Процессы перекисного окисления липидов в условиях хронического действия малых доз радиации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Устинова, Алена Анатольевна

• Устинова, Алена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Устинова, Алена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава L ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Основные концепции биологического действия малых доз радиации на живые организмы.

1.2. Биологическая роль свободно-радикального окисления и процессов перекисного окисления липидов в живом организме.

1.2.1. Реакции образования активных форм кислорода и механизмы регуляции перекисного окисления липидов.

1.2.2. Свободно-радикальное окисление и процессы ПОЛ в норме и при некоторых патологических состояниях.

1.2.3. Роль процессов перекисного окисления в механизмах радиационного поражения.

1.2.4. Особенности процессов перекисного окисления липидов условиях хронического действия малых доз радиации.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика исследованных животных.

2.2. Радиоэкологическая характеристика районов Восточно-Уральского радиоактивного следа и дозовые нагрузки на живые организмы.

2.3. Условия проведения модельного эксперимента при различных режимах облучения лабораторных животных.

2.4. Методы оценки интенсивности процессов перекисного окисления и систем их регуляции.

2.5. Статистическая обработка результатов исследования.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Состояние процессов перекисного окисления липидов у мышевидных грызунов, обитающих в районах Восточно-Уральского радиоактивного следа.

3.1.1. Активность антиокислительных ферментов в печени у мышевидных грызунов, обитающих на территориях с различным уровнем загрязнения.

3.1.2. Интенсивность процессов перекисного окисления липидов и состояние антиоксидантшж системы в печени, головном мозге и селезенке мышей, обитающих на загрязненных территориях.

3.1.3. Состояние процессов ПОЛ и систем антиокислительной защиты в печени у мышевидных грызунов после прекращения действия радиационной нагрузки.

3.2. Влияние облучения различной мощности на массу тела, летальность и массовые индексы селезенки и печени мышей линии СБА в условиях моделирования различных режим; облучения.

3.3. Состояние процессов перекисного окисления липидов в органах и периферической крови у мышей линии СВА в условиях моделирования различных режимов облучения.

3.3.1. Состояние процессов перекисного окисления липидов в периферической крови мышей линии СВА.

3.3.2. Состояние процессов перекисного окисления липидов в селезенке мышей линии СВА.

3.3.3. Динамика параметров, отражающих состояние процессов ПОЛ и систем их регуляции в печени мышей СВА.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Процессы перекисного окисления липидов в условиях хронического действия малых доз радиации»

Актуальность темы.

В настоящее время радиоактивное загрязнение окружающей среды стало одним из важных экологических факторов. Почти 20% средней годовой эффективной дозы человек получает от техногенных источников^ 166}. В связи с этим особую значимость приобретает вопрос о возможных последствиях для всего живого такого глобального и быстрого изменения уровня радиационной нагрузки на биосферу. Еще большую остроту эта проблема приобретает для обширных территорий России, пострадавших в результате крупных аварий и выбросов радиоактивных веществ на объектах ядерного топливного цикла.

Актуальность данной работы связана с тяжелой экологической ситуацией на Южном Урале из-за накопления радиоактивных веществ с суммарным содержанием 1 млд.Ки в результате производственной деятельности промышленного комплекса «Маяк», сбросов радионуклидов в реку Теча, значительного загрязнения территорий Челябинской области в результате Кыштымской аварии 1957года.

Природные биоценозы северных районов Челябинской области после Кыштымской аварии 1957 года в первый момент подверглись острому облучению, а затем хроническому за счет выпавших а, р, у-излучающих радионуклидов. На сегодняшний день основным дозообразующим агентом является - 908г. Дикие грызуны, вследствие их тесного контакта с почвой, оказались в сфере наиболее интенсивного внешнего и внутреннего ионизирующего облучения. Мелкие млекопитающие представляют собой особый интерес для изучения как индивидуальных радиационных эффектов, так и соотнесения этих результатов со статистическими данными о радиационных эффектах, наблюдаемых в поколениях на популяционном уровне. Краткое время жизни по сравнению с человеком и, соответственно, множество сменившихся поколений на загрязненной территории обеспечивают такую возможность. Исследования отдаленных последствий обитания мелких млекопитающих на радиационно-загрязненных территориях служат отправной точкой для экстраполяции данных наблюдений от животных к человеку.

С позиции классической радиобиологии невозможно оценить биологическое действие радиации в малых дозах на живые организмы в природных условиях и объяснить появление неожиданно больших биологических эффектов у лабораторных животных. Более глубокое понимание закономерностей биологического действия малых доз радиации позволит оценить значение их для жизнеспособности организмов, степень риска, возможные пути приспособления живых организмов к повышенному радиоактивному загрязнению окружающей среды.

Для прогнозирования возможных биологических эффектов необходим поиск метаболически важных показателей для более полной оценки хронического действия малых доз. Одним из таких перспективных направлений является исследование процессов перекисного окисления липидов - процесса, протекающего во всех типах мембран и играющего важную роль в регуляции клеточного метаболизма в норме и при действии повреждающих факторов, в том числе и ионизирующей радиации. Согласно гипотезе первичных радиотоксинов, основанной на выдвинутой В.Н. Тарусовым и И.М. Эмануэлем концепции о решающей роли в начальных процессах лучевого поражении цепных окислительных реакций свободно-радикального типа, наиболее подходящим субстратом первичных реакций являются липиды. Вопросам биологической значимости окислительных процессов не случайно уделяется большое внимание. У населения, проживающего на радиоактивно загрязненных территориях Украины, России, Белоруссии, а также у лиц, принимавших участие в ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС обнаружены интенсификация процессов перекисного окисления липидов, снижение антиоксидантной защиты в тканях [146,208].

Исследование биоценозов на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа позволили обнаружить сложный комплекс нарушений на уровне тканей, органов, организмов мышевидных грызунов и популяций в целом

77,223 ]. Но практически нет сведений о закономерностях и механизмах хронического действия радиации на процессы перекисного окисления липидов у мышевидных грызунов из природных популяций. Вместе с этим существует недостаток информации о вкладе процессов перекисного окисления липидов в возникновение биологических эффектов у лабораторных животных при действии малых доз в течение всего срока жизни.

Цель исследования: Изучение процессов перекисного окисления липидов у мелких млекопитающих в условиях техногенного радиоактивного загрязнения и в эксперименте при различных режимах ионизирующего облучения в малых дозах, моделирующих различные варианты возможной радиационной обстановки в естественных условиях.

Основные задачи исследования:

1. Изучить интенсивность процессов перекисного окисления липидов и активность системы антиокислительной защиты в некоторых тканях мышевидных грызунов ОеШогопш гиШш, МюгоШб агуаШ, Аро<1етш ву^айсив,

Ароёетш анализ, проживающих на территории ВУРСа с плотностью за

2 2 2 грязнения (Бг-ЭДу- 2 Ки/км\ 500 Ки/км% 800 Ки/'км и на контрольной терл ритории (0.2Ки/км ).

Провести оценку состояния процессов перекисного окисления липидов у мышевидных грызунов АроёетиБ зуК'аНсиБ и Ароёетш а^апш с террито

2 2 рий ВУРСа (плотность загрязнения 500 Ки/км , 800 Ки /км ) после выведения радионуклидов из организма животных.

Установить динамику процессов перекисного окисления липидов в некоторых органах у мышей линии СБА в течение всего срока жизни при хроническом действий у-излучения с мощностью доз 1 рад/су г., 4 рад/сут., 6 рад/сут., 16 рад/сут.

1^1. Оценить взаимосвязь изменения некоторых морфологических параметров органов мышей СБА, летальности с изменениями параметров, характеризующих процессы перекисного окисления липидов.

Научная новизна работы: Впервые проведена оценка состояния процессов перекисного окисления липидов у мышевидных грызунов нескольких видов с территорий ВУРСа различной плотности радиоактивного загрязнения. Выявлены существенные изменения параметров антиокислительной системы в печени, селезенке, головном мозге у мышевидных грызунов Оейюгогшз гиШда, Мюгойгё агуаИв, Ароёетш зуК'айсиз, Ародетш а^хапт, обитающих на террил 1 тории ВУРСа с плотностью загрязнения (8г-90 ) - 2 К и/км", 500 Ки/кмГ, 800 Ки/км .

Показано, что изменения параметров, отражающих процессы перекисного окисления в печени мелких грызунов коррелируют с содержанием Ьг в организме животных и не сохраняются при выведении радионуклидов из организма.

Впервые показаны особенности изменений параметров процессов ПОЛ при действии радиации с различной мощностью дозы у мышей линии СВА в течение всего срока жизни и установлены зависимости параметров ПОЛ от дозы облучения.

Практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить современные представления о состоянии процессов перекисного окисления липидов в организмах мелких млекопитающих в условиях радиоактивного загрязнения и при действии малых доз радиации в лабораторных условиях. Результаты проведенных исследований позволяют выявить некоторые механизмы адаптации и реализации компенсаторно-приспособительных реакций при хроническом действии малых доз радиации.

Совокупность представленных данных позволяет сделать вывод о большой чувствительности биохимических параметров, отражающих состояние процессов ПОЛ и их регуляцию в органах мелких млекопитающих к хроническому действию радиации низкой интенсивности и использовать их в качестве комплексных тестов для прогнозирования биологических эффектов как на животных, так и на человеке при длительном воздействии малых доз радиации. Результаты проведенных исследований послужили основанием для включения этой темы в комплексную программу «Биомониторинг Челябинской области» и региональную программу «Экологическая безопасность Урала».

Положения, выносимые на защиту:

1. Низкий уровень содержания токсичных продуктов перекисного окисления липидов в печени, селезенке, головном мозге и повышение активности системы антиоксидантной защиты в этих тканях у мышевидных грызунов ОеШогопш гиШш, МюгсЛш агуаШ, Арос1етиз зуЫайсш, Ародетиэ анализ с территорий ВУРСа обусловлено их пребыванием в зоне радиоактивного загрязнения и свидетельствует об адаптации к хроническому действию радиации.

2. Действие у-изл учения при различных мощностях дозы приводит к наиболее ранним и глубоким изменениям параметров процессов перекисного окисления липидов и систем их регуляции в периферической крови мышей линии СВА. Уровень летальности животных находится в зависимости от содержания токсичных продуктов перекисного окисления липидов в периферической крови.

3. Изменения параметров системы перекисного окисления липидов и систем их регуляции, связанные с морфологическими изменениями в ткани селезенки мышей линии СВА при мощностях дозы 16 рад/сут и 6 рад/сут, свидетельствует о развитии компенсаторно-восстановительных процессов в этом органе в ответ на действие хронического у-облучения. 4. При хроническом действии у-излучения с мощностью дозы от 1 рад/сут до 16 рад/сут накопление токсичных продуктов перекисного окисления липи-дов в печени мышей СВА прямо соответствует сдвигам активности антиокислительных ферментов и содержанию некоторых антиоксидантов.

Апробация диссертации. Результаты работы были представлены на IV Международном симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» (Екатеринбург, 1996); на научно-практической конференции «Десятилетие природоохранной службы РФ» (Челябинск,1998); VI международном симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» (Екатеринбург, 1998); IV Международном симпозиуме «Biological Monitoring in Occupational and environmental Health» (Сеул, 1998); XIV Менделеевском съезде по общей и прикладной химии (Москва, 1998); на конференции «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области» (Челябинск, 1998); на V Международной конференции «Биоантиоксидант» (Москва, 1998).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания организации и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 198 страницах, содержит 37 таблиц и 56 рисунков. Список литературы включает 297 источников, из них 73 - на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Устинова, Алена Анатольевна

Глава 5. ВЫВОДЫ.

1. У мышевидных грызунов видов МюгоШз ап/аНз, Ародетия 8у1уайсш, СЫгюгонш гиШш, Ароёетив адгагшБ с загрязненных территорий ВУР-Са отмечается повышение суммарной антиокислительной активности в печени, селезенке, в головном мозге и соответствующее снижение уровня токсичных продуктов перекисного окисления липидов в тканях,

2. Обнаруженные изменения некоторых параметров перекисного окисления липидов и систем их регуляции в органах диких грызунов нескольких видов из районов ВУРСа, а также наличие для отдельных видов животных корреляционных зависимостей между концентрацией радионуклидов в организме и биологическими эффектами обусловлены пребыванием животных в зонах радиоактивного загрязнения.

3. При облучении с мощностью дозы 1-16 рад/сут мышей линии СБА в течение всего срока жизни отмечается изменение интенсивности процессов перекисного окисления липидов и систем их регуляции. Наиболее выраженные сдвиги отмечаются в периферической крови при облучении с мощностью дозы 6 рад/сут и 16 рад/сут. Степень летальности животных коррелирует с уровнем токсичных продуктов ПОЛ в периферической крови.

4. Хроническое действие радиации с мощностью дозы 1-16 рад/сут приводит к увеличению суммарной антиокислительной активности и одновременному снижению содержания продуктов перекисного окисления липидов на фоне прироста общей фосфолипидной фракции в селезенке мышей СВА. Значения массового индекса селезенки коррелирует с изменениями антиокислительной активности органа при облучении с мощностью дозы 6-16 рад/сут.

5. Изменение активности антиокислительных ферментов (кагалазы, суперок-сиддисмутазы, глутатионредуктазы) на фоне пониженного содержания низкомолекулярных антиоксидантов в печени мышей линии СВА в зависимот ста от времени облучения носит фазный характер и определяет уровень накопления продуктов ПОЛ. При этом облучение при мощности дозы 1-16 рад/сут к третьему-шестому месяцу вызывает прирост активности ферментов, а с девятого месяца вызывает падение. Содержание вторичных продуктов ПОЛ в печени животных, облученных с мощностью дозы 6 рад/сут и 16 рад/сут коррелирует с уровнем летальности животных.

Глава 4* ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результаты проведенных экспериментов показали, что нарушения процессов перекисного окисления липидов играют важную роль при хроническом действии малых доз радиации как на природные популяции животных, так и на животных при проведении лабораторных исследований.

Исследования позволили установить особенности процессов ПОЛ при влияний хронического действия радиации на популяции мышевидных грызунов, обитающих на территориях ВУРСа с различной плотностью загрязнения, а также при действии облучения с различной мощностью дозы на животных линии СВА в течение всего срока жизни животных в лабораторных условиях.

Полученные данные свидетельствуют об активации в печени животных Microtus arvalis, Apodemtis sylvaticus, Cletrioromís rutilus, Apodemus agrarius с т 9 л загрязненных территории 2 Ku/km\ 500Ku/km , 800 Ku/knt реакции восстановления окисленного глутатиона в глутатионредуктазной реакции за счет использования НАДФН. В связи с этим повышение активности глутатионредуктазы в печени облученных мышей может быть фактором, обеспечивающим повышенную детоксикацию продуктов ПОЛ и защиту макромолекул при действии ионизирующей радиации.

Активация каталазы, наиболее активного фермента антиокислительной системы, у Microtus arvalis и Cletrioromis rutilus и Apodemus agrarius с участка, имеющего плотность загрязнения 500 Ku/km¿ , 800 Ku/km" указывает на высокую потенциальную возможность снижения концентрации продуктов ПОЛ и перекиси водорода в случае их интенсивного образования. Для животных вида Microtus arvalis нами отмечена положительная корреляционная зависимость изменения активности глутатионредуктазы и каталазы от средней концентрации 90Sr в организме животных с коэффициентом корреляции г=0.89 в обоих случаях.

При изучении корреляционных зависимостей активность фермента - концентрация 9()Sr при объединении данных по животным Microtus arvalis и

Cletrioromis rutilus найдена положительная корреляция между активностью каталазы и концентрацией <xtSr в организме животных (г=0.9), а между активностью глутатионредуктаз ы и концентрацией Ьг в организме этих видов мышеи не найдено корреляционной зависимости.

Обнаруженная нами активация антиокислительных ферментов (глутатион-редуктазы и каталазы) в печени у животных с загрязненных территорий может быть фактором, регулирующим скорость накопления продуктов ПОЛ. Действительно, как показали исследования в печени, головном мозге, селезенке у Л животных Cletrioromis rutilus из участка с плотностью загрязнения 500Ku/km и для животных Microtus arvalis с участков загрязнения

2 Ku/km2, 500 Ku/km2 ,

800 Ku/km существенно снижена интенсивность образования диеновых конь-югатов, а также кетодиенов и сопряженных триенов при одновременном повышении суммарной АОА печени, головного мозга, селезенки.

При проведении анализа зависимости АОА органа - концентрация wSr в организме мышей Microtus arvalis и Cletrioromis rutalus с участка 500 Ku/км" было обнаружено, что в печени мышевидных грызунов Microtus arvalis (концентрация

90Sr - 118 кБк/кг) АОА выше, чем в печени у Cletrioromis rutilus (концентрация 90Sr - 26.4 кБк/кг), что свидетельствует об определенной зависимости величины суммарной АОА органа от концентрации радионуклида.

При изучении зависимости содержания продуктов ПОЛ в печени, селезену ке и мозге Microtus arvalis и Cletrioromis rutilus с участка 500 Ku/km от концентрации 90Sr не было выявлено какой-либо зависимости доза-эффект.

У мышей Microtus arvalis ранее было отмечено наличие положительной корреляционной связи между активностью глутатионредуктазы и каталазы в

90о печени от концентрации накопленного Sr у животных с участков, различающихся по плотности загрязнения. Нами таюке отмечается наличие отрицательной корреляционной связи между концентрацией )0Sr в организме Microtus arvalis с различных загрязненных участков и содержанием первичных продуктов ПОЛ в печени у этих животных (г= -0.8).

Полученные данные позволяют сделать предположение о том, обнаруженные на биохимическом уровне изменения некоторых параметров регуляции процессов ПОЛ в органах диких грызунов нескольких видов из районов ВУР-Са, а также наличие для отдельных видов животных корреляционных зависимостей между концентрацией 903г и биологическими эффектами обусловлены пребыванием животных в зонах радиоактивного загрязнения. Отсутствие прямой зависимости изменений исследованных показателей системы ПОЛ в органах животных отдельных видов от концентрации 908г свидетельствует о сложном характере действия малых доз радиации с низкой интенсивностью.

Полученные нами данные об изменении антиоксидантного статуса мышевидных грызунов разных видов с различных по загрязненности территорий ВУРСа также позволяют связать эти эффекты с действием радиации. Однако не всегда становится ясна причина такого рода биологических эффектов. Обнаруженные биологические эффекты могут быть обусловлены наследственными изменениями или влиянием радиационного фактора.

Изучение активности антиокислительных ферментов в печени двух видов животных Ар.8у1уа1:ющ и Ароёетш а^агшз, ранее обитавших на загрязненных территориях, после окончания действия внешнего гамма-излучения и поступления радионуклидов с пищей показало отсутствие изменений активности ферментов по сравнению с контролем. Учитывая этот факт, а также основываясь на данных по изучению содержания первичных и вторичных продуктов ПОЛ, можно заключить, что интенсивность процессов перекисного окисления в печени животных, обитавших ранее на загрязненных территориях не отличается от интенсивности процессов ПОЛ в печени животных с контрольных участков, что в свою очередь, может быть следствием выведения радионуклидов из организмов животных.

Отмеченные изменения активности ферментов антиоксидантной системы у животных видов Ар.вуЬ^гсш и Ароёетш ахания при изучении интенсивности процессов ПОЛ у животных сразу после вывода с радиоактивных территорий позволили предположить наличие приспособительных реакций антиокислительной системы организма на длительное воздействие радиации, которые по всей видимости, не носят наследственного характера.

Изучение особенностей влияния хронического облучения на природные популяции мышевидных грызунов показало большую чувствительность биохимических параметров, отражающих состояние процессов перекисного окисления липидов к действию радиации низкой интенсивности в природных условиях. Биохимические показатели интенсивности процессов ПОЛ в тканях мышевидных грызунов, обитающих на участках с разным уровнем техногенного радиоактивного загрязнения, могут быть использованы в качестве тестов для прогнозирования биологических эффектов, обусловленных длительным действием малых доз. Комплексный экологический мониторинг природных популяций мелких грызунов на территориях с разной степенью радиоактивного загрязнения вносит определенный вклад в изучение проблем, связанных с пониманием биологических и экологических последствий хронического действия ионизирующей радиации на живые организмы в естественных условиях их проживания.

Изучение состояния процессов ПОЛ при хроническом действии малых доз радиации показало, что происходят значительные изменения некоторых параметров системы ПОЛ в различных по радиочувствительности тканях не только у мышевидных грызунов из природных популяций при сочетании внешнего и внутреннего облучения с длительностью воздействия на отдельные особи 3-4 месяца, но и у лабораторных животных в течение всего срока жизни при действии внешнего облучения с большей мощностью дозы.

Проведенные исследования показали, что в периферической крови облученных животных линии СВА в течение всего срока жизни происходит активация процесса перекисного окисления липидов, причем интенсивность его взаимосвязана с состоянием антиоксидантной системы и зависит от мощности дозы и суммарной поглощенной дозы.

Наибольшие изменения в изученных параметрах наблюдаются при мощности дозы 16 рад/сут. Примечательно, что облучение мощностью дозы 1 рад/сут приводит к более ранним изменениям показателей ПОЛ в сыворотке крови, чем дозы с мощностью 4 рад/сут и 6 рад/сут. Более сильные изменения параметров ПОЛ после действия облучения с мощностью дозы 1 рад/сут по сравнению с мощностями 4 рад/сут и 6 рад/сут в течение первых трех месяцев исследования подтверждают гипотезу о большей поражаемости компонентов биомембран при действии низкоинтенсивного облучения [160].

Установлено, что наибольшие изменения показателей процесса ПОЛ в сыворотке крови при мощности дозы 1 рад/сут наблюдаются к шестому и девятому месяцу облучения, при мощности дозы 4. рад/сут и 6 рад/сут - к девятому месяцу облучения, при мощности дозы 16 рад/сут - к шестому месяцу облучения. В условиях продолжающегося облучения к двенадцатому и восемнадцатому месяцу облучения имеет место определенная адаптация в внешнему облучению, выражающаяся в снижении содержания продуктов ПОЛ, вероятно за счет адаптивного усиления резервов антиокислительной системы.

Проведение корреляционного анализа показало наличие высоких корреляционных связей АО А - первичные продукты ПОЛ (г=0.72), токоферол - первичные продукты ПОЛ (г=0.67), фосфолипиды - доза (г=0.72) в сыворотке крови. Слабая корреляционная связь отмечена между параметрами аскорбиновая кислота - доза (г=0.2).

Сопоставление полученных экспериментальных данных об изменении параметров, характеризующих состояние системы ПОЛ в периферической крови облученных животных с данными по исследованию морфологических параметров периферической крови тех же животных [3], показало, что одной из причин развития деструктивных изменений в клетках периферической крови под действием низкоинтенсивного облучения является протекание свободнора-дикальных реакций в липидных структурах.

Наиболее выраженные изменения морфологических показателей системы периферической крови соответствуют максимальному уровню протекания сво-боднорадикальных реакций в крови при данных мощностях доз.

Нарушения в гемопоэтической системе являются одной из причин гибели животных при хроническом лучевом воздействии [22]. Проведение нами корреляционного анализа между параметрами: летальность животных и уровень первичных продуктов перекисного окисления липидов в сыворотке крови показало наличие высоких корреляционных связей при мощности дозы 6 и 16 рад/сут (г=0.74, г=~0.61 соответственно).

Изучение некоторых параметров системы ПОЛ в селезенке при действии облучения с различной мощностью дозы показало, что наибольшие сдвиги при исследовании суммарной АОА селезенки найдены для мощностей дозы 6 рад/сут и 16 рад/сут. Повышение суммарной АОА в селезенке при всех мощностях доз сопоставимо со сниженным уровнем продуктов перекисного окисления липидов селезенки. По-видимому, в ходе облучения происходит элиминация более радиочувствительных клеток селезенки, что подтверждается снижением массы органа. Более радиорезистентная популяция спленоцитов, как видим из полученных данных, обладает высоким уровнем АОА клеточных структур

Как известно, антиокислительная активность является фактором, регулирующим клеточную пролиферацию и протекание восстановительных процессов в облученной клетке [24]. Как видно из представленных данных, к двенадцатому месяцу исследований наблюдалась волна регенерации за счет активной пролиферации клеток и увеличение массы органа. Нами наблюдались максимальные значения АОА к этому сроку, снижение содержания продуктов ПОЛ и увеличение содержания общей фосфолипидной фракции. Проведение корреляционного анализа между параметрами: индекс селезенки и АОА показало наличие высоких корреляционных связей при мощностях дозы 6 рад/сут и 16 рад/сут (г=0.66, г=0.85 соответственно).

При мощностях доз 1 рад/сут и 4 рад/сут наблюдаются подобные сдвиги в изменении параметров ПОЛ и морфологических показателях [3], но менее выраженные.

Проведение корреляционного анализа показало наличие положительных корреляционных связей между параметрами АОА - доза (г=0.83), активность каталазы - доза (г=0.55), содержание фосфолипидов - доза (г=0.85), а также отрицательных связей: активность каталазы - продукты ПОЛ (г=-0.5), АОА -продукты ПОЛ (1--0.77), аскорбат-зависимое ПОЛ - доза (г=-0.78).

Анализ представленных данных позволяет предположить, что воздействие ионизирующей радиации вызывает не только деструктивные сдвиги в селезенке, но и включение компенсаторно-восстановительных процессов.

Изучение параметров, отражающих процесс перекисного окисления липи-дов в печени облученных мышей СБА при различной мощности дозы, позволило прийти к выводу о том, что система перекисного окисления липидов в печени является достаточно чувствительной к хроническому действию радиации с низкой интенсивностью. Наибольшие и ранние изменения параметров ПОЛ наряду с морфологическими изменениями наблюдаются при мощности дозы 16 рад/сут и 6 рад/сут.

В целом можно отметить, что антиоксидантная система печени может без увеличения активности функционировать в течение, по крайней мере, одного месяца с начала радиационной нагрузки. По мере увеличения накопленной суммарной поглощенной дозы облучения происходит компенсаторное увеличение активности ферментов АОА, в результате чего не происходит существенного накопления продуктов ПОЛ. Длительность радиационной нагрузки приводит к уменьшению активности отдельных компонентов антиокислительной защиты, что способствует дальнейшему накоплению токсичных продуктов ПОЛ.

Проведение корреляционного анализа показало наличие слабых корреляционных связей между активностью антиокислительных ферментов (СОД, катал аза, глутатионредуктаза), суммарной поглощенной дозой и временем, вероятно вследствие наличия фазного характера изменений этих параметров от дозы и времени. Отмечаются отрицательные корреляционные связи между содержанием продуктов ПОЛ в печени и содержанием токоферола (г= -0.67), активностью глутатионредуктазы (г= -0.47), активностью супероксиддисмутазы г= -0.47). Проведение корреляционного анализа между параметрами: продукты ПОЛ - летальность животных выявлены высокие корреляционные связи между содержанием вторичных продуктов ПОЛ в печени и летальностью животных при мощностях дозы 6 рад/сут и 16 рад/сут (г=0.75, г=0.58 соответственно).

Отмечаются сходные закономерности изменений некоторых параметров ПОЛ при хроническом действии радиации на мышевидных грызунов природных популяций (мощность дозы не более 0.3 рад/сут) и на животных линии СВА (мощность дозы от 1 до 16 рад/сут) в течение первых трех месяцев облучения. Так, в печени животных наблюдается повышение активности ряда антиокислительных ферментов, а в селезенке происходит увеличение суммарной антиокислительной активности. Однако масштаб таких изменений в органах у животных из природных популяций значительно превосходит изменения соответствующих параметров у животных СВА, что по-видимому связано с суммарным действием внешнего и внутреннего воздействия облучения или синер-гическим эффектом совместного воздействия у- и {3-излучений. Кроме этого, многими исследователями отмечается большая поражаемость клеточных мембран при низкоинтенсивном воздействии радиации, что влечет и соответствующие изменения параметров, отражающих состояние ПОЛ.

Таким образом, проведенные исследования позволили получить новые данные о состоянии процессов перекисного окисления липидов в различающихся по радиорезистентности тканях мышевидных грызунов природных популяций ВУРСа и лабораторных животных линии СВА в условиях хронического действия радиации с различной мощностью дозы.

Увеличение активности антиокислительных ферментов в печени облученных животных СВА может подтверждать идеи гормезиеа о стимулирующем воздействии малых доз на живые организмы. Однако при продолжающемся действии ионизирующего излучения наступает срыв системы антиоксидантной защиты, что приводит к росту токсических продуктов ПОЛ, что с ростом уровня токсичных продуктов ПОЛ в периферической крови может быть одной из

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Устинова, Алена Анатольевна, 1999 год

1. Аклеев A.B., Веремеева Г.А., Киоизуми С. Влияние радиационного воздействия на уровень соматических мутаций в клетках периферической крови людей в отдаленные сроки //Радиобиология.Радиоэкология.-1998.-Т.38.-вып.4,- С.573-585.

2. Алесеенко A.B., Бурлакова Е.Б. Сравнение некоторых биохимических и гематологических характеристик при лучевой болезни и при действии алкилирующих агентов на примере ТиоТЭФА //Радиобиология.-1966,-Т.6.-вып.5.-С.718-723.

3. Андреева О.Г. Компенсаторно-приспособительные реакции системы ге-мопоэза при хроническом гаммма-облучении. Автореф.дисс. . канд.биол. наук.-Челябинск.-1998.-22с.

4. Андреева О.Г., Шибкова Д.З. Закономерности изменений в отделе стволовых кроветворных клеток при хроническом гамма- и бетта-излучении //Тез. докл. конф. «Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области».-Челябинск, 1999.-164с.

5. Азизова О., Осипов В. Индукция неферментативного ПОЛ в системе Fe -аскорбат-линолеат //Биофизика.-1985.-Т.3Ö.-C.36-39.

6. Аристархова С.А., Архипова Г.В., Бурлакова Е.Б. Регуляторная роль взаимосвязи изменений в концентрации антиоксидантов в составе липи-дов в клеточных мембранах //Доклады АН СССР.-1976.-Т.228.-№1.-С.215-218.

7. Архипов Н.П. Радиоэкологические последствия аварии на ЧАЭС, результаты принятых мер и перспективы для 30 км зоны //Тез.докл.: V Межд.конф. «Чернобыль-96».-Зеленый мыс, 1996.-С.12-13.

8. Арчаков А.И. Микросомальное окисление.-М.: Наука,-1975.-327с.

9. Антоненко С.Г., Бердинских Н.К., Санина О.Л. Влияние церулоплазми-на на метаболические процессы в печени мышей при нейтронном воз-действии.//Радиобиология .-1990.-Т.30. -вып. 1. -С. 80-83.

10. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений.-Киев: Наукова думка,-1976.-223с.

11. Барабой В.А. Вопросы современной радиационной фармакологии.-М.: Наука,-1980.-С.83-86.

12. Барабой В.А., Чеботарев Е.Е. Проблема перекисного окисления в радиобиологии.//Радиобиология. 1982.-Т.26.-№5.-С.291-597.

13. Барабой В.А., Орел В.Е., Карнаух И М. Перекисное окисление и радиация.-Киев: Наукова думка,-1991.-256с.

14. Барабой В.А., Брехман И.И., Гологин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисоление и стресс. -СПб.: Наука,-1992.-148с.

15. Барта И. Селезенка.-Будапешт: Мир,-1976.-264с.

16. Башлыкова Л.А.Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов в условиях радиоактивного загрязнения среды,- Сыктывкар: Наука.Удм.отд-ние, -1991.-С.58-64.

17. Белоусова О.И., Федотова М.И., Горизонтов П.Д. Изменение радиочувствительности клеток системы крови и мышей в период длительного хронического облучения //Радиобиология.-1980.-Т.22.-вып.4.-С. 106-110.

18. Березовский В.М. Химия витаминов.-М.: Медицина,-1973.-357с.

19. Лифшиц Р.И Биохимические методы оценки тяжести эндогенной интоксикации у больных с термическими ожогами. Челябинск: издательство ЧМА, 1988.-16с.

20. Блюгер А.Ф., Навицкий И.Н. Практическая гепатология.-Рига: Наука,1984.-404с.

21. Бойцова В.П., Голощапов П.В., Шведов B.JI. Отдаленные последствия хронического облучения крыс при различной мощности дозы //Радиобиология. -1984. -Т. 24. -вып. 5. -С .672-675.

22. Бурлакова Е.Б., Дзюба Н.М. Антиокислительная активность липидов печени мышей при лучевой болезни и перевивном лейкозе и действии ингибиторов свободно-радикальных процессов //Доклады АН СССР -1965.-Т.163.-№5.-С. 1278-1281.

23. Бурлакова Е.Б. О возможной роли свободно-радикального механизма в регуляции размножения клеток //Биофизика.-1967.-Т. 120.-№1.-С.82-88.

24. Бурлакова Е.В., Алексеенко A.B., Молочкина Е.И. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте.-М.: Наука, 1975.-224с.

25. Бурлакова Е.Б., Бурлакова Е.В., Джалябова М.И. Антиокислительная активность липидов как физико-химический показатель состояния мембранных систем клетки //Известия АН СССР. Сер. Биологические нау-ки.-1976.-№6.-С.51-54.

26. Бурлакова Е.Б., Иваненко Г.Ф., Шишкина JI.H. Антиокислительная активность липидов и радиочувствительность //Радиобиология.-1977.-Т. 17.-вьш.2.-С.216-220.

27. Бурлакова Е.Б. Липиды, биосинтез, превращения и функции. М.: Наука, 1979.-С. 16-27.

28. Бурлакова Е.Б. Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. М.: Наука, 1981.-С.23-36.

29. Бурлакова Е.В., Иваненко Г.Ф, Конрадов A.A. Исследование связи между количеством сульфгидрильных групп и уровнем АОА липидов органов у индивидуальных животных разных видов //Радиобиология.-1982.-Т.22.-вып.2.-С.301-306.

30. Бурлакова Е.В., Хохлов А.П. Изменение структуры и состава липид-ной фазы биологических мембран при действии синтетических антиоксидантов //Известия АН СССР. Сер.Биологические мембраны.-1985.-Т.2.-Ш.-С.557-565.

31. Бурлакова Е.В., Иваненко Г.Ф., Шишкина Л.Н. Вклад антиоксидан-тов и эндогенных тиолов в обеспечение радиорезистентности организма //Известия АН СССР. Сер.Биология.-1985.-№6.-С.588-593.

32. Бурлакова Е.В., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты //Успехи химии.-1985.-Т.54.-вып.9,-С. 1540-1558.

33. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз //Весник РАН.-1994.-Т.64.-Ж5.-С.425-431.

34. Бунтова Е.Г., Гащак С.П., Руденская Г.А. Характеристика популяции и особенности накопления Sr и Cs мелкими млекопитающими зоны отчуждения ЧАЭС // Тез.докл.: V Межд.конф. «Чернобыль-96».-Зеленый мыс, 1996.-347с.

35. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. -М.: Энергоатомиздат, 1991.-159с.

36. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия излучений. М.: Энергоатомиздат, 1987,- 192с.

37. Воздействие ионизирующей радиации на окружающую среду. Моле-кулярно-клеточные механизмы хронического ионизирующего излучения на биологические системы //Тез. докл. 1 Всесоюзного симпозиума. -Пущино,-1990.-174с,

38. Верхогляд H.H., Цудзевич Б.А., Кудряшов Ю.Б. Содержание некоторых продуктов ПОЛ, свободных жирных кислот и активность каталазы в ряде органов и тканей крыс //Радиобиология.-1991.-Т.31.-№8.-С.668-672.

39. Верхогляд И.Н., Цудзевич Б.А. Активность ферментов АОА и содержание продуктов ПОЛ в печени и тимусе крыс на ранних этапах лучевого воздействия //Радиобиология.-1992.-Т.32. -вып.3. -С.412-416.

40. Возилова A.B., А.В.Аклеев, Н.П.Бочков. Отдаленные цитогенетиче-ские эффекты хронического облучения населения Южного Урала //Радиобиология.-l 998.-Т.38.-вьш.4.-С.586-589.

41. Волчегорский И.А., Глузмин М.И., Скобелева H.A. Использование гомогената головного мозга крыс для оценки АОА сыворотки крови и секрета предстательной железы // Вопр.мед.химии.-1991.-Т.34.-вып.2,-С.56-59.

42. Волчегорский И.А., Налимов А.Т., Еровинский Б.Г., Лифшиц Р.И. Сопоставление различных подходов к определению продуктов перекис-ного окисления липидов в гептан-изопропанольных экстрактах крови //Вопр. мед. химии,-1 989.-Т.35.-вып. I -С. 127-131.

43. Гаврилов В.Б., Мишкорудная М.И. Спектрофотометрическое определение содержания гидроперекисей липидов в плазме крови //Лаб.дело.-l983.-№3,-С.33-36.

44. Гацко Г.Г., Мажуль Л.М., Шаблинская О.В. Влияние ионизирующей радиации на ПОЛ в крови крыс //Радио6иология.-1990.-Т.30.-вып.З.-С.413-414.

45. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излуче-ния/./Радиационная биология.-1995.-Т.35.-вып.5.-С.563-571.

46. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки//Радиобиология.-1995.-Т.35.-вып.5.-С.571-580.

47. Голиков С., Саноцкий И., Тиунов Л. Общие механизмы токсического действия.-Л.: Медицина, 1986.-280с.

48. Гончаренко Е., Джанумова Т. Роль эндогеного дофамина в радиозащитном действии радиопротекторов //Доклады АН СССР.-1972.-Т.205.-N»2.-С.465-468.

49. Гончаренко E.H., Кудряшов Ю.Б. Химическая защита от радиационного поражения.-М.: издательство МГУ, 1980.-176с,

50. Гончаренко E.H., Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности.-М.: Издательство МГУ, !980.-167с.

51. Гончарова Р.И., Рябоконь II.И. Динамита частоты аберраций хромосом в ряду поколений европейской рыжей полевки //Радиобиология .Радиоэкология. -1998. -Т. 38. -вып .5.-С.746-753.

52. Граевская Б.М., Золотарева H.H., Елфимова С.С. Метаболизм грызунов, обитающих на участках с различным радиационным фоном /? Тез. докл.: 1 Всесоюзн.радиобиол.съезд.-Пущино.-1989.-Т.5.-С. 10251026.

53. Григоркина Е.Б. Экологический анализ радиорезистентности грызунов.: Автореф. .дис.канд.наук.-1998.-Екатеринбург.-17с.

54. Григорьев Ю.Г., Попов В.И., Щафиркин A.B. Соматические эффекты хронического гамма-облучения.-М.: Наука, 1986.-200с.

55. Гудзь Т.Н., Пешкова Е.Г., Гончаренко E.H. Действие ионизирующей радиации на глутаг ионн е ро кс идазную активность тканей крыс //Радиобиология .-1982.-Т.22.-вып.4.-С.515-516.

56. Гупак П. В., Дудченко A.M. Гепатоцит: функционально-метаболические свойства.-М.: Наука, 1985.-272с.

57. Гурович A.B. Гидроперекиси ненасыщенных жирных кислот и их ра-диосенсибилизирующее действие: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-1978.-21с.

58. Гурницкая З.Л., Исраилов А.И. Современные представления о действии малых доз радиации //Здравоохранение Киргиз и и.-1989.-Т. 5.-С. 60-64.

59. Гуськова А.К., Байсоголов Г.Д. Лучевая болезнь человека,-М.:Медицина, 1971.-384с.

60. Давыдов Б.И., Ушаков И.Б., Федоров В.П. Радиационное поражение головного мозга.-М.: Наука, 1991.-240с.

61. Дружинина H.A., Серкиз Я.И., Павленко И.О. Нарушения процессов ПОЛ у животных, постоянно находящихся в зоне аварии на ЧАЭС. /УТез.докл.: 1 Межд.конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС».-М., 1990.-С.192.

62. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексинок А .Я. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому действию ионизирующей радиации //Успехи современной.генетики.-1972.-№4. -С. 170-205.

63. Елфимова С.С., Граевская Б.М. Активность щелочной фосфотазы как показатель степени воздействия малых доз радиаци на грызунов //Тез.докл.: 1 Межд.конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС».-М.,1990.-С.191.

64. Ермакова О.В., Загорская Н.Г., Кудяшева А.Т. Влияние повышенного фона естественной радиоактивности на процессы энергетического обмена диких грызунов/7 Тез.докл.: 1 Всес.радиобиол.съезд.-Пущино, 1989.-С.444-445.

65. Жижина Г.П., Скалацкая С.И., Бурлакова Е.Б. Влияние малых доз ионизирующей радиации на ДНК селезенки при облучении мышей //Радиобиология,-1994.-Т.34.-вып.6.-С.759-762.

66. Загорская Н.Г. Гистоморфологический анализ печени полевок-экономок, обитающих в различных радиоэкологических условиях //Радиоэкология биоценозов с повышенным фоном естественной радиоактивности: Тр.Коми филиала АН СССР.-Сыктывкар, 1987.-С.56-61.

67. Зайнуллин В.Г., Таскаев А.И., Башлыкова Л.А. Генетические последствия аварии на ЧАЭС для природных популяций мышевидных грызунов и дрозофилы //Науч.доклады АН СССР Коми НЦ.-Сыктывкар,1988.-22с.

68. Зайнуллин В.Г., Ракин А.О., Таскаев А.И. Динамика частоты цитоге-нетических нарушений в микропопуляциях мышевидных грызунов , обитающих в районе ЧАЭС //Радиационная биология.-1994.-Т.34.-вып.6,-С.852-857.

69. Золотарева H.H. Влияние радиоактивного загрязнения на биохимические показатели статуса мышевидных грызунов // Тез.докл.: 1 Межд.конф. «Биологические .и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС».-М., 1990.-С.76.

70. Зуфаров К.А., Тухтаев K.P. Органы иммунной систехмы (структурные и функциональные аспекты).-Ташкент: Медицинское издательство, 1987.-182с.

71. Зырянова Ю.М., Рябинин В.Е.Содержание цитохрома Р-450 и димети-лазная активность микросомальной системы печени мышей в условиях хронического действия малых доз радиации /УМат.науч,-практ.конф.биохимиков Западной Сибири и Урала.-Челябинск, 1999.-21с.

72. Иванов А.Е., Куршакова H.H., Шиходыров В.В. Патологическая анатомия лучевой болезни. -М.: Медицина, 1981 .-208с.

73. Ильенко А И. Концентрирование животными радиоизиотопов и их влияние на популяцию,- М.: Наука, 1974.-234с.

74. Ильенко А.И., Крапивко Т.П., Эффект эволюционной адаптации лесных мышей к загрязнению биоценоза 90Sr //Радиобиология. -1986 ,-Т. 26. -вып. 1.-С. 102-105.

75. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Реакция популяций рыжих полевок на загрязнение биоценоза Cs-90 //Доклады .АН СССР.-1989.-Т.3089.-№5,-С. 1266-1269.

76. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экология животных в радиоактивном биогеоценозе.-М.: Наука, 1989.-223с.

77. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Результаты мониторинга популяции рыжих полевок в условиях радиоактивного загрязнения // Тез.докл.: V Межд.конф. «Чернобыль-96».-Зеленый мыс, 1996.-С.348.

78. Календо Г.С., Андрушкавич В.В. Роль временного фактора в различном модифицирующем действии малых доз //Тез. докл.: 1Радиобиол.съезда.-Киев, 1993.-С.428-429.

79. Кеирим-Маркус И.Б. Особенности лучевого канцерогенеза у человека при малых дозах и малой мощности дозы //Радиобиология.Радиоэкология. -1998 ,-Т. 3 8.-вып. 5 .-С. 672-683.

80. Коган В.Е., Котелевцев С.В., Ситковский М.В.Перекисное окисление липидов в микросомах//Вопр.мед.химии.-1973.-Т. 19.-вып.3.-С .227-241.

81. Коган В.Е. Механизмы структурно-функциональной модификации биомембран при ПОЛ: Автореф.дис. .докт.биол.наук.-М.:Издательство МГУ, 1981.-23с.

82. Коломийцева И.К. Радиационная биохимия мембранных липидов.-М.: Наука, 1989.-181с.

83. Коломийцева И.К., Новоселова Е.Г., Кулагина Т.П. Липидный обмен в тканях крыс при дозах облучения, вызывающих интерфазную гибель клеток //Радиобиология. -1986.-Т.26.-вып.3. -с.313-317.

84. Комар В.Е. Современное состояние проблемы биологической индикации лучевых поражений //Радиобиология.-1992.-Т.32.-вып. 1.-С.84-97.

85. Комов В.П., Иванова Е.Ю. Влияние ионизирующей радиации на содержание и кругооборот СОД в печени крыс //Радиобиология,-1984,-Т.24.-вып. 1 .-С.25-28.

86. Комов В.П., Копылов П.X.Влияние ионизирующей радиации на скорость синтеза и распада катал азы в различных субклеточных фракциях //Радиобиология. -1981. -Т. 21. -вып. 3. -С.421 -423.

87. Конрадов A.A., Любимова Н.В., Пелевина И.И. Изменение радиочувствительности животных после экспозиции в зоне аварии на ЧАЭС //Радиобиология,-1993 .-Т. 33. -Ж 1. -С .499-507.

88. Константинова М.М., Минин A.A. Роль эндогенного глутатиона в радиозащитном эффекте аноксии //Радиобиология.-1981.-Т.21.-вып.2,-С.277-280.

89. Копылов В.А., Ревин А.Ф., Кузин A.M. Проявление гормезиса в действии хиноидных радиотоксинов //Радиобиология.-1993.-Т.3.-вып.3,-С.347-352,

90. Корогодин В.И., Кутлахметов Ю.А. Проблемы загрязнения радионуклидами больших территорий //Мед.радиол.-1993.-Т.38.-№8.-С.5-11.

91. Косенко М.М. Состояние потомства населения, подвергшегося облучению вследствие сбросов радиоактивных отходов в реку Теча на Южном Урале //Мед. радиол. 1992. -Т.37. -№ 1. -С.51-53.

92. Косен ко М.М. Отдаленные медицинские последствия облучения населения на Южном Урале //Влияние радиации на живую природу и здоровье человека:Тр. Уральского регионального отделения Ядерного общест-ва.-Челябинск, 1995.-С.69-75.

93. Кочетов Г. А. Практическое руководство по энзимологии. -М.: Высшая школа, 1980.-271с.

94. Крапивко Т.П., Ильенко А.И. Изучение процессов радиоадаптации популяции рыжих полевок-цезиефоров .// Доклады АН СССР.-1990,-Т.315.-№5.-С. 1275-1277.

95. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз.-М.: Наука, 1980.-24с.

96. Кропачева К., Мишурова Е. Продолжительность скрытого повреждения печени после окончания хронического гамма-облучения //Радиобиология. -1988. -Т. 2 8. -вып. 1 .-С.44-47.

97. Кропачева К., Мишурова Е. Влияние хронического предварительного облучения на скрытые повреждения, индуцированные однократным острым гамма-облучением крыс //Радиобиология.Радиоэкология.-1994.-Т.34.-вып.2.-С.251-256.

98. Кудряшов Ю.Б. Токсические вещества липидной природы и их роль в лучевом поражении: Автореф.дисс.д-ра биол.наук.-М., 1966.-39с.

99. Кудряшов Ю.Б. Механизмы лучевой патологии.-М.: Наука, 1984.-С.5-15.

100. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Влияние техногенного загрязнения на регуляторные системы клетки //Науч.докл.АН СССР. Урал.отд.Коми НЦ.-Сыктывкар, 1990.-вып.248.-40с.

101. Кудяшева А.Г. Роль тиолов и дегидрогеназ в радиочувствительности полевок-экономок //Радиочувствительность растений и животных биоценозов с повышенным естественным фоном радиации: Тр.Урал.отд.Коми НЦ. -Сыктывкар, 1988.- С.33-42.

102. Кудяшева А.Г. Антиоксидантный статус, состав фосфолипидов и процессы дегидрирования в органах мышевидных грызунов из районов с радиоактивным загрязнением.: Автореф.дис. .д-ра биол.наук.-1996.-34с.

103. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов.-СПб.: Наука, 1997.-108с.

104. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. -М.: Атомиздат, 1977,-136с.

105. Кузин A.M. Актуальные проблемы радиобиологии //Современные вопросы радиобиологии,-1980. -вып. 3. -с. 3 -12.

106. Кузин A.M. О различиях ведущих молекулярных механизмов при действии радиации на организм в больших и малых дозах //Известия АН СССР.Сер.Биология.-1980.-№6.-С.212-220.

107. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии.-М.: Наука, 1986. -283с.

108. Кузин Ф.М., Копылов В.А. Радиотоксины.-М.: Наука, 1983.-187с.

109. Кузин A.M. Природный радиационный фон и его значение для биосферы Земли.-М.: Наука, 1991.-177с.

110. Лабораторные методы исследования в клинике /Меньшиков В.В, Гу-бипа Н.Б., Вознесенская Т.В., Манжосова Г.Б. и др.-М.: Медицина, 1987,-230с.

111. Логинов A.C., Аруин Л.И. Клиническая морфология печени.-М.: Медицина, 1985.-238с.

112. Лукьянова Л.Д., Балмуханов Б.С., Уголев А.Т. Кислородзависимые процессы в клетке и её функциональное состояние ,-М.: Наука, 1982,-301с.

113. Любашевский H.M. Метаболизм радионуклидов в скелете позвоночных. М.: Наука, 1980,- 255 с.

114. Любашевский Н.М., Рябцев И.А., Рябов И.Н. Уральские и Чернобыльская радиационные аварии: сопоставление экологических последствий //Тез.докл.: 1 радиобиол. съезда.-1992.-Киев.-С.617.

115. Мажуль Л.М., Волыхина В.Е., Гацко F.F. Некоторые показатели в крови крыс в ряде районов БССР //Тез.докл.: 1 Межд.конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС».-М., 1990.-C.189.

116. Мазурик В.К. Лучевое поражение. М. Издательство МГУ, 1987.-С. 100113.

117. Маленченко А.Ф., Суш ко С.Н., Плотникова С.И. Хромосомные аббера-ции в семенниках мышей при сочетанием действии нитрита натрия и излучения //Доклады АН БССР.-1989.-Т.ЗЗ.-Ш.-С, 1043-1045.

118. Малки на Р., Тутилкина Т. О связи морфологических и физиологических изменений в селезенке мышей после гамма-облучения./,/Радиобиология.-1980.-Т.20.-вып.5.-С.724-727.

119. Мальцев В.Н., Смирнова О.В., Разоренова В.А. Определение минимальной дозы облучения, оказывающей повреждающее действие на механизмы иммунитета //Тез.докл.: Всес.конф.по действию малых доз ионизирующей радиации,- Севастополь, 1984.-C.Î9-20.

120. Мамина В.П. Гистологический анализ семенников лесной мыши и красной полевки, обитающих в условиях повышенного радиационного фона //Радиобиология. Радиоэкология. 1998.-Т.38.-вып.6.-С.813-818.

121. Мамонтова Н.С., Белобородова Э.И., Тюкалова Л.И. Активность каталазы при хроническом алкоголизме /Жлин.лаб.диагностика.-1994.-№1.-С.27-28.

122. Маркевич Д.Н., Коломийцева И.К. Липиды микросом и митохондрий печени при остром и хроническом гамма-облучении крыс /'Биохимия.-1994.-Т.59.-вып.7.-С. 1027-1033.

123. Маркович Л.Н. Количество липидов в печени крыс в отдаленные сроки после фракционированного воздействия гамма-илучения //Радиобиология.Радиоэкология.-1995.-Т.35.-вып.6.-С.857-859.

124. Маркевич Л.Н. Метаболизм жирных кислот в печени крыс при действии гамма-радиации в сверхлетальных дозах //Радиобиология.Радиоэколоргия,-1998.-Т.38.-вып.4.-С.542-545.

125. Маркевич Л.Н,, Коломийцева И.К. Липиды микросом и митохондрий печени при остром и хроническом гамма-облучении //Биохимия.-! 994.-Т.59,-вьш. 7. -С. 1027-1032.

126. Маслов В.И. Хроническое действие факторов повышенной естественной радиоактивности на динамику численности и структуру популяций в природных условиях //Тез.докл. 2 Радиобиологической конф.соц.стран.-Варна, 1978.-С.183-184.

127. Маслова К.И., Материй Л.Д. Морфологические изменения в периферической крови и селезенке полевок при обитании их в среде с повышенной радиоактивностью //Тез.докл. 2 Радиобиологической.конф.соц.стран.-Варна, 1978.-С. 135-145.

128. Маслова К.И., Материй Л.Д., Ермакова О.В., Таскаев А.И. Атлас пато-морфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения,- СПб.: Наука, 1994.-192с.

129. Материй Л.Д. Цитоморфологические изменения в системе крови полевки-экономки из 30 км зоны аварии Ч АЭС //Экологические последствия радиоактивного загрязнения среды: Тр. Ком и филиала АН СССР,- Сыктывкар, 1991.-С,37-46.

130. Материй Л.Д., Ермакова О.В. Гистоморфологические критерии оценки радиоактивного загрязнения среды //Научн.докл.РАН Коми НЦ,-Сыктывкар.-1993.-ВЫП.312 .-24с.

131. Материй Л.Д. Динамика морфологических проявлений процессов поражения и восстановления в кроветворной системе полевок-экономок из 30 км зоны аварии на ЧАЭС // Научн.докл.РАН Коми НЦ.-Сыктывкар.-1996.-Т. 1,-С Л 2-40.

132. Материй Л.Д., Гончаров М.И. Мобилизация компенсаторно-восстановительных процессов в поврежденной печени полевок-экономок из 30 км зоны ЧАЭС // Научн.докл.РАН Коми НЦ.-Сыктывкар.-1996.-Т.1.-С.41-57.

133. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге.-Новосибирск: Наука, 1983.-264с.

134. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.-342с.

135. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца.-М: Медицина, 1984.-327с.

136. М.М. Мелконян, А.Б.Африкян, В.Г.Мхитарян. Активность глутатионпе-роксидазы и глутатионредуктазы эритроцитов крыс в условиях акустического стресса //Ж.эксп.и клин.мед.-1989.-Т.29.-С.585-588.

137. Мельник Б.Е., Кохана М.С. Медико-биологические формы стресса.-Кишинев: Шгиинца, 1981.-174с.

138. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментными системами.-М.: Наука, 1982.-198с.

139. Мирзоев Е.Б., Кругликов Е.П. Оценка показателей свободнорадикального окисления липидов в плазме крови облученных овец //Радиационная биология.-! 995.-Т.35.-вып.2.-С. 189-1 94.

140. Москалев Ю.И. Радиобиология инкорпорированных радионуклидов.-М.: Наука, 1989.-264с,

141. Москалева Е.Ю., Илюшина H.A. Радиобиология инкорпорированных ра-дионую1идов//Итоги науки и техники. Радиационная биология.-Т. 9,-М.:ВИНИТИ, 1990. -Вып. 2 -3. -С. 5 -13.

142. Муксимова К.Н,, Мушкачева Г.С. Клеточные и молекулярные основы перестройки кроветворения при длительном радиационном воздействии.-М.: Энергоатомиздат, 1990.-160е.

143. Нейфах Е.А., Иваненко Г.Ф. Выявление липоперекисных патологий у ликвидаторов аварии ЧАЭС //Тез.докл. 1 радиоб.съезда.-Пущино.-l993.-Т.2.~ С.713.

144. Нечаев И.А. Значение генотипического и фенотипического факторов в общей радиочувствительности мышей //Радиобиология.-1967.-вып.10.-С.7375.

145. Новоселова Е.Г. Липидный обмен в тканях крыс при хроническом действии гамма-облучения и убихинона Q-9 //Биохимия.-1992.-Т.53.-вын.4.-С.-531-538.

146. Новоселова Е.Г. Липидный обмен в тканях крыс при хроническом действии гамма-облучения и убихинона Q //Биохимия.-1992.-Т.57.-вып.4.-С.531538.

147. Новоселова Е.Г., Сафонова М.В. Функциональная активность Т- и В-лимфоцитов селезенки крыс в условиях постоянного воздействия гамма-радиации с низкой мощностью дозы //Радиационная биология . Радиоэкология.-1994.-Т.34.-вып.З .-С.407-413.

148. Носов А.Т., Сутковой Д.А., Барабой В.А. Влияние малых доз длительного внутреннего облучения на ультраструктуру и интенсивность ПОЛ в головном мозге и крови крыс//Радиационная биология.Радиоэкология.-1994.-Т.34.-вьш.4-5.-С.631-638.

149. Осипов А., Азизова О., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме //Успехи биол.химии.-1990.-Т.31.-С. 180-208.

150. Осипов А., Савов В., Якхаев А. Изучение роли свободных радикалов, образующихся при окислении липидов в системе железо-аскорбат //Биофизика.-1983.-Т.28.-С.533-536.

151. Панченко Л., Герасимов А., Антоненков В. Роль пероксисом в патологии клетки-М.: Медицина, 1981.-125с,

152. Папоян С.А., Матевосян Я.М., Охикян В.М. Изучение некоторых химических факторов внешней среды и малых уровней радиации на организм .//Журн.эксп. и клин.медицины.-1989.-Т.29.-№11.-С.14-18.

153. Паранич A.B., Карпенко Н.А, Алексина М.А., Маришина Т.А. Изучение направленности и интенсивности процессов ПОЛ, индуцированных действием «Чернобыльских факторов» //Радиационная биология.Радиоэкология.-1998.-Т.З 8.-вып.З ,-С.З 84-3 88.

154. Паранич A.B., Чайкина Л.А. О перераспределении алиментарного витамина Е в тканях облученных крыс//Радиобиология.-1992.-Т.32.-вып.З.-С,425-429.

155. Патт Г.М., Брюс A.M. Патологическая физиология лучевых поражений у млекопитающих.-М. : Наука, 1960.-С. 173-250.

156. Петин В.Г., Комаров В.П. Количественное описание модификации радио-чувствительности.-М. : Наука, 1989.-192с.

157. Полякова Н.В., Шишкина Л.Н. Воздействие гамма-радиации на процессы ПОЛ в тканях мышей //Радиобиология.-! 995.-Т.35.-вып.2.-С. 181 -185.

158. Померанцева М.Д., Рамайя Л.К., Тестов Б.В. Генетические последствия пребывания в районе ЧАЭС диких грызунов и лабораторных мышей //Тез. докл.: 1 Всес.радиоб.съезд.-Пущино.-Т.2.-С,505-506.

159. Померанцева М.Д., Рамайя Л.К., Тестов Б.В. Реципрокные транслокации у мышей, находящихся в районе ЧАЭС //Радиобиология.-1990.-Т.30.-вып.4.-С.441-445.

160. Плохих Г.П. Радиация и здоровье. Влияние малых доз радиации.-Челябинск: издательство «Челябинский Дом печати», 1998.-34с.

161. Прохорова М.И. Большой практикум по углеводному и липидному обмену.-М.: издательство МГУ, 1965.-257с.

162. Путнлина Ф.Е. Методы биологических исследований (липидный и углеводный обмен).- JI.: издательство ЛГУ, 1982.-181с.

163. Радиация, дозы, эффекты, риск./Пер. с англ. Ю.А.Банникова.-М.: Мир, 1988.-77с.

164. Радиоактивное загрязнение окружающей среды в регионе Южного Урала и его влияние на здоровье населения /Тр. ЦНИИатооминформ-МЗ-1-91. М., 1991.-64с.

165. Раки и А.О., Башлыкова Л. А. Результаты цитогенетического мониторинга мышевидных грызунов из района ЧАЭС // Научн.докл.РАН Коми НЦ,-Сыктывкар.-T.l.-С.113-122.

166. Рева А.Д., Шивалюк О.Б., Лукьяненко А.И., Егорова И.Г., Дворецкий А.И. Содержание глутатиона и активность глутатион-8-трансферазы в органах и крови крыс после хронического облучения в малых дозах .//Радиационная биология.-l994.-Т.34.-вып.6.-С.769-773.

167. Рева А.Д., Шивалюк О.Б., Лукьяненко А.И. Влияние хронического рентгеновского излучения в малых дозах на активность гамма-глутамилтранспептидазы в органах и тканях крыс //Радиобиология. Радиоэкология. -1995. -Т. 3 5. -вып .6. -С.869-872.

168. Рождественский Л.М., Кондратов A.A. Концепция пролонгированной ионизирующей радиации низкой интенсивности как раздражающего, а не повреждающего фактора //Тез.докл.:3 Съезда радиационных исследований.-Т.1.-Пущино.-1992.-367с.

169. Романов Г.H., Спирин Д.А., Алексахин P.M. Поведение радиоактивных веществ в окружающей среде /''Природа,-1990,- №5. С.53-58.

170. Рыскулова С.Т. Радиационная биология плазматических мембран.-М.: Энергоатомиздат, 1986.-128с.

171. С.Т. Рыскулова, В,П,Верболович, Е.П.Петренко Системы антирадикальной защиты плазматических мембран в облученном организме //Радиобиология.-1983.-Т.23.-вып.5.-С.648-650.

172. Рябинин B.E., Лифшиц Р.И. Особенности и соотношение процессов ми-тохондриального и микросомального окисления при различной интенсивности ПОЛ.// Биохимия.-199! .-Т.56.-вып.11.-С. 1991-1998.

173. Рябинин В.Е., Цытович А.Л.,Чарная Л.Ф. Исследование терапевтических свойств спиртового экстракта плазмы при КРТП // Радиобиология.-Т.24,-№4.-С.524-527.

174. Рябоконь НИ. Сравнительный анализ влияния радиационного загрязнения на популяции двух видов мышевидных грызунов /7 Тр. Съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров.-Горки.-1992.-С.16.

175. Ряснянский И.В. К вопросу о природе стимулирующего действия малых доз ионизирующего излучения //Тез.докл.4 Всесоюзного радиобиологического съезда.-1989.-Пущино.-С. 1157-1158.

176. Саляев Х.А., Кудрицкий Ю.К., Тырина А.Н. О возможности выявления зависимости физиологического развития животных от уровня естественного фона //Вопросы радиоэкологии наземных биоценозов: Тр. Коми филиала АН СССР. -Сыкты вкар. -1974. -С.97-100.

177. Сверхслабое свечение плазмы крови в клинической диагностике / Лопухин Ю.М., Рыков В.И., Кондратьева A.M., Смирнов В.К. и др.-Издательство 2го ММИ, 1974.-54с.

178. Сергиз Я.И., Липская А.И., Пинчук Л.Б. Отдаленные последствия у лабораторных животных при постоянном внешнем и внутреннем облучении //Тез.докл. 1 Межд.конф. «Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на ЧАЭС».-М., 199Ö.-C.175.

179. Сложеникина JI.В., Фиалковская Л.А., Кузин A.M. Динамика активности ортининдекарбоксилазы при непрерывном гамма-облучении крыс //Радиобиология. -1991 .-Т.31 -вып.6.-С .815-818.

180. Смотряева М.А., Круглякова К.Е., Шишкина Л.Н. Структурные и биохимические показатели элементов крови мышей после гамма-облучения в малых дозах разной интенсивности //Радиационная биология.-1996.-Т.36.-С.21-29.

181. Соловьева Г.А., Джикидзе Э.К. Обеспеченность аскорбиновой кислотой обезьян, подвергнутых длительному облучению в малых дозах /./Радиобиология .-1975.-вып.4.-С.624-627.

182. Спирин Д.А., Смирнов Е.Г., Суворова Л.И., Тихомиров Ф.А. Действие радиоактивного загрязнения на живую природу. // Природа. -1990. -№5. -С.53-58.

183. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и её возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий //Радиобиология. -1992. -Т. 3 2. -вып. 3. -С.383-400.

184. Стариченко В.И., Любашевский U.M., Индивидуальные особенности аккумуляции 9(>Sr в организме двух видов серых полевок,обитающих на территории ВУРСа //Радиобиология. Радиоэкология.-1998.-Т.38.-вып.3.-С.375-383.

185. Стариченко В.И., Любашевский U.M., Попов Б.В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993.-168с.

186. Стальная И.Д., Горишвили Т.Г. Современные методы в биохимии.-М.: Медицина, 1977.-С, 66-68.

187. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций. Руководство АМН СССР /Серкисов Д.С., Черкашина Л.М., Эпов А.Б. и др,-М.: Медицина, 1987.-445с.

188. Сунгуров А.Ю. Радиобиология клеточной поверхности //Итоги науки и техники.-М.: Изд-во ВИНИТИ , 1988.-Т.7.-179с.

189. Тарахтий Э.А., Кардонина Т.Л. Количественно-морфологическое исследование системы крови лесной мыши и красной полевки, обитающих на территории ВУРСа //Радиационная биология.Радиоэкология.-1995.-Т.35.-С.550-559

190. Тарусов Б.Н. Первичные процессы лучевого поражения. М.: Госатомиз-дат, 1962.-96с.

191. Таскаев А.И., Тестов Б.В., Материй Л .Д. Экологические и морфофизио-логические последствия аварии на Чернобыльской АЭС для популяции мышевидных грызунов //Сер.препринтов «Научн.докл.».Коми науч.центра Ур.АНСССР. -Сыктывкар, 1988.-56с.

192. Тестов Б.В. Влияние радиационного загрязнения на популяции мышевидных грызунов. Автореф. .дисс.докт.биол.наук.-Екатеринбург,-1993.-35с.

193. Тестов Б.В., Баранова Л.Н. О возможностях адаптации животных к хроническому радиационному излучению //Тр. Коми науч.центра УРОРАН.-1993.-С.54-63.

194. Тиунов Л.А., Иванова В.А., Королева.Р. Антивитамины в реакции обмена веществ,- Гродно: Научное общество, 1983.-С.113-114.

195. Утешев А.Б. Роль окислительно-восстановительных ферментов при радиационном поражении. Алма-Ата: Узбекское книжное издательство, 1981.-148с.

196. Филимонова Г.Ф. Биологическое действие продуктов ядерного деления.-М.: Наука, 1975.-С. 195-303.

197. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии /,/Радиобиология.-1991 .-Т.31 .-вып.6.-803-813с,

198. Фил юшки н И В. ,Петоян И.М. Теория концерогенного риска воздействия ионизирующего излучения.-М.: Энергоатом и здат, 1988.-160с.

199. Фоменко Л.А., Кожановская Я.К., Газиев А.И. Исследование образования микроядер в клетках костного мозга хронически облученных мышей при их последующем остром гамма-облучении //Радиобиология.-1991.-Т.31.-Вып.5.-С.709-715.

200. Харуэл М., Хатчинсон Т. Последствия ядерной войны. Воздействие на экологию и сельское хозяйство.-М.: Наука, 1988.-551с.

201. Хемилюминесценция крови в экспериментальной и клинической онкологии /Барабой В.А., Брехман И.И., Глотин В.Г., Кудряшов Ю.Б.-Киев: Науко-ва думка, 1984.-83с.

202. Храпова Н., Ипполитова Г., Кухтина Е. Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.-М.: Наука, 1991.-С. 18-23.

203. Чаяло П.П. Влияние низких доз ионизирующей радиации и других факторов окружающей среды.-Киев: Наукова думка, 1994.-С.84-110.

204. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль СОД в окислительных процессах и метод определения ее в биологических материалах //Лаб.дело.-1985.-№11 .-С.678-680.

205. Черкасова Л С., Пикулев А. Г., Тайц М.Ю. Метаболические сдвиги в МХ облученного организма, связанные с циклом трикарбоновых кислот.-Минск: Беларусь, -1977. -152с.

206. Шевченко О.Г., Загорская Н.Г., Кудяшева А.Г. Использование показателей ПОЛ при оценке действия радиации низкой интенсивности //Тез.докл. 6 Международного симпозиума «Урал атомный, Урал промышленный»,-Екатеринбург, 1998.-С.71-72.

207. Шевченко В.А., Печуренков В.Л., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. -М.: Наука, 1992.-220с.

208. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. -М.: Наука, 1985.-279с.

209. Шестянников В.Д. Репарация ДНК и её биологическое значение.-Л.: Наука. Ленинградское отделение , 1979.-285с.

210. Шишкина Л.Н., Бурлакова Е.Б. Природные и синтетические антиоксидан-ты как радиопротекторы //Химическая физика.-1996.-Т.15.-№1 .-С.43-53.

211. Шишкина Л.Н., Материй Л.Д., Кудяшева А.Г., Таскаев А.И. Структурно-функциональные нарушения в печени диких грызунов из районов аварии на ЧАЭС /./Радиобиология. -1992. -Т. 32. -С, 19-2 9.

212. Шишкина Л.Н. Дудяшева А.Г., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Влияние радиоактивного загрязнения на характер распределения диких грызунов по величинам АОА липидов органов //Радиобиология.Радиоэкология.-1998.-Т.38,-вып.6.-С.924-934.

213. Эйдельман М., Гордон Ф. Определение аскорбиновой кислоты и оценка насыщенности организма витамином С //'Врачебное дело .-1947. -№7. -С. 565.

214. Эйдус Л.Ч. О механизме инициации эффектов малых доз //Радиац.биология.-1994.-Т.34.-вып.6.-С.748-758.

215. Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале //Соколова В.Е., Гращенков Н.Н, Крестовников A.M., Тимофеев А.В. и др. -М.: Наука , 1993.-С.335.

216. Яралова П.В., Пинчук Л.Б. Роль печени в патогенезе острой лучевой болезни //Радиобиология.-! 976.-Т. 16.-вып.2.-С.245-248.

217. Al-Nabilsi I., Kenneth Т. Radiation-induced DNA damage in tumors and normal tissues // Radiat.Res.-l999.-Vol. 151.-№1.-P.188-193.

218. Alper T. The role of membrane damage in radiation induced cell death //Adv.Exp.Med. and Biol.-1977.-Vol.84.-P. 139-162.

219. Alper T. Cellular radiobiology.-Cambridge : Univ.press, 1979.-P.205-226.

220. Bacg Z.M. Biological effects of low doses of radiation /7Rev.IRE.-1982 -Уо!.6.-Ш.-Р.11-15.

221. Bammister J., Allen H., Hill O. Chemical reactivity of oxygen-derived radicals with reference to biological systems //Biochem. Soc.Nransact.-1982,-Vol. 10,-№>2.-Р.68-69.

222. Bannister J., Bannister W., Hill H. The effect of ferritin iron leading on hydroxyl radical production.in: Life Chemistry Reports. -London: Harwood Academic Publishers, 1984.-P.64-72.

223. Benassai S., Antonio F. Radiational ormes //Notis ENEA.Sisur.e prot.-1985.-Vol.3-.Nb9.-P.50-52.

224. Boveris A., Oshino N., Chance B. The cellular production of hydrogen peroxide//Biochem. J.-1972.-Vol.l28.-P.617-630.

225. Burlakova E.B., Arkhipova G. V. Biochemical and physicochemical changes of the membranes after irradiation and possibility of their reparation //Radiat.and Environ.Biophys.-1980.-Vol. 17 .-№4 .-P.304-308.

226. Burlakova T.B., Goloschapov A.N., Zhizhina G.P. et.al. Sume specific aspects of low-doses irradiation on membranes,cells and organism // Abstr. 25th Ann.Meet of Eur. S oc.for Rad.Biol. -Stockgolm. -1993.-144p.

227. Chance B.? Sies H., Boveris A. Hydroperoxide vetabolism in mammalian organs // Phesiol. Rev.-1979.-Vol.59.-№3.-P.527-605.

228. Crjss CF., Halliwel B.,Borish E. Jxygen radicals and human disease //Annls of internal vtdicine.-1987. Vol. 107 .-P.526-545.

229. Dernafsky C., Wanda S. Formation of reduced nicotinamide adenindinucleotide peroxide //Biol.Chem.J.-1982 Vol.257.-P.6809-6817.

230. Dochin E.E, Radiational risk in furfur //Bnt.J.Radiol.-1987.-Vol.70.-№709.-P.45-50.

231. Fabricant Jacob I. Radiation carcinogenesis in man: influence of dose-response models and risk projection models in the estimation of risk coefficients following exposure to low radiation // 3 Int.Symp.Proc.: Radiol.Prot.-l 982.-Berkley.-P.39-43.

232. Fritznigglin H. Problmaticvon Risikoschtugen: Beispiel Kleine strahlendosen //Chimia. -1984. Vol .3 8. -№3. -P.86-93.

233. Fuchs G. To problem of effects low doses irradiation //Radiob.-Radi other. -1986.-Vol.27.-Mo4.-P.401 -405.

234. Gear C, Chen C. Micronucleic and clonogenicity folllowing low- and high-doses-rate irradiation of normal human fibroblasts //Radiai. Res. -1990. Vo 1.12 4. -P.56-61.

235. Gutterige M. Fate of oxygene free radicals in extracellular fluids //Biochem. Soc. Transct. -1982. Vol .10. -№2. -P.72-73.

236. Gutteride J., Paterson S., Segal A.et al .Inhibition of lipid peroxidation by iron-binding protein lactoferrin //Diochem.J.-1981 .-Vol. 199.-P.259-261.

237. Gutteridg J., Westermarek T., Halliwel! D. Oxygen radical damage in biological systems.Free radicals, aging and degenerative disease.-N.Y.:Alan R.LissJnc,, 1986.-P .99-141.

238. Hagen U. Mechanisms of radioactive effects at low doses //Eur.Soc.Radiat.Biol. 18th Ann.Meet.Zurich. -Zurich, 1984.-P.190-191.

239. Halliwel B. Superoxide-depend formation of hydroxyl radicals in the presence of iron chelates //FEBS.Lett.-1978.-Vol.92.-p.321-326.

240. Halliwel B., Gutterige M. Oxygen toxicity, oxygen radicals, transition metals and disease //Jorn.Biochem.-Vol.219.-P. 1-14.

241. Halliwel B., Gutteridg J. Caeraloplasmm and the superoxide radical //Lancet. -1982.-Vol.20.-P.556.

242. Habing W., Jakoby W. Glutation-S-transferases. Methods in enzymology.-N.Y.: Acad.press,-1981.-Vol.77.-P.218-231.

243. Harman D. Free radical, aging and degenerative disease.-N.Y. Liss, 1986.-P.3-49.

244. Hattari Sa dao. Modern state and furture of studing radiational hormesis in Japan // Clin.Med.J.-l 994.-№6.-P.420-424.

245. Heidenreich W.,.Jacob P. Time trends of thyroin cancer incidence in Belarus after the Chernobyl assident // Radiat.Res.-1999.-Vol. 151 .-№2.-p.626630.

246. Heidenreich W., Jacob P., H. Paretzke. Two-step model for the risk of total and incidental lung tumors in rats exposed to radon // Radiat.Res.-1999.-Vol. 151 .-№ 1 .-P. 209-213.

247. John F. Thomson, Douglas G. Life shotening in mice exposed to fission neutrons and y-rays //Radiat.Res.-1989.-Vol.118.-Ml.-P.151-160.

248. Kappus H., Sies H. Toxic drug effect associated with oxygen metabolism redox cycling and lipid peroxydation //Experientia.-1983.-Vol.322.-109p.

249. Kebanoff S.J., Clark R.A. The neutrophil: function and clinical disorders.-Amsterdam: North-Holland, 1978.-313p.

250. Kellerer A.M. //5thSymposium on Microdosimetry.EUR 5452. Luxembourg: Commission jf the European Communities.-1976.-P.409-442.

251. Koteles G.Y. New aspects of cell membrane radiobiology and their impact on radiation protection //Fnj v. Energy Rev.-1979.-Vol.17.-P.3-30.

252. Krasnovsky A., Kagan V., Minin A. Quenching of singlet oxigen luminescence by fatty acids and lipids //FEBS Lett.-1983.-Vol. 155.-№2.-P.233-236.

253. Kudiasheva A C., Zagorskaya N.G., Shevtchenko O.G. Some indices of peroxide oxidation of lipids in mice tissues, inhabiting the zone of the Chernobyl NPS //Abst.:3 Int.symp. "Ural atomic: science, technology, life."-Ekaterinburg, 1995.-P.31-32.

254. Kunimoto M., Inone K., Nojima S. Effect of ferrous ion and ascjrbate induced lipid peroxidation on liposomal membranes.//Biochem. Bio-thus. Acta. 1992. Vol .646. -P. 169-17 8.

255. Kwiecinska T. The influence of low doses of ionising radiation on biological systems //Zag.biafiz.wspotcs.-1988.- Vol .13.-№2.-P.41 -54.

256. Tuning K.G. Studies of irradieted mouse populations //Hereditas.-1960.-Vol.46.-№314.-P.668-674.

257. McLaren G., Muir W., Kellermeyer R. Iron overload disorders^ Natural history, pathogenesis, diagnosis and therapy //Crit. Rev.clin.lab.sci.-1983.-Vol. 19.-P. 205-265.

258. Luckey T.D. Physiological usefulness of low level radiation //Health Phys.-43.-№6.-P.771-789.

259. Mary L. Quaife, Nevin S. Scrimshaw. A micromethod for assay of total tocopherols in blood serum // Journ.biol.chem.-1949.-Vol. 180.-P. 1229-1235.

260. Nohl H. Free radical, aging and degenerative disease.-N.Y.: Liss, 1986.-P.77-79.

261. Oberley L., Oberley T. Free radical, aging and degenerative disease.-N.Y.: Liss, 1986.-P.325-372.

262. Okamoto K. Possible favarable effects low-level ionizing radiation and their connection with free radicals //4 th Biennial Gen.Meet.Soc. Free Radical Res.-Kyoto.-1988.-Vol.l.-P.189-192.

263. Okumura Ytaka. Influence low doses of radiation on animals //Acta med.nagasak.-1991.-Vol. 36.-№l-4.-P.206-212.

264. Ono K.„ Nagata Y., Akuta K. Frequency of micronuclei in hepatocytes following X and fast-neutron irradiations-analysis by a linear-quadratic model /,/Radiat.Res.-1990.- Vol. 123. -P.345-347.

265. Oshino N., Chance B., Sies H. The role of H2O2 generation in perfused rat liver and reaction of catalase compound I and hydrogen donors //Arch.biochem. and Biophys.-1973.-Vol.154.-P.117-131.

266. Oshino N, Jamieson D., Chance B. The properties of hydrogen peroxide production under hyperoxic and hypoxic conditions of perfused rat liver //BiochemJ.-1975.-Vol.l46.-P.53-65.

267. Paniker N.V.Srivastava S.K. Glutationperoxidase and lipid peroxidation in blood of rats //Biochem.Biophys Acta.-1970.-Vol.215.-P.456.

268. Pickayt L, Downey DXoveloy S. Superoxide fnd superoxide in dismutase chemistry, Biology and Medicine //Elsevier Sci.Publ.-1986. -№5.-P.555.

269. Placer R., Cushman L., Johnson B. Estimation of product of lipids peroxidation // Analyt. Biochem.-1966.-Vol. 16.-№2.-P.359.

270. Puck T.T., Marcus P. Action of X-rays on mammglion cells /7J.Exp.Med.-1956.-Vol.103. -N«4.-P.653-666.

271. Puck T.T., Marcus P., Morcovin P. Action of X-rays on mammalion cells //Ibid.-1957.-Vol. 106.-№4.-P.485-500.

272. Rao P.S., Cohen M., Mueller H. Oxygen radicals and their scavenging systems.-N.Y.: Elsevier, 1983.-Vol.2.-P.357-360.

273. Roberts L. Risks for radiation-induced breast cancer: The debate continues // Radiat.Res.-1999.- Vol.151.-№2.-P. 123-125.

274. Rtsavan P.C., Sugahara T. Low dose irradiation and biological defense mechanisms .- Amsterdam-L.-N.Y-Tokyo: Excarpta medica, 1992.-P.439-443.

275. Sagun L.A. Radiatine hormesis //Radiat.Phys.fnd Chem.-1991.-Vol.37.-№2.-P.313-317.

276. Sagun L. Aon radiation, paradigms and hormesis //Science.-1989,-Vol.245.-№ 4918.-P.574-621.

277. Silvano Nocentini. Mortality after long-term exposure to radioactive thorotrast: a forty year follow-up survey in Sweden // Radiat.Res.-1999,-Vol.151. -№> 4. -P.2 93 -245.

278. Sparrow A.H. Chromosomes and cellular radiosensitivity //Radiat. Res.-1967.-Vol.5.-№3.-P. 915-945.

279. Takagagy R., Takeshige K., Minakimi S. NADH and NADFH-depend lipid peroxidation in bovin heart submitochondrial particles //Biochem.J.-Vol.92.-№7.-P.853-866.

280. Thomas A., Buchholz, McCabe K. Ehler TP53 overexpression in radiation-induced osteosarcoma of the rabbit mandible // Radiat.Res.-1999.-Vol.l51.-№2.-P.278-280.

281. Turrens J., Boveris F. Generation of superoxide anion by NADH-dehysrogenase of bovin heart mitochondria // BiochemJ.-1980.-Vol. 191.-№4.-P. 421-427.

282. Turinsky J., Chandry 1. Phospholipid fnd adenic nucleotide metabolism in muscle after burn injury //Am.J.Physiol.-1985.-Vol.249.-№5.-Pt.2.-P.603-610.

283. United Nations. Sources and Biological Effects of Atomic Radiation 1982.Report to the General Assembly with annexes //' United Nations publication, salex NE 821X8, 06300.-N.Y., 1982.-773p.

284. Van Golde, Van de Bern . Lipid metabolism.-N.Y.: Press, 1977.-P.35-149198

285. Vladimirov Y., Olenev V., Suslova T. Lipid peroxidation in mitochondrial membrane //Adv.Lipids Res.-1980.-Vol.17.№2.-P. 173-249.

286. Vladimirov Y. Free radical lipid peroxidation in biomembranes: mechanism, regulation, and biological consequences. -N.Y.: Liss, 1986 -P. 144-197.

287. Wang B., Fujita K., Obhira C. Radiation-induced apoptosis and limb teratogenesis in embryonic mice // Ridiat.Res.-1999.-Vol.151 ,№5.-№l .-P.63-66.