Морфофизиологические и цитогенетические особенности природных популяций животных, подверженных хроническому воздействию радиации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Павлова, Елена Вильевна

• Павлова, Елена Вильевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Павлова, Елена Вильевна

ВВЕДЕНИЕ.стр.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.стр.

1.1. Особенности воздействия малых доз радиации на живые организмы.стр.

1.2. Оценка состояния экосистем в условиях хронического воздействия малых доз радиации.стр.

1.3. Основные принципы использования биоиндикации для оценки эффектов воздействия малых доз радиации.стр.

1.4. Состояние окружающей среды и некоторые проблемы экологической патологии в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа.стр.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Выбор объектов исследования,опытных и контрольных участков,оценка плотности загрязнения.стр.

2.2. Методы изучения морфофизиологических и цитогенети-ческих параметров природных популяций животных.стр.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ОЦЕНКА РАДИАЦИОННОЙ ОБСТАНОВКИ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ И СОДЕРЖАНИЕ РАДИОНУКЛИДОВ В ОРГАНИЗМЕ ЖИВОТНЫХ.стр.

3.2. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.стр.

3.3. ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ РАДИАЦИОННЫХ ЭФФЕКТОВ

ОТ ЖИВОТНЫХ К ЧЕЛОВЕКУ.стр.

3.4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ,ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

ПОПУЛЯЦИЙ Rana arvalis.стр.

3.4.1.Репродуктивные показатели исследуемых популяций

Rana arvalis.стр.

3.4.2.Морфотипическая специфика популяций Rana arvalis.стр.

3.4.3.Морфофизиологические особенности популяций остромордой лягушки.стр.

3.4.4.Цитологический анализ печени Rana arvalis.стр.

3.4.5.Цитогенетический анализ популяций Rana arvalis.стр.

3.5. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЮЧЕВЫХ ПАРАМЕТРОВ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ.стр.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические и цитогенетические особенности природных популяций животных, подверженных хроническому воздействию радиации»

Актуальность проблемы. Решение проблем антропогенного воздействия на природу невозможно без изучения действия факторов загрязнения как на экосистемы в целом, так и на их отдельные компоненты (растительность, почву, сообщества животных и т.д.). Необходимо знать, как эти факторы действуют на отдельные организмы, каковы ответные реакции живых организмов и насколько велика их устойчивость.

Актуальность данной работы связана с тяжелой экологической ситуацией в Челябинской области, сложившейся, в частности, из-за накопления радиоактивных отходов в общей концентрации более 1 млрд. Ки, значительного загрязнения некоторых территорий области радионуклидами после Кыштымской аварии 1957 года и сбросов радиоактивных отходов в р. Теча в период с 1949 по 1956 год.

Загрязнение окружающей среды радиоактивными веществами приводит к нарушению состава и структуры популяций животных, изменению условий их существования, что ведет подчас к необратимым нарушениям в биосфере, например, понижению биологической продуктивности ( Таскаев А.И., 1988; Маслова К.И., 1988; Соколов В.Е., Покаржевский А.Д., 1993; Ильенко А.И., Крапивко Т.П., 1993; Спирин Д.А., Смирнов Е.Г., Суворова Л.И. и др., 1990).

Оценка последствий радиоактивного загрязнения является сложной комплексной проблемой, включающей в себя множество вопросов современной биологии и медицины. Существующие в настоящее время методы радиационного мониторинга не позволяют в полной мере оценить ущерб, нанесенный живой природе на загрязненных территориях, и тем более прогнозировать ее состояние на многие годы вперед. В последнее время особое внимание уделяется разработке методов биоиндикации действия радиации, так как это дает возможность не только оценивать развитие радиобиологических эффектов на уровне отдельных организмов, но и познавать отдаленные последствия действия радиации на природные сообщества, изучать генетически детерминированные изменения и возможность адаптационных процессов в ряду поколений животных( Любашевский Н.М., Стариченко В.И., Гилева Э.А. и др., 1993; Криволуцкий Д.А., 1985; Маслов В.И., 1978; Зайнуллин В.Г., Таскаев А.И., Башлыкова JI.A. и др., 1988).

Имеющиеся в настоящее время сведения о биологических эффектах низких доз радиации весьма противоречивы. Согласно одним представлениям ( Vogel F., 1992 ; Yashimoto Y., Schull W. J., Kato H., Neel J. V., 1991) низкие дозы радиации могут быть отнесены к «фоновому шуму» заболеваемости и смертности, и даже есть мнение о том, что интенсивность нормального фона облучения в несколько раз ниже оптимума, необходимого для поддержания процессов жизнедеятельности в адекватном тонусе ( Халявкин A.B., 1992). В то же время имеются данные, показавшие возникновение генетических изменений у потомков облученных животных и у людей, подвергшихся облучению в результате техногенных аварий и взрывов (Namura Т.,1991; Upton А.,1992; Ильинских H.H., 1993; Воробьев А.И., 1992). По данным М.М. Косенко (1996) у населения, получившего дозы облучения в диапазоне 0,03 - 4 Гр на красный костный мозг, за 33-летний период наблюдений удалось установить увеличение смертности от лейкозов и некоторых форм солидных раков.

Изучение последствий хронического облучения природных популяций животных показывает, что мелкие млекопитающие, обитающие в условиях повышенного радиационного фона, обладают большей радиорезистентностью, чем популяции того же вида из мест с нормальным гамма-фоном (Маслова К.И., 1988). Однако при хроническом поступлении в течение всей жизни 90Sr в организм лабораторных животных на том же дозовом уровне, что и в природе, не было обнаружено изменений в их радиочувствительности к дополнительному облучению (Шведов В.Л., Голощапов П.В., 1977).

Изучение экологических последствий радиоактивного загрязнения на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) показало, что основная часть дозовых нагрузок на биоту пришлась на 1957 -1958 гг. Впоследствии интенсивность дозовых нагрузок на большую часть биологических объектов уменьшилась за счет радиоактивного распада и процессов миграции радионуклидов (Романов Г.Н., Спирин Д.А., Алексахин P.M., 1990). Несмотря на многочисленные исследования различных биологических объектов на этой территории (Спирин Д.А., Смирнов Е.Г., Суворова Л.И. и др., 1990; Ильенко А.И., Крапивко Т.П., 1993; Кальченко В.А., Шевченко В.А., Абрамов В.И. и др., 1976; Криволуцкий Д.А., Усачев В.Л., 1993; Любашевский Н.М., Стариченко В.И., Гилева Э.А., 1993; Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева E.H. и др., 1992; Соколов В.Е., Покаржевский А.Д., 1993; Шевченко В.А., Печкуренков В.Л., Абрамов В.И., 1992), до сих пор отсутствуют единые представления о состоянии биоценозов и составляющих его популяций животных и растений, не изучены конкретные механизмы хронического действия радиации на живые организмы, возможные пути их адаптации и последствия такой адаптации.

В связи с этим в настоящей работе были осуществлены морфофизиологические, цитологические и цитогенетические исследования природных популяций животных, подверженных хроническому облучению, для исследования характера патологических процессов и выяснения возможных молекулярных и клеточных механизмов последствий действия радиации.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -изучение морфофизиологических и цитогенетических особенностей природных популяций животных, подверженных хроническому действию радиации.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Оценить радиационную обстановку в районе исследований и содержание радионуклидов в организме животных.

2. Провести цитогенетический анализ природных популяций мелких млекопитающих и земноводных.

3. Изучить морфофизиологические особенности, цитологические и цитогенетические реакции популяций К. агуаНз на хроническое облучение.

4. Провести сравнительный анализ ключевых параметров почвенной мезофауны на исследуемых территориях.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение хронического облучения природных популяций различного уровня организации животных: мелкие млекопитающие - земноводные -беспозвоночные.

Получены новые данные о радиационной обстановке в районе исследований и содержании радионуклидов в организме животных.

Выявлены существенные цитогенетические изменения в клетках костного мозга серых полевок и в эпителиальной ткани роговицы у Я. агуаНБ на территории, загрязненной радионуклидами.

Впервые показаны морфофизиологические реакции и особенности формирования морфотипов у К. агуаНБ, свидетельствующие о селективной смертности дефектных особей.

Сравнительный анализ ключевых параметров почвенной мезофауны позволил получить новые данные о значительном снижении ее численности и биомассы, изменении видового состава и трофической структуры.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований позволили установить некоторые закономерности протекания физиологических процессов и раскрывают новые возможности для изучения механизмов хронического действия облучения на природные популяции животных и для предсказания отдаленных последствий действия радиации.

Использованные в работе объекты и методы исследования свидетельствуют о возможности применения в качестве биоиндикаторов действия радиации, живых организмов различного уровня организации, с целью контроля и постоянного слежения (биомониторинга) за безопасным уровнем радиации. Это, в свою очередь, может явиться основой для оценки и прогнозирования ущерба, нанесенного природе, и осуществления соответствующих природоохранных мероприятий.

Результаты проведенных исследований послужили основанием для включения этой темы в комплексную программу «Биомониторинг Челябинской области» и региональную программу «Экологическая безопасность Урала».

Положения, выносимые на защиту.

1. Мощность дозы внешнего гамма- излучения на загрязненной территории обусловлена повышенной концентрацией бета-излучатетей( стронция-90, цезия-137, иттрия-90), концентрация которых в организме двух видов серых полевок почти в сто раз выше, чем на контрольном участке и составляет от 506 Бк у М. агуаИБ до 832 Бк у М. gregalis .

2. Увеличение частоты клеток с хромосомными аберрациями и микроядрами в клетках костного мозга серых полевок на загрязненной радиацией территории свидетельствует о существенных цитогенетических изменениях, потенциальном нарушении жизнеспособности животных и уменьшении устойчивости популяций этих видов

3. Морфофизиологические и цитогенетические реакции популяций И. агуаНв, особенности формирования их морфотипов свидетельствуют о селективной смертности дефектных особей.

4. Нарушение ключевых параметров почвенной мезофауны проявляется в снижении ее численности и биомассы, изменении видового состава и трофической структуры.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции «Десятилетие природоохранной службы РФ. Проблемы. Решения. Перспективы.» (Челябинск, 1998), VI Международном симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» (Екатеринбург, 1998) и конференции « Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области» (Челябинск, 1999), на совместном заседании кафедр нормальной физиологии, патологической физиологии, общей и биоорганической химии, медицинской биологии и генетики Челябинской государственной медицинской академии (Челябинск, 1999). 7

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов и объектов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 224 названия, в том числе 36 работ иностранных авторов. Работа изложена на 149 страницах и содержит 2 рисунка и 25 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Павлова, Елена Вильевна

124 ВЫВОДЫ

1. Показано, что мощность дозы внешнего гамма-излучения на загрязненной территории обусловлена повышенной концентрацией бета-излучателей (стронция-90, цезия-137 и иттрия-90), концентрация которых в организме двух видов серых полевок почти в 100 раз выше, чем на контрольном участке и составляет от 506 Бк у М. arvalis до 832 Бк - у М. gregalis.

2. Установлено повышение частоты клеток с хромосомными аберрациями и с микроядрами в клетках костного мозга серых полевок на загрязненной радионуклидами территории и отсутствие характерной дозовой зависимости этих нарушений от концентрации в костях стронция-90, что свидетельствует о сложных механизмах формирования цитогенетических нарушений, зависящих от нарушения жизнеспособности животных, устойчивости популяций и миграционных процессов.

3. Установлено уменьшение на 70% объема кладок икры и ее выживаемости, семикратное увеличение эмбриональной смертности популяции R. arvalis на загрязненной радиацией территории по сравнению с контрольным участком.

4. Высокая численность морфологической формы striata на загрязненной территории свидетельствует о направленных изменениях в генетической структуре изучаемой популяции, а отсутствие отличий в соотношении форм при развитии в лабораторных условиях - о селективной смертности особей различных морфотипов в природных условиях.

5. Морфометрический и регрессионный анализ размеров и веса тела, индекса сердца, печени и селезенки у R. arvalis позволил установить различия между сравниваемыми популяциями в

125 уровне обменных процессов в различных органах. Цитологический анализ печени позволил установить уменьшение размеров гепатоцитов и цитоядерного соотношения у животных из зоны загрязнения, свидетельствующее о существовании нагрузки на обменные процессы в печени и уменьшении содержания в ней питательных веществ.

6. Обнаружено снижение митотической активности, ингибирование роста клеток, появление хромосомных повреждений в эпителиальной ткани роговицы у сеголеток из района загрязнения, завершавших метаморфоз в лабораторных условиях, и отсутствие этих изменений у амфибий в природных условиях, свидетельствующее о селективной смертности дефектных особей.

7. Численность мезофауны и ее биомасса на загрязненном радиацией участке ниже в 3,9 и 2,6 раза соответственно по сравнению с контрольным. Наблюдается изменение видового состава, сокращение количества семейств и полное выпадение некоторых групп животных. Показано изменение трофической структуры мезофауны, проявляющееся в уменьшении на 69% биомассы сапрофагов, на 26% - фитофагов и на 42% - хищников и свидетельствующее об укорочении трофических цепей в биоценозе.

126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Оценка последствий радиоактивного загрязнения является сложной комплексной проблемой, включающей в себя множество вопросов современной биологии и медицины.

Существующие в настоящее время методы радиационного мониторинга не позволяют в полной мере оценить ущерб, наносимый живой природе на загрязненных территориях, и, тем более, прогнозировать ее состояние на многие годы вперед, в то время как биологические исследования (биомониторинг, биоиндикация) дают возможность оценивать развитие радиобиологических эффектов не только на уровне отдельных организмов, но и познавать отдаленные последствия действия ионизирующих излучений на природные сообщества, генетически детерминированные нарушения и возможность адаптационных процессов в ряду поколений животных, обитающих на загрязненных территориях.

Особое значение имеет проблема изучения механизмов хронического действия малых доз радиации на живые организмы. Известно, что общепринятые биоиндикаторы действия радиации (показатели гемопоэза и иммунной системы, тканевые ферменты, активные формы кислорода и продукты перекисного окисления и др.) не являются эффективными в области малых доз.

При оценке воздействия малых доз встречаются большие трудности методического и организационного характера. Так, например, в настоящее время невозможны точные прогностические оценки возможного увеличения частоты мутаций под воздействием ионизирующей радиации у человека из-за недостаточного уровня знаний по медицинской генетике. Этим обусловлены и различные подходы к интерпретации имеющихся данных.

Ряд авторов считает, что низкие дозы радиации могут быть отнесены к «фоновому шуму» заболеваемости и смертности и даже есть мнение о том, что интенсивность нормального фона облучения в несколько раз ниже оптимума, необходимого для поддержания процессов жизнедеятельности в адекватном тонусе (Халявкин A.B., 1992).

Не вызывает сомнений тот факт, что в ответ на воздействие любых экстремальных факторов, в том числе и радиации, в живых организмах происходят приспособительные (адаптационные) изменения. Однако, возникает вопрос о том, какова же «цена» этих адаптационных изменений? По всей видимости, она складывается из различных процессов, одни из которых направлены на активацию метаболических и репарационных реакций, другие - связаны с элиминацией клеток, клеточных структур и даже целых организмов в связи с реализацией потенциальных повреждений в виде рецессивных или доминантных леталей, злокачественных опухолей, угнетения гемопоэза, иммунной системы и др. Действительно, имеются данные о формировании на загрязненных стронцием-90 территориях радиоустойчивой популяции одуванчика с повышенным уровнем цитогенетических нарушений, радиорезистентной популяции хлореллы, хронически облучаемых мышей ( По-золотина В.Н., 1992; Шевченко В.А., Печкуренков B.JI., Абрамов В.И., 1992; Ильенко А.И., 1980). Действительно, по И.И. Шмальгау-зену (1969) оптимальный уровень стабильности и эволюционной лабильности достигается действием стабилизирующей формы естественного отбора на основе индивидуальной элиминации менее устойчивых особей.

Если такая цена и может быть оправдана увеличением генетического разнообразия и радиоустойчивости в отношении природных популяций животных и растений, то по отношению к человеку каждая элиминация означает смерть конкретного индивидуума, а увеличение генетического разнообразия и активация метаболических процессов не исключает появление тяжелых заболеваний. Таким образом, цена возможной радиоадаптации человека представляется чрезмерно высокой. Об этом свидетельствуют многочисленные данные, показавшие возникновение генетических изменений у потомков облученных животных и у людей, подвергшихся облучению в результате техногенных аварий или взрывов (Namura Т., 1991; Upton А., 1992; Ильинских H.H., 1993; Воробьев А.И., 1992).

Прогноз отдаленных последствий действия радиации возможен лишь при условии знания конкретных механизмов воздействия ее на живые организмы, возможных путей их адаптации и «цены» этой адаптации. Для решения некоторых задач подобного рода в настоящей работе были проведены исследования на позвоночных животных - объектах, обладающих общими элементами строения с человеком и близких к нему по некоторым физиологическим, биохимическим и др. параметрам, и беспозвоночных животных, играющих важную роль в круговороте веществ и энергии в биоценозах и превосходящих позвоночных по накоплению радионуклидами.

Проведенные исследования показали, что мощность внешнего гамма-излучения на загрязненной территории в настоящее время обусловлена повышенной концентрацией бета-излучателей, и содержание их, например, в организме двух видов серых полевок на загрязненной территории на 2 порядка выше, чем на контрольной, и составляет от 506 Бк у М. arvalis до 832 Бк у М. gregalis. Обращает на себя внимание межвидовая разница в накоплении радионуклидов, что можно объяснить некоторыми различиями рационов питания и предпочтением полевками вида М. gregalis растений, в большей степени загрязненных радионуклидами. Подтверждением этому являются и результаты радиометрии тканей животных с загрязненной территории после трехнедельного содержания их на «чистых» кормах, показавшие резкое снижение количества излучателей как в отдельных органах и тканях, так и во всем организме животных (на 75-78%). Резкое уменьшение содержания радионуклидов в мягких тканях связано с коротким периодом полувыведения цезия-137 (1,5-6,5 сут.)

Генетические эффекты, проявляющиеся у животных на загрязненных радиацией территориях могут быть результатом как непосредственного воздействия инкорпорированных радионуклидов, содержащихся в окружающей среде, так и наследуемых изменений генетического материала, возникающих в результате мутагенных воздействий на предшествующие поколения. Проведенные исследования показали наличие высокой частоты клеток с аномальным числом хромосом (анеуплоидных и полиплоидных) в костном мозге узкочерепных полевок из зоны радиоактивного загрязнения. Изучение цитогенетических показателей у обыкновенных полевок продемонстрировало отсутствие различий средних частот клеток с аберрациями хромосом и с пробелами в изученных выборках и повышение частоты анеуплоидных и полиплоидных клеток у животных с контрольного участка, свидетельствующее об определенной геномной нестабильности и наличии наследуемых изменений кариотипа.

Изучение частоты клеток с хромосомными аберрациями у серых полевок из головной части ВУРСа (144Ки/км2), на расстоянии 10 км от зоны загрязнения (условно чистый контроль - 1,2 Ки/ км2) и на экологически чистом полигоне ( 0,2 Ки/км2) показало среднюю величину нарушений 3,60; 2,96 и 0,44% соответственно. При этом не обнаружена характерная дозовая зависимость их количества от концентрации в костной ткани стронция-90 (118,0; 0,5 и 0,1 Бк/г соответственно), хотя общая тенденция сохраняется. По всей видимости это может быть связано с определенной миграцией животных, возникновением наследуемой генетической нестабильности или увеличением радиорезистентности в ряду поколений.

Использование другого высокочувствительного метода для тестирования на мутагенность - микроядерного теста показало, что частота встречаемости клеток с микроядрами в клетках костного мозга серых полевок на 70% выше у животных с загрязненной территории (144 Ки/км2) по сравнению с контролем. Это свидетельствует о существенных цитогенетических изменениях, потенциальном нарушении жизнеспособности животных и уменьшении устойчивости популяций этих видов.

Данные, полученные на мелких млекопитающих, являющихся классическим объектом для изучения фундаментальных закономерностей физиологических, биохимических, генетических и др. эффектов, в определенной степени можно экстраполировать и на человека с учетом популяционно-генетических, миграционных и адаптационных процессов. Учитывая, что процесс миграции животных можно исследовать с помощью естественного радионуклидного мечения животных, обитающих в загрязненной зоне, можно сделать предварительный вывод о количественном и качественном вкладе доли мигрантов (от 0 до 30%) в данную популяцию, зависимости миграционного потока от плотности популяции и возможности поддержания устойчивости популяций за счет миграции.

Очень важным объектом - биоиндикатором действия радиации в силу своих биологических особенностей являются амфибии, для которых характерно наличие резкой очерченности границ популяций, морфологического полиморфизма, способности в разные периоды жизненного цикла выступать в качестве консументов I, II, III, а иногда и IV порядка. Сравнение объема кладок в период икрометания R. arvalis показало, что объем кладок на загрязненном участке (144 Ки/км2) на 50% меньше контроля. При этом наблюдалось увеличение частоты встречаемости кладок с мелкими икринками. Личинки, выходящие из мелких икринок, в большей степени способны к изменению исходных темпов роста и развития за счет более активного питания и/ или повышенного уровня обмена, что повышает адаптивные возможности популяции в необычных условиях среды. В целом выживаемость кладок на загрязненном участке оказалась аномально низкой ( в 8 раз меньше контроля) и составила 88,8 личинок на самку, а эмбриональная смертность до вылупления из икринок была почти в 7 раз больше, чем на контрольном участке.

Исследование морфотипической специфики популяций R. arvalis показало высокий уровень встречаемости формы striata в популяции оз. Бердяниш (144 Ки/км2), свидетельствующий о направленных изменениях в генетической структуре изучаемой популяции в сторону преобладания особей с высоким уровнем обменных процессов. Отсутствие ярко выраженных отличий в соотношении морф при развитии в лабораторных условиях по всей видимости связано с селективной смертностью особей различных морфотипов в природных условиях.

Анализ морфофизиологических показателей сеголеток Я. агуаНв свидетельствует об увеличении веса и длины тела. Сравнение частот распределения значений индексов печени и сердца у сеголеток показало наличие отклонений в распределении от нормального - преобладают особи с низкими значениями обоих индексов, что говорит о наличии направленного давления отбора в популяции. Отсутствие подобных отличий среди сеголеток, развивавшихся в лабораторных условиях, подтверждает данную гипотезу.

Сравнение доли особей с морфофизиологическими аномалиями среди сеголеток показало, что суммарная встречаемость уродств в зоне загрязнения превышает контроль почти в 10 раз.

Цитологический анализ печени позволил установить уменьшение размеров гепатоцитов и цитоядерного соотношения у животных оз. Бердяниш, что свидетельствует о существовании нагрузки на обменные процессы в печени, уменьшении содержания питательных веществ и энергетического запаса (гликогена и др.).

Для идентификации радиационного повреждения генетических систем была исследована эпителиальная ткань роговицы у сеголеток, завершавших метаморфоз в лабораторных условиях. Было обнаружено, что у сеголеток, начальные этапы развития которых проходили на загрязненных территориях, наблюдалось снижение митотической активности, ингибирование роста клеток, появление массивных хромосомных повреждений в виде мостов и фрагментаций хромосом. Процент аберрантных хромосом составил примерно 13%. В то же время обследование сеголеток и взрослых особей амфибий, отловленных в природных условиях, не позволило обнаружить существенных отличий в митотической активности и размерах клеток в обеих исследованных популяциях, что может быть отражением селективной смертности дефектных особей в реальных природных условиях и потенциальной генетической опасности факторов, действующих в пределах зоны загрязнения радионуклидами.

Хорошими биоиндикаторами действия радиации являются беспозвоночные животные, которые на порядок превосходят позвоночных по накоплению стронция (Криволуцкий Д.А., 1983) и обладают высокой численностью, интенсивностью размножения и чувствительностью к воздействию факторов окружающей среды. Анализ численности и биомассы беспозвоночных показал, что численность и биомасса мезофауны на загрязненном участке в 3,9 и 2,6 раза соответственно ниже, чем на контрольном. Наблюдается также сокращение численности или полное выпадение некоторых групп животных (энхитреид, литобиид, геофилид, дождевых червей), меняется видовой состав люмбрицид, сокращается в 2 раза количество семейств насекомых.

Исследование трофической структуры также показало резкое различие между контрольным и загрязненным участками, что выразилось в уменьшении на 69% биомассы сапрофагов, на 26% -фитофагов и на 42% - хищников на загрязненной радионуклидами территории. Уменьшение доли сапрофагов и увеличение доли фитофагов свидетельствует об укорочении трофических цепей в биоценозе и, как следствие, о более интенсивном обмене веществ и энергии в нарушенных экосистемах. Таким образом, резкое сокращение численности и биомассы почвенной мезофауны, исчезновение части видов, упрощение ценоза, изменение трофической структуры на загрязненном участке определяют неблагоприятное состояние животного населения почв на загрязненной территории. Понижение биологической продуктивности может, в свою очередь, привести к более важным последствиям, эффект которых проявляется позднее, не всегда бросается в глаза и поэтому более опасен.

Представленные в работе результаты свидетельствуют в целом о неоднозначном характере воздействия хронического облучения на исследованные группы животных, зависящем от систематической принадлежности, стадии жизненного цикла и др. факторов. Изучение влияния ионизирующих излучений на биологические объекты невозможно без учета особенностей онтогенеза животных, их нормы реакции, места и роли в структуре трофических связей. Действие радиации может приводить не только к изменениям в структуре сообществ, но и к возникновению форм с новыми свойствами, что означает ускорение темпов эволюционных процессов. Для некоторых видов радиация губительна, ведет к их исчезновению, другие - оказываются устойчивыми.

Изучение механизмов действия радиации на животных из природных популяций имеет большую научную и практическую ценность, так как знание отдаленных последствий действия ионизирующих излучений на природные сообщества позволит оценить степень опасности воздействия радиации, разработать эффективные средства контроля за безопасным уровнем радиации (биоиндикаторы) и даст возможность управлять некоторыми процессами в облучаемых популяциях с целью снижения повреждающего действия излучений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Павлова, Елена Вильевна, 1999 год

1. Азурин B.K. Радиобиологические основы биохимической индикации лучевого поражения: Дис. д-ра биол. наук.- М., 1982.

2. Аклеев A.B., Голощапов П.В., Дегтева М.О. и др. Радиоактивное загрязнение окружающей среды в регионе Южного Урала и его влияние на здоровье населения //Инф. бюлл. -1992.- №3.- С. 31-62.

3. Аксянова О.В., Корников В.В., Мачевариани Л.М. и др. // Вестн. ЛГУ.-1983.- Т.83, № 4185.-15 с.

4. Алов И.А. Очерки физиологии митотического деления клеток. -М.: Медицина, 1964.-149с.

5. Бабаев Н.С., Демин В.Ф., Ильин Л.А. и др. Ядерная энергетика, человек и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1981.-296 с.

6. Барабой В.А., Чеботарев Е.Е. Проблема перекисного окисления в радиобиологии. //Радиобиология.-1986.- Т.26, Вып.5.-С.591-597.

7. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука. 1977.-354 с.

8. Башлыкова Л.А. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов в условиях радиоактивного загрязнения //Экологические последствия радиоактивных загрязнений среды.-Сыктывкар,1991.-С. 58-64.

9. Беляев С.Т., Демин В.Ф., Книжников В.А. Концепция минимизации ущерба здоровью и благополучию населения в результате аварии на Чернобыльской АЭС. 54 вопроса и ответа //Мед. радиология.- 1992.- №1.- С.20-35.

10. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта.-М: Мир, 1988.-348 с.

11. П.Бобылев Ю.П., Булахов В.Л. Эффективность репродукции популяций амфибий в системе экологического мониторинга

12. Проблемы экологии Прибайкалья. -Иркутск, 1982.-Т.5.-С.30-31.

13. Бочков Н.П. Анализ типов аберрантных клеток- необходимый элемент биологической индикации облучения. //Мед.радиология.-1993.-38, №2.-С.32-35.

14. З.Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки (Rana arvalis).: Автореф. дис.канд.биол. наук.- Свердловск, 1983. -24 с.

15. Булдаков JT.A. Радиоактивные вещества и человек.-М.: Энергоатомиздат, 1990.- 160 с.

16. Булдаков JT.A., Демин С.Н., Кошурникова H.A. и др. Радиационная безопасность населения, проживающего в районе расположения предприятия атомной промышленности //Атом, энергия.- 1989.-Т.67, Вып.2.- С.81-83.

17. Буяновская A.A. Об установлении ПДК в водной среде //Вод. ресурсы.-1973.-№4.-С.124-127.

18. Василенко И.Я. Радиобиологические проблемы малых доз радиации //Воен.-мед.журн.-1993.-№4.-С.28-32.

19. Вермель Е.М. Исследование о клеточных размерах// Учен. зап. Моск. государств, пед. ин-т.-. 1940.-Вып.1.-С.7-131.

20. Вершинин B.JI. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных.- Свердловск, 1980.- С. 5-6.

21. Вершинин B.JI. Материалы по росту и развитию амфибий в условиях большого города // Экологические аспекты скорости роста и развития животных.- Свердловск, 1985.- С. 61-75.

22. Вершинин B.JI. Адаптивные особенности группировок остромордой лягушки в условиях крупного города // Экология.-1987.- №1.- С.46-50.

23. Вершинин В.Л, О распространении озерной лягушки в городе Свердловске //Экология. -1990.-№2.- С.67-71.

24. Вершинин В.Л. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий // Биоиндикации наземных экосистем/ Урал, отд- ние АН СССР.- Свердловск, 1990.-С.З-15.

25. Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А. Смертность бурых лягушек в эмбриональный, личиночный и постметаморфический период при разном уровне антропогенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. -Екатеринбург, 1992.-С. 1220.

26. Вибе К.Г. К вопросу о плазменно-ядерном отношении //Цитология." 1961.-№3.-С. 137-145.

27. Викторов А.Г. Эколого-генетические стратегии дождевых червей на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. -М.: Наука, 1993.-С.312-314.

28. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия излучений.-М. :Энергоатомиздат, 1987.- 192 с.

29. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда.- М.: Энергоатомиздат, 1991.- 160 с.

30. Вилкинсон Д. Принцип и методы диагностической энзимологии.-М,1981.-624с.

31. Воздействие радиации на внутриутробное развитие эмбриона // Источники и действие ионизирующей радиации: Докл. за 1977 г Генер.Асс. ООН.- Нью-Йорк, 1978.-Т.З.- С.375-496.

32. Воробцова И.Е., Воробьева .В. Радиочувствительность хромосом детей, родители которых подвергались противоопухолевой рентгенохимиотерапии // Бюл. экспер. биол. и мед. 1992.- №12.-С.655-657.

33. Воробьев А.И. Атомная бомбардировка Хиросимы и ее последствия для здоровья людей // Чрезвыч. ситуации и гражд. оборона за рубежом.-1992.-№1-2.- С.19.

34. Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: Справ, изд. /В.А.Баженов, Л.А. Булдаков, И.Я. Василенко И.Я. и др.-Л.: Химия, 1990.-464 с.

35. Ганнаси Е.Э., Заичкина С.И., Малахова Л.В. Молекулярные основы хромосомного мутагенеза //Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции.- М., 1997.- С.5-17.

36. Гаранин В.И. О месте амфибий и рептилий в биогеоценозах антропогенного ландшафта. // Вопросы герпетологии.- Л., 1977-С.63-64.

37. Герасимова Т.И., Мизрохи Л.Ю., Георгиев Г.П., "Транспозиционные взрывы" в генетически дестабилизированных линиях БгоБорЬПа текищг^ег//Докл. АН СССР.- Т.274, №6.- С. 17431746.

38. Гигиенические критерии состояния окружающей среды 51: Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных химических веществ/ ВОЗ,- Женева, 1989.- С.108-125.

39. Гилева Э.А., Большаков В.Н., Косарева Н.Л., Габитова А.Т. Частота хромосомных аберраций у синантропных домовых мышей как показатель генотоксического эффекта загрязнений среды //Докл. РАН.-1992.- Т.325.- С. 1058-1061.

40. Гилева Э.А., Косарева Н.Л., Любашевский Н.М., Бахтиярова М. Ф. Изменчивость частоты хромосомных нарушений, индуцированных антропогенными поллютантами у домовой мыши из Гиссарской долины // Экология.-!993.-№ 1 .-С.62-70.

41. Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука,1975.-280с.

42. Гоголева Н.П. Полиморфизм в популяциях бесхвостых амфибий. // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 7 Всесоюз. герпетол. конф.- -Киев: Наук. Думка, 1989.- С.63-64.

43. Голиченков В.А., Сахарова Н.Ю., Попов В.В. К вопросу об автономности сезонной митотической активности хрусталикового эпителия у травяной лягушки //ДАН МД.- 1966. -Т. 166, №5.-С.15-27.

44. Груздев Г.П., Чистопольский А.С. Проблема радиочувствительности клеточных элементов костного мозга и некоторые оценки пострадиационной кинетики и миелопоэза ( Анализ по данным последствий аварии на ЧАЭС) // Радиобиология. -1992.-Т.32, Вып.1.- С.3-18.

45. Гусева В.П., Чеботина М.Я. Видовой состав и численность фитопланктона некоторых зон Белоярского водохранилища //Радиоэкологическое исследование компонентов модельных и природных экосистем/ Урал, отд-ние АН СССР.- Свердловск, 1988.-С. 68-75.

46. Гуськова А.К., Садчикова Э.Н. 30-летнее изучение лиц, подвергшихся атомной бомбардировке в Хиросиме и Нагасаки. "Журнал японского общества радиационных исследований". Сентябрь, 1975 : Обзор // Мед. радиология.- 1977.- №8 .-С.69-77.

47. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка (Rana temporaria L.) // Объекты биологии развития.- М.,1975.- С.442-462.

48. Данцевич А.М. Значение внутриклеточного распределения ферментов в ранних изменениях их активности облучения in vivo // Первичные и начальные процессы биологического действия радиации. -М.,1972.- С. 195-204.

49. Дастюг Г., Сукиер Ж. Личинки амфибий как биологические реагенты. М., 1949.-160 с.

50. Деев Л.И., Ахалая М.Я., Василенко О.В. и др. Влияние рентгеновского облучения на содержание, состав и пера-нитроанизол-О-деметилазную активность цитохрома Р-450 в микросомах печени крыс //Радиобиология.-1984. -Т.24.,Вып.5. -С.612-615.

51. Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М. Методика изучения интенсивности выделения углекислого газа мелкими пойкило-термными животными с помощью оптико-акустического газоанализатора // Экология.- 1974.- №1.- С.73-78.

52. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я., и др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Успехи современной генетики.-М., 1972.-Т.4.-С.170-205.

53. Дьяченко A.M., Таршис Г.И., Нифонтова М.Г. Эколого-бота-ническая характеристика района Белоярской АЭС на Урале //Радиоэкологическое исследование в зоне АЭС / Урал, отд-ние АН СССР.- Свердловск, 1988.- С.117-121.

54. Евтушенко H.H. Некоторые характеристики перинатального развития детей, родители которых подвергались действию продуктов деления урана // Педиатрия.-1991.- №12.- С.33-37.

55. Епифанова О.И. Гормоны и размножение клеток.- М.: Наука, 1965. -243 с.

56. Жербин Е.А., Комар В.Е., Чухловин A.B. и др. Радиологические подходы к диагностике лучевых поражений. Л.:ГИДУВ, 1987.-С.52-56.

57. Жукова Т.И., Кубанцев Б.С. Различия в состоянии гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействийна среду их обитания // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы.- Волгоград, 1980.-С.51-56.

58. Жукова Н.М., Лебедева Е.А. Возрастная особенность печени крыс//Тр. Ленингр. сан-гигиен, мед. ин-та.- Л., 1971.- С. 126-132.

59. Заключение комиссии по оценке экологической ситуации в районе деятельности производственного объединения "Маяк" //Радиобиология.-1991. -Вып.З. -С.436-452.

60. Иванов В.В., Стрельцова В.Н. Количественные и качественные изменения клеток периферической крови при хроническом облучении животных // Радиобиология.- 1985. -Т.25. -Вып.З. -С.372-375.

61. Иванова Н.Л. Экспериментальное изучение роста и развитие Хепориэ 1аеу1з //Вопросы герпетологии.- Л., 1981. -С.57-58.

62. Ильин Б.Н., Борисова В.В., Ветух В.А. Отдаленные биологические эффекты комбинированного действия радионуклидов различной тропности.- М.: Энергоатомиздат, 1991.- 160 с.

63. Ильин Л.А., Балонов М.И., Булдаков Л.А. и др. Экологические особенности и медико-биологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС // Мед. радиология.- 1989.- №11.- С.59-81.

64. Ильенко А.И. Радиоэкология диких животных //Соврем, пробл. радиобиологии: Т.2 Радиоэкология.- М.:Атомиздат, 1971.- С.279-316.

65. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию.- М.: Наука, 1974.-168с.

66. Ильенко А.И. Взаимоотношения популяций позвоночных животных с биогеоценозом, загрязненным радиоактивными веществами //Радиоэкология позвоночных животных. -М.: Наука, 1978. -С.24-32.

67. Ильенко А.И., Исаев С.И., Рябцев И.А. Радиочувствительность некоторых видов мелких млекопитающих и возможность адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биоценоза стронцием-90 //Радиобиология. -1974. -Т. 14, №4.-С.572-576.

68. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экология животных в радиационном биогеоценозе.- М.: Наука, 1989.- 224 с.

69. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. -М.: Наука, 1993. -С.171-180.

70. Ильинских H.H., Ильинских И.Н., Некрасов В.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов //Цитология и генетика.- 1988.- Т.22, №1.- С.67-72.

71. Ильинских H.H. Результаты генетического обследования населения и животных в районах, приближенных к Семипалатинскому полигону //Загрязнение окружающей среды: Пробл. токсикологии. и эпидемиологии: Тез. докл. междунар. конф. -Пермь, 1993.-С.181-182.

72. Ионизирующие излучение: источники и биологические эффекты. НКДАР ООН.- Т.2.-Нью-Йорк, 1982.

73. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. -М.: Наука, 1978. -147 с.

74. Калмыков П.Г. Влияние ионизирующих излучений на насекомых. М.: Атомиздат, 1970.

75. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Абрамов В.И. и др. Изучение радиорезистентности хронически облучаемых природных популяций растений // Информ. бюл. научн. совета АН СССР по проблемам радиобиологии. М.: Наука, 1976. -Т.19. -С.98-101.

76. Кальюсте X. Сравнительное изучение размеров клеточных ядер двух сортов озимой пшеницы при использовании разных фиксаторов. М.: Изд-во АН СССР.-1968. -Т.П. -№1.-52с.-(Сер. биол.)

77. Книжников В.А. Радиационная безопасность на территориях, загрязненных в результате Чернобыльской аварии: порочный круг проблем // Мед. радиология.- 1992.- №1.- С.4-8.

78. Ковтунович Н.Г. Сопоставление размеров клеточных ядер и количества ДНК в них на стадиях эмбрионального развития лягушки//Цитология. -1969. -Т.11,№10. -С.1300-1306.

79. Комар В.Е. Современное состояние проблемы биологической индикации лучевых поражений //Радиобиология.-1992. -Т.32, Вып. 1. С.84-90.

80. Комов В.П., Копылов П.Х. Влияние ионизирующей радиации на скорость синтеза и распада каталазы в различных субклеточных фракциях клеток печени крыс // Радиобиология. -1981. -Т.21. -Вып.6. -С.421-423.

81. Коралева Т.М., Кудрицкий Ю.К., Либерман А.Н. и др. Влияние малых доз ионизирующего излучения на функцию воспроизводства." М., 1982.-72 с.

82. Косарева H.A., Васюков И.Л. Влияние антропогенных факторов на земноводных Волго-Ахтубинский поймы //Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. -Волгоград, 1976. Вып.1. -С.84-93.

83. Косенко М.М., Дегтева М.О. Оценка радиационного риска популяции, облучившейся вследствие сбросов радиоактивных отходов в р. Течу //Атомная энергия.- 1991.- Т.72, Вып.4.- С.390-395.

84. Косенко М.М., Дегтева М.О., Петрушова H.A. Оценка радиационного риска индукции лейкоза на основании последствий облучения населения на Южном Урале // Вестн. АМН СССР.-1991.-№8.- С.23-28.

85. Косенко М.М., Ижевский П.В., Дегтева М.О. и др. Состояние потомства населения, подвергшегося облучению вследствие сбросов радиоактивных отходов в реку Теча на Южном Урале //Мед. радиология 1992. - Т.37. -№1. -С51-53.

86. Криволуцкий Д.А. Радиоэкология сообществ наземных животных. -М.:Энергоатомиздат, 1983. -87 с.8 8. Криво луцкий Д.А. Почвенная фауна -биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных М.: Наука, 1985.-С.5-52.

87. Крылова T.B. Потенциал размножения рыжей полевки ( Clethri-onomys glareolus schreb) и полевки-экономки (Microtus oeconomus poll ) в условиях повышенного радиационного фона Брянской области // Биолог. Науки. -1992. -№9. -С. 109-118.

88. Кудряшов Ю.В. Лучевое поражение М.: 1987. -С.5-72.

89. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии.- М.: Наука, 1986.- 284 с.

90. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли.- М.: Наука, 1991. 117 с.

91. Кузин A.M., Виленчик М.М. Проблема синергизма в радиационном канцерогенезе и некоторые пути снижения канцерогенных рисков / НЦБИ.- Пущино, 1985.-120с.

92. Куликов Н.В., Молчанова И.В., Караева E.H. Радиоэкология почвенно-растительного покрова/ Урал, отд-ние АН СССР.-Свердловск, 1990.

93. Ледяева Е.М. Влияние различного кормления на изменение величины ядер печени //Науч. тр. Ленинград, вет. ин-т.- Л.,1949.-С.173-184.

94. Леонтьев А.И., Воронин В.П. Морфофизиологическая характеристика нормальных и уродливых особей пеляди из солоноватых озер Урала // Информационные материалы ин-та экологии растений и животных.- Свердловск, 1979. -С.47-48.

95. Лесников Л.А. Особенности действия загрязнения на популяции водных организмов //Вопросы водной токсикологии. -М., 1970. -С.61-66.

96. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки. -М., 1963. -288 с.

97. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир, 1969.-645с.

98. Лисовский И.В., Черняк С.И. Прогноз ближайших и отдаленных последствий облучения ионизирующими излучениями //Воен.-мед. журн.- 1988.- №12.- С.44-46.

99. Литошенко А .Я., Парамонова Г.И. Старение клеток печени //Физиологические механизмы старения. -Л., 1982. -С.58-70.

100. Лобанцев К.С., Савченко Ю.И., Терещенко В.П. и др. Возрастные изменения печени крыс в постнатальном онтогенезе //Тр. 9-й науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. -М., 1972. -4.2.-С. 106-210.

101. Лысцов В.Н. Оценка риска действия ионизирующих излучений и их сочетаний с другими агентами окружающей среды: Дис. д-ра физ.-мат. наук.- М. ,1993.- 72 с.

102. Любашевский Н.М. Метаболизм радионуклидов в скелете позвоночных.- М.: Наука, 1980.- 255 с.

103. Любашевский Н.М., Попов Б.В., Мокроносов A.A. и др. Биологические основы межвидовых экстраполяций параметров скелетного метаболизма //Пограничные проблемы радиобиологии.-Свердловск, 1986.- С.84-102.

104. Любашевский Н.М., Рябцев И.А., Рябов И.Н. и др. Уральские и Чернобыльские радиационные аварии: сопоставление экологических последствий. //И радиобиол. съезд.- Киев. 1993.- Т.2.-С.617.

105. Любашевский Н.М., Бахтиярова М.Ф., Рязанова Л.А. Опыт оценки мутагенности природной среды, загрязненной промышленными выбросами // Очерки по экологической диагностике.-Свердловск, 1991.-С.З-9.

106. Маслов В.И. Хроническое действие факторов повышенной естественной радиоактивности на динамику численности и структуру популяций животных в природных условиях //2 Радиобиол. конф. соц. стран.- Варна, 1978. -С. 183-184.

107. Маслова К.И. О радиочувствительности и радиорезистентности природных популяций мелких млекопитающих . // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышенным естественным фоном радиации.- Сывтывкар, 1988.- С.5-13.

108. Маслова К.И., Материй Л.Д., Ермакова О.В., Таскаев Л.И. -Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения.- СПб.: Наука, 1994.-192 с.

109. Международный Чернобыльский проект. Оценка радиологических последствий и защитных мер: Докл. междунар. консультативного комитета.- М., 1991.- 96 с.

110. Мейер М.Н. Комплексный токсономический анализ в систематике грызунов на примере серых полевок (род Microtus) фауны СССР: Автореф. дис. д-ра биол. наук.- Л., 1984.

111. Мерабишвили В.М., Серова Л.С. Прогноз заболеваемости населения СССР злокачественными новообразованиями к 1990году // Прогнозирование заболеваемости злокачественными опухолями.- М., 1984.- С.36-38.

112. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных.- М.: Колос,1970.-423с.

113. Мизманиди A.B. К аптоморфологии отравления рыб фосфором // Вопросы водной токсикологии. М., 1970. -С. 128-136.

114. Мисюра A.A. Эколого-биохимические показатели озерной лягушки в условиях промышленного загрязнения водных экосистем. //Вопросы герпетологии.- Д., 1981. -С.128-136.

115. Москалев Ю.И. Радиобиология инкорпорированных радионуклидов.- М.: Энергоатомиздат, 1989.- 264 с.

116. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия ионизирующих излучений.- М.: Медицина, 1991.- 464 с.

117. Москалев Ю.И., Журавлев В.Ф. Уровни риска при различных условиях лучевого воздействия.-М.:Энергоатомиздат, 1983. -197с.

118. Москалев Ю.И., Стрельцова В.Н. Отдаленные последствия радиационного поражения. Неопухолевые формы //Итоги науки и техники /ВИНИТИ.- М.,1987.- Т.6.-214с.-(Сер. Радиационная биология).

119. Моссэ И.Б. Радиация и наследственность: генетические аспекты противорадиационный защиты.- Минск, 1990.- 208 с.

120. Никипелов Б.В., Романов Г.И., Булдаков JI.A и др. Радиационная авария на Южном Урале в 1957 г //Атомная энергия.- 1989.-Т.67, Вып.2.- С.74-80.

121. Нифонтова М.Г. Накопления Sr (90) и Cr (137) некоторыми видами мхов в районе Белоярской Атомной Электростанции //Поведение радиоизотопов в водоемах и почвах.- Свердловск: Урал.отд-ние АН СССР,1983.- С.41-48.

122. Оценка мутагенной активности химических веществ микроядерным методом: Метод, рек.- М.,1984.

123. От радиобиологического эксперимента к человеку /Под ред. Ю.И. Москаева .- М.: Атомиздат, 1976.- 200 с.

124. Пикулик М.М. Экспериментальное изучение изменчивости генетического состава сеголеток земноводных // Физиологическая и популяционная экология животных.- Саратов, 1978.-Вып.6.- С. 85-89.

125. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева E.H. и др. Отдаленные последствия хронического облучения растений в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа. //Радиобиология.-1992. -32. №6. -С.851-855.

126. Пястолова O.A. Экологический анализ эффекта группы у амфибий: Автореф. дис. д-ра биол. наук.-Свердловск, 1980. -25 с.

127. Пястолова O.A. Некоторые проблемы зоологического контроля природной среды на Урале. //Животные в условиях антропогенного ландшафта .- Свердловск, 1990. -С.3-9.

128. Пястолова O.A., Бугаева Е.А., Большакова В.Н. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды //Вопросы герпетологии.- Л., 1981.- с. 112.

129. Пястолова O.A., Данилова М.Н. Рост и развитие R. arvalis в условиях имитации нефтяного загрязнения // Экология. 1986. -№4. -С.27-34. .

130. Пястолова O.A., Бугаева Е.А. Некоторые особенности энергетики метаморфоза R. arvalis в техногенном ландшафте //Экологическая энергетика животных. -Свердловск, 1988. -С. 105-116.

131. Пястолова O.A., Трубецкая Е.А. Некоторые морфологические и цитологические особенности печени сеголеток Rana aralis в условиях техногенного ландшафта // Экология. 1989. - № 5.-С.57-63.

132. Радиационная защита: Публикация МКРЗ №26.- М.: Атом-издат, 1978.

133. Радиационная обстановка на территории России и сопредельных государств в 1991 г. / Под ред. К.П. Махонько.-Обнинск: НПО Тайфун . 1992.

134. Радиобиологический эксперимент и человек. / Под ред. Ю.И. Москалева. М., 1986.- 253 с.

135. Резонанс: Заключение объединенной экспертной группы по охране окружающей среды экспертной подкомиссии Государственной экспертной комиссии Госплана СССР и постоянной экспертной группы Верховного Совета СССР.-Челябинск, 1991.- 56 с.

136. Робертис Е., Новинский В., Сазе Ф. Общая цитология.-.:М, 1962. -440 с.

137. Родионова Л.З. Экология и физиология диапаузы колорадского жука. -М.: Наука, 1966. -234с.

138. Романенко А.Е. Состояние здоровья населения Украины, подвергшегося радиационному воздействию в результате аварии на Чернобыльской АЭС. //Мед. радиология.- 1992.- №1.- С.37-40.

139. РомановГ.Н., Спирин Д.А., Алексахин P.M. Поведение радиоактивных веществ в окружающей среде. //Природа.- 1990.-№5. С.53-58.

140. Романцев Е.Ф., Блохина В.Д., Жуланова З.И. и др. Молекулярные механизмы лучевой болезни.- М.: Медицина, 1984. -207 с.

141. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. -М.: 1957.-467с.

142. Рыскулова С.Т. Радиационная биология плазматических мембран.-М.: Энергоатомиздат, 1986.-127с.

143. Рябоконь Н.И. Сравнительный анализ влияния радиационного загрязнения на популяции двух видов мышевидных грызунов //Съезд Белорус, общ. генетиков и селекционеров.-Горки, 1992.-С.16.

144. Самохвалова Е.К. Величина клетки и величина тела. //Тр. лаб. экспериментальной биологии Моск. зоопарка. М., 1929. -Т.5. -С. 16-47.

145. Седалищев В.Г., Белиммов Г.Т., Бекенева Г.П. Некоторые особенности морфофизиологической адаптации остромордой лягушки в Южной Якутии // Вопросы герпетологии. -Л., 1981. -С.122-123.

146. Сойфер М.М., Дегтева М. О., Косенко М. М. и др. Радиационные аварии на Южном Урале (1949-1967 гг.) и их последствия. //Problems of Eastern Europe.- 1992 .- №33-34.- p.226-265.

147. Соколов В.E., Покаржевский А.Д. Популяции млекопитающих на территории ВУРСа //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале.-М.: Наука, 1993. -С. 156171.

148. Спирин Д.А., Смирнов Е.Г., Суворова Л.И., Тихомиров Ф.А. Действие радиоактивного загрязнения на живую природу //Природа. -1990. -№5. -С.53-58.

149. Спитковский Д.М., Лунга И.Н., Шишкин С.С. и др. Генетические эффекты от действия малых доз ионизирующихизлучений: проблемы клеточного ответа и подходы к их изучению.//Вестн. АМН.- 1992.- №4.- С.39-46.

150. Стариченко В.И., Любашевский Н.М., Попов Б.В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург. УИФ "Наука". 1988. 193 с.

151. Стариченко В.И., Григоркина Е.Б. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности и скелетного метаболизма радионуклидов //Очерки по экологической диагностике.-Свердловск: Урал, отд-ние АН СССР, 1991.- С.21-30.

152. Стрельцова В.Н., Москалев Ю.И. Отдаленные последствия радиационного поражения. Бластомогенное действие //Итоги науки и техники /ВИНИТИ.- М., 1985.- Т.5.- 182с.( Сер. Радиационная биология ).

153. Сурова Г.С., Черданцев В.Г. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек: размеры яиц и темпы роста личинок у подмосковных Rana temporaria и R. arvalis //Зоолог, журн.-1987. -Т.66,Вып.12. -С. 1864-1872.

154. Таскаев А.И., Тестов Б.В., Материй Л.Д., Шевченко В.А. Экологические и морфофизиологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС для мышевидных грызунов // Науч. докл.: серия репринтов. -Сыктывкар, 1988. -54 с.

155. Тереньтев П.В. Лягушка. -М.: Сов. Наука, 1950. -354 с.

156. Тестов Б.В. Влияние радиоактивного загрязнения на популяции мышевидных грызунов: Авторефер. дис. д-ра биол. наук.-Екатеринбург, 1993.- 35с.

157. Тимофеев-Ресовский Н.В. О принципах попадания и мишеней в радиобилогии // Первичные процессы биологического действия радиации. М.: Наука, 1972.-С.-26-29.

158. Топоркова Jl.Я. Новый элемент в герпетофауне горнотаежной зоны Среднего Урала // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов.- Ижевск, 1978.- Вып.2. -С.63-65.

159. Топоркова Л.Я. Становление популяции Rana ridibunda. //Вопросы герпетологии: Автореф. докл. 6 Всесоюз. герпетол. конф.- Л. Наука, 1985. С.212.

160. Троицкая М.Н., Рамзаев П.В., Моисеев A.A. и др. Радиоэкология ландшафтов Крайнего Севера //Современные проблемы радиобиологии: Т.2. Радиоэкология.- М.: Атомиздат, 1971.-С. 305-353.

161. Трубецкая Е.А. Адаптивные механизмы развития личинок остромордой лягушки // Животные в условиях антропогенного ландшафта.- Екатеринбург, 1992. С.21-27.

162. Тяжелова В.Г. Кинетический принцип в межвидовых экстра-поляциях.- М.: Наука, 1988.- 193с.

163. Усачев В.Л., Тарасов О.В., Семенов Д.В. Популяции рептилий и амфибий на территории ВУРС. //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. -М.: Наука, 1993. -С. 192-194.

164. Халявкин A.B. Влияние некоторых физических факторов на старение // Докл. Моск. общ. испыт. природы/ ВИНИТИ.-М.,1992.-№2789.-В92.

165. Хесин Я.В. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. -М.: Медицина, 1967. -238 с.

166. Хуссар Ю.П., Токин И.В., Лущиков Е.П., Хуссар B.C. Кариометрическое исследование клеток лимфоидной популяции пахового лимфотического узла крысы при внутреннем облучении цезием-137. //Радиобиология. -1972. -Т.12, №6. -С.840-843.

167. Цыб А.И. Бальбулян М.А., Шевченко В.Н. Заболеваемость злокачественными новообразованиями населения в регионе экологической катастрофы. //Мед. радиология.- 1992.- №1.- С.54-55.

168. Чеботина М.Я., Трапезников A.B., Трапезникова В.Н. Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища // Урал, отд-ние АН СССР.- Свердловск, 1992.

169. Шарыгин С.А. Содержание микроэлементов в организме остромордой лягушки. // Вид и его продуктивность в ареале. -Вильнюс, 1980. -С.78-80.

170. Шварц С.С. Влияние микроэлементов на животных в естественных условиях рудного поля //Тр. биогеохим. лаб. АН СССР. -М.:1954. -Т. 10. -С.76-81.

171. Шварц С.С. Экологические основы охраны биосферы. //Вестн. АН СССР. -1973. -Вып.9. -С.35-45.

172. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР.- 1976.- №2.- С. 61-67.

173. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных //Тр. Ин-та экологии растений и животных.-Вып.58.- Свердловск, 1968. -С.387.

174. Шварц С.С., Ищенко В.Г. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике.-Т.З. Земноводные. -Свердловск, 1971.-59 с.

175. Шведов В.JI. Влияние остеосарком, индуцированных стронцием-90, на продолжительность жизни крыс. //Радиобиологический эксперимент и человек.-М., 1986.- С. 167-175.

176. Шевченко В.А. О прогнозировании генетических последствий воздействия ионизирующих излучений на флору и фауну // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов.-1991.- №5. С. 8795.

177. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985.- 279 с.

178. Шевченко В А,. Печкуренков В.Л., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций: Генетические последствия Кыштымской аварии.- М.: Наука, 1992.-221 с.

179. Шмальгаузен И.И. Современные проблемы дарвинизма. -М.: Наука. -1969.

180. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. -М.:Мир, 1988. -348 с.

181. Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки // Информ. материалы ин-та экологии растений и животных / УНЦ АН СССР, Свердловск, 1977. -С.36.

182. Ackerman I The animal rhythm of the fathy methamorphosis of the liver in the frog Rana esculenta. //Ball. Int.d.l. and polonaise. -1949. -Vol. 11.-P. 1-3.

183. Asman R.L., Rai В. Radiation Reseach. 1965.-Vol.3.-N 166.

184. Bertin M. Les consequences de laccident de Tchernobyl // Concours med. 1992. Vol. 114, N 39.- P.3621.

185. Burch P.J.R. Brit. J. Radiol .1981.- Vol. 54.- P. 697.

186. Brusick D. Prinsiples of genetic toxicology.- N. Y.-London: Plenum Press ,1987.- 284 p.

187. Cooke A.S. Tadpoles as indicators of harmful levels of pollution in the field if Environ. Pollut. -1981. -Ser. A, Vol. 25. - P. 123-133.

188. Dole J.W. Spring movements of leopard frogs, Rana pipiens Schreiber in Nothern Michigan. // Amer Midi. Nat.- 1967. Vol. 78, N1. -P. 167.

189. Dutrillaut B. Heredit et cancers Quel role peuvent joner les reditaoins//CLEFS CEA.-1991.-№ 22.-P. 13-23,52.

190. Erdmann H.E.//Exptl. Zool Philadelphia. 1963. -Vol.153, N2.

191. Fleck C.M. // Erklärung der Strahlh.- Hormesis.- Atomwirt.-Atomtechh.- 1992.- 37.-№ 11.- P. 523-529.

192. Freire-MAIA a., Krieger H. Human genetic studies in areas of high natural radiation IX. Effects on mortality, morbidity and sex ratio // Health Phus.- 1978.- Vol. 34, N1.-P.61-65.

193. Grillmaier R. E., Schmidt W. Stanger H. R., Dietz R. Studies on radiation induced micronuclei and chromosome abberation // Radiat. and Environ. Biophys.-1981. -Voll9, N4. P. 295-298.

194. Grosch D.S. // Radiation Reseach. 1963. -Vol. 1, N3.

195. Haapanen A. Site tenacity of the common frog (Rana temporaria) and the moore frog ( Rana arvalis Nilss.) //Ann. Zool.-Fennici. 1970. -Vol.7, N1.-P.61-66.

196. Hagen U. Biochemical aspect of rediation biology // Experientia.-Basel .-1989.- Vol. 45.-P. 7-12.

197. Henneberry T.JJ. //Econ. Entomol. 1963.-Vol.56, N3.

198. Hrusa L., Fabry P. Studies in the adaptation of methabolism. Adaptation of protein metabolism under varying conditions of nutrition // Physiol. Bohemoslov. -1955.-N.4.-P.56-59.

199. Kato H. , Schull W.J. Studies of the mortality of A-bomb survivors. 7. Mortality, 1950-1978: Part I. Cancer mortality // Radiat. Res.- 1982.- Vol. 90, N2.- P.395-432.

200. Martin A. W., Fuhrman F.A. The relationship between summated tissue respiration and metabolic rate in the mouse and dog // Physiol. Zool.- 1955.-Vol. 28.- P. 18-34.

201. McBee K., Bickhan J.W. Mammals as bioindicators of environmental toxicity // Current Mammalogy.-1990.- Vol.2.- P 37-38.

202. Metalli P. Cytogenetic effects of low-dose radiation.// Biol. Effects of low level radiation.- 1983.- P143-164.

203. Momeni M.H., Rosenblatt L.S., Jow N. Retention and distribution of Ra-226 in beagles // Health Phys.-1976.- Vol.30, N5.- P.369-380.

204. Nomura T . //NatureVol.296.- 1991.

205. Paradopoulou C.P. Ratiation and radioisotopes applied to insect of agricultural improtance. -Vienna, 1963. -P.486.

206. Parks N.J., Pool R.R., Williams J.R. Variation of radon retention parameters for radium burdened dog skeletons as a function of exprosure age and dosage level //Radiat.Res.-1978.- Vol.73, N.2.-P.274-287.

207. Shimizu Y., Kato H., Schull W.J., Hoel D.G. Noncancer moetality based on the revised doses (DS 86) // Radiat. Res.- 1992.- Vol.30, N2.-P.249-266.

208. Smigematsu I., Kato H. Late health effects among hiroshima and nagasaki atomic bomb survivors // International Congress IRPA Radiation-Risk-Protection, 6th : Proceedings.- Berlin (West), 1984.-Vol.l.- P. 47-50.149

209. Sorahan T., Roberts P.J. Childhood cancer and paternal exposure to ionizing radiation: Preliminary findings from the Oxford survey of childhood cancers // Amer. J. Ind. Med.- 1993.- Vol. 23, N2.- P. 343354.

210. Stover B.J., Atherton D.R., Keller N. Metabolism of Pu-239 in adult beagle dogs // Radiat. Res.-1959.- Yol.10, N2.- P. 130-147.

211. Sullivan R.,GroschD.S.//Nucleonics. 1963. -Vol.11,N21.

212. Szarski H., Czopec J. Liver cell size in some species of amphibia // Zool. Polon. -1965.- Vol.15, N1.-P.51-64.

213. Thompson J.N., Woodruff R.C. Mutator genes- pacemakers of evolution//Nature.- 1978.-Vol.274, N5669.-P. 317-321.

214. Upton A. C., Shore R. E., Harley N. H. // Annu. Rev. Publ. Health.- 1992.- Vol. 13.-P .127-150.

215. Vogel F. Risk calculations for hereditary effects of ionizing radiation in humans // Hum. Genet.- 1992.- Vol. 89, N2.- P. 127-146.

216. Yoshimoto Y., Schull W. J., Kato H., Neel J. V. Mortality among the offspring (Fi) of atomic bomb survivors 1946-85 // J. Radiat. Res. .-1991.- Vol. 32.-№ 4.- P.327-351.