Популяционная экология и генетический полиморфизм ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee (Dryopteridaceae) в России и Китае в связи с проблемой биоразнообразия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Ли Цзюань

• Ли Цзюань
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ли Цзюань

Введение.

Глава 1. Аспекты изучения редких растений в свете проблемы биоразнообразия (Краткий обзор литературы)

1.1. Проблема и понятие биоразнообразия.

1.1.1. Понятие биоразнообразия.

1.1.2. Проблема биоразнообразия у Р(епс1орИу{а.

1.1.3. Биологические аспекты изучения биоразнообразия.

1.1.4. Полиморфизм ДНК и популяционная биология.

1.2. Важнейшие особенности ареалов, циклов воспроизведения, морфологии и экологии равноспоровых папоротников.

1.2.1. Особенности морфологии, циклов воспроизведения и экологии папоротников.

1.2.2. Особенности ареалов папоротников.

1.2.3. Термины, используемые в морфологии и популяционной экологии папоротников.

Глава 2. Краткая характеристика систематического положения, географического распространения, онтогенеза спорофитов и популяционной экологии Polystichum braunii (Spenn.) Fee

2.1. Характеристика систематического положения.

2.2. Номенклатура и морфологические признаки.

2.3. Ареал.

2.4. Экология.

2.5. Онтогенез спорофитов и популяционная экология.

Глава 3. Материал и методика исследований

3.1. Места исследований.

3.1.1. Выбор пунктов исследований (географическое положение, положение ареала вида).

3.1.2. Природные условия пунктов исследования.

3.1.2.1. Природные условия в России.

3.1.2.2. Природные условия Северо-восточной части Китая (провинция Хэйлунцзян).

3.2. Методики исследования.

3.2.1. Геоботанические описания.

3.2.2. Исследование морфологии вайи и спор.

3.2.3. Онтогенетические исследования (выделение онтогенетических состояний спорофитов).

3.2.4. Популяционные исследования (выявление численности или плотности ценопопуляций, их онтогенетических и виталитетных спектров).

3.2.5. Генетические исследования методом КАР£)-маркер.

3.2.6. Список сокращений.

Глава 4. Результаты исследований Р. ЬгаипП в средней полосе европейской части России

4.1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний.

4.2. Численность (плотность) и онтогенетические спектры ценопопуляций.

4.3. Виталитетные спектры и жизненное состояние ценопопуляций.

4.4. Генетические характеристики изученных ценопопуляций.

Глава 5. Результаты исследований Р. ЬгаипИ на северо-востоке Китая 5.1. Эколого-фитоценотическая характеристика исследованных местообитаний.

5.2. Численность (плотность) и онтогенетические спектры енопопуляций

5.3. Виталитетные спектры и жизненное состояние ценопопуляций.

5.4. Генетические характеристики изученных ценопопуляций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология и генетический полиморфизм ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Fee (Dryopteridaceae) в России и Китае в связи с проблемой биоразнообразия»

Актуальность темы. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), около 10% видов сосудистых растений нуждаются в охране (Вахрамеева,1988). По мере усиления антропогенных воздействий ускоряются темпы исчезновения растений и животных от года к году. В этой связи изучение редких растений и познание механизмов устойчивости их популяций — важная задача современной ботаники, занимающейся проблемой изучения и сохранения биоразнообразия нашей планеты (Вахрамеева,1988; Chen Lingzhi, Ma Keping, 2001; He Youjun et al., 2004).

Несомненно, устойчивость видов к повреждающим факторам существенно зависит от возрастной и пространственной структуры их популяции. С 50-х годов XX века начаты исследования возрастной и пространственной структуры популяций редких и исчезающих видов растений. В последние десятилетие выяснилось, что очень важны также генетическая и половая структура их популяций. Эти вопросы долго не привлекали внимания с позиций охраны природы, исследования генетической структуры популяций в этом аспекте только начинаются.

Р. braunii — равноспоровый папоротник с широким голарктическим распространением. Большие дизъюнкции в его ареале, редкая встречаемость в очень многих регионах, например, в Европе, в России, в Северной Америке заставляют относить его к редким видам. Он включён в Красные Книги Московской области (1998), города Москвы (2001), Республики Татарстан, Сибири (Шмаков, 2000) и, так же охраняется в Северной Америке.

Ученые, исследовавшие P. braunii сосредотачивались преимущественно на выявлении его местонахождений (флористические находки), изучении экологических условий, категорий редкости (Тихомиров, 1977; Белковская, 1982; H.Mutter, et al. 1998); на находках гибридов и их морфологическом, цитологическом сопоставлении и т.д.(David S, Barrington, 1986; Wang Xiuhua, 2001). Пока ещё недостаточно использованы молекулярные методы анализа для выявления внутри- и межпопуляционного полиморфизма этого вида. Учитывая сказанное, необходимо исследовать этот вид в разных географических районах, как с точки зрения его таксономии, популяционной экологии, так и на молекулярно-генетическом популяционном уровне. Это позволит выявить причины редкости вида и разработать научно обоснованные меры по его охране.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы -сопоставление жизненного состояния популяций вида в разных участках его ареала, а именно в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая. Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:

1. Выявить распространение, уточнить местонахождения Р. Ьгаипи в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая.

2. Сравнить экологические и фитоценотические условия местообитаний Р. Ьгаипи в России и в Китае.

3. Выявить онтогенетическую и виталитетпую структуры ценопопуляций Р. Ьгаипи в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая и на этой основе оценить их жизненное состояние и устойчивость.

4. Выявить генетический внутри- и межпопуляционный полиморфизм ценопопуляций Р. Ьгаипи методом ЯАРО-анализа ДНК.

5. Сопоставить результаты экологического и генетического анализов ценопопуляций Р. Ьгаипи и предложить мероприятия по охране этого вида.

Научная новизна. Разработана оригинальная оценка состояния Р. Ьгаипи в средней полосе России и на северо-востоке Китая на основе классических ценопопуляционных методов (численность, плотность, онтогенетические и виталитетные спектры) и молекулярного маркера — ЯАРО. Выявлены константность таксономически значимых морфологических признаков, низкий уровень внутрипопуляционного генетического полиморфизма и сравнительно широкий диапазон популяционно-экологических параметров ценопопуляций на разных участках ареала. Впервые проведено сопоставление результатов онтогенетическо-популящюнного и молекулярного анализов Р. ЬгаипИ.

Практическая значимость работы. Определено жизненное состояние ценопопуляций Р. ЬгаипИ в средней полосе европейской части России и на северо-востоке Китая, установлены категории их редкости, даны рекомендации по их охране. Результаты работы могут быть использованы при составлении региональных Красных книг и "Флор", а также в вузовском преподавании курсов ботаники, экологии и охраны растений.

Апробация результатов. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА (Москва, МСХА,2004), на ежегодных I научных конференциях биолого-химического факультета МПГУ (2004, 2005), на заседании кафедры ботаники МПГУ (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 149 страницах и состоит из введения, 6 плав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 191 наименования, из которых 143 на русском языке, 21 на китайском языке, 27 на других иностранных языках. Диссертация включает 34 таблиц и 24 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ли Цзюань

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В средней полосе европейской России и на северо-востоке Китая P. braunii представлен немногими малочисленными, изолированными друг от друга популяциями, рассеянными на больших пространствах.

2. Ценопопуляции P. braunii в разных географических районах и разных природных зонах приурочены к сходным биотопам: тенистым лесам, влажным почвам и выходам известняков.

3. В средней полосе европейской России и на северо-востоке Китая ценопопуляции P. braunii имеют низкую плотность, но различную онтогенетическую и виталитетную структуру, в зависимости от которых их устойчивость и жизненное состояние варьируют от удовлетворительного до критического.

4. Ценопопуляции Р. braunii в средней России и северо-восточном Китае представлены морфологически идентичными растениями, но характеризуются разными уровнями внутрипопуляционного и межпопуляционного генетического полиморфизма. Это кажущееся противоречие объясняется, во-первых, историей формирования популяции и их положением на площади ареала (близостью к центру происхождения вида); во-вторых, способом самоподдержания популяций — за счет размножения спорами и смены спорофитов разных поколений, или за счет большой длительности жизни спорофитов одного или немногих поколений.

5. Исследованные ценопопуляции по совокупности популяционно-экологических параметров могут быть отнесены к I, II, III категориям редкости по классификации МСОП. Данные о степени генетического полиморфизма можно использовать как дополнительный критерий для уточнения положения ценопопуляций в шкале редкости и более точного прогнозирования их судьбы в случае внезапных изменений условий.

-1246. В целях охраны Р. braunii при I и II категориях редкости, необходимо снижать воздействие антропогенных факторов (прежде всего рекреационных) в местах его обитания, а при III категории сохранять микробиотопы, в которых возможно размножение спорами (гниющие пни, валеж, бревна, вывалы).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ли Цзюань, 2005 год

1.П., Зворыкина К.В., Правдин Л.Ф. Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. -М.: Наука.-1984.-127с.

2. Алтухов Ю. П., Корочкин Л.И., Рычков Ю. Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. -1996. -Т.32. -№11. -С. 1256-1275.

3. Алтухов Ю. П. Мономорфная видоспецифичная ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерам (на примере видов хвойных) // Генетика. -2000. -Т.36. -№ 12. -С.1674-1681.

4. Алтухов Ю. П., Салменкова, Е. А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. -2002. -Т.38. -№ 9.-С.1173-1195.

5. Андреева Е.А., Баккал И.Ю., Горшков В.В., Лянгузова И.В. и др. Методы изуыения лесных сообществ.-СПБ.: НИИХимии СпбГУ. -2002.-240с.

6. Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Илюшко М.В., Журавлев Ю.Н., Реунова Г.Д., Исследование генетической изменчивость Iris setosa II Молекулярная биология.- 2001.-Т.35.-№.1.-С.152-156.

7. Аскеров А. М. К систематике некоторых родов папоротникав из Тальша// Ботанический журнал. -1972. -Т.57. -№.10. -С.1296-1301.

8. Аскеров A.M. Папоротники Кавказа (морфология, систематика, экология, география, вопросы флорогенеза и народнохозяйственное значение): Автореф. дис. докт. биол. наук. Баку. -1984. 49с.

9. Атлас Смоленской области. -1997.М.: Вентана-Граф. -35с.

10. Баккал Ю., Горшков В.В., Кищено И.Т., Ставрова Н.И., Тарасова В.Н. Исследование лесных сообществ. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. -Петрозаводск, -2001.-С.231-242.

11. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюл. МОИП. Отд.биол. -1960. -Т.65. -№2.-С.41-50.

12. Белковская Т. П. Флористическая находки в Колво-Вишерском крае

13. Биологические науки. -1982. №10. - С.73-75.

14. Белоусова Л.С., Денисова Л.В., Никитина C.B. Редкие растения мира и их охрана. — М.: ВНИИТЭИ агропром, -1987.-67с.

15. Бобров А.Е. Семейства папоротникообразных флоры СССР // Ботанический журнал,-1972.-Т.57. -№.1. С. 124-127.

16. Бобров А.Е. Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода флоры СССР // Ботанический журал. -1964. № 4. -С.534-545

17. Бобров А.Е., Бобров Е.Г., Цвелев H.H., Федоров A.A. Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974. - Т.1. - С.82-83

18. Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР. -1983. -С.1-35.

19. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. -М.: Сельхозгиз. -1931.-22с.

20. Василевич В.Н. Биологическая ниша у растений. Биология, экология и возаимоотношения ценопопуляций растений.М.: Наука. -1982. -С.3-6.

21. Вахрамеева М.Г. Охрана растительного мира. М.: изд-во Московского университета. -1988. -96с.

22. Викторов Д. П. Краткий словарь ботанических терминов. -Москва-Ленинград.: Наука. -1964. -177с.

23. Ворошилов В.И. Определитель растений Советского Дального Востока. М.: Наука. -1982.-С. 16-31.

24. Ворошилов В.И., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. -М.:Наука. -1966. -С.44-48.

25. Высочина Г. И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира // Сибирский эклогический журнал. -1999. -№3. -С.207-211.

26. Высочина Г.И. Проблемы и перспективы экспериментального изучения биоразнообразия // Сибирский эклогический журнал.-2003. -№.1.-С.3-8.

27. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярнх маркеров // Генетика, -2005, -Т.41, -№ 4, -С.480-492.

28. Грант В. Видообразование у растений. -М.:Мир. -1984. -514с.

29. Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из сем. Polypodiaceae R.Br. произрастающих на территории СССР. -М.: Наука.-1971. -127с.

30. Громова Е. А. Морфологические и анатомические изменения в онтогенезе спорофита Polystichum braunii (Spenn.) Fee и оценка возрастной структуры его популяций в Ленинградской области // Вестник СПбГУ, -1999. Вып.2. - № 10. - С.46-52.

31. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный опредитель растений Средней России. М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2002. - Т.1. - С.86.

32. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (вопросы систематики, происхождения, биоморфологии, популяционной биологии): Дис. докт. биол. наук. Томск, -1997. -С.4-6, 68-100.

33. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, -2001. -158 с.

34. Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири: Авггореф. дис. канд. биол. наук. -Томск.-1984.-19с.

35. Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. -1979. -Т.64. -№7. -С.1017-1024.

36. Державина Н. М. Онтогенез спорофита Polypodium cambricum L.// Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. -1982. -Т.87. вып.5. -С.89-101.

37. Державина Н. М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Polypodium L.s.l., обитающих в СССР: Авггореф.дис. канд. биол. наук. -М., 1983а. -16с.

38. Державина Н. М. Онтоморфогенез спорофита Lepiorus ussuriensis (Regel et Maak) Ching // Биоморфология растений Дальнего Востока. -Владивосток. -19836.-С.63-75.

39. Державина Н. М., Шорина Н. И. Структура и динамика ценопопуляционных скоплений Polypodium vulgare в лесах Западного Закавказья // Ботанический журнал. -1992. -Т.77. -№2. -С.46-54.

40. Дорогина О. В., Цевелева И. Н., Агафонова М. А. Полиморфизм электрофоретических спектров полипептидов семян некторорых видов сем. Fabaceae, характеризующихся перекрестным типом опыления // Сибирский экологический журнал. -2003. -№1. С.9-16.

41. Еленевский А.Г., Соловьева М.П, Тихомиров В.Н. Ботаника (систематика высших, или наземных, растений). -М.: Академия. -2000. -С.111.

42. Желудова Е.М., Редкие виды подкласс Polypodiidae в Смоленской области// Доклады ТСХА, вып.276. -М.:Изд-во МСХА, -2004. -С.18-25.

43. Заугольнова J1. Б., Жукова J1.A., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений. Популяционные проблемы в биогеоценологии// Чтения памяти академика В.Н. Сукачева.VI. -М.:Наука. -1988. -С.24-59

44. Завадский K.M. Вид и видообразование. -Л.: Наука. -1968. -404с.

45. Заугольнова JL Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е. Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. -М.: Наука. -1991. -С.5-22.

46. Заугольнова Л.Б., Плантонова Е.А., Анализ лесных катен для выявления их функциональной организации // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. -Петрозаводск. -2001. -С.199-210

47. Заугольнова Л.Б., Плантонова Е.А. Методические подходы к изучению растительного покрова как компонета ландшафтаМетоды полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. -Петрозаводск. -2001. С.211 -218.

48. Зернов A.C. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК. -2002. -С.30-32.

49. Игнатов М.С., Харитонов Н.П. Polystichum braunii в Московской области // Бюллетень главного ботанического сада. М.: Наука.-1985. -С. 43-47.

50. Ипатов B.C. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. -СПб.: Изд-во СпбГУ. -1998. -93 с.

51. Коршиков И.И., Калафат Л.А., Пирко Я.В., Великоридько Т.И. Популяционно-генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в основных лесорастительных районах Укранины // Генетика. -2005.-Т.41 .-№2.-С.216-228.

52. Коршиков И.И., Пирко H.H., Пирко Я.В. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций Abies alba Mill, в Укранских Карпатах // Генетика. -2005. -Т.41. -№3. -С.356-365.

53. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. -1989, -Т.25. -№11. С.2009-2032.

54. Красилов В. А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. -Казань: газетно-журнальное изд-во. -1992. -174с.

55. Красная книга города Москвы. -М.: Москва.-2001,- С.437-438.

56. Красная книга Московской области. М.:Аргус, Русский университет. -1998.-560с.

57. Красная книга СССР.-М.: Лесн. пром. -1984. -Т. 1. 2. -С.332.

58. Красная книга РСФСР (растения).-М.: Расагропромиздат. -1988, -С.1-5

59. Крышень A.M. Классфикация лесных сообществ // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова, Петрозаводск, -2001. -С.219-230

60. Куркин К. А., Матвеев А. Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) //Бюл. МОИП. отд. Биол. -1981. -Т.86. -вып. 4. -С.54-74.

61. Курченко Е.И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс: (на примере видов Agrostis) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. -М.: Наука. -1982. -С.31-32.

62. Лантратова A.C., Морфологический анализ и определение папоротниковидных Pteridophyta, Polypodiophyta // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. -Петрозаводск. -2001. -С.87-99.

63. Лащинский H.H. Структура ценопопуляций как показатель устойчивости травяных сосновых лесов нижнего прианграрья // Биология, экология и возаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука. -1982.-С.38-41.

64. Лащинский H.H., Шорина Н.И. Онотогенез спорофита и структура ценопопуляций Polystichum braunii (Spenn.) Реё в черневой тайге Салаиского кряжа // Известия Сибирского отделения АН СССР. -Сер. Биол. -1985. Вып.2. -С.35-44.

65. Лобашев М.Е. Генетика.-Л.: Изд-во ЛГУ, -1967.-667с.

66. Любарский Е.Л. К изучению ценотических популяций. // Биология, экология и возаимоотношения ценопопуляций растений. -М.: Наука. -1982. -С. 115-118.

67. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. -М.: Мир. -1974. -460с.

68. Маслов А. А. Природная динамика заповедных лесных сообществ в центре Русской равнины: дис. докт. биол. наук. Москва. -2003. -337С.

69. Мельникова М.Н. Полиморфизм геномной ДНК на видовом и популяционном уровне, исследованной с помощью методов таксонопринта и РСЛ-ИАРВ (на примере диких, домашних овец и агамных видов рептилий): дис. кан. биол. наук. -1995.С.43-56.

70. Методы изучения лесных сообществ. -СПб.: НИИХимии СпбГУ, -2002. 240 с.

71. Миркин Б.М., Розенбрег Г.С. Фитоценология: приципы и методы. -М.: Наука.-1978.-211с.

72. Мироненко Н.В. Современные достижения в изучении генетической структуры популяций фитопатогенных грибов // Успехи современной биологии. -2004. -Т. 124. -№ 3. -С.234-245.

73. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. -СПб. -1921. -83с.

74. Насимович Ю.А. Ценные природные объекты Фили-Кунцевскою лесопарка в Москве. -М.-1994.Деп.в ВИНИТИ, N1837 -В94. -72с.

75. Наумов Н.П. Видовое население, его структура и отношение со средой (у животных) // Вестн. МГУ. Сер. биол. и почвовед. -1955. -№ 9. -С.25-37.

76. Наумов Н.П. Развитие представлений о популяциях в экологии животных // Очерки по истории экологии. -М.: Наука. -1970. -С.106-146.

77. Науялис И. И., Филин В.Р. Кочедыжник женский // Биол. Флора Моск. обл.-М.-1983а.-С.26-40.

78. Науялис И. И., Филин В.Р. Щитовник мужской // Биол. Флора Моск. обл. -М., -19836. -С.3-25.

79. Недосекцина Т. В. Структурная организация с состояние ценопопуляций на территории среднерусской возвышенности: дис. кан. биол. наук. -Воронеж. -2004. -С.68-120.

80. Нехлюдова М.В., Филин В.Р. Страусник обыкновенный // Биол. Флора Моск. обл.-М.-1983.-С.26-40.

81. Основные данные по климату СССР. -Обнинск. -1976. -С.21-25

82. Петров В.В., Абрамова Л.И., Баландин С.А., Березина H.A. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: Вышая школа. -1994. - С.94-97.

83. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Ботанический журнал. -1961. -Т.46. -№ И. -С.1615-1626.

84. Петросян В. Г. Структура биосистем различных уровней организации на основе множественного анализа параметров разнообразия: Автореф. Дис.д. б. н. -2004. -Москва. -52с.

85. Полевая геоботаника /под общей ред. Е.МЛавренко и А.А.Корчагина. М.Л.: Наука. -Т.З. -1964. -530с.

86. Положий A.B. Флора Краснояского Края. -1983. -С.24-25.

87. Пономарев А.Н. Некоторые приспособления злаков к опылению ветром // Ботанический журнал. -1966. -Т.51. -№ 1. -С.28-39.

88. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении // Лесоведение. -1969. -№ 5. -С.3-14.

89. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. — Калужская область. — Пилотная версия электронной энциклопедии. Национальное информационное агенство "Природные ресурсы центр информационных технологии", -2000.

90. Природные ресурсы и окружающая среда субъектов Российской Федерации. — Московская область. — Пилотная версия электронной энциклопедии. Национальное информационное агенство "природные ресурсы центр информационных технологии".-2000.

91. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.:1. Наука.-1974.-402 с.

92. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа//Ботанический журнал. -1945. -Т.30. -№ 4. -С.167-177.

93. Работнов Т. А. Основые вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистных растений и состава их популяцй // Научн.-метод. зап. гп.упр. по заповедникам РСФСР.1949.-Вып. 12. -С. 41-48.

94. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. -1950а. -вып.6. -С.5-17.

95. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. -JL: Изд-во АН СССР. -19506. -Т.1. -С.465-483.

96. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. отд. биол. -1975. -Т.80, -вып.2.-С.111-129.

97. Речан С.П., Малышева Т. В., Абатуров А. В., Меланхолии П.Н. Леса Северного Подмосковья. -М.: Росийская академия наук. -1993. -С.314.

98. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. -1946. -254с.

99. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений. -М.: Наука.-1986.-139с.

100. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Популяционная структура дуба черешчатого // Физиологическая и популяционная экология. -Саратов: Изд-во Сарат.ун-та. -1983. -С.81-83

101. Симачева Е.В. Дополнительные материалы к флорецентрально-лесного государственного заповедника (Калининская область) // Вестн. ЛГУ. Биология. -1980. -№ 3. -вып.1. -С.67-70.

102. Синская E.H. Видообразование у люцерны и других растений. -Л.;М.: ВАСХНИЛ.-1935.-123с.

103. Синская E.H. Динамика вида. -М.;Л.:Сельхозгиз. -1948. -525с.

104. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений. -Л.: Сельхозиздат. -1963. -Вып.2. -124с.

105. Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. -М.: Наука. -1966. -С.44-48.

106. Скворцов В.Э. Атлас- определитель сосудистых растений таежной зоны европейской России, списки редких и охраняемых видов. -М.: Гринпис России. -2000. -С.95.

107. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России, -М.: Товарищество научных изданий КМК.-2004.-С.231.

108. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. -М.:Сельхозгиз. -1947. -230с.

109. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир. -1982. -475с.

110. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии (нечерноземная зона Европейской части РСФСР). -Л.: Гидрометеоиздат. -1986. -526с.

111. Стецук Н.П. Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в условиях Южного Приуралья: дис. кан. биол. наук. -Оренбург. -2004. -С.45-102.

112. Сукачев В.Н. Растительные сообщества: (Введ.в фитоценологию). -Л.;М.: Книга. -1982. -475с.

113. Сулимова Г. Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современнойбиологии.-2004. -Т. 124. -№3. -С.260-271.

114. Тахтаджян A.J1., Лазаренко A.C., Грушвицкий И.В. Жизнь растений. Т.4. М.¡Просвещение. 1978. С.229.

115. Тихомиров В.Н., Прокопова Л.И., Самарина Б.Ф. Ореофильные папоротники Diplazium sibiricum и Polystichum braunii на Касимовском Крастовом плато в Рязанской области // Вестн.Моск. Ун-та. Сер.биология, -1977. -№ 4. -С.65-68.

116. Толмачёв А.И. Основы учения об ареалах (введение в хорологию растений). -Л.: Изд-во Ленинградского универстета.-1962. -С.5-26.

117. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол.науки. -1975. -№.2. :С.7-34.

118. Фокин С. Чипига Г. Исследования популяций редкого папоротника

119. Polystichum braunii (Spenn.) Fee// Флора и растительность р. Рагуши иокрестностей (результаты и методика). Л. 2001. - С. 14-23.

120. Фомин. A.B. Семейство Polypodiacea // Флора СССР. -Т.1 -Л.: Изд-во АН СССР. -1934. -С. 45-49.

121. Харинтонов И.Г., Насимович Ю.А. Красная книга города Москвы. -М. -2001. -С.437-438.

122. Хлесткина Е.К. Использование RAPD, STS- и SSR- подходов для молекулярного картирования микрования генов мягкой пшеницы T.aestivum L: дис. кан. биол. наук. М. -2001.-С. 182.

123. Храп ко О.В. Папоротники юго дального востока России — биология, экология вопросы охраны генофонда: Дис. . кан.биол.наук. -Владивосток: Дальнаука. -1996. -С.88-139.

124. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Лениградская, Псковская и Новогородская области). — СПб.: Изд-во СПб гос.хим.-фарм. академии, -2000. -С. 162

125. Цвелев H.H. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока.-2000. -Т.5. -Л., -С.55-57.

126. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М: Наука. -1976. -125с.

127. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.-1988. -183с.

128. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука. -1977.-131с.

129. Ценопопуляции растений. М.: Наука.-1978. -217с.

130. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопрязальных государств. Спб.: Мира семеья. -1995. -989с.

131. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволющионного процесса с точки зрения современной генетики //Журн. эксперим. биологии. Сер.А. 1926. -№ 2. -С.3-54.

132. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат. -1985. -247с.

133. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР. Сер. Биол. -1971. -№ 4. -С.485-494.

134. Шмаков А.И. Конспект папоротников Казахской ССР. -Барнаул. Алтайский государственный университет. -1990. -С. 13-14.

135. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. -Барнаул: Алтайский государственный университет. -1999. -С.76-78.

136. Шмаков А.И. Папоротники России (систематика, экология, география, охрана и народнохозяйственное значение). -Барнаул. -2000. -С.204-209.

137. Шорина Н. И. Ершова Э. А. Орляк обыкновенный // Биол. Флора Моск.обл. -М.: Наука. -1990. -вып.8. -С.6-20.

138. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiophytae: Дис. . докт.биол.наук. -М. -1994. -314с.

139. Шорина Н.И. Морфология спорофита и популяционная экология голокучника трехраздельного (Gymnocarpium dryjpteris (L.) Newm.) // Научи, докл. высш. школы. Биол.Науки. -1991. -№5. -С.87-95.

140. Шорина Н.И., Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta // Экология. -2001. -№ 3. -С. 182-187.

141. Юрцев Б.А. Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАНЛениград (СПБ). -СПБ. -1992.-222с.

142. Ао Hong, Jin Guanghui ,Song Shili, Study on ecology of the Pteridophyte popoulation in Mao* ershan area, Bulltin of Botanical Reserch, -2001. -V. 21. -№. 3.-P.444-447. (in Chinese)

143. Aur Chihwen, Zhang Guangchu, Flora Helongjiangensis, -T.l. North-Eastern Forstry Unversity Press.-1985.-P.231.(in chínese)

144. Chen Jin-ming, Wang Jing-yuan, and Liu Xing, RAPD analysis for genetic diversity of Isoetes snensis // Biodiversity Science, -2004. -V.12. -№3. -P. 8-353. (in Chinese)

145. Chen lingzhi, Ma Keping, Biodiversity: principle and practice. Shanghai.: Science and Technology. P.308. (in chínese)

146. Christopher H. Haufler and Gerald J. Gastony. Systematic implication of spore morphology in Bommeria and related fern genera // Systematic Botany. -1978.-Vol.3.-N.3.-P.241-256.

147. Coupe, R., C. A. Ray, A. Comeau, M. V. Ketcheson, and R. M. Annas. 1982. A guide to some common plants of the Skeena Area, British Columbia. Land Management Handbook Number 4. Province of British Columbia Ministry of Forests. 215 p.

148. Crawford D.J., Molecular markers for the study of genetic variation within and between populations for rare plants // Opera Botanica. 1997. -132. -P. 149-157.

149. Crow J. F. Basic concepts in population. Quantitative and Evolutionary Genetics. -N.Y.: Freeman W. H.1986.

150. Daigobo Sigeru. Variation of spore size in the Japanese Polystichum polyblepharum group 11 Journ. Jap. Bot. 1967. -Vol.42.-N.7. -P.207-260.

151. Harper J.L. Population biology of plants. -L. ; N.Y.: Acad. Press. -1977. -892p.

152. Little Damon P. and Barrington David S., Major Evolutionary events in the origin and diversification of the fern genus Polystichum (Dryopteridaceae). American Journal of Botany. 2003. -Vol. 90. -N. 3. -P. 508-514.

153. Barrington David S., The morphology and cytology of Polystichum x Potteri hybr.nov. (=P. Acrotichoides x P. braunii). Rhodora. -1986. Vol. 88. -N. 855. -P.297-313.

154. Ding baozhang, Wang suiyi, Gao zengyi. flora Henan. -T.l. -2000.T^ ft, 5MX, nmx, Hffitftifcfe, Mtfm^&^J&fr -P.88-92. (in Chinese)

155. Flora North America Editorial Committee. 1993. Flora of North America, Vol. 2. Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press. Inc., New York. 475 p.

156. Ge Song, Oliverira GC.X., Schaal B.A., Gao Lizhi, Hong Deyuan, RAPD variation within and between natural populations of the wild rice Oryza rufipogon from China and Brazil // Heredity.-1999.-N.82.-P.63 8-644.

157. Green C. John, Engstrom R. Daniel. A new location for Braun's Holly fern in Minnesota. //American Fern Jounral.-1975.- Vol. 2.-N.65. -P.61.

158. Haufler C. Species concept and speciation in Pteridophytes // Pterdology in Perspective. Kew. -1996. -P.291-305.

159. He shiyuan, Wang jingwei, Wang jingwu, Ying zutang, Zhang jingxiang, Flora Hebei. -T.l. -1986. -P.154-158. $±70, 3EMI,mmmiM, fflftf^&tflfl/Ktfc (in Chinese)

160. Hou Xin, Wang Zhongren, A subspecific taxonomic study on Asplenium trichomanes L. from China, Acta Phytotaxonomica Sinica.-2000. Vol. 38 -N.3. -P. 242-255. (in Chinese)

161. Jing shulan, Zhang Wubing, Map of China. -2002. -29p. WM^, Mc, gfiSifeffl + SifiH/W.^silks WlRit. (in Chinese)

162. Kelloff Carol Lynn, Skog Judith, Differentiation of Eastern North American Atherium filix-femina taxa: evidence from allozymes and spores // American fern journal.-2002. Vol. 92. N.3. P.185-213.

163. Kung Hsian-shiu, Zhang Li-bing, Chu Weiming et.al. Flora reipublicae popularis sinicae. Tom 5(2). Science Press. -2001. P.96-97. (in Chinese)

164. Li Chunxiang, Lu Shugang, Yang Qunffiffl, IfMM (1$-2004.-49(9): 874-878.in Chinese)

165. Li Jun, Tao Yun, Zheng Shizhang, Zhou Jilun, Ecological genetic studies on local population of Glycine soja. Advances and present situations in plant population ecology. Editor-in-chief, Zhu Ning. -1994. P.8-15. (in Chinese)

166. Li Shuxin, Wang Jianzhong, Flora Liaoning. T.l. 1985. P. 108-112.^4$ 'b, Qlt^^ha^i (inChinese)

167. Liu Quanhong, Xiao Yaping, Tian Xianhua, Huang Jiancheng, Liu Yaren, Feng Ying, Study on spore morphology of Polystichum from Qinling range. Acta Bot. Boreal.-Occident. Sin. -1993. Vol. 13. -N.l. P.52-56. (in Chinese)

168. Liu Tianwei, Ling yuanjie, Li Benliang. Flora Shanxi. T.l. 1992.1. Chinese)

169. Marianne Philipp. Genetic diversity, breeding system, and population structure in Silene acaulis (Caryophyllaceae) in west Greenland // Opera Botanica.-1997.-N. 132. -P. 89-100.

170. Mayr E. Systematics and the origin of species. -N.Y.: Columbia Univ.press. -1942. -334p.

171. Mutter H., Birks H.J. and Ödland A., The comparative of Polystichum aculeatum, P. braunii, and P. lonchitis in Hordaland, western Norway // Nordic Journal of Botany. -1998. -Vol. 18. -N.3. -P.267-283.

172. Roos M. Mapping the word's pteridophyte diversity systematics and floras // Pteridology in perspective. Kew: Royal Botanic Gardens. - 1996. — P.29-42.

173. Rothwell GW., Phylogenetic relationship of ferns: a Paleocene perspective //Pteridology in perspective. Kew: Royal Botanic Gardens. 1996. - P.395-404.

174. Schneller J. J., Aspects of spore release of Asplenium ruta-muraria with reference to some other woodland ferns: Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, and Polystichum aculeatum // Bot Helv. -1995. -197.

175. Shinichi Kusakabe, Terumi Mukai, The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster. XVIII. Clinal and uniform genetic variation over populations // Genetics. —1984. Vol.108. -P.617-632.

176. Sleep Anne, A note on Polystichum braunii var. kamtschaticum I I British Fern Gazette, -1971.-Vol. 10. -Part.4. -P. 202-205

177. Spore morphology of Pteridophytes from China. 1976. -P. 19, 321. ^ 0m^mtmrmmnmo mä^m^mmmmiu (in Chinese)

178. Swartz Linda M., Brunsfeld Steven J. The morphological and genetic distinctness of Botrychium minganense and B. crenulatum as assessed by mophometric analysis and RAPD markers // American Fern Journal. -2002. Vol. 94.-N4.-P. 249-269.

179. Wagner D H. The systematics of Polystichum in Western North America, North of Mexico. Pteridologia. -1979.-N.1.-P.1-64.

180. Wang Quanxi, Yu Jing, Zhang Xianchun, Zhang Dawei, Bao "weninci, Wang Peishan, Spore morphology of pteridophytes from China I. Lygodiaceae // Acta Phytotaxjgjmica Sinica. -2001. -Vol.39. -N.l. -P.38-44. (in chínese)

181. Wang Xiuhua, A study on the leaf comparative anatomy of Dryopteridaceae in Northeast of China // Bulletin of Botanical Reserch. .-2001. -Vol.21. -N.2. -P.202-206. (in chínese)

182. Yeh Francis C., Rong-cai Yang, Tim Boyle, Popgene version 1.31 (Microsoft window-based freeware for population genetic analysis). -1999.

183. Zhang Li-bing, Kung Hsian-shiu, A taxonomic study on the fern genus Polystichum Roth Sect. Metapolystichum Tagawa from China (I). //Acta Phytotaxonomica Sinica.- 1995. P.469-475. (in chínese)

184. Zhang Li-bing, Kung Hsian-shiu, Study on the spore morphology of Chinese Sect. Metapolystichum. // Acta Botanica Yunnanica. 1994. -Vol.16.-N.3-P.273-278. (in chínese)

185. Zhang Li-bing, Kung Hsian-shiu. A taxonomic study on the fern genus Polystichum Roth Sect. Metapolystichum Tagawa from China (II) //Acta Phytotaxonomica Sinica. 1996. - P.68-72. (in Chinese)

186. Zhang Li-bing. A taxonomic study on the fern genus Polystichum Sect. Metapolystichum from Sichuan,China //Acta Botanica Yunnanica. -1994. -P.131-138. (in Chinese)

187. Zhang shuping et al, Perspective on molecular mechanism of population daynamics. The molecular mechanism of ecological adaptation and evolution. Beijing: China higher education press; Heidelberg: Spring. -2000. -P. 158-169. (in chínese)