древесных растений // Методики интродукционных исследований в Казахстане. - Алма-Ата: Наука, 1987.-С. 37-45.

Косоуров Ю.Ф., Письмеров A.B. Состояние и рост экзотических видов и деревьев и кустарников в Юматовском лесничестве // Сборник трудов по лесному хозяйству. - Уфа, 1959. - Вып. IV. - С. 165-184.

Косоуров Ю.Ф. Мелиоративно-хозяйственное освоение эродированных овражно-балочных и крутосклонных земель в Башкирии. - Уфа, 1996. - 168 с.

Костелова Г.С. Интродуцированные виды рода Acer L. в Ботаническом саду АН УзССР г. Ташкента // Дендрология Узбекистана. - Ташкент: Фан, 1973. - Т. 5. -С. 3-157.

Костин С.И., Покровская Г.В. Климатология.- JL: Гидрометеоиздат, 1953. -

427 с.

Коркешко Л.А. Дальневосточные древесные породы в условиях Башкирского ботанического сада // Бюл. Глав. бот. сада. - 1952. - Вып. 12. - С. 3945.

Котелова Н.В., Виноградова О.Н. Оценка декоративности деревьев и кустарников по сезонам года // Физиология и селекция растений и озеленение городов. - М., 1974. - С. 37-44.

Кохно H.A. Итоги и теоретические основы интродукции на Украине видов Acer L.: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Киев, 1970. - 47 с.

Кохно H.A. Клены Украины. - Киев: Наукова думка, 1982. - 183 с.

Красовский П.Н. Опыт интродукции деревьев и кустарников на солонцах Троицкой лесостепи // Интродукция и селекция растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФ АН ССР. - Вып. 54. -Свердловск, 1967. - С. 243-246.

Кругляк В.В. Гурьева Е.И. Современное состояние озелененных территорий г. Воронежа // Проблемы современной дендрологии: Мат-лы Междунар. науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2009. С. 460-464.

Кръстев М.Т., Рябченко A.C. Прививаем сами. Иллюстрированный практикум. - М.: ЗАО "Фитон +", 2008. - 112 с.

Кулагин Ю.Х. Лесообразующие виды, техногенез и прогонозирование. -М.: Наука, 1980.- 116 с.

Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. - М.: Наука, 1985.- 118 с.

Курдюк A.M. Формовая изменчивость плодов восточно-азиатских кленов при интродукции на Украине: адаптационная изменчивость растений при интродукции. - Рига: Зинатне, 1990. - 190 с.

Курдюк A.M. Акклиматизационная оценка интродукции восточноазиатских кленов в ЦРБС АН УССР // Интродукция и акклиматизация растений. - Киев: Наукова думка, 1991. - Вып. 13. - С. 26-27.

Кучеров E.B. История фенологических наблюдений в Башкирии // Фенологические наблюдения в Башкирии. - Уфа, 1959. - С. 4-7.

Кучеров Е.В. Календарь природы Башкирии. - Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1984.-208 с.

Кучеров Е.В, Хомченко С.И. Календарь природы г. Уфы и ее окрестностей // Фенологические наблюдения в Башкирии. - Уфа, 1959. - С. 36-40.

Кучеров Е.В, Чижик Э.Л. Календарь пчеловода A.A. Юрьева за 50 лет // Фенологические наблюдения в Башкирии. - Уфа, 1959. - С. 45-49.

Лаврентьев Н.В., Егоров A.A. Коллекция кленов (Acer Linnaeus, 1753) Ботанического сада Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова: история развития, современное состояние и перспективы интродукции // Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование: Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых. - СПб., 2009.-С. 116-122.

Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

Лантратова A.C., Еглачева A.B., Марковская Е.Ф. Древесные растения, интродуцированные в Карелии (история, современное состояние). - Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007 - 194 с.

Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. -М.: Лесная пром-сть, 1979. - 224 с.

Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1973. - С. 7-67.

Лоншакова Т.Р., Рязанова H.A., Путенихин В.П. Оценка декоративности кленов в дендрарии в г. Бирске (Башкирское Предуралье) // Вестн. Оренб. гос. унта. 2011. № 12. (В печати).

Лысенко З.Е. Биологические особенности кленов, интродуцированных в Северную Киргизию. - Фрунзе: Илим, 1976. - 106 с.

Лысова Н.В. Некоторые особенности роста и развития древесных растений в сухой степи // Бюл. Глав. бот. сада. - 1973. - Вып. 88. - С. 8-11.

Любченко В.М. Естественное распространение клена американского (Acer negundo L.) в фитоценозах Каневского заповедника // Интродукция и акклиматизация растений. - Киев: Наукова думка, 1991. - Вып. 13. - С. 28-31.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). - М.: Наука, 1973. - 284 с.

Мамаев С.А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. - Екатеринбург: УрО РАН, 2000. - 258 с.

Мамаев С.А., Дорофеева Л.М. Интродукция клена на Урале. -Екатеринбург: УрО РАН, 2005. - 104 с.

Манжуловская Г.Д. Биологические основы интродукции и культуры кленов в Молдове: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1991. - 21 с.

Мартынов Л.Г. Интродукция древесных растений в Коми АССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1989. - 24 с.

Меркер В.В. Денрофлора Челябинской области. Т. 2: Дис. ... канд. биол. наук. - Челябинск, 2009. - 365 с.

Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. - М.: Изд-во Мин-ва сельск. хоз-ва РСФСР, 1960. - 182 с.

Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. - М., 1975.-28 с.

Методические указания по семеноведению интродуцентов. - М.: Наука, 1980. - 64 с.

Методы изучения лесных сообществ / Андреева E.H., Баккал И.Ю., Горшков В.В. и др. - СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. - 240 с.

Мисник Г.Е. Производственная характеристика семян деревьев и кустарников городских насаждений. - М.-Л.: Мин-во коммун, хоз-ва РСФСР, 1949.-208 с.

Мисник Г.Е. Сроки характер цветения деревьев и кустарников. - Киев: Наукова думка, 1976. - 392 с.

Мушегян A.M. Итоги акклиматизации древесных пород в Алма-Атинском ботаническом саду //Бюл. Глав. бот. сада. - 1951. -Вып. 10. - С. 31-33.

Мушинская Н.И. К экологии цветения клена остролистного в Башкирском Предуралье // Биологические основы и рациональное использование почвенных и растительных ресурсов Башкирии. - Уфа, 1976а. - С. 56-57.

Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Предуралье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1977. - 24 с.

Мушинская Н.И., Баталов A.A., Мартьянов H.A. О биологии цветения клена остролистного // Экология опылени. - Пермь: Перм. ун-т, 1978. - С. 113-118. (Межвуз. сб. науч. тр.; Вып. 3).

Наставление по лесосеменному делу. - М., 1980. - 108 с.

Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. - М., 1994. -

165 с.

Нестерович Н.Д. Плодоношение интродуцированных древесных растений в БССР. - Минск: АН БССР, 1955. - 384 с.

Нелюбина М.И. Изменчивость и структура популяций Acer ginnala Maxim, в природе и при интродукции в южной части Средней Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Красноярск, 1997. - 19 с.

Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1985. - 347 с.

Николаевский B.C. Газоустойчивость местных и интродуцированных древесных растений в условиях Свердловской области // Интродукция и селекция растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФ АН ССР.- Свердловск, 1967. - Вып. 54. - С. 85-89.

Обзор агрометеорологических условий ... на территории Башкортостана. -Уфа, 2002. - Бюл. 1-26. - 120 е.; 2003. - 120 е.; 2007. - 120 е.; 2008. - 120 с. 2009. -120 с. 2010. - 120 с. 2011. - 120 с. (Обзор агрометеорологических..., 2002-2011).

Озолин Г.П., Каргов В.А., Лысова Н.В., Савельева Л.С. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. - М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 152 с.

Олексив Т.Н. Декоративные качества лесных интродуцентов, испытанных в Быстрицком горном дендрарии // Охрана лесных экосистем: Тез. докл. Респ. науч.-техн. конф. - Львов, 1986. - С. 235-236.

Осипова Е.А. Эколого-биологические особенности видов рода Клен (Acer L.) в условиях лесостепи Среднего Поволжья (на примере г. Самары): Дис. ... канд. биол. наук. - Самара, 2009. - 132 с.

Остапко В.М., Кунец Н.Ю. Шкала оценки декоративности пертофитных видов флоры юго-востока Украины // 1нтродукщя рослин. - Киев, 2009. - № 1. -С. 18-22.

Отчет о научно-исследовательской работе "Интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых растений в условиях северной лесостепной зоны БАССР". - Бирск, 1985. - 110 с. +70 илл.

Пайам Нор В. Изучение фенологических особенностей кленов зеленокорого и красного и определение плоидности их хромосомного набора в условиях Ивантеевского питомника // Тр. Моск. гос. ун-та леса, 2007а. - Вып. 5. - 7 с. (http //www.msfu.ru/joumal/index.php?lang=ra&num=5).

Пайам Нор В. Особенности вегетативного размножения представителей родаЛсег L.: Автореф. дис.... канд. с.-х. наук. - М., 20076. - 21 с.

Переходкина H.A. Динамика сезонного развития интродуцированных видов Acer L.: Дис. ... канд. биол. наук. - М., 1970. - 270 с.

Петрова И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Москве. -М.: Наука, 1978.- 157 с.

Петухова И.П. Талицкий дендрарий // Охрана природы на Урале. -Свердловск, 1962. - Вып. III. - С. 151-156.

Петухова И.П. Дендрарий под городом Оренбургом // Охрана природы на Урале. Памятники природы. - Свердловск, 1967. - Вып. IV. - С. 119-122.

Письмаркина Е.В. Флора городов Республики Мордовия: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, 2006. - 23 с.

Плотникова JI.C. Деревья и кустарники рядом с нами. - М.: Наука, 1994. -

175 с.

Плотникова JI.C. Семенное возобновление интродуцированных древесных растений в Москве и Московской области // Бюл. Гл. бот. сада. - 2000. - Вып. 180. -С. 3-7.

Плюто К.Б. Пщсумки фенолопчних спостережень за кленами у Дншропетровському боташчному саду // Украш. бот. журн. - 1972. - Т. XXIX, № 2.-С. 196-198.

Плюто К.Б. Репродуктивная способность кленов в Днепропетровске // Интродукция и акклиматизация растений в Днепропетровском ботаническом саду. - Днепропетровск, 1976. - Вып. 3. - С. 18-23.

Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биологии. - 1985. - Т. 90, вып. 2. - С. 79-88.

Полякова Г.А. Флора и растительность старых парков Подмосковья. - М.: Наука, 1992.-225 с.

Полякова Н.В., Путенихин В.П., Вафин Р.В. Сирени в Башкирском Предуралье: интродукция и биологические особенности. - Уфа: Гилем, 2010. -164 с.

Понятовская В.М. Учет обилия и размещения видов в сообществах // Полевая геоботаника. - М.; Л.. Изд-во АН СССР, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

Попов М.Г. Основы флорогенетики. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 135 с.

Попов Г.В. Леса Башкирии (их прошлое, настоящее и будущее). - Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1980. - 144 с.

Потапенко Н.Х. Опыт интродукции рода Acer L. в ботаническом саду ННГУ // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: Мат-лы конф., поев. 65-летию Ботан. сада им. проф. Б. М. Козо-Полянского Воронеж. Гос. Ун-та. - Воронеж, 2002. - С. 228-230.

Пояркова А.И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода Acer L. // Труды БИН. Сер. I. Флора и систематика высших растений. - 1933. - Вып. 1. - С. 225-374.

Программа и методика наблюдений над плодово-ягодными растениями и математическая обработка цифрового материала. - Новосибирск: Новосиб. с.-х. ин-т, 1968.-31 с.

Протопопова E.H. Повышение зимостойкости интродуцированных древесных пород в условиях Центральной Сибири // Интродукция и селекция

растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФАН ССР.- Свердловск, 1967. - Вып. 54. - С. 73-78.

Путенихин В.П. Микроразмножение зрелых хвойных растений // Успехи современной биологии - 1991 - Т. 111.-Вып. 1.-С. 137-143.

Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 195 с.

Путенихин В.П. Дендрология с основами декоративного садоводства - Уфа: РИО БашГУ, 2006. - Ч. I. - 164 с.

Путенихин В.П. Дендрология с основами декоративного садоводства - Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. - Ч. II. - 242 с.

Путенихин В.П. Методологические подходы к разработке технологии многоступенчатого вегетативного размножения трудноукореняемых видов древесных растений. // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: Мат-лы IV Междунар. науч.-практ. конф. - Тюмень: Тюмен. изд. дом, 2009. - Вып. 4. -С. 228-230.

Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. Ценопопуляция можжевельника казацкого (Juníperas sabina L.) на хребте Ирендык в Башкирском Зауралье // Вестник Оренб. гос. ун-та. - 2009. - № 6. - С. 301-303.

Путиванова Л.М. Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 2009. - 21 с.

Пчелин В.И. Дендрология: Учебник. - Йошкар-Ола: Марийск. ГТУ, 2007. -

520 с.

Пшенникова Л.М Изменчивость плодов кленов мелколистного и ясенелистного // Природная флора Дальнего Востока (биология, использование, охрана). - Владивосток, 1977. - С. 114- 117.

Пшенникова Л.М. Клены в озеленении // Конструктивное ландшафтоведение (некоторые вопросы теории и методики). - Владивосток: ДВНД АН СССР, 1983.-С. 106-109.

Пшенникова J1.M. Сравнительное изучение биологических особенностей семеношения дальневосточных видов клена: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -М., 1983а.-22 с.

Пшенникова JI.M. Фенология и биология цветения клена на юге Приморья // Бюл. Глав. бот. сада. - 19836. - Вып. 128. - С. 36-39.

Пшенникова JI.M. Внутривидовая изменчивость двукрылаток дальневосточных видов клена // Бюл. Гл. бот. сада. - 1990. - Вып. 154. - С. 39-45.

Пшенникова JI.M. Сирени, культивируемые в Ботаническом саду-институте ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 113 с.

Пятницкий С.С., Коваленко М.П., Лохматов H.A. и др. Вегетативный лес. -М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1963. - 448 с.

Райт Д. Введение в лесную генетику. - М.: Лесн. пром-сть, 1978. - 470 с.

Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Rutaceae - Elaeagnaceae.- Л.: Наука, 1988. - 357 с.

Расторгуев Л.И. Клены в озеленении городов (Итоги интродукции на Лесной опытной даче). - М.: Изд-во Мин. коммун, хоз-ва РСФСР, 1960. - 44 с.

Рахманкулов A.M. Октябрьский - 50. Город-сад. - Октябрьский, 1996. - 91

с.

Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан / Отв. ред. Б.М. Миркин. - Уфа: Гилем, 2006. - 414 с.

Розно С.А. Некоторые особенности сезонного развития кленов при интродукции // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале: Межвузовский сб. - Куйбышев: Куйбышев, гос. ун-т, 1984. - С.104-106.

Розно С.А. Эколого-биологический анализ итогов интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Самара, 2005.-20 с.

Розно С.А., Кавеленова Л.М. Итоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья. - Самара: Изд-во "Самарский университет", 2007. - 228 с.

Романюк А. Результаты интродукции рода Acer L. в Беларуси // Актуальные проблемы зеленого строительства: Мат-лы Междунар. науч. конф., поев. 100-

летию со дня рожд. акад. Н.В. Смольского. - Минск: ООО "Эдит ВВ", 2005. - С. 184-186.

Русанов Ф.Н. Деревья и кустарники узбекистанских парков в деле озеленения // Озеленение городов Узбекистана. - Ташкент: Гостехиздат, 1939. -331 с.

Русиашвили Д.Х. Биологические и лесоводственные особенности кленов, распространенных в Восточной Грузии: Автореф... канд. биол. наук / Груз. с.-х. ин-т. - Тбилиси, 1972. - 28с.

Рябчинский А.Е., Рябчинская В.В. Фенологические наблюдения за развитием древесных и кустарниковых пород в Юматовском опытном лесхозе // Сборник трудов по лесному хозяйству. - Уфа, 1959. - Вып. IV. - С. 138-164.

Рябчинский А.Е., Хафина Л.И. Итоги фенологических наблюдений за древесными и кустарниковыми породами в дендропарке Башкирской ЛОС за 1954-1967 гг. // Сборник трудов по лесному хозяйству. - Уфа: Башир. книж. изд-во, 1973.-Вып. IX.-С. 78-88.

Садыков Х.Х. Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L.) на Южном Урале: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2000. -21 с.

Сахарова A.C. Изучение интродуцируемых древесных растений методом биологического анализа // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. - Уфа, 1961. - Вып. 1. - С. 205-222.

Сахарова A.C. Декоративные деревья и кустарники для озеленения городов Башкирии // Декоративные растения для озеленения городов Башкирии. - Уфа, 1971а.-С. 5-74.

Сахарова A.C. Подбор ассортимента деревьев и кустарников для композиций зеленых насаждений // // Декоративные растения для озеленения городов Башкирии. - Уфа, 19716. - С. 75-79.

Сахарова A.C., Якупов H.A. Итоги работы по расширению ассортимента деревьев и кустарников для озеленения городов Башкирии // Охрана природы и озеленение населенных пунктов: Мат-лы 6 Всеурал. совещ. по вопросам географии и охраны природы. - Уфа, 1961. - С. 121-126.

Сахарова A.C., Якупов H.A. Научное и практическое значение обогащения ассортимента декоративных деревьев и кустарников для озеленения в Башкирской АССР // Интродукция и селекция растений на Урале. - Свердловск, 1967. - Вып. 54.-С. 121-125.

Седаева М.И., Лобанов А.И. Интродукция декоративных растений рода Acer L. в лесостепной зоне Средней Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат-лы V Междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во "АзБука", 2006. - С. 212-214.

Семенютина A.B. Лесомелиорация и обогащение дендрофлоры аридных регионов России: Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. - Волгоград, 2005. - 46 с.

Сентемов В.В. Осенние явления в жизни Acer negundo II Аграрная наука -состояние и проблемы: Тр. регион, науч-практ. конф. - Ижевск, 2002. - Т. 2. - С. 212-213.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений.- М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

Сергеев Л.И., Зигангиров A.M. О зимостойкости и морозобоинах древесных растений Урала // Интродукция и селекция растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФАН СССР - Свердловск, 1967.-Вып. 54.-С. 59-65.

Скупченко Л.А., Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы ботанического сада за 50 лет). - СПб: Наука, 2003. - Т. III. - 214 с.

Скупченко Л.А. Опыт интродукции древесных растений в ботаническом саду Интитута биологии // Вопросы изучения охраны и мобилизации полезных растений в ботанических садах г. Сыктывкара. - Сыктывкар: Изд-во Сыктывкар, ун-та, 2007 - С. 22-29.

Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.- 184 с.

Собченко В.Ф. Изменчивость массы 1000 шт. плодов у представителей рода Клен - Acer L. // Экологические проблемы Севера. - Архангельск: Арханг. гос. техн. ун-т, 2005. - Вып. 8. - С. 21-26.

Соколов С .Я., Связева O.A., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. III. Бобовые - Жимолостные. - JL: Наука, 1986. - 182 с.

Старшова O.E. Отбор на декоративность видов и гибридов рода Acer L. в Ивантеевском дендропарке // Науч. тр. Московск. гос. ун-та леса. - 2001. - Вып. 309.-С. 134-136.

Судьев Н.Г., Новиков Б.Н., Рожин JI.H. Лесохозяйственный справочник для лесозаготовителя. - М.: Лесн. пром-сть, 1976. - 224 с.

Сухих Б.Ф. Оценка декоративных качеств древесных пород, применяемых в озеленении Сибири // Современные приемы озеленения городских территорий. -М.: Отдел, науч.-техн. инф. АКХ, 1979. - Вып. 171. - С. 71-73.

Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур. - М.: Изд-во МСХА, 1991.-272 с.

Тарасов А.О., Миловидова И.Б., Хрунин Ф.А., Таренков В.А. Видовой состав деревьев и кустарников города Саратова // Интродукция и селекция растений на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФ АН ССР.- Свердловск, 1967. - Вып. 54. - С. 131-134.

Таренков В.А. Рост побегов - показатель устойчивости древесных растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. - Куйбышев: Куйбыш. гос. ун-т, 1986. - С. 28-35.

Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991.-214 с.

Турсунбоев Х.Е. Размножение некоторых интродуцированных видов рода Acer L. на среднезасоленных почвах на юге Каракалпакстана // Вест. Воронеж, гос. ун-та; сер. География. Геоэкология. - 2010. - № 2. - С. 85-86.

Уханов В .В. Клены Северной Америки в районе Ленинграда и возможность их культуры в Европейской части СССР // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. - 1950. - Сер. 6, вып. I. - С. 20-57.

Федорако Б.И. Основные фенофазы древесных пород и кустарников в лесостепной зоне Башкирской АССР // Фенологические наблюдения в Башкирии. -Уфа, 1959.-С. 50-55.

Федорако Б.И. Интродукция и акклиматизация древесных пород в лесостепных районах Западного Предуралья // Интродукция и селекция растений

на Урале. IV. Проблемы акклиматизации: Тр. Ин-та экол. раст. и животных УФ АН ССР.- Свердловск, 1967. - Вып. 54. - С. 229-237.

Федорако Б.И. Семенное размножение дикорастущих и интродуцированных древесных пород в зависимости от экологических условий // Вопросы биологии семенного размножения: Учен. зап. Ульянов, пед. ин-та. - T. XXIII, вып. 3. -Ульяновск, 1968. - С. 206-212.

Федоров A.JL, Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. - М-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 304 с

Федоринова О.И. Интродукция видов рода Acer L. в степной зоне // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России: Мат-лы науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. И.С. Косенко. - Краснодар, 1996. - С. 88-89.

Федоринова О.И. Перспективы культуры видов рода Acer L. в Ростовской области // Ботанические исследования в Азиатской России: Мат-лы XI съезда Русского ботан. общ-ва. - Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. - Т. 3. С. 59-60.

Фирсов Г.А. Биологические особенности кленов (Acer L.), интродуцированных в Ленинграде и его окрестностях: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1984. - 20 с.

Фурсова Л.М., Обрывкова A.A. Динамика возрастной декоративности древесных растений г. Астрахани // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. - М., 1987. -Т. 188.-С. 86-94.

Холявко B.C. Лесные быстрорастущие экзоты. М.: Лесн. пром.-сть, 1981. -

224 с.

Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород: Учебник. - М.: МГУЛ, 2002. - 340 с.

Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник. - М.: Логос, 2003. - 520 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР). - СПб: Мир и семья, 1995. - 992 с.

Шульц Г.Э. Общая фенология. - Л.: Наука, 1981. - 188 с.

Щербакова И. М. Интродукция рода Acer L. в Полярно-Альпийском ботаническом саду // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при

интродукции: Мат-лы Междунар. науч. конф., поев. 165-летию Сухумского бот. сада и 110-летию Сухумского субтропич. дендропарка Ин-та ботаники AHA. -Сухум, 2006. - С. 675-677.

Юдин В.Г. Биология прорастания семян кленов // Экспериментальная ботаника: Тр. Бот. ин-та им. B.J1. Комарова АН СССР. - 1956. - Сер. IV, вып. II. -С. 351-369.

Юдин В.Г. Зависимость глубины покоя семян некоторых видов клена от их географического происхождения // Экспериментальная ботаника: Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. - 1962. - Сер. IV, вып. 15. - С. 148-157.

Юнкина Л.И. Особенности роста и анатомического строения некоторых видов клена, интроду цированных в Туркмению: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Ашхабад, 1971. - 29 с.

Янбаев Р.Ю. О ходе естественного возобновления клена ясенелистного // Аграрная Россия. - 2009. - Спец. вып. - С. 51-52.

Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 128.

Anderson Е., Hubricht L. The American sugar maples. I. Phylogenetic relationships, as deduced from a study of leaf variation // Bot. Gazette. - 1938. - V. 100. -P. 312-323.

Amann G. Bäume und Sträuchaer des Waldes. - Melsungen: Neumann Verlag,

1968.-231 s.

Anstey J.M. Acers from cuttings // Internat. Plant Propagators' Soc. Proceed. -

1969.-P. 19.

Baumschulen Lappen. - Nettetal-Kaldenkirchen, 2002. - 684 p. Burton J.H. The grafting of some maples // Internat. Plant Propagators' Soc. Proceed. - 1952. - V. 2. - P. 71-73.

Foster S. Propagation of Japanese maples by softwood cutting and grafting // Comb. Proc. Intern. Plant Propagators' Soc. - 1994. - V. 42. - P. 373-374.

Gelderen D.M. van, Jong de P.C., Oterdoom H.J. Maples of the World. -Portland: Timber Press, 1994. - 458 p.

Gelderen D.M. van, Gelderen C.J. Maples for Gardens: a Color Encyclopedia. -Portland: Timber Press, 1999. - 294 p.

Harris J.G.S. Maples in my garden // Internat. Dendr. Soc. Yrbk. - 1971. - P. 1424.

Hett J.M. A dynamic analysis of age in sugar maple seedlings // Ecology. - 1971. -V. 52.-P. 1071-1074.

Hilaire R.S., Graves W.R. Stability of provenance differences during development of hard maple seedlings irrigated at two frequencies // HortScience. -2001. - V. 36, N 4. - P. 654-657.

Hoffmann E. Der Ahorn Wald-, Park und Strassenbaum. - Berlin: Deutscher Landwirtschafitsverlag, 1959. - 190 s.

Improvement of Larch (Larix sp.) for Better Growth, Stem Form and Wood Quality. Guide of Field Visits: Larix-2002 Symp. - Gap (Hautes Alpes), Auvergne, Limousin, 2002. - 120 p.

Irving R.M. Study of dormancy, germination and growth of seeds and buds of Acer negundo II Pla nt Physiology. - 1968. - V. 43. - P. 5-49.

Lancaster P. Acer in the wild in Asia // Internat. Dendr. Soc. Yrbk. - 1990. - P.

50.

Le Hardy De Beaulieu A., Mechelynck A.L. An Illustrated Guide to Maples. -Portland: Timber Press, 2003. - 464 p.

Maeglin R.R., Ohmann L.F. Boxelder {Acer negundo): a review and commentary. - Bull. Torrey Bot. Club. - 1973. - V. 100. - P. 357-363.

Marks P.L., Gardescu S. A case study of sugar maple {Acer saccharum) as a forest seedling bank species II J. Torrey Bot. Soc. - 1998. - V. 125, N 4. - P. 287-296.

Mikula A. Plody planych a parkovy ch rostlin. Kapesni atlas. - Praha: Statni edag. naklad., 1978.-288 s.

Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. I. Taxonomic characters // Memoirs of the College of Science Univ. Kyoto. Ser. B. - 1961. - V. 28, N 3. - P. 455-470.

Mulcahy D.L. Differential mortality among cohorts in a population of Acer saccharum {Aceraceae) seedlings // Amer. J. Bot. - 1975. - V. 62. - P. 422-426.

Murray A.E. Distributio Aceracearum Americae Borealis donator // Kalmia. -1985.-V. 15.-P. 2-11.

Nordine R.M. Collection, storage and germination of maple seed // Internat. Plant Propagators' Soc. Proceed. - 1962. - V. 2. - P. 62.

Olsen D.F., Gabriel W.J. Acer L. Maple // Seeds of Woody Plants in the United States. - USDA Agric. Handb., 1974. - P. 450-883.

Pair J.C. Propagation of Acer truncatum, a new introduction to the southern great plants // Comb. Proc. Intern. Plant Propogators' Soc. - 1987. - V. 36. - P. 403-408.

Pax F. Aceraceae Lindl. // Das Pflanzenreich. - 1902. - Bd. IV, H. 8. - S. 34-87.

Racek M., Seman M. Vplyv stratifikäcie a manipuläcie so semennymi obalmy na klicivost semien Acer tataricum ssp. ginnala Maximowicz, Vesmael (1980) // Acta Hortic. Regiotecturae. - 2007. - T. 10, N. 1. - S. 25-28.

Rehder A. Manual of Cultivared Trees and Shrubs Hardy in North America. -New York: Macmillan Company, 1949. - 996 p.

Santamour F.S., McArdle Jr., McArdle A.J. Checklist of cultivated maples. III. Acer platanoides L. // J. Arboriculture. - 1982. - V. 8, N 9. - P. 241-246.

Sargent C.S. Manual of the Trees of North America (Exclusive of Mexica). -Boston; New York: Dover Publ. Inc., 1961. - V. 2. - 653 p.

Schneider C.K. Illustriertes Handbuch der Laubgeholzkunde. - Jena: Fischer, 1912. -Bd. II. -S. 1027-1029.

Scholz E. Blütenmorphologische und Biologische Untersuchungen bei Acer pseudoplatanus L. und Acer platanoides L. II Der Züchter. - Bd. 30. - S. 11-16.

Studd M. Composition of Japanese maple production in United Kingdom, France, and Italy // Comb. Proc. Intern. Plant Propogators' Soc. - 1998. - V. 47. - P. 197-200.

Sullivan J.R. Comparative reproductive biology of Acer pensylvanicum and A. spicatum (Aceraceae) II Amer. J. Bot. - 1983. - V. 70, N 6. - P. 916-924.

Sunil P. Principles and problems in conservation of tree genetic resources // Tree Improvement: Applied Research and Technology Transfer. - Enfield, USA: Science Publ. Inc., 1998.-P. 221-229.

Töth J., Garrett P.W. Optimum temperatures fro stratification of several maple species // Tree Planters Notes. - 1989. - V. 40, N 3. - P. 9-12.

Townsend A.M. Improving the adaptation of maples and elms to the urban environment // Proceed. 16th Meet. Canad. Tree Improvement Assoc. - Winnipeg, 1977.-V. 2.-P. 27-31.

Valentine F.A., Westfall R.D. Urban tree progeny test of maples // J. Arboriculture. - 1979. - V. 5. - P. 166-167.

Vertrees J.D. Unterstocks for rare Acer species // Comb. Proc. Intern. Plant Propogators' Soc. - 1992. - V. 41. - P. 272-274.

Vertrees J.D. Unusual maples for the landscape // Pacific Horticulture. - 1979. -V. 40, N4.-P. 15-19.

Webb D.P., Van Staden J., Wareing P.F. Seed dormancy in Acer II J. Experiment. Bot.- 1973.-V. 24, N78.-P. 105-116.

Wiegrefe S.J. Embryo excision for accelerated and uniform germination of hard-to-germinate maple species // Comb. Proc. Intern. Plant Propogators' Soc. - 1999. - V. 48.-P. 347-353.

Zaczek J.J., Heuser C.W., Steiner K.C. Low irradiance during rooting improves propagation of Oak and Maple taxa // J. Environm. Hortic. - 1999. - V. 17, N 3. - P. 130-133.

Zaczek J.J., Heuser C.W., Steiner K.C. Timing of low solar irradiance affects Quercus and Acer propagation // Comb. Proc. Intern. Plant Propogators' Soc. - 2001. -V. 50.-P. 434-441.