Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кравченко, Анна Николаевна

• Кравченко, Анна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кравченко, Анна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВ РОДА PICEA

1.1. Ботаническая характеристика рода Picea

1.2. Ель сибирская и ее место в системе рода Picea

1.3. Ботанико-лесоводственные особенности ели сибирской

1.4. Морфологическая изменчивость ели сибирской

1.5. Генетический полиморфизм видов рода Picea

1.6. Анализ состояния равновесия и подразделенности популяций видов рода Picea

1.7. Генетическая дифференциация популяций видов рода Picea

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение и природно-климатические условия района исследования

2.2. Объект исследования

2.3. Материал и методы исследования

2.3.1. Материал исследования

2.3.2. Методы исследования

2.3.2.1. Гидролиз крахмала

2.3.2.2. Приготовление гелевого блока

2.3.2.3. Подготовка образцов

2.3.2.4. Проведение электрофореза и гистохимическое выявление ферментов

2.3.2.5. Фиксация и высушивание крахмальных гелей

2.3.3. Генетический контроль ферментов и генетическая символика

2.3.4. Расчет основных показателей генетической изменчивости

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФЕРМЕНТНЫХ СИСТЕМ

ЕЛИ СИБИРСКОЙ

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ВНУТРИ

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

4.1. Генетическая структура природных популяций ели сибирской

4.2. Уровни генетической изменчивости в природных популяциях ели сибирской

ГЛАВА 5. ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ВНУТРИВИДОВАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ

5.1. Оценка равновесия и подразделенность популяций ели сибирской

5.2. Внутривидовая генетическая дифференциация популяций ели сибирской

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири»

Актуальность темы. Одним из приоритетных направлений в современной биологии является изучение популяционно-генетической структуры, внутривидового разнообразия и дифференциации популяций основных лесообразующих видов хвойных. Генетическое разнообразие на популяционном и внутривидовом уровнях - базовая составляющая общего биологического разнообразия, сохранение которого рассматривается наукой в качестве одной из важнейших проблем человечества [Динамика популяционных генофондов., 2004]. Исследование генетических процессов, протекающих в природных популяциях, имеет не только теоретическое значение для познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции вида, но и характеризуется важным прикладным аспектом -возможностью обоснования путей сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе [Путенихин, 2000; Eriksson, Ekberg, 2001; Ирошников, 2002]. Особую актуальность в связи с этим имеет изучение внутривидовой изменчивости наиболее ценных в хозяйственном отношении видов, к числу которых относится и ель сибирская {Picea obovata Ledeb.), генетическое разнообразие которой остается малоизученным.

К настоящему времени с помощью одного из наиболее распространенных методов изучения генетической изменчивости хвойных -электрофоретического анализа изоферментов детально исследованы генетическая структура, разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской, произрастающей на Южном Урале, в Приуралье и в прилегающих районах Западной Сибири, в основном в зоне гибридизации ее с елью европейской {Picea abies (L.) Karst) [Путенихин и др., 1995; Krutovskii, Bergmann, 1995; Янбаев и др., 1997; 1999; Политов, Крутовский, 1998; Ганиев, 2000; Янбаев, 2002; Шигапов, 2005]. Основная же часть ареала ели сибирской (Средняя и Восточная Сибирь) изучена в меньшей степени. Проанализированы лишь отдельные популяции этого вида из Красноярского края, Алтая,

Восточно-Казахстанской области, Дальнего Востока [Гончаренко, Потенко, 1991а; Krutovskii, Bergmann, 1995; Ларионова, 1995а, б; Гончаренко, Падутов, 2001; Падутов, 2002; Кравченко и др., 2004; Потенко, 2004а, б].

Отсутствие достаточной информации для большей части ареала ели сибирской не позволяет оценить генетический потенциал вида в целом, уровень генетического разнообразия и степень дифференциации популяций в различных районах его естественного распространения, что крайне необходимо для разработки и непосредственного проведения мероприятий, направленных на максимальное сохранение генетического разнообразия еловых лесов России, создания региональных программ по лесовосстановлению и неистощительному лесопользованию.

Цель исследования - определение структуры, уровня генетического разнообразия и степени внутривидовой дифференциации популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири.

Задачи исследования:

1. Провести электрофоретический анализ ферментов в гаплоидной (эндоспермы семян) и диплоидной (вегетативные почки) тканях ели сибирской, установить генетический контроль аллозимного разнообразия ферментов и выявить локусы, пригодные для генетико-популяционных исследований этого вида;

2. Изучить генетическую структуру и определить основные параметры генетической изменчивости популяций ели сибирской из различных районов ее естественного распространения в пределах исследуемой части ареала;

3. Выявить характер пространственного распределения генетической изменчивости, оценить уровень подразделенности и степень дифференциации включенных в анализ популяций.

Научная новизна. Впервые с использованием изоферментных маркеров генов определена генетическая структура популяций ели сибирской в неисследованной ранее обширной части ее ареала (Красноярский край, Тыва и Томская область). Установлены уровни внутрипопуляционного и внутривидового разнообразия, степень и характер генетической дифференциации популяций. Показано, что степень дифференциации популяций в различных районах изученной территории существенно различается. Наиболее дифференцированными оказались популяции ели из горных местообитаний.

Теоретическое и практическое значение. Данные о генетическом разнообразии и межпопуляционной изменчивости ели сибирской в исследованной части ареала вносят существенный вклад в изучение генетических ресурсов и внутривидовой дифференциации этого вида и служат основой для дальнейших генетико-популяционных исследований. Выявленные закономерности в распределении генетической изменчивости могут быть востребованы при разработке региональных программ, направленных на сохранение генетического разнообразия популяционных систем этого вида в процессе их использования и искусственного лесовосстановления.

Защищаемые положения:

1. Ель сибирская в пределах исследуемой части ареала характеризуется достаточно высоким генетическим разнообразием, слабой подразделенностью и низким уровнем генетической дифференциации популяций;

2. Популяции ели сибирской из горных местообитаний обнаруживают более существенные различия в генетической структуре по сравнению с популяциями равнинных территорий;

3. Горные популяций ели сибирской из Тывы, расположенные у южной границы ареала вида, обособлены как от равнинных популяций, так и от остальных горных популяций.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 60-летию образования Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАИ (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования

Красноярского края (Красноярск, 2004); на III Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, ТГУ, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); на Международной конференции «Лесные экосистемы СевероВосточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 50-летию Сибирского отделения РАН (Красноярск, 2007).

Кроме того, результаты исследований были представлены на отчетной конференции по Программе Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (Москва, 2005, 2006); на Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 7 опубликованных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 152 страницах компьютерного текста, содержит 14 таблиц и 24 рисунка. Библиографический список включает 297 наименований, 133 из которых на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кравченко, Анна Николаевна

выводы

1. В результате электрофоретического исследования 12 ферментов (MDH, SKDH, 6-PGD, ЮН, РЕРСА, GOT, FDH, LAP, PGI, PGM, SOD, GDH) ели сибирской в 14 популяциях, расположенных на территории Красноярского края, Тывы и Томской области, обнаружено 65 аллозимных вариантов, контролируемых 22 локусами. Выявленные варианты ферментов наследуются как моногенные признаки и могут быть использованы в качестве маркеров структурных генов при исследовании внутривидового разнообразия и дифференциации популяций этого вида.

2. Анализ генетической структуры популяций показал, что около половины (46%) выявленных аллелей являются общими для популяций. Кроме того, во всех популяциях в каждом локусе преобладает общий аллель, что свидетельствует о схожести генетической структуры ели в исследованном регионе. Различия между популяциями проявляются в основном по частотам общих и составу редких аллелей. Наибольшее аллельное разнообразие наблюдается в южнотаежной популяции ели из Енисейского района Красноярского края (Ялань), наименьшее - в горной популяции из Тывы (Хандагайты 1).

3. Исследованные в регионе популяции ели сибирской находятся в состоянии, близком к равновесному. Наблюдаемое в совокупной выборке популяций ели соотношение генотипов не отличается от ожидаемого в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Значение показателя FjS, отражающего инбридинг особи относительно популяции, составляет всего 0.15%, относительно вида в целом- 2.98%.

4. Оценка основных параметров генетического разнообразия показала, что произрастающая в исследованной части ареала ель сибирская характеризуется достаточно высоким уровнем генетической изменчивости. В полиморфном состоянии находится 90.9% проанализированных локусов. Среднее число аллелей на локус составляет 2.95, эффективное число аллелей

1.25, средняя наблюдаемая и средняя ожидаемая гетерозиготности равны соответственно 0.162 и 0.168.

5. Большая часть выявленной у ели сибирской изменчивости распределяется внутри популяций. На долю межпопуляционной составляющей изменчивости (Р51) приходится лишь 2.83%, что указывает на слабые в целом различия между популяциями ели сибирской в исследованной части ареала.

6. Степень генетической дифференциации популяций ели в изученном регионе не зависит от их географического расположения. Наиболее неоднородными среди изученных популяций оказались популяции ели из горных местообитаний. Генетическое расстояние между ними (0 = 0.0089) почти в 2 раза больше генетического расстояния между равнинными популяциям (0 = 0.0046), многие из которых значительно удалены друг от друга географически. По всей вероятности, это связано с действием локального дифференцирующего отбора, вызванного значительной гетерогенностью экологических условий в пределах горных территорий.

7. Популяции ели сибирской, расположенные в горных районах Тывы вблизи южной границы распространения вида, существенно отличаются по генетической структуре как друг от друга (0 = 0.0108), так и от других включенных в анализ популяций этого вида. Уровень наблюдаемых между ними различий сопоставим с уровнем различий, характерным для географически удаленных друг от друга популяций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кравченко, Анна Николаевна, 2007 год

1. Агеенко A.C. Леса о. Сахалина и Курил (Сахалинская область) / A.C. Агеенко, А.П. Клинцов // Леса Дальнего Востока. М.: Лесная пром-сть, 1969.-С. 228-263.

2. Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику / Ф. Айала; пер. с англ. А.Д. Базыкина. М.: Мир, 1984. - 232 с.

3. Айала Ф. Современная генетика: в 3-х т. / Ф. Айала, Дж. Кайгер; пер. с англ. А.Д. Базыкина.-М.: Мир, 1988.-Т. 3.-335 с.

4. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения / Ю.П.Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. -С. 1333-1357.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: Академкнига, 2003.-431 с.

6. Алтухов Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. - С. 11731195.

7. Андреев С.А. Ель сибирская в верховьях р. Гилюй / С.А.Андреев // Лесоведение. 1986. - № 2. - С. 80-85.

8. Арбузова О.Н. Picea и Larix (Pinaceae) в плейстоценовых флорах района реки Берелех (бассейн реки Колымы) / О.Н. Арбузова // Ботан. журн. 1994. -Т. 79, №5.-С. 1-10.

9. Ареалы деревьев и кустарников СССР: в 3-х т. / сост. С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли и др.. Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164 с.

10. Белоконь М.М. Генетическая дифференциация сосен секции Strohns: данные изоферментного анализа / М.М. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.С. Белоконь и др. // Докл. АН России. 1998. - Т. 258, № 5. - С. 699-702.

11. Белоконь М.М. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны (Pinus cembra L.) в горных популяциях Альп и Восточных Карпат / М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. -2005. Т. 41, № 11. - С. 1538-1551.

12. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья / Е.Г. Бобров // Изв. ГБС. 1929. - Т. 28, вып. 1/2. - С. 41-74.

13. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. / Е.Г. Бобров // Новости систематики высш. раст. Л.: Наука, 1971. - Т. 7. - С. 5-40.

14. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978.- 189 с.

15. Брока М.В. B-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. / M.B. Брока // Роль селекции в улучшении латвийских лесов. Рига: Зинатне, 1990. - С. 105-118.

16. Булыгин Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. Л.: Агропромиздат, 1991.352 с.

17. Васильев В.Н. Дальневосточные ели секции Omorica Willkm. / В.Н. Васильев // Ботан. журн. 1950. - Т. 35, №5. - С. 498-511.

18. Васильев Н.Г. Долинные леса бассейна реки Гилюй / Н.Г. Васильев // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971.-Т. 2.-С. 190-198.

19. Васильев Я.Я. Род Picea Dietr. ель / Я.Я. Васильев, В.В. Уханов // Деревья и кустарники СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 122151.

20. Владимирова О.С. Добавочные хромосомы у ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) в Красноярском крае и Хакасии / О.С. Владимирова // Матер, конф. молодых ученых КНЦ СО РАН Красноярск, 2002а. - С. 7-10.

21. Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) из разных мест произрастания / О.С. Владимирова // Цитология. 20026. - Т. 44, № 7. - С. 712-718.

22. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока / Д.П. Воробьев. Л.: Наука, 1968. - 278 с.

23. Гааль Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул / Э. Гааль, Г. Медельши, Л. Верецкеи; пер. с англ. Е.Б. Майзеля, М.С. Морозова, С.Н. Хилько. М.: Мир, 1982. - 448 с.

24. Ганиев З.М. Пространственная структурированность генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / З.М. Ганиев; Башкирский государственный университет. -Уфа, 2000.-25 с.

25. Гафаров Н.И. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst.: автореф. дис. . канд. биол. наук: 00.00.15 / Н.И. Гафаров; Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова АН СССР. М., 1988.- 19 с.

26. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин и др.. М.: Наука, 1977.275 с.

27. Глазко В.И. Русско-англо-украинский толковый словарь по прикладной генетике, ДНК-технологии и биоинформатике / В.И. Глазко, Г.В. Глазко. -Киев: КВ1Ц, 2001.-588 с.

28. Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея / Г.М. Говорин // Лесоведение. 1992. - № 5. - С. 56-59.

29. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов / М.А. Голубец // Ботан. журн. 1968. - Т. 63, №3.-С. 1048-1062.

30. Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики / Г.Г. Гончаренко. Минск: Тэхналопя, 1999.-188 с.

31. Гончаренко Г.Г. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. Гомель: БелНИИЛХ, 1988. - 66 с.

32. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН СССР 1990. - Т. 314, № 2. - С. 361-364.

33. Гончаренко Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко // Генетика. -1991а-Т. 27, № 10.-С. 1759-1772.

34. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций ели Глена (P. glehnii Mast.) / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН СССР. 19916. - Т. 321, № 3. - С. 606-611.

35. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация у ели аянской (Picea ajanensis Fisch.) в природных популяциях о. Сахалин и юга Хабаровского края / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН. 1992. - Т. 325, № 4. - С. 838-844.

36. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели Тянь-шаньской Picea schrenkiana Fisch. Et Mey. / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко, H. Абдыганыев // Генетика. 1992. - Т. 28, №11.-С. 83-95.

37. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии / Г.Г. Гончаренко, И.В. Задейка, Я.Я. Биргелис // Лесоведение. 1994. - № 1. - С. 55-64.

38. Гончаренко Г.Г. Генетические ресурсы сосен, елей и пихт бывшего Советского Союза: анализ состояния генофондов, филогенетических взаимоотношений и организации генома / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин,

39. Гончаренко Г.Г. Построение генетических карт у Picea abies и Picea obovata, главных структурных компонентов еловых лесов Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, В.В. Антоненко, В.Н. Воробьев // Докл. НАНБ. 2000. - Т. 44, № 3. - С. 60-63.

40. Гончаренко Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. -197 с.

41. Горлова Р.Н. Новые данные о флоре неоплейстоцена / Р.Н. Горлова, В.Н. Сукачев, Н.В. Чижиков // Докл. АН СССР. 1958. - Т. 123, № 5. - С. 7188.

42. Гроздов Б.В. Дендрология / Б.В. Гроздов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. -356 с.

43. Гроздова Н.Б. Деревья, кустарники и лианы: Справочное пособие / Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. M.: Лесная пром-сть, 1986.-349 с.

44. Губанов И.А. Сосудистые растения / И.А. Губанов, М.С. Игнатов, B.C. Новиков, Д.А. Петелин // Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. - С. 86-166.

45. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. - 619 с.

46. Доронина Ю.А. Флора и растительность бассейна Уды / Ю.А. Доронина. Новосибирск: Наука, 1973. - 150 с.

47. Дорофеев П.И. О некоторых проблемах истории флоры / П.И. Дорофеев // Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 11. - С. 1509-1522.

48. Дылис Н.В. Леса западных склонов Северного Сихоте-Алиня / Н.В. Дылис, П.Б. Виппер. М.: Из-во АН СССР, 1953. - 335 с.

49. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация / Н.Б. Ермаков. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

50. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам / J1.A. Животовский // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 11. - С. 587-602.

51. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области / Б.Г. Иоганзен. Томск: Кн. изд., 1963.-234 с.

52. Ирошников А.И. Географические культуры хвойных в южной Сибири / А.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск, 1977. С. 4-110.

53. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений / А.И. Ирошников // Лесоведение. -2002.-№ 1.-с. 58-64.

54. Казимиров Н.И. Ель / Н.И. Казимиров // Библиотечка «Древесные породы». М.: Лесная пром-сть, 1983. - 81 с.

55. Камалова И.И. Влияние рубок на генетическую структуру ельников / И.И. Камалова; А.И. Ирошников, Н.И. Внукова, С.И. Карачанская // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: тезисы докл. конф. Воронеж: НИИЛГиС., 2001.-С. 14.

56. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. М.: Лесная пром-сть, 1954. -187 с.

57. Качалов A.A. Деревья и кустарники / A.A. Качалов. М.: Лесная пром-сть, 1970.-408 с.

58. Кац Н.Я. Атлас и определитель плодов и семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР / Н.Я. Кац, С.В. Кац, М.Г. Кипиани. М.: Наука, 1965.

59. Классификация и номенклатура ферментов. М.: Изд-во иностр. лит-ры,1962.

60. Козубов Г.М. Современные голосеменные / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. -Л.: Наука, 1*986. — 192 с.

61. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Гос. изд-во лит-ры по строительству, архитектуре и строительным материалам, 1960.-676 с.

62. Комаров В.Л. Краткий очерк растительности Сибири: Материалы для изучения естественных производительных сил России / В.Л. Комаров. Пг., 1922.-99 с.

63. Комаров В.Л. Класс Хвойные (Coniferalis) / В.Л. Комаров // Флора СССР.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Т. 1.-С. 130-195.

64. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии / В.Л. Комаров // Избранные сочинения. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 3, ч. 1. - 524 с.

65. Коропачинский И.Ю. Леса Тувинской АССР / И.Ю. Коропачинский,

66. B.Д. Федоровский // В кн.: Леса СССР: в 5-ти т. М.: Наука, 1969. - Т. 4.1. C. 321-349.

67. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск, 2002. - 707 с.

68. Коршиков И.И. Высотная дифференциация горных популяций видов семейства Pinaceae в Украинских Карпатах и Крыму / И.И. Коршиков, С.Н. Привалихин, Е.М. Горлова, Я.В. Пирко // Ботан. журн. 2005а. - Т. 90, №9.-С. 1412-1420.

69. Коршиков И.И. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций Abies alba Mill, в Украинских Карпатах / И.И. Коршиков, H.H. Пирко, Я.В. Пирко // Генетика. 20056. - Т. 41, № 3. - С. 356-365.

70. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники / А.Н. Криштофович. Л.: Горгеонефтеиздат, 1934.-414 с.

71. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы / А.Н. Криштофович // Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып. 2. -С. 21-86.

72. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири / П.Н. Крылов. Томск: Изд-во Томского отдел. Русского ботан. общества, 1927. - Т. 1. - С. 73-75.

73. Круклис М.В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примереф

74. Picea obovata Ldb.) / M.B. Круклис // Докл. АН СССР. 1971а. - Т. 196, № 5. -С. 1213-1216.

75. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata / M.B. Круклис // Лесоведение. 1971 б. - № 2. - С. 75-84.

76. Крутовский К.В. Наследование 6-фосфоглюконатдегидрогеназы ели европейской Picea abies (L.) Karst: межаллельное взаимодействие локусов 6-Pgd-2 и 6-Pgd-3 / K.B. Крутовский, Н.И. Гафаров // Генетика. 1987. - Т. 23, № 11.-С. 2073-2075.

77. Крутовский К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусами / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1990. - Т. 26, № 4. - С. 694-707.

78. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман; пер. с нем. Н.Б. Гроздовой. М.: Лесная пром-сть, 1986. - 256 с.

79. Лавриненко О.В. Островные ельники восточно-европейских тундр / О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 8. - С. 59-77.

80. Лавриненко О.В. Клональная структура и изменчивость ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в изолированных популяциях на самом северном пределе распространения / О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко // Сиб. эколог, журнал. -2004.-Т. 11, №2-С. 179-190.

81. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / А.Я. Ларионова // Генетика. 1995а. - Т. 31, № 9. -С. 1261-1267.

82. Ларионова А.Я. Аллозимная изменчивость ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири / А.Я. Ларионова // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: тезисы докл. конф. Красноярск, 19956. - С. 50-52.

83. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у лиственницы Гмелина/ А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева // Хвойные бореальной зоны. 2003. -Вып. 1.-С. 60-66.

84. Лаухин С.А. Ель сибирская в Восточной Сибири за последние 40 тыс. лет / С.А. Лаухин, Л.Ф. Правдин, Т.И. Оленева // Лесоведение. 1973. - № 6. -С. 3-10.

85. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес. -Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

86. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин; пер. с англ. В.Г. Митрофановой. -М.: Мир, 1978.-350 с.

87. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 368 с.

88. Любавская А.Я. Лесная генетика и селекция / А.Я. Любавская. М.: Лесная пром-сть, 1982.-288 с.

89. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. -282 с.

90. Мамаев С.А. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала / С.А. Мамаев, М.С. Некрасов // Тр. Ин-та ЭРиЖ УРЦ АН СССР. 1968. -Вып. 60. - С. 55-70.

91. Мамаев С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций) / С.А. Мамаев, П.П. Попов. М.: Наука, 1989. - 104 с.

92. Манько Ю.И. Ель аянская / Ю.И. Манько. Л.: Наука, 1987. - 280 с.

93. Медведева Н.С. Кариологическое исследование ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) из Якутской АССР / Н.С. Медведева, E.H. Муратова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - Вып. 1, № 6. - С. 5-21.

94. Милютин Л.И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Л.И. Милютин; Институт леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1963. -20 с.

95. Милютин Л.И. Географические культуры ели в Красноярском крае / Л.И. Милютин, В.И. Терентьев // Лесоведение. 1999. -№ 4. - С. 16-22.

96. Москвитин A.B. Две формы ели на южной границе ее распространения / A.B. Москвитин // Лесное хозяйство. 1957. -№ 3. - С. 18-20.

97. Мочалова O.A. Об изолированных местонахождениях Picea obovata {Pinaceae) на Северо-востоке Азии / O.A. Мочалова, Е.А. Андриянова // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 12.-С. 1823-1839.

98. Муратова E.H. B-хромосомы голосеменных / E.H. Муратова // Успехи соврем, биол. 2000. - Т. 120, № 5. с. 452-465.

99. Муратова E.H. Добавочные хромосомы кариотипа ели сибирской Р. obovata / E.H. Муратова, О.С. Владимирова // Цитология и генетика. 2001. -№4.-С. 38-44.

100. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых, третичных и четвертичных отложений Средней Сибири / В.Д. Нащокин. М.: Наука, 1968. -174 с.

101. Нейштад М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М.И. Нейштад. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 404 с.

102. Некрасов М.С. К изучению формового разнообразия ели на Среднем Урале / М.С. Некрасов // Лесной журнал. 1965. - № 6. - С. 22-27.

103. Некрасов М.С. Селекционно-лесоводственные и технические особенности ели сибирской на Среднем Урале: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / М.С. Некрасов; Уральский лесотехнический институт. Свердловск, 1966. -23 с.

104. Овсянников В.Ф. Хвойные породы / В.Ф. Овсянников. Хабаровск: Книжное дело, 1930. - 202 с.

105. Орлов А.Я. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья /

106. A.Я. Орлов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 208 с.

107. Определитель древесных пород / под общ. ред. Сукачева В.Н. Л.: Гослестехиздат, 1940. - 494 с.

108. Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси /

109. B.Е. Падутов. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001.-144 с.

110. Панин В.А. Ранние и поздние формы ели / В.А. Панин // Лесное хозяйство. 1960. - № 7. - С. 17-21.

111. Панин В.А. О красно- и зеленошишечных елях в связи с особенностью к раннему и позднему распусканию / В.А. Панин // Докл. АН СССР. 1962. -Т. 142, №3.-С. 723-724.

112. Поликарпов Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. Новосибирск: Наука, 1986. -226 с.

113. Политов Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1992. - Т. 28, №1. - С. 93-114.

114. Политов Д.В. Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. -С.78-89.

115. Попов П.П. Формы ели в лесах Прикамья и их селекционно-лесоводственное значение: автореф. дисс. .канд. с.-х. наук / П.П. Попов. -Свердловск, 1971.-21 с.

116. Попов П.П. О внутривидовой изменчивости ели в условиях Предуралья / П.П. Попов // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 121-124.

117. Попов П.П. Изменчивость шишек ели сибирской в связи с эколого-географическими факторами / П.П. Попов // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. М., 1984. - С. 189-201. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 28.09.84, № 330ЛХ-84Д.

118. Попов П.П. Ель сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура): автореф. дис. . д-ра. биол. наук: 03.00.16, 06.03.01 / П.П. Попов; Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР. -Красноярск, 1991а.-35 с.

119. Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской / П.П. Попов // Лесоведение. 1991 б. - № 5. - С. 26-32.

120. Попов П.П. Гибридная ель на северо-востоке Европы / П.П. Попов // Лесоведение. 1996. - № 2. - С. 62-72.

121. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение / П.П. Попов. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1999. 169 с.

122. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем / П.П. Попов. Новосибирск: Наука, 2005.-230 с.

123. Потемкин О.Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия): дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Потемкин Олег Николаевич. Новосибирск, 1994. -194 с.

124. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05, 03.00.15 / В.В. Потенко; Биолого-почвенный институт ДВО РАН. Владивосток, 2004а. - 38 с.

125. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05, 03.00.15: защищена 15.09.04 / Владимир Владимирович Потенко. Хабаровск, 20046. - 188 с.

126. Потенко В.В. Сохранение генетического разнообразия хвойных видов Дальнего Востока / В.В. Потенко, A.B. Беликов // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток, 1999. - С. 206-207.

127. Потенко В.В. Изменчивость и сцепление изоферментных локусов у ели восточной Picea orientaiis (L.) Link. / B.B. Потенко, В.Г. Кривко // Генетика. -1993. Т. 29, № 4. - С.632-637.

128. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций ели аянской на Сихотэ-Алине / В.В. Потенко, Ю.Д. Кныш // Лесоведение. -2003.-№4.-С. 23-31.

129. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. -М.: Наука, 1975.- 176 с.

130. Правдин Л.Ф. Кариологические исследования хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 35-65.

131. Практикум по полиморфизму ДНК и белков: метод, пособие к большому практикуму по генетике на кафедре генетики биологического факультета МГУ / сост. Г.Е. Сулимова, Е.А. Салменкова, Д.В. Политов, В.В. Зинченко,

132. B.М. Глазер. М.: Ойкос, 2002. - 80 с.

133. Привалихин С.Н. Генетический контроль изоферментов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) Украинских Карпат / С.Н. Привалихин, H.H. Коршиков, H.H. Пирко и др. // Цитология и генетика. 2006. - № 2.1. C. 20-26.

134. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 06.03.01 / В.П. Путенихин; Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2000.-48 с.

135. Путенихин В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. М.: Наука, 2005. -180 с.

136. Райдер К. Изоферменты / К. Райдер, К. Тейлор; пер. с англ. М.Д. Гроздовой. М.: Мир, 1983. - 106 с.

137. Рысин Л.П. Еловые леса России / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева. М.: Наука, 2002. - 335 с.

138. Селекция лесных пород / П.И. Молотков и др. М.: Лесная пром-сть, 1982.-224 с.

139. Скупченко JI.A. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР / Л.А. Скупченко // Лесоведение. 1975. - № 2. - С. 70-74.

140. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. - 480 с.

141. Стариков Г.Ф. Леса северной части Хабаровского края (низовья Амура и Охотское побережье) / Г.Ф. Стариков. Хабаровск, 1961. - 208 с.

142. Сукачев В.Н. Лесные породы: их систематика и фотосоциология / В.Н. Сукачев. -М.: Новая деревня, 1928. 81 с.

143. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат., 1934. - 610 с.

144. Сукачев В.Н. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена / Материалы по четвертичному периоду СССР / В.Н. Сукачев М.: Изд-во АН СССР, 1936. - С. 62-89.

145. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат., 1938.-483 с.

146. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И. Толмачев. М.-Л.: АН СССР, 1954. - 155 с.

147. Флора северо-востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. - Т. 1. - 272 с.

148. Фролов В.Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / В.Д. Фролов; Биолого-почвенный институт ДВО РАН. -Владивосток, 1993. 22 с.

149. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. Изд. 2-е. - СПб.: Мир и семья-95,1995.-990 с.

150. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая / О.П. Шершукова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 82-86.

151. Шигапов З.Х. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.05 / З.Х. Шигапов; Пермский гос. ун-т. Пермь, 2005. - 46 с.

152. Шигапов З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, А.Ш. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Генетика. 1998. - Т. 34, № 1. - С. 65-74.

153. Шиманнж А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. М.: Лесная пром-сть, 1967.-334 с.

154. Шиманюк А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. Изд. 2-е, доп. - М.: Лесная пром-сть, 1974. - 264 с.

155. Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / М.А. Щербакова; Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР. Красноярск, 1973. - 26 с.

156. Щербатенко В.И. Ельники Алтая: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.562 / В.И. Щербатенко; Уральский лесотехнический институт. Свердловск, 1971.-26 с.

157. Щербатенко В.И. О биологии и формах ели сибирской на Алтае / В.И. Щербатенко // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1973. - Вып. 15. - С. 94-98.

158. Экарт А.К. Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.): дис. . канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00.05: защищена 31.05.06 / Александр Карлович Экарт. Красноярск, 2006. - 128 с.

159. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16 / Ю.А. Янбаев; Институт экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти, 2002. - 35 с.

160. Янбаев Ю.А. Дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, P.M. Бахтиярова// Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

161. Янбаев Ю.А. Генетическая структура популяций ели сибирской в районе заповедника «Шульган-Таш» / Ю.А. Янбаев, М.Н. Косарев, P.M. Бахтиярова // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс: Геотур, 1999. -С. 171-174.

162. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr) Rupr): дис. . канд. биол. наук: 03.00.05: защищена 25.05.04 / Наталья Викторовна Яхнева. Красноярск, 2004. - 157 с.

163. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding / W.T. Adams // Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier Sei. Publ. B.V., 1983.-P. 381-400.

164. Aguirre-Planter E. Low levels genetic differentiation among population species of Abies from southern Mexico and Guatemala / E. Aguirre-Planter, G.R. Furnier, L.E. Eguiarte // Amer. J. Bot. 2000. - V. 87, № 3. - P. 362-371.

165. Alden J. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska / J. Alden, C. Loopstra // Can. J. For. Res. -1987. -V. 17. P. 1519-1526.

166. AHendorf F.W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers / F.W. Allendorf, L.W. Seeb // Evolution. 2000. - V. 54, № 2. - P. 640-651.

167. Barrett J.W. The mating system in a black spruce clonal seed orchard / J.W. Barrett, P. Knowles, W.M. Cheliak // Can. J. For. Res. 1987. - V. 17. -P. 379-382.

168. Beaumout M.A. Evaluating loci for use in the genetic analysis of population structure / M.A. Beaumout, R.A. Nichols // Proc. Royal Soc. London, 1996. -V. 263.-P. 1619-1626.

169. Bergmann F. Causes and consequences of species-specific genetic variation patterns in European forest tree species: example with Norway spruce and silver fir /

170. F. Bergmann // Genetic variation in European populations of forest trees / Ed by

171. G. Müller-Stark, M. Ziehe. Frankfurt am Main: J.D. Sauerländer's Verlag, 1991. -P. 192-204.

172. Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruse endosperm {Picea abies) / F. Bergmann // Genetica. 1974. - V. 6. - P. 353-360.

173. Bergmann F. Comparison of the genetic diversities of various populations of Norway spruce {Picea abies) / F. Bergmann, H.-R. Gregorius // Proc. of the Conference on Biochemical Genetics of Forest Trees. Sweden, 1979. - P. 99-107.

174. Bergmann F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway spruce / F. Bergmann, F. Scholz // Silvae Genet. 1987. - Bd. 36, H. 2. - S. 80-83.

175. Boyle T.J.B. Inheritance and linkage relationships of some isozyme of black spruce in New Brunswick / T.J.B. Boyle, E.K. Morgenstern // Can. J. For. Res. -1985.-V. 15.-P. 992-996.

176. Boyle T.J.B. Some aspects of the population structure of black spruce in central New Brunswick / T.J.B. Boyle, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. 1987. -Bd. 36, H. 2. - S. 53-60.

177. Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques / G.J. Brewer. N.Y.-L.: Academic Press, 1970. - 186 p.

178. Brown A.D.H. Enzyme polymorphism in plant populations / A.D.H. Brown // Theor. Popul. Biology. 1979. - V. 15. - P. 1-42.

179. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures / L.L. Cavalli-Sforza, A.W.F. Edvards // Amer. J. Human Genet. 1967. - V. 19. -P. 233-257.

180. Clayton J.W. Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis / J.W. Clayton, D.N. Tretiak // J. Fisheries Research Board Canada. -1972.-V. 29.-P. 1169-1172.

181. Conkle M.T. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual / M.T. Conkle, P.D. Hodgskiss, L.B. Nunnally, S.C. Hunter. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW - 64,1982. - 18 p.

182. Conkle M.T. Electrophoretic analysis of diversity and phytogeny of Pinus brutia Ten. And closely related taxa / M.T. Conkle, G. Schiller, C. Grunwald // System. Botany. 1988.-V. 13.-P. 411-414.

183. Cheliak W.M. Genetic control of allozyme variants in mature tissues of white spruce trees / W.M. Cheliak, J.A. Pitel // Heredity. 1984. - V. 75. - P. 34-40.

184. Cheliak W.M. Population structure and the mating system of white spruce / W.M. Cheliak, J.A. Pitel, G. Murray // Can. J. For. Res. 1985. - V. 15. - P. 301308.

185. Cheliak W.M. Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch / W.M. Cheliak, J. Wang, J.A. Pitel // Can. J. For. Res. -1988. -V. 18. P. 1318-1324.

186. Dancik B.P. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta / B.P. Dancik,

187. F.C. Yeh // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25, № 1. - P. 57-64.

188. DeHayes D.H. Genetic implication in the decline of red / D.H. DeHayes,

189. G.J. Hawley // Water, Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62, № 3-4. - P. 233-248.

190. Diebel K.E. Isozyme variation within the Fraser fir (Abies fraseri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation / K.E. Diebel, P.P. Feret // Silvae Genet. 1991. - B. 40, H. 2. - S. 79-84.

191. El-Kassaby Y.A. Genetic interpretation of malate gehydrogenase isozymes in some conifer species // Heredity. 1981. - V. 72. - P. 451 -452.

192. Eriksson G. An introduction to forest genetics / G. Eriksson, I. Ekberg. -Uppsala: SLU Repro, 2001.- 166 p.

193. Ernst S.G. Inheritance of isozymes in seed and bud tissues of blue and Engelmann spruce / S.G. Ernst, D.E. Keathley, J.W. Hanover // Genome. 1987. -V. 29.-P. 239-246.

194. EttI G. Genetic variation of subalpine fir (Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.) in the Olimpic Mountains, WA, USA / G. EttI, D.L. Peterson // Silvae Genet. -2001. -B. 50, H. 3-4. P. 145-153.

195. Fady B. Allozyme variation and possible phylogenetic implications in Abies cephalonica Loudon and some related eastern mediterranean firs / B. Fady, M.T. Conkle // Silvae Genet. 1993. - B. 42, H. 6. - S. 351-359.

196. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap / J. Felsenstein // Evolution. 1985. - V. 39. - P. 783-791.

197. Felsenstein J. PHYLIP Phylogeny Inference Package (Version 3.2) / J. Felsenstein // Cladistics. - 1989. - V. 5. - P. 164-166.

198. Fins L. Genetic variation in allozymes of western larch / L. Fins, L.W. Seeb // Can. J. Forest.- 1986.-V. 16.-P. 1013-1018.

199. Furnier G.R. Geographic patterns of allozyme variation in Jeffrey pine / G.R. Furnier, W.T. Adams // Amer. J. Bot. 1986. - V. 73. - P. 1009-1015.

200. Geburek T. Genetic variation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) population in Austria. III. Macrospatial allozyme patterns of high elevation populations / T. Geburek // Forest Genet. 1999. - V. 6, № 3. - P. 201-211.

201. Geburek T. Linkage analysis of isozyme gene loci in Picea abies (L.) Karst. / T. Geburek, G. Wuehlisch//Heredity. 1989-V. 62.-P. 185-191.

202. Giannini R. Allozyme variation in Italian population of Picea abies (L.) Karst. / R. Giannini, M. Morgante, G.G. Vendramin // Silvae Genet. 1991. -Bd. 40.-S. 160-166.

203. Gomory D. Effect of stand origin on genetic diversity of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) populations / D. Gomory // For. Ecol. Manag. 1992. -V. 54.-P. 215-223.

204. Gonchrenko G.G. Genetic structure, diversity and differentiation of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) in natural populations of Latvia / G.G. Gonchrenko, I.V. Zadeika, J.J. Birgelis // For. Ecol. Manage. 1995. - V. 72. - P. 31-38.

205. Gregorius H.-R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance / H.-R. Gregorius // Math. Biosci. 1978. -V. 41. - P. 253-271.

206. Gullberg U. Allozyme variation in Scots pine {Pinus sylvestris L.) in Sweden / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin, N. Ryman // Silvae Genet. 1985. - Bd. 34. -S. 193-201.

207. Guries R.P. Gene diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) / R.P. Guries, F.T. Ledig // Evolution. 1982. - V. 36. - P. 387-402.

208. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations / J.L. Hamrick // Genetics and Wild Population Management. -Addison-Wesley: Reading, 1983. P. 335-349.

209. Hamrick J.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species / J.L. Hamrick, M.J.W. Godt, S.L. Sherman-Broyles // New Forest. 1992. -V. 6.-P. 95-124.

210. Hawley G.J. Genetic diversity and population structure of red spruce (Picea rubens) / G.J. Hawley, D.H. DeHayes // Can. J. Bot. 1994. - V. 72. - P. 1778-1786.

211. Hedrick W. Highly variable loci and their interpritation in evolution and conservation / W. Hedrick // Evolution. 1999. - V. 53, № 2. - P. 313-318.

212. Hiebert R.D. Patterns and levels of genetic variation in Great Basion bristlecone pine, Pinus longaeva / R.D. Hiebert, J.L. Hamrick // Evolution. 1983. -V. 37.-P. 302-310.

213. Hunter R.L. Histoehemieal demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gel / R.L. Hunter, C. L. Markert // Science. 1957. - V. 125, №3261.-P. 1294-1295.

214. Hussendorfer E. Inheritance and linkage of isozyme variants of silver fir {Abies alba Mill.) / E. Hussendorfer, M. Konnert, F. Bergmann // Forest Genetics. -1995.-V. 2.-P. 29-40.

215. Jacobs B.F. Genetic relationships in Abies (fir) of eastern United States: an electrophoretic study / B.F. Jacobs, C.R. Werth, S.I. Guttman // Can. J. Bot. 1984. -V. 62.-P. 609-616.

216. Jorgensen S. Regional patterns of genetic diversity in Pinus flexilis {Pinaceae) reveal complex species history / S. Jorgensen, J.L. Hamrick, P.V. Wells // Amer. J. Bot. 2002. - V. 89, № 5. - P. 792-800.

217. King J.N. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce {Picea glauca) / J.N. King, B.P. Dancik // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25. - P. 430-436.

218. King J.N. Genetic structure and mating system of white spruce {Picea glauca) in a seed production area / J.N. King, B.P. Dancik, N.K. Dhir // Can. J. For. Res. -1984.-V. 14.-P. 639-643.

219. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine / P. Knowles // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - V. 26. - P. 177-184.

220. Knowles P. Comparison of isozyme variation among natural stands and plantations: jack pine and black spruce / P. Knowles // Can. J. For. Res. 1985. -V. 15.-P. 902-908.

221. Maier J. Genetic variability in European larch (Larix deciduas Mill.) / J. Maier // Ann. Sci. Forest. 1992. -V. 49, № 1. - P. 39-47.

222. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G.P. Manchenko. CRC Press, Ins., 1994. - 574 p.

223. Markert C.L. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish / C.L. Markert, I. Faulhaber // J. Exp. Zool. 1965. - V. 159, № 2. - P. 319-332.

224. Merkle S.A. Patterns of allozyme variation within and among Douglas fir breeding zones in southern Oregon / S.A. Merkle, W.T. Adams // Can. J. For. Res. -1987. -V. 17.-P. 402-407.

225. Millar C.I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine {Pinus muricata D. Don) / C.I. Millar // Biochem. Genet. 1985. - V. 23. - P. 933-946.

226. Millar C.I. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed cone pines {Pinus subsect. Oocarpae) / C.I. Millar, S.H. Strauss, M.T. Conkle, R.P. Westfall // Syst. Botany. 1988. - V. 13, №3. - P. 351-370.

227. Moran G.F. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata / G.F. Moran, I.C. Bell, K.G. Eldridge // Can. J. For. Res.- 1988.-V. 18.-P. 506-514.

228. Morgante M. Genetics of 6PGD and SKDH in Norway spruce {Picea abies K.) / M. Morgante, G.G. Vendramin, R. Giannini // J. Genet. Breed. 1989. - V. 43. -P. 67-72.

229. Miiller-Stark G. Genetic variation in high elevated population of Norway spruce {Picea abies (L.) Karst.) in Switzerland / G. Miiller-Stark // Silvae Genet. -1995. Bd. 44, H. 5-6. - S. 356-362.

230. Müller-Stark G. Genetic variation within European tree species / G. MüllerStark, Ph. Baradat, F. Bergmann // New Forest. 1992. - V. 6. - P. 23-47.

231. Muona O. Analysis of linkage in Picea abies / O. Muona, R. Yazdani, G. Lindqvist // Hereditas. 1987. - V. 106. - P. 31-36.

232. Muona O. Mating system analysis in a Central and Northern European population of Picea abies / 0. Muona, L. Paule, A.E. Szmidt, K. Kärkkäinen // Scand. J. For. Res. 1990. - V. 5. - P. 97-102.

233. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Natur. 1972. -V. 106.-P. 283-291.

234. Nei M. Molecular population genetics and evolution / M. Nei. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. - 278 p.

235. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Ann. Hum. Genet. 1977. - V. 41. - P. 225-233.

236. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetic. 1978. - V. 89. - P. 583-590.

237. Nevo E. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates / E. Nevo, A. Beiles, R. Ben-Shlomo // In: Evolutionary dynamics of genetic diversity. Lecture notes in biomathematics, 53. -1984.-P. 13-213.

238. O'Malley D.M. Inheritance of isozymes variation and heterozygosity in Pinus ponderosa / D.M. O'Malley, F.W. Allendorf, G.M. Blake // Biochem. Genet. 1979. -V. 17.-P. 233-250.

239. O'Reilly G.J. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario / G.J. O'Reilly, W.H. Parker, W.M. Cheliak // Silvae Genet. 1985. - Bd. 34, H. 6. - S. 214-221.

240. Plessas M.E. Allozyme differentiation among populations, stands and cohorts in Monterey pine / M.E. Plessas, S.H. Strauss // Can. J. For. Res. 1986. - V. 16. -P. 1155-1164.

241. Poulsen H.D. The inheritance of six isoenzymes in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) / H.D. Poulsen, V. Simonsen, H. Wellendorf // Forest Tree Improv. 1983.-V.16.-P. 12-33.

242. Rajora O.P. Population genetic variation, structure, and evolution in Engelmann spruce, white spruce, and their natural hybrid complex in Alberta / O.P. Rajora, B.P. Dancik // Can. J. Bot. 2000. - V. 78, №6. - P. 768-780.

243. Rajora O.P. Indicators of population viability in red spruce, Picea rubens. II. Genetic diversity, population structure, and mating behavior / O.P. Rajora, A. Mosseler, J.E. Major // Can. J. Bot. 2000. - V. 78, №7 - P. 941-956.

244. Ridgway G.J. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Harring / G.J. Ridgway, S.W. Sherburne, R.D. Lewis // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - V. 99. -P. 147-151.

245. Rogers I.S. Measures of genetic similarity and genetic distance / I.S. Rogers // Studies in Genetics. VII. Univ. Texas Publ, 1972. - P. 145-153.

246. Schiller G. Local differentiation among Mediterranean of Aleppo pine in their isoenzymes / G.Schiller, M.T. Conkle, C. Grunwald // Silvae Genet. 1986. -Bd. 35, H. 1 -S. 11-19.

247. Schmidt P. Beitrag zur Systematic und Evolution der Gattung Picea A. Dietr. / P. Schmidt // Flora. 1989. - Bd. 182, H. 5-6. - S. 435-461.

248. Schmidt-Vogt H. Die systematische Stellung der gemeinen Fichte (Picea abies (L.) Karst.) und der sibirischen Fichte (Picea obovata Ledeb.) in der Gatting Picea / H. Schmidt-Vogt // Allg. Forst- und Jagdzeitung. 1974. - Bd. 1, H. 3-4. -S.45-60.

249. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie. Verbreitung. Morphologie. Ökologie. Waldgesellschaften / H. Schmidt-Vogt. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977.-Bd. 1.-647 s.

250. Scholz F. Selection pressure by air pollution as studied by isozyme-gene-systems in Norway spruce exposed to sulphur dioxide / F. Scholz, F. Bergmann // Silvae Genet. 1984. - Bd. 33. - S. 238-241.

251. Semerikov V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux // Heredity. 1999. -V. 82.-P. 193-204.

252. Shaw C.R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes /

253. C.R. Shaw, R. Prasad // Biochem. Genet. 1970. - V. 4. - P. 297-320.

254. Shaw D.V. Isozyme heterozygosity in adult and open-pollinated embryo samples of Douglas fir / D.V. Shaw, R.W. Allard // Silva Fenn. 1982. - V. 16, № 2. -P. 115-121.

255. Shea K.L. Effects of population structure and cone production on outcrossing rates in Engelmann spruce and subalpine fir / K.L. Shea // Evolution. 1987. - V. 41. -P. 124-136.

256. Shea K.L. Genetic variation between and within populations of Engelmann spruce and subalpine fir/K.L. Shea // Genome. 1990. - V. 33. - P. 1-8.

257. Shea K.L. Clonal growth in spire-shaped Engelmann spruce and subalpine fir trees / K.L. Shea, M.C. Grant // Can. J. Bot. 1986. - V. 64. - P. 255-261.

258. Shea K.L. Genetic variation and population structure in central and isolated populations of balsam fir, Abies balsamea (Pinaceae) / K.L. Shea, G.R. Furnier // Am. J. Bot. 2002. - V. 89, № 5. - P. 783-791.

259. Sneath P.H.A. Numerical taxonomy / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman, 1973. - 573 p.

260. STATISTICA for Windows Computer program manual. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998.

261. Steinhoff R.J. Isozyme variation in Pinus montícola / R.J. Steinhoff,

262. D.G. Joyce, L. Fins // Can. J. For. Res. 1983. - V. 13. - P. 1122-1131.

263. Steward S.C. Segregation at enzyme loci in megagametophytes of white spruce, Picea glauca / S.C. Steward, D. Schoen // Can. J. Genet. Cytol. 1986. -V. 28.-P. 149-153.

264. Svoboda P. Lesni dreviny a jejich porosty / P. Svoboda. Praha: Statni Zemedelske Naklodatelstvi, 1953.-C. 1.-441 s.

265. Swofford D.L. BIOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Selander//Heredity. 1981. -V. 72. - P. 281-283.

266. Tigerstedt P.M.A. Studies on isozyme variation in marginal and central populations of Picea abies / P.M.A. Tigerstedt // Hereditas. 1973. - V. 75. - P. 4760.

267. Tremblay M. Genetic structure of marginal populations of white spruce (Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec / M. Tremblay, J.-P. Simon // Can. J. For. Res. 1989. - V. 19. - P. 1371-1379.

268. Vallejos C.E. Enzyme activity staining / C.E. Vallejos // Isozymes in plant genetics and breeding / Ed by S.D. Tanksley, T.J. Orton. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1983.-P. 469-516.

269. Wang Z.M. Peatland and upland blak spruce populations in Alberta, Canada: isozyme variation and seed germination ecology / Z.M. Wang, S.E. Macdonald // Silvae Genet. 1992. - Bd. 41, H. 2. - S. 117-122.

270. Wang Z.M. Inheritance and linkage relationships of isozymes of Picea glehnii (Masters.) / Z.M. Wang, K. Nagasaka, K. Tanaka // Silvae Genet. 1996. - Bd. 45, H. 2-3.-S. 136-141.

271. Wang Z.M. Allozyme variation in natural populations of Picea glehnii in Hokkaido, Japan / Z.M. Wang, K. Nagasaka // Heredity. 1997. - V. 78, №5. -P. 136-141.

272. Wendel J.F. Genetic diversity and population structure in Camellia japonica L. (Theaceae) / J.F. Wendel, C.R. Parks // Amer. J. Bot. 1985. - V. 72. - P. 52-65.

273. Wheeler N.C. Population structure, genie diversity and morphological variation in Pinus contorta Dougl. / N.C. Wheeler, R.P. Guries // Can. J. For. Res. -1982.-V. 12.-P. 595-606.

274. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. 1965. - V. 9. - P. 395-420.

275. Yeh F.C. Enzyme variation in natural populations of sitka spruce (Picea sitchensis). I. Genetic variation patterns among trees from 10 IUFRO provenances / F.C. Yeh, Y.A. El-Kassaby // Can. J. For. Res. 1980. - V. 10. - P. 415-422.

276. Yeh F.C. Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations / F.C. Yeh, D.O'Malley // Silvae Genet. 1980. -B. 29.- S. 83-92.

277. Yeh F.C. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids / F.C. Yeh, J.T. Arnott // Can. J. For. Res. 1986. -V. 16.-P. 791-798.

278. Yeh F.C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, poputation structure, and analysis of differentiation / F.C. Yeh, M.A.K. Khalil, Y.A. El-Kassaby, D.C. Trust // Can. J. For. Res. 1986. - V. 16. -P. 713-720.

279. Yeh F.C. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows based Freeware for population genetic analysis / F.C.H. Yeh, R. Yang, T. Boyle. 1999.

280. Ying L. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick, Canada / L. Ying, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. -1990. B. 39, H. 5-6. - S. 245-250.

281. Ying L. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada / L. Ying, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. 1991. - B. 40, H. 5-6. - S. 180-184.

282. Yu H. Allozyme diversity and population genetic structure of Pinus densata Master in Northwestern Yunnan, China / H. Yu, S. Ge, D.-Y. Hong // Biochemical Genetics. -2000. V. 38, № 5-6. - P. 138-146.