Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Потенко, Владимир Владимирович

• Потенко, Владимир Владимирович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Потенко, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Ботанико-географическое описание елей, сосен и пихт Дальнего Востока России.

1.1.1. Ели (род Ргсеа).

1.1.2. Сосны (род Pinus).

1.1.3. Пихты (род Abies).

1.2. Преимущества изоферментов и история их становления как генетических маркеров у хвойных видов.

1.3. Характер наследования ферментных систем.

1.4. Исследование генетической изменчивости природных популяций.

1.5. Анализ состояния равновесия и степени подразделенности популяций.

1.6. Определение внутри- и межвидовой генетической дифференциации.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Получение экспериментального материала.

2.2. Электрофоретический анализ.

2.3. Обозначение и генетическая символика.

2.4. Математическая обработка.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1 Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения у пятихвойных сосен.

3.1.1 Описание и характер наследования ген-ферментных систем.

3.1.2 Частоты аллелей и показатели полиморфизма в популяциях.

3.1.3 Оценка равновесия и подразделенность популяций.

3.1.4 Внутри- и межвидовая дифференциация.

3.2 Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения у двухвойных сосен.

3.2.1 Описание ген-ферментных систем.

3.2.2 Частоты аллелей и генетическая изменчивость популяций.

3.2.3 Оценка равновесия и подразделенность популяций.

3.2.4 Дифференциация популяций, филогенетические взаимоотношения среди двухвойных сосен и решение спорных таксономических вопросов.

3.3 Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения у дальневосточных елей.

3.3.1 Описание ген-ферментных систем.

3.3.2 Частоты аллелей и показатели полиморфизма в популяциях.

3.3.3 Дифференциация популяций, филогенетические взаимоотношения среди елей и решение спорных таксономических вопросов.

3.3.4 Оценка равновесия и подразделенность популяций.

3.4 Генетическая изменчивость и филогенетические взаимоотношения у пихт.

3.4.1 Описание ген-ферментных систем.

3.4.2 Частоты аллелей и показатели полиморфизма в популяциях.

3.4.3 Дифференциация популяций и филогенетические взаимоотношения дальневосточных пихт.

3.4.4 Оценка равновесия и подразделенность популяций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России»

Последние десятилетия ознаменовались всесторонним изучением генетических ресурсов природных популяций лесных древесных растений. Это связано с тем, что угроза утраты генетического разнообразия сегодня встает со всей очевидностью, поскольку интенсивное и зачастую нерегламентированное ведение лесного хозяйства приводит к "эрозии" популяционных генофондов, т.е. к их необратимым отрицательным изменениям. Общеизвестно, что уменьшение генетического разнообразия приводит к снижению адаптивных свойств популяций и сопротивляемости к вредителям и болезням.-Это, в конечном счете, ведет к ухудшению состояния популяций, ик распаду и вырождению в результате действия стрессовых или иных факторов. Сокращение размеров популяций древесных растений или их^гибель может вызвать каскадную реакцию среди живых организмов, т.к. древесные виды являются основными структурными компонентами лесных экосистем. Таким образом, истребление лесов актуализирует проблему сохранения, восстановления и рационального использования их генетических ресурсов.

Данную проблему невозможно решить без учета состояния генофонда, уровня генетической изменчивости и дифференциации природных популяций лесных древесных растений, поэтому все более острой становится необходимость их оценки. Особое значение при исследовании популяций древесных видов имеют генетико-биохимические методы, в частности — электрофоретический анализ изоферментов. Это связано с тем, что применение традиционных методов генетического анализа к этим видам затруднено, вследствие длительности жизненного цикла и полигенного характера наследования морфологических признаков у древесных.

К настоящему времени, использование изоферментов в качестве генетических маркеров позволило не только определить уровень изменчивости и дифференциации популяций растений леса, но и установить эволюционно-филогенетические взаимоотношения среди видов, границы лесосеменных районов, параметры системы скрещивания в искусственных и естественных насаждениях, критерии выделения генетических резерватов и др. (Muller, 1976; Yeh, El-Kassaby, 1980; Szmidt, 1984; Miiller-Starck, 1987, 1995; Hamrick et al., 1992; Krutovskii et al., 1994; Korol, Schiller, 191/6; Tani et al., 1996; Гончаренко, 1999; Jorgensen et al., 2002 и др.). В основном, эти исследования проведены в США, Канаде, Израиле, Японии, в странах Западной и Северной Европы, а также в Беларуси и, частично, в России.

На территории Дальнего Востока России основными лесообразующими видами являются хвойные растения, включая представителей родов Pinus, Picea и Abies. Однако, генетические исследования хвойных Дальнего Востока России начаты сравнительно недавно и их крайне мало. Практически не известно, каким уровнем генетической изменчивости обладают дальневосточные виды хвойных растений, не ясны таксономический статус и филогенетические взаимоотношения многих представителей сосен, елей и пихт. Необходимость проведения популяционно-генетических исследований не вызывает сомнений, т.к. разработка стратегий и проведение мероприятий по сохранению биологического разнообразия лесов Дальнего Востока невозможны без генетической информации. Более того, результаты исследований популяционных генофондов могут быть использованы и для решения прикладных задач в области лесовосстановления и неистощительного лесопользования.

Целью настоящей работы было изучение генетической изменчивости и дифференциации популяций дальневосточных хвойных растений из родов РЬ.ич, Picea и Abies, а также определение таксономического статуса и филогенетических взаимоотношений между ними. ,

Конкретными задачами исследования природных популяций дальневосточных сосен, елей и пихт были:

1. Провести описание генофондов не менее чем по 20 локусам.

2. Выявить уровень генетической изменчивости.

3. Оценить степень подразделенности и состояние равновесия популяций.

4. Установить закономерности внутривидовой генетической дифференциации.

5. Определить степень генетической дифференциации между видами хвойных растений.

Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции Дальневосточного специализированного семеноводческого лесхоза в рамках научно-исследовательской работы "Проведение генетического анализа популяций основных лесообразующих хвойных пород и разработка долговременной программы генетического улучшения лесов Хабаровского края" и частично финансировалась грантом Модельного леса "Гассинский" по проекту № 43.6 "Анализ генофонда основных лесообразующих пород МЛГ".

Основная часть результатов получена самостоятельно, а также при участии сотрудника Института водных и экологических проблем ДВО РАН, к.б.н. А. В. Беликова, работавшего под руководством автора. Часть полевых работ проведена совместно с сотрудником Горнотаежной станции ДВО РАН, Б. В. Попковым. Коллегам автор приносит благодарность за участие в совместной работе. Автор также признателен преподавателю Гомельского государственного университета, д.б.н., академику НАН Беларуси Г. Г. Гончаренко за помощь на первых этапах работы и директору БПИ ДВО РАН, д.б.н., академику РАН Ю. Н. Журавлеву за всестороннюю поддержку генетических исследований в Хабаровском крае.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Потенко, Владимир Владимирович

156 Выводы

1. На основе электрофоретического анализа более 12000 мегагаметофитов из семян собранных с 2003 деревьев двух видов пятихвойных сосен, трех видов двухвойных сосен, семи видов елей и двух видов пихт определен характер наследования ген-ферментных систем, которые кодируются 26, 24, 20 и 22 генами, соответственно. По частотам встречаемости аллельных вариантов генов описаны генофонды 62 природных популяций дальневосточных видов хвойных растений.

2. Обнаружено, что все проанализированные виды, включая Picea kamtschatkensis и Р. glehnii, которые произрастают в настоящее время на ограниченной территории, обладают высоким уровнем генетической изменчивости (А = 1,75 - 2,56; Не = 0,159 -0,249), что объясняется длительной историей существования видов и тем, что они занимают и/или занимали широкие ареалы в прошлом. Следовательно, высокая генетическая изменчивость дальневосточных хвойных видов является как следствием, так и доказательством того, что они имели обширные ареалы в историческом прошлом.

3. Популяции хвойных видов в непрерывной части ареала характеризуются низкой дифференциацией и межпопуляционной изменчивостью (Dn < 0,030, Gst < 0,065), которая не превышает средних значений для родов Pinus, Picea и Abies. В то же время, анализ аллельных частот географически обособленных популяций у сосны обыкновенной, сосны густоцветковой, ели сибирской и пихты почкочешуйной показал, что именно географическая изоляция популяций является основным фактором, который ведет к увеличению подразделенности и дифференциации популяций. f

4. На основе анализа генетической дифференциации популяций определены филогенетические взаимоотношения между сосной приземистой и сосной корейской, соснами обыкновенной, могильной и густоцветковой, елями аянской, мелкосемянной, Комарова, камчатской, сибирской, корейской и Глена, а также пихтами почкочешуйной и сахалинской. Это позволило решить сложную таксономическую задачу и подтвердить статус вида для 9 из 14 проанализированных таксонов: сосен приземистой P. pumila (Pall.) Regel., корейской P. koraiensis Sieb. et Zucc., обыкновенной P. sylvestris L., густоцветковой P. densiflora Sieb. et Zucc., елей аянской P. jezoensis (Sieb. et Zucc.) Carr., камчатской P. kamtschatkensis Lacas., сибирской P. obovata Ledeb., Глена P. glehnii Mast, и пихты почкочешуйной A. nephrolepis Maxim. Таксоны Picea microsperma (Lindl.) Carr. и P. komarovii V. Vassil. генетически близки к ели аянской, Picea koraiensis Nakai - к ели сибирской, л Abies sachalinensis (Fr. Schmidt)

Mast. - к пихте белокорой настолько, что дает основание говорить о них только как о популяциях указанных видов.

5. У сосны погребальной выявлены гены сосен обыкновенной и густоцветковой. Кроме того, P. funebris по аллельным частотам она гораздо ближе к сосне густоцветковой (Dn = 0,033), чем к сосне обыкновенной (Dn - 0,160). Эти данные являются подтверждением того, что сосна погребальная является разновидностью сосны густоцветковой гибридного происхождения, а родительскими видами этого гибрида являются сосны густоцветковая и обыкновенная. Таким образом, полученные результаты позволили на генетическом уровне дать ответ на вопрос о происхождении сосны погребальной.

6. Между морфологически близкими видами, которые относятся к одной секции или даже подсекции, дифференциация связана с появлением различий аллельных частот (>0,500) по отдельным генам, вплоть до появления качественных различий по отдельному локусу. Закрепление качественных различий характерно для таксонов, относительно видового статуса которых нет сомнений, а фенотипические данные, подтверждающих естественную гибридизацию в зоне их совместного произрастания, отсутствуют.

7. Выявленные закономерности дифференциации свидетельствуют о значении географической изоляция популяций в увеличении дифференциации аллельных частот вплоть до появления и закрепления качественных различий, т.е. диагностических генов у репродуктивно изолированных видов и служат доказательством аллопатрического видообразования у дальневосточных сосен, елей и пихт.

Заключение

Несмотря на то, что хвойные леса Дальнего Востока России являются важнейшими самовозобновляющимися природными ресурсами, популяционно-генетические исследования хвойных видов на данной территории практически не проводились. В то же время, данные о генетических ресурсах должны быть основополагающими при решении проблемы сохранения, восстановления и рационального использования дальневосточных лесов. Кроме того, значительная изменчивость морфологических признаков и отсутствие данных об их наследовании привели к неоднозначной трактовке объема ряда дальневосточных хвойных видов, таких, например, как сосна густоцветковая, ель аянская, ель сибирская и пихта белокорая. В отличие от морфологических признаков у хвойных видов, изоферменты имеют моногенный характер наследования, т.е. они не зависят от условий окружающей среды, и поэтому являются объективными генетическими маркерами степени различий таксонов.

Для выяснения таксономического статуса и филогенетических взаимоотношений сосен, елей и пихт были определены значения генетических дистанций по Ней, которые рассчитывали на основании частот аллелей не менее, чем по 20 локусам. В результате проведенного анализа дифференциации видов, выделенных в рамках ели аянской, было установлено, что величины Dn между елями аянской, мелкосемянной и Комарова в среднем равны 0,008 и не превышают 0,029, даже между географически удаленными выборками. Выявленный уровень дифференциации типичен для популяций одного вида (см. табл. 2), что не позволяет рассматривать перечисленные ели в качестве различных видов.

Значение Dn, равное 0,078, зафиксировано для пары елей аянской и камчатской, между популяциями которых отличия в аллельных частотах, превышающие 0,500, были обнаружены по локусу Skdh. Такая величина Dn отмечена для близкородственных видов хвойных, между которыми либо существует зона гибридизации, либо возможно скрещивание с образованием вполне жизнеспособных гибридов (Jacobs et al., 1984; Потенко, 1991; Hawley, DeHayes, 1994; Krutovskii, Bergmann 1995; Parker et al., 1997; Edwards-Burke et al., 1997; Гончаренко, Падутов, 2001).

Генетическая дистанция между дальневосточными популяциями ели сибирской, с одной стороны, и красноярской и казахстанской, с другой, равна 0,045, и характерна для изолированных популяций одного вида (см. табл. 2).

Более высокий уровень дифференциации обнаружен между видами елей, которые сильно отличаются морфологически и видовой статус которых не вызывает сомнений. Так, Dn в парах елей сибирской и Глена равно в среднем 0,260, елей сибирской и аянской

- 0,268, а в парах елей Глена и аянской — 0,314. Максимальные значения Dn были зафиксированы между елями сибирской и Глена, с одной стороны, и елью камчатской, с другой, для которых они равнялись 0,402 и 0,352, соответственно. У этих пар видов обнаружено и наибольшее число диагностических генов. Важно отметить, что увеличение числа диагностических генов в паре елей камчатской и сибирской происходит по генам, имеющим большие отличия (>0,500) в аллельных частотах между елью сибирской и близкородственной к ели камчатской - елью аянской.

Величина генетической дистанции между соснами приземистой и корейской равнялась в среднем 0,128, что обусловлено различиями частот аллельных вариантов, которые были больше 0,500, по 4 локусам Adh-1, Dia-1, Lap-2 и Mdh-4. Причем, Dn находился в широких пределах от 0,100 между популяциями кедрового стланика и сосны корейской, которые располагаются наиболее близко друг к другу по правому берегу р. Амур, до 0,162 между удаленными популяциями этих сосен. Несмотря на то, что между соснами корейской и приземистой так и не удалось найти естественных гибридов по морфологическим признакам (Горошкевич, 2001, Ирошников, Твеленёв, 2001), зависимость межвидовых величин генетических дистанций от расположения популяций позволяет предположить, что между этими двумя соснами либо существует, либо существовал в недалеком прошлом поток генов.

Наши исследования позволили охарактеризовать сосну погребальную как разновидность сосны густоцветковой гибридного происхождения, так как у P. funebris выявлены гены сосен обыкновенной и густоцветковой. При этом, среднее значение коэффициента генетической дистанции по Ней (Dn = 0,033) между сосной погребальной и сосной густоцветковой гораздо ниже, чем у других близкородственных видов хвойных с неполной репродуктивной изоляцией. Значения Dn между соснами обыкновенной и густоцветковой достигали 0,201. Между этими соснами по аллельным частотам 6 локусов Aat-2, Adh-1, Adh-2, Mdh-3, Mdh-4 и 6-Pgd-l обнаружены различия, которые превышали 0,500. Более того, локус Mdh-З может считаться диагностическим.

Дистанция Ней между популяциями пихты белокорой и пихты сахалинской, в среднем, равнялась 0,047. Выявленный уровень дифференциации был близок к данным, полученным для удаленных популяций ели сибирской и характерен для изолированных или удаленных популяций одного вида.

Вся совокупность данных позволила установить, что величина коэффициента генетической дистанции между популяциями в большинстве случаев не превышает 0,030 (табл. 41), а различия в аллельных частотах - 0,300 (рис. 50 А, Б). Низкий >-ровень межпопуляционной дифференциации у хвойных видов главным образом связывается с тем, что они являются преимущественно перекрестноопыляемыми растениями, а семена распространяются ветром или животными на достаточно большие расстояния. Кроме того, они имеют большие непрерывные ареалы. Перечисленные признаки подразумевают высокий поток генов между популяциями и незначительное действие дрейфа генов в популяциях (Hamrick et al., 1981; Hamrick, Godt, 1989; Ellstrand, 1992; Tomback, Schuster, 1994). Также вероятной причиной низкой дифференциации может быть и одинаковое направление отбора в популяциях в непрерывной части ареала (Bush, Smouse, 1992).

Более высокий уровень дифференциации наблюдался между удаленными популяциями ели сибирской, изолированными популяциями сосны обыкновенной, изолированными гибридными популяциями сосны густоцветковой и островными популяциями пихты белокорой. Такой уровень дифференциации отмечен и для обособленных популяций других видов, для которых значение Dn доходило до 0,050, что связывалось с ограничением потока генов и действием дрейфа генов (Schiller et al., 1986; Millar et al., 1988; Гончаренко и др., 1992; Гончаренко, Силин, 1997 и др.).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Потенко, Владимир Владимирович, 2004 год

1. Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1173-1195. Атлас лесов СССР. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете

2. Васильев Я. Я. В. Род Abies Hill. Пихта // Деревья и кустарники СССР. Т. 1. М.: Изд-во

3. АН СССР, 1949. С. 53-103. Васильев Я. Я., Уханов В. В. Род Picea Dietr. Ель // Деревья и кустарники СССР. Т. 1.

4. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир, 1982. 448 с.

5. Гитерман Р. Е. История растительности Северо-Востока СССР в плиоцене и плейстоцене. М.: Наука, 1985. 95 с.

6. Голубева J1. В., Караулова Л. П. Растительность и климатостратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 143 с.

7. Гончаренко Г. Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующцх хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналопя, 1999. 188 с.

8. Гончаренко Г. Г., Дробышевская В. В., Силин А. Е., Падутов В. Е. Генетические ресурсы сосен России и сопредельных государств // Доклады АН России. 1996. Т. 346. № 3. С. 419-423.

9. Гончаренко Г. Г., Кучмин В. М., Савицкий Б. П. Учебная программа на языке ФОРТРАН для обработки эволюционно-генетических данных и их геносистематической интерпретации для студентов-биологов. Гомель: ГГУ, 1988а. 32 с.

10. Гончаренко Г. Г., Митрофанов В. Г., Катохин А. В. Изучение биохимического полиморфизма у Drosophila imeretensis в природных популяциях Краснодарского края // Генетика. 1984. Т. 20. № 4. С. 620-627.

11. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Полеспечать, 1988. 68 с.

12. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАН Б, 2001. 197 с.

13. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Потенко В. В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель: Полеспечать, 1989. 163 с.

14. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А. Е. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен СССР // Доклады АН СССР. 1991. Т. 317. №6. С. 1477-1483.

15. Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Крутовский К. В, Поджарова 3. С. и др. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады АН СССР. 1988. Т. 299. № 1.С. 222-225.

16. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Изменчивость и дифференциация, у ели европейской Picea abies (L.) Karst. в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Докл. АН СССР. 1990. Т. 314. № 2. С. 492-496.

17. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Изменчивость и дифференциация у ели аянской (Picea ajanensis Fisch.) в природных популяциях о. Сахалин и Юга Хабаровского края // Докл. АН России. 1992. Т. 325, № 4. С. 838-844.

18. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991. Т. 27. №10. С. 1759-1772.

19. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тянь-шанской (Picea schrenkiana Fisch. et Mey.) // Генетика. 1992. Т. 28. № 11. С. 83-95.

20. Гончаренко Г. Г., Силин А. Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. Мн.: Тэхналопя, 1997а. 191 с.

21. Гончаренко Г. Г., Силин А. Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской (Larix kurilensis Мауг.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.) // Доклады АН России. 1997b. Т.354. № 6. С.835-838.

22. Горошкевич С. Н. Структура популяций российских видов Pinus из группы Cembrae в зонах перекрытия их ареалов // Матер, межд. конф. "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока". Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 21-23.

23. Гроздова Н. Б., Некрасов В. И., Глоба-Михайленко Д. А. Деревья, кустарники и лианы. М.: Лесная пром-ть, 1986. 349 с.

24. Денисова Л. В. Ель Глена, ель сахалинская // Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесн. пром-сть, 1984. С. 308.

25. Духарев В. А., Романовский М. Г., Рябокоиь С. М. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной // Лесоведение. 1987. № 2. С. 87-90.

26. Дюран Б., Одел П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977. 310 с.

27. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. Т. 11. С. 587-602.

28. Животовский Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 76-104.

29. Ирошников А. И., Твеленёв М. В. Изучение генофонда, интродукции и селекции кедровых сосен //Лесоведение. 2001. № 4. С. 62-68.

30. Кавац Я. Е., Роне В. М. Частоты локусов изоэнзимов пероксидазы в популяциях ели обыкновенной как критерий генетического родства // Состояние и перспективы лесной генетики, семеноводства и интродукции. Рига: Зинатне, 1974. С. 65-68.

31. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986. 192 с.

32. Колесников Б. П. Обыкновенная сосна (Pinus silvestris) на юго-восточной границе своего ареала // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1945. Т. 59. С. 5-6.

33. Колесников Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока И Труды дальневосточного филиала1. Г U f(Sj t^/s , fie £>аим. В. Л. Комарова. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 263 с. I

34. Колесников Б. П. Растительность // Дальний Восток: физико-географическая характеристика. Под ред. Г. Д. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

35. Комаров В. Л. Класс Хвойные (Coniferalis) // Флора СССР. Т. 1. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. С. 130-195.

36. Комаров В. Л. Флора Маньчжурии // Избранные сочинения. Т. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 524 с.

37. Коропаченский И. Ю. Голосеменные // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1. Л.: Наука, 1989. С. 9-25.

38. Короткий А. М., Гребенникова Т. А., Пушкарь В. С., Разжигаева Н. Г. и др. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем плейстоцене-голоцене // Вестник ДВО РАН. 1997. №3. С. 121-143.

39. Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И., Аронштам А. А., Боркин Л. Я., Малецкий С. И., Полякова Е. В., Манченко Г. П. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.

40. Коршиков И. И., Пирко Я. В. Генетическая изменчивость и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны горной (Pinus mugo Turra) в высокогорье Украинских Карпат//Генетика. 2002. Т. 38. № 9. С. 1235-1241.

41. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М.: Лесн. пром-сть, 1984.480 с.

42. Крутовский К. В., Гафаров Н. И. Наследование 6-фосфоглюконатдегидрогеназы ели европейской Picea abies (L.) Karst: межаллельное взаимодействие локусов 6-Pgd-2 и 6-Pgd-3 // Генетика. 1987. Т. 23. № 11. С. 2073-2075.

43. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 2216-2228.

44. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. II. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна // Генетика. 1988. Т. 24. № 1. С. 118-125.

45. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26. № 4. С.694-707.

46. Крылов Г. В., Марадудин И. И., Михеев Н. И., Козакова Н. Ф. Пихта. М.: Агропромиздат, 1986. 239 с.

47. Крылов Г. В., Таланцев Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр. М.: Лесная пром-ть, 1983. 216 с.

48. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесная пром-ть, 1986.256 с.

49. Куренцова Г. Э. Растительность приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 139 с.

50. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

51. Ларионова А. Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1995. Т. 31. № 9. С. 1261-1267.

52. Ларионова А. Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала//Генетика.'2002. Т. 38. № 12. С. 1641-1647.

53. Ларионова А. Я., Милютин Л. И. Исследование внутривидовой дифференциации сибирской лиственницы с помощью метода изоэнзимных спектров // Лесоведение. 1981. №3. С. 3-11.

54. Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

55. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 350 с.

56. Лесная энциклопедия. Т. 1. Гл. ред. Воробьев Г. И. М.: Советская энциклопедия, 1985. 564 с.

57. Лесная энциклопедия. Т. 2. Гл. ред. Воробьев Г. И. М.: Советская энциклопедия, 1986. 631 с.

58. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974.460 с.

59. Мамаев С. А., Попов П. П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104 с.

60. Манько Ю. И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987. 280 с.

61. Манько Ю. И., Ворошилов В. П. Еловые леса Камчатки. М.: Наука, 1978.256 с. Манько Ю. И., Гладкова Г. А. Усыхание ели в свете глобального ухудшениятемнохвойных лесов. Владивосток: Дальнаука, 2001. 227 с. Маурер Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. 247 с.

62. Дальнаука, 1995.208 с. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: АН СССР, 1957. 404 с.

63. Номенклатура ферментов. М.: ВИНИТИ, 1979. 320 с. Овсянников В. Ф. Хвойные породы. Хабаровск: Книжное дело, 1930. 202 с. Остерман Л. А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. М.: Наука, 1981. 286 с.

64. Падутов В. Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси. Гомель: ИЛ НАН Б, 2001. 144 с.

65. Полозова JI. Я., Санина И. В. Сравнительное изучение изоэнзимов эстераз у ели Picea abies (L.) Karst. S. 1 // Научные основы селекции хвойных древесных пород. Под ред. JI. В. Правдина. М.: Наука, 1978. С. 115-121.

66. Потенко В. В. Исследование параметров изменчивости у Picea abies (L.) Karst. и P. schrenkiana Fisch. et Mey. генетико-биохимическими методами // Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15. Минск, 1991. 18 с.

67. Потенко В. В., Ильинов А. А. Гончаренко Г. Г. Изучение генетической дифференциации популяций ели в Карелии с использованием метода изоферментного анализа // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. С. 66-76.

68. Потенко В. В., Кривко В. Г. Изменчивость и сцепление изоферментных локусов у ели восточной Picea orientalis (L.) Link. // Генетика. 1993. Г. 29. № 4. С. 632-638.

69. Потенко В. В., Разумов П. Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение. 1996. № 5. С. 11-18.

70. Потёмкин О. Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия). Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05. Новосибирск, 1994. 17 с.

71. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 192 с.

72. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.176 с.

73. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. 107 с.

74. Райт Д. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. 470 с.

75. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

76. Соловьев К. П. Кедрово-широколиственные леса Дальнею Востока и хозяйство в них. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1958. 368 с.

77. Солодухин Е. Д. Деревья, кустарники и лианы советского Дальнего Востока. Уссурийск: Приморское книжное изд-во, 1962. 224 с.

78. Спирин А. С. Молекулярная биология: структура и биосинтез нуклеиновых кислот. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

79. Старова Н. В., Янбаев Ю. А., Юмадилов Н. X., Адлер Э. Н. и др. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. Т. 26. № 3. С. 498-505.

80. Страйер JL Биохимия. Т. 3. М.: Мир, 1984. 262 с.

81. Строгий А. А. Деревья и кустарники Дальнего Востока. М. Хабаровск: ОГИЗ-ДАЛЬГИЗ, 1934.235 с.

82. Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. 576 с.

83. Уварова Н. И. О перспективах разведения сосны за пределами ее естественного распространения в материковой части советского Дальнего Востока // Рефераты докладов совещания по изучению лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 209-211.

84. Уварова Н. И. Островные сосняки юго-востока верхнего Приамурья // Сборник трудов ДальНИИЛХ. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во, 1969. С. 152-167.

85. Уилкинсон Дж. Изоферменты. М.: Мир, 1968. 222 с.

86. Урусов В. М. Изменчивость генеративных органов Pinus funebris Кош. и популяционная структура вида в Приморье // Ботан. журнал. 1974. Т. 59. №8. С. 1102-1115.

87. Урусов В. М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 251 с.

88. Усенко Н. В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1969. 415 с.

89. Фалалеев Э. Н. Пихта. М.: Лесная пром-ть, 1982. 86 с.

90. Филиппова Т. В. Изоляция и генетическая дифференциация разновозрастных популяций сосны обыкновенной на Урале // Лесоведение. 2002. № 4. С. 37-43.

91. Фролов В. Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05. Уссурийск, 1993.22 с.

92. Шигапов 3. X. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 1995. № 3. С. 19-24.

93. Шигапов 3. X. Бахтиярова Р. М., Янбаев Ю. А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1386-1393.

94. Шиманюк А. П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 187 с.

95. Шиманюк А. П. Дендрология. М.: Лесная пром-ть, 1974. 264 с.

96. Aagaard J. Е., Krutovskii К. V., Strauss S. Н. RAPDs and allozvmes exhibit similar levels of diversity and differentiation among populations and races of Douglas-fir // Heredity. 1998. V. 81. P. 69-78.

97. Aagaard J.E., Vollmer S.S., Sorensen F.C., Strauss S.H. Mitochondrial DNA products among RAPD profiles are frequent and strongly differentiated between races of Douglas-fir // Molecular Ecology. 1995. V. 4. P. 441-447.

98. Adams W. T. Applying isozyme analyses in tree-breeding programs // Proc. Symp. Is. North Am. For. Trees and For. Ins. Ed. M. T. Conkle. Berkeley, 1981. P. 60-64.

99. Adams W. T. Application of isozymes in tree breeding // In Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Eds. S. D. Tanksley, T. J. Orton. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B.V., 1983. P. 381-400.

100. Adams W. Т., Birkes D. S. Mating patterns in seed orchards // Proc. of 20th Southern Forest Tree Improvement Conference. Charleston, South Carolina, 1989. P. 75-86.

101. Adams W. Т., Joly R. J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Heredity. 1980. V. 71. P. 33-40.

102. Adams W. Т., Birkes D. S., Erickson V. J. Using genetic markers to measure gene flow and pollen dispersal in forest tree seed orchards // Ecology and Evolution of plant reproduction. R.Wyatt (ed.), 1992. P. 37-61.

103. Adams W. Т., Neale D. В., Loopstra C. A. Verifying controlled crosses in conifer tree-improvement programs // Silvae Genetica. 1988. V. 37. P. 147-152.

104. Aguinagalde I., Llorente F., Benito C. Relationships among five populations of European black pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric and allozyme markers // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № l.P.1-5.

105. Aguirre-Planter E., Furnier G. R., Eguiarte L. E. Low levels of genetic variation within and high levels of genetic differentiation among populations of species of Abies from southern Mexico and Guatemala // Am. J. Bot. 2000. V. 87. № 3. P. 362-371.

106. Allendorf F. W., Knudsen K. L., Blake G. M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982. V. 100. P. 497-504.

107. Bartels H. Genetic control of multiple esterases from needles and macrogametophites of Picea abies II Planta. 1971. V. 997. P. 283-289.

108. Belletti P., Lanteri S., Leonardi S. Genetic variability among european larch (Larix decidua Mill.) populations in Piedmont, north-western Italy // Forest Genetics. 1997. V. 4. № 3. P. 113-121.

109. Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruce endosperm (Picea abies) II Genetika. 1974. V. 6. P. 353-360.

110. Bergmann F., Gillet E. M. Phylogenetic relationships among Pinus species (Pinaceae) inferred from different number of 6PGDH loci // PI. Syst. Evol. 1997. V. 208. P. 25-34.

111. Bergmann F., Gregorius H.-R. Comparison of the genetic diversities of various populations of Norway spruce (Picea abies) II Proc. of the Conference Biochemical Genetics of Forest Trees. Umea, Sweden, 1979. P. 99-107.

112. Bergmann F., Hattemer H. H. Isozyme gene loci and allelic variation in Pinus sylvestris L. and Pinus cembra L. // Silvae Genetica. 1995. V. 44. № 5-6. P. 286-289.

113. Bergmann F., Kownatzki D. The genetic variation pattern of silver fir (Abies alba) in Europe monitored from enzyme gene loci // IUFRO-Tannensymposium. L.Paule, S.Korpel (eds.), 1988. P. 21-26.

114. Bergmann F., Scholz F. Effects of selection pressure by SO2 pollution on genetic structures of Norway spruce (Picea abies) II Lect. Notes Biomath. 1985. V. 60. P. 267-275.

115. Bergmann F., Gregorius H.-R., Larsen J. B. Levels of genetic variation in European silver fir (Abies alba) II Genetica. 1990. V. 82. P. 1-10.

116. Boscherini G., Morgante M., Rossi P., Vendramin G.G., Vicario F. Detection of DNA polymorphisms in Pinus leucodermis Ant. using random amplification // Forest Genetics. 1994. V. 1. № 3. P. 131-137.

117. Bousquet J., Cheliak W. M., Lalonde M. Genetic differentiation among 22 mature populations of green alder (Alnus crispa) in central Quebec // Can. J. For. Res. 1987. V. 17. № 3. P. 219227.

118. Boyle Т. J. В., Morgenstern E. К. Some aspects of the population structure of black spruce in Central New Brunswick // Silvae Genetica. 1987. V. 36. № 2. P. 53-60.

119. Boyle Т., Liengsiri Ch., Piewluang Ch. Genetic structure of black spruce on two contrasting sites //Heredity. 199. V. 65. P. 393-399.

120. Brown A. H. D. Enzyme polymorphism in plant populations // Theor. Pop. Biol. 1979. V.15. P. 1-42.

121. Brown A. H. D., Moran G. F. Isozymes and the genetic resources of forest trees // Proc. of Symposium on Isozymes of North Am. For. Trees and For. Insects. July 27, 1979, Berkeley, California. M. T. Conkle (tech. coord.). Berkeley, 1981. P. 1-10.

122. Brown S. M., Kresovich S. Molecular characterization for plant genetic resourses conservation // In.: Genome mapping in plants. A. H. Paterson (ed.). Georgetown: R. G. Landes Company, 1996. P. 85-94.

123. Brunei D., Rodolphe F. Genetic neighbourhood structure in a population of Picea abies L. // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71. P. 101-110.

124. Burczyk J., Adams W. Т., Shimizu Y. Mating system and genetic diversity in natural populations of knobcone pine (Pinus attenuata) // Forest Genetics. 1997. V. 4. № 4. P. 223-226.

125. Burczyk J., Nikkanen Т., Lewandowski A. Evidence of an unbalanced mating pattern in a seed orchard composed of two larch species // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № 2-3. P. 176-181.

126. Bush R. M., Smouse P. E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests. 1992. V. 6. P. 179-196.

127. Changtragoon S., Finkeldey R. Patterns of genetic variation and characterization of the mating -system of Pinus merkusii in Thailand // Forest Genetics. 1995. V. 2. P. 87-97.

128. Chaisurisri K., El-Kassaby Y. A. Genetic diversity in a seed production population vs. natural populations of Sitka Spruce // Biodiversity and Conservation. 1994. V. 3. № 6. P. 512-523.

129. Cheliak W. M., Pitel J. A. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species. Petawawa National For. Institute, Can. For. Serv., Inform. Rep. PI-X-42, 1984. 49 P

130. Cheliak W.M., Pitel J.A., Murray G. Population structure and the mating system of white spruce // Can. J. For. Res. 1985. V. 15. № 2. P. 301-308.

131. Cheliak W. M., Murray G., Pitel J. A. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce // For. Ecol. Manage. 1988. V. 24. P. 139-149.

132. Cheliak W. M., Wang J., Pitel J. A. Population structure and genie diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch. II Can. J. For. Res. 1988. V. 18. № 10. P. 1318-1324.

133. Cheliak \V. M., Yeh F. С. H., Pitel J. A. Use electrophoresis in tree improvement programmes // The Forestry Chronicle. 1987. №4. P. 89-86.

134. Chung M. S. Biochemical methods for determining population structure in Pinus sylvestris II

135. Pinus brutia Ten. and closely related taxa // Systematic Botany. 1988. V. 13. P. 411-414. Cram W. H. Albinism and natural selfing in Picea pungens II Can. J. Plant Sci. 1983. V. 63. P. 1097-1098.

136. S. Dept. Agricult., 1966. 98 p. Dancik B. P., Yeh F. C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol. 1983. V. 25. № 1. P. 57-64.

137. Davidson R., El-Kassaby Y. A. Genetic diversity and gene conservation of pacific silver fir (Abies amabilis) on Vancouver island, British Columbia // Forest Genetics. 1997. V. 4. №2. P. 85-98.

138. Delgado P., Pinero D., Chaos A., Perez-Nasser N., Alvarez-Buylla E. R. High population differentiation and genetic variation in the endangered Mexican pine Pinus rzedowskii (Pinaceae) И Am. J. Bot. 1999. V. 86. № 5. P. 669-676.

139. Demesure В., Guerroue В., Lucchi G., Prat D., Petit R.-J. Genetic variability of a scattered temperate forest tree: Sorbus torminalis L. (Crantz) // Ann. For. Sci. 2000. V. 57. P. 63-71.

140. Diebel К. E., Feret P. P. Isozyme variation within the Fraser fir (Abies fraseri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation // Silvae Genetica. 1991. V. 40. P. 79-85.

141. Dvornik V. Ya., Mikheenko I. P., Kotov V. S. Genetic control of diaphorase in Scots pine from Ukraine // Forest Genetics. 1996. V. 3. P. 113-116.

142. Eckert R. Т., Joly R. J., Neale D. B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Can. J. For. Res. 1981. V. 11. № 3. P. 573-579.

143. Edwards M. A., Hamrick J. L. Genetic variation in shortleaf pine, Pinus echinata Mill. (Pinaceae) II Forest Genetics. 1995. V. 2. № 1. P. 21-28.

144. Edwards-Burke M. A., Hamrick J. L., Price R. A. Frequency and direction of hybridization in sympatric populations of Pinus taeda and P. echinata (Pinaceae) II Am. J. Bot. 1997. V. 84. № 8. P. 879-886.

145. El-Kassaby Y. A. Genetic interpretation of malate dehydrogenase isozymes in some conifer species // Heredity. 1981. V. 72. P. 451-452.

146. El-Kassaby Y. A., Sziklai O. Genetic variation of allozyme and quantitative traits in a selected Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) population // For. Ecol. Manage. 1982. V. 4. P. 115126.

147. El-Kassaby Y. A., Yanchuk A. D. Genetic diversity, differentiation, and inbreeding in Pacific Yew from British Columbia // Journal of Heredity. 1994. V. 85. P. 112-117.

148. El-Kassaby Y. A., Yanchuk A. D. Genetic variation of Pacific Yew in British Columbia and its conservation // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Ph.Baradat, W.T.Adams & G.Muller-Starck (eds.), 1995. P. 227-235.

149. Ellstrand N. C. Gene flow among seed plant populations // New Forests. 1992. V. 6. P. 241-256.

150. Ennos R.A., Tang Qian. Monitoring the output of a hybrid Larch seed orchard using isozyme markers II Forestry. 1994. V. 67. № 1. P. 63-74.

151. Fins L., Libby W. J. Population variation in Sequoiadendron: seed and seedling studies, vegetative propagation, and isozyme variation// Silvae Genetica. 1982. V. 31. № 4. P. 102110.

152. Fins L., Seeb L. Genetic variation in allozymes of western larch // Can. J. For. Res. 1986. V. 16. №5. P. 1013-1018.

153. Genet. 1965. V. 14. P. 12-23. Fowler D. P., Morris R. W. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity

154. Can. J. For. Res. 1977. V. 7. P. 343-347. Francisco-Ortega J., Santos-Guerra A., Kim S.-Ch., Crawford D. J. Plant genetic diversity in the

155. Canary Islands: a conservation perspective // Am. J. Bot. 2000. V. 87. № 7. P. 909-919. Friedman S. Т., Adams W. T. Estimation of flow gene into two seed orchards of loblolly pine

156. Pinus taeda L.) //Theor. Appl. Genet. 1985. V. 69. P. 609 615. Furnier G. R., Adams W. T. Geographic patterns of allozyme variation in jeffrey pine // Amer. J.

157. Gelfand M. S., Dubchak I., Dralyuk I., Zom M. ASDB: database of alternatively spliced genes. Nucl. Acid Res. 1999. V. 27. № 1. P. 301-302.

158. Giannini R., Morgante M., Vendramin G. G. Allozyme variation in Italian populations of Picea abies (L.) Karst. // Silvae Genetica. 1991a. V. 40. № 3/4. P. 160-166.

159. Gomory D. Effect of stand origin on the genetic diversity of Norway spruce (Picea abies Karst.) populations // For. Ecol. Manag. 1992. V. 54. P. 215-223.

160. Gomory D., Hynek V., Paule L. Delineation of seed zones for European beech (Fagus sylvatica L.) in the Czech Republic based on isozyme gene markers // Ann. Sci. For. 1998. V. 55. P. 425-436.

161. Goncharenko G. G., Padutov V. E., Silin A. E. Population structure, gene diversity, and differentiation in natural populations of Cedar pines (Pinus subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR// PI. Syst. Evol. 1992. V. 182. P. 121-134.

162. Goncharenko G. G., Silin A. E., Padutov V. E. Intra- and interspecific genetic differentiation in closely related pines from Pinus subsection Sylvestres (Pinaceae) in the former Soviet Union // PI. Syst. Evol. 1995. V. 194. P. 39-54.

163. Govindaraju D. R., Dancik B. P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana Lamb.) under different environmental conditions //Heredity. 1986. V. 57. P. 145-148.

164. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris. Silva Fennica. 1982. V. 16. P. 205-214.

165. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genet. 1985. V. 34. P. 193-201.

166. Guries R. P., Ledig F. T. Genetic diversity and population structure in Pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. V. 36. P. 387-402.

167. Haase P. Isozyme studies of New Zealand Nothofagus species (Southern beech) using leaf extracts // Silvae Genetica. 1993. V. 42. № 1. P. 46-51.

168. Hamrick J. L., Linhart Y. В., Mitton J. B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 173-200.

169. Hamrick J. L., Godt M. J. W. Allozyme diversity in plant species // In: Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources. A. H. D. Brown, M. T. Clegg, A. L. Kahler, B. S. Weir, eds. Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1989. P.43-63.

170. Hamrick J. L., Godt M. J. W., Sherman-Broyles S. L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests. 1992. V. 6. P. 95-124.

171. Harris H., Hopkinson D. A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics (with supplements). Amsterdam: North-Holland Publishing Co.; N.Y.: Oxford American Elsevier Publishing Co., 1978.325 p.

172. Harry D. E. Inheritance and linkage of isozyme variants in incense-cedar // Heredity. 1986. V. 77. P. 261-266.

173. Hawley G. J., DeHayes D. H. Genetic diversity and population structure of red spruce (Picea rubens) И Can. J. Bot. 1994. V. 72. P. 1778-1786.

174. Hayashi E., Ubukata M., Iizuka K., Itahana N. Genetic differentiation of organelle DNA polymorphisms in Saghalin fir from Hokkaido // Forest Genetics. 2000. V. 7. № 1. P. 3138.

175. Hertel H., Kohlstock N. Genetische variation und geographische structur von eibenvorkommen (Taxus baccata L.) in Mecklenburg-Vorpommern // Silvae Genetica. 1996. V. 45. № 5-6. P. 290-294.

176. Hiebert R. D., Hamrick J. L. Patterns and levels of genetic variation in great basin bristlecone pine, Pinus longaeva И Evolution. 1983. P. 37. № 2. P. 302-310.

177. Hoffmann Ch., Geburek Th. Allozyme variation of indigenous Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) populations and their descendants in Germany // Silvae Genetica. 1995. V. 44. № 5-6. P. 222-225.

178. House A. P. N., Bell J. C. Isozyme variation and mating system in Eucalyptus urophylla S. T. Blake // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 2-3. P. 167-176.

179. Houston D. В., Houston D. R. Variation in american beech (Fagus grandifolia Ehrh.): Isozyme analysis of genetic structure in selected stands // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 5-6. P. 277-284.

180. Huang H., Layne D. R., Riemenschneider D. E. Genetic diversity and geographic differentiation in Pawpaw (Asimina triloba (L.) Dunal) populations from nine states as revealed by allozyme analysis//J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1998. V. 123. № 4. P. 635-641.

181. Huh M. K., Huh H. W. Genetic diversity and population structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and Juniperus согеапа II Evol. Ecology. 2000. V. 14. P. 87-98.

182. Hussendorfer E., Konnert M., Bergmann F. Inheritance and linkage of isozyme variants of Silver fir {Abies alba Mill.) // Forest Genetics. 1995. V. 2. № 1. P. 29-40.

183. Jacobs B. F., Werth C. R., Gutman S. I. Genetic relationships in Abies (fir) of eastern United States: an electrophoretic study // Can. J. Bot. 1984. V. 62. P. 609-616.

184. Jermstad K. D., Guge P. A., Carroll E. R., Friedman S. Т., Neale D. B. Genotyping of Longleaf Pine ramets after Hurricane Hugo by using DNA and isozyme markers // Tree Planters' Notes. 1993. V. 44. № 4. P. 157-160.

185. Jorgensen S., Hamrick J. L., Wells P.V. Regional patterns of genetic diversity in Pinus jlexilis СPinaceae) reveal complex species history // Am. J. Bot. 2002. V. 89. № 5. P. 792-800.

186. Kim Z.-S., Lee S.-W. Genetic structure of natural populations of Pinus densiflora in Kangwon-Kyungbuk region // Korean J. Breed. 1992. V. 24. № 1. P. 48-60.

187. Kim Z. S., Lee S. W., Hwang J. W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus thunbergii in Korea // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № 2-3. P.120-124.

188. Kim Z.-S., Lee S.-W., Hwang J.-W., Kwon K.-W. Pinus densiflora for. erecta can it be treated genetically as a distinct group? Reconsideration based on allozyme data // J. Kor. For. Soc. 1993. V. 82. №2. P. 166-175.

189. Kim Z.-S., Lee S.-W., Lim J.-H., Hwang J.-W., Kwon K.-W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Korea // Forest Genetics. 1994. V. 1. № 1. P. 41-49.

190. Kim Z.-S., Son W.-H., Youn Y.-K. Inheritance of leucine aminopeptidase and glutamate-oxalate transaminase isozymes in Pinus koraiensis II Korean J. Genet. 1982. V. 4. P. 25-31.

191. King J. N., Dancik B. P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) // Can. J. Genet. Cytol. 1983. V. 25. № 5. P. 430-436.

192. Kinloch В. В., Westfall R. D., Forrest G. I. Caledonian Scots pine: origins and genetic structure // New Phytologist. 1986. V. 104. P. 703-729.

193. Kjaer E. D., Siegismund H. R. Allozyme diversity in two tanzanian and two nicaraguan landraces of teak (Tectona grandis L.) // Forest Genetics. 1996. P. 3. № 1. P. 4>52.

194. Koren O. G., Potenko V. V., Zhuravlev Yu. N. Inheritance and variation of allozymes in Panax ginseng C.A. Meyer (.Araliaceae) // Int. J. Plant Sci. 2003. V.164. № 1. P.189-195.

195. Korol L., Madmony A., Riov Y., Schiller G. Pinus halepensis x Pinus brutia subsp. brutia hybrids? Identification using morfological and biochemical traits // Silvae Genetica. 1995. V. 44. №4. P. 186-190.

196. Korol L., Schiller G. Relations between native Israeli and Jordanian Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) based on allozyme analysis: a note I I Forest Genetics. 1996. V. 3. № 4. P. 197-202.

197. Korol L., Shklar G., Schiller G. Site influences on the genetic variation and structure of Pinus halepensis Mill, provenances // Forest Genetics. 2001. V. 8. № 4. P. 295-305.

198. Krakowski J. Conservation genetics of white pine (Pinus albicaulis Engelm.) in British Columbia. B. Sc. Thesis, The University of British Columbia, 2001. 114 p.

199. Кгегаег Л., Petit R. J., Ducousso A. Structure of gene diversity, geneflow and gene conservation in Quercus petraea II First EUFORGEN meeting on social broadleaves. Rome: IPGRI, 1998. P. 133-144.

200. Krutovskii К. V., Bergmann F. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci II Heredity. 1995. V. 74. P. 464-480.

201. Krzakowa M. Genetic differentiation of Scots pine populations. I. Genotypes // Silva Fennica. 1982. V. 16. P. 200-205.

202. Krzakowa M., Szweykowski J., Korczyk A. Population genetics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests. Genetic structure of plus-trees in Bolewce near Poznan (West Poland) // Bulletin de l'Academie Polonaze des Sciences. 1977. V. 25. P. 583-589.

203. Kuittinen H., Muona O., Karkkainen K., Borzan Z. Serbian spruce, a narrow endemic, contains much genetic variation// Can. J. For. Res. 1991. V. 31. P. 363-367.

204. Manchenko G. P. Isozymes generated via alternative splicing of pre-mRNAs transcribed from single genes // GPI Bulletin. 2001. V. 34. P. 12-29.

205. Manninen A. M., Tarhanen S., Vuorinen M., Kainulainen P. Comparing the variation of needle and wood terpenoids in Scots pine provenances // Journal of Chemical Ecology. 2002. V. 28. № 1. P. 211-228.

206. Maruyama Т., Fuerst P. A. Population bottlenecks and nonequilibrium models in population genetics. I. Allele numbers when populations evolve from zero variability // Genetics. 1984. V. 108. P. 745-763.

207. Maruyama Т., Fuerst P. A. Population bottlenecks and nonequilibrium models in population genetics. II. Number of alleles in a small population that was formed by a recent bottleneck // Genetics. 1985. V. 111. P. 675-689.

208. May B. Starch gel electrophoresis of allozymes // In: Molecular genetic analysis of populations: a practical approach. A.R.Hoelzel, ed. Oxford Univ. Press, 1992. P. 1-27,271-280.

209. Mejnartowicz L. Cisovka the relic population of Abies alba and its relationship to man-made Silver-fir stands in Bialowieza primeval forest // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1996. V. 65. № 3-4. P. 319-328.

210. Mejnartowicz L., Lewandowski A. Allozyme polymorphism in seeds collected from a IUFRO-68 Douglas-fir test-plantation// Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 4. P. 181-186.

211. Menozzi P. Fagus sylvatica, Quercus petraea and Quercus robur genetic resources in Italy // First EUFORGEN meeting on social broadleaves. Rome: IPGRI, 1998. P. 55-63.

212. Merkle S. A., Adams W. Т., Campbell R. K. Multivariate analysis of allozyme variation patterns in coastal Douglas-fir from Southwest Oregon // Can. J. For. Res. 1988. V. 18. P. 181-187.

213. Millar С. I. Inheritance of allozyme variants in Bishop pine (Pinus muricata D.Don) // Biochem. Genet. 1985. V. 23. № 11/12. P. 933-946.

214. Millar С. I. Allozyme variation of bishop pine associated with pygmy-forest soil in northern California//Can. J. For. Res. 1989. V. 19. P. 870-879.

215. Millar С. I., Libby W. J. Strategies for conserving clinal, ecotypic, and disjunct population diversity in widespread species // Genetics and conservation of rare plants. D. A. Falk, K. E. Holsinger (ed.). Oxford Univ. Press, 1991. P. 149-170.

216. Millar С. I., Marshall K. A. Allozyme variation of Port-Oxford-Cedar (Chemaecyparis lawsoniana): Implications for genetic conservation // Forest Science. 1991. V. 37. № 4. P. 1060-1077.

217. Millar С. I., Westfall R. D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New Forests. 1992. V. 6. P. 347-371.

218. Millar С. I., Strauss S. H., Conkle M. Т., Westfall R. P. Allozyme differentiation and biosystematics of the Califomian closed cone pines (Pinus subsect. Oocarpae) II Systematic Botany. 1988. V. 13. № 3. P. 351-370.

219. Miller R. G., Conkle M. Т., Friedman S. T. The Forest Service Laboratory for the genetic analyses of trees // Tree Planters' Notes. 1989. V. 40. № 4. P. 25-29.

220. Mitton J. В., Grant M. C., Yoshino A. M. Variation in allozymes and stomatal size in pinyon (Pinus edulis, Pinaceae), associated with soil moisture // Am. J. Bot. 1998. V. 85. № 9. P. 1262-1265.

221. Mitton J.B., Linhart Y. В., Sturgion К. В., Hamrick J. L. Allozyme polymorphism detected in mature needle tissue of ponderosa pine // Heredity. 1979. V. 70. P. 86-89.

222. Mitton J. В., Schuster W. S. F., Cothran E. G., De Fries J. C. Correlation between the individual heterozygosity of parents and their offspring II Heredity. 1993. V. 71. P. 59-63.

223. Molecular genetic analysis of populations: A practical approach. Ed. A. R. Hoelzel. Oxford Unoversity Press, 1992. 315 p.

224. Montalvo A. M., Conard S. G., Conkle M. Т., Hodgskiss P. D. Population structure, genetic diversity, and clone formation in Quercus chrysolepis (Fagaceae) // Am. J. Bot. 1997. V. 84. № 11. P. 1553-1564.

225. Moore N. J., Moran G. F. Microgeographical patterns of allozyme variation in Casuariana cunninghamiana Miq. within and between the Murrumbidgee and coastal drainage systems // Aust. J. Bot. 1989. V. 37. № 2. P. 181-192.

226. Moran G. F., Bell I. C., Eldridge K. G. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata И Can. J. For. Res. 1988. V. 18. P. 506-514.

227. Morgante M., Vendramin G. G., Giannini R. Genetics of 6PGD and SKDH in Norway spruce (Picea abies K.) // J. Genet. & Breed. 1989. V. 43. P. 67-72.

228. Morgante M., Vendramin G. G., Rossi P., Olivieri A. M. Selection against inbreds in early life-cycle phases in Pinus leucodermis Ant. // Heredity. 1993. V. 70. P. 622-627.

229. Muller-Starck G. Genetic differentiation among seed samples from provenances of Pinus sylvestris L. // Silvae Genetica. 1987. V. 36. P. 232-238.

230. Muller-Starck G. Genetic processes in seed orchards II Genetics of Scots pine. Developments in plant genetics and breeding. Giertych M., Matyas C. (eds.), 1991. V. 3. P. 147-162.

231. Muller-Starck G. Genetic Variation in high elevated populations of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) in Switzerland // Silvae Genetica. 1995. V. 44. № 5-6. P. 356-362.

232. Muller-Starck G., Baradat Ph., Bergmann F. Genetic variation withing European tree species // New Forests. 1992. V. 6. P. 23-47.

233. Muona O. Population genetics in forest tree improvement // Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources/Brown, A.H.D., M.T.CIegg, A.L.Kahler and B.S.Weir (eds.). Sinauer Associates, inc., Sunderland, M.A., 1996. P. 282-298.

234. Muona O., Szmidt A. E. A multilocus study of natural populations of Pinus sylvestris И In: Population genetics in forestry. Lecture notes in biomathematics. V. 60. Gregorius H.R., ed. Springer, Heidelberg, New York. 1985. P. 226-240.

235. Muona O., Yazdani R., Lindqvist G. Analysis of linkage in Picea abies II Hereditas. 1987. V. 106. P. 31-36.

236. Myburg H., Harris S. A. Genetic variation across the natural distribution of the South East Asian pine, Pinus kesiya Roule ex Gordon (Pinaceae) // Silvae Genetica. 1997. V. 46. № 5. P. 295-301.

237. Nagasaka K., Wang Z. M., Tanaka K. Genetic variation among natural Abies sachalinensis populations in relation to environmental gradients in Hokkaido, Japan // Forest Genetics. 1997. V. 4. № l.P. 41-48.

238. Neal D. В., Adams W. T. Inheritance of isozyme variants in seed tissues of balsam fir (Abies balsamea) II Can. J. Bot. 1981. V.59. P. 1285-1291.

239. Neale D. В., Adams W. T. Allozyme and mating-system variation in balsam fir (Abies balsamea) across a continuous elevational transect // Can. J. Bot. 1985. V. 63. P. 2448-2453.

240. Neet-Sarqueda C. Genetic differentiation of Pinus sylvestris L. and Pinus mugo aggr. populations in Switzerland // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 4. P. 207-215.

241. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations II Amer. Nat. 1972. V. 106. P. 283292.

242. Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: Holland Press, 1975.278 p.

243. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Hum. Genet. 1977. V.41.P. 225-233.

244. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

245. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates // In: Evolutionary dynamics of genetic diversity. Lecture notes in biomathematic, 53. 1984. P. 13-213.

246. Niebling C. R., Conkle M. T. Diversity of Washoe pine and comparisons with allozymes of ponderosa pine races // Can. J. For. Res. 1990. V.20. P.298-308.

247. Oline D. K., Mitton J. В., Grant M. C. Population and subspecific genetic differentiation in the foxtail pine (Pinus balfouriana) // Evolution. 2000. V. 54. № 5. P. 1813-1819.

248. O'Malley D. M., Allendorf F. W., Blake G. M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa II Biochem. Genet. 1979. V. 17. №3/4. P. 233-250.

249. Ota T. D1SPAN: genetic distance and phylogenetic analysis. Institute of Molecular Evolutionary Genetics, The Pennsylvania State University, University Park, PA. 1993.

250. Paiva J. R., Kageyama P. Y., Venskovsky R., Contel P. B. Genetics of rubber tree (Hevea brasilinensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Mull. Arg.) 1. Genetic variation in natural populations // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 5-6. P. 307-312.

251. Papageorgiou A. C., Bergmann F., Gillet E., Hattemer H. H. Genetic analysis of isoenzyme variation in Mediterranean Cypress (Cupressus sempervirens L.) // Silvae Genetica. 1993. V. 42. №2-3. P. 109-111.

252. Parducci L., Szmidt A. E. PCR-RFLP analysis of cpDNA in the genus Abies II Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 802-808.

253. Parducci L., Szmidt A. E., Madaghiele A., Anzidei M., Vendramin G. G. Genetic variation at chloroplast microsatellites (cpSSRs) in Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei and three neighboring Abies species // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 102. P. 733-740.

254. Parker К. C., Hamrick J. L., Parker A. J., Stacy E. A. Allozyme diversity in Pinus virginiana (Pinaceae): intraspecific and interspecific comparisons // Am. J. Bot. 1997. V. 34. № 10. P. 1372-1382.

255. Pascual L., Garcia F. J., Perfectti F. Inheritance of isozyme variations in seed tissues of Abies pinsapo Boiss. // Silvae Genetica. 1993. V. 42. № 6. P. 335-340.

256. Paule L., Gomory D. Genetic diversity of beech populations in Europe // First EUFORGEN meeting on social broadleaves. Rome: IPGRI, 1998. P. 152-163.

257. Perry D. J., Knowles P., Yeh F. C. Allozyme variation of Thuja occidentalis L. in Northwestern Ontario // Biochem. Syst. Ecol. 1990. V. 18. № 2/3. P. 111-115.

258. Phillips M. A., Croteau R. B. Resin-based defenses in conifers // Trends in Plant Science. 1999. V. 4. № 5. P. 184-190.

259. Pichot C., Fady В., Hochu I. Lack of mother tree alleles in zymograms of Cupressus dupreziana A. Camus embryos // Ann. For. Sci. 2000. V. 57. P. 17-22.

260. Pitel J. Л., Cheliak W. M. Extraction and characterization of isoenzymes from vegetative tissues of five conifers // Workshop. Lexington, Kentucky, 1982. P. 321-326.

261. Plessas M. E., Strauss S. H. Allozyme differentiation among populations, stands, and cohorts in Monterey pine // Can. J. For. Res. 1986. V. 16. P. 1155-1164.

262. Potenko V. V. Inheritance of allozymes and genetic variation in natural population of Japanese yew in Petrov Island, Russia// Forest Genetics. 2001. V. 8. № 4. P. 307-313.

263. Poulsen H. D., Simonsen V., Wellendorf H. The inheritance of six isoenzymes in Norway spruce Picea abies (L.) Karst. // Forest Tree Improvement. V. 16. Arboretet Horsholm. Kobenhavn: Acad. Vorlag. 1983. P. 12-33.

264. Prat D., Arnal S. Allozyme variation and mating system in three artificial stands of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) planted in Europe // Silvae Genetica. 1994. V. 43. №4. P. 199-206.

265. Prus-Glowacki W., Bernard E. Allozyme variation in populations of Pinus sylvestris L. from a 1912 provenance trial in Pulawy (Poland) // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 2-3. P. 132138.

266. Prus-Glowacki W., Stephan B. R. Genetic Variation of Pinus sylvestris from Spain in Relation to Other European Populations // Silvae Genetica. 1994. V. 43. № 1. P. 7 14.

267. Rajora O. P., DeVerno L., Mosseler A., Innes D. J. Genetic diversity and population structure of disjunct Newfoundland and central Ontario populations of eastern white pine (Pinus strobus) // Can. J. Bot. 1998. V. 76. P. 500-508.

268. Rasmuson В., Rudin D. Variations in esterase zymogram patterns in needles of Pinus sylvestris from provenances in Northern Sweden // Silvae Genetica. 1971. V. 20. P. 39-41.

269. Roberds J. H., Conkle M. T. Genetic structure in loblolly pine stands: allozyme variation in parents and progeny // Forest. Sci. 1984, V. 30. № 2. P. 319-329.

270. Rogers I. S. Measures of genetic similarity and genetic distance // Studies in Genetics. VII. Univ. Texas Publ. 1972. № 7. P. 145-153.

271. Ross H. A., Hawkins J. L. Genetic variation among local populations of jack pine (Pinus banksiana) // Can. J. Genet. Cytol. 1986. V. 28. № 3. P. 453-458.

272. Rudin O. Inheritance of glutamate-oxalatetransaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris L. // Hereditas. 1975. V. 80. P. 297-300.

273. Rudin O. Leucine-amino-peptidases (LAP) from needles and macro-gametophytes of Pinus sylvestris L. // Silvae Genet. 1978. V. 85. P. 219-226.

274. Rudin D., Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L. using macro-gametophyte allozymes // Silvae Genetica. 1978. V. 27. №1. P. 3-10.

275. Rudin D., Lindgren D. Isozymes studies in seed orchards // Studia Forestalia Suecica. 1977. № 139.23 p.

276. Sagnard F., Barberot C., Fady B. Structure of genetic diversity in Abies alba Mill, from southwestern Alps: multivariate analysis of adaptive and non-adaptive traits for conservation in France // Forest Ecology and Management. 2002. V. 157. P. 175-189.

277. Sakai К. I., Miyazaki Y. Genetic studies in natural populations of forest trees. II. Family analyses; a new method for quantitative genetic studies // Silvae Genet. 1972. V. 21. P. 149-154.

278. Sakai К. I., Park Y. Genetic studies in natural populations of forest trees. III. Genetic differentiation withing a forest of Cryptomeria japonica II Theor. Appl. Genet. 1971. V. 41. P. 13-17.

279. Sakai К. I., Miyazaki Y., Matsuura T. Genetic studies in natural populations of forest trees. I. Genetic variability on the enzymatic level in natural forests of Thujopsis dolabrata II Silvae Genet. 1971. V. 20. P. 168-173.

280. Sampson J. F., Hopper S. D., James S. H. Genetic diversity and the conservation of Eucaliptus crucis Maiden // Aust. J. Bot. 1988. V. 36. № 4. P. 447-460.

281. Sampson J. F., Hopper S. D., James S. H. The mating system and population genetic structure in a bird-pollinated mallee, Eucalyptus rhodantha II Heredity. 1989. V. 63. P. 383-393.

282. Savolainen O., Karkkainen K. Effect of forest management on gene pools // New Forests. 1992. V. 6. P. 329-345.

283. Schuster W. S. F., Mitton J. B. Paternity and gene dispersal in limber pine (Pinus flexilis James)

284. SteinhofF R. J., Joyce D. G., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola II Can. J. For. Res. 1988.V. 13. P. 1122-1131.

285. Stoss О., Stoilov P., Daoud R., Hartmann A. M., Olbrich M., Stamm S. Misregulation of pre-mRNA splicing that causes human diseases. Concepts and therapeutic strategies // Gene Therapy and Mol. Biol. V. 5. P. 9-29.

286. Strauss S. H., Conkle M. T. Segregation, linkage, and diversity of allozymes in knobcone pine // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 72. P. 483-493.

287. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: A computer program for the analysis of allelic variation in population genetics and biochemical systematics. Release 1.7. Illinois Natural Histoiy Survey, IL 1989.

288. Szmidt A. E. Genetic studies of Scots pine (Pinus sylvestris L.) domestication by means of isozyme analysis: Ph. D. Diss. Umea, 1984. 186 p.

289. Szmidt A. E., Wang X. -R. Molecular systematics and genetic differentiation of Pinus sylvestris (L.) and P. densiflora (Sieb. Et Zucc.) // Theor. Appl. Genet. 1993. V. 86. P. 159-165.

290. Szmidt A. E., Yazdani R. Electrophoretic studies of genetic polymorphism od shikimate and 6-phosphogluconate dehydrogenases in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Arbor. Kornickie. 1984. V. 29. P. 63-72.

291. Szmidt A. E., Wang X. -R., Lu M. -Zh. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using haploid tissue analysis // Heredity. 1996. V. 76. P. 412-420.

292. Takahashi M., Tsumura Y., Nakamura Т., Uchida K., Ohba K. Allozyme variation of Fagus crenata in northeastern Japan // Can. J. For. Res. 1994. V. 24. № 5. P. 1071-1074.

293. Tani N., Tomaru N., Araki M., Ohba K. Genetic diversity and differentiation in population of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan // Can. J. Forest Res. 1996. V.29. № 8. P. 1454-1462.

294. Teisseire H., Fady В., Pichot Ch. Allozyme variation in five French populations of Alepo pine (Pinus halepensis Miller) // Forest Genetics. 1995. V. 2. № 4. P. 225-236.

295. Terry R. G., Nowak R. S., Tausch R. J. Genetic variation in chloroplast and nuclear ribosomal DNA in Utah juniper (Juniperus osteosperma, Cupressaceae): evidence for interspecific gene flow // Am. J. Bot. 2000. V. 87. P. 250-258.

296. Thormann R., Stephan B. R. Interpretation of isozyme patterns of malate dehydrogenase in Scots pine using two different staining methods // Silvae Genetica. 1993. V. 42. № 1. P. 5-8.

297. Tigersted P. M. A. Studies on isozyme variation in marginal and central populations of Picea abies II Hereditas. 1973. V.75. P. 47-60.

298. Tigersted P. M. A., Rudin D., Niemela Т., Tammisola J. Competition and neighbouring effect in a naturally regenerating population of Scots pine // Silva Fennica. 1982. V. 16. P. 122-128.

299. Tomaru N., Tsumura Y., Ohba K. Inheritance of isozyme variants in Korean pine (Pinus koraiensis) И J. Jap. For. Soc. 1990. V. 72. P. 194-200.

300. Tomaru N., Tsumura Y., Ohba K. Genetic variation and population differentiation in natural populations of Cryptomeria japonicall Plant Species Biology. 1994. V. 9. P. 191-199.

301. Tremblay M., Simon J.-P. Genetic structure of marginal populations of white spruce (Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec // Can. J. For. Res. 1989. V. 19. P. 1371-1379.

302. Tsumura Y., Ohba K. Allozyme variation of five natural populations of Cryptomeria japonica in western Japan//Jap. J. Genet. 1992. V. 67. P. 299-308.

303. Tsumura Y., Ohba K. Genetic structure of geographical marginal populations of Cryptomeria japonica И Jap. J. Genet. 1993. V. 68. P. 859 863.

304. Tsumura Y., Motoike H., Ohba K. Allozyme variation of old Ginkgo biloba memorial trees in western Japan // Can. J. For. Res. 1992. V. 22. P. 939-944.

305. Tsumura Y., Ohba K., Strauss S.H. Diversity and inheritance of inter-simple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugi (Criptomeria japonica) II Theor. Apply Genet. 1996. V. 92. P. 40-45.

306. Tsumura Y., Taguchi H., Suyama Y., Ohba K. Geografical cline of chloroplast DNA variation in Abies mariesii I I Theor. Apply Genet. 1994. V. 89. P. 922-926.

307. Tsumura Y., Yoshimura K., Tomaru N., Ohba K. Molecular phylogeny of conifers using RFLP analysis of PCR-amplified specific chloroplast genes // Theor. Apply Genet. 1995. V. 91. P. 1222-1236.

308. Vendramin G.G., Michelozzi M., Lelli L., Tognetti R. Genetic variation in Abies nebrodensis: A case study for a highly endangered species // Forest Genetics. 1995. V. 2. № 3. P. 171-175.

309. Wagner D. В. Nuclear, chloroplast, and mitochondrial DNA polymorphisms as biochemical markers in population genetic analyses of forest trees // New Forests. 1992. V. 6. P. 373390.

310. Walter R., Epperson В. K. Geographic pattern of genetic variation in Pinus resinosa: area of greatest diversity in not the origin of postglacial populations // Molecular Ecology. 2001. V. 10. P. 103-111.

311. Wang X.-R., Szmidt A. E., Lewandowski A., Wang Z.-R. Evolutionary ahalysis of Pinus densata Masters, a putative Tertiary hybrid. I. Allozyme variation // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 635-640.

312. Wang X.-R., Szmidt A. E., Lindgren D. Allozyme differentiation among populations of Pinus sylvestris L. from Sweden and China // Hereditas. 1991. V. 114. P. 219-226.

313. Wang X.-R., Szmidt A. E., Savolainen O. Genetic composition and diploid hybrid speciation of a high mountain pine, Pinus densata, native to the Tiberian plateau // Genetics. 2001. V. 159. P. 337-346.

314. Wang X.-R., Tsumura Y., Yoshimaru H., Nagasaka K., Szmidt A. E. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus, Pinaceae) based on chloroplast rbcl, matK, rpl20-rpsl8 spacer, and trnV intron sequences // Am. J. Bot. 1999. V. 86. № 12. P. 1742-1753.

315. Wang Z. M., Nagasaka K. Allozyme variation in natural populations of Picea glehnii in Hokkaido, Japan // Heredity. 1997. V. 78. № 5. P. 470-475.

316. Wang Z. M., Nagasaka К., Tanaka K. Inheritance and linkage relationships of allozymes of Picea glehnii (Masters.) // Silvae Genetica. 1996. V. 45. № 2-3. P. 136-141.

317. Westfall R. D., Conkle M. T. Allozyme markers in breeding zone designation // New Forests. 1992. V. 6. P. 279-309.

318. Wheeler N. C., Guries R. P. Population structure, genie diversity, and morphological variation in Pinus contorta Dougl. // Can. J. For. Res. 1982. V. 12. № 3. P. 595-606.

319. Wheeler N. C., Guries R. P. A quantitative measure of introgression between lodgepole and jack pines // Can. J. Bot. 1987. V. 65. P. 1876-1885.

320. Wheeler N. C., Guries R. P., O'Malley D. M. Biosystematics of the genus Pinus, subsection Contortae II Biochem. Syst. Ecol. 1983. V. 11. P. 333-340.

321. Workmann P. L., Niswander J. D. Population studies on south-western Indian tribes. II. Local genetic differentiation in the Papayo // Amer. J. Human Genet. 1970. V. 22. № 1. P. 24-49.

322. Xie C. Y., Knowles P. Associations between allozyme phenotypes and soil nutrients in a natural population of Jack pine (Pinus banksiana) // Biochem. Syst. Ecol. 1992. V. 20. № 2. P. 179-185.

323. Yazdani R., Rudin D. Inheritance of fluorescence esterase and b-galactosidase in haploid and diploid tissues of Pinus sylvestris L. // Hereditas. 1982. V. 96. P. 191-194.

324. Yeh F. C., Arnott J. T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Can. J. For. Res. 1986. V. 16. P. 791-798.

325. Yeh F. C., El-Kassaby Y. A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea sitchensis). I. Genetic variation patterns among trees from 10 IUFRO provenances // Can. J. For. Res. 1980. V. 10. № 3. P. 415-422.

326. Yeh F. C., Khalil M. A. K., El-Kassaby Y. A., Trust D. C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. For. Res. 1986. V. 16. P. 713-720.

327. Yeh F. C., Layton C. The organization of genetic variability in marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta ssp. latifolia И Can. J. Gen. Cytol. 1979. V. 21. № 4. P. 487503.

328. Yi С. H., Kim Z. -S. NADH-dehydrogenase isozymes in conifers: a single class of isozymes stained by two different stains // Forest Genetics. 1994. V. 1. № 2. P. 105-110.

329. Ying L., Morgenstern E. K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silvae Genetica. 1991. V. 40. № 5-6. P. 180-184.

330. Yu H., Ge S., Hong D.-Y. Allozyme diversity and population genetic structure of Pinus densata Master in Northwestern Yunnan, China // Biochemical Genetics. 2000. V. 38. № 5/6. P. 138-146.

331. Ziegenhagen В., Kormutak A., Schauerte M., Scholz F. Restriction site polymorphism in chloroplast DNA of Silver fir (Abies alba Mill.) // Forest Genetics. 1995. V. 2. № 2. P. 99107.

332. Ziegenhagen В., Gomez L. L., Bergmann F., Braun H., Scholz F. Protection of genetic variability in polluted stands: A case study with silver fir (Abies alba Mill.) // Forest Genetics. 1995. V. 2. № 3. P. 155-160.