Оптимизация подбора родительских форм и оценки гибридного материала в селекции картофеля на устойчивость к патотипу Ro1 золотистой цистообразующей нематоды: G.rostochiensis (Woll.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Журавлев, Алексей Алексеевич

• Журавлев, Алексей Алексеевич
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Журавлев, Алексей Алексеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Таксономия, морфологические особенности, биология развития и воздействие факторов внешней среды на золотистую цистообразую-щую картофельную нематоду (ЗКН)

1.2 Организационно-профилактические мероприятия и меры борьбы с

ЗКН

1.3 Состояние селекции на устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде

1.4 Существующие методы оценки сортообразцов картофеля в селекции

на устойчивость к ЗКН

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 39 Глава II. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Характеристика исходного материала

2.2 Методика исследований

2.3 Условия проведения опытов

Глава III. ИЗУЧЕНИЕ НЕМАТОДОУСТОЙЧИВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ КАРТОФЕЛЯ ПО ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

3.1 Взаимосвязь урожайности и ее компонентов с уровнем фенотипиче-ского проявления других хозяйственно ценных признаков

3.2 Крахмалистость и кулинарные качества клубней

3.3 Степень устойчивости сортов и гибридов к патотипу Rol золотистой цистообразующей картофельной нематоды

Глава IV. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА ЛАБОРАТОРНОЙ (ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЙ) ОЦЕНКИ СОРТООБРАЗЦОВ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗКН

4.1 Сравнительная оценка способов заражения сортообразцов картофеля

4.2 Влияние почвенного субстрата на заражение сортообразцов картофеля

4.3 Определение параметров оптимальной инвазионной нагрузки ЗКН в почве

Глава V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕМАТОДОУСТОЙЧИВЫХ СОРТООБРАЗЦОВ В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ

5.1 Продолжительность и интенсивность цветения сортов и гибридов различного генетического происхождения

5.2 Результативность различных типов скрещиваний нематодоустойчи-

вых родительских форм

5.3 Анализ гибридного потомства по частоте встречаемости нематодо-устойчивых форм

5.4 Идентификация селекционно ценных генотипов в популяциях нема-тодоустойчивых гибридов I- го года

Глава VI. РЕЗУЛЬТАТЫ ПОЛЕВОГО ИСПЫТАНИЯ НЕМАТОДО-

УСТОЙЧИВЫХ ГИБРИДОВ ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО

ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

6.1 Эффективность отбора устойчивых к ЗКН гибридов II- го года по показателям хозяйственно ценных признаков

6.2 Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков

6.3 Экономическая эффективность возделывания нового перспективного

сорта картофеля

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптимизация подбора родительских форм и оценки гибридного материала в селекции картофеля на устойчивость к патотипу Ro1 золотистой цистообразующей нематоды: G.rostochiensis (Woll.)»

ВВЕДЕНИЕ

Картофель относится к числу сельскохозяйственных культур, в сильной степени поражаемых болезнями и вредителями, которые являются причиной значительного снижения как величины, так и качества урожая. При этом золотистая картофельная цистообразующая нематода (О. тозХосЫетгя (Жо!!.) занимает особое место среди многочисленных патогенов картофеля, являясь объектом внешнего и внутреннего карантина сельскохозяйственных растений в России. Особенно вредоносна ЗКН в условиях бессменного выращивания картофеля или с интервалом 1-2 года, когда снижение урожая клубней на фоне высокой зараженности почвы может достигать 80-90% (Васютин, 2002). При этом наблюдается тенденция увеличения площадей посадок картофеля, зараженных ЗКН, так как этот патоген, вероятно, продолжает наращивать потенциальный ареал распространения. Особую опасность ЗКН представляет для приусадебных и садово-огородных участков, где зачастую практикуется монокультура картофеля и на долю которых приходится большая часть зараженных площадей (Магомедов, 2012).

Одним из наиболее эффективных методов снижения вредоносности этого опасного патогена является создание нематодоустойчивых сортов картофеля, их ускоренное размножение и широкое возделывание как в очагах распространения ЗКН, так и на свободных от инвазии полях и участках личных подсобных хозяйств (Склярова, Логинов, 1986; Яшина, 1986; Симаков, Логинов, 2001; Симаков и др., 2008). Однако в Госреестре селекционных достижений РФ на 2016г насчитывается 204 сорта картофеля, устойчивого к золотистой цистообразую-щей нематоде, из которых 152 зарубежной селекции и только 52 или 25,5% сортов российских селекционных учреждений.

Для повышения эффективности селекционной работы в этом направлении необходимо привлечение в скрещивания разнообразных источников, доноров и родительских линий, обеспечивающих расширение генетической основы исходного материала при проведении селекционного отбора на устойчивость к ЗКН и желаемое сочетание в гибридном потомстве стабильных показателей ре-

зистентности к комплексу вредоносных патогенов с высоким уровнем хозяйственно ценных признаков. Одновременно требуется постоянное совершенствование метода лабораторной оценки гибридного материала на устойчивость к патотипу Rol ЗКН, что позволяет увеличить объемы испытания селекционных образцов, сократить сроки и снизить затраты на их проведение при обеспечении высокой достоверности результатов.

Поэтому весьма актуальны исследования по оптимизации подбора родительских форм картофеля с доминантным геном устойчивости к нематоде для различных типов скрещивания, обеспечивающего повышение частоты встречаемости резистентных форм в гибридном потомстве с учетом проявления реакции сверхчувствительности на внедрение возбудителя нематоды и лабораторной экспресс-оценки устойчивости селекционного материала к патотипу Rol ЗКН.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - повышение эффективности селекции нематодоустойчивых сортов картофеля с комплексом хозяйственно ценных признаков на основе оптимизации подбора родительских форм и лабораторной экспресс-оценки резистентности гибридного материала к патотипу Rol золотистой цистообразующей нематоды (G. rostochiensis(Woll.).

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить генетически разнообразные источники устойчивости к ЗКН, включающие зарубежные и российские сорта и межвидовые гибриды по комплексу хозяйственно ценных признаков;

- установить характер проявления реакции сверхчувствительности к патотипу Rol ЗКН гибридов, происходящих от родительских форм с доминантным геном, контролирующим этот тип устойчивости и различающихся скоростью данной реакции;

- определить частоту встречаемости устойчивых к ЗКН генотипов в гибридном потомстве от различных типов скрещивания родительских форм;

- усовершенствовать метод лабораторной экспресс-оценки селекционного материала на устойчивость к ЗКН для сокращения сроков ее проведения, материальных и трудовых затрат;

- выделить перспективные гибриды, характеризующиеся устойчивостью к патотипу Rol ЗКН, комплексу вредоносных фитопатогенов и высокими показателями хозяйственно ценных признаков;

- определить экономическую эффективность возделывания нового сорта картофеля.

Научная новизна исследований. Впервые показано варьирование скорости реакции сверхчувствительности в гибридном потомстве родительских форм с различной степенью устойчивости к ЗКН, контролируемой доминантным геном и выявлена результативность различных типов скрещивания. Определена частота встречаемости устойчивых к ЗКН генотипов в гибридном потомстве от скрещивания устойчивых, слабопоражаемых и неустойчивых компонентов с устойчивыми родительскими формами. Выделены сортообразцы -доноры устойчивости к патотипу Ro 1 ЗКН с комплексом хозяйственно ценных признаков для включения в селекционные программы. Осуществлено усовершенствование метода лабораторной оценки селекционного материала на устойчивость к ЗКН для сокращения сроков ее проведения, материальных и трудовых затрат.

По результатам селекционного испытания создан и внесен в Госреестр РФ новый нематодоустойчивый сорт картофеля Гранд с комплексом хозяйственно ценных признаков. Проведена оценка экономической эффективности его возделывания в условиях Московской области.

Практическая значимость работы. Результаты анализа нематодоустой-чивости гибридного потомства, полученного от скрещивания различающихся по скорости проявления реакции сверхчувствительности сортообразцов картофеля, позволили оптимизировать принципы подбора родительских форм для

повышения эффективности селекции картофеля на устойчивость к патотипу Rol золотистой цистообразующей нематоды. Использование выявленных особенностей в наследовании признака нематодоустойчивости позволяет создавать исходный селекционный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков. Исследования по усовершенствованию метода лабораторной экспресс-оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к ЗКН послужили основой для сокращения сроков ее проведения, материальных и трудовых затрат.

На основе проведенных исследований выделены новые доноры устойчивости к патотипу Rol ЗКН с комплексом хозяйственно ценных признаков для целенаправленной селекции. Создание и внесение в Госреестре РФ нового сорта картофеля Гранд, характеризующегося высокой урожайностью с комплексом хозяйственно ценных признаков, убедительно подтверждает значимость выполненной работы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Обосновано повышение результативности селекции нематодоустойчи-вых сортов картофеля при использовании особенностей варьирования скорости реакции сверхчувствительности в гибридном потомстве родительских форм с различной степенью устойчивости к ЗКН, контролируемой доминантным геном.

2. Использование идентифицированных доноров устойчивости к патоти-пу Rol ЗКН с комплексом хозяйственно ценных признаков в качестве родительских форм обеспечивает существенное преимущество по частоте встречаемости нематодоустойчивых генотипов в скрещиваниях типа устойчивый х устойчивый и слабопоражаемый х устойчивый.

3. Совершенствование метода лабораторной оценки селекционного материала на устойчивость к ЗКН повышает эффективность отбора нематодоустой-чивых форм, сокращает сроки ее проведения, материальные и трудовые затраты.

4. Созданные в процессе оптимизации подбора родительских форм и оценки селекционного материала перспективные гибриды и новый сорт картофеля Гранд характеризуются устойчивостью к патотипу Rol ЗКН, высоким уровнем урожайности, товарности, потребительских и столовых качеств клубней.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены и доложены на Всероссийской практической конференции «Проблемы плодородия почв на современном этапе развития (Пенза, 2002), 1-ой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002), 6-ом Мировом конгрессе по картофелю (Бойсе, США, 2006), Европейской фитосанитарной конференции по картофелю и другим культурам (Черновцы, Украина, 2008), научно-практической конференции «Научное обеспечение и инновационное развитие картофелеводства» (Москва, 2008), научно-практической конференции «Использование мировых генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения, посвященной 100-летию со дня рождения К.З.Будина (Санкт-Петербург, 2009), научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения А.Г. Лорха (Москва, 2009), научной конференции «Мировые генетические ресурсы картофеля и их использование в современных направлениях селекции (Москва, 2012), 6-ой научно-практической конференции «Современная индустрия картофеля: состояние и перспективы развития» (Чебоксары, Чувашия, 2014), Международной научно-практической конференции «Современное картофелеводство Евразийского содружества (Минск, 2016).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является результатом исследований, проведенных автором лично. Им выполнены лабораторные и полевые опыты, статистическая обработка и анализ полученных данных, написание текста диссертации, сформулированы выводы и практические рекомендации.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору с.-х. наук Симакову Е.А. за научную и методическую помощь в работе над диссертацией, а также сотрудникам лаборатории селекции картофеля ВНИИКХ и Всероссийскому пункту по испытанию сортов картофеля на устойчивость к раку и нематоде за оказанную помощь в проведении исследований.

Публикация материала исследований. По материалам исследований опубликовано 12 работ, в том числе 3 научных статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ, патент на «Способ оценки селекционного материала картофеля к золотистой цистообразующей нематоде», «Методы оценки сортобразцов картофеля на устойчивость к ЗКН в лабораторных испытаниях» и 7 авторских свидетельств на новые сорта картофеля.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 157 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, заключения, рекомендаций для практической селекции и содержит 30 таблиц, 1 рисунок и 14 приложений. Библиографический список включает 252 источника, в том числе 128 - на иностранных языках.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Таксономия, морфологические особенности, биология развития и воздействие факторов внешней среды на ЗКН

Известно несколько видов нематод - паразитов сельскохозяйственных культур, причиняющих значительный экономический ущерб. Один из видов галловых нематод, не являясь карантинным объектом, в ряде регионов РФ вызывает снижение урожая овощных культур в тепличных хозяйствах, которые ежегодно затрачивают значительные средства на борьбу с вредителем. В открытом грунте южных республик, краев и областей другие виды галловых нематод вызывают потери урожая огурцов, томатов, баклажанов и дынь. В Северо-западном регионе стеблевые нематоды на картофеле, луке, чесноке, а также землянике являются причиной недобора урожая или его гибели частично в поле и особенно в хранилищах. Кроме того, цистообразующие нематоды представляют собой объекты внешнего и внутреннего карантина и препятствуют свободному обмену растительным материалом с другими странами, а также его перевозкам внутри страны. Наиболее ярким примером являются два близких вида цистообразующих нематод: золотистая картофельная нематода Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923) и бледная - Globodera pallida (Stone, 1972). Оба вида входят в род Globodera, который по систематическому положению нематод занимает следующее место (цит. по Парамонову, 1962):

Тип: Nemathelminthes, Schneider, 1873;

Класс: Nematoda, Rudolphi, 1808;

Подкласс: Secernentea (von Linston, 1905), Dougherly, 1958;

Отряд: Tylenchida, Thorne, 1949;

Подотряд: Heterodera, Skarbilovich, 1957;

Надсемейство: Heteroderoidea, Golden, 1971;

Семейство: Heteroderidae, Filipjev et Schuurmans, Stekhoven, 1941;

Подсемейство: Heteroderinae, Skarbilovich, 1947;

Род: Globodera (Skarbilovicn, 1959), Behrens, 1975;

Вид: Globodera rostochiensis (Wollenweber, 1923), Behrens, 1975;

Вид: Globodera pallida (Stone, 1973), Behrens, 1975.

Родина нематоды - Южная Америка, откуда она проникла с картофелем и другими пасленовыми в Европу и впервые была обнаружена Кюном на территории Германии (цит. по Соловьевой и др., 1980). Однако в Европе в это время был известен только один вид цистообразующей нематоды - свекловичная (Heterodera schachti), поэтому картофельную нематоду сначала отнесли к этому виду, выделив отдельно картофельную расу. В 1913 году картофельная нематода была обнаружена в Шотландии, а в 1914 году Циммерман (цит. по Slelter, 1971) отметил сильное поражение картофеля в Германии близ Ростока и дал подробное описание нематоды, отнеся ее к виду Heterodera sp.. Волленвебер (Wollenweber, 1923) обнаружил существенные различия в морфологии и анатомии цист на свекле и картофеле и поэтому предложил рассматривать картофельную цистообразующую нематоду как разновидность вида Heterodera schachti и назвал ее Heterodera rostochiensis. Однако полную самостоятельность рассматриваемый вид Heterodera rostochiensis обрел лишь после работ Франклина (Franklin, 1937, 1938, 1940 a, b).

В бывшем Советском Союзе золотистая цистообразующая картофельная нематода (Globodera rostochiensis (Woll.) впервые обнаружена в 1948 г в окрестностях г. Вильнюс Литовской ССР, а позднее очаги паразита были выявлены в Латвии, Эстонии и Калининградской области РСФСР (Кралль, 1978; Паду, 1979).

В настоящее время в России увеличение в системе севооборотов удельного веса картофеля в регионах массового возделывания культуры способствуют дальнейшему распространению золотистой картофельной цистообразующей нематоды-паразита пасленовых (Васютин, Сметник, Мордкович, 2001; Васю-тин, 2002; Магомедов и др., 2012).

Характерной особенностью нематод рода Globodera является резко выраженный половой диморфизм и наличие стадии цисты. Цисты представляют

собой самок гетеродер, заполненных яйцами. У картофельной нематоды они почти шаровидные, с выступающим головным концом. Размеры цисты, включая головную шейку, колеблются в пределах 0,03 до 1 мм и более в длину и 0,1 до 0,96 мм в ширину (Боровикова, 1970; Golden, Ellington, 1972). Их покровы имеют довольно сложное строение. Стенка цист состоит из внешней зкзо - и внутренней эндокутикулы, а последняя, в свою очередь, подразделена на 5 более тонких слоев (Ferris, Siegel, 1957; Wiescher, 1959).

Картофельная нематода очень плодовита. В каждой цисте имеется от 50 до 500 яиц размером в среднем 105 х 45 мкм с жизнеспособными личинками. Как исключение, число яиц в отдельных крупных цистах может достигать 1300. Однако, согласно исследованиям, проведенным в Литовской ССР, среднее число яиц в цистах обычно не превышает 100-300 (Виницкас, Римкуте, 1960).

Одной из морфологических особенностей самки ЗКН является наличие субкристаллического слоя в молодом возрасте, который очень тонкий и к моменту наступления половой зрелости разрушается. Цвет цист сначала белый, затем желтый, золотистый, а позднее от светло-коричневого до темно-коричневого. В период созревания самки выделяют наружу слизистые яйцевые мешки (Winslow, 1959). Яйцо овальное, личинка в нем обычно свернута вчетверо. Длина вылупившейся личинки 0,35-0,52 мм, диаметр тела 0,018-0,025 мм. Личинка снабжена стилетом (шиловидной полой трубкой) и хорошо развитыми органами пищеварения. В течение жизни она линяет четыре раза (первый - в цисте). Взрослые самцы картофельной нематоды червеобразной формы, достигают в длину 0,90-1,23 мм, в ширину - 0,025-0,030 мм. Личинки картофельной нематоды прокалывают стилетом оболочку растительной клетки и выделяют ферменты, под действием которых высокомолекулярные соединения разрушаются до более простых, пригодных для питания гельминта (Кралль, 1984). Питание самок, ведущих сидентарный (сидячий, прикрепленный) образ жизни, осуществляется за счет «гигантских клеток», образующихся в тканях растений вокруг шейки нематод. Личинки картофельной нематоды находятся в клетках ткани поражаемых (неустойчивых) растений до полного уничтожения их со-

держимого. Несмотря на то, что в тканях коры наблюдаются отдельные некрозы, они возникают слишком поздно и не мешают питанию личинок. Сосудистые пучки в тканях почти не изменяются.

Картофельная нематода сохраняется в почве в стадии яиц и личинок, находящихся в цисте. При наступлении благоприятных условий для жизнедеятельности, под действием корневых выделений растения-хозяина начинают выходить вылупившиеся из яиц личинки. Этот процесс происходит в течение всего вегетационного периода. Личинки внедряются в молодые корни картофеля, а летом - и в молодые клубни. Самки прорывают нежную ткань молодых корней и высовываются наружу, а головной конец остается в ткани корня или клубня. По мере того, как самки достигают половой зрелости, окончательно сформировавшиеся самцы разрывают личиночную оболочку, мигрируют в почву, находят самок и оплодотворяют их. После процесса оплодотворения оболочка самки начинает утолщаться и желтеть. К осени самки превращаются в коричнево -бурые цисты, наполненные яйцами. Цисты отделяются от корней и клубней картофеля и попадают в почву. Жизнеспособность личинок в цисте может сохраняться до 10 и более лет (Деккер, 1972; Матвеева, Якубович, 1977; Скорик, 1978; Соловьева и др., 1980; Амбросов, Понин, 1997; Квашнина, 2004). Причем, до сих пор нет полной ясности в том, нуждаются ли личинки картофельной нематоды перед вылуплением из яиц в известном «периоде покоя», или же они способны к вылуплению и выходу из цист в любое время года непосредственно после воздействия на них корневых выделений растений - хозяев или искусственных стимуляторов.

По данным Рейнмута (Reinmuth, 1929) и Триффита (Triffitt, 1930 a, b), зимой личинки картофельной нематоды пребывают в цистах в состоянии покоя. В опытах этих авторов, проведенных в зимние месяцы, даже в оптимальных лабораторных условиях личинки картофельной нематоды оказались не способны к вылуплению. Калам, Рейстрик и Тодд (Calam, Raistrick, Todd, 1949) также заключили, что способность вылупляться является сезонной и не обусловлена просто температурой хранения цист. Подобные результаты по вылуплению бы-

ли получены также другими авторами (Ьо^^БЬеггу, 1951; Wilski, 1956; Winslow, 1956; ОоБ1епЬппк, 1967; МсКеппа, Winslow, 1972).

Уинслоу (Winslow, 1972), изучавший сезонное изменение степени вылуп-ления у картофельной, свекловичной, гороховой, морковной, клеверной и других видов гетеродер, наблюдал период покоя только у картофельной нематоды, меньше заметным оказался он у свекловичной нематоды и еще меньше или незначительным - у остальных видов гетеродер. Оостенбринк (OostenЬгink, 1967) отмечал, что у картофельной нематоды наибольший выход личинок из цист происходит в мае или июне. Начало диапаузы отмечается с июля и длится до следующей весны. Искусственно период покоя можно укоротить до 2-3 месяцев, создав оптимальные условия для вылупления при температуре выше 20°С.

Существование диапаузы у картофельной нематоды подтвердили Штель-тер и Майнл ^еИег, Мет1, 1962;), которые выяснили, что вылупление личинок снижается осенью и зимой. Причем, в полевых условиях способность к вылуп-лению у личинок снижается раньше, чем температурные условия становятся неблагоприятными.

Хотя все вышеуказанные авторы утверждают о существовании диапаузы у картофельной нематоды, у других авторов отсутствует единогласие в отношении этого явления. В частности, результаты полевых и вегетационных опытов, проведенных в Латвии и Литве (Расиня, 1956; 1966; Виницкас, Римкуте, 1960), подтверждают способность личинок картофельной нематоды вылупляться и внедряться в корни растений - хозяев в течение всего вегетационного периода (с мая - июня по сентябрь). Более того, нематоды могут дать второе поколение, если картофель заново заражается цистами того же года.

Фенуик и Рейд (Fenwick, Яшё, 1953) полагают, что отмеченная некоторыми авторами диапауза у картофельной нематоды обусловливается только неподходящими физическими условиями почвы. Крадель (Кгаёе^ 1956) решающее значение в вылуплении отводит влажности и температуре, при оптимальных условиях личинки способны вылуплятся круглый год. По данным Элленби

(Ellenby, 1955), состояние покоя личинок может определяться сортовыми особенностями растения — хозяина, от которого происходят цисты.

В противоположность этим взглядам Штельтер и Майнл (Stelter, Meinl, 1962) полагают, что периодичность в вылуплении личинок, несомненно связанная с сезонностью, зависит от самого паразита. При этом некоторое влияние могут оказывать факторы, стимулирующие или ингибирующие рост растения -хозяина. По данным Гайла (Guile, 1967), наличие диапаузы у картофельной нематоды зависит от патотипа паразита. В частности, из цист картофельной нематоды патотипа А выходило личинок в 4 раза больше, чем из цист патотипов В и С. Из последних личинки вылупились только после периода покоя (18-20 дней). Это позволяет заключить, что у патотипа А отсутствовала диапауза, а у патотипов В и С она продолжалась только 2-3 недели.

Данную точку зрения разделяет и Канингхам (Cunningham, 1960), который установил, что диапауза проявляется только в том случае, когда цисты собраны слишком поздно (после июня) и их тотчас же используют в опытах по вылуплению.

Жизненный цикл картофельной нематоды от личинок до взрослой стадии может быть завершен в течение 38-40 дней, но в полевых условиях развитие проходит гораздо медленнее (Spears, 1968). Так, в Польше при посадке картофеля в июне развитие одного поколения картофельной нематоды продолжалось около 53 дней, а при посадке в апреле - около 75 дней (Wilski, 1956). В течение нескольких десятилетий преобладало мнение, что в открытом грунте ежегодно появляется только одна генерация ЗКН. Между тем стало известно, что при благоприятных условиях в открытом грунте может развиваться и вторая генерация, а в лабораторных условиях можно получать ежегодно четыре генерации (Деккер, 1972; Weischer, 1959).

Многолетние исследования популяций картофельной нематоды из разных стран показали, что они состоят из различных по патогенности особей (Кралль, 1973). В процессе изучения с помощью тест - растений популяции были дифференцированы на патотипы, обладающие специфическими способностями по-

вреждать тот или иной вид картофеля. В Голландии различают четыре патоти-па: А, В, С, D, а в Великобритании и ФРГ - А, В и С. Поскольку голландский патотип С был определен раньше, соответствующий ему английский патотип получил обозначение Е (Dale, Phillips, 1982).

Патотипы картофельной нематоды имеют морфологические различия. Так, патотип А в Великобритании отличают по желтой, В - по кремовой, Е - по белой окраске цист на первых этапах формирования. На основании исследований Ротамстедской станции был выделен новый вид картофельной нематоды -Heterodera pallida stone, имеющий цисты кремового и белого цветов (английские патотипы В и Е и голландский патотип D) (Stone, 1972).

Среди физических факторов, влияющих на рост, развитие и размножение нематоды, доминирующим является температура (Ладыгина, 1963; Мяги, 1974; Шестеперов, Курт, 1981). Вылупление личинок картофельной нематоды начинается уже при 6°С (Goffart, 1949), но в лабораторных опытах оптимальная температура колеблется в пределах 21-25°С (Fenwick, 1951; Dunn, 1954; Nolte, 1958). Оостенбринк (Oostenbrink, 1950) показал, что оптимальной для выхода личинок картофельной нематоды из цист является температура 21,5°С (19,5-22,5°С), при верхнем пороге 30°С и нижнем - 12-15°С. М.А. Матвеева, Т.М. Якубович (1972) и Г.И. Соловьева с соавторами (1989) утверждают, что благоприятные условия для внедрения в корни и размножения нематод складываются в диапазоне от 15 до 20°С. По Фенуику (Fenwick, 1952) в интервале 15-25°С различий в количестве вылупившихся личинок не найдено.

Ряд авторов, изучая устойчивость личинок к высоким температурам, выяснили, что личинки в сухих цистах картофельной нематоды погибают в течение 2 часов при температуре 90°С или за полчаса при 100°С, а температура выше оптимального уровня 20-22°С не способствует выходу и дальнейшему развитию паразитирующих личинок (Mai, 1952; Stelter, Moller, 1961; Trudgill, 1970).

Из более ранних исследований известно, что при вылуплении личинки картофельной нематоды в почве нуждаются в более низкой температуре, чем в

лабораторных условиях. В полевых опытах при 12-13°С активность паразита оказалась еще незначительной, а оптимальной считается температура 15-18°С (Chitwood, Buhrer, 1946; Fenwick, 1951; Ferris, Mai, 1956).

Другим жизненно важным фактором для развития нематод является влажность почвы, которая влияет на личинок как физиологически, создавая предпосылки для вылупления, так и механически, способствуя движению личинок внутри цисты. Личинки картофельной нематоды могут выходить из цист при влажности почвы в пределах 20-100% от полной влагоемкости, но оптимальной влажностью является 60 - 70% (Бороздина, 1963; Тихонова, 1985; Са-вотиков и др., 1986; Шестеперов, 2003).

Между способностью вылупления в воде и устойчивостью к высыханию в пределах вида наблюдается обратно пропорциональная зависимость. Так, личинки картофельной нематоды лишь в незначительной степени вылупляются в воде, но зато они довольно устойчивы к высыханию (Mai, Mechow, 1952). Личинки способны сохранять жизнеспособность в цистах до 5 лет, находясь в воздушно - сухой почве. Однако известны случаи, когда часть личинок оставалось жизнеспособной после смачивания в воде в течение 8 месяцев (Lewis, Mai, 1960).

Из физических факторов для вылупления личинок необходимо еще нормальное снабжение их кислородом. Уже давно экспериментально доказано, что в случае прибавления в почву песка число цист картофельной нематоды нового поколения в ней возрастает, что связано с улучшением условий аэрации в почве (Reinmuth, 1929). Хорошо аэрируемые песчаные почвы обычно сильнее заселены нематодами, чем суглинистые (Деккер, 1972; Соловьева и др., 1989).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Журавлев, Алексей Алексеевич, 2017 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абросимова, С.Б. Оптимизация схем скрещивания для повышения частоты встречаемости нематодоустойчивых форм в гибридном потомстве картофеля / С.Б. Абросимова, Е.А. Симаков, Д.В. Абросимов // Картофелеводство: сб. науч. тр. / РУП Науч.-практ. центр НАН Беларуси по картофелеводству и пло-доовощеводству. - Минск, 2009. - Т. 16. - С. 161-167.

2. Абросимова, С.Б. Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде (01оЬоёега гов1:осЫеш18 ^о11): автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.01.05 / С.Б. Абросимова. - М., 2014.22 с.

3. Амбросов, А.Л. Методы борьбы с картофельной нематодой / А.Л. Амбро-сов, И.Я. Понин. - Минск: Ураджай, 1997. - С. 4-5.

4. Барановская, И.А. Агротехнические методы борьбы с фитогельминтами / И.А. Барановская, П.О. Крылов // Сельское хозяйство за рубежом. - 1967. - № 3. - С. 46-50.

5. Белокурская, В.И. Испытание хищных грибов - гельминтофагов как средства борьбы с картофельной нематодой Ие1егоёега гов1:осЫеп818 / В.И. Белокурская, Е.Т. Климакова, Л.А. Курт // Бюл. ВИГИС. - М., 1973. - № 11. - С. 21-28

6. Бойко, Ю.П. Изучение исходного материала и получение гибридов, устойчивых к картофельной нематоде Ие1егоёега гов1:осЫеш18 Wo11enwebeг, 1923: автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.01.05 / Ю.П. Бойко. - М., 1973. - 22 с.

7. Бойко, Ю.П. Методы и результаты селекции нематодоустойчивых сортов картофеля интенсивного типа / Ю.П. Бойко, А.И. Кучумов, Б.П. Назаренко // Обзорная информация. ВНИИТЭИ МСХ СССР. - М., 1976. - С. 34-35.

8. Бондарь, Л.В. Сорт картофеля как фактор регуляции численности золотистой цистообразующей картофельной нематоды / Л.В. Бондарь, Р.М. Гладкая // Тез. докл. симп. «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов». - Пущино, 1990. - С. 19-20.

9. Борзых, Г.Т. Растения в борьбе с нематодами / Г.Т. Борзых, М.И. Болдырев // Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства. - М., 1982. - С. 90-94.

10. Боровикова, А.М. Картофельная нематода / А.М. Боровикова // Справочник по карантинным и другим опасным вредителям, болезням и сорным растениям. - М.: Колос, 1970. - С. 124-136.

11. Бороздина, К.И. Обоснование и усовершенствование химического метода борьбы с картофельной нематодой - Heterodera rostochiensis Wollenweber в северо-западной зоне СССР: автореф. дис. ... канд. с/х наук / К.И. Бороздина. -Елгава, 1963. - 23 с.

12. Букасов, С.М. Основы селекции картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Камераз.

- М. - Л.: Колос, 1959. - 528 с.

13. Букасов, С.М. Селекция и семеноводство картофеля / С.М. Букасов, А.Я. Камераз. - Л.: Колос, 1972. - 360 с.

14. Буяускас, А. Селекция картофеля на резистентность к мозаичным вирусам и картофельной нематоде / А. Буяускас, У. Чапене // Селекция и семеноводство с.-х. культур: тез. докл. межреспуб. конф. по сел. и сем-ву с.-х. культур.

- Саку, 1973. - С. 162-164.

15. Вавилова, М.А. Скрещиваемость дигаплоидов с дикими диплоидными видами картофеля / М.А. Вавилова, Н.А. Житлова // Картофель и овощи. - 1974.

- № 1. - С. 15-16.

16. Васютин, А.С. Золотистая картофельная нематода / А.С. Васютин // Картофель на приусадебном и садово-огородном участках. - М.: Колос-пресс, 2002.

- С. 104-110.

17. Васютин, А.С. Карантин растений в Российской Федерации / А.С. Васютин, А.И. Сметник, Я.Б. Мордкович. - М.: Колос, 2001. - 376 с.

18. Вачешвили, Л.А. Дополнительные данные о мерах борьбы с галловой нематодой на овощных культурах в Грузии / Л.А. Вачешвили, Л.Ш. Гендзехад-зе // Тр. института защиты растений ГССР. - 1973. - Т. 24. - С. 132-135.

19. Виноградская, Г.М. Определение восприимчивости образцов клубней картофеля к золотистой цистообразующей картофельной нематоде серологиче-

ским экспресс-методом / Г.М. Виноградская, В.К. Бережко // Бюл. ВИГИС. - М., 1986. - № 45. - С. 11-15.

20. Виницкас, З.В. Исследование методов борьбы с картофельной нематодой в Литовской ССР и пути ее ликвидации / З.В. Виницкас // Тез. докл. I-го науч-но-коорд. совещ. по паразитол. пробл. Лит., Латв., Эст. и БССР. - Вильнюс, 1967. - С. 135-136.

21. Виницкас, З.В. Некоторые исследования картофельной нематоды и мер борьбы с нею / З.В. Виницкас, М. Римкуте // Acta parasitol. Lithuanica. - 1960. -№ 2. - С. 107-114.

22. Воловик, А.С. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков: справочник / А.С. Воловик. - М.: ВО Агропромиздат, 1989. - 205 с.

23. Воловик, А.С. Болезни и вредители картофеля: альбом-справочник / А.С. Воловик, В.А. Шмыгля. - М.: Россельхозиздат, 1974. - 136 с.

24. Воловик, А.С. Определение устойчивости к золотистой картофельной нематоде / А.С. Воловик, Л.Н. Трофимец, А.Б. Долягин, В.М. Глез // Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету. - ВНИИКХ, Россельхозакадемия. - М. - 1995. - С. 88-91.

25. Воробьев, С.А. Земледелие / С.А. Воробьев, Д.И. Буров, А.М. Туликов. -М.: Колос, 1977. - 479 с.

26. Гладкая, Р.М. Использование устойчивых сортов картофеля для борьбы с картофельной нематодой в условиях Белоруссии: автореф. дис. ... канд с.-х. наук: 06.01.11 / Р.М. Гладкая. - Жодино, 1974. - 30 с.

27. Глез, В.М. Осенние заботы картофелеводства / В.М. Глез // Защита и карантин растений. - 2002. - № 8. - С. 7-9.

28. Гуськова, Л.А. Изыскание веществ, стимулирующих выход личинок из цист картофельной нематоды / Л.А. Гуськова // Кр. итоги научн. исследований по защите растений в северо-западной зоне СССР. - Тез. докл. - Рига, 1979. -С.109.

29. Гуськова, Л.А. Развитие методов борьбы с цистообразующими нематодами / Л.А. Гуськова // Защита растений. - 1989. - Вып. 4. - С. 34-35.

30. Гуськова, Л.А. Производственная оценка комплексного метода борьбы с картофельной нематодой / Л.А. Гуськова, Р.М. Гладкая // Итоги научн. исследований по карантину растений за 1969 г. - М. - 1971. - С. 75-77.

31. Гуськова, Л.А. Влияние многолетнего возделывания устойчивых сортов картофеля на популяцию картофельной нематоды / Л.А. Гуськова, Р.М. Гладкая // Тез. докл. VI научн. конф. молодых ученых. - М. - 1972. - С. 59-60.

32. Деккер, Х. Нематоды растений и борьба с ними. - М.: Колос, 1972. - 444с.

33. Дорожкин, Н.А. Проблемы иммунитета сельскохозяйственных растений к болезням / Н.А. Дорожкин // Защита растений. - 1988. - № 5. - С. 32-35.

34. Ефременко, В.П. Испытание сортов и сеянцев картофеля на устойчивость к картофельной нематоде / В.П. Ефременко, Е.П. Климакова // Нематодные болезни сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними. - Тез. докл. - М., 1972. - С. 80-81.

35. Ефременко, В.П. Перспективные гибриды картофеля как биологический метод борьбы с Не1егоёега гов1:осЫеш18 Wollenweber, 1923 / В.П. Ефременко, Е.П. Климакова // Бюл. ВИГИС. - М., 1973. - № 11. - С. 34-38.

36. Иванченко, Е.А. Основные направления селекции картофеля / Е.А. Иванченко, Г.З. Иванченко // Картофель. - М.: Колос, 1970. - С. 100-124.

37. Калнозолс, А.Э. Влияние гамма-лучей радиоактивного кобальта (Со60) на Не1егоёега гов1:осЫеп818 Wollenweber / А.Э. Калнозолс // Кр. итоги научн. исследований по защите растений в Прибалт. зоне СССР. - Тез. докл. - Рига, 1962. -С. 79.

38. Калнозолс, А.Э. Межвидовые сорта картофеля для борьбы с картофельной нематодой в Латвийской ССР / А.Э. Калнозолс // Тез. докл. VI научн. кон-фер. Прибалт. респ. станции по защите растений. - Таллин, 1968. - С. 30-31.

39. Камераз, А.Я. Генетика устойчивости картофеля к наиболее распространенным болезням / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. - М.: Наука, 1973. -С.247-264.

40. Камераз, А.Я. Исходный материал и перспективы использования в селекции картофеля на устойчивость к картофельной нематоде Ие1егоёега гов1:осЫеш18 / А.Я. Камераз, И.Я. Понин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1974. - Т. 53. - Вып. 1. - С. 199-216.

41. Квашнина, Н.А. Проведение исследований по разработке комплексных мер борьбы с очагами золотистой картофельной нематоды / Н.А. Квашнина // Интегрированная защита с.-х. культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии. - Ставроп. ГАУ. - Ставрополь, 2004. - С. 441-444.

42. Киру, С.Д. Генетические источники из мировой коллекции ВИР для селекции картофеля по комплексу ценных признаков / С.Д. Киру, Л.И. Костина, Е.В. Рогозина, Н.А. Чалая // Картофелеводство: сб. научн. тр.: ГНУ ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Россельхозакадемии. - М. - 2012. - С. 44-51.

43. Кирьянова, Е.С. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними / Е.С. Кирьянова, Э.С. Кралль // Л.: Наука, 1969. - Т. 1. - С. 48-56.

44. Кирьянова, Е.С. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними / Е.С. Кирьянова, Э.Л. Краль // Л.: Наука, 1971. - 521 с.

45. Климакова, Е.Т. Опыт по совместному применению химических методов борьбы с картофельной нематодой и посадкой нематодоустойчивых сортов картофеля / Е.Т. Климакова // Тез. докл. VI научн. конф. Прибалт. научн. конф. по защите растений. - Таллин, 1968. - № 2. - С. 31-32.

46. Кондакова, Е.И. Изучение возможности использования паразитических грибов в борьбе с Ие1егоёега гов1:осЫеш18 / Е.И. Кондакова // Бюл. ВИГИС. -М., 1973. - № 11. - С. 47-51.

47. Кондакова, Е.И. Лабораторное заражение цист Ие1егоёега гов1:осЫеш18 паразитическими грибами / Е.И. Кондакова // Бюл. ВИГИС. - М., 1974.- № 11. -С. 52-55.

48. Кондакова, Е.И. Пораженность цист Ие1егоёега гов1:осЫеп818 грибами / Е.И. Кондакова, В.И. Белокурская // Бюл. ВИГИС. - М., 1975. - № 11. - С. 43-46.

49. Косарева, О.С. Исходный материал для селекции нематодоустойчивых сортов картофеля с комплексом хозяйственно ценных признаков: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / О.С. Косарева. - СПб, 2012. - 21 с.

50. Костина, Л.И. Исходный материал для селекции картофеля, выделенный по новой технологии / Л.И. Костина, В.Е. Фомина, Л.В. Королева, О.С. Косарева, Д.А. Бычков // Картофелеводство: сб. научн. тр.: ГНУ ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Россельхозакадемии. - М., 2008. - Т. 1. - С. 57-64.

51. Кралль, Э.Л. К вопросу о патотипах картофельной нематоды / Э.Л. Кралль // Материалы симпозимума по борьбе с картофельной нематодой. - Тарту, 1973. - С. 47-50.

52. Кралль, Э.Л. О систематике цистообразующих нематод / Э.Л. Кралль // Защита растений. - 1978. - № 10. - С. 48-49.

53. Кралль, Э.Л. Биология и хозяино-паразитические отношения у цистообразующих нематод-гетеродерит. Итоги науки и техники. ВНИИТИ / Э.Л. Кралль // Защита растений. - 1984. - № 4. - С. 114-163.

54. Крылов, П.С. Действие азотных удобрений на стеблевую нематоду картофеля Ditylechus destructor (Thorne, 1945) / П.С. Крылов // Нематоды растений. - Воронеж, 1972. - с. 44-50

55. Кучумов, А.П. Выведение нематодоустойчивых сортов и семеноводство картофеля в ФРГ / А.П. Кучумов, В.П. Ефременко. - М., 1965. - С. 1-98.

56. Ладыгина, Н.М. Некоторые методы эколого-физиологических исследований нематод растений, почвы и насекомых / Н.М. Ладыгина // М., 1963. -С.91-114.

57. Лисецкая, Л.Ф. Влияние предшественников и повышенных доз минеральных удобрений на нематофауну ризосферы сахарной свеклы / Л.Ф. Лисец-кая // Паразиты и паразитоценозы животных и растений Днестровского-Бугорского междуречья. - Кишинев, 1987. - С. 74-83.

58. Маковская, С.А. Нематодоустойчивые сорта картофеля в борьбе с золотистой картофельной нематодой / С.А. Маковская, Н.А. Житлова // Науч. тр. НИИКХ: Селекция и биотехнология картофеля. - М., 1990. - С. 86-92.

59. Маковская, С.А. Локализация очагов золотистой картофельной нематоды / / С.А. Маковская // Защита растений. - 1991. - № 7. - С. 50-51.

60. Магомедов, У.Ш. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянии территории Российской Федерации на 01.01.2012 г / У.Ш. Магомедов, И.А. Широкова, М.М. Абасов, Ф.Ф. Хардиков, И.К. Шахраманов; под общей редакцией М.Ю. Гниненко. - М., 2012. - 320 с.

61. Малец, К. Новый метод оценки устойчивости картофеля на поражение картофельной нематодой (О. гов1:осЫеш18) патотипа Яо1 / К. Малец, К. Стефан, И. Кролек // Бюл. института 71ешшапе Вопт, 1990. - С. 75-81.

62. Матвеева, М.А. О производственном испытании комплексного метода борьбы с картофельной нематодой / М.А. Матвеева, Т.М. Якубович // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по компл. методам борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками. - М., 1972. - С. 210-211.

63. Матвеева, М.А. К экологии картофельной нематоды. Свободно живущие, почвенные, энтомопатогенные и фитонематоды / М.А. Матвеева, Т.М. Якубович // Л., 1977. - С. 67-71.

64. Мацкевич, Н.В. Изучение возможности использования хищных и паразитических грибов для разработки биологического метода борьбы с картофельной и другими нематодами / Н.В. Мацкевич // Сб. реф. НИР. - М., 1972. - Сер. 21. -С. 23-24.

65. Мегалов, В.А. Зольная подкормка вместо ядохимикатов / В.А. Мегалов // Наука и жизнь. - 1969. - № 5. - С. 22.

66. Метлицкий, Л.В. Экономика борьбы с нематодами / Л.В. Метлицкий // Защита растений. - 1990. - № 8. - С. 15.

67. Мирошник, Т.Г. Поиск естественных врагов картофельной нематоды / Т.Г. Мирошник, И.В. Котов // Тез. докл. I Всеросс. конф. по свободноживущим и паразитическим нематодам. - Борск, 1994. - С. 20.

68. Мяги, Э.А. О влиянии корневых выделений растений на вылупление личинок картофельной нематоды / Э.А. Мяги // Мат. VII Прибалт. совещ. по за-

щите растений. Вредители с.-х. и лесных культур и меры борьбы с ними. Ч. I. -Елгава, 1970. - С. 88-91.

69. Мяги, Э.А. Синергическое действие корневых диффузатов растений и фактора вылупления на картофельную нематоду / Э.А. Мяги // Мат. VI Прибалт. научн.-коорд. конф. по вопросам паразитологии. - Вильнюс, 1973. - С. 113116.

70. Мяги, Э.А. Влияние некоторых абиотических и биотических факторов на вылупление личинок картофельной нематоды Heterodera rostochiensis: автореф. дисс. ... на соиск. уч. степ. канд. биол. Наук / Э.А. Мяги. - Тарту, 1974. - 16 с.

71. Пантюхина, Л.А. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля для Белоруссии / Л.А. Пантюхина // Селекция и семеноводство полевых культур. -Рига: Зинатне, 1973. - С. 120-123.

72. Пантюхина, Л.А. Селекция нематодоустойчивых сортов в Белоруссии / Л.А. Пантюхина. - Минск: Ураджай, 1977. - 112 с.

73. Парамонов, А.А. Основы фитогельминтологии / А.А. Парамонов. - М.: Наука. - 1962. - Т. 3. - 480 с.

74. Персин, С.А. Минеральные удобрения и вредители / С.А. Персин // Защита растений. - 1970. - № 2. - С. 18.

75. Петухов, С.Н. Перспективы использования диких диплоидных видов и дигаплоидов в селекции картофеля / С.Н. Петухов, С.М. Мусин // Картофель и овощи. - 2001. - № 3. - С. 41.

76. Приданников, М.В. Индукторы вылупления личинок цистообразующих нематод сем. Heteroderidae (Skarbilovich) и перспектива их использования для защиты растений: автореф. дис. ... на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / М.В. Приданников. - Большие Вяземы, 2007. - 24 с.

77. Понин, И.Я. Лучшие нематодоустойчивые сорта и гибриды картофеля / И.Я. Понин // Пути повышения урожайности полевых культур. - Минск, 1971. -№ 2. - С. 110-142.

78. Понин, И.Я. Мероприятия по борьбе с картофельной нематодой / И.Я. Понин // Рак картофеля и картофельная нематода. - М., 1984. - С. 53-60.

79. Понин, И.Я. Нематодные болезни картофеля / И.Я. Понин, Б.П. Иванова, З.Г. Чуканцева, З.Г. Шепшелев // Защита растений. - 1984. - № 11. - С. 38-40.

80. Понин, И.Я. Динамика популяций картофельной нематоды при возделывании непоражаемых культур / И.Я. Понин, Н.Н. Тимофеев // Краткие доклады научн. конф. по защите растений. - Саку, 1974. - С. 37-40.

81. Расиня, В.П. Итоги исследований в области защиты картофеля от вредителей на Прибалтийской СТАЗР за период с 1913 по 1963 гг. / В.П. Расиня // Труды IV Прибалт. конф. по защите растений. - Рига, 1966. - 68 с.

82. Расиня, В.П. Картофельная нематода - Heterodera rostochiensis Wollenweber в Латвийской ССР / В.П. Расиня // Сборник тр. по защите растений. - Рига, 1956. - С. 75-85.

83. Рийспере, У.Р. Влияние экзогенных факторов на взаимоотношения между цистообразующими фитонематодами и их кормовыми растениями / У.Р. Рийспере, А.Ю. Рийспере // Кр. докл. научн. конф. по защите растений. - Таллин, 1974. - Ч. 2. - С. 115-117.

84. Рийспере, У.Р. К вопросу об экзогенном воздействии на размножение и половую дифференциацию картофельной нематоды Heterodera rostochiensis Woll / У.Р. Рийспере, А.Ю. Рийспере // Материалы II прибалтийской научн. -коорд. конф. по вопросам паразитологии. - Вильнюс, 1973. - 231 с.

85. Рогозина, Е.В. Новые источники и доноры устойчивости картофеля к золотистой картофельной нематоде Globodera rostochiensis Woll. патотип Ro1 / Е.В. Рогозина, Л.А. Гуськова, Л.А. Лиманцева // Вестник защиты растений. -СПб., 2008. - № 1. - С. 39-44.

86. Рогозина, Е.В. Новые источники нематодоустойчивости среди гибридов, созданных на основе диких видов картофеля / Е.В. Рогозина, Л.А. Лиманцева, Н.В. Мироненко // Тез. докладов IX симпозиума Российского общ-ва нематоло-гов Карель. научн. центра РАН. - Петрозаводск, 2011. - С. 89-90.

87. Рогозина, Е.В. Дикие клубненосные виды рода Solanum L. и перспективы их использования в селекции картофеля на устойчивость к патогенам: автореф. дис. ... доктора биол. наук / Е.В. Рогозина. - СПб, 2012. - 42 с.

88. Романенко, Н.Д. К вопросу изучения эффективности экологически безопасных способов борьбы с золотистой цистообразующей нематодой / Н.Д. Ро-маненко // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 2002. -С. 251-255.

89. Романенко, Н.Д. Изучение комплексов фитопаразитов и проблем управления их численностью и вредоносностью в агроценозах / Н.Д. Романенко // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. - М., 2001. - С. 218-225.

90. Росс, Х. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / Х. Росс. - М.: Агропромиздат, 1989. - 184 с.

91. Савотиков, Ю.Ф. Рекомендации по выявлению и мерам борьбы с очагами глободероза картофеля / Ю.Ф. Савотиков, А.А. Шестеперов, Л.В. Тихонова. -М., 1986. - 15 с.

92. Симаков, Е.А. Повышение эффективности отбора на скороспелость в гибридных популяциях нематодоустойчивых родительских форм картофеля / Е.А. Симаков, С.И. Логинов // Тез. докладов междун. научн.-практ. конф.: Ге-нет. ресурсы культурных растений. - СПб, 2001. - С. 194.

93. Симаков, Е.А. Методические указания по использованию дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов в селекции картофеля / Е.А. Симаков, С.Н. Петухов, С.М. Мусин, Н.Н. Морозова, Р.Н. Трофимов, З.А. Дементьева. -М.: Достижения науки и техники АПК, 2006. - 19 с.

94. Симаков, Е.А. Повышение результативности селекции нематодоустойчи-вых сортов картофеля / Е.А. Симаков, И.М. Яшина, Н.П. Склярова, С.И. Логинов, А.А. Журавлев, А.А. Ильичева, В.В. Мананков, Э.К. Писаренко, С.Б. Абросимова // Картофелеводство: сб. научн. тр. ГНУ ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Россельхозакадемии. - М., 2008. - Т. 1. - С. 151-160.

95. Скарбилович, Т.С. Влияние гамма-лучей Со60 и высоковольтных импульсов электрического тока на галловую нематоду / Т.С. Скарбилович // Труды всесоюзного института гельминтологии им. ак. К.И. Скрябина. - М., 1960. - Т.8. - С. 231-246.

96. Склярова, Н.П. Селекция картофеля на устойчивость к картофельной нематоде / Н.П. Склярова, И.Я. Логинов // Научн. тр. НИИКХ: Селекция карт. на иммун. и защ. от болезн. и вредит. - М., 1986. - С. 24-35.

97. Склярова, Н.П. Результаты селекции новых российских сортов картофеля / Н.П. Склярова // Картофелеводство: сб. научн. тр.: ГНУ ВНИИКХ им. А.Г. Лорха Россельхозакадемии. - М., 2012. - С. 61-68.

98. Скорик, В.П. Борьба с картофельной нематодой в Курской области / В.П. Скорик // Матер. всесоюзн. симп. по борьбе с картофельной нематодой. - Тарту, 1973. - С. 31-33.

99. Скорик, В.П. Для уничтожения нематод / В.П. Скорик // Защита растений. - 1978. - № 10. - С. 52-53.

100. Сметник, А.И. Повышать эффективность научных исследований / А.И. Сметник // Защита и карантин растений. - 2000. - № 6. - С. 4-5.

101. Соловьева, Г.И. Физиология глободерорезистентности картофеля / Г.И. Соловьева, Е.В. Потаевич, А.П. Богданова // Л.: Наука, 1989. - 134 с.

102. Соловьева, Г.И. Цистообразующая картофельная нематода и меры борьбы с ней / Г.И. Соловьева, Е.В. Потаевич, Л.А. Кучко, А.П. Васильева // Петрозаводск: Карелия, 1980. - 24 с.

103. Тимофеев, Н.Н. Подбор перспективных нематодоустойчивых гибридов картофеля для внедрения их в севооборот / Н.Н. Тимофеев // Актуальные вопросы защиты растений в БССР. - Минск, 1974. - С. 33-35.

104. Тимофеев, Н.Н. Агробиологическое обоснование мер борьбы с возбудителем гетеродероза картофеля Ие1егоёега гов1:осЫеш18 в Белоруссии: атореф. дис. ... на соиск. уч. степ. канд. биол. наук / Н.Н. Тимофеев. - М., 1975. - 21 с.

105. Тимофеев, Н.Н. Снижение плотности популяции картофельной нематоды при внесении микродоз пикриловой кислоты под кормовые злаки / Н.Н. Тимофеев, И.Я. Понин // Матер. Всесоюзн. симп. по борьбе с картофельной нематодой. - Тарту, 1973. - С. 63-64.

106. Тихонова, Л.В. Своевременно выявить картофельную нематоду / Л.В. Тихонова // Картофель и овощи. - 1985. - №. 5. - С. 37-38.

107. Тихонова, Л.В. Экологические основы управления численностью паразитических нематод основных сельскохозяйственных культур в профилактике фитогельминтов / Л.В. Тихонова // Тез. докл. I Всерос. конф. по свободножи-вущим и паразитическим нематодам. - Борск, 1994. - 29 с.

108. Трескова, В.С. Роль микроэлементов и нематодостатических веществ в понижении вредоносности галловой нематоды / В.С. Трескова // Тр. 5-го Все-союз. совещ. фитогельминтологов. - М., 1962. - С. 299-311.

109. Трескова, В.С. К вопросу терапии растений при мелойдогинозе / В.С. Трескова // Тр. ВИЗР АзССР. - Баку, 1964. - № 2. - С. 104-115.

110. Турлыгина, Е.С. Вопросы теории терапии растений закрытого грунта при галловом нематодозе / Е.С. Турлыгина // Сборник работ молодых фитогельминтологов. Моск. Вет. Акад. - М., 1958. - С. 15-17.

111. Фадеев, Ю.Н. Принципы интегрированной защиты растений / Ю.Н. Фадеев // Интегрированная защита растений. - М.: Колос, 1981. - С. 19-49.

112. Федорончик, Н.С. Некоторые аспекты биологического метода борьбы с болезнями с/х культур / Н.С. Федорончик // Труды ВНИИ защиты растений. Общие и частные проблемы микологии и фитопатологии. - Л., 1972. - Вып. 33. -С. 130-138.

113. Шапиро, И.Д. Устойчивость сельскохозяйственных культур к вредителям. Обзорная информация / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова // М., 1973. - 40 с.

114. Шестеперов, А.А. Рекомендации по определению плотности популяции картофельных глободер в почве / А.А. Шестеперов // Труды Всерос. инст. гельминтологии. - М., 2003. - Т. 39. - С. 401-412.

115. Шестеперов, А.А. Многобразие форм влияния температуры среды на популяции нематод / А.А. Шестеперов, Л.А. Курт // Мат. 1-ой конф. по нематодам растений, насекомых почвы и вод. - Ташкент, 1981. - С. 98-100.

116. Шпак, Д. Стратегия возделывания устойчивых к нематодам сортов картофеля. (Опыт выращивания картофеля на северо-востоке Германии) / Д. Шпак, М. Зайдель // Международный аграрный журнал. - 1998. - № 1. - С. 30-33.

117. Шубина, Л.В. Влияние минеральных удобрений на стеблевых нематод Ditylechus dipsaci (Kuhn, 1936) и Ditylechus destructor (Thome, 1945) / Л.В. Шубина // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. - М., 1969. - Т. 23. -С.17-224.

118. Шубина, Л.В. О влиянии некоторых форм минеральных удобрений на численность нематод моркови и ее прикорневой почвы / Л.В. Шубина // Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР. - М., 1973. - Вып. 20. - С. 24-30.

119. Эхамаа, А.П. Борьба с картофельной нематодой / А.П. Эхамаа // Тез. VII Всесоюзн. совещ. по нематодным болезням с/х культур. - М., 1972. - С. 123-124.

120. Эхамаа, А.П. Влияние резистентного сорта картофеля на цисты картофельной нематоды (Heterodera rostochiensis Woll., 1923) / А.П. Эхамаа // Мат. VIII Прибалт. конф. по защите растений. - Каунас, 1973. - Ч. 2. - С. 100-103.

121. Эхамаа, А.П. Выявление и меры борьбы с картофельной нематодой (Heterodera rostochiensis Woll., 1923) в Эстонской ССР: автореф. дис. ... на со-иск. уч. степ. канд. с/х наук / А.П. Эхамаа. - Тарту, 1974. - 19 с.

122. Яковлева, В.А. Методические рекомендации по проведению карантинных фитосанитарных мероприятий в очаге золотистой (Globodera rostochiensis (Woll.) Behreus) и бледной (Globodera pallida (Stone) Behreus) картофельных нематод / В.А. Яковлева, А.А. Дьяченко // ФГУ ВНИИКР. - М., 2008. - 15 с.

123. Яшина, И.М. Теоретические и методологические основы практической селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям / И.М. Яшина // Научн. тр. НИИКХ: Селекция картофеля на иммун. и защ. от болезней и вредителей. - М., 1986. - С. 3-17.

124. Яшина, И.М. Методические указания по селекции нематодоустойчивых сортов картофеля / И.М. Яшина, Е.А. Симаков, В.А. Бирюкова, С.Б. Абросимова, Н.Н. Морозова, В.А. Жарова, И.В. Шмыгля, Г.Л. Белов, А.А. Журавлев // ГНУ ВНИИКХ Россельхозакадемии. - М., 2010. - 26 с.

125. Bijloo, J.D. Een eenvoudige methode voor het bepalen van de inhoud van grote aantallen cysten van Heterodera-soorten / J.D. Bijloo // Mededelinger van de

Faculteit land - bowwetenschappen Rijksuniversiteit. - Gent, 1975. - N 20. - P. 291300.

126. Bijloo, J.D. A new method for estimating the cyst content of the potato - foot eelworm Heterodera rostochiensis Woll. / J.D. Bijloo // Helminthology. - 1954. - N 28. - P. 123-126.

127. Bombach, F. Überlegungen zur Problematik der Bekämpfung von Heterodera rostochiensis in Kartoffelkultuten / F. Bombach // Biuleten Informacyjnu. Instytut Przemysly Organicznego Pestycydy, 1991. - N 2. - S. 109.

128. Boyd, A.E.W. Determination of death in the larvae of the potato root eelworm / A.E.W. Boyd // Nature. - 1941. - N 148. - P. 782-783.

129. Brown, E.B. The behaviour of population of potato cyst eelworm Heterodera rostochiensis Wollenweber towards resistant potato varieties derived from Solanum tuberosum ssp. andigena Juz & Buk / E.B. Brown // Ann. Appl. Biol.. - 1970. - V. 65. - P. 377-387.

130. Calam, C.T. The potato eelworm hatching factor. I. The preparation of concentrates of the hatching factor and a method of bioassay / C.T. Calam, H. Raistrick, A.R. Todd // Bioch. Jour.. - 1949. - N 45. - P. 513-519.

131. Carlsson, B. Yörsök till sanering av nematodsmittad / B. Carlsson, G. Videgard // Värtakyddsnotiser. - 1984. - V. 35. - N 2-3. - P. 25-26.

132. Carroll, J. Hatching experiments on the potato eelworm (Heterodera schachtii) / J. Carroll, E. McMahon // Nature. - 1954. - N 134. - P. 66.

133. Carroll, J. Potato eelworm (Heterodera schachtii) investigations / J. Carroll, E. McMahon // Helminthology. - 1955. - N 13. - P. 77-90.

134. Carroll, J. Potato eelworm (Heterodera schachtii). Further investigations / J. Carroll, E. McMahon // Helminthology. - 1957. - N 15. - P. 21-34.

135. Cauber G. Utilization des nouvelles connaisonces biologiques sur les nematodes pour le diagnostic des soil / G. Cauber, R. Rivoal, C. Scotto la Massese // Colloque INRA. - 1983. - N. 17. - P. 137-143.

136. Chitwood, B. G. Further studies on the life history of the golden nematode of potatoes (Heterodera rostochiensis Wollenweber), season 1945 / B.G. Chitwood,

E.M. Buhrer // Proceedings of the helminthological Society of Washington. - 1946. -N 13. - P. 54-56.

137. Cole, C.S. The effect grawing resistant potaten on a potato root eelworm (Heterodera rostochiensis Wollenweber) population / C.S. Cole, H.W. Howard // Nematologica. - 1959. - N. 4. - P. 307-316.

138. Cole, C.S. The effect on a population of potato root eelworm (Heterodera rostochiensis Wollenweber) of growing potato resistant to patotype B / C.S. Cole, H.W. Howard // Ann. Appl. Biol.. - 1966. - N 58. - P. 487.

139. Cunningham, P.C. An investigation of winter dormancy in Heterodera rostochiensis / P.S. Cunningham // Scientific Proceedings of the R. Dublin Society Series B. - 1960. - P. 11-14.

140. Dale, M.F.B. An investigation of resistance to the white cyst nematode / M.F.B. Dale, M.S. Phillips // J. Agr. Sc. - Cambridge, 1982. - N 99. - P. 325-328.

141. Dale, M.F.B. Variation for the degree of susceptibility to the potato cyst nematode (Globodera pallida) with in Solanum tuberosum ssp. tuberosum / M.F.B. Dale, M.S. Phillips // Potato Research. - 1985. - V. 28. - P. - 55-64.

142. Deshmukh, M.G. Resistance in wild species of potato to populations of Heterodera rostochiensis Wollenweber from West Germany / M.G. Deshmukh, B. Weischer // Pot. Res. - 1970. - N 13. - P. 129-138.

143. Dunn, E. Factors influencing the emergence of Heterodera rostochiensis larvae / E. Dunn // Nature. - 1954. - N 173. - P. 780.

144. Ellenby, C. Influence of earthworms on larvae emergence in the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber / C. Ellenby // Ann. Appl. Biol. -1944. - n 31. - P. 332-364.

145. Ellenby, C. Ecology of the eelworm cyst / C. Ellenby // Nature. - 1946. -N157. - P. 451-452.

146. Ellenby, C. The seasonal responce of the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber: emergence of larvae throughout the year from cysts exposed to different temperature cycles / C. Ellenby // Ann. Appl. Biol. - 1955. - N 43. -P. 1-11.

147. Ellenby, C. A source of the variation of hatching data for the potato-root eel-worm Heterodera rostochiensis Wollenweber / C. Ellenby // Nematologica. - 1956. -N 1. - P. 111.

148. Ellenby, C. Some physiological aspects of the hatching mechanism of the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber / C. Ellenby // Symposium «Insect and foodplant». - Wageningen, 1957. - P. 95-102.

149. Ellenby, C. Stimulation of hatching of the potato-root eelworm by soil leachings / C. Ellenby // Nature. - 1963. - N 198. - P. 1110.

150. Ellenby, C. The hydrogen ion concentration inside the cyst of the potato - root eelworm during hatching with some observations on the rate of movement of solutions into and out of the cyst / C. Ellenby // Nematologica. - 1965. - N 11. - P. 297300.

151. Ellenby, C. The influence of the egg - shell on the rate of water loss of the larvae of Heterodera rostochiensis (An interference microscope study) / C. Ellenby // Proceedings of the IX International Nematology Symposium. - Warsaw, 1970. - P.59-60.

152. Evans, K. The effects of gamma radiation on Heterodera rostochiensis / K. Evans // Nematologica. - 1970. - N 16. - P. 284-294.

153. Fassuliotis, G. X-ray studies on the golden nematode Heterodera rostochiensis / G. Fassuliotis // Phytopathology. - 1957. - N 47. - P. 520.

154. Fassuliotis, G. Effects of ionizing radiations on the golden nematode, Heterodera rostochiensis / G. Fassuliotis // Rad. Res. - 1958. - N 9. - P. 112.

155. Fassuliotis, G. Preliminary report of X - ray studies on the golden nematode / G. Fassuliotis, A.H. Sparrow // Plant Disease Reporter. - 1955. - N 39. - P. 572.

156. Fenwick, D.W. Investigations on the emergence of larvae from cysts of the potato - root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber. III. Larvae emergence in soil under the influence of potato - root diffusate / D.W. Fenwick // Helminthology. -1950. - N 24. - P. 86-90.

157. Fenwick, D.W. The effect of temperature on the development of the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber / D.W. Fenwick // Ann. Appl. Biol. - 1951. - N 38. - P. 615-617.

158. Fenwick, D.W. The estimation of cyst contents of the potato - root eelworm, Heterodera rostochiensis / D.W. Fenwick // Helminthology. - 1952. - N 26. - P. 5568.

159. Fenwick, D.W. The hatching of cyst-forming nematodes / D.W. Fenwick // Report of the Rothamsted Experimental station for 1955-1956. - P. 202-209.

160. Fenwick, D.W. Seasonal fluctuations in the degree of hatching from cysts of the potato root eelworm / D.W. Fenwick, E. Reid // Nature. - 1953. - N 171. - P. 47.

161. Fenwick, D.W. The emergence of larvae from free eggs of the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber / D.W. Fenwick, E. Widdowson // Ann. Appl. Biol. - 1959. - N 47. - P. 140-149.

162. Ferris, J.M. Variability of encysted larvae following seasonal temperature changes and drought / J.M. Ferris, W.F. Mai // Plant Disease Reporter. - 1956. - N 40. - P. 966-970.

163. Ferris, J.M. Electron microscopy of golden nematode cyst wall / J.M. Ferris, B.M. Siegel // Nematologica. - 1957. - N 2. - P. 16-18.

164. Forrest, J.M.S. The effect of Solanum tuberosum x Solanum vernei hybrids on hatching of the potato cyst nematode Globodera pallida / J.M.S. Forrest, M.S. Phillips // Ann. Appl. Biol. - 1984. - N 104. - P. 521-526.

165. Franklin, M.T. The survival of free larvae of Heterodera schachtii in soil / M.T. Franklin // Helminthology. - 1937. - N 15. - P. 69-74.

166. Franklin, M.T. Experiments with cysts of the potato eelworm (Heterodera schachtii) of different ages / M.T. Franklin // Helminthology. - 1938. - N 16. - P. 6776.

167. Franklin, M.T. On the identification of strains of Heterodera schachtii / M.T. Franklin // Helminthology. - 1940 a. - N 18. - P. 63-84.

168. Franklin, M.T. On the specific status of the socalled biological strains of Heterodera schachtii / M.T. Franklin // Helminthology. - 1940 b. - N 18. - P. 193208.

169. Fuchs, B. Untersuchungen zum Binfuss von Intensivierungsfactozen auf die Populationsdynamik wandernder Warzelnematoden am Getreite unter Besonderer Berücksichtigung von Arten der Gattung Protylenchus Filipjev 1934. II. Einfluss der Stichstoffdungung / B. Fuchs // Zbl. Bakteriol. Parasitek. Infentionskrankh. Und Hyd. - 1975. - N 2. - S. 673-688.

170. Giebel, J. Effect of some soil fungi on emergence of golden nematode larvae / J. Giebel // Biuletyn Institutu Ochrony Roslin. - 1963. - P. 157-160.

171. Giebel, J. Effect of some soil fungi on emergence of golden nematode larvae / J. Giebel, B.M. Zuckerman, M.W. Brzeski, K.H. Deubert // Report of the University of Massachusetts, Granberry Experimental Station. - East Waieham, 1967. - P. 29-31.

172. Giebel, J. Mechanism of resistance to plant nematodes / J. Giebel // Ann. Rev. Phytopath. - 1982. - N 20. - P. 257-279.

173. Goffart, H. Zur Lebengeschichte von Heterodera schachtii major (Nematodes) / H. Goffart // Zentralblant fur Bakteriologie. - 1949. - Abt. 2. - N 99. - S. 394-399.

174. Goffart, H. Diskussionsbemerkung zu van der Laan, P.A.: The influence of organic manuring on the development of the potato root eelworm, Heterodera rostochiensis / H. Goffart // Nematologica. - 1956. - N 1. - P. 112-126.

175. Goffart, H. Populationsveranderungen des Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Wollenweber) bein Anbau nematoden - resistenter und nematodenanfalliger Kartoffelsorten unter Berücksichtigung des Auftretens agressiver biotypen / H. Goffart // Nematologica. - 1960. - Suppl. II, S. 76-83.

176. Golden, A.M. Redescription of Heterodera rostochiensis (Nematoda: Heteroderidae) with a key and notes on closely related species / A.M. Golden, D.M.S. Ellington // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1972. -N39. - P. 64 - 78.

177. Gonzales, A. Discrepancy between testing seedlings and tubers in progeny screening for resistance to potato cyst nematode Globodera pallida / A. Gonzales,

Maria M. De Scurrah // Proc. Int. Congr. Research for the Potato in the Year 2000, Int. Pot. Center. - Lima, 1982. - P. 89 - 90.

178. Green, C.D. A re-appraisal of the extraction of Heterodera cysts from large volumes of soil / C.D. Green // Nematologica. - 1973. - N 12. - P. 601-609.

179. Guile, C.T. On cyst colour changes, bionomics and distribution of potato cyst eelworm (Heterodera rostochiensis Woll.) pathotypes in the East Midlands / C.T. Guile // Ann. Appl. Biol. - 1967. - N 60. - P. 411-419.

180. Hagemeyer, J.W. A new stage in the life cycle of the golden nematode Heterodera rostochiensis Wollenweber / J.W. Hagemeyer // Proceedings of the Hel-minthological Society of Washington. - 1981. - N 18. - P. 112-114.

181. Hamblen, V.L. Factors influencing the emergence of larvae from cysts of Heterodera glycines Ichinonche. Cyst development, condition and variability / V.L. Hamblen, D.A. Slack // Phytopathology. - 1989. - N 49. - P. 540-541.

182. Hermsen, J. New approaches to breeding for the potato the year 2000 / J. Hermsen // Res. Potato Year 2000 CIP. - Lima, 1983. - P. 29-32.

183. Huijsman, C.A. Veredeling van de aardappel op resistentie tegen Heterodera rostochiensis Wollenweber / C.A. Huijsman // Mededelingen Sticht. Plantenvered. -Wageningen, 1957. - N 14. - P. 1-85.

184. Huijsman, C.A. Breeding for resistance to pathotype Pa - 3 of Globodera pallida / C.A. Huijsman // Pot. Res. - 1983. - N 26. - P. 404-405.

185. Howard, H.W. Resistance to the cream and white potato cyst nematodes / H.W. Howard, J.M. Fuller // Plant Pathol. - 1971. - v. 20. - N. 1. - P. 32-35.

186. Johnson, L.R. The inhibition of hatching of potato root eelworm (Heterodera rostochiensis Wollenweber) in partially sterilized soil / L.R. Johnson, W.R. Town-send // Ann. Appl. Biol. - 1949. - N 36. - P. 504-512.

187. Jones, F.G.W. Nematology Department. I. Hatching of cyst - nematode eggs. II. The effects of gamma - radiation on potato cyst - nematode / F.G.W. Jones // Report of the Rothamsted Ezperimental Station. - 1966. - P. 156-159.

188. Kaul, R. Untersuchungen über einen aus Zycten des Kartoffelnematoden (He-terodera rostochiensis Wollenweber) isolierten phenolischen Komplex / R. Kaul // Nematologica. - 1982. - N 8. - P. 288-292.

189. Kort, J. Testing for resistance to pathotype C of Heterodera rostochiensis Wollenweber and the practical application of Solanum vernei - hybrids in the Netherlands / J. Kort, C.D. Jaspers, D.L. Dijkstra // Ann. Appl. Biol. - 1972. - N 71. - P. 289-291.

190. Kort, J. An international scheme for identifying and classifying patotypes of potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and Globodera pallida / J. Kort, H. Ross, H.J. Rumpenhorst, A.R. Stone // Nematologica. - 1977. - N 23. - P. 333-339.

191. Kradel, J. Zur «Schlüpfruhe» des Kartoffelnematoden Heterodera rostochiensis Wollenweber. Vorlaufige Mitteilungen / J. Kradel // Nachrichtenblatt fur den Deutschen Pflanzenschutzdienst. - Berlin, 1956. - N 10. - S. 53-54.

192. Kradel, J. Die Schlupfbereitschaft des Kartoffelnematoden (Heterodera rostochi-ensis Wollenweber) in Abhangigkeit von der Jahreszeit / J. Kradel // Nachrichtenblatt fur den Deutschen Pflanzenschutzdienst. - Berlin, 1989. - N 13. - S.29-37.

193. Lauenstein, G. Kartofelnematoden integriert bekampfen / G. Lauenstein // Pflanzenschutz-Praxic. - 1984. - N 4. - S. 41-45.

194. Lownsberry, B.F. Stimulation of golden nematode larvae by root leachings / B.F. Lownsberry // Phytopathology. - 1950. - N 10. - P. 18.

195. Lownsberry, B.F. Larvae emigration from cysts of the golden nematode of potatoes, Heterodera rostochiensis Wollenweber / B.F. Lownsberry // Phytopathology. -1951. - N 41. - P. 889-896.

196. Lewis, M.F. Survival of encysted and free larvae of the golden nematode in relation to temperature and relative humidity / M.F. Lewis, W.F. Mai // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1960. - N 27. - P. 80-85.

197. Magens, I. The influence of increasing amounts of nitrogen on the propagation of the cereae cyst nematode / I. Magens // H. avenae Woll.-Tidsskr. Planteavl. -1975. - Bd. 79. - S. 609-624.

198. Magnusson, M.L. Cultivated crops and climatic factors affecting the yellow potato cyst nematode G. rostochiensis (Woll.) Behrens / M.L. Magnusson // PH. D. thesis. Dep. of Plant and Forest Protection Swedich Univ. of Agr. Sciences. - Uppsala, 1987. - 46 p.

199. Mai, W.F. Temperature in relation to retention of viability of encysted larvae of the golden nematode of potato, Heterodera rostochiensis Wollenweber / W.F. Mai // Phytopathology. - 1952. - N 42. - 113 p.

200. Mai, W.F. Toxicity of fungal and bacterial filtrates to encysted potato nematode larvae / W.F. Mai // Plant Disease Reporter. - 1954. - N 38. - P. 545-546.

201. Mai, W.F. Studies on the host range of the golden nematode of potatoes, Heterodera rostochiensis Wollenweber / W.F. Mai, B.J. Lownsberry // Amer. Pot. Jour. - 1948. - N 25. - P. 290-294.

202. Mai, W.F. Relative humidity in relation of viability of larvae enclosed in cysts and free larvae of the golden nematode, Heterodera rostochiensis Wollenweber / W.F. Mai, J. Mechow // Phytopathology. - 1952. - N 42. - P. 469-470.

203. McKenna, L.A. Differences in hatch and development rates of potato cyst nematode pathotypes / L.A. McKenna, R.D. Winslow // Ann. Appl. Biol. - 1972. -N71. - P. 274-278.

204. Meinert, G. Integrierter Pflanzenschutz, Unkrauter, Krankheiten und Schad-ling im Ackerbau / G. Meinert, A. Mittnacht // Eugen Ulmer Verlag. - Stuttgart, 1992. - 335 s.

205. Mugnierry, D. A method for screening potatoes for resistant to Globodera ssp. under laboratory condition / D. Mugnierry // Research for the Year 2000 CIP. - Lima, 1983. - P. 16.

206. Nolte, H.W. Beitrage zum Problem der Aktivierung der Heterodera - Zysten / H.W. Nolte // Nematologica. - 1956. - N 1. - P. 72-77.

207. Nolte, H.W. Die Alctivierung der Larven zystenbildender Nematoden / H.W. Nolte // Sitzungsberichte der Peutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin. - 1958. - N 7. - S. 27.

208. O' Brien, D.G. An eelworm disease of potatoes caused by Heterodera schachtii / D.G. O' Brien, E.G. Prentice // Scotland Jour. of Agriculture. - 1952. - N 13. -P.415-432.

209. Oostenbrink, M. Het aardappelaaltje (Heterodera rostochiensis Wollenweber), een gevaarlijke parasite voor de eenzijdige aardappel - cultuur / M. Oostenbrink // Versl. Plantenziekten Pienst. - Wageningen, 1950. - N 115. - P. 230.

210. Oostenbrink, M. Studies on the emergence of encysted Heterodera larvae / M. Oostenbrink // Mededelinger van de Faculteit landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent. - 1967. - N 32. - P. 503-539.

211. Ouden, H. Periodicity in sportaneous hatching of Heterodera rostochiensis in the soil / H. Ouden // Nematologica. - 1968. - Suppl. II. - P. 101-105.

212. Peters, B.G. Nematology Department / B.G. Peters // Report of the Rothamst. Exp. Station. - 1954. - P. 96-102.

213. Phillips, M.S. The expression of resistance to the white potato cyst nematode (Globodera pallida) by individual potato seedling under different inoculation treatments / M.S. Phillips // Pot. Res. - 1984. - N 27. - P. 89-93.

214. Phillips, M.S. A method of assessing potato seedling progenies for resistance to the white potato cyst nematode / M.S. Phillips // Pot. Res. - 1981. - N 24. - P. 101-104.

215. Phillips, M.S. Screening for resistance to potato cyst nematode using closed containers / M.S. Phillips, J.M.S. Forrest, A. Linda // Ann. Appl. Biol. - 1980. - N 96. - P. 317-322.

216. Reinmuth, F. Der Kartoffelnematode (Heterodera schachtii Schm.). Beitrage zur Biologie und Bekampfung / F. Reinmuth // Zutschrift fur Pflanzenkrankheiten. -1929. - N 39. - S. 241-276.

217. Rogers, W.P. The physiology of infective processes of nematode parasites, the stimulus from the animal host / W.P. Rogers // Proceedings of the Royal Society. -1960. - Series B. - N 152. - P. 367-386.

218. Romer, F.W. Neues Methoder in der Kartoffelzuchtung. Chancen und Risiken / F.W. Romer // Kartoffel-Tagung. - 1982. - N 4. - P. 2-5.

219. Ross, H. Über die Resistenz von Solanum (Tuberarium) - Arten gegen europäischen Passen des Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Woll.) / H. Ross, C.A. Huijsmann // Theor. Appl. Genetics. - 1969. - N 39. - P. 113-122.

220. Ross, H. Neue Ergebnisse der Zuchtungsforchung / H. Ross // Kartoffelbau. -1984. - Bd. 35. - N 10. - S. 412-417.

221. Rousselle-Bourgeois, F. Screening tuber-bearing Solanum spp. for resistance to Globodera rostochiensis Ro1 Woll. and Globodera pallida Pa 2/3 Stone / F. Rousselle-Bourgeois, D. Mugniery // Potato Res. - 1995. - v. 38. - N 3. - P. 241-249.

222. Seidel, M. Auswirkungen des Anbaus nematodenresistenter Kartoffelsorten auf die Verseuchungsdichte und das Virulenzniveau von Kartoffelnematoden / M. Seidel // Mitt. Der Landesforschungsanstalt fur Landwirtschaft und fischerei Mecklenburg. - Vorpommern, 1995. - Bd. 10. - S. 44-55.

223. Seidel, M. Auswirkungen des Anbaus nematodenresistenter Kartoffelsorten / M. Seidel // Kartoffelbau. - 1996. - Bd. 47. - S. 104-107.

224. Sembler, G. Untersuchungen zur Atmung des Kartoffelnematoden, Heterodera rostochiensis Wollenweber / G. Sembler, G. Osske, K. Schreiber // Biologisches Zentrablatt. - 1981. - N 80. - S. 551-561.

225. Schick, R. Die zuechtung der Kartoffel / R. Schick, H. Stelter // Die Kartoffel, VEB Deutch. Landw. Verlag. - 1958. - S. 1414-1526.

226. Spears, J.F. The golden nematode handbook. Survey, laboratory and control and quarantine procedure / J.F. Spears // Agricultural Handbook. - 1968. - N 353. -P.1-11.

227. Sprau, F. Fortsetzung der Untersuchungen über den Einfluss verschiedener Bodenarten auf das Schlüpfen der Larven von Heterodera rostochiensis. Teil 3 / F. Sprau // Mededelinger van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent. - 1971. - N 36. - S. 151-160.

228. Sprau, F. Weitere Untersuchungen liber beeinflussung des Schltipfreizes der Wurzelausscheidungen von Kartoffeln durch verschiedene Bodenarten / F. Sprau // Mededelinger van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent. -1989. - N 34. - S. 550-561.

229. Stelter H. Der Kartoffelnematode (Heterodera rostochiensis Wollenweber) / H. Stelter // Berlin, 1971. - 246 s.

230. Stelter H. Untersuchungen über den Kartoffelnematoden Heterodera rostochiensis Wollenweber. VIII. Die Temperaturvertraglichkeit enzystierter Larven / H. Stelter, G. Möller // Biologisches Zentrablatt. - 1961. - N 80. - S. 621-625.

231. Stelter H. Die Vermehrung des Kartoffelnematoden Heterodera rostochiensis Wollenweber bei Verwendung von Zysten Alters und unterschiedlicher Vorbehandlung / H. Stelter, G. Meinl // Nematologica. - 1962. - N 8. - P. 59-65.

232. Stelter H. Untersuchungen zen Toleranz von anfallinger und resistenten Kartoffelsorten gegen Globodera rostochiensis, Pathotyp 1 / H. Stelter, G. Meinl // Arch. Ziichtungforschg. - 1980. - N 10. - S. 111-118.

233. Stone, A.R. Heterodera pallida n. sp. (Nematoda: Heteroderidae) a second species of potato cyst nematode / A.R. Stone // Nematologica. - 1972. - V. 18. - N 4. -P. 591-606.

234. Triffitt, M.J. On the bionomics of Heterodera schachtii on patotoes, with special reference to the influence of mustard on the escape of the larvae from cysts / M.J. Triffitt // Helminthology. - 1930 a. - N 8. - P. 19-49.

235. Triffitt, M.J. Observations on the life cycle of Fleterodera schachtii / M.J. Triffitt // Helminthology. - 1930 b. - N 8. - P. 185-196.

236. Trudgill, D.L. Survival of different stages of Heterodera rostochiensis at high temperatures / D.L. Trudgill // Nematologica. - 1970. - N 16. - P. 94-98.

237. Trudgill, D.L. Effects of growing resistant potatoes with gene H1, from Sola-num tuberosum ssp. andigena on populations of Heterodera rostochiensis British patotype A / D.L. Trudgill, D.M. Parott // Ann. Appl. Biol. - 1973. - V. 73. - N. 1. -P.67-69.

238. Wallace. H.R. Factors influencing the emergence of larvae from cysts of the beet eelworm, Heterodera schachtii Schmidt / H.R. Wallace // Helminthology. - 1955. - N 29. - P. 3-16.

239. Wallace. H.R. The emergence of larvae from cysts of the beet eelworm Heterodera schachtii Schmidt, in aqueous solutions of organic and inorganic substances / H.R. Wallace // Ann. Appl. Biol. - 1956. - N 44. - P. 274-282.

240. Wallace. H.R. Observations on the emergence from cysts and the orientation of larvae of three species of the genus Heterodera in the presence of host plant roots / H.R. Wallace // Nematologica. - 1958. - N 3. - P. 263-243.

241. Wallace. H.R. Further observations on some factors influencing the emergence of larvae from cysts of the beet eelworm Heterodera schachtii Schmidt / H.R. Wallace // Nematologica. - 1959. - N 4. - P. 245-252.

242. Weischer, B. Die Wirkung ionisierender Strahlen auf die Entwicklung von Heterodera rostochiensis und Heterodera schachtii / B. Weischer // Nematologica. -1957. - N 2. - P. 300-305.

243. Weischer, B. Experimentelle Untersuchungen Uber die Wanderung von nema-toden / B. Weischer // Nematologica. - 1959. - N. 4. - P. 172-186.

244. Weischer, B. Aktivitatszustand und Strahlenempfindlichkeit beim Kartoffel-nematoden (Heterodera rostochiensis Wollenweber) / B. Weischer // Mitteilungen aus der Biologischen Bundesanstalt far Land - und Forstwirtschaft. - 1960. - N 99. -S.59-65.

245. Weischer, B. Schlüpfversuche mit Wildkartoffeln unterschiedlicher Resistenz / B. Weischer // Mededelinger van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniver-siteit Gent. - 1968. - N 33. - S. 687-690.

246. Wieser, W. On the structure of the cyst wall in four species of Heterodera schachtii Schmidt / W. Wieser // Meddelanden Statens Vaxtskyddsanstalt. - 1983. - N 65. - P. 1-15.

247. Wilski, A. Obserwacje nad biologia matwika ziemniacznego (Heterodera rostochiensis Wr.) oraz proby jego zwalczania srodkami chemicznymi / A. Wilski // Roczniki nauk roln. - 1956. - N 73. - seria A. - S. 245-288.

248. Winslow, R.D. Seasonal variations in the hatching responses of the potato-root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber and related species / R.D. Winslow // Helminthology. - 1956. - N 30. - P. 157-164.

249. Winslow, R.D. The taxonomic position of Angrillulina obtuse Goodey 1932 and 1940 / R.D. Winslow // Nematologica. - 1959. - v. 3. - N 2. - P. 132-139.

250. Winslow, R.D. The hatching responses of some root eelworm of the genus Heterodera / R.D. Winslow // Ann. Appl. Biol. - 1972. - N 43. - P. 19-36.

251. Wollenweber, H.W. Krankheiter und Beschadigungen der Kartoffel / H.W. Wollenweber // Arb. Forsch. Inst. Kartoffelbau. - 1923. - H. 7. - S. 52-68.

252. Zadina, J. Prinos mezidzuhowe hybridizace pro zlepsovani vlast-nosti brambor / J. Zadina // Genez. a selecht. - 1971. - r. 7. - N. 1. - S. 33-40.