Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде: Globodera rostochiensis (Woll.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Абросимова, Светлана Борисовна

• Абросимова, Светлана Борисовна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Абросимова, Светлана Борисовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вредоносность, таксономия и биология развития Globodera rostochiensis (Woll.)

1.2. Типы устойчивости картофеля к ЗКН

1.3. Генетические аспекты наследования нематодоустойчивости

1.4. Селекция на устойчивость к золотистой цистообразующей

картофельной нематоде

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Характеристика исходного материала

2.2. Методика исследований

2.3. Условия проведения опытов

3. ОЦЕНКА РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

3.1. Устойчивость к золотистой цистообразующей картофельной нематоде

3.2. Урожайность, крахмалистость и кулинарные качества клубней

3.3. Продолжительность и интенсивность цветения сортообразцов

4. АНАЛИЗ ГИБРИДНОГО ПОТОМСТВА ПО ЧАСТОТЕ ВСТРЕЧАЕМОСТИ НЕМАТОДОУСТОЙЧИВЫХ ФОРМ

4.1. Результативность скрещивания различных сортов и гибридов

4.2. Характер расщепления по нематодоустойчивости к патотипу Rol в гибридном потомстве при внедрении возбудителя ЗКН

4.3. Результативность отбора хозяйственно ценных форм среди нематодоустойчивых одноклубневых гибридов

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ НЕМАТОДОУСТОЙЧИ-ВЫХ ГИБРИДОВ ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

5.1. Показатели важнейших сельскохозяйственно ценных признаков нематодоустойчивых гибридов второй клубневой репродукции

5.2. Результаты предварительного испытания нематодоустойчивых гибридов

5.3. Характеристика перспективных нематодоустойчивых гибридов по комплексу хозяйственно ценных признаков

6. РЕЗУЛЬТАТЫ МОНИТОРИНГА ПОПУЛЯЦИЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ

НЕМАТОДЫ В РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНАХ РФ

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ПРИМЕНЕНИЮ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде: Globodera rostochiensis (Woll.)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В настоящее время одним из карантинных объектов, приносящих значительный ущерб картофелеводству в России является золотистая цистообразующая картофельная нематода (Globodera rostochiensis (Woll.), ареал распространения которой практически совпадает с ареалом выращивания культуры. По данным Всероссийского центра карантина растений золотистая картофельная нематода (ЗКН) зарегистрирована в 59 регионах на площади около 700 тыс. га, из которых на долю приусадебных участков приходится большая часть очагов нематоды (Справочник..., 2010).

Наиболее существенным фактором снижения вредоносности ЗКН является создание устойчивых сортов, что в определенной мере затрудняется возможным возникновением новых более агрессивных патотипов и даже видов. На территории России пока распространен один патотип Globodera rostochiensis (Woll.) Ro 1, однако не исключено появление других патотипов Ro 2 - Ro 5 и более агрессивного вида Globodera pallida (Stone) из-за регулярного завоза семенного картофеля из стран Западной Европы.

Для успешного решения проблемы снижения вредоносности ЗКН в стране необходимо в ближайшие годы увеличить ассортимент устойчивых сортов картофеля до 45-50 %, что предполагает значительное увеличение объема селекционной проработки гибридного материала в направлении устойчивости к нематоде и, как следствие, оценки вновь создаваемых сортообразцов картофеля к этому патогену.

За последние 15 лет в Госреестр селекционных достижений РФ включено более 120 сортов картофеля, характеризующихся устойчивостью к патотипу Rol ЗКН, не разрушаемой в процессе их длительного репродуцирования, а культивирование нематодоустойчивых сортов позволяет снижать инвазионную нагрузку в почве до уровня, не влияющего на урожайность культуры.

Однако в практике отечественного картофелеводства для крупных и мелких товаропроизводителей доступными являются не более 20 нематодоустойчивых сортов. Несовершенство системы семеноводства и реализации семенного материала этих сортов не обеспечивает необходимый рост площадей и соответствующее сортообновление и сортосмену, что способствует нарастанию ее вредоносности и создает предпосылки повышения агрессивности золотистой цистообразующей нематоды.

Селекционная работа на этот признак затруднена из-за узкого круга генетических источников устойчивости к возбудителю нематоды, отсутствия у них комплексной устойчивости к грибным, бактериальным и вирусным болезням, а также низких вкусовых качеств и содержания крахмала в клубнях. Для создания сортов картофеля нового поколения требуется широкое вовлечение в гибридизацию генетически разнообразных источников, позволяющих сочетать в гибридном потомстве высокую и стабильную устойчивость к основным фитопатогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков.

В этой связи перспективно совершенствование принципов подбора исходных родительских форм с доминантными генами устойчивости к патотипу Яо 1 и оптимизация типов скрещивания для повышения частоты встречаемости резистентных форм в гибридном потомстве картофеля и проявления реакции сверхчувствительности на внедрение возбудителя ЗКН.

Цель и задачи исследований. Цель работы - усовершенствовать методы подбора и оценки исходного материала для селекции картофеля на устойчивость к возбудителю золотистой картофельной нематоде (ЗКН) в сочетании с резистентностью к наиболее вредоносным патогенам и комлексом хозяйственно ценных признаков.

В соответствии с поставленной целью необходимо было решить следующие задачи:

-оценить по устойчивости к золотистой цистообразующей нематоде новый исходный материал картофеля, включающий диплоидные формы с

участием S. vernei, S. microdontum, S. chacoense, гибриды межвидового происхождения и сорта отечественной и зарубежной селекции;

- определить возможность широкого вовлечения разнообразных источников резистентности к ЗКН в скрещивания типа устойчивый х устойчивый, устойчивый х неустойчивый, неустойчивый х устойчивый;

- провести анализ гибридного потомства по частоте встречаемости устойчивых к ЗКН форм от разных типов скрещиваний;

- установить характер наследования признака нематодоустойчивости при скрещивании родительских форм с доминантными генами резистентности к патотипу Ro 1 ЗКН;

-выделить новые перспективные гибриды, сочетающие устойчивость к возбудителю ЗКН с резистентностью к комплексу фитопатогенов и высокими показателями хозяйственно ценных признаков;

- изучить видовой состав популяций картофельной нематоды с зараженных участков различных регионов РФ для выявления потенциального наличия бледной нематоды Globodera pallida (Stone) Behrens (далее Globodera pallida).

Новизна исследований. Обоснованы принципы подбора родительских пар в селекции на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens.

Показана возможность широкого вовлечения в гибридизацию разнообразных источников резистентности к ЗКН для комбинации в гибридном потомстве высокой и стабильной устойчивости к основным фитопатогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Выявлен характер наследования признака нематодоустойчивости при гибридизации родительских форм с доминантными генами резистентности к патотипу Ro 1 ЗКН.

По результатам селекционного испытания выделены новые перспективные гибриды, сочетающие резистентность к возбудителю ЗКН с

устойчивостью к комплексу фитопатогенов и высокими показателями хозяйственно ценных признаков.

Впервые проведено изучение популяций ЗКН с сильно зараженных участков различных регионов РФ для выявления возможного наличия бледной нематоды (Globodera pallida (Stone).

Практическая значимость работы. Для использования в селекции на нематодоустойчивость оценено 135 отечественных и зарубежных сортов и гибридов по признаку резистентности к ЗКН и комплексу хозяйственно ценных признаков.

Выявлены гибридные популяции, обеспечивающие наибольший отбор гибридов, сочетающих резистентность к ЗКН с высокими показателями важнейших хозяйственно ценных признаков: Лина х Криница, Явар х Maestro, 2323-26 х Corolle, 96.5-7 х Maestro, Condor х Наяда, Fontane х Roko, Лина X Corolle, Concorde х Adora, 81.14/61 х Жуковский ранний, Наяда х Corolle, Rosanna х Наяда, Arosa х Наяда, Maestro х Наяда.

Определена частота встречаемости нематодоустойчивых гибридов с комплексом хозяйственно ценных признаков в зависимости от типа скрещивания исходных родительских форм и установлено преимущество скрещивания типа устойчивый х устойчивый.

Для повышения эффективности отбора нематодоустойчивых гибридов предложены элементы модификации селекционного процесса, включающие проведение идентификации резистентных к ЗКН форм на раннем этапе при испытании одноклубневых гибридов.

Выделены 14 перспективных нематодоустойчивых гибридов картофеля с высоким проявлением комплекса хозяйственно ценных признаков, предназначенных для включения в предгосударственное испытание.

Проведен мониторинг различных регионов РФ на выявление Globodera pallida (Stone).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вредоносность, таксономия и биология развития аоЪойега гоз^сЫетгя (ЖоП.)

Известно, что нематоды, паразитирующие на сельскохозяйственных растениях, могут приводить к существенным экономическим потерям. Проведённые обследования показали, что общие потери урожая в мире, вызванные паразитизмом нематод, составляют около 78 миллиардов долларов США в год (Вайшер, Браун, 2001).

Золотистая цистообразующая картофельная нематода (ЗКН) является основным вредителем картофеля в условиях умеренного климата. Её вредоносность зависит от уровня заражённости почвы личинками патогена и восприимчивости сортов картофеля. Установлено, что каждые 20 яиц нематоды на 1 г почвы вызывают потери 2 т картофеля с 1 га. Если численность личинок повышается до очень высокого уровня, потери урожая могут достигать 80-90%. При неблагоприятных почвенно-климатических условиях потери урожая восприимчивых сортов картофеля могут достигать 100% (Вайшер, Браун, 2001).

Золотистая цистообразующая картофельная нематода {<Э1оЪос1ега гоэЮсЫетгз ("\Уо11.) занимает особое место среди болезней и вредителей картофеля. Она является объектом внешнего и внутреннего карантина сельскохозяйственных растений в Российской Федерации и особенно вредоносна там, где картофель выращивается бессменно или с интервалом 23 года. В среднем потери урожая клубней составляют 30%, но на фоне высокой зараженности почвы могут достигать 90%. Кроме прямого, наносится косвенный ущерб, вызываемый запретом или ограничением перевозок продукции из зон заражения (Савотиков, Сметник, 1995; Васютин, 2002; Кулинич, Яковлева, 2008).

В бывшем СССР золотистая картофельная нематода впервые была обнаружена в 1949 году на территории Калининградской области, которая оставалась единственной заражённой областью до 1961 года и площадь

заражения составляла 491 га (Васютин, Тряхов, 1999). Но уже в 1982 году очаги нематоды были зарегистрированы в 29 областях страны на площади 11639 га. В 2008 году Globodera rostochiensis (Woll.) была выявлена в 57 областях РФ на 61 тыс. га (Справочник, 2008). По состоянию на 01.01.2012 г. золотистой картофельной нематодой заражен 61 субъект РФ. Площадь в пределах установленной карантинной фитосанитарной зоны заражения составляет 1220992,7 га (Справочник, 2012).

Площади земельных участков, зараженных золотистой картофельной нематодой в России продолжают расширяться, ибо вид ещё не достиг своего потенциального ареала распространения. Нематода в перспективе может быть вредоносной практически во всех регионах РФ, где выращивается картофель.

Потери урожая от патогена в целом по стране оцениваются в сумме более 1 млрд. руб. (Шестеперов, 2003, Симаков и др., 2006а; Романенко и др., 2008).

Одной из причин расширения ареала Globodera rostochiensis (Woll.) на территории РФ является увеличение неконтролируемого производства картофеля на приусадебных участках в регионах массового возделывания этой культуры и отсутствие должного контроля за качеством семенного материала (Смит, Орлинский, 1998, 1999; Орлинский, 2002).

Золотистая картофельная нематода поражает многие виды растений из семейства Solanaceae. Основная повреждаемая сельскохозяйственная культура - картофель. Из возделываемых растений в меньшей степени подвержены воздействию нематоды томаты и баклажаны. Нематода G. rostochiensis зарегистрирована также на корнях трёх видов паслёна: чёрном, сладко-горьком и крылатом, а также на белене. Другие виды Solanum spp. и их гибриды также могут служить хозяевами нематоды (Деккер, 1972; Шестеперов, 1986; Савотиков, Сметник, 1995; Симаков и др., 20066).

Один из видов цистообразующих нематод - Globodera rostochiensis (Woll.) относится к ряду Globodera, который по систематическому

положению нематод занимает следующее место (Парамонов, 1962, 1964): Тип: Nemathelminthes Класс: Nematoda Подкласс: Secementea Отряд: Tylenchida Подотряд: Heterodera Семейство: Heteroderidae Подсемейство: Heteroderinae Род: Heterodera

Центр происхождения вида - Андское нагорье в Южной Америке, откуда он с картофелем был завезён в Европу, возможно, в середине XIX века. С территории европейских стран патоген постепенно распространился и в другие регионы мира. В настоящее время золотистая картофельная нематода встречается как в умеренных, так и в тропических широтах большинства континентов. Ареал распространения вредителя связан с ареалом возделывания картофеля - основного растения-хозяина и включает 30 европейских, 10 азиатских, 9 африканских, 3 североамериканских и 10 южноамериканских стран (Савотиков, Сметник, 1995; Smith et al., 1997).

Естественное распространение картофельной нематоды происходит очень медленно - личинки нематоды второго возраста могут передвигаться в почве только на незначительное расстояние (до 1 м), отыскивая корни восприимчивых растений. Основной путь распространения патогена -заражённая цистами нематоды почва. Цисты могут распространяться с клубнями картофеля, корнеплодами, луковицами, посадочным материалом плодовых и декоративных культур, рассадой и другими растениями, выращенными в заражённой нематодой почве. Цисты могут переноситься с заражённой почвой, приставшей к таре, сельхозинвентарю, ногам людей и животных, транспортным средствам, а также талыми водами.

G. rostochiensis (Woll.) сохраняется в почве в стадии цисты, наполненной яйцами. Весной, при наступлении благоприятных условий -температуры и влажности, а также под воздействием веществ, выделяемых корнями картофеля, из яиц в почву выходят инвазионные личинки 2-го возраста, которые проникают в корни восприимчивых растений. Максимальный выход личинок из цист наблюдается в период роста картофеля. Цикл развития G. rostochiensis (Woll.) происходит в корнях растения-хозяина. Проникнув в корень, личинки теряют подвижность, питаются содержимым клеток и в течение вегетации проходят три стадии развития. В конце четвертой стадии из личинок образуются самки и самцы.

В процессе развития самка разбухает и, порвав эпидермис корня, появляется на его поверхности. Самцы имеют червеобразную форму тела, выходят в почву, отыскивают и оплодотворяют самок. Самки, продолжая оставаться на корнях, ещё больше разбухают, продуцируя яйца. На определённом этапе развития внутренние органы самки отмирают и она превращается в цисту. В начале цикла, при появлении на поверхности корней растений, самки G. rostochiensis (Woll.) имеют белый цвет, в процессе же развития они постепенно желтеют, приобретая золотисто-оранжевую окраску, а затем, превращаясь в цисты, становятся коричневыми или тёмно-бурыми (Ефременко и др., 1988; Шестеперов, Балаев, 1988; Шестеперов, 1989; Буторина и др., 2006; Stelter, 1971; Jones, Jones, 1974; Stone, 1975; CABI, 1999). В средней полосе России золотистая стадия наблюдается с конца июля до середины сентября. Ко времени уборки картофеля созревшие цисты легко стряхиваются с корней и попадают в пахотный слой, но могут проникнуть и в более глубокие слои почвы.

Продолжительность развития одной генерации G. rostochiensis (Woll.) зависит от температуры, влажности почвы, сроков посадки картофеля и других факторов и составляет примерно 45-65 дней (Кирьянова, 1963; Подгаецький, М1рошник, 1995; Шестеперов, 2006). В течение года в условиях РФ картофельная нематода даёт одно поколение, однако при

благоприятных условиях может развиться и вторая генерация. В лабораторных условиях можно получить до 4-х генераций патогена в год. В многолетних очагах заражения через 2-3 недели после посадки картофеля плотность популяции инвазионных личинок может достигать 100 млн. особей на 1 м2 поля до глубины 40 см, а в отдельных случаях и до 70 см. Цисты с вирулентными инвазионными личинками в отсутствии растения-хозяина сохраняются в почве до 8-9 лет (Кирьянова, Кралль, 1971; Деккер, 1972). Единичные жизнеспособные личинки G. rostochiensis (Woll.) могут сохраняться в почве и более продолжительное время - до 12 и более лет (Воронкова и др., 1986; Шестеперов, Савотиков, 1995; Stefan et al., 2000; Zouhar, Gaar, 2003).

Первые признаки поражения растений золотистой картофельной нематодой можно наблюдать через 3-4 недели после появления всходов картофеля. Поражённые нематодой растения отстают в росте и образуют меньшее количество стеблей, чем здоровые растения. Листья растений начинают преждевременно желтеть - хлороз начинается с нижних листьев, затем распространяется на верхние и постепенно охватывает весь куст (рис. 1). При сильном поражении растения образуют массу мелких корней для получения питательных веществ и воды для своего развития (так называемая «бородатость» корневой системы).

При неблагоприятных климатических и почвенных условиях (засуха, низкое плодородие почвы), а также сильном поражении G. rostochiensis (Woll.) растения могут погибнуть.

Проявление признаков поражения растений золотистой картофельной нематодой и её вредоносность определяются в первую очередь степенью заражённости почвы патогеном (числом жизнеспособных личинок и яиц в 100 см3 почвы). Они также зависят от степени устойчивости возделываемых сортов картофеля, агрессивности географической популяции и агрометеорологических условий. Важнейшими факторами, влияющими на развитие и размножение нематоды, являются температура, влажность и

механический состав почвы. Наиболее благоприятные условия для выхода личинок G. rostochiensis (Woll.) из цист складываются при температуре почвы 15-25 °С и 70-80% полной полевой влагоёмкости в условиях слабощелочных почв при pH 6 (Деккер, 1972; Ефременко и др., 1988; Шестеперов, Комков, 1989; Шестеперов, Савотиков, 1995; Шестеперов, 2006; Robinson et al., 1987; Smith et al., 1997; Marks, Brodie, 1998).

Рис. 1. Поражения золотистой картофельной нематодой растений картофеля:

а - поражённые нематодой растения восприимчивого сорта в ряду устойчивых к патогену сортов;

б - цисты нематоды С. гоь1осМе1Ш$ на корнях картофеля

Золотистая картофельная нематода в своем развитии проходит стадии яйца, личинки (четыре возраста) и взрослых особей - самцов или самок (рис. 2). Женские особи имеют также стадию цисты (отмершие самки с яйцами и личинками). Цисты С. го.Москштм (\¥о11.) в зависимости от условий питания и развития могут содержать от 50 до 600 яиц с личинками.

Цисты С. го81осЫет1$ (\Voll.) шаровидной, иногда грушевидной формы с вытянутым головным концом. Задний конец тела обязательно закруглён. Средний размер цисты 0,5-0,8 мм (до 1 мм). На заднем конце тела взрослой самки (и цисты) имеются вульва и анус. Вокруг них образуется характерный рисунок из кутикулярных бороздок, так называемая анально-вульварная, или

а

б

перинеальная область, которую используют для определения видовой принадлежности цистообразующих нематод. У G. rostochiensis (Woll.) и близкому к ней виду Globodera pallida (Stone) анус в виде поры, от которой часто отходят две складки кутикулы, образующие цифру V.

Яйцо G. rostochiensis (Woll.) имеет длину в среднем 0,1 мм и ширину 0,045 мм. В яйце находится сложенная в 4 раза личинка нематоды.

После линьки из яйца выходит подвижная инвазионная личинка второй стадии длиной 0,4-0,5 мм.

Самцы бесцветные, подвижные, червеобразной формы, длиной 0,9-1,2 мм и шириной 0,031-0,046 мм (Ефременко и др., 1988; Савотиков, Сметник, 1995; Ермакова и др., 2004; Шестеперов, Савотиков, 1995; Левченко, Квашина, 2006; Golden, Ellington, 1972; Stone, 1973, 1975; Potocek, 1992; Brzeski, 1998; Stanelis, 2002).

Рис. 2. Фазы развития золотистой картофельной нематоды

(по Spears, 1968):

А - личинка II-го возраста; В - головной конец личинки 11-го возраста; С - половозрелый самец; D - головной конец половозрелого самца; Е - молодая самка; F- продольный разрез стенки цисты

Паразитические фитонематоды характеризуются высокой биологической пластичностью. У G. rostochiensis (Woll.) выявлено пять патотипов - Rol -Ro5 по международной классификации (Сметник и др., 1984; Ефременко и др., 1988; Stone, 1973; Kort et al., 1974, 1977; Ross, 1986; Zouhar, Gaar, 2003).

Патотипы характеризуются различной способностью к размножению на определённых вегетативных клонах картофеля, что позволяет использовать их гибриды для селекции. Например, большинство обычно выращиваемых устойчивых сортов картофеля имеют ген устойчивости Нь полученный от клона S. tuberosum subsp. andigena, что обеспечивает устойчивость только к патотипу Rol G. rostochiensis (Woll.).

Другие патотипы G. rostochiensis (Woll.) показывают различную способность к размножению на разных сортах картофеля (Mugniery et al., 1989).

Общепризнанная международная классификация патотипов включает в основном патотипы, распространённые в Европе (и распространившиеся оттуда). Эта классификация неприменима для идентификации патотипов Южной Америки (Kort et al., 1977). Предполагается, что здесь присутствуют патотипы, которые никогда не завозились из Андского региона (Canto-Saenz, Mayer de Scurrah, 1978).

На территории России золотистая картофельная нематода представлена неагрессивным патотипом Rol, в борьбе с которым могут применяться все намотодоустойчивые сорта картофеля (Буторина и др., 2006).

Диагностика, основанная лишь на изучении симптомов, проявляющихся на растениях, не может служить надёжным доказательством распространения именно нематоды G. rostochiensis (Woll.), так как похожие симптомы могут быть вызваны и другими причинами.

Во время вегетации проводится осмотр корней растения-хозяина для обнаружения самок нематоды. Взрослые самки и цисты видны невооружённым глазом. Видовая идентификация возможна при наблюдении за окраской самок на определённой стадии развития: у G. rostochiensis (Woll.) она изменяется от белой до оранжево-жёлтой (Ефременко и др., 1988; Шестеперов, Савотиков, 1995; Воловик и др., 1995; Матвеева, 2004).

Для выявления золотистой картофельной нематоды G. rostochiensis (Woll.) проводят отбор и анализ почвенных образцов. При обнаружении цист

14

нематод проводят их идентификацию.

Вид G. rostochiensis (Woll.) отличается от других видов паразитических нематод рода Globodera и рода Heterodera по ряду морфологических признаков - размерам и строению яиц, личинок, цист. Точную идентификацию вида даёт метод полимеразной цепной реакции (ПЦР) (Савотиков, Сметник, 1995; Ермакова и др., 2004; Коржук и др., 2005; Яковлева, Дьяченко, 2008; Шемякина, 2009а, б; Завриев и др., 2008; СТО ВНИИКР 6.001-2010, 2010; Marks, Brodie, 1998; Stanelis, 2002; Zouhar, Gaar , 2003; EPPO Standards PM 7/40 (1)., 2004).

1.2. Типы устойчивости картофеля к ЗКН

Известно, что независимо от устойчивости сортообразцов картофеля к нематоде, корни растений выделяют вещества, стимулирующие выход личинок нематоды из цист. Под действием этих веществ личинки проникают в ткани корней растений как восприимчивых, так и устойчивых форм. В тканях восприимчивых растений особи паразита проходят полный цикл развития, а в тканях устойчивых - гибнут (в первую очередь самки). При этом установлено, что в корнях устойчивых растений проходят полный цикл развития 11,9 % проникших личинок, в корнях восприимчивых - 96,1 %. В результате гибели самок искусственно смещается численность полов: на долю самцов приходится 97,7 % живых особей (Stelter, 1963).

В настоящее время различают три вида устойчивости сортообразцов к картофельной нематоде: сверхчувствительность, полевую устойчивость и толерантность.

Сверхчувствительность - это способность клеток растений к образованию некрозов в результате внедрения личинок нематоды (Кучумов, Ефременко, 1965; Склярова, Логинов, 1986; Brown, 1970). В зоне внедрения гельминта образуется группа некротических клеток, изолирующих паразита от питательной среды, в результате чего нематоды гибнут. На наружной поверхности корней сверхчувствительных форм картофеля цисты не

образуются или появляются в очень небольшом количестве. Данный тип устойчивости характерен для гибридов картофеля, полученных в результате скрещиваний сортов с устойчивыми формами S. andigenum (Vidner, 1970). Такая устойчивость к патотипу А нематоды контролируется доминантным геном Н], подавляющим образование цист до минимума (Ross, 1962).

Сверхчувствительная устойчивость к другим патотипам нематоды обеспечивается геном Н2, найденным у S. multidissectum, генами Fa и Fb - у S. spegazzinii, генами Vb V2, V3, V4 - у S. vernei, Oi и О2 - у S. oplocense, геном К - у S. kurtzianum. Каждый из этих генов контролирует устойчивость к одному патотипу нематоды (Dunnett, 1961; Ross, 1962; Parott, Trudgill, 1970; Sztangret-Wisniewska, 2007).

Механизм полевой устойчивости сортов картофеля к нематоде еще недостаточно ясен. Несомненной является способность растений замедлять или даже полностью подавлять развитие патогена. Сорта картофеля, обладающие полевой устойчивостью, нормально растут на зараженных участках, на их корнях образуется мало цист. Такой тип устойчивости характерен для многих южноамериканских сортообразцов картофеля и обеспечивается полигенами. Полигенная устойчивость ко всем известным патотипам нематоды обнаруживается у S. spegazzinii (S. famatinae), S. vernei (S. ballsii), S. oplocense (Ross, Huijsman, 1969; Howard, Fuller, 1971).

К особому типу устойчивости относится толерантность. Растения толерантных сортов картофеля способны нормально развиваться на зараженных участках, не обнаруживая внешних признаков повреждения нематодой, хотя на корнях таких растений образуется множество цист. В определенной степени толерантность обуславливается некоторыми анатомическими и физиологическими особенностями растений: хорошей регенерацией поврежденных тканей, активным образованием новых корней взамен поврежденных, пониженной поражаемостыо поврежденных тканей гнилостными процессами и др. (Иванченко, Иванченко, 1970; Lauenstein, 1998).

Толерантностью отличаются сорта Multa, Fortuna и Panther. Некоторые исследователи считают перспективной селекцию толерантных сортов (Huijsman et al., 1969).

При возделывании картофеля на больших площадях экономически оправданным является сочетание устойчивых и толерантных сортов, которые дают достаточно высокие урожаи на зараженных участках и одновременно очищают почву от нематоды. В настоящее время для полного перехода на выращивание только нематодоустойчивых сортов картофеля в сельскохозяйственных предприятиях и индивидуальном секторе пока еще отсутствует необходимое количество семенного материала.

По типу устойчивости большинство выявленных до сего времени сортообразцов характеризуются, по-видимому, сверхчувствительностью. Личинки проникают в корни растений, но в дальнейшем клетки, контактирующие с личинками, отмирают. Личинки нематоды не получают возможности нормально питаться и через некоторое время погибают, в результате чего на наружной поверхности корневой системы цисты не появляются, или их количество крайне незначительно (Коршунов, 2003; Симаков и др., 2006а; Симаков и др., 2006в; Lauenstein, 1998).

1.3. Генетические аспекты наследования нематодоустойчивости

При исследовании вида S. tuberosum в его пределах не было обнаружено устойчивых к нематоде форм, свидетельствующее о том, что все представленные на данный момент сорта происходят от межвидовых скрещиваний с участием диких видов (Альсмик, 1986; Денисюк и др., 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Абросимова, Светлана Борисовна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Альсмик, П.И. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля / П.И. Альсмик, В.В. Сафронова // Картофелеводство: селекция, семеноводство, агротехника: сб. науч. тр. - Минск: БелНИИКПО, 1986. - С. 12-22.

2. Ананьева, И.Н. Видовая идентификация, патотипический состав Globodera rostochiensis (Woll.) Behrens и устойчивость картофеля к глободерозу: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.11 / И.Н. Ананьева. - п. Прилуки, Минский р-н, 2005. — 20 с.

3. Бойко, Ю. П. Изучение исходного материала и получение гибридов, устойчивых к картофельной нематоде Heterodera rostochiensis Wollenweber, 1923: автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.01.05 / Ю. П. Бойко. -М., 1973.-22 с.

4. Бойко, Ю.П. Методы и результаты селекции нематодоустойчивых сортов картофеля интенсивного типа / Ю.П. Бойко, А.И. Кучумов, Б.П. Назаренко // Обзорная информация. ВНИИТЭИ МСХ СССР. - М., 1976. - С. 34-35.

5. Будин, К.З. Дикие виды картофеля как доноры устойчивости к патогенам / К.З. Будин, Т.И. Соболева // Генетика, селекция и исходный материал картофеля: сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -Л: ВИР, 1987.-Т. 115.-С. 7-18.

6. Букасов, С.М. Основы селекции картофеля / С. М. Букасов, А .Я. Камераз. - М.- Л.: Колос, 1959. - 528 с.

7. Букасов, С.М. Селекция и семеноводство картофеля / С. М. Букасов, А.Я. Камераз. - Л.: Колос, 1972. - 360 с.

8. Буторина, H.H. Прикладная нематология / H.H. Буторина, C.B. Зиновьева, O.A. Кулинич. - М.: Наука, 2006. - 350 с.

9. Буяускас, А. Селекция картофеля на резистентность к мозаичным вирусам и картофельной нематоде / А. Буяускас, У. Чапене // Селекция и

семетговодство с.-х. культур: тез. докл. межреспуб. конф. по сел. и Семенов, с.-х. культур. - Саку, 1973. - С. 162-164.

10. Вавилова, М.А. Скрещиваемость дигаплоидов с дикими диплоидными видами картофеля / М.А. Вавилова, H.A. Житлова // Картофель и овощи. - 1974. - № 1. - С. 15-16.

11. Вайшер, Б. Знакомство с нематодами: общая нематология / Б. Вайшер, Д.Д.Ф. Браун. - М.: Пенсофт, 2001. - С. 206.

12. Васютин, A.C. Современные научные проблемы карантина растений в Российской Федерации / A.C. Васютин, А.И. Сметник // Защита и карантин растений. - 1999. - № 11. - С. 27-29.

13. Васютин, A.C., Тряхов, А.Н. Распространенность золотистой картофельной нематоды в России / A.C. Васютин, А.Н. Тряхов // Проблемы нематологии: тезисы 3-ей межд. симп. по круглым червям. — СПб., 1999. — Т. 280.-С. 92.

14. Васютин, A.C. Карантин растений: учеб. для студентов вузов по агрон. спец. / A.C. Васютин, М.К. Каюмов, В.Ф. Мальцев; под ред. A.C. Васютина - М., 2002. - 536 с.

15. Воловик, A.C. Болезни и вредители картофеля: альбом-справочник / A.C. Воловик, В.А. Шмыгля. - М.: Россельхозиздат, 1974. - 136 с.

16. Воловик, A.C. Определение устойчивости к золотистой картофельной нематоде / A.C. Воловик, JI.H. Трофимец, А.Б. Долягин, В.М. Глез // Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету. - М., 1995. - С. 88-91.

17. Воронкова, JI.B. Карантин растений в СССР / JI.B. Воронкова, М.Г. Шамонин, А.И. Сметник и др. - М.: Агропромиздат, 1986. - С. 218-223.

18. Гладкая, P.M. Использование устойчивых сортов картофеля для борьбы с картофельной нематодой в условиях Белоруссии: автореф. дис. ... канд. с/х наук: 06.01.11 / P.M. Гладкая. - Жодино, 1974. - 30 с.

19. Диагностика ряда карантинных фитопатогенов методом полимеразной цепной реакции с флуоресцентной детекцией результатов при помощи диагностических наборов производства ООО «ArpoДиагностика»: методические указания [Электронный ресурс] / на основе исследований научных коллективов М.М Шемякина, Ю.А. Овчинникова, Д.Ю. Рязанцев, Д.Д. Абрамов, П.Е. Дробязина, Ю.Н Приходько, С.К. Завриев. - М., 2009а. -27 с. - Режим доступа: http://www.agrodiagnostica.ru/direction/doc/MU-02.PDF

20. Диагностика основных патогенов картофеля методом полимеразной цепной реакции с флуоресцентной детекцией результатов при помощи диагностических наборов производства ООО «ArpoДиагностика»: методические указания [Электронный ресурс] / на основе исследований научных коллективов М.М Шемякина, Ю.А. Овчинникова, Д.Ю. Рязанцев, Д.Д. Абрамов, Б.В. Анисимов, И.В. Шмыгля, П.Е. Дробязина, С.К. Завриев. -М., 20096. - 26 с. - Режим доступа: http://www.agrodiagnostica.ru/direction/doc/MU-03.PDF

21. Деккер, X. Нематоды растений и борьба с ними / X. Деккер. - М.: Колос, 1972.-444 с.

22. Денисюк, С.Г. Создание и использование базы данных нематодоустойчивых сортов картофеля на основе селекционных исследований в Западной Сибири: монография / С.Г. Денисюк, Б.Н. Дорожкин, Н.В. Дергачева, JI.C. Аношкина, С.Н. Красников. - Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибФТИ, 2007. - 168 с.

23. Ермакова, J1.B. Диагностика карантинных видов нематод / JI.B. Ермакова, Н.И. Ершова, H.A. Шероколава // Защита и карантин растений. -2004,-№6.-С. 38-39.

24. Ефременко, Т.С. Инструкция по выявлению золотистой и бледной картофельных нематод и мерам борьбы с ними / Т.С. Ефременко, А.Н. Боровикова, O.P. Дудик, JI.A. Гуськова, С.А. Маковская. -М.: Агропромиздат, 1988.-47 с.

25. Жукова, М.И. Испытание устойчивости картофеля к раку (Synchytrium endobioticMT (Schilb.) Регс) и золотистой картофельной нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) Behrens) / М.И. Жукова, Г.М. Середа, О.Н. Зубкевич, H.H. Гурленя, Н.Ю. Проскуренко // Картофелеводство: сб. науч. тр. - Минск: РУП «Науч.-практ. центр HAH Беларуси по картофелеводству и плодоовощеводству», 2007. - Т. 12. - С. 337-344.

26. Завриев, С.К. Разработка систем для детекции и индентификации карантинных нематод Bursaphelenchus и Globodera на основе FLASH-PCR / С.К. Завриев, Д.Ю. Рязанцев, Д.Д. Абрамов // Международное научно-практ. совещание «Паразитические нематоды растений. Биоразнообразие, изучение, коллекции» / ВНИИФ. - Голицыно, 2008. - С. 20-22.

27. Иванченко, Е.А. Основные направления селекции картофеля / Е.А. Иванченко, Г.З. Иванченко // Картофель. - М.: Колос, 1970. - С. 100-124.

28. Камераз, А. Я. Выведение сортов картофеля, устойчивых к важнейшим вредителям / Камераз А. Я. // Селекция картофеля на устойчивость к болезням и вредителям. - Л., 1967. - С. 52-65.

29. Камераз, А.Я. Генетика устойчивости картофеля к наиболее распространенным болезням / А.Я. Камераз, И.М. Яшина, Н.П. Склярова // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. - М.: Наука, 1973. - С. 247-264.

30. Камераз, А.Я. Исходный материал и перспективы использования в селекции картофеля на устойчивость к картофельной нематоде Heterodera rostochiensis / А.Я. Камераз, И.Я. Понин // Труды по прикл. ботан., генет. и сел.-Л., 1974.-т. 53, вып. 1.-С. 199-216.

31. Киру, С.Д. Сохранение, изучение и использование в селекции генетического разнообразия картофеля во ВНИИР им. Н.И. Вавилова / С.Д. Киру, Т.А. Гавриленко, Л.И. Костина, Е.В. Рогозина, О.Ю. Антонова, Э.В. Трускинов, H.A. Швачко, Е.А. Крылова, А.Б. Смирнова // Достижения науки и техники АПК. - 2007. - № 7. - С. 2-6.

32. Киру, С.Д. Генетические источники из мировой коллекции ВИР для селекции картофеля по комплексу ценных признаков / С.Д. Киру, Л.И. Костина, Е.В. Рогозина, H.A. Чалая // Картофелеводство: сб. науч. тр.: материалы науч. конференции «Мировые генетические ресурсы картофеля и их использование в современных направлениях селекции» ( к 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова) / Россельхозакадемия Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М., 2012. - С. 44-51.

33. Кирьянова, Е.С. Методы исследования нематод сельскохозяйственных растений, почвы и насекомых / Е.С. Кирьянова. - М. -Л.: АН СССР, 1963.-33 с.

34. Кирьянова, Е.С. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними / Е.С. Кирьянова, Э.Л. Кралль. - Л.: Наука, 1971. - т. 2. - 552 с.

35. Коржук, Р.Д. Методичш рекомендацп з виявлення картопляних цистоутворюючих нематод / Р.Д. Коржук, П.О. Мельник, С.С. Прунцев, I.M. Острик, А.Г. Бабич; науч. ред. П.О. Мельник. - Чершвщ: Зелена Буковина, 2005.-44 с.

36. Коршунов, A.B. Картофель России / Под редакцией A.B. Коршунова. - М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК», Т.З, 2003. -т.1. - 412 с.

37. Косарева, О.С. Использование видов S. vernei и S. spegazzinii в селекции нематодоустойчивых сортов картофеля / О.С. Косарева // Картофелеводство: результаты исследований, инновации, практический опыт / Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М., 2008. - т.1. - С. 80-84.

38. Костина, Л.И. Сорта картофеля, устойчивые к картофельной нематоде Globodera rostochiensis W. / Л.И. Костина, В.И. Фомина, Т.Р. Кирпичева // Генетика, селекция и исходный материал картофеля: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. - Л., 1987. - Т. 115. - С. 63-69.

39. Костина, JI.И. Исходный материал для селекции картофеля, выделенный по новой технологии / Л.И Костина, В.Е. Фомина, Л. В. СогоНева, О.С. Косарева, Д.А. Бычков // Картофелеводство: результаты исследований, инновации, практический опыт / Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М., 2008. - т.1. - С. 57-64.

40. Костина, Л.И. Использование генеалогии сортов картофеля при выделении исходного материала для селекции / Л.И Костина, В.Е. Фомина, Л.В. СогоНева, О.С. Косарева // Картофелеводство: сб. науч. тр.: материалы научно-практ. конференции и координационного совещания «Современные тенденции и перспективы развития селекции и семеноводства картофеля» ( к 80-летию ВНИИКХ) / Россельхозакадемия Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М., 2011. - С. 56-60.

41. Кулинич, O.A. Нематоды, входящие в перечень карантинных организмов Российской Федерации / O.A. Кулинич, В.А. Яковлева // Международное научно-практ. совещание «Паразитические нематоды растений. Биоразнообразие, изучение, коллекции» / ВНИИФ. - Голицыно, 2008.-С. 33-34.

42. Кучумов, А.П. Выведение нематодоустойчивых сортов и семеноводство картофеля в ФРГ / А.П. Кучумов, В.П. Ефременко. - М., 1965. -С. 1-98.

43. Лабораторные испытания на устойчивость к золотистой картофельной нематоде [Электронный ресурс] // Агросборник. Картофелеводство: иммунитет картофеля. - 2011. - Режим доступа: http://agrosbornik.ru/immynitet-kartofela/263-2011-10-19-16-58-47.html

44. Левченко, В.И. Методы выявления и идентификации золотистой картофельной нематоды / В.И. Левченко, H.A. Квашина // Защита и карантин растений. - 2006. - № 11. - С. 30-32.

45. Маковская, С.А. Нематодоустойчивые сорта картофеля в борьбе с золотистой картофельной нематодой / С.А. Маковская, H.A. Житлова // Селекция и биотехнология картофеля. - М, 1990. - с. 86-92.

46. Матвеева, Е.М. Диагностика цистообразующих нематод рода Globodera (Nematoda: Tylenchida) / Е.М. Матвеева // Паразитические нематоды растений и насекомых. - М.: Наука, 2004. - С. 119-136.

47. Методические рекомендации по проведению карантинных фитосанитарных мероприятий в очаге золотистой (Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens) и бледной (Globodera pallida (Stone) Behrens) картофельных нематод / В.А. Яковлева, A.A. Дьяченко // ФГУ ВНИИКР. - М., 2008.-15 с.

48. Морозова, Е.В. Источники устойчивости к патогенам среди форм Solanum andigenum Juz.et.Buk / E.B. Морозова // Генетика, селекция и исходный материал картофеля: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции/ВИР.-Л., 1987.-Т. 115.-С. 45-48.

49. Назаренко, Б.П. Некоторые итоги изучения немато-доустойчивых видов и гибридов картофеля / Б.П. Назаренко, Ю.П. Бойко // Нематодные болезни сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними: тезисы докладов совещания. - М., 1972. - С. 79-84.

50. Незаконова, Л.В. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля в Беларуси / Л.В. Незаконова // Материалы Международной юбилейной научно-практ. конференции, посвященной 75-летию Института картофелеводства HAH Беларуси. - Минск: Мерлит, 2003. - 4.1. - С. 46-56.

51. Орлинский, А.Д. Схема ЕОЗР для оценки фитосанитарного риска / А.Д. Орлинский // Защита и карантин растений. - 2002. - № 10. - С. 26-35.

52. Пантюхина, Л.А. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля для Белоруссии / Л.А. Пантюхина // Селекция и семеноводство полевых культур. - Рига: Зинатне, 1973. - С. 120-123.

53. Парамонов, A.A. Основы фитогельминтологии / A.A. Парамонов. -М.: АН СССР, 1962.-т. 1.-480 с.

54. Парамонов, A.A. Основы фитогельминтологии / A.A. Парамонов. -М.: Наука, 1964.-т. 2.-446 с.

55. Петухов, С.Н. Перспективы использования диких диплоидных видов и дигаплоидов в селекции картофеля / С.Н. Петухов, С.М. Мусин. -Картофель и овощи, 2001. - № 3. - с. 41.

56. Подгаецький, A.A. Цистоистоутворююч1 нематоди картогаи та боротьба з ними (стан, анал1з та рекомендацп) / A.A. Подгаецький, Т.Г. MiponiHHK. - Киев, 1995. - 72 с.

57. Положение о порядке испытания сортов и гибридов картофеля на устойчивость к золотистой картофельной цистообразующей нематоде / П.С. Крылов, Е.Т. Климакова, Т.С. Ефременко, P.M. Гладкая. -М., 1985. - 16 с.

58. Положение о порядке испытания картофеля на устойчивость к возбудителю рака картофеля (патотип I) и золотистой картофельной цистообразующей нематоде (патотип Ro I) / В.А. Яковлева, А.Б. Долягин. -М.: МСХ, 1993.-12 с.

59. Понин, И.Я. Исходный материал и его использование при выведении сортов картофеля, устойчивых к картофельной нематоде: автореф. дис. ... канд. с/х наук: 534 / И.Я. Понин. - Ленинград, 1968. - 18 с.

60. Рогозина, Е.В. Использование коллекции диких видов картофеля ГНЦ РФ ВИР для расширения генетической базы селекции / Е.В. Рогозина, Л. А. Гуськова, Л. А. Лиманцева, Л.П. Козлов, М.В. Патрикеева // Картофелеводство: результаты исследований, инновации, практический опыт / Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М, 2008а. - т.1. -С. 64-72.

61. Рогозина, Е.В. Новые источники и донор устойчивости картофеля к золотистой картофельной нематоде Globodera rostochiensis Woll. патотип Rol / Е.В. Рогозина, Л.А. Гуськова, Л.А. Лиманцева // Вестн. защиты растений. — СПб, 20086. - N 1. - С. 39-44.

62. Рогозина, Е.В. Новые источники нематодоустойчивости среди гибридов, созданных на основе диких видов картофеля / Е.В. Рогозина, Л.А. Лиманцева, Н.В. Мироненко // IX симпозиум Российского общества нематологов с международным участием "Нематоды естественных и

трансформированных экосистем" (Петрозаводск, 27 июня - 1 июля 2011 г.) / Карельский научный центр Российской академии наук. - Петрозаводск, 2011. -С. 89-90.

63. Рогозина, Е.В. Дикие клубненосные виды рода Solanum L. и перспективы их использования в селекции картофеля на устойчивость к патогенам: автореф. дис. ... доктора биол. наук / И.Н. Ананьева // ВИР. - СПб, 2012.-42 с.

64. Романенко, Н.Д. Перспективы использования бактерий антогонистов для подавления наиболее опасных патогенов в современной фитосанитарной ситуации / Н.Д. Романенко, Т.А. Суркова, С.Б. Таболин, A.C. Титова, E.H. Бугаева // Международное научно-практ. совещание «Паразитические нематоды растений. Биоразнообразие, изучение, коллекции» / ВНИИФ. - Голицыно, 2008. - С. 45-55.

65. Росс, X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / X. Росс. -М.: Агропромиздат, 1989. - 184 с.

66. Савотиков, Ю.Ф. Справочник по вредителям, болезням растений и сорнякам, имеющим карантинное значение для территории Российской Федерации / Сост: Ю.Ф. Савотиков, А.И. Сметник. - Нижний Новгород: Арника, 1995. - 231с., с илл.

67. Симаков, Е.А. Методы оценки сортообразцов картофеля на устойчивость к золотистой картофельной нематоде в лабораторных испытаниях / Е.А. Симаков, В.М. Глез, В.В. Мананков, A.A. Журавлев, A.A. Ильичева, Э.К. Писаренко. — М.: Достижения науки и техники АПК, 2006а. — 20 с.

68. Симаков, Е.А. Методические указания по использованию дигаплоидов, диких и примитивных диплоидных видов в селекции картофеля / Е.А. Симаков, С.Н. Петухов, С.М. Мусин, H.H. Морозова, Р.Н. Трофимов, З.А. Дементьева. - М.: Достижения науки и техники АПК, 20066. - 19 с.

69. Симаков, Е.А. Методические указания по технологии селекционного процесса картофеля / Е.А. Симаков, Н.П. Склярова, И.М.

Яшина. - М.: ООО «Редакция журнала «Достижения науки и техники АПК», 2006в. - 70 с.

70. Склярова, Н.П. Селекция картофеля на устойчивость к картофельной нематоде / Н.П. Склярова, И.Я. Логинов // Науч. тр. НИИКХ: Селекция картофеля на иммунитет и защита от болезней и вредителей. - М, 1986.-С. 24-35.

71. Склярова, Н.П. Результаты селекции новых российских сортов картофеля / Н.П. Склярова // Картофелеводство: сб. науч. тр.: материалы науч. конференции «Мировые генетические ресурсы картофеля и их использование в современных направлениях селекции» ( к 125-летию со дня рождения H.H. Вавилова) / Россельхозакадемия Всерос. науч.-исслед. ин-т картоф. хоз-ва им. А.Г. Лорха. - М., 2012. - С. 61-68.

72. Сметник, А.И. Рак картофеля и картофельная нематода / А.И. Сметник, А.И. Сикура, С.С. Ижевский, Т.С. Ефременко, Э.Ф. Козичева, В.А. Лебедев, М.А. Примаковская. - М., 1984. - С. 53-84.

73. Смит, Я.М. Анализ фитосанитарного риска / Я.М. Смит, А.Д. Орлинский // Защита и карантин растений. - 1998. - № 1. - С. 18-22.

74. Смит, Я.М. Схема ЕОЗР для оценки фитосанитарного риска / Я.М. Смит, А.Д. Орлинский // Защита и карантин растений. - 1999. - № 8. - С. 28-33.

75. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию РФ на 1 января 2001г. / Ответственные за выпуск Б.И. Юдин, В.П. Князева, В.Е. Балаева, Н.Д. Билкей, В.Ю. Масляков, И.К. Шахраманов, Е.А. Шулик; под общ. ред. A.C. Васютина-М., 2001. - 102 с.

76. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию РФ на 01.01.2008 г. / Ответственные за выпуск У.Ш. Магомедов, Н.Д. Тряхов, М.М. Абасов, П.А. Аненко, М.Ю. Гниненко, И.К. Шахраманов; под общ. ред. М.И. Маслова. - М., 2008. - 115 с.

77. Справочник по карантинному фитосанитарному состоянию территории Российской Федерации на 0.01.2012г. / Ответственные за выпуск

У.Ш. Магомедов, И.А. Широкова, М.М. Абасов, Ф.Ф. Хардиков, И.К. Шахраманов; под общ. ред. М.Ю. Гниненко. - М., 2012. - 320 с.

78. СТО ВНИИКР 6.001-2010. Картофельные Цистообразующие нематоды Globodera rostochiensis (Woll.) Behrens и Globodera pallida (Stone) Behrens. Методы выявления и идентификации / В.А. Яковлева, Е.А. Худякова, С.В. Сударикова, JI.B. Калинина, Е.П. Сорокин, О.Н. Осауленко, Т.В. Артемьева // ФГУ ВНИИКР. - п.Быково, Московская обл., 2010. - 34с. -(Стандарт организации).

79. СТО ВНИИКР 6.002-2010. Картофельные Цистообразующие нематоды Globodera rostochiensis (Woll.) Behrens и Globodera pallida (Stone) Behrens. Порядок проведения карантинных фитосанитарных мероприятий в очагах / В.А. Яковлева, JI.B. Калинина, Е.П. Сорокин, О.Н. Осауленко, Т.В. Артемьева // ФГУ ВНИИКР. - п.Быково, Московская обл., 2010. - 10 с. -(Стандарт организации).

80. Чапене, У. Селекция нематодоустойчивых сортов картофеля / У. Чапене, А. Буяускас // Картофель и овощи. - 1973. - № 1. - С. 13-14.

81. Шестеперов, A.A. Выявление и ликвидация очагов глободероза картофеля в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства / A.A. Шестеперов // Тез. докл. IX съезда Всесоюзного общества гельминтологов. - М., 1986.-С. 183-184.

82. Шестеперов, A.A. Определение вредоносности фитогельминтов сельскохозяйственных культур (рекомендации) / A.A. Шестеперов, Э.Б. Балаев. - М.: Росагропром РСФСР, 1988. - 30 с.

83. Шестеперов, A.A. Эпифитотический процесс при глободерозе картофеля / A.A. Шестеперов // Бюл. Всесоюзного института гельминтологии. - 1989.-Вып. 50.-С. 133-134.

84. Шестеперов, A.A. Глободероз картофеля и меры борьбы с ним / A.A. Шестеперов, Д.Я. Комков. -М.: Росагропромиздат, 1989. - С. 12.

85. Шестеперов, A.A. Карантинные фитогельминтозы / A.A. Шестеперов, Ю.Ф. Савотиков. - М.: Колос, 1995. - 462 с.

86. Шестеперов, А.А. Рекомендации по определению плотности популяции картофельных глободер в почве / А.А. Шестеперов // Труды Всероссийского института гельминтологии. - 2003. - Т.39. - С. 401-412.

87. Шестеперов, А.А. Регуляторы современной эволюции эпифитотического процесса при фитогельминтозах / А.А. Шестеперов // Защита и карантин растений. - 2006. - № 4. - С. 30-33.

88. Яшина, И.М. Теоретические и методологические основы практической селекции картофеля на устойчивость к болезням и вредителям / И.М. Яшина // Селекция картофеля на иммунитет к защите от болезней и вредителей: сб. научн. трудов НИИКХ. - 1986. - С. 3-17.

89. Barone, A. Localization by restriction fragment length polymorphism mapping in potato of a major dominant gene conferring resistence to the potato cyst nematode G. rostochiensis / A. Barone, E. Ritter, U. Schachtschabel, T. Debener, F. Salamini, C. Gebhardt // Mol. Gen Genet. 224, 1990. - P. 17-182.

90. Bradshaw, J.E. Inheritance of resistance to nematodes / J.E. Bradshaw, G.R. Mackay // Potato Genetics, CAB International. - Wallingford, UK, 1998. - P. 319-337.

91. Bradshaw, J.E. Utilisation of the Commonwealth Potato Collection in potato breeding / J.E. Bradshaw, G. Ramsay // Euphytica. - 2005. - № 146. - P. 919.

92. Bradshaw, J.E. Genetic Resjurces (Including Wild and Cultivated Solanum Species) and Progress in their Utilisation in Potato Breeding / J.E. Bradshaw, G.J. Bryan, G. Ramsay // Potato Res. - 2006. - Vol.49. - P. 49-65.

93. Brown, E.B. The behaviour of populations of potato cyst eelworm Heterodera rostochiensis Woll. towards resistant potato varieties derived from Solanum tuberosum ssp. andigena Juz. & Buk. / E.B. Brown // Ann. appl. Biol. -1970.-Vol. 65.-P. 377-387.

94. Brzeski, M.W. Nematodes of Tylenchina in Poland and temperate Europe / M.W. Brzeski // Muzeum i Institut Zoologii Polska Akademia Nauk Warsawa.- 1998.-395 p.

95. CABI. Crop Protection Compendium Global Module [Electronic resource] / CAB International // Wallingford, UK. - 1999. - CD-ROM.

96. Caligari, P.D.S. A re-examination of apparent selection in Globodera pallida on Solanum vernei-hybrids / P.D.S. Caligari, M.S. Phillips // Euphytica. -1984.-N33.-P. 583-586.

97. Canto-Saenz, M. Races of the potato cyst nematode in the Andean region and a new system of classification / M. Canto-Saenz, M. Mayer de Scurrah // Nematologica. - 1978. - № 23. - P. 340-349.

98. Cole, C.S. Further results from a field experiment on the effects of growing resistant potatoes on a potato root eelworm (Heterodera rostochiensis) population / C.S. Cole, H.W. Howard // Nematologica. - 1962. - № 7. - P. 57-61.

99. Deshmukh, M.G. Resistance in wild species of po~tato to populations of Heterodera rostochiensis Woll. from West Germa_,ny / M.G. Deshmukh, B. Weischer // Potato Res. - 1970. - Vol. 13, N 2. - p. 150-160.

100. Domanski L. Ocena przydatnosci konsumpcyjnej ziemniaka/ L. Domanski // Monografie i Rozprawy Naukowe. IHAR (Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roslin). - 2001. -№ 10 - s. 98-102.

101. Domanski L. Ocena przydatnosci rodow ziemniaka do przetworstwa na frytki/ L. Domanski // Monografie i Rozprawy Naukowe. IHAR (Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roslin). - 2001. -№ 10 - s. 106-108.

102. Dunnett, J.M. Neue Nomenklatur fuer die Pathotypen der Kartoffelnematoden / J.M. Dunnett // Der Züchter. - 1955. - Bd. 25, N 3. - S. 8694.

103. Dunnett, J.M. Inheritance of resistance to the Duddingston strain in the breeding line stemming from Solanum multidissectum / J.M. Dunnett // Rept. Scot. Plant Breed. Stat. - 1961. - Vol. 39. - P. 39-46.

104. Ellenby, C. The influence of potato variety on the cyst of the potato -root eelworm, Heterodera rostochiensis Wollenweber / C. Ellenby // The Annals of Applied Biology. - 1946. - № 33. - P. 433-446.

105. Ellenby, C. Resistance to the potato root eelworm / C. Ellenby // Nature (Ldn.). - 1948. - N 162. - P. 704.

106. Ellenby, C. Tuber forming species and varieties of the genus Solanum tested fo resistance to the potato root eelworm Globodera rostochiensis Wollenweber / C. Ellenby // Euphytica. - 1954. - Vol. 3, № 3. - P. 195-202.

107. Ellenby, C. On a technigue for infection plants with the potato-root eelworm H. rostochiensis / C. Ellenby // Helminthology. - 1955. - № 29. - P. 7780.

108. EPPO Standards PM 7/40 (1). Diagnostic protocols for regulated pests. Protocoles de diagnostic pour les organismes reglementes Globodera rostochiensis and Globodera pallida // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin, 2004. - Vol. 34. - P. 309314.

109. Goffart, H. Untersuchungen zur Frage der Resistenz von Wildarten der Kartoffel gegen den Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Woll.) / H. Goffart, H. Ross // Der Züchter. - 1954. - Bd. 24. -H. 7/8. - S. 124-128.

110. Golden, A.M. Redescription of Heterodera rostochiensis (Nematoda: Heteroderidae) with a key and njtes on closely related species / A.M. Golden, D.M.S. Ellington // Proceeding of the Helminthological Society of Washington. -1972.-№39.-P. 64-78.

111. Hawkes, J.G. Breeding for resistance to pathotype Pa - 3 of Globodera pallida / J.G. Hawkes, J.P. Hjerting // Potato Res. - 1969. - № 26. - P. 404-405.

112. Howard, H.M. Resistance to the cream and white potato cyst nematodes / H.M. Howard, J.M. Fuller // Plant Pathol. - 1971. - Vol. 20, N 1. - P. 32-35.

113. Huijsman, C.A. Breeding for resistance to the potato root eelworm. II. Data on the inheritance in andigenum—tuberosum crosses

obtained in 1954 / C.A. Huijsman // Euphytica. - 1955. -N 4. - P. 133-140.

114. Huijsman, C.A. Breeding for resistance to the potato root eelworm / C.A. Huijsman // Nematologica. - 1956. - Vol. 1, N 2.- P. 94-99.

115. Huijsman, C.A. Veredeling van de aardappel op resistentie tegen Heterodera rostochiensis Wollenweber / C.A. Huijsman // Mededelingen Sticht. Plantenvered. - Wageningen, 1957. -№ 14.-P. 1-85.

116. Huijsman, C.A. The prospects of controlling potato sickness by growing resistant varieties / C.A. Huijsman // Euphytica. - 1964. - Vol. 13, № 3. -P. 223-228.

117. Huijsman, C.A. Tolerance to Heterodera rostochiensis Woll. among potato varieties and its relation to certan characteristics of root anatomy / C.A. Huijsman, C.H. Klinkenberg, H. Ouden // Europ. Potato J. - 1969. - Vol. 12, N 2. -P. 134-138.

118. Jones, F.G.W. Some advances in plant nematology / F.G.W. Jones // Ann. Appl. Biol. - 1980. - N 94. - P. 355-357

119. Jones, F.G. The behaviour of populations of potato-root eelworm (Heterodera rostochiensis Woll.) toward some tuberous and other Solanum species / F.G.W. Jones, K. Pawelska // Ann. Appl. Biol. - 1963. - N 51. - P. 277-286.

120. Jones, F.G.W. Pests of field crops / F.G.W. Jones, M.G. Jones // Arnold, London, UK. - 1974. - 448 p.

121. Kort, J. Identification of pathotypes of the potato cyst nematode / J. Kort // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. - 1962. - Vol. 4. - P. 511-518.

122. Kort, J. Testing for resistance to pathotype C of Heterodera rostochiensis and the practical application of Solatium vernei-hybrids in the Netherlands / J. Kort, C.D. Jaspers, D.L. Dijkstra // Ann. Appl. Biol. - 1974. -N 71. -P. 289-291.

123. Kort, J. An international scheme for the identification of pathotypes of the potato cyst nematode Globodera rostochiensis and G. pallida / J. Kort, H. Ross, H.J. Rumpenhorst, A.R. Stone // Nematologica. - 1977. - № 23. - P. 333-339.

124. Lauenstein, G. Sech gegen Nematoden / G. Lauenstein // Landwirtsch.-Bl.Weser-Ems, 1998.-Jg. 145, N7.- S. 17-19.

125. Marks, R.I. Potato cyst nematodes: biology, distribution and control / R.I. Marks, B.B. Brodie // CAB International. - 1998. - 410 p.

126. Momeni, D.A. The unheritance of resistance to golden nematode (Heterodera rostochiensis) in Solanum famatinae and S. neohawkesii / D.A. Momeni, R.L. Plaisted, L.C. Peterson, M.B. Harrison // Am. Pot. J. - 1969. - N 46. -P. 128-131.

127. Mugniery, D. Assessment of partial resistance of potato to, and pathotype virulence differences in, potato cyst nematodes / D. Mugniery, M.S. Phillips, H.J. Rumpenhorst, A.R. Stone, A. Treur, D.L. Trudgill // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. - 1989. - Vol. 19. - P. 7-25.

128. Paal, J. Molecular cloning of the potato Grol-4 gene conferring resistance to pathotype Rol of the root cyst nematode Globodera rostochiensis, based on a candidate gene approach / J. Paal, H. Henselewski, J. Muth, K. Meksem,

C.M. Menendez, F. Salamini, A. Ballvora, C. Gebhardt // Plant J. - 2004. - № 38. -P. 285-297.

129. Palkovics, A. Occurrence of Globodera pallida in Hungaru / Ä. Palkovics // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin. - 2003. - Bulletin 33. - P. 375-377.

130. Parott, D.M. Variations in the resistance to Heterodera rostochiensis of potatoes derived from Solanum tuberosum spp. andigena and multidissectum. /

D.M. Parott, D.M. Trudgill // Ann. appl. Biology. - 1970. -№ 65. - S. 385-391.

131. Potocek, J. Ochrana proti sireni rakoviny brambor a häd'atka bramboroveho / J. Potocek // ÜVTIZ. - Praha, 1992. - 24 s.

132. Robinson, M.P. The influence of temperature on the hatching, activity and lipid utilization of second stage juveniles of the potato cyst nematodes Globodera rostochiensis and Globodera pallida / M.P. Robinson, H.J. Atkinson, R.N. Perry // Revue de Nematologie. - 1987. - Vol. 10. - P. 379-384.

133. Ross, H. Über die Vererbung der Resistenz gegen den Kartoffel-nematoden (Heterodera rostochiensis Woll.) in Kreuzungen von Solanum famatinae Bitt. et Wittm. mit S. tuberosum L. und mit S. chacoense Bitt. / H. Ross // Der Züchter. - 1962. - Bd. 32, N 14. - S. 200-212.

134. Ross, H. Die Züchtung resistanter Sorten EAPR Proceedings / H. Ross // Drei ahrettagung der Europäischen 4—10 Sept. - 1966. - N 326. - S. 71-84.

135. Ross, H. Potato breeding-problems and perspectives. / H. Ross // Advances in plant breeding. - Berlin and Hamburg: Verlag Paul Parey, 1986. - S. 76-82.

136. Ross, H. Über die Resistenz von Solanum (Tu-berarium) - Alien gegen die europäischen Rassen des Kartoffelnematoden (Heterodera rostochiensis Woll.) / H. Ross, C.A. Huijsman // Theoret. Appl. Genetics. - 1969. - N39. - S. 113-122.

137. Rothacker, D. First steps in breeding for resistance to potato - root eelworm / D. Rothacker // The Annals of Applied Biology. - 1959. - № 41. - P. 348-353.

138. Rothacker, D. Untersuchungen über die Verbung der Nematodenresistenz bei den Arten S. vernei Bitt et Wittm. und S. tuberosum subspecies andigena (Buk.) Hawkes / D. Rothacker, H. Stelter // Der Züchter. -1957. - Bd. 27, N 4. - S. 341-346.

139. Rousselle-Bourgeois, F. Screening tuber-bearing Solanum spp.for resistance to Globodera rostochiensis Rol Woll.and G.pallida Pa2/3 Stone / F. Rousselle-Bourgeois, D. Mugniery // Potato Res. - 1995. - Vol.38, N 3. - P. 241249.

140. Schick, R. Die zuechtung der Kartoffel / R. Schick, H. Stelter // Die Kartoffel, VEB Deutch. Landw. Verlag. - 1958. - S. 1414-1526.

141. Smith, I.M. Quarantine Pests for Europe / I.M. Smith, D.G. McNamara, P.R. Scott, M. Holderness // CAB International and EPPO. - 1997. - P. 336-341.

142. Stanelis, A. Augalq parazitiniai nematodai / A. Stanelis. - Vilnius, 2002.-271 p.

143. Stefan, K. Problematyka agrofagöw kwarantannowych w uprawie ziemniaka / K. Stefan, T. Pastuszewska, E. Malinowska, I. Janosza-Kusielewska, E. Lubiewska // Materialy konferencyjne "Ochrona ziemniaka", Bonin. - 2000. - P. 51-53.

144. Stelter, H. Weitere Beobachtungen über den Befall der Bastarde von CPC 1673 und CPC 1685 durch eine Herkunft vom Tup B des Kartoffelnematoden

(Heterodera rostochiensis. Woll.) / H. Stelter // Nematologica. - 1963. - Vol. 9, N 1. -P. 80-83.

145. Stelter, H. Der Kartoffelnematode. (Heterodera rostochiensis Wollenweber) / H. Stelter // Wiss. Dtsch. Akad. Landwirtschaftswiss. Berlin. -1971a.-N 59.-S. 290-298.

146. Stelter, H. Zur Methodik der Nematodenresis - tenzprüfung und zur Sicherung der Ergebnisse / H. Stelter, A. Raeuber // Biol. Zbl. - 1971b. - Jg. 90, N 3.-S. 357-363.

147. Stone, A.R. Heterodera pallida n. sp. (Nematoda: Heteroderide), a second species of potato cyst nematode / A.R. Stone // Nematologica. - 1973a. -Vol. 18, N4.-P. 591-606.

148. Stone, A.R. Heterodera pallida and Heterodera rostochiensis. / A.R. Stone // C.I.H. Description of Plant-parasitic Nematodes. CAB International. -Wallingford, UK, 1973b. - No 16 and 17.- 189 p.

149. Spears, H. Development of the root-knot nematodes as affected by temperature / H. Spears // Hilgardia. - 1968. - N 7(10). - P. 68-74.

150. Sztangret-Wisniewska, J. Breeding of potato for resistance to potato cyst nematode Globodera rostochiensis Woll. and Globodera pallida Stone / J. Sztangret-Wisniewska // Biul.Inst.Hodowli Aklimat.Rosl.. - 2007. - N 243. - P. 179-190.

151. Toxopeus, H.J. On the significance of multiplex parental material in breeding for resistance to some diseasos in the potato / H.J. Toxopeus // Euphytica. - 1953a.-N2.-P. 139-146.

152. T o x o p e u s, H. J. Breeding for resistance to potato root eelworm. I. Preliminary data concerning the inheritance and nature of resistance / H. J. T o x o p eus, C.A. Huij sman //Euphytica.- 1953b.-N2.-P. 180-186.

153. Trudgill, D.L. Effects of growing resistant potatoes with gene HI, from Solanum tuberosum ssp. andigcna on populations of Heterodera rostochiensis British patotype A / D.L. Trudgill, D.M. Parott // Ann. appl. Biol. - 1973. - Vol.73, № l.-P. 67-65.

154. Turner, S.J. Selection of potato cyst nematodes on resistant Solanum vernei hybrids / S.J. Turner, A.R. Stone, J.N. Perry // Euphytica. - 1983. - N 32. -P. 911-918.

155. Vinder, J. Ergebnisse von Informationsuntersuchungen der Resistenz von Kartoffelwildlingen gegen Kartoffelnematoden / J. Vinder // Ved. Prace vyzk. Ust. Bramborarskeho. - Havl. Brod, 1970. - S. 37-44.

156. Weischer, B. SchlüpfVersuche mit Wildkartoffeln unterschiedlicher Resistenz / B. Weischer // Mededelinger van de Faculteit Landbouwwetenschappen Rijksuniversiteit Gent. - 1968. - № 33. - P. 687-690.

157. Zadina, J. Prinos mezidzuhowe hybridizace pro zlepsovani vlast-nosti brambor / J. Zadina // Genez. a seiecht. - 1971. - r. 7, N 1. - S. 33-40.

158. Zouhar, M. Zäkladni metody diagnostiky a determinance karantennich druhü Häd'ätek z rodu Globodera (G. rostochiensis a G. pallida) pro potrebu praxe (Metodika pro praxi) / M. Zouhar, V. Gaar // Ceskä zemedelskä univerzita v Praze: CZU-Kamyckä, Praha, 2003. -P. 70.