Популяционные аспекты взаимодействия паразитической нематоды Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) Behrns, 1975 и растений картофеля тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Матвеева, Елизавета Михайловна

• Матвеева, Елизавета Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Матвеева, Елизавета Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология и экология картофельной цистообразующей нематоды аоЬос1ега гоя^сЫетк \¥о11

1.2. Картофельная цистообразующая нематода в Карелии

1.3.Межвидовые отношения патогенов (нематод и фитопаразитических грибов) при комплексном заражении растения - хозяина

1.4. Совершенствование методов борьбы с картофельной цистообразующей нематодой

1.5. Поиск экологически чистых способов регуляции численности гло-бодеры в условиях Карелии

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экспериментальное изучение популяционных аспектов взаимоотношений хозяина и паразита под действием различных факторов

3.1.1. Влияние инвазионной нагрузки патогена на количественную и качественную характеристики популяций нематод, развившихся в опытных растениях

3.1.2. Влияние различного уровня заражения картофельной цистообразующей нематодой 01оЬос1ега гоз^сЫепзм на морфометричес-кие показатели и продуктивность картофеля

3.1.3. Исследование взаимоотношений популяций нематоды и растения-хозяина при воздействии низких температур на картофель

3.2. Индивидуальные особенности ответных реакций растений картофеля и нематод, обитающих в них

3.3. Исследование влияния устойчивости картофеля к глободере на популяции паразита и на проявление ответных реакций растения-хозяина

3.4. Изучение межвидовых отношений патогенов в паразитарной системе "нематода - гриб - картофель"

3.4.1. Влияние грибной инфекции на конечную численность популяций глободеры при комплексном заражении картофеля

3.4.2. Изучение влияния ризоктонии на процесс вылупления личинок глободеры

3.4.3. Влияние устойчивости растения - хозяина на развитие патологического процесса при грибной и нематодной инвазии

3.5. Разработка экологически безопасных методов регуляции численности картофельной нематоды в условиях Карелии

3.5.1. Изучение нематицидных свойств коры хвойных

3.5.2. Влияние коры хвойных на процесс вылупления личинок глободеры

3.5.3 Влияние свежей коры сосны и ели на рост и развитие растений картофеля

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционные аспекты взаимодействия паразитической нематоды Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) Behrns, 1975 и растений картофеля»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Среди вредителей и болезней важнейших с/х культур по распространенности и по вредоносности особо выделяется картофельная цистообразующая нематода (КЦН) Globodera rostochiensis Woll. В последние годы наблюдается расширение очагов глободероза картофеля, обусловленное нарушением карантинных условий и агротехники возделывания. На сильнозараженных полях отмечается снижение урожая раннеспелых и среднеспелых сортов картофеля на 50 - 80 %, позднеспелых - на 30 % (Деккер, 1972; Бойко, 1973). Присутствие нематоды в почве усиливает грибные, бактериальные и вирусные болезни растений.

В целях ликвидации очагов заболевания и защиты картофеля от КЦН используются химические (ядохимикаты) и агротехнические методы борьбы. Последние включают в себя севооборот, использование ранних и нематодо-устойчивых сортов, применение повышенных доз минеральных удобрений. Следует отметить, что после применения любого из них популяция нематоды быстро восстанавливается. Более перспективными являются интегрированные средства защиты растений, когда применение нематицидов сочетается с возделыванием непоражаемых культур и нематодоустойчивых сортов картофеля. Все большее распространение получают методы биологического контроля и экологически чистые способы регуляции численности нематоды.

Развитие экологических методов защиты растений требует детального изучения паразито-хозяинных отношений. В паразитологической литературе взаимодействие партнеров в паразитарной системе, т.е. влияние паразита на растение и зависимость его развития от физиологического состояния растения, редко рассматривается в комплексе. Специфичность данной паразитарной системы проявляется в том, что органы растения, приобретая для фито-гельминта статус биотопа, адаптивно реагируют на присутствие нематод. Последние воздействуют на растительную ткань и изменяют ее, а растение в ответ на это вырабатывает защитные реакции (Парамонов, 1962). В инвазиро-ванном растении возникают сложные и динамические взаимоотношения, характер которых зависит от индивидуальных особенностей партнеров, их фи-

зиологического состояния в момент контакта, инвазионной нагрузки патогена (Рийспере, 1988). Развитие отношений между нематодой и растением будет зависеть от способности растения-хозяина противопоставить деструктирую-щему влиянию метаболитов паразита систему защитных реакций, являющихся выражением их иммунитета (Зиновьева, 1989).

Поиск методов регуляции численности нематод предусматривает изучение паразито-хозяинных отношений и их особенностей на организменном и популяционном уровнях. Необходимо учитывать избирательную выживаемость патогена и индивидуальный характер ответных реакций растений-хозяев на заражение. При разработке программы борьбы с болезнями растений успех возможен лишь при умелом использовании «узких мест», возникающих во взаимоотношениях между нематодой, ее хозяином и окружающей средой. При этом необходимо выявить те условия, при которых обеспечивается максимальная устойчивость хозяина к заражению.

Цель и задачи исследования: Целью работы было исследование взаимоотношений нематод и растения-хозяина на популяционном и организменном уровнях. При проведении исследований были поставлены следующие задачи:

• экспериментально изучить выживаемость паразитов под воздействием различных факторов (различной исходной плотности нематоды, закаливания ростков картофеля перед заражением, наличия сортовой устойчивости картофеля к нематоде);

• изучить ответные реакции растений при заражении различными дозами паразита;

• выявить индивидуальные особенности восприимчивости и поражаемости растений к КЦН;

• изучить межвидовые отношения патогенов (нематоды и фитопаразитиче-ского гриба ризоктония) при комплексном заражении растения-хозяина; исследовать влияние патогенов на растение в отдельности, их совместное воздействие на хозяина, и взаимодействие между патогенами;

• разработать экологически безопасные методы регуляции численности картофельной нематоды в условиях Карелии.

В работе рассмотрены индивидуальные и популяционные аспекты взаимодействия цистообразующей нематоды и картофеля.

Научная новизна . В результате исследований установлена неоднородность ответных реакций картофеля при различном уровне инвазии картофельной нематоды. При малой дозе заражения выделяется группа растений, показывающих устойчивость к поражению глободерой. С увеличением инвазионной нагрузки отмечено снижение устойчивости растений, что выражалось в более равномерном заражении их нематодой и сходстве индивидуальных показателей восприимчивости хозяев.

Впервые исследованы межвидовые взаимоотношения КЦН с грибом ри-зоктония при совместном заражении различных по устойчивости к нематоде сортов картофеля.

Усовершенствованы методы получения чистых культур гриба Rhizoctonia solani Kühn. Экспериментальные работы по изучению действия обеззараживающих химических веществ на склероции гриба выявили среди них наиболее эффективные, обеспечивающие лучший рост мицелия и максимальный выход чистых культур.

Представлены доказательства нематицидных свойств коры хвойных. В присутствии коры наблюдается сдерживание развития глободеры, что выражается в значительном снижении конечной численности паразита по сравнению с контролем без добавок коры.

Усовершенствована методика проведения экспериментальных работ по изучению взаимоотношений популяций паразита и растения-хозяина.

Использованы методы математического анализа для раскрытия внутри-популяционных механизмов регуляции численности паразита. Практическая значимость работы Результаты исследований по изучению влияния свежераздробленной коры хвойных на конечную численность глободеры и на процесс вылупления личинок имеют первостепенное значение не только с теоретической, но и практической точки зрения, так как являются предпосылкой для разработки биологических мер борьбы с картофельной нематодой. Результаты экспериментов по вылуплению личинок глободеры до-

называют, что использование коры хвойных на зараженных нематодой полях является эффективным способом регуляции численности картофельной цисто-образующей нематоды, проявляющееся уже на ранних стадиях развития паразита. Кроме того данный метод предусматривает и экологичный способ утилизации отходов производства, что способствует уменьшению антропогенного воздействия на окружающую среду.

Полученные экспериментальные результаты по индивидуальным особенностям картофеля при заражении КЦН дополняют современные представления о популяционных механизмах, лежащих в основе повышения устойчивости растений к патогену. Накопление знаний в этой области вносит определенный вклад в решение практических задач фитогельминтологии, открывает новые перспективы в борьбе с одним из наиболее опасных паразитов картофеля.

Изучение конкурентных отношений гриба и нематоды при совместном паразитировании на растении открывают перспективы использования ризок-тонии как регулятора численности глободеры на полях, инфицированных данными патогенами картофеля.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Биология и экология картофельной цистообразующей нематоды Globoder а rostochiensis WoII.

В условиях интенсификации сельскохозяйственного производства и специализации отдельных отраслей земледелия неизбежно возрастает удельный вес определенных культур в системе севооборотов, складывается высокая генетическая однородность посевов. Это приводит к увеличению потенциальной опасности массовых вспышек различных вредителей и болезней (Федоринчик, 1972; Кралль, 1980; Метлицкий, Озерецковская, 1985; Кривчен-ко, 1990). Узкая специализация земледелия сопровождается ростом вредоносности ряда патогенов растений, в частности, фитопаразитических нематод. Они становятся одним из основных факторов, лимитирующих повышение урожайности и качества сельскохозяйственной продукции.

Увеличение в системе севооборотов удельного веса картофеля в регионах возделывания культуры привело к широкому распространению картофельной цистообразующей нематоды (КЦН) - злостного паразита пасленовых (картофеля, в меньшей степени томатов, баклажанов).

Картофельная нематода уже болеее 100 лет является объектом многостороннего, детального изучения. Центром происхождения Globodera rostochiensis Woll. является Южная Америка. Первые сведения о картофельной нематоде на территории Европы относятся к концу XIX столетия. Она обнаружена на территории Германии И. Кюном в 1881 году, позднее в Шотландии. Описание ее дал Н. Wollenweber (1923 г.). Хотя глободера во всех государствах считается карантинным видом, ее распространение не уменьшается (Stelter, 1971). На нашем континенте ареал нематоды простирается через всю Среднюю и часть Северной Европы. В прибалтийских странах впервые нематода была обнаружена Н.М. Свешниковой в 1948 г. в окрестностях г. Вильнюса, позднее очаги паразита были выявлены в Латвии, Эстонии, Калининградской области (Кралль, 1973). Широкое распространение нематода получила в Северо - Западном районе России (Ленинградской, Тверской, Новго-

родской, Псковской областях). Карелия является северной границей ареала глободеры.

Цистообразующие нематоды получили свое название по способности кутикулы превращаться в жесткую и стойкую к внешним воздействиям оболочку (цисту), внутри которой находятся яйца и личинки. Во вновь образовавшихся цистах можно обнаружить 150-300 яиц и личинок. Для картофельной нематоды характерен ярко выраженный половой диморфизм. Самцы подвижные, имеют нитевидную форму, их длина около 1 мм. Самки неподвижные, обычно шаровидной формы, с вытянутым головным концом. Размер взрослых самок колеблется от 0,5 до 0.8 мм. Нередко в почве встречаются и очень мелкие цисты, особенно при высокой степени поражения, на «тяжелых» почвах, при выращивании устойчивых сортов (Деккер, 1972; Соловьева и др., 1989).

У нематод на конце передней части тела расположено ротовое отверстие, внутри которого находится стилет. С его помощью нематода прокалывает стенки растительных клеток, выделяет экскреты пищеварительных желез и всасывает содержимое клеток.

Цикл развития нематод начинается с яйца, в котором завершается развитие первой личиночной стадии. После линьки из яйца выходит личинка 2-го возраста длиной 0,4-0,5 мм. Только на этой стадии нематода способна ин-вазировать корень растения. Личинки проникают преимущественно в зону роста корня и локализуются параллельно его оси. Выделения личинок стимулируют образование синцития - гигантских клеток, имеющих важное значение в питании нематод. После завершения второй стадии личинка утолщается и приобретает бутылковидную форму. Во время четвертой стадии наблюдается половая дифференциация. Личинки, которые превратятся в самок, еще более утолщаются, выходят наружу, оставаясь погруженными головным концом в ткани корней. Будущие самцы во время четвертой линьки сохраняют червеобразную форму и мигрируют в почву.

Самки в процессе развития претерпевают ряд морфологических изменений: они увеличиваются в размерах, изменяют форму и окраску, у них утол-

щается кутикула. Происходит и внутренняя перестройка: редуцируется кишечник, формируется яичник с яйцами, число которых у оплодотворенных самок с возрастом увеличивается (Парамонов, 1962). Вначале самки имеют белый, а затем становятся золотисто-желтого цвета. К осени самки отмирают, оболочка у них буреет и уплотняется, они превращаются в цисту, наполненную яйцами и личинками, хорошо защищенными от неблагоприятных условий среды.

Важное значение для успешного онтогенеза нематод имеют абиотические факторы среды. Для выхода личинок глободеры из цист и проникновения их в корни оптимальна влажность почвы 60 - 70 % (Шестеперов, 1989). В сухой почве яйца и личинки глободеры в цистах значительно устойчивее к воздействию высоких температур, чем в сырой почве (Деккер, 1972).

Температура является доминирующим фактором, влияющим на рост, длительность развития и размножение нематод. Процессы питания, обмена веществ и другие проявления жизнедеятельности нематод находятся под контролем температуры среды обитания, выступающей также в роли информационного фактора, сигнализирующего популяции о времени начала выхода личинок из цист и о прекращении этих процессов. Для 01оЬос1ега гоз1осЫет18 нижний порог температуры для жизнедеятельности колеблется в пределах 5 -10° С, а для развития - 11° С, верхний порог развития 30° С. Наиболее благоприятные условия для внедрения в корни и размножения нематод складываются в диапазоне от 15 до 20 0 С (Шестеперов, Курт, 1981).

Существенное значение на конечную популяцию глободеры оказывает механический состав почвы: хорошо аэрируемые песчаные почвы обычно более плотно заселены нематодами, чем суглинистые (Деккер, 1972; Соловьева и др., 1989).

Воздействие света на глободеру проявляется опосредованно, через растение. С. Элленби (1958, цит. по Деккер, 1972) отмечал, что в условиях длинного дня на картофеле образуется больше цист нематоды, чем в условиях короткого дня.

Влияние биотических факторов среды на глободеру выражается разницей между исходной и конечной плотностями популяций нематоды в почве (Muller, 1987). Изменение плотности фитогельминтов тесно связано с растением-хозяином, в котором данная популяция развивается. В экспериментальных и полевых исследованиях, для различных видов нематод показана зависимость урожая сельскохозяйственных культур от исходной плотности цистооб-разующих и других нематод в почве (Seinhorst, 1972, 1982, 1984, 1993; Кралль, 1984; Перевертин, 1994; Been et al., 1995; Schomaker et al., 1995). При выявлении влияния фитогельминтов приходится считаться с избирательной выживаемостью паразитов и реакциями хозяев на заражение нематодами. Компенсаторные реакции растений выражаются в изменении физиологических процессов, в сокращении или увеличении количества листьев и завязей, образовании придаточных корней и зависят от фазы развития растений, условий среды и плотности популяции паразита (Шестеперов, Савотиков,1995). Кроме этого, реакция пораженного нематодой растения проявляется в значениях выживаемости и скорости размножения паразита.

Способность нематод переходить в латентное состояние позволяет им переносить временные неблагоприятные условия среды и поддерживать высокую жизнеспособность яиц и личинок. Цисты картофельной нематоды, попав в почву после уборки урожая, могут сохранять жизнеспособность яиц в течение 10 лет (Деккер, 1972; Скорик, 1978; Соловьева и др., 1980). Численность нематоды в очагах глободероза может достигать 50 млн. личинок этого вида в цистах на 1 м2 площади (Шестеперов, Савотиков, 1995).

1.2. Картофельная цистообразующая нематода в Карелии.

Картофельная цистообразующая нематода широко распространена в Карелии. Впервые она была обнаружена в 1976 году на приусадебных участках в окрестностях г. Сортавала, затем в Кондопожском районе. Широкий обмен посадочным материалом, завоз картофеля из других областей России, несоблюдение правил севооборота привел к быстрому распространению паразита по территории республики. Так, к 1984 году было обнаружено 500

очагов нематоды, преимущественно на приусадебных участках в трех районах Карелии (Соловьева и др., 1989). К 1994 году количество очагов глободероза увеличилось до 2220 и охватило 7 районов Карелии. По данным Госинспекции по карантину растений и нашим исследованиям картофельная нематода в настоящее время зафиксирована в Прионежском (780 очагов), Пряжинском (410), Кондопожском (215) районах, в окрестностях г. Петрозаводска (390) и г. Сортавала (165). Плотность популяции нематоды на исследованных участках варьирует от 1 до 400 цист на 100 см3 почвы.

За последние 20 лет наблюдается дальнейшее продвижение картофельной нематоды на север Карелии, хотя условия данной природной зоны считаются неблагоприятными для развития паразита. Северная граница распространения картофельной нематоды в Карелии проходит по 63° с.ш. По данным М. Magnusson (1986), в Финляндии пограничной территорией для установления КЦН является Северная Фенноскандия (64° с.ш.). К югу от этой широты нематода может успешно развиваться (Anderson, 1975, 1983, цит. по Magnusson, 1987; Sarakoski, 1976). В Карелии также возможно распространение глободеры на север. Этому способствует большой адаптивный потенциал паразита к низким температурам и высокая приспособленность к условиям среды.

В условиях Карелии глободера развивается в поле при 6 - 19 0 С с суммой сезонных эффективных температур 1340 0 С и дает одну генерацию, продолжительность которой 78 суток в вегетационном и 104 дня в полевом экспериментах (Соловьева и др., 1989).

Экспериментально установлено, что в Карелии к экологическому оптимуму глободеры наиболее близки условия, складывающиеся в хорошо аэрируемых песчаных почвах (Соловьева и др., 1987). В них численность паразита, как правило, выше, чем в суглинках (82 цисты против 39 на 100 см3 почвы).

Существование картофельной нематоды на границе ее ареала позволило выявить ряд особенностей морфологии и биологии карельской популяции паразита. Особи ее оказались меньших размеров, чем типовые. У самок это выражается в снижении верхнего предела величин цист на 300 мкм (760 мкм

против 1070 мкм). У самцов средняя длина тела (770-790 мкм) значительно меньше нижнего предела, показанного для типовых особей (910 мкм). Имеются различия в длине стилета: 19 (16-21) мкм против 27-28 у типовых. Личинки нематод карельской популяции также более мелкие, чем у типовых особей: 400 (310-460) х 11-27 мкм против 450 (320-570) х 18-23 мкм (Соловьева и др., 1989). Различия в морфометрических показателях личинок, самцов, самок можно объяснить особенностями почвенно-климатических условий нашей зоны, низкой температурой в период формирования особей картофельной нематоды. Подтверждается общебиологическая тенденция - уменьшение размеров животных одного и того же вида в направлении с юга на север, ff

Подробно изучена биология развития картофельной нематоды на районированных для Карелии сортах картофеля в условиях вегетационного и полевого экспериментов. Прослежена продолжительность каждой фазы развития нематоды от внедрения личинок 2-го возраста в корни картофеля до появления яиц и формирования личинок нового поколения (Соловьева и др., 1989). Проведена работа по идентификации вида картофельной нематоды из очагов на территории республики. Методом тест-сортимента растений дифференциаторов (Kort et al., 1977) и морфометрических данных определено, что в Карелии распространен неагрессивный патотип Rol золотистой картофельной нематоды Globodera rostochiensis (Woll.,1923) Behrens, 1975. Точная диагностика вида картофельной нематоды необходима для выбора методов борьбы с паразитом. Наличие неагрессивного патотипа нематоды позволяет использовать сорта картофеля, устойчивые к данному патотипу (Кралль, 1973). Проведенные в лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КНЦ РАН многолетние исследования по биологии и экологии картофельной цистообразующей нематоды, особенностям ее развития на восприимчивых и устойчивых сортах картофеля с изучением их физиолого-биохимических показателей послужили научной основой для оценки вредоносности нематоды и разработки методов регуляции численности паразита.

1.3. Межвидовые взаимоотношения патогенов (нематод и фитопаразитических грибов) при комплексном заражении хозяина

Заражение сельскохозяйственных культур нематодами часто усугубляется действием других патогенов - бактерий, вирусов, грибов. В присутствии нематод вирусная и грибная инфекция распространяется более эффективно (Деккер, 1972). Фитонематоды усугубляют грибные и бактериальные болезни, особенно корневые гнили (Соловьева, 1974; Соловьева и др., 1987, 1989; Шестеперов, Савотиков, 1995). Особого внимания заслуживает комплексный патогенный эффект от воздействия нематод и фитопаразитических грибов в условиях монокультуры, так как нематоды и грибы являются обычными компонентами агроценозов, формируя активные паразитарные комплексы. В естественных условиях и агроценозах нематоды и грибы могут образовывать простые ассоциации (один вид гриба и один вид нематоды) и сложные, где участвуют несколько видов грибов и нематод (Roraanenko, Burov, 1997).

В литературе имеются сведения об усилении отрицательного действия данных патогенов на растения при совместном поражении картофеля (Corbett & Hide, 1971, цит. по Evans & Hay dock, 1990; Hide et al., 1984, цит. no Evans & Haydock, 1990), клевера (Рудзявичене, 1980; Nordmeyer, Sicora, 1983), томатов (Chahal, Chhabra, 1984), сахарной свеклы (Pandey, 1984). При изучении фауны нематод столовой капусты в условиях Карелии было обнаружено усиление бактериальных и грибных заболеваний данной культуры при наличии сапро-биотических нематод родов Peloderci, Pancigrolaimus, Mesodiplogaster (Соловьева и др., 1976). Одним из наиболее распространенных грибных заболеваний крестоцветных культур является кила. В корнях капусты, пораженной килой, наблюдалась высокая численность сапробиотических нематод. Возбудителем килы капусты является Plasmodiophora brcissica, относящийся к низшим грибам. В результате эксперимента было обнаружено, что при совместном заражении грибом и нематодой Panagrolaimus rigidus грибное заболевание усиливалось (Соловьева, 1974). Аналогичные результаты по возрастанию численности сапробиотических нематод в присутствии грибов и бактерий получены Г.А. Протопоповым (1971) при изучении влияния нематод на

урожай картофеля, пораженного грибными (фитофтора, ризоктония, парша обыкновенная) и бактериальными (черная ножка) болезнями. В экспериментальных работах по культивированию нематод на питательных средах с грибом Rhizoctonia solani были получены результаты, подтверждающие увеличение численности нематод родов Cephalobus и Aphelenchus в присутствии грибного патогена (Матвеева, 1995).

Вопросы взаимоотношений нематод и грибов при совместном парази-тировании на растении изучены слабо. Известно, что в присутствии гриба Verticillium dahliae устойчивый сорт картофеля Maris Anchor поражается нематодой Globodera rostochiensis (Evans, 1982), галловые нематоды снижают устойчивость растений к фузариозу (Weischer, 1979). Отмечено также стимулирующее действие Ditylenchus destructor и Globodera pallida на развитие грибов Rhizoctonia solani и Verticillium dcihliae на картофеле (Janowicz, 1986; Storey, Evans, 1987). При комплексном поражении картофеля Ditylenchus destructor и Fusarium solani выявлена высокая корреляционная взаимосвязь патогенов в изучаемом паразитарном комплексе (Романенко, Буров, 1994). Установлен синергетический характер взаимосвязи между нематодой Longidorus elongatus и грибом Verticillium albo-atrum при совместном заражении земляники садовой, в результате чего усиливалось их патогенное действие на растение (Burov, Romanenko, 1996). Заболевания гороха, вызываемые грибами Fusarium solani, Rhizoctonia solani, Verticillium albo-atrum, усиливались и коррелировали с плотностью нематод родов Tylenchorhrynchus, Helicotylenchus, Paratylenchus (Celetti et al., 1990).

Возбудителем ризоктониоза является гриб Rhizoctonia solani Kühn. Это факультативный паразит, грибница которого может длительное время сохраняться в почве, ведя сапробиотический образ жизни (Бацанов, 1970). Гриб всеяден - насчитывает около 230 видов растений-хозяев (Schick, 1962, цит. по Бацанов, 1970). Выделенная в чистую культуру из различных растений ризоктония обнаруживает неодинаковый рост грибницы, разное анастомозное группирование, различное отношение к питательным субстратам (Абрамов, 1952, цит. по Бацанов, 1970; Muyolo et al, 1983). Раса, выделенная из картофеля,

наиболее вредоносна. Накопление большого количества инфекции в почве может привести к массовому поражению картофеля. Наибольший вред гриб наносит в районах с холодной затяжной весной на тяжелых глинистых почвах. Высокая вредоносность ризоктонии наблюдается при 15 - 20 0 С и высокой влажности почвы (Попкова и др., 1986). В Северо-Западном районе России ежегодно всхожесть клубней из-за ризоктониоза снижается на 12-21% (Воловик и др., 1974). В Ленинградской области все районированные сорта поражаются данным патогеном, причем количество больных растений достигает 53% (Михеева, 1974, 1977). По данным G. Little с сотрудниками (1988), ризоктониоз снижает урожай картофеля на 30%, сортовых различий не отмечено. Установлена положительная корреляция между инфекционной дозой патогена и . индексом поражения, а также процентом пораженных растений (Асенов, 1985).

Ризоктониоз вредоносен на всех стадиях онтогенеза картофеля. Поражаются ростки, подземная часть стебля, корневая система, столоны и клубни картофеля. Ростки картофеля, богатые моносахаридами, являются прекрасным субстратом для гриба. Паразит, интенсивно потребляя углеводы растения-хозяина, вызывает максимальное поражение стеблей в фазу всходов и начала бутонизации, когда основное количество ассимилятов используется растением на создание фотосинтетического аппарата. На столонах заболевание проявляется по мере их появления и достигает максимального развития в фазу массового цветения в период интенсивного расхода пластических веществ на клубнеобразование. Наибольшее проявление ризоктониоза на корнях приурочено к фазе цветения картофеля и совпадает с максимальным развитием корневой системы. Поражение клубней происходит от момента клуб-необразования до уборки урожая в зависимости от содержания влаги в воздухе и почве (Назарова, 1986).

Специфическая особенность ризоктонии - образование токсинов (Михеева, 1975). Токсины, вырабатываемые грибом в процессе заражения тканей растения, отрицательно влияют на ростовую и репродуктивную функцию растения. Но в отдельных случаях отмечено увеличение массы ботвы и

длины стеблей, что также объясняется влиянием токсинов гриба, которые в малых концентрациях действуют как регуляторы роста (Коняева, Шалдяева, 1983).

Учитывая высокую вредоносность ризоктониоза на всех этапах онтогенеза картофеля, и особенно при его прорастании, необходимо проводить комплекс защитных мероприятий. Существующие методы борьбы с болезнью чаще всего основаны на обработке фунгицидами клубней семенного картофеля или растений в начальном периоде роста (Гросс, 1984; Little, Cooke, 1988; Zimmer, 1988). Однако при использовании фунгицидов неизменно встает вопрос об их фитотоксичности.

Подавлению активности гриба способствуют севооборот, агротехнические приемы, ведущие к изменению влажности и кислотности почвы. Плотность популяции ризоктонии зависит от степени насыщения севооборота картофелем (Коняева, Шалдяева, 1988). Уменьшение объема инокулюма в почве было более высоким в 6-ти и 4-х польном севооборотах. Резкое уменьшение инфекции в почве наступало через год и 2 года соответственно. Однако при последующем выращивании картофеля восстановление популяции происходило быстро (Gilligan et al., 1996). В литературе имеются сведения о влиянии коры лиственных пород на потенциал инокулюма Rhizoctonia solani в почве (Chung et al., 1988). Известно, что при внесении в почву антагонистов гриба (Azotobacter ehr о о со с сит) не формировались склероции на поверхности клубней картофеля (Meshram, 1984).

Распространению ризоктониоза способствуют проникающие в инвазионные очаги нематоды. Они могут выступать как пассивные переносчики спор грибов и как перфораторы, наносящие механические повреждения тканям растения во время питания (Курт, Шестеперов, 1983). Картофельная цистооб-разующая нематода способствует значительному поражению картофеля Rhizoctonia solani и другими грибными заболеваниями.

1.4. Совершенствование методов борьбы с картофельной цистообразующей нематодой.

Современые методы и стратегия защиты растений направлены на снижение потерь сельскохозяйственной продукции, сохранение урожая и уменьшение опасности, связанной с использованием химикатов.

Химический метод борьбы с картофельной нематодой применяется уже более 40 лет. Многие из препаратов оказались весьма эффективными: тиазон, гетерофос, карбамид, ДД и др., но в целом они не получили широкого применения, так как обеспечивают лишь временное подавление нематоды, трудоёмки, очень токсичны, требуют большой осторожности при внесении в почву. Химические средства могут вызывать нарушение минерального питания растений и подавлять активность почвенной микрофлоры (СаиЬе1 й а1., 1983; СЬаЪошзои, 1986).

В последние десятилетия данный метод совершенствуется с целью снижения загрязнения окружающей среды: применение нематицидов сочетается с возделыванием непоражаемых культур или устойчивых сортов картофеля (Маковская, 1988; 1991).

Интегрированный метод управления численностью нематоды предусматривает изучение ее экологических особенностей на разных уровнях - ор-ганизменном, популяционном, биоценологическом. Это обеспечивает целенаправленную регуляцию численности паразита с уменьшением применения нематицидов и заменой их экологически чистыми технологиями, безопасными средствами защиты (Тихонова, 1994).

Фитогельминтологией накоплены достаточные знания по биологии и экологии КЦН. Свойства фитогельминта - олигофагия, способность инцисти-рованных личинок к длительному анабиозу без растения-хозяина, стимуляция выхода их из цист при возделывании картофеля - послужили основой для разработки нехимических методов борьбы (Гуськова, 1989). Они включают в себя севооборот, использование ранних сортов картофеля или посадку его рассадой, применение повышенных доз минеральных и органических удобрений. Все эти агротехнические методы основаны на знаниях о сопряженности

жизненных циклов нематоды и картофеля, узкой специализации глободеры. Однако одной агротехникой очаги нематоды не ликвидировать, так как любой агротехнический прием имеет свои недостатки, а популяции глободеры имеют высокий адаптивный потенциал к изменяющимся условиям среды. Положительной стороной в применении севооборота для борьбы с КЦН является его простота и возможность осуществлять на больших площадях, недостатком - длительный перерыв между посадками картофеля, что в условиях приусадебных хозяйств весьма затруднительно, а главное недостаточна его эффективность. При возобновлении выращивания восприимчивых сортов картофеля популяция нематоды быстро восстанавливается (Гуськова, 1989). Использование ранних сортов картофеля позволяет установить оптимальные сроки уборки урожая, не допуская завершения развития нематоды (Grainger, 1962, цит. по Evans & Haydock, 1990), но при длительном использовании такого приема наблюдается и сокращение сроков развития новой генерации нематоды (Hominick, 1982; цит. по Evans & Haydock, 1990; Magnusson, 1987). Мерой борьбы могут выступать минеральные удобрения, являющихся фактором повышения устойчивости растений к фитогельминтозам (Dale et al., 1988; цит. по Evans & Haydock, 1990). Однако внесение повышенных доз органических и минеральных удобрений наряду с получением нормального урожая картофеля на зараженной почве приводило и к значительному увеличению популяции картофельной нематоды (Кирьянова, Кралль, 1971; Гуськова, 1989).

Большое значение в борьбе с картофельной нематодой имеет использование нематодоустойчивых сортов картофеля, которые не только дают урожай на зараженных участках, но и способствуют очищению почвы от личи- ^ нок глободеры (Trudgill, 1986а, цит. по Evans & Haydock, 1990; Бондарь, Гладкая, 1989, 1990; Положенец, Осипчук, 1989). Устойчивые сорта картофеля для регуляции численности КЦН используются с 60-х годов. При их возделывании ежегодное снижение плотности популяции патогена составляет 75 - 89 % в зависимости от исходного уровня инвазии в почве (Kühn, 1988). Особенно резкое снижение численности патогена наблюдается в первые 2 года вегетации

(Нгуен и др., 1989). В то же время широкое распространение сортов с узкой генетической основой и длительное их возделывание неизбежно ведет к потере устойчивости (Понин, Гладкая, 1974; Дорожкин, 1988). При выращивании устойчивых сортов в течение 4-5 лет в почве все равно остаются цисты с жизнеспособными личинками. Имеющиеся данные (Матвеева, Якубович, 1977; Гуськова,1989) свидетельствуют, что при высокой исходной численности нематоды в почве происходит снижение урожая устойчивых сортов. Большое разнообразие сортов и частая их смена приводит к появлению ещё большего разнообразия расового состава патогенов, способных в короткий срок осваивать новые устойчивые сорта (Ramos et al., 1995).

Одним из направлений в разработке безопасных методов является поиск растений и химических средств, стимулирующих выход личинок из цист в отсутствие растения - хозяина. Для снижения численности фитопаразитических нематод и их патогенности используются алкалоиды ряда растений (Haseeb А. et al., 1981), сидераты (Борзых, Болдырев, 1982), хитин (Spiegel et al., 1986; Khan Т., Khan S., 1995), биоперегной (Жемчужина и др., 1989), экстракт морской водоросли (Whapham et al., 1994).

Биологический метод борьбы с возбудителями заболеваний растений и особенно с теми видами, которые в своем цикле развития связаны с почвой (а они составляют 75 - 80 %), следует рассматривать как один из ведущих (Федоринчик, 1972). Он основан на использовании естественных врагов картофельной нематоды, способных регулировать численность паразита. Применение почвенных организмов в борьбе с нематодами получило распространение в 80-е годы, когда запретили использование нематицидов (Saure, 1986; Kerry, 1990). Внесение червей Eisenia foetida (Oligochaeta, Lumbricidae) в зараженную глободерой почву значительно снижало коэффициент размножения нематоды (Мирошник, Котова, 1994). Некоторые бактерии проявляют нема-тицидную активность, воздействуя на корневую систему хозяина и препятствуя заселению ее личинками картофельной нематоды (Aasky, Sikora, 1995). Найдены и изучены паразитические и хищные грибы, которые считаются перспективными в борьбе с глободерой (Соловьева и др., 1980). В литературе

есть сведения об использовании в борьбе с картофельной нематодой ила, получаемого при очистке бытовых, коммунальных стоков, который часто используется на сельскохозяйственных полях. (Anderson, Harström, 1987).

1.5. Поиск экологически чистых способов регуляции численности глободеры в условиях Карелии.

Расширение очагов картофельной цистообразующей нематоды (Globodera rostochiensis Woll.) на Северо-Западе России и дальнейшее ее продвижение на север Карелии вызывает необходимость разработки мероприятий по борьбе с ней. С этой целью рекомендуется применение химической обработки почвы нематицидами (ДД, гетерофос, дазомет, тиазон) в комплексе с выращиванием нематодоустойчивых сортов картофеля и непоражаемых культур (трав) на зеленый корм (Маковская, 1988, 1991).

В условиях Карелии применение нематицидов затруднено, так как почва отвечает необходимым параметрам внесения ядохимикатов непродолжительное время. Оттаивание почвы и прогревание до 10° С наблюдается лишь во второй половине мая, а заморозки часто случаются в июне, в сентябре. Разложение нематицидов происходит медленно вследствие малой активности протекания почвенных процессов. К тому же в настоящее время как нематициды,

V'

так и нематодоустойчивые сорта дефицитны и дорогостоящи.

Эти обстоятельства делают актуальным поиск высокоэффективных, экологически щадящих способов борьбы с картофельной нематодой в условиях региона. Среди литературных источников встречаются немногочисленные работы, описывающие положительное или отрицательное воздействие продуктов древесины на фитогельминтов. Предпринимался ряд попыток использования коры различных деревьев для снижения численности галловой нематоды (Malek, Gartner, 1975; Сидиков и др., 1991), картофельной нематоды (Hoestra, Harghagen, 1981). Некоторые исследователи предлагают использовать кору, опилки, лигнин в качестве твердых отходов в смеси с пестицидами для защиты растений (Singh et al., 1983; Chopra, 1989). Кора обладает антисептическими свойствами, способствующими сокращению грибных заболева-

ний у растений, подавлению роста сорной растительности (Березовский, 1992). Предпосевное опудривание семенного материала порошком из коры хвойных, обладающим бактерицидным действием, положительно сказывается на всхожести семян, росте и развитии растений, повышает их устойчивость к болезням (Гришкова и др., 1985; Родионова, 1985).

В Карелии ежегодно при переработке древесины остается 600-700 тыс. м3 коры (Родионова, 1985). В технологических целях используют только 20% этих отходов (щепу и стружку). Остальные 80% (в основном окорка, частично опилки) вывозятся на свалку или сжигаются. Одним из перспективных направлений утилизации коры является ее компостирование с минеральными и органическими добавками и использование в качестве удобрения, биотоплива, мульчи, субстрата для защищенного грунта (Веретенник, 1976; Пилюгина, 1985).

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Матвеева, Елизавета Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Характер паразито-хозяинных отношений зависит дозы заражения, которая определяет ответную реакцию хозяина и уровень внутрипопуляционных механизмов регуляции численности паразитов.

2. Выявлена разнородность индивидуальных особенностей растений-хозяев (восприимчивого сорта) при различных уровнях паразитарного воздействия. При низкой дозе заражения выделяется группа растений, устойчивых к поражению глободерой. С увеличением инвазионной нагрузки устойчивость растений снижается, что выражается в сходстве индивидуальных показателей восприимчивости хозяев.

3. Воздействие низких температур на ранние этапы онтогенеза картофеля усиливает неоднозначность ответных реакций растений на заражение нематодой.

4. Доказано, что по мере нарастания паразитарного воздействия проявление индивидуальных особенностей растений на выживаемость фитогельминтов сглаживается, а роль конкурентных взаимоотношений паразитов возрастает.

5. Исходная численность паразита определяет численность, плодовитость и морфологию самок нового поколения нематоды. При низких дозах заражения репродуктивные возможности нематод максимальны. При увеличении инвазионной нагрузки коэффициент размножения существенно снижается.

6. Показано, что отличающиеся по восприимчивости сорта картофеля в разной степени воздействуют на морфофизиологические и популяционные показатели нематод. Приживаемость нематод и плодовитость потомства, развившегося на корнях устойчивого сорта, очень низки. Самки новой генерации нематоды содержат большое количество бластомерных яиц, что подтверждает факт замедления развития личинок и незавершения полного цикла до взрослой особи во время паразитирования на устойчивом сорте картофеля.

7. Определена неоднородность ответных реакций различных по устойчивости к глободере сортов картофеля при совместном заражении грибом и нематодой.

8. Показан антагонистический характер взаимодействия нематод и грибов при совместном заражении картофеля. В этих условиях грибы ограничивают выживаемость и рост численности нематод.

9. Нематицидные свойства коры хвойных растений заключаются в сдерживании развития глободеры, выражающееся в значительном снижении выживаемости и численности паразита по сравнению с контролем без добавок коры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Характер взаимодействия в системе "паразит-хозяин" определяется сложным набором адаптивных реакций. При этом паразит испытывает на себе воздействия растения, направленные на снижение патогенного влияния, что может быть оценено по динамике численности, структуре популяции и плодовитости фитонематод. В свою очередь, обитающий в растении паразит оказывает влияние на морфологические, анатомические и физиологические показатели зараженных растений. Специфические паразиты (глободера) оказывают столь мощное воздействие на растение, что последнему необходимо мобилизовать все системы органов, о чем свидетельствуют значительные изменения большинства физиолого-биохимических показателей (Соловьева и др., 1989). ,

Настоящее исследование - попытка комплексного рассмотрения биологической системы "паразит-хозяин"и оценка аспектов взаимоотношений фи-тогельминтов и растений под действием различных факторов.

Проведенные нами исследования позволили выявить некоторые закономерности. При заражении нематодой у растений-хозяев наблюдается изменение морфометрических показателей. Нами получены статистически достоверные результаты о стимулирующем действии малых инвазионных нагрузок паразита на рост и вес надземной массы картофеля и ингибирующем воздействии высоких доз паразита. В ходе различных по своей постановке экспериментов мы установили неоднородность ответных реакций картофеля в зависимости от дозы заражения, наличия устойчивости к нематоде, влияния пониженных температур, присутствия грибного патогена и коровых добавок в почве. Это дало основание говорить о выносливости и устойчивости сортов картофеля при заражении картофельной нематодой.

К устойчивым относят растения, на которых угнетается жизнь взрослых особей паразита, замедляется рост и развитие личинок, уменьшается размер половозрелых особей, снижается их плодовитость, нарушается структура популяции нематоды (Зиновьева, 1984). Устойчивые (резистентные) сорта ограничивают создание личинками нематоды мест питания, необходимых им для развития до самок, следствием чего и является образование большего количества самцов (Woods et а!., 1995).

Выносливость растений - это способность противостоять паразиту, не испытывая повреждений (Trudgill, 1986; цит. по Woods et al., 1995). Устойчивость и выносливость рассматриваются как два независимых аспекта парази-то-хозяинных отношений. Сорта картофеля различаются по способности противостоять действию нематоды. Степень их выносливости может быть выражена потерями урожая, так как он является интегрированным показателем функционирования растений. Оба исследованных нами сорта картофеля оказались выносливыми при заражении глободерой, поскольку по определению К. Evans & D. Trudgill (1978, цит. по Evans & Haydock, 1990) выносливыми являются те сорта, которые характеризуются меньшими потерями урожая при высокой плотности паразита в почве. И неустойчивый к нематоде сорт Дет-скосельский, и устойчивый к ней сорт Пригожий-2 показали снижение урожая всего на 13 % по сравнению с контролем. При комплексном заражении двумя патогенами потери урожая обоих сортов увеличиваются. Причем, в этом случае выносливым является только восприимчивый сорт картофеля.

Для количественного выражения этого свойства хозяина необходимо использовать тот уровень численности нематод, который является для данного сорта критическим. В результате исследования выявлена особенность - с увеличением дозы заражения от 2500 до 6250-12500 яиц и личинок нематоды наблюдается снижение веса корневой системы растения, следовательно, и массы клубней, а при очень высоком уровне инвазии (25000 яиц и личинок) происходит увеличение массы клубней. Таким образом, уровни инвазии 6250-12500 жизнеспособных яиц и личинок нематоды являются критическими для восприимчивого сорта картофеля.

Устойчивость растений к фитогельминтам имеет широкий спектр защитных реакций, в результате действия которых происходит нарушение оптимальных условий для развития паразита. Оно может быть вызвано разными причинами: внешним воздействием на хозяина (использование коры хвойных, закаливание растений на фазе всходов), или усложнением биосистемы за счет введения дополнительного патогена.

Численность особей в популяциях определяется двумя категориями факторов: независимыми и зависимыми от плотности популяций. К независимым относятся преимущественно абиотические и антропогенные факторы, которые действуют на популяцию нематод вне зависимости от количества особей в них. Зависимыми факторами, регулирующими численность особей в популяциях, являются биотические факторы среды: величина исходной популяции, потенциал размножения, внутривидовая конкуренция, взаимоотношения нематод с другими патогенами растений, количество и качество пищи. Расширенный закон минимума для плотности популяции нематоды в растении можно представить следующим образом: плотность популяции в установленный момент зависит от комплекса условий, но наибольшее влияние на популяцию оказывает тот фактор (внешний или внутренний), который наиболее далек от оптимума в процессе онтогенеза особей вида (Шестеперов, Савотиков, 1995).

Исходная плотность популяции (в нашем исследовании - число яиц и личинок нематоды) является лимитирующим фактором для развития нематоды, так как определяет возможность вылупившихся личинок внедриться в корни растения для дальнейшего развития. При увеличении плотности популяции среди инвазионных личинок начинается конкуренция за место питания, что сказывается на конечной численности популяции паразита и на плодовитости самок нематоды.

Влияние различных факторов среды на характеристику популяций нематод, в частности на плодовитость самок, можно рассматривать как резерв потенциальных средств контроля нематод и терапии зараженных растений.

Данные по взаимоотношениям двух патогенов при совместном парази-тировании в растении дают основание учитывать устойчивость сорта к грибным заболеваниям и проводить изучение взаимоотношений гриба и нематоды при селекции новых сортов картофеля.

Кору хвойных можно успешно применять на зараженных глободерой полях в целях защиты картофеля, поскольку она является эффективным способом регуляции численности картофельной цистообразующей нематоды, проявляющееся уже на ранних стадиях развития паразита. Одновременно утилизируются отходы деревообрабатывающего производства, что способствует уменьшению антропогенного воздействия на окружающую среду. В то же время кора сосны и ели стимулирует сопротивляемость и выносливость растений при нематодной инвазии.

В современных условиях сельское хозяйство должно опираться на системы с долгосрочными программами, когда возможно получение стабильного урожая с минимальным загрязнением окружающей среды в противовес таким быстрым целям, как получение максимального урожая (Woods et al., 1995). Длительное выращивание картофеля на полях, инфицированных КЦН, требуют интеграции методов контроля численности фитогельминта для постоянного снижения популяции паразита с одновременным повышением выносливости растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Матвеева, Елизавета Михайловна, 1998 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Асенов Р. Влияние инокулюма на интенсивность заражения и последующее проявление Rhizoctonia solani Kuhn на картофеле // Почвозн., агрохим. и раст. защита. 1985. Т. 20. № 4. С. 118-125.

2. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир.1989. 488 с.

3. Бацанов Н.С. Картофель. М.: Колос. 1970. 376 с.

4. Бейгельман A.B., Коржевская Т.С., Чудина Н.П., Антошина Т.Н., Коваль П.Ф., Гасинец A.M. Пути использования отходов окорки целлюлозно-бумажных предприятий Сибири // Отходы окорки и некоторые направления их комплексного использования. Петрозаводск, 1984. С. 77-88.

5. Березовский В.А. Применение древесных отходов в качестве удобрительной органики. // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана. Петрозаводск, 1992. С. 170-178.

6. Бойко Ю.П. Изучение исходного материала и получение гибридов, устойчивых к картофельной нематоде {Heteroderci rostochiensis WolL, 1923) Авто-реф. канд. диссерт. М. 1973. 22 с.

7. Бондарь Л.В., Гладкая P.M. Влияние устойчивых сортов картофеля на динамику численности золотистой цистообразующей картофельной нематоды // Защита раст. и охрана природы: Тез. докл. научн.-произв. конф. по защите раст. в респ. Прибалтики и Белоруссии. Вильнюс. 1989. С. 60-61.

8. Бондарь Л.В., Гладкая P.M. Сорт картофеля как фактор регуляции численности золотистой цистообразующей картофельной нематоды // Тез. докл. симп. "Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов". Пу-щино. М. 1990. С. 19-20.

9. Борзых Г.Т., Болдырев М.И. Растения в борьбе с нематодами. // Сб. научн. тр. ВНИИ садовод., 1982. N 36. С. 90-94.

Ю.Бурштейн P.C. Влияние сорта картофеля на внедрение и развитие личинок картофельной нематоды // Защита раст. и охрана природы: Тез. докл. на-

учн.-произв. конф. по защите раст. в респ. Прибалтики и Белоруссии. Вильнюс. 1989. С. 62-63.

11. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

12. Веретенник Д.Г. Использование древесной коры в народном хозяйстве. М.: Изд. Лесная пр-ть, 1976. 1 18 с.

13. Воловик A.C., Борисенок А.Б., Шуйская Н.Г. О возможности биологической борьбы с ризоктониозом картофеля // Научн. тр. НИИ картоф. хоз-ва. 1974. Вып. 18. С. 179-183.

14. Выборнова Л.А., Шестеперов A.A. Полевые испытания сортов картофеля в очаге глободероза и фитофтороза // Матер, докл. научн. конф. "Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии". М. 1995. С. 41-42.

15. Гелес И.С., Коржицкая З.А., Агеева М.И. Некоторые направления использования коры и отходов окорки. // Целлюлоза, бумага и картон. Обзорная информация, вып. 11. М. 1986. С. 1-56.

16. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ. 1990. 191 с.

17. Голубева Л. В. Изучение группового состава водоэкстрактивных веществ коры ели // Изучение химического состава коры хвойных и ее использование в целлюлозно-бумажном производстве. Петрозаводск: КФ АН СССР, Институт леса, 1987. С. 17-20

18. Гришкова Л.А., Елисеев И.Р., Минкевич И.И. Использование древесной коры и технических лигносульфонатов в качестве удобрений. // Изучение и пути использования древесной коры. Красноярск, 1985. С. 118-120.

19. Гросс O.K. Эффектитвность обеззараживания клубней картофеля от ри-зоктониоза // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1984. № 57. С. 6-9.

20. Гуськова Л.А. Развитие методорв борьбы с цистообразующими нематодами//Защита растений. 1989. Вып. 4. С. 34-35.

21. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс. 1975. 415 с.

22. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос, 1972. 444 с.

23. Дорожкин H.A. Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням // Защита растений. 1988. N 5. С. 32-35.

24. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л.: Наука. 1977. 228 с.

25. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно веге-тирующих растений. Л.: Наука. 1984. 168 с.

26. Евстратова Л.П., Груздева Л.И., Матвеева Е.М. О получении чистой культуры гриба Rhizoctonia solani Kuhn // ж. Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук , 1995, № 4, С. 47-49.

27. Жемчужина A.A., Зиновьева C.B., Турлыгина Е.С. Нематицидное действие препаратов, полученных путем биологической переработки отходов животноводства. // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1989. 37. С. 24-27.

28. Зиновьева C.B., Костюк H.A., Турлыгина Е.С., Шубина Л.В. Роль минеральных удобрений в устойчивости растений к фитогельминтам // Нематоды и акантоцефалы. М.: Наука. 1978. С. 67-78.

29. Зиновьева C.B. Некоторые защитные механизмы растений при фитогель-минтозах и их зависимость от условий вегетации // Гельминты животных и растений. М.: Наука, 1979. С. 49-55.

30. Зиновьева C.B. Биохимические механизмы устойчивости растений к фитогельминтам. // Итоги науки и техники. Серия: Защита растений, т.4. М. 1984. С. 69-113.

31. Зиновьева C.B. Фитоиммунологические аспекты формирования паразито-хозяинных отношений в системе "растение - нематода" // Тез. докл. научн. конф. "Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы". М. 1989. С. 138.

32. Зиновьева C.B. Вопросы становления иммунитета растений к паразитическим нематодам. // Морфофизиологические адаптации паразитических нематод к растениям. М. 1994. С. 3-8.

33. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука. 1988. 118с.

34. Климакова Е.Т. Разработка интегрированного метода борьбы с картофельной нематодой Heterodera rostochiensis Woll, 1923 в Литовской ССР . Автореф. канд. диссерт. М. 1973. 30 с.

35. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Т.2. Л.: Изд. "Наука", Ленинградское отд. 1971. 521 с.

36. Коняева Н.М., Шалдяева Е.М. Патогенность штаммов популяции Rhizoctonia solani Kühn, выделенных из клубней и почвы картофельных полей Сибири // Интегрир. защита растений от вредных организмов. Новосибирск, 1983. С. 51-58.

37. Коняева Н.М., Шалдяева Е.М. Плотность популяции Rhizoctonia solani Kühn в почве при различном насыщении севооборота картофелем // Сиб. вестн. с-х наук. 1988. № 3. С. 30-34.

38. Корнеев Ю.С., Мельникова C.B. Использование древесной коры в полеводстве. // Рекомендации по использованию коры в растениеводстве. Петрозаводск, 1980. С. 12-21.

39. Кралль Э.Л. К вопросу о патотипах у картофельной нематоды // Матер. Всесоюз. симпоз. по борьбе с картофельн. нематодой (Тарту, 1973): Тез. докл. Тарту. 1973. С. 47-50.

40. Кралль Э.Л. О влиянии хозяйственной деятельности человека на популяции цистообразующих нематод монокультуры // Принципы и методы изучения почвенных и фитопаразитических нематод как компонента биогеоценоза. Петрозаводск. 1980. С. 31-32

41. Кралль Э.Л. Биология и хозяинно-паразитные отношения у цистообразующих нематод - гетеродерид // Итоги науки и техники. Т.4. Защита растений. М„ 1984. С. 28-113.

42. Кривченко В. И. Развитие вавиловских законов иммунитета // Защита растений. 1990. № 6. С. 5-7.

43. Курт Л.А., Шестеперов A.A. Взаимоотношения фитонематод с грибами и их роль в патогенезе растений II Сельское хозяйство за рубежом. 1983. № 7. С. 27-32.

44. Маковская С.А. Борьба с золотистой картофельной нематодой в северных областях РСФСР. // Бюлл. ВНИИ защиты раст. 1988. № 72, С. 25=27.

45. Маковская С.А. Локализация очагов золотистой картофельной нематоды // Защита растений. М. 1991. № 7. С. 50-51

46. Матвеева М.А., Якубович Т.М. К экологии картофельной нематоды // Свободноживущие, почвенные, энтомопатогенные и фито- нематоды. Л. 1977. С. 67-71.

47. Матвеева Е.М. К вопросу о культивировании нематод на фитопатогенных грибах // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск. 1995. С. 135-145.

48. Матвеева Е.М., Иешко Е.П., Груздева Л.И. Экспериментальное изучение взаимодействия паразита и хозяина на примере нематоды Globodera rostochiensis Woll. и картофеля // Систематика, таксономия и фауна паразитов. М. 1996. С. 79-80.

49. Матвеева Е.М., Груздева Л.И., Евстратова Л.П. Влияние патогенов на ростовые процессы картофеля // ж. Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук , 1997. № 4, С. 29-32.

50. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука. 1985. 189 с.

51. Мирошник Т.Г., Котова И.В. Поиск естественных врагов картофельной нематоды // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. Борок. 1994. С. 20.

52. Михеева Л.П. Влияние сроков уборки на поражаемость различных сортов картофеля, районированных в Ленинградской облати // Научн. тр. Сев-Зап. НИИ сел. хоз-ва. 1974. Вып. 28. С.62-68.

53. Михеева Л.П. Поражение картофеля ризоктониозом в совхозах Ленинградской облати // Научн. тр. Сев-Зап. НИИ сел. хоз-ва. 1975. Вып. 34. С.95-98.

54. Михеева Л.П. Снижение урожая картофеля от ризоктониоза // Селекция, семноводство и сортовая агротехника с.-х. культур. Л. 1977. С. 105-109.

55. Мюге С.Г. Паразитические нематоды растений. М.: Изд. Колос, 1964. 75 с.

56. Мяги Э. А. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на вылупление личинок картофельной нематоды. Тарту, АН ЭССР, 1974. 157 с

57. Назарова Л.П. Иммунологический анализ генофонда картофеля по устойчивости к ризоктониозу для целей селекции. Автореф. канд. диссерт. Л. 1986.18 с.

58. Нгуен В.В., Окопный Н.С., Пестерева Н.С. К вопросу о формировании популяций гетеродер в агробиоценозах интенсивного типа // Фауна антро-поген. ландшафта Молдавии: Тез. докл. Респ. науч. конф. "Пробл. упр. и конструир. фаунист, комплексов в антропог. ландшафте Молдавии". Кишинев. 1989. С. 84.

59. Паду Э. X. К изучению физиолого-биохимических реакций растений на инвазию фитонематод // Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями. Тарту, 1979. С. 115-117

60. Парамонов A.A. Основы фитогельминтологии. М.: Наука, 1962. Т.З. 480 с.

61. Перевертин К.А. К вопросу о стимуляции прироста биомассы сельхозкультур минимальными - ниже порога толерантности - инвазионными нагрузками фитонематод // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. Борок. 1994. С. 22-23.

62. Пестерева Н.С., Бивол А.П., Окопный Н.С. Влияние устойчивых растений на снижение численности популяции картофельной глободеры в агроцено-зах // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. Борок. 1994. С. 23.

63. Пилюгина Л.Г. Об опыте использования древесной коры и других отходов лесоперерабатывающих производств в сельском и лесном хозяйстве. // Комплексное использование и воспроизводство лесных ресурсов КАССР. Петрозаводск. 1985. С. 159-165.

64. Положенец В.М., Осипчук A.A. Борьба с картофельной нематодой путем возделывания устойчивых сортов // Агропром. комплексу Полесья УССР науч. обеспеч. Ч. 2. Житомир. 1989. С. 115-119.

65. Понин И.Я., Гладкая P.M. Потеря картофелем нематодоустойчивости // Защита растений. 1974. № 10. С. 53.

66. Понин И.Я., Войнило В.А., Гладкая P.M. Проблемы селекции картофеля на устойчивость к картофельной нематоде // Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями. Тарту. 1979. С. 90-98.

67. Попкова К.В., Воловик A.C., Шнейдер Ю.И. Защита картофеля в условиях индустриальной технологии. М: Россельхозиздат. 1986. 152 с.

68. Протопопов Г.А. Нематоды картофеля и их влияние на растения, пораженные фитофторой, ризоктонией, паршой обыкновенной и черной ножкой. Автореф. канд. диссерт. М. 1971. 20 с.

69. Рийспере А. Влияние уменьшения ассимиляционной поверхности и интенсивности освещения растения-хозяина на развитие картофельной нематоды // Изв. АН ЭССР. Биол. 1988. 37. № 1 С. 36-43

70. Родионова С.В. Потенциальные возможности использования древесной коры в лесном хозяйстве. // Изучение и пути использования древесной коры. Красноярск, 1985. С. 127-128.

71. Романенко Н.Д., Буров Б.В. Изучение паразитарных комплексов "грибы -нематоды" на луке и картофеле при хранении // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. Борок. 1994. С. 25.

72. Рудзявичене З.Ч. Некоторые аспекты изменения численности фауны нематод в условиях монокультуры // Принципы и методы изучения почвенных и фитопаразитических нематод как компонента биогеоценоза. Петрозаводск. 1980. С. 54-56

73. Сидиков Д.Т., Нарбаев З.Н., Хайдаров К.К. Применение отходов дубильных веществ в закрытом грунте // Тез.докл. научн.конф. "Эволюц. теория и проблемы фитогельминтологии". М, 1991. С. 106.

74. Скорик В.П. Для уничтожения нематоды // Защита растений. 1978. № 10. С. 52-53.

75. Соловьева Г.И. Нематоды овощных и кормовых культур. Петрозаводск: Карелия. 1974. 52 с.

76. Соловьева Г.И., Васильева А.П., Груздева Л.И. Свободноживущие и фи-топаразитические нематоды Северо-Запада СССР. Л.: Наука. 1976.106 с.

77. Соловьева Г.И., Потаевич Е.В., Кучко Л.А., Васильева А.П. Цистообра-зугощая картофельная нематода и меры борьбы с ней. Петрозаводск: Карелия. 1980. 24 с.

78. Соловьева Г.И. Взаимоотношения нематод и растений в системе "паразит - хозяин" // Итоги науки и техники. Т.4. Защита растений. М., 1984. С. 28113.

79. Соловьева Г.И., Богданова А.П., Потаевич Е.В., Макарычева И.В., Клыкова В.В. Комплекс мероприятий по защите картофеля от картофельной цистообразующей нематоды (метод, реком.). Петрозаводск. 1987. 15 с.

80. Соловьева Г.И., Потаевич Е.В., Богданова А.П., Макарычева И.В., Коваленко Т.Е. Физиология глободерорезистентности картофеля. Л.: Наука, 1989.134 с.

81. Тихонова Л.В. Экологические основы управления численностью паразитических нематод основных сельскохозяйственных культур в профилактике фитогельминтозов // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. Борок. 1994. С. 29.

82. Федоринчик Н.С. Некоторые аспекты биологического метода борьбы с болезнями с/х растений // Труды ВНИИ защиты растений. Общие и частные проблемы микологии и фитопатологии. Л. 1972. вып. 33. С. 130-138.

83. Черняева Г. Н., Долгодворова С. Я., Степень Р. А. Утилизация древесной биомассы. Красноярск, Институт леса и древесины, СО АН СССР, 1987. 165 с

84. Шестеперов A.A. Эпифитотический процесс при глободерозе // Защита растений. 1989. № 4. С. 37-38.

85. Шестеперов A.A., Курт Л.А. Многообразие форм влияния температуры среды на популяции нематод // I конф. (IX совещ.) по нематодам растений насекомых, почвы и вод. Тез. докл. Ташкент. 1981. С. 98-100.

86. Шестеперов A.A., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельмитозы. кн. 1. М.: Колос. 1995. 463 с.

87. Aasky К., Sikora R.A. Induced resistance - a mechanism induced systemically throughout the root system by rhizosphere bacteria towards the potato cyst

nematode Globodera pallida : Abstr. 22-nd Int. Symp. Eur. Soc. Nemat. // Nematoiogica. 1995. V. 41. N 3. P. 306.

88. Andersson S., Harstrom C. Den gula potatiscystnematoden (Globodera rostochiensis) i ett avloppsreningsverk-inverkan av anaerob slambehandling och lagring i anaerob behandlat slam // Vaxtskyddsnotiser. 1987. V. 51. N 2. P. 56-60.

89. Been T.H., Schomaker C.H., Seinhorst J.W. An advisory system for the management of potato cyst nematodes (Globodera spp) // Potato Ecology and Modelling of Crops under Conditions Limiting Growth. 1995. P. 305 - 322.

90. Bleve-Zacheo T., Melillo M.T., Zacheo G., Castagnone - Sereno P. Response of resistant tomato to a population of Meloidogyne incognita (AN1). Abstr. 22 nd Int. Symp. Eur. Soc. Nematol. Ghent. 1994// Nematoiogica. 1995. V. 41. N 3. P. 284.

91. Burov B.V., Romanenko N.D. A study of synergistic interactions in a " nematodes-fungi" system on strawberry // Russian Journal of Nematology. 1996. V. 4. № 1. P. 81.

92. Caubel G., Rivoal R., Scotto la Massese C. Utilization des nouvelles connaisonces biologiques sur les nematodes pour le diagnostic des sols // Colloque INRA. 1983. N 17. P. 137-143.

93. Celetti M.Y., Johnston H.W., Kimpinski J., Piatt H.W. Plant-parasitic nematodes and fungi associated with root rot of peas on Prince Edward Island // J. of Nematology, Supplem. 1990. V. 22. N. 4. P. 676-680.

94. Chaboussou F. How pesticides increase pests // Ecologist. 1986. V. 16. N 1. P. 2935.

95. Chahal P.P.K., Chhabra H.K. Effect of Meloidogyne incognita and Rhizoctonia solani on the emergence and damping off of tomato seedlings // J. Res. Punjab. Agr. Univ. 1984. V. 21. N1. P. 642-644.

96. Chopra C.S. Solid waste-pesticide combination in plant protection. // Pesticides. 1989. V. 23. N6. P.37-41.

97. Chung Y.R., Hoitink H.A., Dick W.A., Herr L.J. Effect of organic matter decomposition level and cellulose amendment in the inoculum potential of Rhizoctonia solani in hardwood bark media // Phytopathology. 1988. V. 78. N 6. P. 836-840.

98. Clarke A.J., Perry R.N. Hatching of cyst- nematodes // Nematologica. 1977. V. 23, N3. P. 350-368.

99. Clarke A. J., Henessy J. Movement of Globodera rostochiensis (Wollenweber) juveniles stimulated by potato-root exudate// Nematologica. 1984. V. 30. N2. P. 206-212.

100. Clarke A.J., Perry R.N. The role of egg-shell calcium in the hatching of Heterodera schachtii // Nematilogica. 1985. V. 31. N 2. P. 151-158.

101. Cook R. Invasion and development of the cereal cyst- nematode Heterodera avenae in roots og bailey, infected by the take-all fungus Gaeumannomyces graminisH Ann. appl. Biol. 1975. V. 81. P. 349-357.

102. Evans K. Interactions between Globodera pallida, G.rostochiensis and Verticillium dahliae on four potato cultivars // Nematologica. 1982. V. 28. N 2. P. 143-144.

103. Evans K., Haydock P.P.J. A review of tolerance by potato plants of cyst nematode attack, with consideration of what factors may confer tolerance and methods of assaying and improving it in crops // Ann. appl, Biol. 1990. V. 117. P. 703-740.

104. Fenwick D.W. The hatching of cyst-forming nematodes. Report of the Rothamsted Experimental Station for 1955. 1956. P. 202-209.

105. Forrest J. M. S., Farrer L. A. The response of eggs of the white potato cyst nematode Globodera pallida to diffusate from potato and mustard roots // Ann. Appl. Biol. 1983. N 2. P. 283-289.

106. Giligan C.A., Simons S.A., Hide G.A. Inoculum density and spatial pattern of Rhizoctonia solani in field plots of Solcinum tuberosum: Effects of cropping frecuency // Plant Pathol. 1996. V. 45. N 2. P. 232-244.

107. Gruzdeva L.I., Matveeva T.M., Lay G.N., Kovalenko T.E. A new approuch to control of potato cyst nematode // Russian J. of Nematol. 1996. V. 4. N 1. P. 89.

108. Hanschke M., Borris H., Kampfe L. Der Einflus des Befalls durch Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Woll.) auf den Auxingehalt des Wirtwurzelgewebs // Biol. Rdsch. 1975. Bd 13. N 14.

109. Haseeb A., Khan A.M., Saxena S.K. Effect of certain alkaloid bearing plants on the mortality and larval hatching of Meloidogyne incognita /'/' Geobios. 1981. 8. N 1. P. 1-3.

110. Hoestra H., Harghagen H. Effect of soil treatment with softwood bark on Globodera rostochiensis // Gent. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. 1981. V.46. N 2. P. 703-705.

111. Janowicz K. Wspotdziatanie Ditylenchus destructor i Rhizoctonia solani na ziemniakach // Zesz. probl. post, nauk rol. 1986. N 323. P. 115-120.

112. Janssen R., Bakker J., Gommers F. J. Assessing intra - spesific variations in virulence in Globodera rostochiensis and G. pallida II Rev. nematol. 1990. V. 13. N1. P.ll- 15.

113. Kerry B.R. An assessment of progress towards microbial control of plant parasitic nematodes //Ann. appl. Biol. 1990. V. 22. N 4 P. 621-631.

114. Khan T.A., Khan S.T. Evaluation of chitin for control of plant parasitic nematodes infecting maize// Ann. Appl. Biol. 1995. V. 126. Suppl. P. 4-5.

115. Kort J., Ross H., Runrpenhost H.J., Stone A.R. An international scheme for identifying and classifying pathotypes of potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and G. pallida 11 Nematologica. 1977. V. 23. N 3. P. 333-339.

116. Kühn J. Die Ergebnisse der Versuche zur Ermittlung der Ursache der Rübenmüdigkeit und Erforschung der Natur der Nematoden // Ber. physiol. Labor. Univ. Halle. 1881. Bd 3.

117. Kühn R. Die Bekampfungsstrategie fur kartoffelnematoden in der DDR // Tag.- Ber. /Acad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin. 1988. V. 621. P. 275-280.

118. Little G., Cooke L.R. The effect of fungicides applied to seed potato tubers on Rhizoctonia solani stem canker and black scurf 11 Ann. Appl. Biol. 1988. V. 112. Suppl. P. 34-35.

119. Little G., Maquinez R., Cooke L.R. The response of twelve potato cultivars to infection with Rhizoctonia solani II Ann. appl. Biol. 1988. V. 112. Suppl. P. 8889.

120. Magnusson M. L. Development of Globodera rostochiensis under simulated nordic conditions // Nematologica. 1986. V. 32. N 4. P. 438-446.

121. Magnusson M. L. Cultivated crops and climatic factors affecting the yellow potato cyst nematode G. rostochiensis (Woll.) Behrens . PH. D. thesis. Dep. of Plant and Forest Protection Swedish Univ. of Agr. Sciences, Uppsala. 1987.

122. Malek R.B., Gartner J.B. Hardwood bark as a soil amendment for suppression of plant parasitic nematodes on container-grown plants // Hort Science. 1975. V. 10. N 1. P. 33-35.

123. von Mende N., McNamara D.G. Biology of the hop cyst nematode Heteroderci humuli II. Host-parasite relationship of the nematode and its interaction with Verticillium albo-atrum. // Ann. Appl. Boil. 1995. V. 126. N 3. P. 517-526.

124. Meshram S. U. Suppressive effect of Azotobacter chroococum of Rhizoctonia solani infestation of potatoes // Neth. J. Plant Pathol. 1984. V. 90. N 3. P. 127-132.

125. Mulliij B.A., Brodie B.B. Effects of host resistance on the fecundity of Globodera rostochiensis HI. Nematol. 1988. V. 20. N 1. P. 109-112.

126. Müller J. Zur Wahl der geeigneten Methodik bei der Resistenzprüfung gegen Heterodera schachtii II Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 1987. V. 94. N 2. P. 150-160.

127. Muyolo N.C., Lipps P.E., Schmitthenner A.F. Anastomosis Grouping and variation in virulence among Isolates of Rhizoctonia solani assciated with Dry Bean and Soybean in Ohio and Zaire // Phytopathology. 1983. V. 4. P. 438-444.

128. Nordmeyer D., Sicora R.A. Effect of a culture filtrate from Fusarium avenaceum on the penentration of Heterodera daverti into roots of Trifolium subterraneum II Nematologica. 1983. N 1. P. 88-94.

129. Pandey S. Associative effect of Meloidogyne incognita, Pythium ultimum and Rhizoctonia solani on sugarbeet seedling // Indian Phytopathol. 1984. V. 37. N 3. P. 462-465.

130. Perry R. N., Beane J. Effects of activated charcoal on hatching and infectivity of Globodera rostochiensis in pot tests // Rev. nematol. 1988. V. 11. N 2. P. 229-233.

131. Prot J. - C. Migration of plant- parasitic nematodes towards plant roots // Rev. nematol. 1980. V. 3. N 2. P. 305-318.

132. Ramos B.S., Curtis R.H.C., Evans K., Burrows P., Haydock P.P.J. The potential for resistance to cyst nematodes in transgenic plants which express antibodies // Integrated crop protection: towards sustainability? Symposium proceedings. 1995. N63. P. 99-106. BCPC.

133. Robinson M. P., Atkinson H. J., Perry R. N. The effect of delayed emergence on infectivity of juveniles of the potato cyst nematode Globodera rostochiensis II Nematologica. 1985. V. 31. N 2. P. 171-178.

134. Romanenko N.D., Burov B.V. A study of nematode and fungus assosiations in different ecosystems in Russia // Abstracts of the Second International Nematology Symposium of the Russian Society of nematologists. 23-30 August, Moscow. 1997. P. 27.

135. Sarakoski M.L. Potato cyst nematode Heterodera rostochiensis discovered in Finnish Lapland//Nematologica. 1976. V. 22. P. 223-225.

136. Saure R.M. Pathogens for biological control of nematodes. // Crop. Prot. 1986. V. 5. N 4. P. 268-276.

137. Schomaker C.H., Been T.H., Seinhorst J.W. A growth model for plants attacked by nematodes // Potato Ecology and Modelling of Crops under Conditions Limiting Growth. 1995. P. 197-214.

138. Seinhorst J.W. The relationship between yield and square root of nematode density//Nematologica. 1972. V. 18. N. 4. P. 585-590.

139. Seinhorst J.W. The relationship in field experiments between population density of Globodera rostochiensis before planting potatoes and the yield of potato tubers // Nematologica. 1982. V. 28. P. 585-590.

140. Seinhorst J.W. Relation between population density of potato cyst nematodes and measured degrees of susceptibility (resistance) of resistant potato cultivars and between this density and cyst content in the new generation // Nematologica. 1984. V. 30. P. 66-76.

141. Seinhorst J.W. The regulation of numbers of cysts and eggs per cyst produced by Globodera rostochiensis and G. pallida on potato roots at the different initial egg densities // Nematologica. 1993. V. 39. P. 104-114.

142. Shepherd A. M. New Blue R - a stain that defferentiates between living and dead nematodes // Nematologica. 1962. N 196. P. 391-392.

143. Singh R.S. Organic amendments for root disease control through management of soil microbiota and the host // Ind. Journ. of Mycol. and Plant Pathol. 1983. V. 13.N 1. P. 1-16.

144. Singh S. P., Pant Veena, Khan A. M., Saxena S.K. Effect of sawdust with different nitrogen sources on the growth of tomato and on rhizosphere populaton of nematodes and fungi // Ind. Phytopathol. 1983. V. 36. N 3. P. 417-421.

145. Spiegel Y., Cohn E., Chet I. Use of chitin for controlling plant parasitic nematodes // Plant and soil. 1986. V. 95. N 1. P. 87-95.

146. Stelter H. Die Vermehrung der Rasse B des Kartoffelnematoden, Heterodera rostochiensis Wo 11., an der A-anfalligen Sorte Aquila und A-resistenten Sorte Spekula // Nematologica, 1963, V. 9, N 7.

147. Stelter H. Der Kartoffelnematode (Heterodera rostochiensis Wollenweber). Berlin, Akad.-Verl. 1971. 290 p.

148. Storey G.W. The relationship between potato root growth and reproduction of Globodera rostochiensis (Woll.) II Nematologica. 1982. V. 28. N 2. P. 210-218.

149. Storey G.W., Evans K. Interactions between Globodera pallida juveniles, Verticilliun dahliae and three potato cultivars with descriptions of associated histopathologies // Plant Pathol. 1987. V. 36. N2. P. 192-200.

150. Suneja S., Bansal R.K., Singh D.P. Inhibitory effect of culture filtrates of some rhizosphere fungi on root knot nematode Meloidogyne javanica II Indian J. Microbiol., 1984. V. 24. N 3-4. P. 184-186.

151. Triantaphyllou A.C. Environmental sex defferentiation of nematodes in relation to pest management //Annu. Rev. Phytopathol. 1973. V. II. P. 441-462.

152. Trudgill D.L. The effect of environment on se[ determination in Heterodera rostochiensis //Nematologica. 1967. V. 13. N 2. P. 263-272.

153. Trudgill D.L., Cotes L.M. Tolerance of potato to potato cyst nematodes (Globodera rostochiensis and G. pallida) in relation to the growth and efficiency of the root system // Ann. Appl. Biol. 1983. V. 103. N 2. P. 385-397.

154. Turner S.J., Stone A.R. Development of potato cyst nematodes in roots of resistant Solanum tuberosum ssp. andigena and S. vernei hybrids. // Nematologica. 1984. V. 30. N3. P. 324-332.

155. Viglierchio D.R. A simplified technique for hatching tests of Heterodera schachtii!I Phytopathology. 1961. N 51. P. 330-332.

156 . Weischer B. Nematodenschaden and ihre Verhütung. Ber. Landwirt. 1979. V. 57. N4. P. 559-569.

157. Whapham C. A., Jenkins T., Blunden G, Hankins S. D. The role of seaweed extracts, Ascophyllum nodosum, in the reduction of fecundity of Meloidogyne javanica 11 Fundam. and Appl. Nematol. 1994. V. 17. N 2. P. 181-183.

158. Wollenweber H.W. Krankheiten und Berschädigungen der Kartoffel II Arbeiten der Forschungsinstitut für Kartoffelbau. 1923. H. 7 S. 52.

159. Woods S., Haydock P.P.J., Evans K. Can potato production be sustained in land infested with high population densities of the potato cyst nematode Globodera pallida ? // Integrated crop protection: towards sustainability? Symposium proceedings. 1995. N 63. P. 107-114. BCPC.

160. Zimmer R.C. Development of Rhizoctonia solani on four fungicide-treated potato cultivars grown in virgin potato soil 11 Can. Plant Disease Surv. 1988. V. 68. N1.

120000 г—

я- 100000 К

О _ 80000 ¡1

X 5 60000

0 ЕГ

1 ^ 40000 у

®

О 20000

о

О 5000 10000 15000 20000 25000

Доза заражения

Изменения конечной численности нематоды в зависимости от дозы заражения.

лип

Изменения коэффициента размножения и дисперсии в зависимости от исходного уровня заражения

Приложение 2. Множественное сравнение средних по Шеффе

Крупные цисты

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

4 25 13 X

1 25 15 X

2 25 20 X

3 25 24 X

Сравнение 1 - 2 различия +/-доверительные границы - 5.6 4.41072 *

1 -3 - 8.36 4.41072 *

1 -4 1.76 4.41072

2-3 - 2.76 4.41072

2-4 7.36 4.41072 *

3-4 10.12 4.41072 *

Средние цисты

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

4 25 36 X

3 25 51 X

2 25 60 X

1 25 62 X

Сравнение 1 - 2 различия +/-доверительные границы 2.880 6.57906

1 -3 10.680 6.57906 *

1 -4 25.800 6.57906 *

2-3 7.800 6.57906 *

2-4 22.920 6.57906 *

3-4 15.120 6.57906 *

Мелкие цисты

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

2 25 20 X

1 25 22 XX

3 25 26 X

4 25 50 X

Сравнение 1 - 2 различия +/-доверительные границы 2.1200 5.41502

1 -3 -3.3200 5.41502 *

1 -4 -28.0000 5.41502 *

2-3 -5.4400 5.41502 *

2-4 -30.1200 5.41502 *

3-4 -24.6800 5.41502 *

* - различия статистически значимы.

Условные обозначения: 1- доза заражения 2500 . яиц и личинок; 2 - 6250 яиц и личинок; 3 - 12500 яиц и личинок; 4 - 25000 яиц и личинок глободеры.

Множественное сравнение средних по Шеффе

Общее число яиц и личинок

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

4 25 182 X

3 25 261 X

1 25 291 XX

2 25 306 X

Сравнение 1-2 различия +/-доверительные границы - 15.280 37.4609

1 - 3 29.840 37.4609

1 - 4 109.640 37.4609 *

2-3 45.120 37.4609 *

2-4 124.920 37.4609 *

3-4 79.800 37.4609 *

Количество яиц

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

4 25 176 X

3 25 230 X

1 25 244 X

2 25 258 X

Сравнение 1 -2 различия +/- доверительные границы -13.920 36.5610

1 - 3 13.320 36.5610

1 - 4 67.840 36.5610 *

2-3 27.240 36.5610

2-4 81.760 36.5610 *

3 - 4 54.520 36.5610 *

Жизнеспособность яиц

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

3 25 87 X

4 25 90 XX

1 25 93 XX

2 25 95 X

Сравнение 1 - 2 различия +/-доверительные границы -1.9360 6.32757

1 - 3 5.3320 6.32757

1 -4 2.7920 6.32757

2-3 7.2680 6.32757 *

2-4 4.7280 6.32757

3 - 4 - 2.5400 6.32757

Количество дичинок

Уровень Выборка Среднее Гомогенные группы

4 25 5 X

3 25 34 X

1 25 47 X

2 25 48 X

Сравнение 1 -2 различия +/-доверительные границы - 1.240 12.6026

1 - 3 12.640 12.6026 *

1 -4 41.720 12.6026 *

2-3 13.880 12.6026 *

2-4 42.960 12.6026 *

3-4 29.080 12.6026 *

* - различия статистически значимы. Условные обозначения: доза заражения (яйца и личинки)

1 - 2500; 2 - 6250; 3 - 12500; 4- 25000.

Зависимость количества яиц и личинок в одной цисте от среднего числа образовавшихся цист нематоды.

Высота растений картофеля при заражении картофельной цистообразующеп нематодой (через 5 педель после посадки).

Влияние раннего закаливания картофеля на высоту и облиственность растений (через 4 недели после заражения).

Высота сортов картофеля, различающихся по устойчивости к картофельной нематоде (через 4 недели посте заражении).

Высота растений устойчивого сорта картофеля при заражении нематодой (через 4 недели после заражения).

Для оценки воздействия различных сочетаний корневого и грибного диффузатов на процесс вылупления нематоды была использована однофактор-ная модель дисперсионного анализа с фиксированными уровнями фактора

ВФ-^ 1 х К| х К2+......+ ^1охКю+ е , где

- генеральное среднее;

^ ......^ ю - эффекты уровней фактора ( уровней концентраций);

е - ошибка эксперимента.

При реализации этой модели по данным опыта (матрице числовых значений) проверялась нулевая гипотеза о равенстве эффектов концентраций. При анализе эффектов уровней фактора положительные оценки эффектов (уЗ 1 > 0 ) рассматриваются как результат стимулирующего воздействия уровней концентраций на процесс вылупления нематод, а отрицательные оценки эффектов (у? [ < 0 ) как результат негативного воздействия уровней концентраций на численность нематод. Оценкой эффекта является результат отклонения оценки среднего уровня фактора I, I = \ \ 0) от оценки генерального среднего. Для сопоставления воздействия концентраций были вычислены попарные контрасты уровней фактора с использованием метода множественного сравнения Шеффе (Афифи, 1989).

Оценки эффектов уровней концентраций вычислялись в течение всего эксперимента, и для их анализа были получены графики эффектов по дням наблюдений (всего 18). По результатам вычислений нулевая гипотеза о равенстве эффектов концентраций для каждой из 18-ти моделей была отвергнута (табл. 1).

Из анализа графиков следует, что в начале эксперимента (6-й день) наибольшим подавляющим воздействием на процесс вылупления нематод облает

дает 10-я концентрация ( ю < 0); наиболее сильное стимулирующее воздействие оказывает 2-я концентрация г > 0). Остальные эффекты указывают на слабое негативное влияние концентраций на численность нематод (табл. 2; рис. 1).

Рис. 1 График эффектов уровней фактора (различных концентраций корневого и грибного диффузатов).

Таблица 1. Проверка нулевых гипотез

Дни наблюдений И- отношение Уровень значимости Дни наблюдений И - отношение Уровень значимости

6 3.554 0.0087 24 6.231 0.0003

8 6.692 0.0002 26 6.305 0.0003

10 8.239 0.0000 28 6.292 0.0003

12 6.847 0.0002 30 6.369 0.0003

14 6.417 0.0003 33 6.379 0.0003

16 7.153 0.0001 36 6.527 0.0002

18 6.453 0.0003 39 6.774 0.0002

20 6.809 0.0002 42 6.981 0.0002

22 6.618 0.0002 45 6.924 0.0002

Таблица 2. Множественное сравнение средних по Шеффе (6 день эксперимента).

Уровень фактора Среднее Гомогенные группы

10 0.0000 X

8 19.3333 XX

6 21.3333 XX

7 24.6667 XX

3 25.0000 XX

5 25.0000 XX

1 30.6667 XX

4 34.3333 XX

9 46.3333 XX

2 142.3333 X

Контрасты 2- 10 различия +/-доверительные границы 142.333 135.309*

С увеличением времени экспозиции цист в опытных растворах (10-й день) наблюдаются некоторые изменения в воздействии уровней фактора: усиливается негативное воздействие средних уровней концентраций (Д4 - в) по сравнению со 2-ой концентрацией, стимулирующей процесс вылупления ( р 2»0). Чистый корневой диффузат (1-ая концентрация) показывает более выраженное негативное воздействие на вылупление нематод по сравнению с первыми дня-

ми наблюдений. Увеличивается отрицательное воздействие 10-й концентрации ( А о «0) (рис. I).

Из результатов анализа контрастов следует, что незначимо различающиеся пары средних уровней концентраций (//1 ] =0; ] = 1 ; 10, I ^ ^ объединяются в два подмножества (гомогенные группы) : I под/ мн - у б, /5,/8,/„/,/7,/з,/5; II под/мн - з.уЛ.уЬ (табл. 3).

Таблица 3. Множественное сравнение средних по Шеффе (10 день эксперимента).

Уровень Среднее Гомогенные группы

фактора

10 4.6667 X

6 137.6667 X

5 166.6667 X

8 193.6667 X

1 195.0000 X

4 198.3333 X

7 207.3333 X

3 278.3333 XX

9 316.0000 XX

2 542.0000 X

Контрасты различия +/-доверительные границы

1 -2 -347.000 317.987*

2-4 343.667 317.987*

2-5 375.667 317.987*

2-6 404.333 317.987*

2-7 334.667 317.987*

2-8 348.333 317.987*

2- 10 537.333 317.987*

- различия статистически значимы

Первое подмножество можно назвать "позитивно-негативным", так как оно содержит концентрации, имеющие и положительные и отрицательные оценки эффектов уровней концентраций. Второе подмножество является "позитивным" по отношению к численности нематод. Подмножества значимо отличаются друг от друга вследствие того, что значимы разности средних

--г -л -~7

(контрасты) компонент сравниваемых подмножеств - /Л 1 - ^ г\ ^ г- ^ л, ^ г -

^ г-и р2 "У ю (табл. 3).

Начиная с 12-го дня наблюдается стимулирующее воздействие 7-ой (КД

1,25%) и 8-ой (КД < 1%) концентраций ( р 7 > 0, ^ % > 0) (рис. 1). Усиливается

£

как стимулирующее влияние 2-ой концентрации ( Ь 2» 0), так и негативное

о

воздействие 10-ой концентрации ( у ю с^О). Незначимо различающиеся пары средних уровней концентраций делятся на три подмножества (табл. 4), которые значимо различаются между собой (^2^5 - 0; у 2-у 6 = 0; ^ г- ую=0; ^ 9-/ ю = 0).

Таблица 4. Множественное сравнение средних по Шеффе (12 день эксперимента).

Уровень фактора Среднее Гомогенные группы

10 16.3333 X

6 191.0000 XX

5 ,251.6667 XX

1 264.0000 XXX

4 315.0000 XXX

7 342.6667 XXX

8 349.0000 XXX

3 374.6667 XXX

9 475.6667 XX

2 715.6667 X

Контрасты 2-5 различия +/- доверительные границы 464.000 458.588*

2-6 524.667 458.588*

2- 10 699.333 458.588*

9-10 459.333 458.588*

Начиная с 18-го дня и до конца эксперимента график эффектов уровней фактора почти идентичен по дням наблюдений (рис. 1). Корневой диффузат (1-я концентрация) к концу опыта показывает усиление стимулирующего воздействия на процесс вылупления личинок глободеры. Таким образом, сначала

ЯГ "7 "7

выделяются 2 пары значимо различающихся контрастов (у г -^ ю , ^ 9 -ю), а затем добавляется 3-я пара контрастов ^ I - ^ ю (табл. 5).

На протяжении всего опыта только 2-я концентрация (КД 7,5 %) значимо отличается от грибного диффузата (10-я концентрация) с уровнем значимости 0.05. Следует также отметить, что данная концентрация обладала наибольшим стимулирующим эффектом на вылупление нематод в течение всего эксперимента. За ней следовала 9-я концентрация, содержащая корневой диффузат в мини-

мальном количестве (КД< 0,5%). Явно выраженной негативной концентрацией для нематод оказалась 10-я (чистый грибной диффузат), имеющая отрицательную оценку эффекта во все сроки наблюдений. Корневой диффузат (КД 10 %) как естественный фактор вылупления нематод с увеличением времени экспозиции цист в растворе повышал свой стимулирующий эффект (рис. 2).

Таблица 5. Множественное сравнение средних по Шеффе (26 день эксперимента).

Уровень фактора Среднее Гомогенные группы

10 77.6667 X

6 324.3333 XX

5 387.0000 XX

4 538.6667 XX

3 554.0000 XX

8 619.0000 XX

/ 646.0000 XX

1 723.3333 X

9 859.6667 X

2 873.6667 X

Контрасты 1 - 10 2- 10 9 - 10 различия +/- доверительные границы 645.667 642.765* 796.000 642.765* 782.000 642.765*

* - различия статистически значимы.

Рис. 2. График эффектов уровней фактора в течение эксперимента.