Роль хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы и ржи в регуляции типа деления унивалентных хромосом и частоты передачи их через гаметы анеуплоидных форм тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Силкова, Ольга Геннадьевна

• Силкова, Ольга Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Силкова, Ольга Геннадьевна

Оглавление

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Межгеномное замещение хромосом с использованием межродовой гибридизации как один из способов интрогрессии генетического материала в геном мягкой пшеницы Т. aestivum L

1.2. Факторы, определяющие расхождение хромосом

в мейотическом делении

1.2.1. Спаривание как фактор, определяющий расхождение гомологов в первом делении хиазматического и ахиазматического мейоза

1.2.2. Гомологичный и негомологичный синапсис

1.2.3. Центромерный район мейотической хромосомы, его структура и роль в ориентации и делении

сестринских хроматид гомологов

1.3. Заключение и постановка задачи

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Характер передачи унивалентных хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы 5А, 5D и ржи 5R через гаметы

ди-моносомиков 5A-5R, 5A-5D, 5D-5R

3.1.1. Частота передачи унивалентных хромосом 5А и 5R через гаметы пшенично-ржаных ди-моносомиков 5A-5R (5А- 5D5D 5R-)

3.1.2. Частота передачи унивалентных хромосом пшеницы 5А и 5D через гаметы пшенично-ржаных ди-моносомиков (5A-5D) (5А- 5D- 5R5R)

3.1.3. Частота передачи унивалентной хромосомы 5R через гаметы пшенично-ржаных ди-моносомиков

5D-5R (5А5А 5D- 5R-)

3.1.4. Характер стабилизации кариотипов гибридных популяций ди-моносомиков 5A-5R , 5A-5D и причины, его обуславливающие

3.1.5. Заключение

3.2. Характер поведения унивалентных хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы 5А, 5D и ржи 5R в мейозе

пшенично-ржаных анеуплоидных форм

3.2.1. Цитологическое изучение поведения унивалентных хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы 5А, 5D

и ржи 5R в мейозе моносомиков

3.2.2. Поведение унивалентных хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы 5А, 5D и ржи 5R

в мейозе ди-моносомиков

3.2.2.1. Цитологическое изучение мейоза ди-моносомиков 5A-5R, 5D-5R и 5A-5D

3.2.2.2. Ориентация сестринских кинетохоров унивалентных хромосом в метафазе I мейоза ди-моносомиков

3.2.2.3. Тип деления унивалентных хромосом в анафазе I мейоза ди-моносомиков

3.2.3. Генетическая регуляция эквационного типа деления унивалентных хромосом в AI мейоза

3.2.4. Заключение

4. ОБСУЖДЕНИЕ

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список цитируемой литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы и ржи в регуляции типа деления унивалентных хромосом и частоты передачи их через гаметы анеуплоидных форм»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Преобразование генома гексаплоидной мягкой пшеницы Triticum aestivum L. с целью обогащения генофонда этого злака является одним из важных направлений научных исследований в цитогенетике растений. Один из способов решения проблемы реконструкции генома Т. aestivum L. - это межгеномное замещение хромосом путем отдаленной гибридизации в трибе Triticeae L.

На сегодняшний день получены обширные экспериментальные данные, продемонстрировавшие возможность замещения хромосом пшеницы чужеродными хромосомами ржи Secale cereale L., пырея Agropyron intermedium L., эгилопса Aegilops ventricosa L., Aegilops comosa L., Agropyron elongatum L. (Sears, 1956; Knott, 1964; Jenkins, 1966; Gupta, 1968, 1969; Shchapova, Kravtsova, 1982; Синиговец, 1988).

Возможности получения чужеродно-замещенных линий пшеницы в настоящее время значительно расширились в связи с применением методов культивирования клеток, тканей и органов растений. С помощью биотехнологических методов стало реальностью получение аллоплазматических замещенных линий мягкой пшеницы, полученных на основе ячменно-пшеничных гибридов (Шумный и др., 1995).

Первые чужеродно-замещенные линии были получены с целью установления степени гомеологии хромосом различных родов в трибе Пшеницевых хромосомам мягкой пшеницы. Получение замещенных линий производилось на основе дополненных линий пшеницы определенного сорта и серий моносомиков или нуллисомиков того же сорта (Riley, Chapman, 1958; Riley, 1960, б; Evans, Jenkins, I960). Восполнение аномалий нуллисомии парой чужеродных хромосом доказывает, что они генетически взаимозаменимы. Замещенные линии Т.aestivum L. (2п=42) оказались более перспективными по сравнению с дополненными (2п=44), так как они более фертильны и жизнеспособны.

В последующие годы коренным образом изменились перспективы в использовании замещенных линий мягкой пшеницы - их получение теперь непосредственно было связано с реконструкцией генома Т. aestivum L. Следующим этапом в поиске более совершенных способов обогащения генотипа пшеницы было предложение конструктивно новой схемы получения пшенично-ржаных замещенных линий по всем хромосомам ржи на основе генотипа одного сорта пшеницы.

Эта схема основана на скрещивании Т. aestivum L. (2n=42) х S.cereale L. (2п=14), последующем беккроссировании Fi поколения (ABDR) исходным сортом пшеницы и отбором пшенично-ржаных замещенных форм в четвертом, пятом поколениях (Щапова и др., 1987). Цитологическая идентификация хромосом ржи проводится с помощью С-метода дифференциального окрашивания хромосом (Щапова, 1977). Предложенный способ более перспективен, так как он не требует создания моносомных и дополненных линий, а также позволяет, в отличие от вышеизложенного, использовать большой потенциал гетерогенности перекрестноопыляющихся сортов ржи, которая является необходимым фактором для подбора благоприятной генотипической среды для чужеродного замещения. Исследователями была выявлена существенная роль генотипической среды в процессе межгеномного замещения хромосом межродовых гибридов, а также отмечено влияние на характер стабилизации кариотипов таких факторов, как геномная структура и уровень плоидности исходного гибрида (Fi).

В результате проведенных цитогенетических исследований чужеродно-замещенных линий установлено, что замещают друг друга только гомеологичные хромосомы. Показано также, что частота межгеномных замещений по разным хромосомам различна и что компенсационная способность гомеологичных хромосом является не единственным фактором, определяющим эти различия (May, Appels, 1982; Merker, 1984; Щапова, Кравцова, 1990).

Наряду с этим, до сих пор остается невыясненным, почему в самоопыленном потомстве моносомного растения различных моносомиков пшеницы частоты нулли - , моно-и дисомиков индивидуальны (Sears, 1954). Какими механизмами вызывается это событие? На сегодняшний день не существует даже гипотез, как и нет посвященных выявлению этого феномена экспериментов.

Известно, что стабилизация кариотипов отдаленных гибридов сопровождается процессом передачи хромосом через гаметы несбалансированных анеуплоидных растений. Этот процесс очень сложный, обусловленный многими факторами.

Таким образом, в связи с разработкой более эффективных способов передачи генетической информации от одних видов другим, возникла необходимость выяснить закономерность передачи унивалентных хромосом через гаметы пшенично-

ржаных анеуплоидных форм, установить причины, вызывающие различные частоты межгеномных замещений по хромосомам ржи и пшеницы и, таким образом, выявить механизм замещения хромосом при межродовой гибридизации.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение на примере хромосом пятой

гомеологичной группы пшеницы и ржи регуляции типа деления унивалентных хромосом и передачи их через гаметы анеуплоидных гибридных форм. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

• Провести кариологическое и морфологическое изучение растений F2 поколения, полученных от самоопыления пшенично-ржаных ди-моносомиков (Fi), с целью выяснения частоты передачи унивалентных хромосом 5А, 5D, 5R через гаметы, создав модельные объекты анеуплоидных растений с различным числом и набором хромосом 5-ой гомеологичной группы пшеницы и ржи.

• Выделить в F2 поколении моносомные растения (2п=41) по 5A,5D и 5R хромосомам с различным набором этих хромосом и изучить у них мейоз для выяснения характера деления и расхождения унивалентной хромосомы.

• Изучить мейоз у пшенично-ржаных ди-моносомиков (2п=42) с разным набором унивалентных хромосом 5А, 5D и 5R с целью установления характера деления каждой из двух гомеологичных унивалентных хромосом в одной и той же генотипической среде.

• Провести анализ полученных результатов для выяснения роли хромосом 5R, 5А и 5D в регуляции эквационного деления унивалентов.

• Выяснить роль типа деления унивалентных хромосом в характере их передачи через гаметы, а также в межгеномном замещении хромосом.

Научная новизна и практическая иенностъ работы.

• Получены дополнительные экспериментальные доказательства тому, что тип деления унивалентных хромосом является генетически обусловленным процессом.

• Впервые установлено, что хромосомы 5-ой гомеологичной группы пшеницы и ржи несут гены, обозначенные нами как гены Edu (Equational division of univalents), контролирующие

эквационное деление унивалентов в А1 мейоза. На хромосоме ржи 5И локализован промотор эквационного деления унивалентов Р (Е<±и), а на хромосоме пшеницы 5А -ингибитор I (Е<±и).

• Впервые установлено, что две гомеологичные унивалентные хромосомы делятся эквационно с различной частотой в одной и той же генотипической среде ди-моносомика.

• Обнаружена зависимость между частотой эквационного деления унивалентов в А1 мейоза и передачей их через гаметы анеуплоидных форм.

• Впервые выяснена роль генов эквационного деления унивалентных хромосом в регуляции частоты и спектра межгеномных замещений в потомстве пшенично-ржаных гибридов.

Результаты, полученные в данной работе, представляют практическую ценность в области разработки новых, более эффективных, целенаправленных методов в реконструкции генома мягкой пшеницы (чужеродное замещение хромосом и получение транслокаций) путем отбора исходных форм, характеризующихся определенным набором генов эквационного деления.

Апробация, работы. Материалы диссертации были представлены на симпозиуме "Актуальные проблемы цитогенетики злаковых культур" (Таллинн, 1989); на конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989); на III Всесоюзной конференции по генетике и цитологии мейоза (Новосибирск, 1990), семинарах и отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем, работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследования, обсуждения, общего заключения, выводов и списка цитируемой литературы (227 ссылок). Работа изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит 13 рисунков и 35 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Силкова, Ольга Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. В результате цитологического изучения мейоза пшенично-ржаных анеуплоидных форм с различным числом и набором хромосом пятой гомеологичной группы получены экспериментальные доказательства генетической обусловленности типа деления унивалентных хромосом в А I мейоза.

2. Впервые установлено, что хромосомы пшеницы 5А и ржи 5R несут гены эквационного деления унивалентов, обозначенные нами как гены Edu (Equational division of univalents). На хромосоме ржи 5R локализован промотор эквационного деления Р (Edu), а на хромосоме пшеницы 5А -ингибитор I (Edu).

3. Обнаружено, что две унивалентные хромосомы, принадлежащие разным геномам, демонстрируют индивидуальную реакцию на пул генов данного генотипа, что фенотипически выражается в различных частотах эквационного деления этих хромосом в А I. По-видимому, эти данные указывают на структурные различия их центромерных районов.

4. Установлена отрицательная коррелятивная связь между частотой эквационного деления унивалентной хромосомы в А I мейоза и частотой включения ее в микроспоры.

5. На основании результатов проведенных исследований впервые установлено, что наблюдаемые различия в частоте и спектре межгеномных замещений хромосом межродовых гибридов злаков обусловлены генами эквационного деления унивалентов (Edu) и, вероятно, структурными различиями их центромерных районов.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая работа посвящена выявлению факторов, определяющих механизм межгеномного замещения хромосом при межродовой гибридизации. Получение чужеродных замещенных форм у мягкой пшеницы T.aestivum L. остается на сегодняшний день одним из важных аспектов в решении проблемы реконструкции генома этого злака. Классическим методом решения данной проблемы является отдаленная гибридизация. Стабилизация кариотипов отдаленных гибридов сопровождается процессом передачи хромосом через гаметы анеуплоидных растений с несбалансированным генотипом. Этот процесс очень сложный, обусловленный многими факторами.

С целью установления характера передачи унивалентных хромосом через гаметы анеуплоидов, нами были созданы модельные объекты, имитирующие реальные анеуплоиды, формирующиеся в процессе стабилизации кариотипов гибридных растений. Этими объектами являлись ди-моносомные растения, в генотипе которых присутствовали две унивалентные гомеологичные хромосомы, принадлежащие 5-ой гомеологичной группе пшеницы 5А, 5D и ржи 5R (см. Материалы и методы). Ди-моносомики были получены при скрещивании пшенично-ржаных замещенных форм 5R(5A) и 5R(5D) с сортом пшеницы Саратовская 29, на основе которой они были созданы, а также между собой. Родительские формы, использованные в данных скрещиваниях характеризовались высокой мейотической стабильностью. В мейозе ди-моносомиков присутствовали две унивалентные хромосомы, которые были изначально запланированы в эксперименте. Характер передачи унивалентных хромосом через гаметы ди-моносомиков был изучен во втором поколении этих растений, полученном при самоопылении.

Результатами эксперимента было показано, что две унивалентные хромосомы, находясь в идентичных условиях конкретного ди-моносомика, характеризуются индивидуальными для них частотами передачи через гаметы. Так, хромосома 5А ди-моносомика 5A-5R продемонстрировала более высокую частоту передачи, чем ее гомеолог - хромосома ржи 5R. Аналогично, хромосомы 5А и 5D ди-моносомика 5A-5D передавались через гаметы этого ди-моносомика также с неравновероятной частотой. Эти различия определили характер их замещений в последующих поколениях. В потомстве ди-моносомика 5A-5R хромосома 5А заместила 5R в 28.91% случаев и только в 9.64% случаев, наоборот, хромосома 5R заместила хромосому 5А. У пшенично-ржаных ди-моносомиков 5A-5D, содержащих пару гомеологичных хромосом ржи 5R, процесс стабилизации пошел в основном на формирование пшенично-ржаных замещенных линий 5R(5A): так, 42.74% были с замещением 5R(5A) и только 0.9% с 5R(5D).

Анализ характера стабилизации кариотипов гибридных форм в потомстве ди-моносомиков 5A-5R и 5A-5D выявил основную причину неравновероятной передачи двух унивалентных хромосом через гаметы одного и того же ди-моносомика. Оказалось, что при образовании зигот растений F2 поколения гаметы с анеуплоидным числом хромосом (п=20, п=22) функционировали почти с равными частотами у обоих ди-моносомиков. Общее число 21-хромосомных гамет также не имело достоверных отличий. Это свидетельствует о том, что отбор на сбалансированное число хромосом на уровне гамет в двух гибридных комбинациях шел одинаково.

В то же время две гомеологичные унивалентные хромосомы каждого из двух ди-моносомиков, согласно проведенным расчетам теоретически ожидаемых частот гамет, передавались как через яйцеклетки, так и через пыльцу с индивидуальной для них частотой. Преимущественной передачей обладала хромосома 5А ди-моносомика 5A-5R и хромосома 5D ди-моносомика 5A-5D. Следовательно, причина этих различий кроется не в избирательности гамет при оплодотворении. Как было отмечено выше, родительские формы, используемые в скрещивании для получения ди-моносомиков цитологически стабильны, что свидетельствует о высокой компенсационной способности хромосомы ржи 5R при замещении гомеологов 5А и 5D. Следовательно, наблюдаемые различия не являются результатом различий в компенсационной способности. Таким образом, анализ полученных результатов показал, что характер передачи унивалентной хромосомы через гаметы изученных ди-моносомиков зависит от различий в частотах функционирующих гамет с этими хромосомами. Следует заметить, что расщепление по признакам в потомстве анеуплоидных форм определяется распределением в дочерние клетки унивалентных хромосом во время мейотического деления. Исходя из этого положения, нами был проанализирован мейоз в МКП трех ди-моносомиков 5A-5R, 5D-5R, 5A-5D. Согласно полученным результатам, было установлено, что включение генетического материала унивалентной хромосомы в микроспоры находится в обратной зависимости от частоты эквационного деления этого унивалента в AI мейоза (коэффициент корреляции между двумя событиями - г=-0.88).

Также было показано, что частота деления унивалентных хромосом по эквационному типу - это генетически регулируемый процесс. Оказалось, что среди трех изученных хромосом 5-ой гомеологичной группы 5А, 5D и 5R , хромосомы пшеницы 5А и ржи 5R несут гены эквационного деления унивалентов (Equational division of univalents). На хромосоме 5А локализован ингибитор эквационного деления I (Edu), а на хромосоме 5R - промотор Р (Edu). Определенное количество и сочетание этих хромосом создают индивидуальный дозовый эффект генов эквационного деления в каждом ди-моносомике, усиливая, либо ослабляя, тем самым, проявление признака Edu.

Результаты наших исследований показали также, что две унивалентные хромосомы, принадлежащие конкретному генотипу ди-моносомика, характеризуются индивидуальными для них частотами эквационного деления в AI мейоза. Полученные данные можно трактовать, по-видимому, различиями в структуре центромерных районов унивалентных хромосом.

Следовательно, такие факторы как генетический контроль эквационного типа деления унивалентов и структура их центромерных районов обуславливают характер поведения унивалентной хромосомы в мейозе. Индивидуальный характер поведения унивалента, в свою очередь, обеспечивает соответствующую этому поведению частоту включения хромосомы во вновь образованные ядра во втором делении мейоза и частоту ее передачи через гаметы растений с анеуплоидией по двум гомеологичным хромосомам.

Итак, результатами проведенных исследований была установлена общая закономерность в процессе передачи унивалентных хромосом через гаметы анеуплоидных форм при стабилизации кариотипов отдаленных гибридов. Так, частота и спектр образования чужеродно-замещенных форм по определенным хромосомам в потомстве анеуплоидных растений зависит от частоты передачи их через гаметы, которая, в свою очередь, зависит от частоты эквационного деления унивалентов в AI мейоза, контролируемой генами Edu, и структуры центромерных районов унивалентных хромосом.

Полученные данные вносят существенный вклад в разработку методов направленной реконструкции генома злаков.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Силкова, Ольга Геннадьевна, 1999 год

Список цитируемой литературы

1. Бадаев Н.С. Закономерности становления и организации генома злаков// Автореф. на соискание уч. степ. докт. биол. наук. Москва: Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта .1989.

2. Высоцкая A.B. "Терминализация хиазм". Есть или нет?// Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1990. Вып. 2. С. 11.

3. Голубовская И.Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе// Цитология и генетика мейоза. Новосибирск. 1975.С.312-343.

4. Голубовская И.Н. Мейоз и гены//В кн: Российская наука. Выстоять и возродиться (Международный научный фонд. Российский фонд фундаментальных исследований). М. Наука. Физматлит. 1997.С. 275-285.

5. Голубовская И.Н., Машненков A.C. Генетический контроль мейоза. Сообщение I. Мейотическая мутация у кукурузы (Zea mays L.) afd, вызывающая отсутствие первого деления мейоза.// Генетика. 1975. Т.21. №7.С. 11-17.

6. Голубовская И.Н., Машненков A.C.. Генетический контроль мейоза. Сообщение II. Десинаптический мутант у кукурузы, индуцированный N-HHTp030-N- метилмочевиной// Генетика. 1976. Т.22.№2.С.7-14.

7. Горлов И.П. Анализ рекомбинации у эукариот: общие закономерности.// Автореф. на соискание уч. степ. докт. биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики. 1993.

8. Ефремова Т.Т. Создание замещенных линий пшеницы с помощью чужеродного гена-маркера Hp ржи// Автореф. на соискание уч. степ, кандидата, биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики. 1992.

9. Ефремова Т.Т., Майстренко О.И. Создание чужеродных замещенных линий пшеницы с хромосомой 5R ржи//В кн: Цитогенетические аспекты генетики и селекции растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН РАН. 1991. С.48-58.

10. Ефремова Т.Т., Майстренко О.И., Создание линий с межсортовым замещением отдельных хромосом на основе чужеродного гена-маркера ржи// Генетика. 1996. Т.32. №2. С. 252-258.

11. Кравцова A.A. Создание пшенично-ржаных замещенных форм с использованием С-метода окраски хромосом// Автореф. на соискание уч. степ, кандидата, биол. наук. Новосибирск: Институт цитологии и генетики. 1985.

12. Кравцова A.A., Щапова А.И. Схема создания пшенично-ржаных замещенных форм с использованием метода дифференциальной окраски хромосом//В кн: Актуальные вопросы генетики и селекции растений: Тез. Сибир. регион, конф. (Барнаул. 23-27 июня 1980г.) Новосибирск. 1980. С. 170-171.

13. Кравцова A.A., Щапова А.И. Пшенично-ржаные замещенные линии. Мейотическая стабильность и продуктивность//В кн: Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1990. С. 117-134.

14. Кравцова A.A., Щапова А.И., Солоненко Л.П. Создание пшенично-ржаных замещенных линий с использованием для идентификации ржаных хромосом метода дифференциальной окраски// Отдалечена хибридизация растенията: В кн.: Материалы симпоз. по отдаленной гибридизации с международным участием. София. 14-15 сент. 1982. Изд-во Волг. АН. 1983. С.50-60.

15. Лбова М.И. Мейоз у моносомиков яровой пшеницы сорта Чайниз Спринг при осеннем полевом посеве// Цито генетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск. 1973. С. 28-43.

16. Майстренко О.И. Частота и фертильность нуллисомиков у созданных моносомных линий пшеницы Саратовская 29 и Диамант 2// В кн: Вопросы теоретической и прикладной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР. 1976 .С.69-70.

17. Майстренко О.И., Гайдаленок Р.Ф., Торопова E.H., Ефремова Т.Т. Использование цитологических и генетических маркеров пшеницы и ржи для целенаправленного чужеродного и межсортового замещения отдельных хромосом T.aestivum L. и генетического анализа/ / Всесоюз. совещание " Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы" (16-20 июня, 1985): Тез. докл. Тбилиси 1985.С.34-35.

18. Моррис Е.Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм// В кн: Пшеница и ее улучшение. М. 1970. С.33.

19. Першина A.A., Нумерова О.М., Белова Л.И., Девяткина Э.П., Шумный В.К. Влияние генотипического разнообразия Н.vulgare L. и Т. aestivum L. на скрещиваемость и получение частично фертильных ячменно-пшеничных гибридов //Генетика. 1998. Т.34. №10. С. 1368-1375.

20. Потапова Т. А., Щапова А.И. Мейоз у фертильных пшенично-пырейных полигаплоидов // Цитология. 1989. Т.31. № 1. С.108-110.

21. Потапова Т.А., Щапова А.И., Кравцова A.A. Преодоление стерильности межродовых гибридов// В кн.: Характеристика генома некоторых видов сельскохозяйственных растений. Новосибирск. 1990. С. 170178.

22. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.Минск. 1973.

23. Силкова О.Г. Тип деления унивалентных хромосом и характер передачи их через гаметы / / Цитогенетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССРД 989.С.25-37.

24. Силкова О.Г., Щапова А.И. Роль хромосом пятой гомеологичной группы в регуляции типа деления унивалентов в мейозе пшенично-ржаных анеуплоидов / / Цитогенетические аспекты генетики и селекции растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991.С.5-10.

25. Силкова О.Г., Щапова А.И., Кравцова A.A. Поведение и частота передачи через гаметы унивалентных хромосом пшеницы 5А и 5D в присутствии ржаного гомеолога 5R / / Характеристика генома некоторых видов сельскохозяйственных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1990.С. 178- 186.

26. Силкова О.Г., Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова A.A. Причины, обуславливающие различия в частоте передачи через гаметы двух гомеологичных унивалентных хромосом пшенично-ржаного ди-моносомика/ / Генетика. 1999 .В печати.

27. Синиговец М.Е. Цитогенетические основы использования пырея в улучшении пшеницы// Автореферат на соискание уч. степ. докт. биол. наук. Киев 1988.

28. Степочкин П.И., Щапова А.И. Обнаружение хромосом ржи в кариотипе мягкой пшеницы Мироновская 10 методом дифференциальной окраски// Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук. 1978.Вып. 1.С.71-75.

29. Тихонович И.А., Фадеева Т.С. Изучение гетерохроматина в кариотипах форм генетической коллекции ржи// Генетика. 1976. №12. С.5.

30. Фадеева Т.С., Соснихина С. П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений/ /Изд-во Ленинградского университета. Ленинград. 1980.248 с.

31. Христолюбова Н.Б., Сафонова В.Т. Электронно-микроскопическое изучение мейотических мутаций кукурузы: нарушающих конъюгацию хромосом// В кн.: Генетика, биохимия и цитология мейоза. Москва.«Наука». 1982.С.25-29.

32. Чадов Б.Ф. Аномальное поведение хромосом в делящихся клетках Drosophila melanogaster; причины и следствия// Автореф. на соискание уч. ст. докт. биол. наук. Новосибирск; Институт цитологии и генетики СО АН СССР. 1982.

33. Чадов Б.Ф. Конъюгация хромосом у дрозофилы. Сообщение IV. Общая схема процесса мейотического спаривания хромосом// Генетика. 1986. Т. 22. № 2. С.253-261.

34. Чадов Б.Ф., Подоплелова М.Л. Механизм мейотического нерасхождения хромосом у дрозофилы, роль полного и частичного асинапсиса гомологов// Генетика. 1985 а. Т. 21. № 5. С.770-778.

35. Чадов Б.Ф., Подоплелова М.Л. Конъюгация хромосом у дрозофилы. Сообщение I. Взаимоотношение между конъюгацией, кроссинговером и расхождением и доказательство распространения конъюгации с центромерной области хромосомы.// Генетика. 1985 б. Т.21. № 9. С. 1472- 1480.

36. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В. Мейотический асинапсис центромерных районов и его влияние на кроссинговер и распределение хромосом у самок дрозофилы// Докл. Акад. Наук. СССР. 1981. Т. 261. № 4. С.993.

37. Шумный В.К., Першина A.A., Нумерова О.М., Белова Л.И. Аллоплазматические замещенные линии мягкой пшеницы, полученные на основе ячменно-пшеничных гибридов Hordeum vulgare L. х Triticum aestivum L. (2n=42) / / Докл. Акад. Наук. 1995. Т. 340. №6. С.847-849.

38. Щапова А.И. Дифференциальная окраска растений. 1.Seeale cereale L.// Цитология. 1974. Т. 16. №3. С. 370-372.

39. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом по Гимза и перспективы использования этого метода в цитогенетике растений / / Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука. 1977.С.213-231.

40. Щапова А.И. Пшенично-ржаное замещение хромосом и перспективы использования этого метода в селекции пшеницы//Проблемы селекции сельскохозяйственных растений. Новосибирск. 1983.С. 163-169.

41. Щапова А.И., Кравцова A.A. Цитогенетика ишенично-ржаных гибридов// Новосибирск: Наука. 1990. С. 1-164.

42. Щапова А.И., Кобылянский В.Д. Дифференциальная окраска хромосом растений. Межвидовые гибриды ржи/ / Цитология. 1976.Т.18.№2.С. 156-160.

43. Щапова А.И., Потапова Т.А. Генетическая обусловленность образования реституционных ядер в мейозе полигаплоидов// В кн: Цитогенетика сельскохозяйственных растений. Новосибирск. 1989. С.4-18

44. Щапова А.И., Дударев А.И., Гордей Г.И. Мейоз частично-фертильных пшенично-ржаных гибридов// Цитология. 1989. Т.31. № 5. С.592-594.

45. Щапова А.И., Кравцова A.A., Потапова Т. А. Закономерности преобразований геномной структуры пшенично-ржаных полигаплоидов ABDR/ / Генетика. 1987. Т.23. №2. С.295-302.

46. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова A.A. Генетическая обусловленность нерасхождения хромосом в мейозе пшенично-ржаных полигаплоидов// Генетика. 1987а. Т.23. № 3. С.473-481.

47. Щапова А.П., Потапова Т.А., Кравцова A.A. Причины отсутствия редукции числа хромосом в гаметах пшенично-ржаных полигаплоидов//Цитология. 19876. Т.29. № 7. С.838-840.

48. Щапова А.И., Потапова Т. А., Рехметулин С.И. Цитогенетическое изучение мейоза пшенично-ржаных гибридов разных комбинаций скрещивания//В кн: Генетические основы признаков продуктивности растений. Новосибирск. 1992. С. 122-127.

49. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова A.A. Тип деления унивалентных хромосом и его генетическая обусловленность//Генетика. 1990. Т.26. № 2. С.293-303.

50. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова A.A. Роль хромосом пятой гомеологичной группы пшеницы и ржи в регуляции эквационного деления унивалентов / / Генетика. 1995а. Т.31.№ 3.С.390-395

51. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова A.A. Частота передачи хромосом 5А, 5D и 5R через гаметы пшенично-ржаных ди-моносомиков // Генетика. 19956. Т.31. №11. С.1529-1533 .

52. Щапова А.И., Силкова О.Г., Кравцова A.A. Роль генов эквационного деления в межгеномном замещении хромосом // Генетика. 1998. Т.34. №4. С.486-491.

53. Щапова А.И., Кравцова A.A., Потапова Т.А., Силкова О.Г. Роль хромосом ржи в генетическом контроле эквационного деления унивалентов пшенично-ржаных ди-моносомиков// Генетика. 1998. Т.34. № 8. С. 1168-1170.

54. Abirached-Darmency М., Zickler D., Cauderon Y. Synaptonemal complex and recombination nodules in rye (Secale cereale)//Chromosoma. 1983. V.88. P.299-306.

55. Aragon-Alcaid J., Reader S., Miller Т., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homoeologous chromosomal pairing// Chromosoma. 1997. V.106. P.327-333

56. Avivi L., Feldman M. Arrangement of chromosomes in the interphase nucleus of plants// Hum.Genet. 1980.V.55.P.281-295.

57. Avivi L., Feldman M., Brown M. An ordered arrangement of chromosomes in somatic nucleus of common wheat, Triticum aestivum L. 1. Spatial relationships between chromosomes of the same genomes//Chromosoma. 1982 a. V.86. P. 1-16.

58. Avivi L., Feldman M., Brown M. An ordered arrangement of chromosomes in somatic nucleus of common wheat, Triticum aestivum L. 2. Spatial relationships between chromosomes of different genomes//Chromosoma. 1982 b. V.86. P. 17-26.

59. Badaeva E.D., Budashkina E.B., Badaev N.S., Kalinina N.P., Shkutina F.M. General features of chromosome substitutions in Triticum aestivum x T. timopheevii hybrids//Theor. Appl. Genet. 199I.V.82. P.227-232.

60. Baker В., Carpenter A., Esposito M., Esposito R.,Sandler L. The genetic control of meiosis //Ann. Rev. Genet. 1976. V. 10. P.53-134.

61. Bauer H., Dietz R., Robbelen C. Die Spermatocytenteilungen der Tipuliden III. Mitteillung. Das Bewegungsverhalten der Chromosomen in Translokations-Heterozygoten von Tipula oleracea//Chromosoma. 1961. V.12. P. 116-189.

62. Benavente E., Orellana J. Differential anaphase I behaviour between wheat and rye univalents in Triticale-wheat hybrid plants// Genetica. 1986. V.69. №3. P. 161-166.

63. Bennett M.D., Smith G.B. Confirmation of identification of the rye chromosome in 1B/1R wheat-rye chromosome substitution and translocation lines// Can. J. Genet. Cytol. 1975. V. 17. P.l 17-120.

64. Bielig L.M., Driscoll C.J. Substitution of rye chromosome 5R for its three wheat homoeologues// Genet.Res. 1970a. V. 16. P.317-323.

65. Bielig L.M., Driscoll C.J. Substitution of rye chromosome 5RL for chromosome 5B of wheat and its effect on chromosome pairing// Genetics. 1970 b. V.65.P.241-247.

66. Bluthner W.D., Mettin D. Chromosomen-substitutionen und Translocationen zwischen Weizen und Roggen und deren Bedeutung fur die Zuchtung//Arch. Zuchtungeforsch. Berlin. 1977. V.7. P. 15-17.

67. Brown-Guedria G.L., Badaeva E/D., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome substitution of Triticum timipheevii in common wheat and some observations on the evolution of polyploid wheat species//Theor. Appl. Genet. 1996.V.93.1291-1298.

68. Burkholder G.D. Dansyl chlorid-stained nucleolar organisers and core-like structures in Chinese hamster metaphase chromosomes //Exp. Cell Res. 1982.V 142. P.485-489.

69. Chang T.D. Mapping of the gene hairy peduncle (Hp) on rye chromosome 5R//Can.J.Genet.Cytol. 1975.V. 17.P. 127-128.

70. Clarke L., Carbon J. The structure and function of yeast centromeres // Ann.Rev.Genet. 1985.V. 19.P.29-56.

71. Counce S.I., Meyer G.F. Differentiation of the synaptonemal complex and the kinetochore in Locusta Spermatocytes studied by whole mount electron microscopy/ / Chromosoma. 1973. V.44. P.321-253.

72. Cooper K.W. Normal segregation without chiasmata in female Drosophila melanogaster//Genetics. 1945 V.30.P.742-784.

73. Darlington C.D. The external mechanics of the chromosomes// Proc. Roy. Soc. London. 1936. B. 121.P.264-319.

74. Darlington C.D. Recent advances in cytology// Philadelphia; Blakistona: Pergamon press. 1937. P.559.

75. Darvey N.L., Gustafson J.P. Identification of rye chromosomes in wheat-rye addition lines and Triticale by heterochromatin bands//Crop. Sci. 1975.V.15. P.239-243.

76. Davis B.K. Genetic analysis of a meiotic mutant resulting in precocious system centromere separation in Drosophila melanogaster// Mol. Gen. Genet. 1971.V.251-272.

77. Earnshaw W.C., Bernat R. Chromosomal passengers: towards an integrated view of mitosis // Chromosoma. 1991. V.100. P. 139-146.

78. Earnshaw W.C., Laemmli U.K. Architecture of metaphase chromosome and scaffolds //J. Cell Biol. 1983.V.96. P.84-93.

79. Earnshaw W.C., Laemmli U.K. Silver staining the chromosome scaffold// Chromosoma. 1984. V.89. P. 186-192.

80. Esponda P., Krimer D.B., Development of synaptonemal complex and polycomplex formation in three species of grasshoppers// Chromosoma. 1979.V.73.P/237-245.

81. Evans L.E., Jenkins B.C. Individual Secale cereale chromosome additions to Triticum aestivum. I. The additions of individual "Dakold" fall rye chromosome to "Kharkov" winter wheat and their subsequent identification// Can. J. Genet. Cytol. 1960.V.2. P.205-215.

82. Fedak G. Procedures for transferring agronomic traits from alien species to crop plants / /

83. In: Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. Saskatoon, Saskatchewan. Canada. 2-7 August. 1998. V.l. Keynote Address and Oral Presentation. P. 1-7.

84. Fedak G., Jui P.Y. Chromosomes of Chinese Spring wheat carrying genes for crossability with Betzes barley/ / Canad.J. Genet. Cytol. 1982. V.24.P. 227-233.

85. Feldman M. The effect of chromosomes 5B, 5D and 5A on chromosomal pairing in Triticum aestivum L./ /Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966.V.55.P. 1447-1453.

86. Fletcher J.M. Light microscope analysis of meiotic prophase chromosomes by silver staining // Chromosoma. 1979.V.72. P.241-248.

87. Fletcher H., Hewitt G.M. Nongomologous synaptonemal complex formation in a heteromorphic bivalent in Keyacris scurra (Morabinae, Orthoptera) //Chromosoma. 1978. V.65. P. 271-282.

88. Gassner G. Synaptonemal complex in the achiasmatic spermatogenesis of Bolbe nigra Giglio-Tos (Mantidae). / / Chromosoma. 1969. V.26.P.22-34.

89. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberations in wheat (Triticum aestivum) / / Genome. 1991. V.34.P.830-839.

90. Gill B.S., Kimber G. Giemsa C-banding technique for cereal chromosomes// Cereal. Res. Commun. 1974.V.2. P. 87-94.

91. Gillies C.B. Ultrastructural analysis of maize pachytene karyotypes by three dimensional reconstruction of the synaptonemal complexes// Chromosoma. 1973. V.43. P. 145176.

92. Gillies C.B. The nature and extent of synaptonemal complex formation in haploid barley// Chromosoma. 1974.V.48. P.441-453.

93. Gillies C.B. Sinaptonemal complex and chromosome structure// Ann. Rev. Genet. 1975. V.7. P. 97-109.

94. Gillies C.B. Electron microscopy of spread maize pachytene synaptonemal complexes// Chromosoma. 1981. V.83. P.575-591.

95. Gillies C.B. An electron microscopic study of synaptonemal complex formation at zygotene in rye// Chromosoma. 1985. V.92. P.165-175.

96. Gillies C.B.The effect of Ph gene alleles on synaptonemal complex formation in Triticum aestivum x T. kotchyi hybrids/ / Teor.Appl. Genet., 1987.V.74.P.430-438.

97. Giraldes R., Lacadena J.R. Univalent behaviour at anaphase I in desynaptic rye// Chromosoma. 1976.V.59.P.63-72.

98. Goldstein L.S.B. Mechanisms of chromosome orientation revealed by two meiotic mutants in Drosophila melanogaster// Chromosoma. 1980. V.78. P. 79-111.

99. Goldstein L.S.B. Kinetochore structure and its role in chromosome orientation during the first meiotic division in male D. Melanogaster// Cell.l981.V.25.P.591-602.

100. Golubovskaya I.N. Meiosis in maize: mei Genes and conception of genetic control of meiosis// Advances in Genetics. 1989. V.26. P. 149-192.

101. Grell E.H. Distributive pairing of compound chromosomes in females of Drosophila melanogaster// Genetics. 1963. V.48. P. 1217-1229.

102. Grell R.F. Non-random assortment on nongomologous Chromosomes in Drosophila Melanogaster/ / Genetics. 1959. V.44. P.421-435.

103. Grell R.F. A new model for secondary nondisjunction: the role of distributive pairing// Genetics. 1962. V.47.P. 1737-1754.

104. Grell R.F. Chromosome size at distributive pairing in Drosophila melanogaster females// Genetics. 1964. V.50.P. 151166.

105. Grell R.F. Distributive Pairing // The Genetics and Biology of Drosophila. V.l. L.: Acad. Press, 1976. P.436-482.

106. Gupta P.K. Homoeology of rye (Secale cereale var. Dakold) chromosome//Wheat Inf. Serv. 1968.V.27.P. 13-15.

107. Gupta P.K. Studies on transmission of rye substitution gametes in common wheat// Indian. J. Genet. Plant Br. 1969. V.29. P. 163-172.

108. Gupta P.K. Homoeologous relationship between ^ wheat and rye chromosomes. Present status.// Genetica. 1971. V.42. P. 199-213.

109. Hasenkampf C.A. Synaptonemal complex formation in pollen mother cells of Tradescantia// Chromosoma. 1984.V.90.P.275-284.

110. Hobolth P. Three-dimensional reconstructions of synaptonemal complexes at zygotene and pachytene in allohexaploid wheat var. Chinese spring// Kew Chromosome Conference II. George Allen & Unwin,1983.P. 107-113.

111. Holm P.B., Rasmussen S.W. The synaptonemal complex in chromosome pairing and disjunction// Chromosomes today. 1984. V. 8.P. 104-116.

112. Jauhar P.P. Genetic control of diploid-like meiosis in hexaploid tall fescue// Nature. 1975. V.254. P.595-597.

113. Jauhar P.P. Genetic regulation of diploid-like chromosome pairing in Avena// Theor. Appl. Genet. 1977.V.49. P.287-295.

114. Jenkins B.C. Secale additions and substitutions to common wheat// Hereditas. Suppl. 1966. V.2. P.301-312.

115. Jiang J., Friebe B., Gill B.S. Recent advances in alien gene transfer in wheat// Euphytica. 1994.V.73. P. 199-212.

116. John B. Myths and mechanisms of meiosis// Chromosoma. 1976. V.54. P.295-325.

117. Johnson K., Kimber G. Homoeologous pairing of chromosome from Agropyron elongatum with those of T. aestivum and Aegilops speldoides// Genet. Res. 1967. V.10. №1.P.63.

118. Kerrebrock A.W., Miyazaki W.Y., Birnby D., Orr-Weaver T.L. The Drosophila mei-S332 gene promotes sister-chromatid cohesion in meiosis following kinetochore differentiation// Genetics. 1992. V. 130. P.827-841.

119. Klapholz S., Esposito R.E. Recombination and segregation during the single-division meiosis in spol2-l and spol3-l diploids//Genetics. 1980.V.96.P.589-611.

120. Klein H.D. Desynaptische Mutanten mit Unterschieden in Univalent-verhalten//Genetica. 1969.V.40.P.566-576.

121. Knott D.R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome carrying rust resistance//Canad . J. Genet. Cytol. 1964. V.6. №4. P.500-507.

122. KobaT.T., Handa , Shimada T. Efficient production of wheat-barley hybrids and preferential elimination of barley chromosomes//Theor. Appl. Genet. 1991.V.81. P.285-292.

123. Koba T.T., Takumi S., Shimada T. Isolation, identification and characterisation of disomic and translocatied barleyn chromosome addition lines of common wheat//Euphytica. 1997. V.96. P.289-296.

124. Koduru P.R.K. Chromosome pairing and the meiotic behaviour of univalents in the synaptic mutants of pearl millet, Pennisetum americanum// Genetica. 1980.V.54.P. 191-195.

125. Landjeva S., Ganeva G. Transfer of Aegilops ovata chromosomes into bread wheat// European Wheat Aneuploid Co-operative NEWSLETTER. 1998. (Proceedings of the 10th EWAC meeting Viterbo (Italy) 16-19 June 1997). P.29-33.

126. Lechner J., Carbon J. A 240 kd multisubunit protein complex, CBF 3, is a major component of the budding yeast centromere// Cell. 1991. V.64.P.717-726.

127. Lie T., Laane M.M. Reconstruction analyses of synaptonemal complex in haploid and diploid pachytene nuclei of Physarum polycephalum (Myxomycetes)// Hereditas. 1982.V.96. P. 119140.

128. Lima-de-Faria A., Jaworska H. Late DNA synthesis in heterochromatin//Nature. 1968. V.217. P. 138-142.

129. Lin H.P., Church K. Meiosis in Drosophila melanogaster III. The effect of orientation disruptor (ord) on gonial mitotic and the meiotic divisions in males// Genetics. 1982. V. 102. P.751-770.

130. Lukaszewski A. J. Further manipulation by centric misdivision of the 1RS.1BL. translocation in wheat// Euphytica. 1997. V.94. P.257-261.

131. Lukaszewski A. J., Gustafson J.P. Translocation and modification of chromosomes in Triticale x wheat hybrids/ / Theor. Appl. Genet. 1983.V.64.P.239-248.

132. Lukaszewski A. J., Gustafson J.P., Apolinarska B. Transmission of chromosomes through the eggs and pollen of Triticale x Wheat Fi hybrids // Theor. Appl. Genet. 1982. V.63. P. 49-55.

133. Luykx P. The structure of kinetochore in meiosis and mitosis in Urechis eggs. //Expl. Cell Res. 1965 a.V.39.P.643-657.

134. Luykx P. Kinetochore-to-pole connection during the meiotic division in Urechis eggs// Expl. Cell Res. 1965 6.V.39.P.658-668.

135. Luykx P. Cellular mechanisms of chromosome distribution// Int. Rev. Cytol. Suppl. 1970. V.2.P. 1-162.

136. Maguire M.P. Evidence for separate genetic control of crossing over and chiasma maintenance in maize / / Chromosoma. 1978.V.65.P. 173-183.

137. Maguire M.P. Evidence for a role of the synaptonemal complex in provision for normal chromosome disjunction at meiosis II in Maize// Chromosoma. 1982. V.84.P.675-686.

138. Maguire M.P. Sister chromatid cohesiveness: Vital function, obscure mechanism// Biochem. Cell Biol. 1990.V.68.P. 12311242.

139. May C.E., Appels R. The inheritances of rye chromosomes in early generations of triticale x wheat hybrids//Canad. J. Genet. Cytol. 1982. V.24. P.285-291.

140. Merker A. A Giemsa technique for rapid identification of chromosomes in Triticale// Hereditas. 1973. V.75. P.280-282.

141. Merker A.A. "Veery" - A CIMMYT spring wheat with the 1B/1R chromosome translocation// Cer. Res. Commun. 1982. V.10 .N2. P. 105-106.

142. Merker A. The rye genome in wheat breeding// Hereditas. 1984. V.100. P. 183-191.

143. Merriam J.R. The initiation of nongomologous chromosome pairing before exchange in female Drosophila melanogaster// Genetics. 1967. V.5. №2. P.409-425.

144. Mettin D., Weinrich M., Liebelt H. Chromosomal analysis of the progeny of 8 x Triticale x 6 x wheat cross by means of Felgen and Giemsa staining/ / Hod. Ros. aklimat. I Nasienn. 1980.V.24.P.299-306.

145. Miller T.E., Reader S.M., Shaw P.J., Moore G. Towards an understanding of the biological action of the Phi locus in wheat//Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. Saskatoon, Saskatchewan. Canada. 2-7 August. 1998. V.l. Keynote Address and Oral Presentation. P. 17-19.

146. Miyazaki W.Y., Orr-Weaver T.L. Sister-chromatid cohesion in mitosis and meiosis// Ann. Rev. Genet. 1994.V.28.P. 167-187.

147. Miyazaki W.Y., Orr-Weaver T.L. Sister-chromatid misbehavior in Drosophila ord mutants// Genetics. 1992. V.132. P. 10471061.

148. Moens P.B. Synaptonemal complex in Lilium tigrinum (triploid) sporocytes./ / Canad.J. Genet. Cytol. 1968.V. 10.P.799-807.

149. Moens P. The fine structure of meiotic chromosome polarisation and pairing in Locusta migratoria spermatocytes// Chromosoma. 1969.V.28.P. 1-25.

150. Moens P.B., Church K. The distribution of synaptonemal complex material in metaphase I bivalents of Locusta and Chloealtis (Oethoptera: Acrididae)//Chromosoma. 1979. V.73. P.247-254.

151. Moens P.B., Earnshaw W.C. Antitopoisomerasa II recognises meiotic chromosomes cores// Chromosoma. 1989. V.98. P.317-322.

152. Molnar-Lang M., Ling G. Identification of the chromosomes of different cereal genomes by genomic in situ hybridisation// European Wheat Aneuploid Co-operative NEWSLETTER. 1998. (Proceedings of the 10th EWAC meeting .Viterbo (Italy) 16-19 June 1997). P.91-95.

153. Molnar-Lang M., Sutka J. Production of fertile wheat-barley amphiploids// Proc. 8th Int. Wheat Genet. Symp. Beijing, China. 1995. P. 199-202.

154. Molnar-Lang M., Ling G., Sutka J. Transfer of the recessive crossability allele krl from Chinese Spring into the winter wheat variety Martonvasari 9.//Euphytica. 1996.V.90.P.301-305.

155. Molnar-Lang M., Ling G., Sutka J. Detection of barley chromosomes in wheat-barley hybrids and their derivatives by genomic in situ hybridisation / / Proceedings of the 9th International Wheat Genetics Symposium. Saskatoon, Saskatchewan. Canada. 2-7 August. 1998. V.3. Gene Transfeer and Regulation. P.28-30.

156. Morris R., Taira T., Schmidt J.W., Sasaki M. Misdivision of homoeologous group 5 univalent chromosomes in hexaploid wheat II. Univalents derived from American and European cultivars// Cytologia. 1977. V.42.P.85-99.

157. Moses M.J. Synaptonemal complex// Ann.Rev.Genet. 1968.V.2. P.363-412.

158. Moses M.J., Poorman P.A. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosomal rearrangements. 2. Synaptic adjustment in a tandem duplication// Chromosoma. 1981.V.81.P.519-535.

159. Moses M.J., Poorman P.A., Roderick T.H., Davisson M.T. Synaptonemal complex analysis of mouse chromosomal rearrangements. IV. Synapsis and synaptic adjustment in two paracentric inversions// Chromosoma. 1982.V.84.P.457-474.

160. Mujeeb-Kazi A., Kimber G. The production, cytology and practicality of wide hybrids in the Triticeae// Cereal Res. Comm. 1985. V.13. P. 111-124.

161. Mujeeb-Kazi A.,Bernard M., Bekele G., Miranda G.L. Incorporation of alien genetic information from Elymus giganteus intonTriticum aestivum// 6th Int. Wheat Genet.Symp.Kyoto. Japan. 1983. P.223-231.

162. Mujeeb-Kazi A., Roldan S., Miranda J.L. Intergeneric hybrids of Triticum aestivum with Agropyron and Elymus species// Cereal Res. Commun. 1984. V.12. P.75-79.

163. Mujeeb-Kazi A., Sitch L.A., Fedak G. The range of chromosomal variations in intergeneric hybrids involving some Triticeae// Cytologia. 1996. V.61. P. 125-140.

164. Muramatsu M., Kawada N. Transmission rate of 5A and 5D chromosomes of wheat in the presence of a rye homoeologue 5R//Proc.6th Inter. Wheat Genet. Symp. Kyoto (Japan), 1983. P.341-347.

165. Murray A.W., Szostak J.W. Chromosome segregation in mitosis and meiosis// Ann. Rev. Cell Biol. 1985. V.l. P.289-315.

166. Naranjo T., Lacadena J. Wheat univalent orientation at anaphase I in wheat-rye derivatives// Chromosoma. 1982. V.84. P. 653-661.

167. Nicklas R.B. Recurrent pole-to-pole movements of the sex chromosome during prometaphase I in Melanoplus Differentialis spermatocytes// Chromosoma. 1961.V. 12.P.97-115.

168. Nicklas R.B. Chromosome micromanipulation II. Induced reorientation and experimental control of segregation in meiosis// Chromosoma (Berl.) 1967.V.21.P. 17-50.

169. Nicklas R.B. Chromosome segregation mechanisms// Genetics. 1974. V.8. P.205-213.

170. Nicklas R.B. Mitosis in eukaryotic cells: an overview of chromosome distribution// Basic life sciences. 1985. V.36. Aneyploidy: Etiology and Mechanism

171. Nicklas R.B., Stachly C.A. Chromosome micromanipulation I. The mechanics of chromosome attachment to the spindle// Chromosoma (Berl.) 1967. V.21.P.1-16.

172. Nokkala S., Nokkala C., Achiasmatic male meiosis in two species of Saldula (Saldidae, Hemiptera)// Hereditas. 1983. V.99. P. 131-134.

173. Novitski E. An alternative to the distributive pairing hypotesis in Drosophila// Genetics. 1964.V.50.P. 1449-1451.

174. Ostergren G. The mechanism of co-orientation in bivalents and multivalents. The theory of orientation of pulling// Hereditas. 1951.V.37.P.85-156.

175. Ostergren G.,Bajer A. Mitosis with undivided chromosomes.I A study on living material// Chromosoma (Berl.) 1961. V. 12. №. 1 P.72-79.

176. Poorman P.A., Moses M.J., Davisson M.T., Roderick T.H. Synaptonemal complex analysis of mouse rearrangements. III. Cytogenetic observations on two paracentric inversions//Chromosoma. 1981 .V.83.P.419-429.

177. Puro J., Nokkala S. Meiotic segregation of chromosomes in Drosophila melanogaster oocytes. A cytological approach.//Chromosoma. 1977. V. 63.P.273-286.

178. Rasmussen S.W. Chromosome pairing in triploid females of Bombyx mori analysed by three dimensional reconstruction of synaptonemal complexes// Carlsberg. Res. Commun. 1977.V.42. P. 163-197.

179. Rasmussen S.W., Holm P.B. Mechanics of meiosis// Hereditas. 1980. V.93. P. 187-216.

180. Rattner J.B. The structure of the mammalian centromere //BioEssays. 1991. V.13. P.51-56.

181. Rattner J.B., Kingwell B.G., Fritzler M.J. Detection of distinct structural domains within the primary constriction using autoantibodies//Chromosoma. 1988.V.96.P.360-367.

182. Rebollo E., Arana P. A comparative study of orientation at behaviour of univalent in living grasshopper spermatocytes// Chromosoma. 1995. V.104. P.56-67.

183. Rickards G.K. An analysis of co-orientation in meiosis and mitosis// J. Theoretical Biol. 1965.V.9.P.332-349.

184. Rieder C.L. Mitosis: towards a molecular and understanding of chromosome behaviour// Curr.Opin.Cell Biol. 1991.V.3.P.1-8.

185. Riley R. The diploidization of polyploid wheat// Heredity 1960.a V. 15. №4. P.407-429.

186. Riley R. The meiotic behaviour, fertility and stability of Wheat-rye chromosome addition lines// Heredity. 1960.6. V. 14. P.89-100.

187. Riley R. Cytogenetics and plant breeding// Genetics. Suppl. 1965. V.3. P. 681-688.

188. Riley R., Chapman V. The production and phenotypes of wheat-rye chromosome addition lines// Heredity. 1958. V. 12. P.301-315.

189. Roberts P. Interchromosomal effects and the relation between crossing over and nondisjunction// Genetics. 1962.V.47.P. 1691

190. Rose D., Thomas W., Holm C. Segregation of recombined chromosomes in meiosis I requires DNA Topoizomerase II// Cell. 1990. V.60. P. 1009-1017.

191. Rufas J.S.,Gimenez-AbianJ., Suja J.A., Garcia de la Vega C. Chromosome organisation in meiosis revealed by light microscope analysis of silver-stained cores// Genome. 1987.V.29.P.706-712.

192. Rufas J.S.,Mazzella., Suja J.A., Garcia de la Vega C. Kinetochore structures are duplicated prior to the first meiotic metaphase. A model of meiotic behaviour of kinetochores in grasshoppers// Eur.J.Cell Biol. 1989.V.48.P.220-226.

193. Schlegel R., Zaripova Z., Shchapova A.I. Further evidence on wheat-rye chromosome pairing in Fi Triticale x Wheat hybrids// Biol. Zbl. 1980.V.99.P.585-590.

194. Sears E.R. Misdivision of univalents in common wheat// Chromosoma 1952.V.4.№6.P.535-550.

195. Sears E.R. The aneuploids of common wheat// Missouri Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1954 .V. 572 . №1 P. 1-59.

196. Sears E.R. The transfer of leaf-rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat// Brook haven Symp.Biol.l956.V.9.P.l-22.

197. Sears E.R. The systematics, cytology and genetics of wheat// Handbuch der Pflanzenzuchtung. 1959.Bd.2.P. 164.

198. Sears E.R. Nullisomic-tetrasomic combinations in hexaploid wheat/ / Chromosome manipulations and plant genetics. 1966. V.20. P.29-45.

199. Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in wheat// Ann. Rev. Genet. 1976. V. 10. P.31-51.

200. Sears E.R. An induced mutant with homoelogous pairing in common wheat// Canad. J. Genet. Cytol. 1977. V.19. P.585-593.

201. Sears E.R. A wheat mutation conditioning an intermediate level of homoeologous chromosome pairing/ / Canad. J. Genet. Cytol. 1982. V.24. P. 715-719.

202. Sears E.R. The transfer to wheat of interstitial segments of alien chromosomes//Proc.6th International Wheat Genetics Symp. Kyoto. Japan. 1983.P.5-12.

203. Sears E.R., Okamoto M. Intergenomic chromosome relationship in hexaploid wheat// Proc.l0th Inter. Congr. Genet. Montreal. 1958.V.2.P.258-259.

204. Sharon G., Simchen G. Mixed segregation of chromosomes during singl-division meiosis of Sacharomyces cerevisiae//Genetics. 1990a.V. 125.P.475-485.

205. Sharon J., Simchen G. Centromeric regions control autonomous segregation tendencies in single division meiosis of Sacharomyces cerevisiae// Genetics. 1990b.V. 125.P.487-494.

206. Shchapova A.I., Kravtsova L.A. The production of wheat-rye substitution lines using Giemsa staining technique/ / Cereal Res. Commun. 1982. V.10. №1-2. P.33-39.

207. Sitch L.A., Snape J.W. Intrachromosomal mapping of crossability genes in wheat (Triticum aestivum)//Theor.Appl. Genet. 1985.V.70.P.309-314.

208. Smith J.D. An effect of chromosome number on competitive ability of hexaploid wheat gametophytes// Canad. J. Genet. Cytol. 1963. V.5. P.220-226.

209. Solari A.J. The behaviour of chromosomal axes during diplotene in mouse spermatocytes// Chromosoma. 1970. V.31. P.217-230.

210. Solari A.J., Tandler C.J Presence of centromeric filaments during meiosis//Genome. 1991.V.34. P.888-894.

211. Sorger P.K., Severin F.F., Hyman A.A. Factors required for the binding of reassembled yeast kinetochores to microtubules in vitro//J.Cell Biol. 1994. V. 121.P.995-1008.

212. Spetsov P., Milkova V., Ivanov P., Ivanova I., Petrova N., Alexandrova N., Marinova E. Transfer of powdery mildew resistance from tetraploid U genome carrier Aegilops species into bread wheat// European Wheat Aneuploid Co-operative NEWSLETTER. 1998. (Proceedings of the 10th EWAC meeting Viterbo (Italy) 16-19 June 1997). P.26-28.

213. Stringam G.R. A cytogenetic analysis of three asynaptic mutants in Brassica campestris// Can. J. Genet. Cytol. 1970. V. 12. P.743-749.

214. Stubblefield E., Wray W. Architecture of the Chinese Hamster Metaphase chromosome// Chromosoma. 1971. V.32.No3.P.262-294.

215. Suja J.A., Antonio C., Rufas J.S. Involvements of chromatid cohesiveness at the centromere and chromosome segregation: A cytological approach// Chromosoma. 1992.V. 101.P.493-501.

216. Ting Y.C. Further studies on the synaptonemal complex of haploid maize//Genetics. 1971. V.68. Suppl. P.67

217. Ting Y.C. Synaptonemal complex of haploid maize// Cytologia. 1973. V.38. P.497-500.

218. Tsunewaki K. The transmission of the monosomic condition in a wheat variety Chinese Spring. II. A critical analysis of nine year records//Japan. J. Genet. 1964.V.38. P.270-282.

219. Tsunewaki K. Comparative gene analysis of common wheat and its ancestral species. II. Waxiness, growth and awnedness// Japan J. Bot.l966.V.2. P.175-229.

220. Vosa C.G. The basis karyotype of rye (Secale cereale) analysed with Giemsa and fluorescence methods// heredity. 1974. V.33.P.403-405.

221. Wagenaar E.B., Bray D.F. The ultrastructure of kinetochores of unpaired chromosomes in wheat hybrid/ / Can. J.Genet.Cytol. 1973. V. 15.P.801-806.

222. Wall A.M., Riley R., Chapman V. Wheat mutants permitting homoeologous meiotic chromosome pairing// Genet. Res. 1971. V. 18. P.311-328.

223. Watanabe K. Studies on the control of the diploid-like meiosis in polyploid taxa of Chrysanthemum. II. Decaploid Ch. Crassum Kitamura// Cytologia. 1981. V.46.P.515-530.

224. Westergaard M., von Wettstein D. The synaptonemal complex// Ann. Rev. Genet. 1972. V.6. P.71-110.

225. Wettstein d., von Russmussen S.W., Holm P.B. The synaptonemal complex in genetic segregation// Ann. Rev. Genet. 1984. V.18. P.331-413.

226. Wienhues-Ohlendorf A. Transfer of resistance of Agropyron to wheat by Addition, substitution and translocation// Proc. 2-nd Internat. Wheat Genetics Sympos. Hereditas. Suppl. 1966. P. 328-346.

227. Zeller F.J., Fuchs E. Cytologie und Krankheitstresistenz einer 1A/1R -und mehrere IB/ lR-Weizen-Roggen-Translokationssorten// Z. Pflanzenzuchtg. 1983. V.90. P. 285296.

228. Zhang X.Y., Wang R.R.C., Fedak G., Dong Y. Determination of genome and chromosome composition of Thinipyum intermedium and partial amphiploids derived from Triticum aestivum x Th. intermedium by GISH and genome-specific RAPD markers// European Wheat Aneuploid Co-operative NEWSLETTER. 1998. (Proceedings of the 10th EWAC meeting Viterbo (Italy) 16-19 June 1997). P.34-38.