Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Хрущова, Анастасия Михайловна

• Хрущова, Анастасия Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хрущова, Анастасия Михайловна

Введение.

Цель и задачи работы.

Экспериментальные животные и статистическая обработка.

Глава 1. Особенности строения дополнительных мешочков у джунгарского хомячка.

Глава 2. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей у джунгарского хомячка

Глава 3. Роль среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самца в выживаемости и развитии детенышей раннего возраста в отсутствии самки.

Глава 4. Роль секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в регуляции полового созревания детенышей и циклики молодых самок.

4.1. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.1.1. Влияние удаления среднебрюшной железы у самцов-отцов на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.1.2. Влияние удаления дополнительных мешочков у родительских особей на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.2. Влияние секрета дополнительных мешочков особей-доноров на скорость полового созревания детенышей у джунгарского хомячка.

4.3. Влияние секрета дополнительных мешочков самок на скорость полового созревания детенышей у хомячка Кэмпбелла.

4.4. Влияние кастрации на феромональную активность секрета дополнительных мешочков самцов у джунгарского хомячка.

4.5. Влияние секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов на циклику самок у хомячка Кэмпбелла.

Глава 5. Влияние удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на физиологические параметры особи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль специфических экскреторных образований кожи в регуляции развития на примере хомячков р. Phodopus»

Реконструкция путей становления адаптации разного уровня в процессе эволюции - одна из актуальнейших проблем биологии. Очевидно, что ее решение невозможно без оценки приспособительного значения морфо-функциональных комплексов у ныне живущих форм. Примером такого подхода является выяснение факторов, определивших эволюционное становление и преобразование специфических кожных желез, широко представленных в различных группах млекопитающих (Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 2001). Несмотря на устойчивый интерес к специфическим кожным железам млекопитающих, функция этих органов до настоящего времени остается мало исследованной. Традиционно роль этих экскреторных образований рассматривалась лишь в контексте коммуникативных процессов - маркировочного поведения и кодирования информации о виде, поле и физиологическом состоянии, индивидуальной принадлежности особи (Соколов, Исаев, 1982; Соколов, Зинкевич, 1986; Ralls, 1971; Johnson, 1973; Quay, 1977; Thiessen, Rice, 1976; Stoddart, 1980; Gosling, 1982; Flood, 1985; Epple et al., 1988, и др.). Однако, энергозатраты как на маркировочную активность, так и на продукцию секретов железами кожи очень высоки. Очевидно, что такое «расточительство» не могло бы быть подхвачено отбором, если бы не «окупалось» повышением конечной приспособленности. Одним их факторов, определивших становление и прогрессивную эволюцию специфических кожных желез, стало, возможно, их участие в регуляторных процессах. И действительно, результаты исследований последних лет указывают на участие специфических кожных желез в регуляции репродуктивных функций. В частности, было показано, что секреты кожных желез являются источником праймер-феромонов, регулирующих скорость созревания молодых особей - параметра, вносящего значительный вклад в демографическую структуру популяций (Соколов и др., 1989; Васильева, 1990; Кузнецова, Васильева, 2003; Reasner, Johnston, 1988; Vasilieva, 1995, 2000 a,b; Sokolov et al., 1992). Однако эти пионерские исследования лишь намечают перспективное поле для дальнейших исследований.

В данной работе в качестве объекта исследования были выбраны два вида рода Phodopus - джунгарский хомячок {Phodopus sungorus Pallas, 1773) и хомячок

Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905). Джунгарский хомячок и хомячок Кэмпбелла являются близкородственными, недавно отделившимися от общего предка аллопатрическими видами (Некипелов, 1961; Флинт, Головкин, 1961; Галкина и др., 1977; Пантелеев, 1998), видовая специфика которых была доказана гибридологическим анализом (Воронцов и др., 1967; Юдин и др., 1979; Павлинов, Россолимо, 1987; Соколов, Васильева, 1993а; Соколов и др., 1988; Сафронова и др., 1999; Черепанова, 2001), и в целом служат прекрасной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Обладая большим внешним сходством, и сходными особенностями биологии (Телицына, 1993; Карасева, Телицына, 1996; Wynne-Edwards, 1995), виды существенно различаются по ряду параметров: скорости развития, сезонной активности, особенностям питания, водного обмена, терморегуляции (Флинт, Головкин, 1961; Мейер, 1967; Васильева, 1990; Мещерский, 1992; Соколов и др., 1994; Васильева, Парфенова, 2003; Weiner, Heldmaier, 1987; Ebling, 1994). В целом, для Ph. sungorus характерна большая по сравнению с Ph. campbelli устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987a,b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994 a,b; Newkirk et al., 1998).

Два крупных специфических кожных экскреторных образования -среднебрюшная железа (далее - СБЖ) и дополнительные мешочки в устье защечных мешков (далее - ДМ), характерные для обоих видов, примечательны тем, что они являются структурами совершенно разного строения и типа секреции. СБЖ сложена комплексом гипертрофированных сальных желез, и ее функционирование связано с уровнем половых гормонов (ярко выражена у половозрелых самцов, деградирует после кастрации (Соколов и др., 1987)). Структурой совершенно иного типа являются ДМ. Они не являются железами в традиционном смысле слова и представляют собой инвагинацию эпителия, расположенную между тканями щеки и защечного мешка. Базальный слой эпителия интенсивно пролиферирует и из отмерших слоев в полости мешочка при участии специфической бактериофлоры образуется секретоподобное содержимое (далее, секрет) (Соколов и др., 1991). ДМ, в отличие от СБЖ, появляются уже на 5-7 день жизни, и одинаково хорошо развиты у особей обоих полов (Соколов и др., 1991, 1993 а). Секреты СБЖ и ДМ доступны взрослым особям и детенышам в результате специфического поведения (Васильева,

1988; 1990), а также при исследовании меток, оставленных среднебрюшной железой и исследовании временных запасов пищи (Соколов, Васильева, 1993 б). У самцов обоих видов количество секрета, выделяемого этими структурами, и содержащего белки, жиры и воска, составляет до 0,2 % от массы тела (Apfelbach et al, 2001; Burger et al., 2001 a,b; Литвинова, Васильева, 2004 а, б). Было показано участие обеих структур в регуляторных процессах. Так, у хомячка Кэмпбелла секрет дополнительных мешочков важен для обеспечения перехода детенышей на самостоятельное питание, и в условиях острого дефицита секрета значительно понижается выживаемость детенышей и темпы их развития (Васильева, Феоктистова, 1993). Для содержимого дополнительных мешочков и секрета среднебрюшной железы самцов хомячка Кэмпбелла показана феромональная активность (Sokolov et al., 1992; Кузнецова, Васильева, 2003). Однако функция СБЖ и ДМ у джунгарского хомячка и воздействие секретов желез самок не изучались, что делает проведение настоящего исследования своевременным и актуальным.

Цель и задачи работы

Целью данной работы было изучение роли двух специфических кожных экскреторных образований - среднебрюшной железы (далее - СБЖ) и дополнительных мешочков в устье защечных мешков (далее - ДМ), в регуляции развития и полового созревания у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить тонкое строение ДМ у джунгарского хомячка, так для этого вида они были описаны как сальные железы без выяснения гистологической структуры (Krischke, 1986), которая исследована только у хомячка Кэмпбелла (Соколов и др., 1991);

2. исследовать влияние острого дефицита секрета ДМ на развитие детенышей джунгарского хомячка;

3. исследовать возможную роль СБЖ и ДМ самца-отца как источника питательных веществ в выживании детенышей раннего возраста, оставшихся без самки-матери;

4. исследовать роль секретов СБЖ и ДМ в регуляции скорости полового созревания молодых особей и циклики самок;

5. изучить последствия удаления среднебрюшной железы и дополнительных мешочков на некоторые физиологические параметры взрослых самцов, что определяется необходимостью интерпретации результатов экспериментов, проведенных с использованием оперированных особей.

Экспериментальные животные и статистическая обработка

Животные. В качестве объекта исследования в работе были использованы хомячки, содержащиеся в виварии лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ РАН. Особи-основатели лабораторной линии Ph. sungorus были пойманы в районе Новосибирска (Кулундинская степь, окрестности г. Карасук) в 1984 г., а особи-основатели Ph. campbelli - на северо-востоке Монголии в 1985 г. Животные находились в условиях инвертированного светового дня 14С:10Т, при температуре 20-25°С. Вода и корм, состоящий из стандартного комбикорма (НПО «Сельхозтехнологии») для крыс и мышей, хлеба, овса, зерновых каш, свежих овощей, всегда были доступны.

Статистическая обработка данных. При обработке данных использовали параметрические методы анализа - t-критерий Стьюдента для независимых переменных. Вариабельность выборки оценивали по показателю коэффициента вариации Фишера. Для сравнения выборок небольшого объема использовали непараметрические методы анализа: тест Манн-Уитни. В том случае, когда сравнивали между собой несколько экспериментальных групп, вводили поправку Бонферрони для множественных сравнений (Bonferroni test, ANOVA). Также был использован метод х2- Для сравнения динамических процессов использовали тест Колмогорова-Смирнова. Вся статистическая обработка выполнена в программе Statistica for Windows 6.0.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Хрущова, Анастасия Михайловна

Выводы:

1. Секрет дополнительных мешочков необходим для обеспечения нормальных темпов развития детенышей у джунгарского хомячка, однако полное лишение детенышей возможности получать секрет не приводит у этого вида к таким негативным последствиям, как у хомячка Кэмпбелла.

2. Среднебрюшная железа и дополнительные мешочки самца-отца у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла являются источниками питательных веществ для детенышей раннего возраста и способны обеспечить выживаемость и развитие детенышей в отсутствии самки-матери.

3. Секреты среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов хомячка Кэмпбелла влияют на циклику молодых самок, нормализуя ее.

4. Секреты среднебрюшной железы и дополнительных мешочков самцов джунгарского хомячка подавляют созревание детенышей-самцов и ускоряют созревание детенышей-самок.

5. Секрет дополнительных мешочков самок у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла подавляет созревание особей того же пола, а его воздействие на детенышей-самцов зависит от возраста особей реципиентов.

6. Кастрация не сказывается на функциональной активности дополнительных мешочков у джунгарского хомячка, однако отражается на праймер-эффективности секрета.

Благодарности. Мне хочется выразить глубочайшую благодарность научному руководителю - Н.Ю. Васильевой за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы. Хочу поблагодарить сотрудника ИПЭЭ РАН В.М. Парфенову за помощь в сборе материала. Спасибо сотрудникам ИСиЭЖ СО РАН проф. М.П. Мошкину, И.Е. Колосовой и JI.A. Герлинской, и аспирантам ИПЭЭ РАН А.А. Тупикину и И.В. Чадаевой за помощь в проведении РИА и ИФА анализов. Также хочу поблагодарить проф. Тюбингенского университета Раймунда Апфельбаха за возможность стажировки в Тюбингенском университете и помощь в приготовлении препаратов, и Н.В. Чистякову и А.Н. Бабенко за советы и помощь в обработке гистологического материала. За помощь по трудоемкому уходу за лабораторными животными огромное спасибо хочу сказать сотруднику ИПЭЭ РАН Е.В. Петровой, и аспирантам ИПЭЭ РАН И.В. Мастюгиной и И.В. Чадаевой. Очень благодарна своим родителям - Е.Д. Лосевой и М.М. Хрущову за понимание и всестороннюю поддержку.

Заключение

Полученные в работе результаты говорят о том, что среднебрюшная железа и дополнительные мешочки у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла являются полифункциональными образованиями. На ранних этапах постнатального онтогенеза обе структуры (и особенно дополнительные мешочки) вовлечены в регуляцию выживания и обеспечения нормальных темпов роста детенышей. Немаловажную роль в выживании детенышей у обоих видов играют среднебрюшная железа и дополнительные мешочки самца-отца, их секреты даже могут выступать в качестве резервного источника питательных веществ в отсутствии материнского молока.

На более поздних сроках развития среднебрюшная железа и дополнительные мешочки осуществляют регуляцию созревания детенышей обоих полов и циклики молодых самок, причем этот эффект достигается очень быстро (например, в случае воздействия на циклику молодых самок - уже через сутки после начала воздействия). Такая реактивность, а также существование критических возрастных периодов чувствительности детенышей к хемосигналам секретов может быть механизмом, обеспечивающим быстрый контроль за репродуктивно-активной частью популяции.

Интересно отметить, что функция среднебрюшной железы и дополнительных мешочков у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла сходна, несмотря на значительные эколого-физиологические различия этих видов. Большая устойчивость джунгарского хомячка, в частности, к негативным последствиям дефицита секрета дополнительных мешочков, полностью согласуется с представлениями о разной устойчивости видов к воздействию неблагоприятных факторов (Мещерский, Клишин, 1990; Мещерский, 1992; Scribner, Wynne-Edwards, 1994; Weiner, 1987а, 1987b; Wynne-Edwards, 1998; Scribner, Wynne-Edwards, 1994a, 1994b; Newkirk et al., 1998).

Полученные данные расширяют наши представления о спектре функций специфических кожных желез и свидетельствуют об их важной роли, вносящей весомый вклад в приспособленность. Очевидно, что возникновение и эволюция специфических кожных желез и маркировочного поведения, как и других морфофизиологических и поведенческих признаков, явились результатом компромисса между разнонаправленными тенденциями отбора, в том числе факторами, обеспечивающими выживание, и усилиями, затрачиваемыми на размножение (Trivers, 1972; Roff, 1992; Stearns, 1989; 1992; Emlen, 1997, 2001). Очевидно, что репродуктивный успех самцов с хорошо развитыми специфическими кожными железами как в результате повышения шансов их потомства на выживание, так и вследствие их предпочтения самками (Vasilieva, 1997), уравновешивал на эволюционных весах высокую энергетическую «стоимость» продукции секрета и маркировочного поведения, что и обеспечило прогрессивное развитие этих сложных многофункциональных экскреторных образований.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хрущова, Анастасия Михайловна, 2007 год

1. Бодяк Н.Д., 1994. Морфофункциональные особенности гардеровой железы некоторых млекопитающих: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24 с.

2. Васильева Н.Ю., 1988. Маркировочное поведение джунганрского хомячка: ситуативный анализ и функция // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. Тез. докл. М. С. 15-17.

3. Васильева Н.Ю. 1990. Функции специфических кожных желез, функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере представителей п/сем. Cricetidae // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24 с.

4. Васильева Н.Ю., Парфенова В.М., 2003. Есть ли зимняя спячка у хомячка Кэмпбэла (Phodopus campbelli)?: экспериментальный подход к решению вопроса // Териологические исследования. Вып. 3. Ред. Голенищев Ф.Н. С.-Пб: РАН. С. 105-123.

5. Васильева Н.Ю., Феоктистова Н.Ю., 1993. Функция дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла Phodopus campbelli (Cricetidae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 72, вып. 6. С. 103-113.

6. Воронцов Н.Н., 1982. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны: Т.З. 4.1. // Фауна СССР. Млекопитающие. Вып.6. JI.: Наука. 451 е.

7. Воронцов Н.Н., Гуртовой Н.Н., 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков (Cricetini-Cricetinae-Rodentia-Mammalia) // ДАН СССР. Т. 125. С. 673-676.

8. Воронцов Н.Н., Раджабли С.Ю., Ляпунова К.Л., 1967. Кариологическая дифференциация аллопатрических форм хомячков подвидов Phodopus sungorus и гетероморфизм половых хромосом самок // ДАН СССР. Т. 173. С. 55-58.

9. Галкина Л.И., Потапкина Н.Ф., Юдин Б.С., 1977. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд. С. 60-81.

10. Гольцман М.Е., 1977. Поведение больших песчанок в экспериментальных условиях: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М. 28 с.

11. Даев Е.В., 1983. Действие экзогенных метаболитов на цитогенетические характеристики сперматогенеза и репродуктивную функцию самцов домовой мыши: Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 24 с.

12. Дементьев Г.П., 1940. Руководство по зоологии. Т. 6. Птицы. М.: Изд-во АН СССР. 856 с.

13. Карасева Е.В., 2004. Реакция самцов джунгарского хомячка {Phodopus sungorus Pallas, 1773) на комплексные запаховые метки: Курсовая работа под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 43 с.

14. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука.

15. Крученкова Е.П., Гольцман М.Е., 1977. Взаимоотношения между родителями и детенышами большой песчанки в экспериментальных условиях // Экол. и мед. значение песчанок фауны СССР. М. С. 207-208.

16. Крыльцов А.И., Шубин И.Г., 1964. Об экологии хомячка Эверсманна (Cricetulus eversmanni Br.) и джунгарского {Phodopus sungorus Pall.) // Зоол. Журн. Т. 43. С. 29-36.

17. Кузнецова М.В., 1998. Влияние конспецифических хемосигналов на скорость полового созревания детенышей хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli): дипломная работа, выполнена под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 49 с.

18. Кузнецова М.В., Васильева Н.Ю., 2003. Влияние секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков самцов хомячка Кэмпбелла на скорость полового созревания детенышей // Зоол. Журн. Т. 82, вып. 12. С. 1506-1512.

19. Лебедева Н.В., 2000. Влияние удаления среднебрюшной железы в разные периоды постнатального онтогенеза на поведение и половую систему самцов хомячка Кэмпбелла: Дипломная работа, выполнена под руководством Васильевой Н.Ю. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова.

20. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., 2004а. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus): I. Источники хемосигналов // Зоол. Журн. Т. 83, вып. 7. С. 876-887.

21. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., 20046. Индивидуальный запах тела у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus): II. Роль специфических кожных желез // Зоол. Журн. Т. 83, вып. 9. С. 1-9.

22. Литвинова Е.М., Васильева Н.Ю., Соколов В.Е., 1999. Роль секретов специфических кожных желез в создании индивидуального запаха у джунгарского хомячка//VI Съезд териол. общества. -М.: РАН. С. 141.

23. Машкин В.И, Батурин А.Л., 1982. Ольфакторное поведение сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.) // Феромоны и поведение. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 82-98.

24. Мейер М.Н., 1967. Особенности размножения и развития джунгарских хомячков (Phodopus sungorus Pallas) разных географических популяций // Зоол. Журн. Т. 46, вып. 4. С. 604-613.

25. Мещерский И.Г., 1992. Адаптации водного обмена палеарктических хомяков (Cricetinae) к аридным условиям обитания на примере рода Phodopus: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва: ИЭМЭЖ. 24 с.

26. Мещерский И.Г., 1993. Различия терморегуляции двух видов хомячков рода Phodopus // Зоол. Журн. Т.2, вып.Ю. С.146-151.

27. Мещерский И.Г., Клишин В.О., 1990. Функциональные особенности почек хомячков рода Phodopus II Журн. эвол. биохим. физиол. Т.26. С.47-55.

28. Наумов Н.П., 1973.Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных. //Журн. общ. биол. Т. 34, вып. 6. С. 808-816.

29. Наумов Н.П., 1975. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вест. АН СССР. №2. С. 55-62.

30. Некепелов H.J1., 1941. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомячков // Тр. Моск. зоотехн. ин-та. Т. 71. С. 141-146.

31. Некипелов Н.В., 1961. Распространив млекопитающих в юго-восточном Забайкалье и численность некоторых видов // Биологический сборник. -Иркутск. С. 3-48.

32. Неклюдова Т.И., 1994. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи: Автореф. дисс. канд биол наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 24с.

33. Новиков Н.С., 1988. Феромоны и размножение млекопитающих. Физиологические аспекты. Л.: Наука. 169с.

34. Новиков С.Н., Даев Е.В., Цапыгина Р.И., 1985. Действие летучих компонентов мочи на генеративную функцию неполовозрелых самцов домовой мыши Mus musculus L. //Докл. АН СССР. Т. 281. С. 1506-1508.

35. Нумеров А.Д., 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж: ФГУП ИПФ Воронеж. 517 с.

36. Павлинов И.Я., Россолимо O.J1., 1987. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ. 284 с.

37. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423с.

38. Пантелеев П.А., 1998. Грызуны палеарктческой фауны: состав и ареалы. -М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 117 с.

39. Парфенова В.М., Васильева Н.Ю., 1999. Социальные факторы, влияющие на скорость полового созревния самок сирийского хомячка (Mesocricetus auratus) // VI Съезд териол. об-ва. М.: РАН. С. 190.

40. Пасхина Н.М., 1981. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. -М.С. 170-175.

41. Сафронова Л.Д., Черепанова Е.В., Васильева Н.Ю., 1999. Особенности первого деления мейоза у гибридов хомячков Phodopus sungorus и Phodopus campbelli от возвратных скрещиваний // Генетика. Т. 35. С. 237-242.

42. Скурат Л.Н., 1972. Строение и значение специфических кожных желез грызунов: Автореф. дисс. канд. биол. дисс. М., 24 с.

43. Скурат Л.Н., 2003. Специфические кожные железы хомячков рода Phodopus И Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. Ред.: Орлов В.Н. М., РФФИ. С. 381-382.

44. Слоним А.Д., 1976. Среда и поведение: Формирование адаптивного поведения. М.: Изд-во МГУ. 287 с.

45. Соколов В.Е., 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. 487 с.

46. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1993а. Гибридологический анализ подтверждает видовую самостоятельность Phodopus sungorus (Pallas, 1773) и Phodopus campbelli (Thomas, 1905) // ДАН РАН. T.332. C.122-125.

47. Соколов B.E., Васильева Н.Ю., 19936. Поведение хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli Thomas, 1905) в природе: подтверждение теории сигнального биологического поля // ДАН. Т. 332. С. 667-670.

48. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1996. Гетероспецифические социальные факторы, влияющие на скорость полового созревания детенышей Phodopus campbelli: роль перекрестного выращивания и секрета среднебрюшной железы //ДАНРФ. Т. 354. С. 571-574.

49. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина Н.И., Феоктистова НЛО., 1991. Дополнительные мешочки у устья защечных мешков хомячка Кэмпбелла {Phodopus campbelli) II ДАН СССР. Т.316. С.479-483.

50. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1989. Секрет среднебрюшной железы самцов Phodopus campbelli Thomas, 1905 содержит фактор, регулирующий половое созревание детенышей // ДАН СССР. Т. 308. С. 1274-1277.

51. Соколов В.Е., Громов B.C. 1993. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. 215 с.

52. Соколов В.Е., Демина Н.И., Васильева Н.Ю., 1990. Формирование специфических кожных желез сального типа в раннем постнатальном онтогенезе //ДАН СССР, Т. 312. выт. 6, с. 1486-1490.

53. Соколов В.Е., Джемухадзе Н.И., Васильева Н.Ю., Суров А.В., 1987. Возрастные и половые особенности функциональной активности среднебрюшной железы джунгарского хомячка Phodopus campbelli II ДАН СССР. Т.295. С.224-226.

54. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П., Данкова А.А., Исаев С.И., 1978. Стимуляция размножения клеток среднебрюшной железы большой песчанки (Rhombomys opimus) в условиях культивтрования //ДАН СССР. Т. 240. С. 1440-1442.

55. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986. Основные задачи химической коммуникации млекопитающих. // Химическая коммуникация животных. Теория и практика. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 213-219

56. Соколов В.Е., Исаев С.И., 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникации большой песчанки (Rhombomus opimus) // Феромоны и поведение. Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С. 127-144.

57. Соколов В.Е., Кожурина Е.И., Степанова J1.B., Бодяк Н.Д., 1994. Щечные подушечки рыжей вечерницы, Nyctalis noctula (Chiroptera, Vesperti 1 ionidae) // Изв. РАН. Сер. биол. №26. С. 219-232.

58. Соколов В.Е., Мещерский И.Г., Щелкунова А.Я., 1994. Взаимосвязь между уровнем потребления воды, энергии и белкового азота у джунгарского хомячка {Phodopus sungorus) // Зоол. Журн. Т. 73. С. 146-157.

59. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1982. Социальная структура экспериментальных группировок и маркировочное поведение американской норки // Феромоны и поведение. Ред. В.Е. Соколов. М.: Наука. С. 219-237.

60. Соколов В.Е., Скурат J1.H., Степанова J1.B., Сумина Е.Б., Шабадаш С.А., 1988. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М.: Наука. 280 с.

61. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., 1986. Микрофлора и химическая коммуникация животных: некоторые экологические аспекты // Химическая коммуникация животных. -М. С. 263-271.

62. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю., 1995. Бактерии в секрете дополнительных мешочков в устье защечных мешков у хомячка Кэмпбелла // Микробиология. Т. 64. С. 216-221.

63. Соколов В.Е., Феоктистова НЛО., 1999. Аттрактивность запаха материнского секрета железистого комплекса углов рта для детенышей Ph. campbelli и Ph. sungorus // Изв. РАН, Серия биол. Вып. 2. С. 242-245.

64. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Васильева Н.Ю., 1994. Коммуникативная функция секрета дополнительных мешочков в устье защечных мешков хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905): роль в индивидуальном распознавании // ДАН РАН. Т.335. С.118-120.

65. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., Мещерский И.Г., 19936. Влияние специфических образований в углах рта на физиолого-морфологические параметры взрослого организма хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli Thomas, 1905)//ДАН. Т. 330. С. 667-669.

66. Соколов В.Е., Черепанова Е.В., Сафронова Л.Д., Васильева Н.Ю., Орлов

67. B.Н., 1988. Нарушения на стадии первого деления мейоза у межвидовых гибридов хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus //Зоол. Журн. Т. 77. С. 355-363.

68. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 648 с.

69. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 1988. Специфические кожные железы некоторых копытных // Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М.: Наука. С. 91-144.

70. Суров А.В., Телицына А.Ю., 1986. К экологии джунгарского хомячка в зимний период // IV съезд Всесоюзн. Териол. О-ва: тез. докл. М. 1986. Т. 1.1. C. 354-355.

71. Ушакова Н.А., 1984. Роль симбионтной микрофлоры в химической коммуникации млекопитающих // Сигнализация и экология млекопитающих и птиц. Ред. Соколов В.Е.-М.: Наука. С. 44-63.

72. Ушакова Н.А., 2006. Изучение мутуалистических взаимодействий микроорганизмов и животных и использование микросимбионтов в биотехнологических целях: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 52 с.

73. Ушакова Н.А., Андреев J1.B. 1986. Спорообразующие бактерии и другие микроорганизмы в секрете среднебрюшной железы самцов большой песчанки // Химическая коммуникация животных. Ред. Соколов В.Е. М.: Наука. С.272-287.

74. Ушакова Н.А., Феоктистова Н.Ю., Колганова Т.В., Турова Т.П., 2004. Microbacterium oxydans симбионт хомячка Кэмпбелла, обладающий пробиотическими свойствами // Прикладн. биохим. и микробиол. Т. 40. С. 639644.

75. Ушакова Н.А., Шубкина А.В., 1991. Участие бактерий кожного покрова млекопитающих в химической коммуникации животных // Проблемы химической коммуникации животных. М.:Наука. С.323-330

76. Феоктистова Н.Ю., 1994. Строение и функции специфических комплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 26 с.

77. Флинт В.Е., 1964. Численность хомячков Палеарктики и особенности ее динамики // Современные проблемы изучения динамики численности популяций животных. Материалы совещания. М. С. 108-110.

78. Флинт В.Е., Головкин А.Н., 1961. Очерк сравнительной экологии хомячков Тувы // Бюлл. МОИП, Отд. биол. Т. 66. С. 57-77.

79. Цапыгина Р.И., Даев Е.В., Новиков С.Н., 1981. Действие экзогенных метаболитов самцов домовой мыши на процесс клеточного деления в генеративной ткани молодых животных при однократных и многократных воздействиях // Исследования по генетике. № 9. С. 17-23.

80. Черепанова Е.В., 2001. Постзиготическая изоляция хомячков Phodopus campbelli и Phodopus sungorus и их цитогепетические характеристики: Автореф. диссканд. биол. наук. М. 25 с.

81. Шабадаш С.А., Чернова О.Ф., 2006. Гепатоидные кожные железы млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК. 217 с.

82. Шилов И. А., 1991. Механизмы формирования и поддержания пространственно этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих (Сер. Вопросы териологии). - М.: Наука, 1991. С. 65-86.

83. Шилов И.А., 1985. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа. 328 с.

84. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., 1979. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука. 296 с.

85. Apfelbach R., Vasilieva N.Y., 1997. Social olfactory imprinting in two dwarf hamster species and correlated neuronal developmental pattern. XXV Int.Ethol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. V. 32. P. 35.

86. Apfelbach, R., Wiest, H., N.Y.Vasilieva., 2001. Ferret (Mustela putorius f. furo) odor affects the estrous cycle in Campbell's hamster females (Phodopus campbelli) //Wiss. Mitt.Niederosterr. Landesmuseum. B. 14. S. 147-152.

87. Aron C., 1979. Mechanisms of control of the reproductive function by olfactory stimuli in female mammals // Physiol. Rev. V. 59. P. 229-284.

88. Ashby J., Tinwell H., Odum J., Kimber I., Brooks A.N., Pate I., Boyle C.C., 2000. Diet and the aetiology of temporal advances in human and rodent sexual development // J. Appl. Toxicol. V. 20. P. 343-347.

89. Baddaloo E.G.Y., Chulow F.V., 1981. Effects of the male on growth, sexual maturation, and ovulation of young female meadow voles, Microtus pennsylvanicus II Can. J. Zool. V. 59. P. 415-421.

90. Bartness T.I., Wade G.N., Goldman B.D., 1987. Are the short-photoperiod induces decreases in serum prolactin responsible for the seasonal changes in energy balance in Syrian and Siberian hamsters // J. Exp. Zool. V. 244.

91. Bediz G.M., Whitsett J.M., 1979. Social inhibition of sexual maturation in male prairie deer mice // J. Сотр. Physiol. Psychol. V. 93. P.493-500.

92. Bell M., 1974. Effect of androgen on the ultrastructure of the sebaceous gland in two species // J. Invest. Dermatol. V. 62, № 3. P.202-210.

93. Bennet N.C., Jarvis J.U.M., 2004. Cryptomys damarensis // Mammalian Species. №756. P. 1-5.

94. Bloch S. 1976 Observations on the acceleration of the sexual maturation of female mice by the presence of males and by exogenous oestrogen //Experientia. V. 15 32(11) P. 1483-1484.

95. Blum S. L., Balsiger D„ Reccis S., Spiegel D.K., 1975. Effect of early exposure to ventral gland odor on physical and behavioral development and adult social behavior in Mongolian gerbils //J. Сотр. Physiol. Psychol. V. 89. P. 1210-1219.

96. Blum S.L., Thiessen D.D., 1970. The effect of ventral glend excision on scent marking in the male Mongolian gerbil // J. сотр. Physiol. Psuychol. V. 73. P. 461464.

97. Bohm M.A., Luger Th., 1998. The pilosebaceous unit is part of the skin immune system // Dermatology. V. 196. P. 75-79.

98. Bronson F.H., 1975. Male-induced precocial puberty in female mice: confirmation of the role of estrogen // Endocrinology. V. 96. P.511-514.

99. Bronson F.H., 1979. The reproductive ecology of the house mouse // The Quarterly Review of Biology. V.54. P.265-299.

100. Bronson F.H., 1990. Enviromental regulation of reproduction in rodents // Mammalian Reproductive Biology. Chicago: University of Chicago. P. 205-229.

101. Bronson F.H., Desjardins C., 1974. Circulating concentrations of FSH, LH, estradiol and progesterone associated with acute, male-induced puberty in female mice // Endocrinology. V. 94. P.1658-1668.

102. Bronson F.H., Maruniak J.A., 1978. Differential effects of male stimuli on follicle-stimulating hornone, luteinizing hormone, and prolactin secretion in prepubertal female// Endocrinology. V.98. P.l 101-1108.

103. Bronson F.H, Rissman E.F. 1986 The biology of puberty // Biol Rev Camb Philos Soc. V. 61(2) P. 157-195.

104. Bronson FH, Whitten WK., 1968. Oestrus-accelerating pheromone of mice: assay, androgen-dependency and presence in bladder urine // J Reprod Fertil. V. 15. P.131-134.

105. Brooke A.P., Decker D.M., 1996. Lipid compounds in secretion of fishing bat Noctilio leporinus (Chiroptera, Noctilionidae) // J. of Chem. Ecol. V. 22. P. 14111428.

106. Brown R.E., 1979. Mammalian social odors: a critical review // Adv. Study Behav. V. 10. P. 103-162.

107. Brown R.E., Murdoch Т., Murphy P.R., Moger W.H., 1995. Hormonal responses of male gerbils to stimuli from their mate and pups // Horm. Behav. V. 29, 474-491.

108. Burger B.V, 2005. Mammalian semiochemicals // Topics in Current Chemistry. V. 240. P. 231-278.

109. Burger B.V., Smit D., Spies H.S.C., Schmidt C., Schmidt U., Telitsina A.Y., 2001a. Mammalian exocrine secretions XVI. Constituents of secretion of supplementary sacculi of dwarf hamster, Phodopus sungorus sungorus // J. Chem. Ecol. V. 27. P.1277-1288.

110. Buzzell G.R., Blank J.L., Vaughan M.K., Reiter R.J., 1995. Control of secretory lipid droplets in the harderian gland by testosterone and the photoperiod: comparison of two species of hamsters // Gen. Сотр. Endocrinol.V. 99. P. 230-238.

111. Coblentz В., 1976. Function of scent-urination in ungulates with special reference to feral goats (Copra hircus L.) // Am. Nat. V. 110. V. 549-557.

112. Corbet G.B., 1984. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review // Supplement. British museum, London. Publ. 944. P. 1-45.

113. Crawley J.N., 1984. Evaluation of a proposed hamster separation model of depression // Psychiatry Research. V. 11. P. 35-47.

114. Dagg A.I., Windsor D.E., 1971. Olfactory discrimination limits in gerbils // Can. J. Zool. V. 49. 283-285.

115. Dluzen D.E, Ramirez V.D, Carter CS, Getz L.L., 1981. Male vole urine changes luteinizing hormone-releasing hormone and norepinephrine in female olfactory bulb // Science. № 212(4494). P. 573-575.

116. Dodge J.C., Kristal M.B., Badura L.L., 2002. Male-induced estrus synchronization in the female Siberian hamster {Phodopus sungorus sungorus) // Physiol. Behav. V. 77. P. 227-231.

117. Drickamer L.C. 1982. Delay and acceleration of puberty in female mice by urinary chemosignals from other females// Dev Psychobiol. V. 15(5) P. 433-445.

118. Drickamer L.C., 1983. Male acceleration of puberty in fewiale mice {Mus musculus) // J. Сотр. Phychol. V. 97. P. 191-200.

119. Drickamer L.C., 1984. Urinary chemosignals and puberty in female house mice: effects of photoperiod and food deprivation // Physiol Behav. V. 33. P. 907-911.

120. Drickamer L.C. 1985 Social dominance, reproduction, and release of the maturation-delaying chemosignal in the urine of female house mice (Mus musculus) // J Comp Psychol. V. 99(4) P. 411-9.

121. Drickamer L.C., 1986. Acceleration and delay of puberty in female mice via urinary chemosygnals: age of the urine stimulus // Dev. Psychobiol. V. 19. P. 155161.

122. Drickamer L.C., Mcintosh Т.К., 1980. Effects of adrenalectomy on the presence of a maturation-delaying pheromone in the urine of female mice // Horm. Behav. V. 14. P.146-152.

123. Drickamer LC, Shiro ВС., 1984. Effects of adrenalectomy with hormone replacement therapy on the presence of a sexual maturation-delaying chemosignal in the urine of grouped female mice // Endocrinology. V. 115. P. 255-260.

124. Ebling F. J., 1963. Hormonal control of the sebaceous gland in experimental animals // Advances in biology of skin. Vol. 4. Ed. W. Montagna et al. N.-Y.: Pergamon Press. P. 200-219.

125. Ebling F.J.P., 1994. Photoperiodic differences during development in the dwarf hamsters Phodopus sungorus and Phodopus campbelli // Gener. and Сотр. Endocr. V. 95. P. 475-482.

126. Eisenberg J.F., Cleiman D.G, 1972. Olfactory communication in mammals //Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 3. P.l-32.

127. Eleftheriou B.E., Christenson C.M., Zarrow M.X., 1973. The influence of exteroceptive stimuli and pheromonal facilitation of ovulation in different strains of mice // J. Endocrinol. V. 57. P. 363-370.

128. Elwood R.W., 1977. Changes in the response of male and female gerbils (.Meriores unguiculatus) toward test pups during the pregnancy of the female // Animal Behav. V.25. P. 46-51.

129. Emlen S.T., 1997. Predicting family dynamics in social vertebrates // Behavioral ecology: an evolutionary approach. Ed. Krebs JR, Davies N.B. Oxford: Blackwell Science. P. 228-253.

130. Emlen D.J., 2001. Costs and the Diversification of Exaggerated Animal Structures// Science. V. 291. P. 1534-1536.

131. Epple G., Kuderling I, Belcher A., 1988. Some communicatore functions of scent marking in the cotton-top tamarin, Saguinus oedipus oedipus II J. Chem. Ecol. V. 14. P. 503-516.

132. Erb G.E., Edwards H.E., Jenkins K.L., Mucklow L.C., Wynne-Edwards K.E., 1993. Induced components in the spontaneous ovulatory cycle of the Djungarian hamster {Phodopus campbelli) // Physiol. Behav. V. 54. P. 995-999.

133. Fader B.H., 1985. Evidence for the activation of female reproduction by males in a marsupial, the gray tailed opossum (Monodephis domestica) II Biol. Reprod. V. 33. P. 112-116.

134. Feder H.H., 1985. Estrous cyclicity in mammals // Neuro-endocrinology of reproduction: physiology and behavior. Ed. Adler N.T. N. Y.: Plenum. P. 279-348.

135. Flood P., 1985. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odors in Mammals. Vol.1. Eds. Brown R.E., Macdonald D.W. Oxford: Claredon Press. P. 19-36.

136. Fox K.A., 1968. Effects of prepubertal habitation conditions on the reproductive physiology of the male house mouse // J. Reprod. Fert. V. 17. P. 75-85.

137. Gattermann R., Ulbrich K., Weinandy R. 2002 Asynchrony in the estrous cycles of golden hamsters (Mesocricetus auratus) // Horm Behav. V. 42(1) P. 70-7.

138. Gebhard J., 1991. Unsere Fledermause // Naturhist. Mus. Basel. S. 72.

139. Gibler J.R., Piontkewitz Y., Terkel J., 1984. Response of male and female Siberian hamsters towards pups // Behav. Neural. Biol. V. 42. P. 177-182.

140. Gorman M.L., 1990. Scent-marking strategy in mammals // Rev. Suisse Zool. V.97. P. 251-262.

141. Gorman M.L., Kruuk H., Leitch A., 1984. Social function of the subcaudal gland secretion of the European badger {Meles meles) // J. of Zoology. V. 204. P. 549-559.

142. Gosling L.M., 1982. A reassessment of the function of scent marking in territory // Z. Tierpshychol. V. 60. P. 89-118.

143. Graham С.A., McGrew W.C, 1980. Menstrual synchrony in female undergraduates living in a coeducational campus // Psychoneuroendocrinology. V. 5. P. 245-252.

144. Grant M., Thiessen D., 1989. The possible interaction of Harderian material and saliva for termoregulation in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Percept. Mot. Skills. V. 68 P. 3-10.

145. Gregg J.K., Wynne-Edwards K.E., 2006. In uniparental Phodopus sungorus, new mothers, and fathers present during the birth of their offsprings, are the only hamsters that readily consume fresh placenta // Dev. Psychobiol. V. 48. P. 528-536.

146. Gudermuth D.F., Butter W.R., Johnston R.E., 1992. Social Influence on Reproductive Development and Fertility in Female Djungarian Hamsters (Phodopus campbelli) II Horm.Behav. V.26. P.308-329.

147. Handelmann G., Ravizza R., Ray W.J., 1980. Social dominance determines estrous entrainment among female hamsters // Horm. Behav. V. 14. P. 107-115.

148. Harrison B.A., Davies D.V., 1949. A note on some epithelial structures in Microchiroptera // Proc. Zool. Soc. London. V. 119. P. 351-357.

149. Hefetz A., Ben-Yaacov R., Yom-Tov Y., 1984. Sex specificity in the anal gland secretion of the Egyptian mongoose Herpestes icheneumon II J. of Zool. V. 203. P.205-209.

150. Heisler C., 1984. Verhalten von Weibchen des Dhungarischen Zwerghamsters Phodopus sungorus gegenuber einem fremden Test-Jungtier // Z. Saugetier. B. 49. S. 55-56.

151. Hull E.M., Lungan C.J., Roselli L. 1973. Population density and social territorial, and physiological measures on the gerbil (Meriones meridianus) // J. Сотр. Physiol. Psichol. V. 84. P. 414-422.

152. Hume J.M., Wynne-Edwards K.E., 2005. Castration reduces testosterone, estradiol, and territorial aggression, but not paternal behavior in biparental dwarf hamsters {Phodopus campbelli) II Horm. Behav. V. 48. P. 303-310.

153. Hume J.M., Wynne-Edwards K.E., 2006. Paternal responsiveness in biparental dwarf hamsters (Phodopus campbelli) does not require estradiol // Horm. Behav. V. 49. P. 538-544.

154. Jarvis J.U.M., Shermann P.W., 2002. Heterocephalus glaber II Mammalian Species. № 706. P. 1-9.

155. Johnson R.P., 1973. Scent marking in mammals // Anim. Behav. V. 21. P. 521535.

156. Johnston R.E., 1983. Mechanisms of individual discrimination in hamsters // Chemical Signals in Vertebrates III. Eds. Muller-Shwartze D. & Silverstein R.M. -N.-Y.: Plenum Press. P. 245-258.

157. Johnston R.E, 1993. Memory for individual scent in hamsters (Mesocricetus auratus) as assessed by habiruation methods // J. Сотр. Psychol. Vol. 107. P. 201207.

158. Johnston R.E., Derzie A., Chiang G., Jernigan P., 1993. Individual scent signatures in golden hamsters: evidence for specialization of function // Anim. Behav. V. 45. P. 1061-1070.

159. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E., 2000. Paternal hamster mechanically assist the delivery, consume amniotic fluid and placenta, remove fetal membranes, and provide parental care during the birth process // Horm. Behav. Vol. 37. P. 116-125.

160. Jones J.S., Wynne-Edwards K.E., 2001. Parental behaviour in biparental hamsters does not require contact with the pregnant female //Anim. Behav. V. 62. P. 453-464.

161. Kleiman D.G., Racey P.A., 1969. Observation on nocturne bats {Nyctalus noctula) breeding in captivity // Lynx. № 10. P. 65.

162. Knight T.W., Tervit H.R., Lynch P.R., 1984. Effects of boar pheromones, ram's wool and the presence of bucks on ovarian activity in anovular ewes early in the breeding season // Anim, Reprod. Sci. V. 6. P. 129-134.

163. Krischke N., 1986. Die Mundwinkeldrissen des Dshungarisher Zweghamsters Phodopus sungorus I I Saugetier.Mitt. B.33. S.195-204.

164. Kupfer A., Miiller H., Antoniazzi M.M., Jared C., Greven H., Nussbaum R.A., Wilminson M., 2006. Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian //Nature. V. 440. P. 926-929.

165. Kurdzielewicz M., 2001 Analysis of selected environmental and biophysical parameters during menarche // Ann. Acad. Med. Stetin. V. 47. P. 125-143.

166. Macrides F., Bartke A., Dalterio S. 1975. Strange females increase plasma testosterone levels in male mice // Science. V. 189. P. 1104-1106.

167. Maruniak J.A., Bronson F.H., 1976.Gonadotropic responses of male vs female urine // Endocrirsology. V. 99. P. 963-968.

168. Medlock K.L., Branham W.S., Sheehan D.M., 1995. Effects of coumestrol and equol on the developing reproductive tract of the rat // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. V. 208. P. 67-71.

169. McClintock M.K., 1978. Estrous synchrony and its mediation by airborne chemical communication (Rattus norvegicus) // Horm. Behav. V. 10. P. 264-276.

170. McClintock M.K. 1984. Estrous synchrony: modulation of ovarian cycle length by female pheromones // Physiol Behav. V. 32 (5) P. 701-705.

171. McClintock MK. 1998 Whither menstrual synchrony? // Annu Rev Sex Res.V. 9 P. 77-95.

172. Mcintosh Т.К., Drickamer L.C. 1977. Excreted urine, bladder urine, and the delay of sexual maturation in female house mice // Anim Behav.V. 25 (4), P. 9991004.

173. McMillan H.J., Wynne-Edwards K.E., 1999. Divergent reproductive endocrinology of the estrous cycle and pregnancy in dwarf hamsters (Phodopus) I I Сотр. Biochem. Physiol. V. 124. P. 53-67.

174. Milligan S.R., 1974. Social environment and ovulation in the vole, Microtus agrestis // J Reprod. Fertil. V. 41. P. 35-47.

175. Milligan S.R., 1980. Pheromones and rodent reproductive physiology // Symp. Zool. Soc. Lond. №45. P. 251-275.

176. Mitchel O.G., 1965. Effect of castration and transplantation on ventral gland of the gerbil // Proc. Soc. Exp. Biol. And Med. V. 119. P. 953-955.

177. Mora O.A., Cabrera M.M., 1994. Pheromonal male-induced diestrus and cyclicity in aging intact and young estrogenized female rats // Biol Reprod. 50(3):603-6.

178. Muller-Shwartze D., 1992. Castoreum of beaver (Castor canadensis): function, chemistry and biological activity of its components // Chemical signals in vertebrates. Ed. Doty and Muller-Shwartze. New York: Plenum Press. P. 457-463.

179. Mykytowycz R., 1970. The role of the skin glands in mammalian communication // Advances in Chemoreception. Eds. Jonston J.W., Moulton D.G., Turek A.- N.Y.: Appleton Centurey Crofts. P. 327-360.

180. Nagao Т., Yoshimura S., Saito Y., Nakagomi M., Usumi К., Ono H., 2001. Reproductive effects in male and female rats of neonatal exposure to genistein // Reprod. Toxicol. V. 15. P. 399-411.

181. Newkirk K.D., Cheung B.L.W., Scribner S.J., Wynne-Edwards K.E., 1998. Earlier thermoregulation and consequences for pup growth in the Siberian versus djungarian dwarf hamster (Phodopus) // Physiol. Behav. V. 63. P. 435-443.

182. Newkirk K.D., Silverman D.A., Wynne-Edwards K.E. 1995. Ontogeny of thermoregulation in the djungarian hamster (Phodopus campbelli) // Physiol. Behav. V. 57. P.117-124.

183. Norris M.L, Adams C.E. 1979. Exteroceptive factors, sexual maturation and reproduction in the female rat // Lab Anim. V. 13 (3) P. 283-286.

184. Odum J., Tinwell H., Jones K., Van Miller J.P., Joiner R.L., Tobin G., Kawasaki H., Deghenghi R., Ashby J., 2001. Effect of rodent diets on the sexual development of the rat// Toxicol. Sci. V. 61. P. 115-127.

185. Ordinola P., Martinez-Gomez M., Manzo J., Hudson R., 1997. Response of male Domestic Rabbit (Oryctolagus cuniculus) to inguinal gland secretion from intact and ovariectomized females // Journal of Chemical Ecology. Vol.23. P. 2079-2091.

186. Paterson A.M., Pearce G.P. 1989. Boar-induced puberty in gilts handled pleasantly or unpleasantly during rearing // Appl. Anim. Behav. Sci. V.22. P. 225233.

187. Pogosianz H.E., Sokova O.T., 1982. Tumorous of the Djungarian hamster // JARC Sci.Publ.V. 34. P. 451-455.

188. Report of the COT Working Group on Phytoestrogens, б.г.. // http://www.food.gov.uk/multimedia/pdfs/phytoestrogenreport.pdf. P. 142.

189. Quadagno D.M., Shubeita H.E., Deck J., Francoer D., 1981. The effects of males, athletics activities and all female living conditions on the menstrual cycle // Psychoneuroendocrinology. V. 6. P. 239-244.

190. Quay W.B., 1965. Comparative survey of the sebaceous and sudoriferous glands of the oral lips and angle in rodents // J. Mammal. V. 46. P. 23-27.

191. Quay W.B. 1977. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates. Vol. 1. P. 1-16.

192. Ralls K., 1971. Mammalian scent marking // Science. V. 171. P.443-449.

193. Randall J. A., 1986. Lack of gonadal control of the dorsal gland and sandbathing in male and female bannertail kangaroo rats, (Dipodomys spectabilis) // Horm Behav. Vol.20. P.95-105.

194. Reasner D.S., Jonston R.E., 1988. Acceleration of reproductive development in female Djungarian Hamster by adult male // Physiol.Behav. V.43. P.57-64.

195. Reburn C.J., Wynne-Edwards K.E., 1999. Hormonal changes in males of a naturally biparental and a uniparental mammal // Horm. Behav. V. 35. P. 163-176.

196. Rissman E.F., Sheffield S.D., Kretzmann M.B., Fortune J.E., Johnston R.E., 1984. Chemical cues from families delay puberty in male California voles // Biol Reprod. V.31.P. 324-331.

197. Roberts R.L., Zullo A., Gustafson E.A., Carter C.S., 1996. Parental steroid treatments after alloparental and affiliative behavior in prairie vole // Horm. Behav. V. 30. P. 576-582.

198. Roff, D.A., 1992. The evolution of life history: Theory and analysis. -N.Y.: Chapman and Hall. 535 p.

199. Russel M.J., Switz G.M., Thompson K., 1980. Olfactory influences on the human menstrual cycle // Pharmacol. Biochem. Behav. V. 13. P. 737-738.

200. Safranski T.J., Lamberson W.R., Keisler D.H., 1993. Correlations among three measures of puberty in mice and relationships with estradiol concentration and ovulation // Biol Reprod. V. 48 (3) P. 669-673.

201. Schaffer J., 1940. Die Hautdruzenorgane der Saugertiere mit besonderer Beruckksichtingung ihres histologishen Aufbaues und Bemerkungen ueber die Proctodaaldrusen. Berlin und Vienna:Urban & Shwarzenberg. 464 s.

202. Schlatt S., Niklowitz P., Hoffmann K., Nieschlag E., 1993. Influence of short photoperiods on reproductive organs and estrous cycles of normal and pinealectomized female Djungarian hamsters, Phodopus sungorus // Biol. Reprod. V. 49. P.243-250.

203. Schum J.E., Wymme-Edwards K.E., 2005. Estradiol and progesterone in parental and non-parental hamsters {Phodopus) becoming fathers: conflict with hypothesized roles // Horm. Behav. V. 47. P. 410-418.

204. Scribner S.J., Wynne-Edwards K.E., 1994a. Disruption of body temperature and behavior rhythms during reproduction in dwarf hamsters (Phodopus) // Physiol. Behav. V. 55. P. 361-369.

205. Scribner, S.J. & Wynne-Edwards K.E., 1994b. Moderate water restriction differentially constrains reproduction in two species of dwarf hamster {Phodopus) И Can. J. Zool. Vol. 72. P. 1589-1596.

206. Shelton M., 1980. Goats: influence of various exteroceptive factors in initiation of estrus and ovulation // Int. Goat Sheep Res. V. 1. P. 156-162.

207. Shmidt U., 1985. The bats: order Chiroptera // Socilal Odors in Mammals. Ed. Brown R.E. Oxford: Claredon Press. P. 217-234.

208. Sokolov V.E., Vasilieva N.Y, Zinkevich E.P., 1992. Influence of skin glands on the sexual maturation of male golden and djungarian hamsters // Chemical Signals in Vertebrates. Ed by Doty and Muller- Schwartze. N.-Y.: Plenum press. P. 259263.

209. Sokolov W., Scurat L., 1966. A specific midventral gland in gerbil // Nature. V. 211. P. 544-545.

210. Stearns S.C., 1989. Trade-offs in life-history evolution // Ecology. V. 3. P. 259268.

211. Stearns S.C., 1992. The Evolution of Life Histories. N.Y.: Oxford University Press. 249 p.

212. Stem K., McClintock M.K., 1998. Regulation of ovulation by human pheromones//Nature. V. 392. P. 177-179.

213. Stoddart D.M., 1980. The Ecology of Vertebrate Olfaction. L.: Chapman and Hall.

214. Strauss J.S., Ebling F.J., 1970. Control, and function of skin gland in mammals // Mem. Soc. Endocr. V. 18. P. 341-371.

215. Tenhumberg В., Tyre A.J., and Roitberg B.D., 2000. Stochastic variation in food availability influences weight and age at maturity // Journal of Theoretical Biology. V. 202. P. 257-272.

216. Thiessen D.D., 1988. Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil // Ann. N.-Y. Acad. Sci. V. 525. P. 27-39.

217. Thiessen D.D., Kittrell E.M., 1980. The Harderian gland and thermoregulation in the gerbil (Meriones unguiculatus) // Physiol. Behav. Vol. 24. P. 417-424.

218. Thiessen D.D., Lindzey G., Blum S.L., Wallace P., 1971. Social interaction and marking in the male Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Anim. Behav. V. 19. P. 505-513.

219. Thiessen D.D., Pendergrass M., 1985. Change of pelage lipids in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus, as the result of autogrooming and sandliving // J. of. Mamm. V. 66. P. 469-475.

220. Thiessen D.D., Rice M., 1976. Mammalian scent gland marking and social behavior//Phsychol. Bull. V. 83. P. 505-539.

221. Thody A.J., Shuster S., 1989. Control and Function of Sebaceous Glands // Physiological Rewiews. V. 69. P. 383-415.

222. Trivers R.L., 1972. Parental investment and sexual selection // Sexual selection and the descent of man. Ed. Campbell B. Chicago: Aldine. P. 13 6-179.

223. Vandenbergh J.G., 1969 Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology. V. 84 (3), P. 658-660.

224. Vandenbergh J.G. 1971. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice //J. Reprod. V. 24. P. 383-390.

225. Vandenbergh J.G., 1983a. Pheromonal regulation of puberty // Pheromones and Mammalian Reproduction, Ed.Vandenbergh J.G. -N.Y.: Acad. Press. P.95-112.

226. Vandenbergh J.G. (ed.), 1983b. Pheromones and reproduction in mammals. -N.-Y.: Acad. Press. 298 p.

227. Vandenbergh J.G., 1990. The influence of pheromones on puberty in rodents // Chemical Signals in Vertebrates and Aquatic Invertebrates IV. Eds. Miiller-Schwarze D., Silverstein R.M. -N.-Y., L.: Plenum Press. P.229-241.

228. Vandenbergh J.G., 1994. Pheromones and mammalian reproduction // The physiology of reproduction. 2nd ed. Eds. Knobil E., Neill J.D. N.Y.: Raven. P. 343-359.

229. Vandenbergh J.G., Coppola D.M., 1986. The physiology and ecology of puberty modulation by primer pheromones // Advances of the Study of Behavior. V. 16. Eds. Rosenblatt J.S., Beer C., Busnel M-C., Slater P.J.B.- N.Y.: Acad. Press. P. 71109.

230. Vasilieva N.Y. 1997. Sexual selection and evolution of scent marking behavior in rodents // XXV Int. Ethol. Conf., Vienna, Austria. Advances in Ethology. P.32-35.

231. Vasilieva N.Y., 2000. Odor cues influencing sexual maturation in Mongolian gerbils. // Chemical Signals in Vertebrates IX:, Cracow, Poland, July 2000. Abstracts. Kracow: Jagellonian University. P. 20.

232. Vasilieva N.Y., Apfelbach R., 2002. The effect of neonatal surgical removal of midventral gland on marking behavior of adult Campbell's hamster males // First European Conference on Behavioral Biology, Munster, July 31-August 4, 2002, Germany. P. 117.

233. Vasilieva N.Y., Cherepanova E. V., Von Hoist D, Apfelbach R, 2000. Predator odor and its impact on male fertility and reproduction in Phodopus campbelli hamster//Naturwissenchaften. Vol. 87. P. 312-314.

234. Vasilieva N.Y., Lai S-C., Petrova E.V., Johnston R.E., 2001. Species discrimination in Djungarian hamsters {Phodopus campbelli) and Siberian hamsters

235. Phodopus sungorus). The role of crossfostering for species preference // Ethology. V.107. P.217-236.

236. Vasilieva N.Yu., Sokolov V.E., 1994. The role of midventral gland secretions in individual discrimination by djungarian hamster (Phodopus campbelli Thomas, 1905) females // Ethology. V. 98. P. 192-200.

237. Wallace P., Owen K., Thiessen D.D., 1973. The control and function of maternal scent marking in the Mongolian gerbil // Phisiol. Behav. V. 10. P. 463-466.

238. Weiner J., 1987a. Limits to energy budget and tactics in energy investments during reproduction in the djungarian hamster (.Phodopus sungorus sungorus Pallas, 1770) // Symp. Zool. Soc. Lond., № 57. P. 167-187.

239. Weiner J., 1987b. Maximum energy assimilation rates in the djungarian hamster {Phodopus sungorus) // Oecologia. V. 72. P. 297-302.

240. Weiner J., Heldmaier G., 1987. Metabolism and thermoregulation in two races of djungarian hamsters: Phodopus sungorus sungorus and P.s. campbelli II Сотр. Biochem. Physiol. V. 61. P. 639-642.

241. Whitten W.K., 1956a. Modification of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male // J. Endocrinol. V. 13. P. 399-404.

242. Whitten W.K., 1959. Occurrence of anoestrus in mice caged in groups // J. Endocrinol. V. 18. P. 102-107.

243. Whitten W.R. 1956b. The effect of removal of the olfactory bulbs on the gonads of mice// J. Endocr. V. 14. P. 160-163.

244. Whitten P.L., Lewis C., Russell E., Naftolin F., 1995a. Phytoestrogen influences on the development of behavior and gonadotropin function // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. V. 208. P. 82-86.

245. Whitten P.L., Lewis C., Russell E., Naftolin F., 1995b. Potential adverse effects of phytoestrogens // J. Nutr. V. 125, Suppl. 3. P. 771-776.

246. Wingefield J. С., Henger R.E., Dufty A.M. Ball C.S., 1990. The "challenge hypothesis": Theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating system and breeding strategies // Am. Natur. V.136. P. 829-846.

247. Witt D.M., Carter C.S., Carlstead K., Read L.D., 1988. Sexual and social interactions preceding and during male induced oestrus in prairie voles, Microtus ochrogaster II Anim. Behav. V. 36. P. 1465-1471.

248. Woodmansee K.B., Zabel C.J., Glickman S.E., Frank L.G., Keppel G., 1991. Scent marking (pasting) in a colony pf immature spotted hyenas (Crocuta crocuta) //J. of Сотр. Psychol. V. 105. P. 10-14.

249. Wynne-Edwards K.E., 1987. Evidence for obligate monogamy in the Djungarian hamster, Phodopus campbelli: pup survival under different parenting conditions // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 20. P. 427-437.

250. Wynne-Edwards K.E., 1995. Biparental care in Djungarian but not Siberian dwarf hamsters {Phodopus) II Anim. Behav. V. 50. P. 1571-1585.

251. Wynne-Edwards K.E., 1998. Evolution of parental care in Phodiopus: Conflict between adaptations for survival and adaptations for rapid reproduction // Am. Zool. V. 38. P. 238-250.

252. Wynne-Ewards K.E., 2001. Hormonal changes in mammalian farthers // Horm. Behav. V. 40. P. 139-145.

253. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987a. Behavioral interactions differentiate Djungarian {Phodopus campbelli) and Siberian {Phodopus sungorus) hamsters // Can. J. Zool. V. 65. P. 2229-2236.

254. Wynne-Edwards K.E., Lisk R.D., 1987b. Male-female interactions across the female estrous cycle: a comparison of two species of dwarf hamster {Phodopus campbelli and Phodopus sungorus) II J. Сотр. Psychol. V. 101. P. 335-344.

255. Wynne-Edwards К. E., Lisk R.D., 1989. Different effects of paternal presence on pup survival in two species of dwarf hamster {Phodopus sungorus and Phodopus campbelli) II Physiol. Behav. V. 45. P. 465-469.

256. Wynne-Edwards K.E., Reburn C.J., 2000. Behavioural endocrinology of mammalian fartherhood // Trends Ecol. Evol. V. 15. P. 464-468.

257. Wynne-Edwards K.E., Terranova P.F., Lisk R.D., 1987. Cyclic Djungarian hamsters, Phodopus campbelli, lack the progesterone surge normally associated with ovulation and behavioral receptivity// Endocrinology. V. 120. P. 1308-1316.

258. Zouboulis C.C., 2004. Acne and sebaceous gland function // Clin. Dermatol. V. 22. P. 360-366.