Микросателлитная изменчивость кеты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Рубцова, Галина Алексеевна

• Рубцова, Галина Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рубцова, Галина Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткие сведения по биологии и экологии кеты

1.2. Генетические маркеры кеты

1.2.1. Аллозимные маркеры

1.2.2. ДНК маркеры

1.2.2.1. Митохондриальная ДНК (мтДНК)

1.2.2.2. Микросателлитные и минисателлитные маркеры

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1с. Методика взятия проб для генетического исследования

2.2. Методика исследования микросателлитных маркеров

2.3. Методика анализа аллозимного полиморфизма

2.4. Материал популяционных исследований

2.4.1. Материал для сравнительного исследования дифференциации стад кеты по микросателлитным и аллозимным маркерам

2.4.1.1. Материал для изучения межрегиональной дифференциации

2.4.1.2. Материал для изучения внутрирегиональной дифференциации (на примере стад кеты Рейдового и Курильского ЛРЗ)

2.4.2. Материал для изучения дифференциации кеты российского Дальнего Востока по микросателлитным локусам

2.4.3. Материал для исследования экологической дифференциации (на примере озёрной и речной форм кеты о. Итуруп)

2.5. Статистический анализ данных

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩЕЙ СПОСОБНОСТИ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ И АЛЛОЗИМНЫХ МАРКЕРОВ

3.1. Межрегиональная дифференциация

3.1.1. Полиморфизм изученных маркеров

3.1.2. Особенности дифференциации кеты юго-западного Сахалина по аллозимным локусам как следствие влияния маркера ЕБТИ*

3.1.3. Дифференциация популяций кеты Итурупа и Сахалина без юго-запада)

3.1.4. Корреляция величин в, оцененных по микросателлитным и аллозимным маркерам

3.2. Внутрирегиональная дифференциация (на примере кеты рек Рейдовая и Курилка о. Итуруп)

ГЛАВА 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЕТЫ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО

ВОСТОКА ПО МИКРОСАТЕЛЛИТНЫМ ЛОКУСАМ

4.1. Крупномасштабная дифференциация кеты

4.2. Дифференциация кеты сахалино-курильского региона

4.3. Внутрирегиональная дифференциация (на примере стад кеты о. Итуруп)

4.3.1. Данные по возврату от выпущенной молоди

4.3.2. Возможный обмен между стадами кеты Рейдового и Курильского ЛРЗ

4.3.3. Дифференциация других стад кеты о. Итуруп

4.4. Генетическая дифференциация кеты озёрного и речного экотипов на о. Итуруп

4.5. Дифференциация северных группировок кеты (Магадан, Камчатка, Чукотка)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микросателлитная изменчивость кеты»

Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus имеют большое экономическое значение и характеризуются сложной популяционной организацией (Коновалов 1980, Алтухов, 1974, 1983; Алтухов и др., 1997). Особенности формирования популяционной структуры лососей определяются их биологией. Мигрируя в разном возрасте из мест морского нагула в различные географические регионы, а затем, расходясь там по нерестилищам озер и рек, они создают сложную пространственную и временную систему нерестовых популяций. Поэтому изучение генетических характеристик стад позволяет решить фундаментальную проблему выявления их популяционно-генетической структуры и в то же время создает фундамент для проведения практических мероприятий по воспроизводству и оценке запасов лососей.

Актуальность проблемы. Для решения теоретических проблем популяционной организации вида и прикладных задач генетической идентификации и сертификации стад лососей важно знать наследственное своеобразие популяций. При этом одним из требований, предъявляемых к оцениваемым объектам и процедурам рыболовства, является наличие информации о генетических особенностях исследуемых стад, позволяющей различать их популяционные компоненты.

Одним из основных видов тихоокеанских лососей на Российском Дальнем Востоке является кета О. keta Walbaum. Кета — второй по численности вид тихоокеанских лососей после горбуши на азиатской части ареала: нерестится по преимуществу в реках Сахалина, Южных Курил, охотоморского побережья материка, Камчатки. Пополнение запасов кеты идет как путем естественного воспроизводства, так и за счет искусственного разведения на лососевых рыборазводных заводах.

До недавнего времени в генетических исследованиях лососей, в т.ч. кеты, использовали аллозимные маркеры (Алтухов и др., 1972, 1997; Seeb et al., 2004; Варнавская, 2006; Салменкова и др., 1978, 1983, 2008,). Но их малый полиморфизм не позволял провести детальную дифференцировку популяций. В настоящее время наиболее перспективными- для. популяционно-генетических исследований являются маркеры ДНК, в особенности микросателлиты (Schlotterer, 1998; Brown and Epifanio, 2003; Животовский, 2006). Изучение микросателлитной изменчивости кеты только начинается. На основе анализа микросателлитных маркеров исследована структура популяций кеты отдельных рек Северной Америки, Китая и Японии (Abe S. et. al., 2002; Yoon et. al., 2005; Scribner et. al., 1998; Chen J.-P. et. ah, 2005; Small M.P. et. al., 2005). Было начато детальное изучение дифференциации популяций кеты, нерестящихся в реках Сахалинской области (Афанасьев и др., 2006, 2008; Рубцова и др., 2008), и кеты отдельных речных бассейнов о. Итуруп в связи с проблемами различения локальных стад этого лосося (Животовский и др., 2008).

Однако сравнительного анализа дифференцирующей способности микросателлитных и аллозимных маркеров и определения степени дифференциации стад кеты Российского Дальнего Востока по микросателлитам не проводилось. По этой причине важным является исследование популяционно-генетической организации кеты. Для этого необходимо разработать методы, позволяющие отличать одни популяции кеты от других, и создать базу популяционных данных, содержащих генетические характеристики рыб различных группировок.

Цель и задачи исследования. Цель работы - сопоставить эффективность использования микросателлитных и аллозимных маркеров в популяционных исследованиях кеты, имея в виду их дифференцирующую способность и провести исследования по выявлению популяционно-генетической организации природных популяций на большом ареале с использованием маркеров с большей разрешающей способностью.

В связи с этим необходимо решить следующие основные задачи:

1. сравнить внутри- и межпопуляционную изменчивость кеты по микросателлитным и аллозимным маркерам;

2. изучить популяционную структуру кеты Российского Дальнего

Востока с использованием микросателлитных маркеров;

3. оценить возможности идентификации стад кеты по микросателлитам в целях практического использования.

Научная новизна работы. Впервые показано, что внутри- и межрегиональная дифференциация популяций кеты по микросателлитным маркерам выше, чем по аллозимным. Впервые выявлена популяционная структура кеты по микросателлитным маркерам и исследована дифференциация популяций этого вида в различных регионах Дальнего Востока. В частности, показано, что существует две генетически сильно различающиеся группировки кеты: южно-Курильская и» остальной части исследованного ареала. Показано, что наиболее информативные микросателлитные маркеры - разные для группировок кеты разных регионов и для разных уровней^ популяционной иерархии, что свидетельствует о том, что для глобального исследования кеты следует развивать больший набор микросателлитных маркеров.

Научно-практическое значение. Показано на примере кеты о. Итуруп, что популяции даже близко расположенных бассейнов различаются по микросателлитным маркерам, что может быть использовано для целей идентификации и сертификации стад. Различные экологические формы кеты речная и озёрная) репродуктивно значительно изолированы друг от друга, что необходимо учитывать при организации рыбоводного процесса.

Работа выполнена при поддержке программ Президиума РАН «Динамика генофондов» и «Молекулярная и клеточная биология» руководитель JI.A. Животовский.

Автор признателен научному руководителю К.И. Афанасьеву руководство работой и помощь в подготовке и обработке материала на всех стадиях данного исследования.

Автор благодарен JI.T. Бачевской (ИБПМ ДВО РАН, г. Магадан), A.M. Каеву (СахНИРО), В.А. Брыкову (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток) за предоставление нам ряда выборок кеты, Г.П. Вяловой (СахНИРО), М.Ю. Ковалёву и В.Т. Омельченко (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток), Е.А. Шевлякову (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский) за помощь в сборе ряда выборок; Е.А. Салменковой, В.Т. Омельченко за предоставленные данные по аллозимной изменчивости за 2003-2004г.г., а также Т.В. Малининой В.Д. Прохоровской, Т.А. Ракицкой за помощь в обработке материала по аллозимным локусам, и М.В. Шитовой - за помощь в обработке материала сбора 2006г. по микросателлитным маркерам.

Автор признателен JI.K. Фёдоровой, С.И. Борзову и В.П. Погодину (ООО «Гидрострой»), а также коллективам Курильского и Рейдового JIP3 за помощь в проведении экспедиционных работ на о. Итуруп.

Особую благодарность автор выражает проф. Животовскому JI.A. за организацию исследования и помощь в подготовке диссертационный работы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Рубцова, Галина Алексеевна

выводы

1. Показано, что внутри- и межрегиональная дифференциация популяций кеты по микросателлитам выше, чем по аллозимным маркерам. Единственное исключение - аллозимный локус ТО*, оказавшийся высокоспецифичным маркером кеты юго-западного Сахалина.

2. Структура исследованных популяций кеты российского Дальнего Востока по микросателлитным маркерам - высокорельефная: состоит из двух больших кластеров: кеты Южных Курильских островов и кеты остальных регионов. Южно-Курильский кластер популяций кеты состоит из двух субкластеров: кеты о. Итуруп и кеты о. Кунашир. другой кластер также имеет региональную подразделенность: субкластеры кеты Сахалина, кеты р. Амур, кеты северной части дальневосточного ареала.

3. Показано, что популяции кеты даже близкорасположенных бассейнов могут различаться по микросателлитам, что позволяет использовать эти маркеры для целей идентификации и сертификации стад.

4. Речная и озёрная формы кеты различаются по микросателлитным маркерам, что свидетельствует об их значительной репродуктивной изоляции друг от друга. Это необходимо учитывать при организации рыбоводного процесса.

5. Отмечено, что наиболее информативные микросателлитные маркеры -различны для группировок кеты разных регионов и для разных уровней популяционной иерархии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нашим исследованием заложена основа для создания базы данных по микросателлитным маркерам природных популяций кеты, а совместно с данными по искусственно воспроизводимым рыбоводными заводами стадам (Шитова 2008) - кеты Российского Дальнего Востока.

Следует отметить, что именно использование микросателлитных маркеров позволило выявить дифференциацию нерестовых группировок кеты даже в пределах небольшого региона, например, такого как о. Итуруп. Ранее использование аллозимных маркеров привело к заключению, что характер кластеризации внутри группировки кеты о. Итуруп не согласуется с географическим расположением мест нереста и что озерная кета не отличается генетически от речной кеты (Салменкова и др. 2008). Однако это заключение оказалось ошибочным. Используя микросателлитные маркеры мы смогли показать подразделенность кеты не только разных регионов, но даже в пределах региона: например, двух соседних речных бассейнов Итурупа - рек Рейдовой и Курилки, а также дифференциацию других (природных) популяций кеты Итурупа, и выявили четкие генетические различия между озёрной и речной формами кеты.

Рельефная генетическая структура популяций кеты, соответствующая географической подразделенности районов нереста, а также различие между озёрным и речным экотипами, свидетельствуют о том, что между этими популяциями кеты существует значительная репродуктивная изоляция, тем более что микросателлитная изменчивость, в общем, характеризуется как селективно нейтральная, по крайней мере, более нейтральная, чем аллозимная вариация. Наши данные показывают, что в одной из собранных нами 89-ти выборок часть её (точнее, одна возрастная группа) претендует на то, чтобы её отнести к другой реке (выборка из р. Рейдовая легла в кластер р. Курилки); таким образом, интенсивность обмена особями (стрэинга) между кетой из рек соседних заливов (зал. Простор и Курильский о. Итуруп) можно оценить как 0.6%. Это соответствует литературным данным, показывающим, что интенсивность обмена у кеты - порядка одного-двух процентов на поколение. В частности, мечение рыб, анализ зараженности паразитами, анализ структуры чешуи и морфологических признаков дал даже более высокую оценку стрэинга между субпопуляциями в 4,2%, а между реками - 1,5% (Варнавская, 2006). Есть и более высокие оценки обмена между субпопуляциями на основе меченья молоди и учета взрослых производителей (Окагакл, 1982); однако надо иметь в виду, что физический стрэинг ещё не означает потока генов, поскольку мигранты могут иметь меньший успех в размножении. Так, интенсивность стрэинга меченой кеты из трех североамериканских популяций кеты была на порядок выше уровня обмена генами (ТаИтап, Неа1еу, 1994 - цит. по: Алтухов и др., 1997). Кроме того, надо иметь в виду место поимки рыб. В частности выборка из устья Найбы (юго-восточный Сахалин) оказалась в генетическом кластере северо-восточного Сахалина, что легко объясняется тем, что рыба на анализ была взята из морских неводов и могла быть на самом деле по происхождению из более северных районов Сахалина.

Кластеризация выборок из разных географических районов может свидетельствовать также о древних миграционных процессах. По нашим данным, кета рек Анадырь и Хайлюля тихоокеанского побережья объединяются по микросателлитным маркерам с популяциями охотоморского побережья материка (Магаданская область). Это соответствует некоторым данным по аллозимным и морфологическим маркерам, поскольку в период последнего максимального таяния ледников (порядка 10-ти тысячи лет назад), перешеек в низменной части Камчатки, соедиеняющий Камчатку с Чукоткой, был затоплен и рыба шла на нерест в материковые реки Охотского моря через образовавшийся пролив, обеспечивая возможность стрэинга между указанными популяциями тихоокеанской и охотоморской кеты.

Выявленная нами дифференциация географически близких популяций, вероятно, вызвана высоким хомингом кеты. Поэтому для нерки и чавычи также следует ожидать хорошего разрешения подобных межпопуляционных различий. Что касается горбуши, то ввиду большего стрэинга (Глубоковский, Животовский, 1986) у этого вида не ожидается столь заметной генетической дифференциации как у кеты, тем более что у горбуши имеется много микросателлитных нуль-аллелей, затрудняющих интерпретацию полученных генетических данных (А.ОЬаггей, личное сообщ.). Это диктует необходимость тщательной разработки методов анализа микросателлитных локусов горбуши, что даст возможность дифференцировать, по крайней мере, большие региональные стада этого вида.

Наше исследование позволяет сформулировать следующие принципы популяционно-генетических исследований тихоокеанских лососей при создании популяционных баз ДНК-данных, ориентированных на задачи воспроизводства, генетической идентификации и сертификации популяций лососей.

1). Каждая популяция должна характеризоваться рядом выборок, взятых с учетом пространственной и временной структуры стада: в течение нерестового хода (по крайней мере, выборки из начала, середины и конца хода), речные и озерные формы, сезонные формы, на забойках рыбоводных заводов и на нерестилищах и т.п.

2). Объём каждой выборки должен быть не менее 50-100 особей.

3). Генотипирование выборок должно быть обязательно совмещено с их биологическим анализом, по крайней мере - с определением пола и возраста.

4). Наиболее подходящими генетическими маркерами в целях дифференциации популяций являются микросателлиты. Именно на них следует в первую очередь направить работу по созданию референтных баз генетических данных по тихоокеанским лососям; при этом использование других типов генетического полиморфизма (в первую очередь, мононуклеотидных замен — 8МР, а также рестрикционных фрагментов и нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК и ядерных генов, фингерпринтов, аллозимов) может привнести важную дополнительную информацию.

5). В целях создания надёжной базы генетических данных по стадам лососей следует наращивать число вовлекаемых генетических локусов, тем более что для каждой группы популяций дифференцирующим может оказаться свой специфический набор маркеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рубцова, Галина Алексеевна, 2008 год

1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. и др. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяции кеты - одного из тетраплоидных видов тихоокеанских лососей // Генетика. 1972. Т. 8. №2. С. 251-259.

2. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть. 1974. 247 с.

3. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Рябова Г.Д., Куликова Н.И. Генетическая дифференциация популяций кеты Oncorhynchus keta (Walb.) и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий // Биология моря. 1980. № 3. С. 23-38.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 279с.

5. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 1997. 289с.

6. Алтухов Ю.П. (под ред.). Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука. 2004. 619с.

7. Афанасьев К.И., Г.А. Рубцова, М.В. Шитова, Т.В. Малинина, и Л.А. Животовский. Межрегиональная дифференциация кеты Сахалина и Южных Курил по микросателлитным локусам // Генетика. 2008. Т. 44. №7. С. 956-963.

8. Бачевская JI.T. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР. 1992. С. 42-45.

9. Бачевская Л.Т. Генетическое разнообразие кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек североохотоморского побережья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. 2003. Вып. 2 . С. 500-505.

10. Бачевская Л.Т. Пустовойт С.П., Хованский Е.И. Генетическая изменчивость популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек северного побережья Охотского моря в условиях искусственного воспроизводства // Вопросы рыболовства. 2001. Т. 2. №1(5). С. 125139.

11. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 1948. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 466с.

12. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985. 208с.

13. Брыков В.А., Кириллова О.Н., Кухлевский А.Д., Скурихина Л.А. Анализ изменчивости митохондриальной ДНК у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в популяциях рек Приморья и Сахалина // Генетика. 2000. Т. 36. №10. С. 1388-1393.

14. Брыков В.А., Полякова Н.Е., Прохорова A.B. Филогенетический анализ кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в азиатской части ареала, основанный на изменчивости митохондриальной ДНК // Генетика. 2003. Т. 39. № 1. С. 75-82.

15. Варнавская H.B. Генетическая дифференциация популяций тихоокеанских лососей // КамчатНИРО. 2006. 488с.

16. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир. 1995. 399с.

17. Викторовский P.M., Бачевская Л.Т., Ермоленко Л.Н. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биология моря. 1986. № 2. С. 51-59.

18. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши: система флюктуирующих стад // Биология моря. 1986. №2. С. 39-44.

19. Гриценко О.Ф. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 825-835.

20. Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Путивкин C.B. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Мировой океан. Использование биологических ресурсов. 2001. М.: Вып. 2. С. 162-174.

21. Ефремов В.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) юга Дальнего Востока // Генетика. 2001. Т. 37. №3. С. 365-362.

22. Животовский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения // Информационный Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. №1. С.74-96.

23. Животовский Л.А., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. Селективные процессы по ферментным локусам у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Генетика. 1987. Т.23. №10. С. 1876-1883.

24. Иванков В.Н. Экотипы лососевых рыб // Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР. 1985. С. 85-91.

25. Каев A.M., Ардавичус А.И., Ромасенко Л.В. Внутрипопуляционная изменчивость кеты Oncorhynchus keta острова Итуруп в связи с топографией нерестилищ // Сб. науч. трудов СахНИРО. 1996. Т. 1. С. 713.

26. Каев A.M. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопросы ихтиологии. Т. 38. №5. С. 650-658.

27. Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. М.: Наука. 1980. 937с.

28. Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. М.: УМК Психология. 1999. 291с.

29. Полякова Н.Е., Семина A.B., Брыков В.А. Изменчивость митохондриальной ДНК кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и ее связь с палеогеологическими событиями в северо-западной части Пацифики // Генетика. 2006. Т. 42. № 10. С. 1388-1396.

30. Рослый Ю.С. Влияние условий обитания в пресноводный период жизни на численность и структуру популяций молоди амурской кеты. Автореферат диссертации на соиск. уч.ст. канд. биол. наук. Хабаровск. 1974.21с.

31. Рухлов Ф.Н. Жизнь тихоокеанских лососей. Далн. книж. изд. Сах. Филиал. 112с.

32. Рубцова Г.И., Афанасьев К.И., Малинина Т.В., Шитова М.В., Ракицкая Т. А., Прохоровская В. Д., и Животовский JI.A. Дифференциация популяций кеты по микросателлитным и аллозимным маркерам // Генетика. 2008. Т. 44. № 7. с. 964-971.

33. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Полиморфизм белков в популяциях диплоидных и тетраплоидных видов рыб // Биология моря. 1978. №4. С. 67-74.

34. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Полиморфизм НАДФ-зависимых изоцитратдегидрогеназы и малатдегидрогеназы в популяциях кеты и горбуши // Биология моря. 1983. №3. С. 24-28.

35. Салменкова Е. А., Омельченко В.Т., Победоносцева Е.Ю. и др. Популяционно-генетический анализ эффективности перевозки икры Курильской кеты на юго-западный Сахалин // Генетика. 1983. Т. 19. № 10. С. 1660-1666.

36. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.С. Различия в генетической структуре летней и осенней рас амурской кеты // Генетика в аквакультуре. JL: Наука. 1989. С. 80-86.

37. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Политов Д.В., Афанасьев К.И., Рубцова Г.А. Генетическое разнообразие североохотоморских популяций кеты с естественным и искусственным воспроизводством // Биология моря. 2007. Т. 33. №4. С. 299-308.

38. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.С. и др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Генетика. 1994. Т. 30. № 4. С. 518-528.

39. Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский P.M. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающихся в реках Дальнего Востока и северо-востока СССР // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. №4. С. 529548.

40. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Алтухов Ю.П. Геногеографическое исследование популяций кеты, Oncorhynchus keta (Walbaum), в азиатской части видового ареала// Генетика. 1992. Т. 28. №1. С. 76-91.

41. Шитова М.В., Афанасьев К.И., Рубцова Г.И., Малинина Т.В., Сидорова C.B., и Животовский JI.A. Микросателлитная изменчивость заводских популяций кеты {Oncorhynchus keta Walbaum) о. Сахалин // Вопросы рыболовства (сдана в печать)

42. Шитова М.В. Дифференциация заводских популяций кеты Сахалинской области по микросателлитным маркерам. Диссертация на соискание степени канд. биол. наук (рукопись, ИОГЕН РАН). 2008.

43. Aebersold P.B.,Winans G.A.,Teel D.J., et al. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation. NOAA Technical Report NMFS 61.1987. 19p.

44. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.A. Stock transfer relative to natural organization, management, and conservation of fish population // Population genetics and fishery management. Seattle; L.: Univ. Wash. Press. P. 1987. P. 333-343.

45. Altukhov Yu.P., Salmenkova E.F., Omelchenko V.T. Salmonid fishes: Population biology, genetics and management. Oxford: Blackwell Sci. 2000. 368p.

46. Banks M.A., Blouin M.S., Baldwin B.A., Rashbrook V.K., Fitzgerald H.A., Blankenship S.M., and Hedgecock D. Isolation and inheritance of novel microsatellites in Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytschci) II Heredity. 1999. V. 90. №2. P. 281-288.

47. Banks M.A., Rashbrook V.K., Calavetta M.J. Analysis of microsatellite DNA resolves genetic structure and diversity of chinook salmon (Oncorhynchustschawytscha) in Californias Central Valley // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. V. 57. P. 915-927.

48. Beachem T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of chum salmon {Oncorhynchys keta) in Southern British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. № 3. P. 437-448.

49. Beachem T.D., Gould A.P., Withler R.E., Murray C.B., Barner L.W. Biochemical genetic survey and stock identification of chum salmon {Oncorhynchys keta) in British Collumbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44 №10. P. 1702-1713.

50. Beachem T.D., Le K.D., Candy J.R. Population structure and stock identification of chum salmon (Oncorhynchys keta) based upon microsatellite analysis //NPAFC Tech. Rep. 2004. №5. P.l-3.

51. Brown B. and J. Epifanio Nuclear DNA. In: E.M. Hallerman (ed.) Population Genetics: Principles and Applications for Fisheries Scientists. Amer. Fish. Society. Bethesda, Maryland. USA. 2004. P. 101-126.

52. Buchholz W.G., Miller S.J., Spearman W.J. Isolation and characterization of chum salmon microsatellite loci and use across species // Animal Genetics. 2001. V. 32. №3. P. 162-165.

53. Burger C.V., Scribner K.T., Spearman W.J., et. al. Genetic contribution of three introduced life history forms of sockeye salmon to colonization of Frazer Lake, Alaska // Can. J. Fish Aquat. Sci. 2000. V. 57. №10. H. 20962111.

54. Cairney M., Taggart J.B. and Heryheim B. Characterization of microsatellite and minisatellite loci in Atlantic salmon {Salmo salar L.) and cross-species amplification in others salmonids // Molecular Ecology. 2000. V. 9. P. 21752178.

55. Chen J.-P., Sun D.-J., Dong Ch.-Zh., et al. Genetic analysis of four wild chum salmon Oncorhynchus keta populations in China based on microsatellite markers // Environmental Biology of Fishes. 2005. V.73. P. 181-188.

56. Estoup A., Presa P., Kreig F., Viaman D., Guyomard R. (CT) and (GT) microsatellites: a new class of genetic markers for Salmo trutta L. (brown trout) //Heredity. 1993. V. 71. P. 488-496.

57. Kaev A.V., Romasenko L.V. Some results of studying chum salmon in Ilushin and Sernovodka rivers on the Kunashir Island (Kuril Islands) // NPAFC. 2003. Doc. .670. P. 1-14.

58. Lewis P.O., Zaykin D. Genetic Data Analysis: Computer program for the analysis of allelic data. Version 1.0 (dl6c). (Free program distributed by the authors from http://lewis.eeb.uconn.edu/lewishome/software.html). 2001.

59. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science.1965, V.147. P. 1451-1452.

60. Ridgway G.L., Shernburne S.W., Levis R.D. Polymorphism in the serum esterases of Atlantic herring // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. V.99. P. 147151.

61. Sanchez J.A., Clabby C., Ramos D., Blanco G., Flavin F., Vazquez E., Powell R. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity. 1996. V. 77. P.423-432.

62. Sato S., Ando J., Ando H., Urawa S., Urano A., Abe S. Genetic variation among Japanese populations of chum salmon inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial DNA control region // 2001. Zool. Sci. V. 18. P. 99-106.

63. Sato S., Kojima H., Ando J. Genetic population structure of chum salmon inferred from mitochondrial DNA sequence variation // Environ. Biol. Fishes. 2004a. V. 69. P. 37-50.

64. Schlotterer C. Microsatellites // Molecular Genetic Analysis of Populations ed. Hoelzel A.R., Oxford University Press. 1998. P. 237-260.

65. Scribner K.T., Gust J.R. and Fields R.L. Isolation and cycracterrization of novel salmon microsatellite loci: cross-species amplification and population genetic applications // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996.V.53. P. 833-841.

66. Seeb, L.W. and Crane P.A. High genetic heterogeneity in chum salmon in Western Alaska, the contact zone between northern and southern lineages // Trans. Amer. Fish. Soc. 1999.V. 128. P. 58-87.

67. Seeb L.W., Crane P.A., Kondzela Ch.M., Wilmot R.L., Urawa Sh., Varnavskaya N.V., and Seeb J.E. Migration of Pacific Rim chum salmon of the high seas: insights from genetic data // Environmental Biology of Fishes. 2004. V. 69. P. 21-36.

68. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990. V.119. P. 283292. ;

69. Shaw P.W., Turan C., Wright J.M. et. al. Microsatellite DNA analysis of population structure in atlantic herring {Clupea harengus), with direct comparison to allozyme and mtDNA RFLP analysis // Heredity. 1999. V. 83. P. 490-499.

70. Show C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes//Biochem. Genet. 1970. V.4. P. 297-320.

71. Small M.P., Beacham T.D., Withler R.E., Nelson R.J. Discriminating coho salmon (Oncorhynchus kisutch) populations within Fraser River, British Columbia, using microsatellite DNA markers // Molecular Ecology. 1998. V.7. №2. P.141-155.

72. Smith C.T., Koop B.F., Nelson RJ. Isolation and characterization of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) microsatellites and their use in other salmonids //MolecularEcology. 1998. V.7. № 11. P. 1614-1616.

73. Smith C.T., Seeb L.W., Seeb J.E. Use of sequence data from rainbow trout and Atlantic salmon for SNP detection in Pacific Salmon // Molecular Ecology . 2005. V. 44. P.4193-4203.

74. Springer M. SNPs a great catch for salmon genotyping // American Laboratory. 2006. V. 38, Num.10. P. 34-38.

75. SPSS for Windows. Release 11.5.0 . Standard version. 2002 // SPSS Inc.

76. Weber J.L., Wong J. Mutation of human short tandem repeats // Human Molecular Genetics. 1993. V. 2. P. 1123-1128.

77. Weir B.S. Genetic Data Analysis II. Methods for Discrete Population Genetic Data // Sinauer Ass., Sunderland Mass. 1996. 445 p.

78. Wilson A.C., Cann R.L., Carr S.M., et.al. Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics //Biological J. of the Linnean Society . 1985. V. 26. P. 375-400.

79. Wirth T., Bernatchez L. Genetics evidence against panmixia in the European eel //.Nature. 2001. V. 409. P. 1037-1040.