Влияние характеристик липидов на формирование последствий воздействия низкоинтенсивного рентгеновского излучения переменной мощности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Климович, Михаил Александрович

• Климович, Михаил Александрович
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Климович, Михаил Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Биологические последствия воздействия ионизирующих излучений в малых дозах.

1.2 Выбор чувствительных тестов для оценки последствий воздействия ионизирующей радиации в малых дозах с переменной мощностью дозы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Работа с животными.

2.2. Устройство СВЧ-ЭЦР ускорителя.

2.3. Облучение животных.

2.4. Модельные системы.

2.5. Методика формирования липосом.

2.6. Облучение липосом.

2.7. Анализ содержания продуктов, реагирующих с 2 -тиобарбитуровой кислотой.

2.8. Выделение липидов.

2.9. Анализ содержания белка.

2.10. Количественное определение состава фосфолипидов методом тонкослойной хроматографии.

2.11. Методика йодометрического определения содержания пероксидов в липидах и/или антипероксидной активности липидов.

2.12. Определение стеринов.

2.13. Определение содержания диеновых коньюгатов и кетодиенов в липидах.

2.14. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Эксперименты на животных.

3.1.1 Сезонные и возрастные изменения изученных показателей в группах контрольных животных.

3.1.1.1 Относительные массы органов контрольных животных в зависимости от возраста и сезона проведения экспериментов.

3.1.1.2 Показатели процессов ПОЛ тканей и органов контрольных животных в зависимости от возраста и сезона проведения экспериментов.

3.1.1.3 Состав липидов органов контрольных животных в зависимости от возраста и сезона проведения экспериментов.

3.1.2 Биологическая эффективность рентгеновского излучения в малых дозах переменной мощности.

3.1.2.1 Радиационно-индуцированные изменения значений индексов органов животных.

3.1.2.2 Радиационно-индуцированные изменения состояния ПОЛ в тканях и органах животных.

3.1.2.3 Радиационно-индуцированные изменения состава липидов органов животных.

3.2 Модельные эксперименты.

3.2.1 Взаимосвязь между параметрами перекисного окисления природных липидов и характеристиками сформированных из них липосом.

3.2.2. Радиационно-химические эффекты у - облучения липосом, сформированных из природных липидов.

3.3 Взаимосвязи между различными параметрами ПОЛ в органах мышей и липосомах, сформированных из природных липидов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние характеристик липидов на формирование последствий воздействия низкоинтенсивного рентгеновского излучения переменной мощности»

Формирование радиобиологии как науки в 20 веке происходило в условиях высокой вероятности ядерной войны. Однако глобальные аварии на АЭС обусловили смещение акцентов с изучения последствий воздействия радиации в больших дозах в область малых доз. В настоящее время количество публикаций о биологической эффективности низкоинтенсивных ионизирующих излучений в малых дозах постоянно увеличивается. Актуальность исследований биологических последствий воздействия радиации в малых дозах на организм возросла и в связи с расширением сфер использования источников ионизирующих излучений в биологии и медицине. Освоение природных ресурсов в биогеоценозах с повышенным естественным фоном радиации, развитие атомной энергетики, аварии на АЭС (выброс смеси продуктов деления ядерного топлива, таких как 137Cs, 90Sr, 13II, 239Pu, 240Pu и другие) и радиохимических производствах, ядерные испытания обусловливают появление обширных территорий, подвергающихся хроническому воздействию низкоинтенсивного ионизирующего излучения с переменной мощностью дозы вследствие неравномерности загрязнения территорий радионуклидами и их естественного распада (Маслов, 1972.; Алексахин и др., 1990; Козубов, Таскаев, 1994, 2002; Кудяшева и др., 1997, 2004; Рябцев, Дмитриев, 1999; Криволуцкий и др., 1999; Уткин, 2000; Кичигин, Таскаев, 2004; Собакин и др., 2004; 20 Years after the Chernobyl Accident: Past, Present and Future; 2006; Позолотила и др., 2008).

Однако до сих пор остается дискуссионным вопрос о том, что является наиболее существенным для формирования последствий воздействия ионизирующих излучений (ИИ) в малых дозах в тканях млекопитающих с разным антиоксидантным (АО) статусом - сама доза облучения или ее мощность. Кроме того, отсутствие четко выраженных радиобиологических последствий облучения животных в малых дозах диктует необходимость поиска показателей, изменения которых позволили бы оценить состояние метаболизма в целом.

Ранее во многих исследованиях показана высокая чувствительность параметров физико-химической системы регуляции перекисного окисления 5 липидов (ПОЛ) к действию повреждающих факторов, в том числе и к действию радиации в малых дозах {Полякова, Шишкина, 1995; Кудяшева и др., 1997; Бурлакова и др., 1999; Шишкина, Смотряева, 2000). В многочисленных экспериментах in vitro и in vivo установлено, что интенсивность процессов ПОЛ в области относительно малых доз возрастает в обратной зависимости от дозы облучения и ее мощности (Бурлакова и др., 1975, 1999; Petkau, Chelack, 1976; Полякова, Шишкина, 1995; Шишкина и др., 2004, 2006). Как известно, стандартные источники РИ характеризуются достаточно высокой интенсивностью. Снижение мощности дозы при облучении животных обычно осуществляют либо за счёт отдаления от источника ионизирующих излучений облучаемого объекта, либо использованием фильтров. Поглощённую дозу облучения можно снизить экранированием большей части тела. Однако облучение классическими рентгеновскими установками по времени сильно ограничено, так как необходимо их периодическое отключение, чтобы избежать повышения температуры источника. Данное обстоятельство сильно затрудняет решение проблемы в оценке вклада дозы облучения и/или её мощности в формирование биологических последствий воздействия рентгеновского облучения, в том числе и в малых дозах.

Данные литературы о влиянии ИИ в малых дозах с изменяющейся во время облучения мощностью дозы на состояние процессов ПОЛ в тканях лабораторных животных к началу выполнения данной работы практически отсутствовали, поскольку отсутствовала соответствующая специальная аппаратура. Разработка сотрудниками ФГБУН Институт общей физики им. A.M. Прохорова Российской академии наук нового типа рентгеновского источника «сверхвысокочастотного электронно-циклотронного резонансного ускорителя электронов», способного генерировать рентгеновское излучение (РИ) в малых дозах с изменяющейся мощностью дозы, модулируя естественный распад радионуклидов (Сергейчев и др., 2007; Климович и др., 2010), позволила восполнить данный пробел.

Целью настоящей работы явилось исследование роли параметров физико-химической системы регуляции ПОЛ в тканях мышей с разным антиоксидантным статусом в формировании последствий воздействия рентгеновского излучения в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы. В связи с этим задачами работы являлись:

1. Изучить сезонные и возрастные изменения показателей системы регуляции ПОЛ в тканях интактных беспородных мышей (самки).

2. Провести лабораторные исследования биологической эффективности рентгеновского излучения в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы.

3. Оценить вклад исходных значений показателей физико-химической системы регуляции ПОЛ в формирование биологических последствий воздействия рентгеновского излучения мышей в диапазоне доз от 0,2 до 1,5 мГр с переменной мощностью дозы.

4. Выявить вклад дозы и/или динамики мощности дозы в процессе облучения в формирование последствий воздействия РИ в тканях мышей с разным антиоксидантным статусом.

5. Сопоставить радиационно-индуцированные изменения в системе регуляции ПОЛ при у-облучении липосом, сформированные из природных липидов, в диапазоне доз от 0,5 до 7 кГр и рентгеновском облучении мышей в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы.

6. Сформулировать общие закономерности формирования ответа липиднго компонента мембранной системы печени на низкоинтенсивное рентгеновское излучение с переменной мощностью дозы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Высокая чувствительность параметров системы регуляции ПОЛ к однократному рентгеновскому облучению мышей в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы в процессе облучения. Зависимость величины эффекта от динамики мощности дозы в процессе облучения обусловлена интенсивностью ПОЛ в ткани.

2. Нелинейная зависимость «эффект - доза» для параметров системы регуляции ПОЛ как после воздействия данного типа рентгеновского излучения на животных, так и при у-облучении липосом, сформированных из природных липидов, в диапазоне доз от 0,5 до 7 кГр.

3. Существование устойчивых и однотипных взаимосвязей между показателями ПОЛ в органах мышей и сформированных из липидов их органов липосом свидетельствует о наличии единого механизма функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ как на уровне мембран, так и на органном уровне.

Научная новизна. Впервые исследовано состояние процессов ПОЛ в тканях мышей с разным АО статусом после воздействия РИ в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы. Показана высокая биологическая эффективность данного типа воздействия, обусловливающего сложный нелинейный характер изменения показателей физико-химической системы регуляции ПОЛ в тканях животных, который сохраняется в течение длительного времени после воздействия. Выявлена выраженная зависимость показателей системы регуляции ПОЛ в тканях интактных беспородных мышей (самки) от сезона проведения эксперимента и возраста животных.

Впервые установлено, что динамика мощности дозы в процессе облучения оказывает существенное влияние на интенсивность процессов ПОЛ в плазме крови в дозах менее 0,5 мГр, а в головном мозге - в дозах более 0,5 мГр.

Выявлены устойчивые и однотипные взаимосвязи между содержанием диеновых конъюгатов и кетодиенов; диеновых конъюгатов и стеринов; долей лизоформ и сфингомиелина в фосфолипидах; содержанием пероксидов в липидах и/или их способностью разлагать пероксиды и количеством кетодиенов в липидах как органов мышей, так и липосом, сформированных из природных липидов. Это соответствует представлениям о наличии единого механизма функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ как на уровне мембран, так и на органном уровне.

Сформулированы общие закономерности формирования ответа липидного компонента мембранной системы печени на низкоинтенсивное рентгеновское излучение с переменной мощностью дозы, который заключается в изменении ее структурного состояния, увеличении жесткости, и снижении способности липидов к окислению.

Практическая значимость. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о наличии единого механизма функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ как на уровне мембран, так и на органом уровне представляют практическую значимость для радиоэкологии и медицины. Так, содержание ТБК-активных продуктов в плазме крови животных может быть использовано в качестве теста для оценки последствий воздействия рентгеновского излучения в дозах менее 1,5 мГр переменной мощности, поскольку в работе установлено, что этот показатель является наиболее чувствительным в экспериментальных условиях. Выраженная зависимость последствий изученного типа воздействия от исходных характеристик липидов позволяет прогнозировать последствия обитания разных видов животных на загрязнённых радионуклидами территориях и проживания на них категорий населения с разным АО статусом.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Климович, Михаил Александрович

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ

1. Выявлена выраженная зависимость показателей системы регуляции ПОЛ в тканях интактных беспородных мышей (самки) от сезона проведения эксперимента. При этом самая низкая интенсивность ПОЛ в тканях мышей обнаружена в весенне-летний сезон. По увеличению данного показателя ткани мышей располагаются в следующей последовательности: печень < плазма крови < головной мозг.

2. Достоверные сезонные различия интенсивности ПОЛ и физико-химических характеристик липидов тканей мышей (содержание диеновых конъюгатов, кетодиенов и пероксидов в липидах, их способность разлагать пероксиды) оказывают существенное влияние на масштаб и направленность изменения данных показателей в процессе старения мышей.

3. Формирование биологических последствий воздействия как рентгеновского излучения в диапазоне доз от 0,2 до 1,5 мГр с переменной мощностью дозы на мышей, так и у-излучения на липосомы, сформированные из природных липидов, в диапазоне доз от 0,5 до 7 кГр имеет сложный нелинейный характер, а чувствительность параметров системы регуляции ПОЛ к данному воздействию зависит от величины параметра в норме, дозы или изменения мощности дозы в процессе облучения.

4. При анализе последствий рентгеновского облучения мышей наиболее существенное влияние величин исходных показателей оказывают на индекс печени, относительное содержание фосфатидилхолина и лизоформ в фосфолипидах печени, а общей дозы облучения на индекс селезенки. Наиболее значительные изменения физико-химических характеристик липидов печени и головного мозга мышей после рентгеновского облучения обнаружены в летний сезон при минимальной интенсивности ПОЛ в тканях интактных мышей.

5. Мощность дозы преимущественно оказывает влияние на формирование биологического ответа в плазме крови после воздействия рентгеновского излучения в диапазоне доз до 0,5 мГр, а в головном мозге - в диапазоне доз более 0,5 мГр. Установлено, что наиболее чувствительным показателем к действию рентгеновского излучения в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы является содержание ТБК-активных продуктов в плазме крови мышей.

6. Достоверное изменение и существенное влияние динамики мощности дозы в процессе облучения выявлено для мольного отношения [стерины]/[фосфолипиды], отношения фосфатидилхолин/фосфатидил-этаноламин и сумм более легкоокисляемых и более трудноокисляемых фракций фосфолипидов печени мышей.

7. Выявлены устойчивые и однотипные взаимосвязи между содержанием диеновых конъюгатов и кетодиенов; диеновых конъюгатов и стеринов; долей лизоформ и сфингомиелина в фосфолипидах; содержанием пероксидов в липидах и/или их способностью разлагать пероксиды и количеством кетодиенов в липидах как органов мышей, так и липосом, сформированных из природных липидов. Это соответствует представлениям о наличии единого механизма функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ как на уровне мембран, так и на органном уровне.

8. Совокупность экспериментальных данных позволяет заключить, что общие закономерности формирования ответа липидного компонента мембранной системы печени на низкоинтенсивное рентгеновское излучение с переменной мощностью дозы состоят в изменении ее структурного состояния (уменьшение отношения [стерины]/[фосфолипиды], увеличении жесткости системы (рост отношения основных фракций фосфолипидов) и снижении способности липидов к окислению (уменьшении отношения сумм более легко- и более трудноокисляемых фракций фосфолипидов).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаруженные достоверные сезонные различия интенсивности ПОЛ, содержания ДК и КД, АПА липидов или наличия в них пероксидов в печени, головном мозге и плазме крови, состава липидов органов нелинейных белах мышей оказывают существенное влияние как на возрастные изменения показателей в тканях, так и на состав и физико-химические свойства липосом, сформированных из липидов органов мышей. Совокупность полученных результатов свидетельствует как о биологической эффективности РИ в дозах менее 1,5 мГр переменной мощности дозы, так и о существенном вкладе характеристик липидов в формирование биологических последствий облучения. Прежде всего необходимо отметить высокую чувствительность параметров физико-химической системы регуляции ПОЛ как в тканях животных при действии РИ в дозах менее 1,5 мГр с переменной мощностью дозы, так и при у-облучении липосом, сформированных из природных липидов. При этом биологические эффекты РИ в малых дозах переменной мощности имеют сложный нелинейный характер, зависящий от исходных значений параметров в печени контрольных мышей. Наиболее существенное влияние величины исходного показателя при анализе последствий слабого радиационного воздействия выявлено для увеличения относительного содержания ФХ и доли лизоформ в составе ФЛ. Более низкая интенсивность ПОЛ в печени мышей в весенне-летнем эксперименте, очевидно, обусловливает и менее значительные изменения состава её ФЛ после облучения животных. Независимо от суммарной дозы РИ и величины показателя в контрольных группах выявлены достоверные уменьшения соотношения сумм более легко - и более трудноокисляемых фракций ФЛ, мольного отношения [стерины]/[фосфолипиды] и рост отношения ФХ/ФЭ в липидах печени всех опытных групп мышей. Именно для этих обобщённых показателей состава липидов печени обнаружено достоверное влияние изменения мощности дозы в процессе облучения мышей. Мощность дозы низкоинтенсивного РИ преимущественно оказывает влияние на формирование биологического ответа в плазме крови, особенно в области доз до 0,5 мГр, в головном мозге влияние мощности дозы проявляется при облучении в дозах более 0,5 мГр.

Необходимо отметить отсутствие линейной зависимости масштаба изменения всех исследованных показателей от суммарной дозы рентгеновского излучения с переменной мощностью, что ранее было обнаружено и при действии ионизирующего излучения в малых дозах с постоянной мощностью дозы на лабораторных животных (Бурлакова 1994; НаПоп, 1994; Шишкина и др., 2000). Выявлен сложный нелинейный характер изменения большинства изученных показателей (относительное содержание отдельных фракций ФЛ, доли ФЛ в составе общих липидов, содержания пероксидов в липидах, их АПА) липосом, сформированных из различных природных липидов, после их у - облучения в диапазоне доз от 0,5 до 7 кГр, в то время как полимодальная зависимость «биологический эффект -доза» обычно рассматривается как характерная особенность воздействия радиации в малых дозах (.Бурлакова, 1994; ВиНакоуа 1995; Кудяшева и др, 1997; Шишкина и др., 2006). Совокупность экспериментальных данных позволяет предложить в качестве тестов для оценки последствий низкоинтенсивного рентгеновского излучения переменной мощности на организм лабораторных животных такие показатели, как относительную массу селезёнки, которую ранее использовали в качестве информативного показателя воздействия неблагоприятных экологических факторов на природные популяции (Шварц и др., 1968; Оленев, Пасичник, 2003; Кудяшева и др., 2004), а также отношение [стерины]/[ФЛ] в печени мышей.

В целом, как чувствительность разных параметров системы регуляции ПОЛ к действию РИ в дозах менее 1,5 мГр с убывающей во времени мощностью дозы, так и способность их к нормализации после воздействия существенно зависят как от дозы и/или её мощности, так и от исходного состояния параметров АО статуса и их изменений в процессе старения.

Выявлены устойчивые и однотипные взаимосвязи между содержанием диеновых конъюгатов и кетодиенов; диеновых конъюгатов и стеринов; долей лизоформ и сфингомиелина в фосфолипидах; содержанием пероксидов в липидах и/или их способностью разлагать пероксиды и количеством кетодиенов в липидах как органов мышей, так и липосом, сформированных из природных липидов. Это свидетельствует о наличии единого механизма функционирования физико-химической системы регуляции ПОЛ как на уровне мембран, так и на органном уровне. Эффекты по синхронным изменениям лизоформ ФЛ и СМ в составе ФЛ липосом в норме и после облучения, очевидно, обусловлены их кластеризацией в мембране, а эффект на уровне тканей и органов, связан с компенсаторным увеличением СМ, в связи с возросшим содержанием лизоформ. Общая направленность формирования ответа липидного компонента мембранной системы печени на низкоинтенсивное рентгеновское излучение с переменной мощностью дозы состоит в изменении ее структурного состояния, увеличении жесткости и снижении способности липидов к окислению.

Воздействие у - излучения вызывает исчезновение ряда взаимосвязей, характерных для контрольных липосом, а РИ в дозах менее 1,5 мГр переменной мощности оказывает влияние на масштаб взаимосвязей между показателями системы регуляции ПОЛ в органах мышей. Столь существенные различия в чувствительности показателей системы регуляции ПОЛ в тканях в зависимости от их величины в группах контрольных мышей и динамики мощности дозы в процессе облучения, а также отсутствие линейной зависимости их изменения от суммарной дозы РИ в малых дозах, свидетельствует о неправомочности экстраполяции биологических эффектов, полученных при облучении животных в сублетальных и летальных дозах, в область радиационного воздействия в малых дозах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Климович, Михаил Александрович, 2012 год

1. Аврова Н.Ф. Биохимические механизмы адаптации к изменяющимся условиям среды у позвоночных: роль липидов // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1999. 35, № 3. с. 170-180.

2. Алесенко А. В. Функциональная роль сфингозина в индукции пролиферации и гибели клеток // Биохимия. 1998. Т. 63, вып. 1. С. 75-82.

3. Алёшина Н.Т., Бурлакова Е.Б., Терехова С.Ф. Сравнительное изучение изменений концентрации свободного холестерина и антиокислительной активности липидов животных тканей // Вопросы мед. Химии. 1976. Т. 22. № 3. С. 329-334.

4. Аристархова С.А., Архипова Г.В., Бурлакова Е.Б., Гвахария В.О., Глущенко H.H., Храпова Н.Г. Регуляторная роль взаимосвязи изменений в концентрации антиокисдантов и составе липидов клеточных мембран // Доклады АН СССР. 1976. Т 228. № 1. С. 215-218.

5. Баев А. А., Таняшин В.И., Федор И. // Итоги науки и техники, сер. Молекулярная биология, т. 12, ч. 1. Генетическая инженерия, М., 1979.

6. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Издат. иностр. литературы. 1963. 500 с.

7. Барабой В.А., Орел В.Э., Карнаух И.М. Перекисное окисление и радиация. Киев: Наукова думка, 1991. 252 с.

8. Башлыкова Л.А. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов в условиях радиоактивного загрязнении // Экологические последствия радиоактивного загрязнении среды. Сыктывкар. 1991. С. 51-64. (тр. КНЦ УрО АН СССР, № 120).

9. Башлыкоеа Л.А. Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивных загрязнений. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ин-т биол. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2000. 20 с.

10. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционные и биоценотические аспекты / под ред. E.J1. Воробейчика. Екатеринбург: «Тощинский», 2006. 280 с.

11. Биологические мембраны: методы / под ред. Дж. Б. С. Финдлея и В. X. Эванза. М.: Мир, 1990. 423 с.

12. Блюгер А.Ф., Майоре А.Я. Биохимия печени в норме и патологии / В кн.: Основы гепатологии. / под ред. проф. А. Ф. Блюгера. Рига: Зинатне, 1975. С. 44-83.

13. Брин Э.Ф., Травин С. О. Моделирование механизмов химических реакций // Хим. физика. 1991. Т. 10. № 6. С. 830 837.

14. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вести. РАН. 1994. Т. 64 № 5. С. 425-431.

15. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М., Палъмина Н.П., Храпова Н.Г. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975.211с.

16. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов A.A. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах // Радиац. Биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 26-34.

17. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. Т. 54, № 9. с. 1540-1558.

18. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / М.: Наука, 1972. 252 с.

19. Газиев А.И. Низкая эффективность репарации критических повреждений ДНК, вызываемых малыми дозами радиации // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2011. Т.51.Ж5. С. 512-529.

20. Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997. 624 с.

21. Гилёва Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов (уральский опыт). Екатерибург: Изд-во Уральского университета, 1997. 105 с.

22. Гильяно Н.Я., Большакова О.И., Бикинеева Е.Г., Носкин JI.A. Клеточные реакции индуцированные хроническим облучением бета частицами испускаемыми при распаде 14С // Радиац. Биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. №.5. С. 543-547.

23. Грибанов. Г.А. Особенности структуры и биологическая роль лизофосфолипидов // Вопр. Мед. Химии. 1991. Т. 37. № 4. С. 2-10.

24. Грицук, А. И. Влияние инкорпорированных радионуклидов цезия на ультраструктуру митохондрий кардиомиоцитов и процессы тканевого дыхания // Весщ Нацыянальнай Акадэмп навук Беларусь Серыя медыка-б1ялапчных навук. 2002 б. № 2. С. 63 70.

25. Грицук А.И., Матвеев В.В., Грицук Н.А., Коваль А.Н., Сергеенко С.М. Радиобиология инкорпорированного 137Cs и физическое состояние ионов К+,

26. Cs+ и Rb+ в живой клетке // Медико-биологические эффекты действия радиации: международная конференция, Москва, 10-11 апреля 2012 г. Тезисы докладов. М.: ФГУ ФМБЦ им. А.И. Бурназяна ФМБА России, 2012. С. 38.

27. Гродзенский Д.Э. Радиобиология. Биологическое действие ионизирующих излучений, изд. 3-е М.: Атомиздат, 1966 г. 231 с.

28. Дружина H.A. Окислительные процессы в организме животных и их роль в формировании поражений при действии радиации различного качества. Автореф. дис. док. биол. наук. Киев, 1991. 36 с,

29. Ермаков A.B., Конькова М.С., Костюк C.B., Вейко H.H. "ДНК-сигнальный" путь, обеспечивающий развитие радиационного эффекта свидетеля в клетках человека // Радиац. биология. Радиоэкология, 2011. Т.51. № 6. С. 651-659.

30. Некое В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура бислоя. М.: Наука, 1981.296 с.

31. Источники: эффекты и опасность ионизирующей радиации // Докл. Научного комитета ООН по действию атомной радиации Генеральной ассамблеи за 1988 г. Т. 2. М.: Мир, 1993. С. 425.

32. Каган В.Е., Орлов О.Н., Прилипко J1.JI. Проблемы анализа эндогенных продуктов перекисного окисления липидов // Итоги науки и техники Сер. Биофизика. М.: ВИНИТИ. 1986. Т. 18. С. 5-135.

33. Карфидов Д.М., Сергейчев К.Ф. Характеристики рентгеновского излучения из ЭЦР-разряда в зеркальной магнитной ловушке // Прикладная физика. 2007. №6. С. 102-105.

34. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975. 324 с.

35. Кисель М.А., Шадьгро О.И., Юркова И.Л. Радиационно-инициированная свободнорадикальная фрагментация биологически активных глицеридов // Химия высоких энергий, 1997, Т. 31, № 2, С. 99-103.

36. Кичигин А.К, Таскаев А.И. "Водный промысел": история производства радия в республике Коми (1931-1956 гг.) // Вопросы истории естествознания и техники. 2004. № 4., С. 3-30.

37. Климов А.Н., Никулъчева Н.Г. Липиды, липопротеиды и атеросклероз. СПб.: Питер Пресс, 1995.304 с.

38. Климович М.А., Сергейчев К.Ф., Карфидов Д.М., Лукина H.A., Шишкина Л. Н. Биологическая эффективность рентгеновского излучения в малых дозах переменной мощности // Технологии живых систем. 2010. Т. 7. № 8. С. 17 -28.

39. Коломийцева И.К. Радиационная биохимия мембранных липидов. М.: Наука, 1989. 182 с.

40. Козлов A.A. Влияние фоновых доз у-облучения на скорость деления инфузорий //Радиобиология. 1971. Т.П. вып.6. С. 935-937.

41. Козлов М.В., Кушнирева Е.В., Урнышева В.В., Таран Ю.П., Шишкина Л.Н. Влияние характеристик липидов на регуляцию биохимических процессов в печени и крови животных // Биофизика. 2007. Т. 52. Вып. 4. С. 693 698.

42. Козлов М.В., Урнышева В.В., Шишкина Л.Н. Взаимосвязь параметров системы регуляции перекисного окисления липидов и морфофизиологических показателей печени мышей // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 2008. Т. 44. № 4. С.398-402.

43. КорнбергА. Синтез ДНК, пер. с англ., М., 1977, с. 298-305.

44. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука. 1981. 340 с.

45. Кудяшева А.Г., Шишкина Л. Н., Загорская Н.Г. Таскаев А.И. Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов. СПб.: Наука, 1997. 156 с.

46. Кудяшева А.Г., Шишкина Л. Н., Шевченко О.Г. Башлыкова Л.А., Загорская Н.Г. Биологические эффекты радиоактивного загрязнения в популяциях мышевидных грызунов. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 214 с.

47. Кузин А. М. Радиотоксины, их возможная природа и роль в развитии радиационного поражения // Радиотоксины, их природа и роль в биологическом действии радиации высокой энергии. — М.: Атомиздат, 1966. С. 108.

48. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы (к проблеме биологического действия малых доз). -М.: Атомиздат, 1977. 135 с.

49. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии радиации на организм в больших и малых дозах // Изв. АН СССР, Сер. Биол., 1980, №6, с. 883-890.

50. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии.- М.: «Наука», 1986. 285 с.

51. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991, 116 с.

52. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995.158 с.

53. Кузин A.M. Вторичные биогенные излучения лучи жизни. Пущино. 1997. с. 38

54. Кузин А. М. Роль природного радиоактивного фона и вторичного биогенного излучения в явлении жизни М.: Наука, 2002, 80 с.

55. Кузин A.M., Сложеникина Л.В., Фиалковская Л.А., Примак-Миролюбов В.Н. О возможном влиянии естественного фона ионизирующей радиации на развитие млекопитающих // Радиобиология. 1983. Т. 23, Вып. 2. С. 192-195.

56. Кузин A.M., Фиалковская Л.А., Вагабова М.Э., Примак-Миролюбов В.Н. О роли естественного радиационного фона в развитии организмов // Радиобиология. 1985. Т. 25, Вып. 4. С. 572.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. 3-е изд. М.: Высш. шк., 1990. 293 с.

58. Линг Г. Физическая теория живой клетки. Незамеченная революция Санкт-Петербург, "Наука", 376 с.

59. Марголис Л. Б, Бергельсон Л. Д. Липосомы и их взаимодействие с клетками. М.: Наука, 1986. 240 с. 239.

60. Маркевич Л.Н. Метаболизм липидов субклеточных органелл печени при у -облучении крыс в широком диапазоне доз. Автореф. дис. канд. биол. н. М. 2000. 19 с.

61. Маслов В.И. О проведении комплексных радиоэкологических исследований в биогеоценозах с повышенной радиоактивностью // В кн.: Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах / под ред. И.Н. Верховской. М.: Наука. 1972. С. 9-21.

62. Маслова К.И., Маслов В.И. Действие ТЕРН на животных (на примере популяции полёвки-экономки) // Тяжёлые естественные радионуклиды в биосфере. М.: 1990. С. 234-275.

63. Маслова К.И., Материй Л.Д., Ермакова О.В., Таскаев А. И. Атлас патоморфологических изменений у полевок-экономок из очагов локального радиоактивного загрязнения. СПб.: Наука. 1994. 192 с.

64. Материй Л.Д., Ермакова О.В., Таскаев А.И. Морфофункциональная оценка состояния организма мелких млекопитающих в радиоэкологических исследованиях (на примере полёвки-экономки). Сыктывкар, 2003. 164 с.

65. Меньшов В.А., Шишкина Л.Н. Кишковский З.Н. Влияние биосорбентов на состав, содержание и антиоксидантные свойства липидов среды // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. Вып. 3. С. 441-453.

66. Москалёв A.A., Шапошников М.В. Генетические механизмы воздействия ионизирующих излучений в малых дозах. СПб.: Наука, 2009. 137 с.

67. Накагаки М. Физическая химия мембран М.: «Мир», 1991. 205 с.

68. Оленев Г.В., Пасичник Н.М. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов // Экология. 2003. № 3. С. 208-219.

69. Парамонов Д.В. Радиолиз водных дисперсий липосом. Автореф. дис. канд. хим. н. М. 2006. 24 с.

70. Парфенюк С.Б., Хренов М.О., Новосёлова Т.В., Глушкова О.В., Лунин С.М., Фесенко Е.Е., Новосёлова Е.Г. Стрессовые эффекты химических токсинов в низких концентрациях // Биофизика. 2010. Т. 55. Вып. 2, С. 375-382.

71. Пинчук Л.Б., Серкиз Я.И., Родионова Н.К Биологические эффекты у животных в связи с аварией на ЧАЭС. Состояние костномозгового кроветворения у крыс // Радиобиология. 1991. Т. 31, № 5. С. 635 641.

72. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева E.H., Михайловская Л.Н., Антонова Е.В. Современное состояние наземных экосистем Восточно-Уральского радиоактивного следа: уровни загрязнения, биологические эффекты Екатеринбург, 2008. 204 с.

73. Полякова Н.В., Шишкина Л.Н. Воздействие у радиации разной мощности на процессы перекисного окисления липидов в тканях мышей // Радиац. Биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. № 2. С. 181-188.

74. Проказова Н.В., Звездина Н.Д., Коротаева A.A. Влияние лизофосфатидилхолина на передачу трансмембранного сигнала внутрь клетки //Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 1. С. 38-46.

75. Романовский Ю.М. Степанов Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984. 304 с.

76. Рябцев И.А., Дмитриев И.А. Загрязнение радионуклидами копытных млекопитающих // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. / отв. ред. Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1999. С. 249-259.

77. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. 123 с.

78. Сергейчев К.Ф., Карфидов ДМ., Лукина H.A. ЭЦР-ускорение электронов СВЧ-полем до релятивистских энергий в зеркальной магнитной ловушке // Физика плазмы. 2007. Т. 33. № 6 С. 505-525.

79. Серкиз Я.И. Пинчук В.Б., Пинчук Л.Б., Дружина Н.А., Пухова Г.Г. Радиобиологические аспекты аварии на Чернобыльской АЭС. Киев: Наукова думка, 1992. 170 с.

80. Собакин П.И., Чевычелов А.П., Ушницкий В.Е. Радиоэкологическая обстановка на территории Якутии // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. №3. С. 283-288.

81. Спитковский Д. М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий//Радиобиология. 1992. Т.32. Вып. 3. С. 382-400.

82. Спитковский Д.М. Новые биофизические и биохимические аспекты механизмов действия малых доз ионизирующей радиации // Радиац. Биология. Радиоэкология, 1999. Т.39. №1. С. 145-155.

83. Талызина Т.А., Спитковский Д.М. Структурные изменения ядер лимфоцитов человека при действии ионизирующих излучений в диапазоне доз, вызывающих адаптивный ответ // Радиобиология. 1991. -Т. 31. Вып. 4. С. 606-611.

84. Текучесть мембраны в биологии: концепции мембранной структуры / Балли М.Б., Бестерлинг Б., Брейлсфорд Дж.Д. и др. Под ред. Р. Элойза. Киев: Наук, думка, 1989. 313 с.

85. Тимофеев-Рессовский Н.В., Иванов В.И., Корогодин В.И. Применение принципа попадания в радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. 228 с.

86. Торховская Т.И., Ипатова О.М., Захарова Т.С., Кочетова М.М., Халилов Э.М. Клеточные рецепторы к лизофосфатидилхолинам как промоторы сигнальных эффектов//Биохимия. 2007. Т. 72. Вып. 2. С. 149-157.

87. Урньшева В.В., Шишкина Л.Н. Сравнительный анализ антиоксидантной системы печени и крови мышей при воздействии химических токсикантов,экстрагированных из питьевой воды // биофизика. 2003. Том 48. Вып 4. С. 747-753.

88. Урнышева В.В., Шишкина Л.Н. Влияние химических токсикантов в малых дозах на состав фосфолипидов печени животных // Известия РАН. Серия биологическая. 2004. № 2. С. 163-168.

89. Урнышева В.В., Смотряева М.А., Шишкина Л.Н. Динамика физиологических и биохимических показателей мышей в зависимости от концентрации химических токсикантов в экстрактах питьевой воды // Известия РАН. Серия биологическая. 2004. № 6. С. 755-760.

90. Уткин В.И. Радиационная обстановка на Урале // В сб. докладов международного экологического конгресса «Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности» / под ред. Н.И. Иванова. СПб.: 2000. С. 137-140.

91. Холмберг К, Йёнссон Б, Кронберг Б, Линдман Б. Поверхностно-активные вещества и полимеры в водных растворах Пер. с англ. М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2007. — 528 с.

92. Хрустова Н. В., Шишкина Л.Н. Влияние физико-химических характеристик липидов на взаимосвязь состава липидов с индексом печени мышей // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2011. Т. 47, N 1. С. 35-39.

93. Хрустова Н.В., Козлов М.В., Шишкина Л.Н. Влияние физико-химических свойств липидов печени на взаимосвязь между показателями их состава // Биофизика. 2011. Т. 56. Вып. 4. С.668-672.

94. Шарпатый В.А. Радиационная химия биополимеров. Москва, ГЕОС, 2008, 250 с.

95. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. с. 278.

96. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.И. II Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. С. 132 -173. (Тр. Ин-та биологии. Вып. 21).,

97. Шишкина Л.Н., Бурлакова Е.Б. Значения антиоксидантных свойств липидов в лучевом поражении и репарации мембран / В кн.: Химическая и биологическая кинетика. Новые горизонты. М.: Химия. Т. 2. Биологическая кинетика. 2005. С. 365 395.

98. Шишкина Л. Н., Смотряева М. А., Климович М. А., Козлов М. В., Урнышева

99. B. В. Изменение состояния системы перекисного окисления липидов в тканях грызунов//У сп. Геронтол. 2008. Т. 21. № 3. С. 513-515.

100. Шишкина Л.Н., Кудяшева А.Г., Загорская Н.Г., Таскаев А.И. Регуляция окислительных процессов в тканях мышевидных грызунов, отловленных в зоне аварии на ЧАЭС // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. № 2.1. C. 216-232.

101. Шишкина Л.Н., Кушнирёва Е.В., Беспалько ОФ., Полякова Н.В. Роль антиоксидантного статуса в формировании последствий биологического действия низкоинтенсивного излучения в малой дозе // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2000. Т. 40. № 2. С. 162 167.

102. Шишкина Л.Н., Кушнирёва Е.В., Смотряева М.А. Новые подходы к оценке биологических последствий воздействия радиации в малых дозах // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. №3. С. 289 295.

103. Шишкина Л.Н., Смотряева М.А. Связь повреждения мембраны и ДНК с процессом перекисного окисления липидов при слабых воздействиях // Биофизика. 2000. Т. 45. Вып. 5. С. 844 852.

104. Шишкина Л.Н. Шевченко О.Г. Липиды эритроцитов крови и их функциональная активность // Успехи современной биологии. 2010. Т.130. №6. С. 587-602.

105. Шишкина Л.Н., Хрустова Н.В. Кинетические характеристики липидов тканей млекопитающих в реакциях автоокисления // Биофизика. 2006. Т. 51. Вып. 2. С. 340-346.

106. Штамм Е.В., Шишкина Л.Н., Козлова, Павловская Н.Н., Юров К.А., Смотряева М.А., Скурлатов Ю.И. Анализ методов биотестирования в оценке качеств воды // Водоснабжение и санитарная техника. 1997. № 10. С. 18-21.

107. Эйдус Л.Х. Неспецифические реакции клеток и радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1977. 152 с.

108. Эйдус Л.Х Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему М.: 2001 г. 82 с.

109. Яблоков А.В. Миф о безопасности малых доз: атомная мифология. М.: Центр экологической политики России: ООО «Проект-Ф», 2002. 154 с.

110. Ярилин А. А. Радиация и иммунитет. Современный взгляд на старые проблемы // Радиац. Биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 597603.

111. Ярилин А. А. Радиация и иммунитет. Вмешательство ионизирующих излучений в ключевые иммунные процессы // Радиац. Биология. Радиоэкология. 1999. Т . 39, № 1. с. 181-189.

112. Ярмоненко С. П. Отечественная радиобиология: история и люди. Радекон, 1997, 102 с.

113. Asakawa Т., Matsushita S. Coloring conditions of thiobarbituricacid test for detecting lipid hydroperoxides // Lipids. 1980. V. 15. №3. P. 137-140.

114. Billen D. Spontaneous DNA Damage and its Significance for the 'Negligible Dose' Controversy in Radiation Protection// Belle Newsletter. 1994.V. 3. P.8-11.

115. Burlakova E.B. Low intensity radiation: radiobiological aspects // Radiation protection dosimetry / Ed. Ye.B. Burlakova, V.I. Naidich, J.B. Reitan. 1995. Vol. 62. P. 13-18.

116. Burlakova E.B., Archipova G. V., Djabalova N.I., Molochkina E.M., Khokhlov A.P. Membrane lipids as information carriers // Biophysical and biochemical information transfer in aging and recognition. N.Y.: Plenm Press, 1979. P. 583594.

117. Burlakova Ye.B., Pal'mina N.P., Mal'tseva E.L. Membrane Lipid Oxidation / Ed. C. Vigo-Pelfrey. Boca Raton Ann Arbor Boston: CRC Press, 1991. V. III. P. 209237.

118. Cowan R.D. Atomic self-consistent-field calculations using statistical approximations for exchange and correlation. // Phys. Rev. 1967. Vol. 163, P. 5461.

119. Farias R.N., Morero R.D., Sineriz F., Frucco R.E. Regulation of allosteric membrane-bound enzymes through changes in membrane lipid composition // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 415. N2. P. 231 251.

120. Filippov A., Oradd G., Lindblom G. The effect of cholesterol on the lateral diffusion of phospholipids in oriented bilayers // Biophys. J. 2003. V. 84. P. 30793086.

121. Franco N., Lamartine J., Frouin V., Le Minter P., Petat C., Leplat J.-J., Libert F., Gidrol X., Martin M.T. Low dose exposure to y-rays induces specific gene regulations in normal human keratinocytes // Radiat. Res. 2005. V. 163. P. 623635

122. FrankelE.N. Lipid oxidation. //Prog. Lipid Res. 1980. Vol. 19: 1-22.

123. Frankel E.N. Chemistry of free radical and singlet oxidation of lipids. // Prog. Lipid. Res. 1985. Vol. 23: 197-221.

124. Frankel E.N. Secondary products of lipid oxidation. // Chem. Phys. Lipids. 1987. Vol. 44: 73-85.

125. Frankel E.N. Recent advances in lipid oxidation. // J. Sci. Food Agric. 1991. Vol. 54. P. 495-511.

126. Frankel, E.N., Gardner H.W. Effect of a-tocopherol on the volatile thermal composition products of methyl linoleate hydroperoxides. // Lipids. 1989. Vol. 24. P. 603-608.

127. Gregoriadis G., Allison A.C. (eds.)\ Liposomes in biological systems. John Wiley & Sons.: N.Y., 1980. 422 p.

128. Hamada N., Matsumoto H., Hara T., Kobayashi Y. Intercellular and intracellular signaling pathways mediating ionizing radiation-induced bystander effects. // J. Radiation. Res. 2007. V. 48. № 2. P. 87-95.

129. Hartman G., Krig A. Mechanism and function of a newly identified CpG DNA motif in human primary B cells // J. Immunol. 2000. V. 164. № 2. P. 944-953.

130. Hattori S. State of research and perspective on radiation hormesis in Japan .// BELLE Newsletters 1994. V. 3. № 1. P. 1-21.

131. Hazel J.R. The regulation of cellular function by temperature induced alterations in membrane composition. // Effect of temperature on ectothermic organisms. Berlin, 1973. P. 55-67.

132. Hensley K., Robinson K.A., Gabbita P., Salsman S., Floyd R.A. Reactive Oxygen Species, Cell Signaling, and Cell Injury // Free Radic. Biology & Med. 2000. V. 28. N 10. P. 1456 1462.

133. Itzhaki R., Gill D. M. Micro-biuret method for estimating proteins // Anal. Biochem. 1964. V. 9. P. 401-410.

134. Janiak M. J., Small D.M. Shipley G.G. Nature of the Thermal pretransition of synthetic phospholipids: dimyristolyl- and dipalmitoyllecithin. // Biochemistry. 1976. Vol. 15. N 21. P. 4575^4580.

135. Kagan V.E., Fabisiak J.P. , Shvedova A. A., Tyurina Y.Y., Tyurin V.A. , Schor N.F., Kawai K. Oxidative signaling pathway externalization of plasma membrane phosphatidylserine during apoptosis // FEBS Letters. 2000. V. 477. P. 1-7.

136. Kagan V.E., Kisin E.R., Kawai K., Serinkan B.F., Osipov A.N., Serbinova E.A., Wolinsky I., Shvedova A.A. Toward mechanism-based antioxidant interventions;lessons from natural antioxidants. // Ann N. Y. Acad. Sci., 2002 Apr. V. 959. P. 188-198.

137. Kessler Oh, Neumaier P.S, Wolf W. Recognition sequences of restriction endonucleases and methylases // Gene. 1985. V. 33. № 1. P. 1-102.

138. Klimovich M.A., Shishkina L.N., Paramonov D.V., Trofimov VI. Interrelation between the Physicochemical Properties and the Composition of Natural Lipids and the Liposomes Formed from Them // Oxidation Commun. 2010. Vol. 33. N. 4. P. 965-973.

139. Kozlov M.V., Urnisheva V. V. and Shishkina L.N. Influence of low-toxicity chemical agents at low doses on oxidative processes in liver of mice. // N.Y.: Nova Science Publisher, 2009. P. 55-63.

140. Kudyasheva A.G., Shishkina L.N., Zagorskaya N.G., Taskaev A.I. II 20 Years after the Chernobyl accident: past, present and future / Eds E. Burlakova, V. Nai-dich. N.-Y.: Nova Science Publ., 2006. P. 303-329.

141. Leonarduzzi G., Arkan M.C., Btisaca H., Chirpotto E., Sevenain A., Poli G. Lipid Oxidation Products in Cell Signaling // Free Radic. Biol. & Med. 2000. V. 28.N 2. P.1370-1378.

142. Nishizuka Y. Protein kinase C and lipid signaling for sustained cellular responses // Faseb J. 1995. V. 9. P. 484-496.

143. Nishizuka Y. Turnover of inositol phospholipids and signal transduction. // Science 1986. V. 233. P. 305-312.

144. Ohvo-Rekila H., Ramstedt B., Leppimaki P., Slotte J. Cholesterol interactions with phospholipids in membranes. // Progress in lipid research. 2002. V. 41. P. 66-97.

145. Petkau A., Chelack W.S. II Biochim. Biophys. Acta. 1976. V. 433. N. 3. P. 445456;

146. Philips M.C. The physical state of phospholipids and cholesterol in monolayers, bilayers and membranes. In: Progress in surface and membrane science. N.Y.: Acad. Press. 1972. vol. 5. 139 p.

147. Planel. H, Soleihavoup J.P., Tixador R. Recherches sur Taction des radiations ionisated natturelles sur la croissance d'etrs unicellulires // C.R. Acad. Sci. 1965. V. 260. P. 3770-3775.

148. Ridgway N.D. Interactions between metabolism and intracellular distribution of cholesterol and sphingomyelin // Biochim. Biophys. Acta. 2000. V. 1484. P. 129141.

149. Rios-Marco P, Jimenez-Lopez JM, Marco C, Segovia JL, Carrasco MP. Antitumoral alkylphospholipids induce cholesterol efflux from the plasma membrane in HepG2 cells. // J. Pharmacol. Exp. Ther. 2011 Mar, 336(3): 866-73.

150. Small D.M. Phase equilibria and structure of dry and hydrated egg lecithin. // J. Lipid res., 1967, vol. 8. N 6. P. 551-557.

151. Sperry W.M., Webb M.A. A revision of the Schoenheimer and Sperry method for cholesterol determination // J. Biol. Chem. 1950. V. 187. N 1. P. 97-106

152. Stark G. The effect of ionizing radiation on lipid membranes// Biochim. Biophys. Acta. 1991.V. 1071.P. 103-122.

153. Tapio S., Jakob V. Radioadaptive response revisited. Radiation Environ. Biophys. // Radiat. Environ. Byophys. 2007 V. 46. № 1. P. 1-12.

154. United Nations. UNSCEAR 1993. Report to the General Assembly, with Scientific Annex. Annex F. Influence of dose and dose rate on stochastic effects of radiation. United Nations. New York, 1993. P. 619-727.