Получение и физиолого-биохимическая характеристика суспензионных культур Serratula coronata и Ajuga reptans тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Филиппова, Валерия Николаевна

• Филиппова, Валерия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филиппова, Валерия Николаевна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Культуры клеток растений как источник БАВ

1.2. Регуляция синтеза вторичных метаболитов в системе in vitro

1.2.1. Физиологическая регуляция синтеза вторичных метаболитов

1.2.2. Генетическая и эпигенетическая регуляция синтеза вторичных 20 метаболитов

1.3. Общая характеристика фитоэкдистероидов

1.4. Предполагаемые биологические функции фитоэкдистероидов

1.5. Биосинтез экдистероидов в растениях и в культурах клеток

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1.Объекты исследования

2.2. Получение суспензионных культур Serratula coronata и Ajuga 43 reptam

2.3. Оценка жизнеспособности и роста суспензионных культур

2.4. Оценка митотической активности и подсчет числа хромосом

2.5. Анализ экдистероидов методом аналитической ВЭЖХ

2.6. Статистическая обработка материала

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Длительно культивируемые каллусные культуры Ajuga reptans и Serratula coronata

3.1.1. Физиологическая характеристика каллусных культур

3.1.2. Биохимическая характеристика каллусных культур

3.2. Физиолого-биохимическая характеристика суспензионных 58 культур Serratula coronata и Ajuga reptans

3.2.1. Цитофизиологическая характеристика суспензионной культуры 58 Serratula coronata

3.2.2. Морфологическая характеристика суспензионной культуры 61 Serratula coronata

3.2.3. Оптимизация условий культивирования суспензионной 64 культуры Serratula coronata.

3.2.4. Цитогенетическая характеристика суспензионной культуры 67 Serratula coronata

3.2.5. Содержание 20Е в суспензионных культурах Serratula coronata

3.2.6. Цитофизиологическая характеристика суспензионной культуры 74 Ajuga reptans

3.2.7. Морфологическая характеристика суспензионной культуры 76 Ajuga reptans

3.2.8. Оптимизация условий культивирования суспензионной 80 культуры Ajuga reptans

3.2.9. Цитогенетическая характеристика суспензионной культуры 83 Ajuga reptans

3.2.10. Содержание 20Е в суспензионных культурах Ajuga reptans.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Получение и физиолого-биохимическая характеристика суспензионных культур Serratula coronata и Ajuga reptans»

Актуальность проблемы В последнее время все больше возрастает интерес к получению ценных биологически активных веществ в культурах растительных клеток. Хотя не существует единой стратегии регуляции биосинтеза вторичных метаболитов в системе in vitro, в настоящее время наметились пути повышения уровня синтеза целевых продуктов: оптимизация условий культивирования, клеточная селекция, экспериментальный мутагенез и генно-инженерные методы (Zenk et al., 1977; Запрометов, 1981; Носов, 1991; Кузовкина, 1992; Шамина и др., 1988; Бурьянов, 1999). Среди соединений вторичного метаболизма растений внимание исследователей привлекают фитоэкдистероиды полигидроксилироваппые стероиды, структурно идентичные или подобные гормонам линьки и метаморфоза насекомых. На млекопитающих и человека эти вещества оказывают анаболическое и ранозаживляющее действие. В связи с ограниченными запасами растительного сырья, некоторыми проблемами интродукции растений - продуцентов экдистероидов и трудоемкостью выделения этих соединений представляется перспективным использование культур растительных клеток как дополнительного источника этих практически ценных веществ. Большой теоретический и практический интерес представляс1 сравми1слыюе изучение характера и уровня накопления экдистероидов в культурах клеток различных видов экдистероидсодержащих растений с разным содержанием и набором экдистероидов

Серпуха венценосная (Serratula coronata L., Asteraceae) и живучка ползучая (Ajuga reptans L., Lamiaceae) - лекарственные растения, издавна используемые в народной медицине. S coronata, выращиваемая в условиях Европейского Северо-Востока, продуцирует 20-гидроксиэкдизон (20Е) и 25S-инокостерон (In) в качестве основных экдистероидов, макистерон А (МА) и экдизон (Е) в качестве минорных соединений. В интактных растениях серпухи венценосной содержание 20Е достигает 2%. A. reptans содержит 20Е, полиподин В, 29-норциастерон, 29-норсенгостерон, сенгостерон, аюгалактон и аюгастерон В. Доминирующими соединениями являются 29-норциастерон, 29-норсенгостерон и 20Е. Хотя общее содержание экдистероидов в живучке ползучей значительно ниже, чем в серпухе венценосной (до 0,1 %), их спектр отличается большим сруктурным разнообразием, представленным тремя типами углеродного скелета - С27 (20Е, полиподин В), С28 (29-норсенгостерои, 29-норциастерон) и С29 (аюгалактон, сенгостерон, аюгастерон В) [Володин, 1999].

Цель работы - выявить общие закономерности, возможную видо- и тканеспецифичность ростовых процессов, морфофизиологических характеристик и образования экдистероидов при переходе от каллусных к суспензионным культурам двух филогенетически удаленных видов растений Serratula coronata и Ajuga reptans.

Задачи исследования:

1. Получить суспензионные культуры S. coronata и A. reptans. характеризующиеся высокой удельной скоростью роста.

2. Определить количественные параметры роста (удельную скорость и продуктивность по сырой и сухой биомассе), митотическую активность и изменчивость по числу хромосом культур клеток обоих видов растений.

3. Определить качественный и количественный состав экдистероидов в длительно культивируемых каллусных и суспензионных культурах S. coronata и A. reptans.

4. Изучить динамику образования 20-гидроксиэкдизона в каллусных и суспензионных культурах 5 coronata и A reptans в цикле выращивания и при длительном культивировании.

Научная новизна работы.

Впервые получены суспензионные культуры клеток S. coronata и А. reptans с высоким содержанием 20Е.

Впервые в сравнительном аспекте изучен качественный и количественный состав экдистероидов в каллусных и суспензионных культурах двух видов растений, отличающихся уровнем и набором этих соединений Для каллусных культур обоих видов растений выявлена общая закономерность при длительном культивировании прекращается синтез метаболитов экдистероидной природы, характерных для молодых каллусных культур и отсутствующих в интактных растениях В длительно культивируемых каллусных культурах S coionata возобновляется синтез макистерона А, а в каллусных культурах живучки ползучей основным соединением становится 20Е, тогда как изначально в этом штамме основными соединениями были 29-норсенгостерон и 29-норциастерон Таким образом, состав экдистероидов в длительно пассируемых культурах и интактном растении S coronata совпадает, в культурах клеток Л reptans присутствуют четыре из семи идентифицированных в растении экдистероидов При переходе от длительно культивируемых каллусных культур к суспензионным спектр экдистероидов сохраняется

Впервые установлено, что накопление экдистероидов в течение субкультивировапия в клеточных кулыурах обоих видов носит периодический характер Максимальное содержание 20Е в каллусных культурах приходится на начало-середину экспоненциальной фазы роста, а в суспензионных культурах - на конец экспоненциальной-начало стационарной фазы

Практическая значимость работы Получены высокопродуктивные штаммы суспензионных культур 5 coronata и A reptans адаптированные к pouy in vitto, коюрыс могут бы 1 ь рекомендованы для биотехнологического получения экдистероидов

Публикации По результатам исследований опубликовано 6 работ Апробация работы. Материалы диссертации были представлены в виде устных и стендовых докладов на Всероссийском совещании «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2000), на Международной конференции "Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии (Москва, 2000), на VI, VII и VIII Молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 1999, 2000, 2001), на заседании Всероссийского общества физиологов растений (Уфа, 2001), на расширенном семинаре отдела «Биологии клетки и биотехнологии» Института физиологии растений РАН (Москва, 2001).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов исследования и их обсуждения, выводов, спис.а литературы и приложения. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 42 рисунками и 6 таблицами. Список цитируемой литературы включает 216 наименований.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Филиппова, Валерия Николаевна

выводы

1. Получены быстрорастущие среднеагрегированные суспензионные культуры экдистероидсодержащих растений Serratula coronata и Ajuga reptans из длительно культивируемых каллусных культур. Для клеточных суспензий характерны относительно высокая скорость роста, жизнеспособность и митотическая активность.

2. Показано, что при переходе к суспензионным культурам происходит интенсификация ростовых процессов в обеих культурах (удельная скорость роста возрастает в 1.5-3 раза). Митотическая актив1-эсть в каллусных и суспензионных культурах держится практически на одном уровне. Реорганизация исходного генома для культур клеток S coronata и A reptans происходит по-разному. В культуре клеток A. reptans рост в условиях in vitro способствует редукции числа хромосом, тогда как в клеточной суспензии S coronata происходит значительная полиплоидизация клеток при длительном культивировании.

3 Определен качественный и количественный состав экдистероидов в культурах клеток S coronata и A reptans Основным соединением в обеих культурах является 20-гидроксиэкдизон Концентрация 20Е в суспензионной культуре 5 coronata близка к интактному растению, а в культуре клеток A reptans превосходит таковую в 4-8 раз При длительном культивировании прекращается синтез метаболитов, характерных для молодых культур in vitro, и состав экдистероидов приближается к интактному растению. При переходе от каллусных к суспензионным культурам спектр экдистероидов не меняется. Показано влияние режима выращивания па уровень синтеза экдистероидов.

4. Максимум синтеза экдистероидов в каллусных культурах отмечен в период экспоненциального роста, в суспензионных - на стадии замедления роста и в начале стационарной фазы. Впервые установлено, что накопление экдистероидов в цикле выращивания носит периодический характер

Несмотря на незначительное снижение содержания экдистероидов при переходе к суспензионным культурам они являются более продуктивными по сравнению с каллусными за счет интенсификации ростовых процессов и сокращения цикла выращивания, и могут быть рекомендованы для биотехнологического получения экдистероидов.

Автор выражает благодарйость дирекции Института физиологии растений им. К.А.Тимирязева РАН и дирекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН за предоставленную возможность выполнить диссертационную работу, заведующему Отделом биологии клетки и биотехнологии, доктору биологических наук, профессору А.М.Носову за помощь в работе и участие в дискуссии.

Автор глубоко признателен руководителю - кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику И.Н.Смоленской за постоянное внимание и помощь в процессе выполнения экспериментов, обсуждения полученных результатов и оформления работы.

Автор искренне благодарен руководителю - заведующему лабораторией биохимии и биотехнологии растений, доктору биологических паук В.В. Володину за помощь в выполнении данной работы и обсуждении результатов.

Автор признателен научному сотруднику, кандидату биологических наук С.Э.Зоринянц за постоянную помощь в подготовке и проведении экспериментов.

Автор благодарен младшему научному сотруднику С.О.Володиной за постоянную помощь в работе и проведение анализа экдистероидов в клеточных культурах.

Автор признателен ведущему научному сотруднику, доктору биологичесикх наук А.В.Носову'за помощь в обсуждении рсультатов и ценные критические замечания.

Автор искренне благодарен всем сотрудникам лаборатории биохимии и биотехнологии растений за помощь и поддержку при выполнении работы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филиппова, Валерия Николаевна, 2002 год

1. Алексеева Л.И., Лафон Р., Володин В.В., Лукша В.Г. Экдистероиды Ajuga reptans L. // Физиология растений. 1998. - Т.45. - № 3. - С.372-377.

2. Ануфриева Э.Н. Ростовые и биосинтетические характеристики культур клеток Serratula coronata и Aji^ga reptans продуцентов экдистероидов // Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. - Москва. - 1997.

3. Ануфриева Э.Н., Володин В.В., Носов A.M., Гарсиа М., Лафон Р. Состав и содержание экдистероидов в растениях и в культуре ткани Serratula coronata II Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 3. - С. 382-389.

4. Ахрем А.А., Левина И.С., Титов Ю.А. Экдизоны стероидные гормоны насекомых. Минск: Наука и техника. - 1973. - 232 С.

5. Барбье М Введение в химическую экологию М :Мир. 1978.-232 С.

6. Волховских З.В., Гриф В Г, Захарьева О.И., Матвеева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Л. Наука. 1969. - С.

7. Бурьянов Я.И. Успехи и перспективы генно-инженерной биотехнологии растений//Физиология растений 1999. -Т.46 - №6. - С.930-944.

8. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. Москва: Изд-во Наука. 1964. - 272 С.

9. Бутенко Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений Москва Изд-во Наука. 1975. - 51С.

10. Бутенко Р.Г Клеточные технологии для получения экономически важных веществ растительного происхождения // Культура клеток растений и биотехнология. М. - 1986 - С. 3-20.

11. Бюнинг Э. Ритмы физиологических процессов. Москва: Изд-во "Иностр. лит-ра".- 1961.- 184 С. . •

12. Бахтин Ю.Б., Гужова П.В , Николаева Л.А., Кунах В.А. Гетерогенность культуры ткани раувольфии змеиной по содержанию аймалина // Цитология. 1985. - Т. XXVII. - № 6. - С. 717-720.

13. Воллосович А.Г. Культура изолированных тканей как продуцент фармакологически важных веществ. Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. Москва: Изд-во "Наука". 1970. - С. 234-245.

14. Воллосович Н.Е., Воллосович А.Г., Ковалева Т.А., Бутенко Р.Г. Штаммы культуры ткани Rauwolfia serpentine Benth. и их продуктивность // Растительные ресурсы. 1976. - Т. 12. - № 4. - С. 578-583.

15. Володин В.В. Экдистероиды в интактных растениях и клеточных культурах // Автореф. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Москва. - 1999. -40с.

16. Володин В.В., Ширшова Т.Н., Бурцева С.А., Мельник М.В. Биологическая активность 20-гидроксиэкдизона и его ацетатов // Раст. ресурсы. 1999. - Т. 35. - вып. 2. - С.76-81.

17. By Дык Куанг, Шамина З.Б. Цитогенетический анализ клонов, полученных от индивидуальных клеток и протопластов кукурузы // Цитология и генетика. 1985.-Т. 19. -№ 17. - С. 26-31.

18. Городнянская JI.M., Пучипина Т.Н., Волллосович А.Г. Гистохимическре исследование культуры ткани Rauwolfia serpentina Benth. // Растительные ресурсы. 1984. - М.20. - №2. - С.218-224.

19. Гриф В.Г., Марс Э.М. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений // Цитология. 1994. - Т. 36. - № 11. - С. 1069-1084.

20. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. Москва: Изд-во "Мир". 1982.287с.

21. Журавлева Д.А., Галынкин В.А., Слепян Л.И. Исследование влияние элиситоров па шгамм женьшеня //Тез. докл. VII Мсжд. копф. "Биология клеток растений т vitro, биотехнология и сохранение генофонда". Москва, 25-28 ноября 1997 г. Москва. 1997. С. 32.

22. Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: некоторые аспекты образования полифенолов / Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. Москва. Изд-во "Наука". -1991. С.32-35.

23. Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. Фенольные соединения каллусных культур чайного растения и возможность регуляции их образования. Культура клеток растений и биотехнология. Москва. Изд-во "Наука". -1986.-С. 49-52.

24. Загоскина Н.В., Федосеева В.Г., Фролова JI.B., Азаренкова Н.В., Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: дифференциация, уровень плоидности, образование фенольных соединений // Физиология растений. 1994. - Т. 41. - №. 5. - С. 762-767.

25. Запрометов М.Н. Вторичный метаболизм и его регуляция в культурах клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М.: Наука. -1981. -С. 37-50.

26. Запрометов М.Н., Стрекова В.Ю., Субботина Г.А., Загоскина Н.В. Действие кинетина на дифференциацию и образование фенольных соединений в каллуспой культуре чайного растения // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - № 2. - С. 356-364.

27. Зарембо Е.В., Соколова Л.И., Горовой П.Г. Содержание 20-гидроксюкдизоиа в видак родов Rhapvnttcum Ludw. и Serratula L. флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. Т. 37. - Вып. 3. - С.59-65.

28. Зоринянц С.Э., Смоленская И.Н., Носов А.В. Быстрорастущая суспензионная культура клеток и протопласты пшеницы Тимофеева // Физиология растений. 1993. -Т.40. - № 2. - С.300-306.

29. Зоринянц С.Э., Смоленская И.Н., Носов А.В., Бадаева Е.Д. Длительно культивируемая суспензия клеток Triticum timopheevii. 1. Реорганизация генома // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 1. - С. 86-94.

30. Каранова С.Л., Носов A.M., Пауков В.Н., Шамина З.Б. Продуктивность различных клеточных линий диоскореи дельтовидной // Культура клеток растений и биотехнология. М. 1986. - С. 83-87.

31. Каранова С.Л., Шамина З.Б., Раппопорт И.А. Влияние НММ на изменчивость клеточных популяций диоскореи дельтовидной // Генетика. 1975. - Т. 11.-№5.-С. 35-40.

32. Ковалева Т.А., Шамина З.Б., Бутенко Р.Г. Действие азотистого иприта на культуру изолированных тканей раувольфии. Генетика. 1972. - Т. 8. - № 2 - С. 46-53.

33. Козыренко М.М. Регуляция ^биосинтеза эфиров шиконина в клеточной культуре воробейника краснокорневого // Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток. 1993. - 23 С.

34. Константинова Н.А., Маханьков В.В., Уварова Н.И., Самошина Н.Ф., Сова В.В., Михайлова О.М. Исследование динамики биосинтеза гинзенозидов в цикле роста каллусной культуры клеток женьшеня // Биотехнология. 1995. - № 9-10. - С.35-39.

35. Корецкая Т.Ф., Запрометов М.Н. Культура тканей чайного растения (Camellia sinensis) как модель для изучения условий образования фенольных соединений // Физиология растений. 1975. - Т.22. - С.282-288.

36. Кузовкина И.Н. Культивирование генетически трансформированных корней растиний: возможности и перспективы использования в физиологии растений // Физиология растений. 1992. - Т. 112. - № 6. - С. 1208-1214.

37. Кузовкина И.Н., Гохар А., Альтсрмап И.Е. Регуляция биосинтеза |3-карболиновых алкалоидов в культивируемых клетках гармалы обыкновенной / Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. Москва. Изд-во "Наука". -1991. С.41-48.

38. Кузовкина И.Н., Кислов Л.Д., Живописцова М.Н. Акридоновые алаклоиды каллусной ткани Ruta graveolens II Химия природ, соед. 1984. - № 6. - С. 758-761.

39. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 5. Изменчивость роста и митотического режима в процессе адаптации к условиям in vitro // Биополимеры и клетка. 1999. - Т. 15. - С. 343-359.

40. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 6. Изменчивость и отбор в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro // Биополимеры и клетра. 2000. - Т.16. - С. 159-185.

41. Курмуков А.Г., Ермишина О.А Влияние экдистерона на экспериментальную аритмию, изменения в гемодинамике и контрактильности миокарда, вызванные окклюзией коронарной артерии // Фармакол. Токсикол. Т.54. - № 1. - С.27-29.

42. Курмуков А.Г., Сыров В.Н. Противовоспалительные свойства экдистерона // Мед. ж. Узбекистана. 1988. - №10. - С. 68-70.

43. Лафон Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: разнообразие, распределение и эволюция // Физиология растений. 1998. - Т.45. ->6 3.-С.326-346.

44. Левенко Б.А., Кунах В.А., Юркова Г.Н. Цитогенетическое изучение ткани гаплоидного происхождения. Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев. Изд-во "Наукова думка". 1974. - С. 173-180.

45. Марс Э.М., Гриф В.Г. Структура клеточного цикла и ритм делений клеток в меристемах растений //Цитология. 1996. -Т.38. - № 7. - С. 718-725.

46. Николаева Л.А. Клеточные технологии на основе культуры раувольфии in vitro. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. доктора фарм. наук. С.-Перербург. -1993.- 35 С.

47. Носов A.M. Регуляция синтеза вторичных соединений в культуре клеток растений // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений / Ред. Бутенко Р.Г.М.:Наука. -1991. С.5-20.

48. Носов A.M. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro II Физиология растений. 1994. - Т. 41. - № 6. - С. 873-878.

49. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - № 6. - С. 837-844.

50. Орлова И.В. Регуляция процессов роста и биосинтеза экдистероидов в культуре клеток левзеи сафлоровидной / Автореф. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Москва. - 1993.

51. Полевой В.В. Физиология растений / Москва. Изд-во "Высшая школа". -1989. -464С.

52. Пороник О.А., Кунах В.А., Адонин В.И. Накопление шиконина и цитологические особенности высокопродуктивного клеточного штамма Arnebia euchroma при поверхностном и глубинном культивировании // Биополимеры и клетка. 1999. - Т. 15. - №. 6. - С. 501-509.

53. Ржежабек Й., Горелова О.А. Влияние количества и форм азота на рост клеток и накопление стероидных соединений в суспензионной культуре Solanum lasimatum Ait. Культура клеток растений и биотехнология. Москва. Изд-во "Наука". 1986. - С. 70-76.

54. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Минск. Изд-во "Вышейш. школа".-1973.-320С.

55. Садыкова Г.Д., Аханов А.У., Бурьянов Я.И. ИсполВзование генетической трансфомации агробактериями для получения суперпродуцентных линий Solarium laciniatum И Биотехнология. -1991. № 5. - С. 33-38.

56. Саприн А.Н. Ферменты метаболизма и детоксикации ксенобиотиков // Успехи биологической химии. -1991. Т.32. - С.146-174.

57. Сидоренко П.Г., Викторова Н.В., Пивень Н.М. Изучение ритмики клеточной репродукции в условиях культуры in vitro // Культура клеток растений. Киев: Наук, думка. - 1978. - С. 33-37.

58. Слепян Л.И. Результаты фармакологического анализа тканей корня женьшеня, выращенных в условиях культуры in vitro / Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. Москва. Изд-во Наука. 1970.-С. 249-253.

59. Смоленская И.Н. Пролиферация двух линий суспензионной культуры Dioscorea deltoidea // Тез. докл. II Межд. конф. «Биология культивируемых клеток растений и биотехнология Алматы, 28 сент. 2 окт. 1993г." Алматы. - 1993. - С.31.

60. Смоленская И.Н., Носов А.В., Зоринянц С.Э. Изучение кариотипа суспензионных культур клеток сахарной свеклы с разным уровнем дифференцировки // Конференция по генетике соматических клеток. Тезисы докладов. 1993. - Москва. - С. 19.

61. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлорофидной // Докл. Акад. Наук УзССР. -1977. № 12. - С.27-30.

62. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир. 1985. - С. 176.

63. Ходаковская М.В., Булгаков В.П., Маханьков В.В. Влияние фитогормонов на накопление биомассы и содержание гинзенозидов в каллусных культурах Panax ginseng С.А. Меу // Биотехнология. 1995. -№ 9-10. - С.40-45.

64. Чайко Л.А., Решетняк О.В., Куличенко И.Е. Культура клеток женьшеня японского Panax japonicus (var. repens): получение каллусной исуспензионной культуры, оптимизация роста и анализ панаксозидов // Биотехнология. 1999. - № 6. - С. 51-55.

65. Шамина З.Б. стратегия получения мутантных штаммов клеток растений-продуцентов биологически активных веществ // Физиология растений. -1994. Т.41. - №6. - С.879-884.

66. Шамина З.Б., Фролова Л.В., Пауков В.Н. Получение и характеристика культуры клеток Papaver somniferum L. // Растительные ресурсы. 1988. -24.-J6 3.-C. 342-347.

67. Adler J. and Grebenok R. Biosynthesis and distribution of insect-moulting hormone in plants: a review // Lipids. 1995. - V. 30. - P. 257-262.

68. Alvarez M.A., Nigra H.M, Gioletti A.M. Solasodine production by Solanum elegnifolium Cav. in vitro cultures: Influence of plant growth regulators, age and inoculum range on scale production // Nat. prod. Lett. 1993. - V.2. - Jfel. -P. 9-19.

69. Arreguin В., Bonner J. The biochemistry of rubber formation in the guayule. Rubber formation in aseptic tissue cultures // Arch. Biochem. 1950. - V. 26. -P. 178-186.

70. Bailey C., Nichoison H., Stafford A., Smart N. A model for the biosynthesis of indole alkaloids by cell suspensions of Catharanthus roseus // G. Don. Appl. Biochem. and Biotechnol. 1986. - V. 12. - № 3. - P.215-227.

71. Barnabas N., Karmalawa R., David S. Stimulation of solasodine production by growth regulators in callus cultures of Solanum spp. II Indian J. Exp. Biol. -1989. V.27. - Jfe 7. - P. 664-665.

72. Bennici A., Cionini P.G., D'Amato F. Callus formation from suspensor of Phaseolus coccineus in hormone-free medium: a cytological and DNA cyto-photometric study / Protoplasma. 1976. - V. 89. - №3-4. - P.251 -261.

73. Bensaddek L., Gillet F., Saucedo J.E., Fliniaux M.A. The effect of nitrate and ammonium concentrations on growth and alkaloid accumulation of Atropa belladonna hairy roots // J. Biotechnol. 2001. - V. 85. - № 1. - P. 35-40.

74. Berlin J, Mollenseott С, Diocosmo F Comparison of various strategies designed to optimize indole alkaloid accumulation of cell suspension culture of Catharanthus roseus II Z Naturforsch 1987 -V 42 -№9-10 -P 11011108

75. Bohlmann J, Eilert U Elicitor induced secondary metabolism m Ruta graveolens L Role of chonsmate utilising enzymes Pap . Workshop "Primary and Secondary Metab Plants and Plant Cell Cult 1994 - V 38 - № 2-3 - P 189-198

76. Bulgakov V P , Khodakovskaya M V , Labetskaya N V , Chernoded G К, Zhuravlev Y N The impact of plant 10I С oncogene on gmsenoside production by ginseng hairy loot cultuies // Phytochemistry 1998 - V 49 - № 7 - P 1929-1934

77. Buidette W J Invertebrate hormones and tumors // Invertebrate Endocrynology and Iloimonal Ilcteiophylly / Ld W J Buidette Berlin Springei-Verlag, 1974 -P 351-367

78. Bullough W S , Rytomaa T Mitotic homeostasis // Nature 1965 - V 205 -№•4971 -P 573-578

79. Calcagno M -Pia, Camps F, Coll J, Mele E, Sanchez-Baeza F New ecdysteroids from roots of Ajuga reptans varieties // Tetrahedron 1996 V 52 -№30 -P 10137-10146

80. Callebaut A , Hendricx G , Voest A, Motte J Anthocyanins m cell cultures of Ajuga reptans // Phytochemistry 1990 -V 29 - №7 -P 2153-2158

81. Camps F , Coll J Insect allclochemicals from Ajuga plants // Phytochemistry 1993 - V 32 - №6 -P 1361-1370

82. Carew D P, Krueger R J Anthocyamdms of Catharanthus roseus callus cultures//Phytochemistry -1976 -V 15 P 442

83. Carlisle D.B., Osborne D.J., Ellis P.I., Moorhouse J.E. Reciprocal effects of insect and plant-growth substances // Nature. 1963. - V. 200. - № 4912. - P. 1230.

84. Charpin N., Ellis B.E. Microspectrophotometric evaluation of rosmarinic acid accumulation in single cultured plant cells // Can. J. Bot. 1984. - V.62. - № 11.-P. 2278-2282.

85. Chung C.-T.A., Staba E.J. Effects of age and growth regulation on growth and alkaloid production in Cinchona ladgeriana leaf-shoot organ cultures // Planta med. 1987. - V. 53. - №2. - P.206-210.

86. Corio-Costet M.F., Delbecque J.P., Cai'ssa C. Effects of ihhibitors and inducers of cytochrome-P450 on sterol and ecdysteroid biosinthesis in plants // Prog, and Abst. ofXIIth Ecdysonc Workscop. Barcelona, 1996. P. 107.

87. D'Amato F. Somatic nuclcar mutatuins in vivo and in vitro in higher plants // Caryologia. 1990. - V.43. - № 3-4. - P. 191-204.

88. D'Amato F. Nuclear changes in cultured plant cells // Caryologia. 1991. -V.44.-№3-4.-P.217-224.

89. D'amato F. Spontaneous mutations and somaclonal variation / In "Nuclear techniques and in vitro culture for plant improvent". 1986. - IAEA, Vienna. -P.3-10.

90. Datta S.K., Sibaprasad D. Organ specific chemodifferentiation of cardenolides of Calotropis gigntea in vitro II Bietr. Biol. Pflanz. 1986. - V.61. - №2. -P.315-319.

91. Davies T.G., Lockley W.J., Boid R., Reed H.H., Goodwin T.W. Mechanism of formation of the A/B cis ring junction of ecdysteroids in Polipodium vulgare U Biochem. J. 1980. - V. 190. - P. 537-544.

92. Detmar M, Dumas M, Bonte F, Meybeck A, Orfanos CE Effect of ecdysterone on the differentiation of normal human keiatmocytes in vitro II Eur J Dermatol 1994 -V4 -P 558-562

93. Devarenne T -P, Sen-Michael В , Adler H Biosynthesis of ecdysteroids m Zea mays II Phytochemistry 1995 -V 40 -№4 -P 1125-1131

94. Dinan L Phytoecdysteroids in Kochia scoparia (burning bush) // J of chiomatography A 1994 V 658 - P 69-76

95. Dmen L , Sarker S D , Bourne P , Sik V , Rees HH Phytoecdysteroids m seeds and plants of Rhagodia baccata (Labill) Mog (Chenopodiaceae) // Arch Insect Biochem Physiol -1999 -V41 -№ 1 P 18-23

96. Dinan L , Savchenko T , Whitmg P Phytoecdysteroids in the genus Asparagus (Asparagaceae)//Phytochemistry -2001a -V56 -№6 -P 569-576

97. Dman L , Savchenko T, Whiting P On the distubution of phytoecdysteroids m plants//Cell Mol Life Sci -20016 -V58 -№8 -P 1121-1132

98. Diciei S I, Towers G II N Activity of ecdysteione in selected plant giowth bioassays // J Plant Physiology 1988 -V 132 -P 509-512

99. Telippe GM Insect giowth hoimones and then effects on some plants // Cienciae Cultuie 1980 - V 32 P 1384-1390

100. Fiscer H, Romer A, Ulbnch B, Arens H A New Biscoumarin Glucoside Ester fiom Ruta chalepensis Cell Cultuics // Planta Medica 1988 - V 54 -№5 -P 398

101. Tujimoto Y, Kushuo T, Nakamura К Biosynthesis of 20-hydioxyecdysone m Ajuga hany loots hydiogen migiation fiom С 6 to C-5 during cis-PJB ring foimalion // Tctiahedion LcUcis 1997 V 38 -№ 15 P 2697-2700

102. Galbraith M N, Horn D H S An Insect-moulting Hormone from a Plant // J Chem Soc Chem Commun 1966 -P 905-906

103. Gaponenko А К, Petrova T F , Isakov A R, Sozinov A A Cytogenetics of in vitro cultured somatic cells and regenerated plants of barley (Hordeum vulgare L) TheorAppl Genet 1988 -V75 -№6 - P 905-911

104. George J, Basis HP , Ravishankar G A Biotechnological production of plant-based insecticides // Cnt Rev Biotechnol 2000 - V 20 - № 1 - P 49-77

105. Gertlowski С , Petersen M // Plant Cell Tissue and Organ Culture 1993 -V 34 -P 183-190

106. Giebenok RJ, Galbraith DW, Benveniste I, Feyereisen R Ecdysone 20-monooxygenase, a cytochrome P450 enzyme from spinach, Spinacia oleracea //Phytochemistry 1996 - V 42 - № 4 - P 927-933

107. Gubar SI, Gulco T P, Kunakh V A Growth and glycoside accumulation m ginseng callus tissue culture undei a long-term action of exogenous phytohormones//Ru sian Journal of Plant Physiology 1997 -V 44 -№ 1 -P 83-89

108. Hagendoom MJM, Tiaas TP, Boon J J, Van der Plas LHW Orthovanadate induced lignin pioduction in batch and continuous cultures of Petunia hybnda //J Plant Physiol 1990 - V 137 - № 1 -P 72-80

109. Hardman R Recent developments in our knowledge of steroids // Planta Medica 1987 - V 53 - № 3 - P 233-238

110. Hayashi Т., Yoshida К., Sano К. Formation of alkaloids in suspension cultured Colchicum autumnale II Phytochemistry. 1988. - № 5. - P. 1371-1374.

111. Heinstein P.F. Future approaches to the formation of secondary natural products in plant cell suspension cultures // J. Natur. Prod. 1985. - V. 48. - № l.-P. 1-9.

112. Hendrix S.D., Jones R.L. The activity of (3-ecdysone in four gibberellin bioassays II Plant Physiology. 1972. - V. 50. - №1. - P. 199-200.

113. Hikino H., Takemoto T. Ecdvsones of plant origin // Invertebrate endocrinology and hormonal heterophylly / Ed. Burdette W.J. New York: Springer-Verlag. 1974. - P. 185-203.

114. Bl.Hirose M., Yamakawa Т., Kodama Т., Komamine A. Accumulation of betacyanin in Phytolacca cells and of anthocyanin in Vitis sp. cells in relation to cell division in suspension cultures 11 Plant and Cell Physiol. 1990. - V. 31. - № 2. - P. 267-271.

115. Jacobs W.P., Suthers H.B. The culturc of apical buds of Xanthium and their use as a bioassay for flowering activity of ecdysterone // Am. J. Botany. -1971.-V.58. -P.836-843.

116. Jizba J., Herout V., Sorm F. Isolation of Ecdysterone (Crustecdisone) from Polypodium vulgare L. Rhisomes // Tetrahedron Lett. 1967. - V. 87. - P. 325327.

117. Kandarakov O., Volkova L., Nosov A., Ehwald R. Additional phosphate stabilises uninterrupted growth of a Dioscorea deltoidea cell culture // Plant Science. 2000. - V. 157. - P.209-216.

118. Kholodova I.D. Phytoecdysones biologically active polyhydroxylated sterols // Ukr. Biokhim. Zh. - 1979. - V.51. - № 5. - P.560-575.

119. Kim D.J., Chang H.N. Effect of growth hormone modification on shiconin production from Lithospermum erythrorizon cell cultures with in situ extraction // Biotechnol. Letters. 1990. - V. 12. - № 4. - 289-293.

120. Kurz W.G.W., Chonston IC.B., Consabel F. Primary and secondary metabolism of plant cell culture II Berlin: Springer-Verlag. 1985. -P. 143.

121. Ladd M., Rublou A., Quintero A. Effect of media conditions on Datura inoxia callus and alkaloids production//Fyton. 1992.-V. 52. -№ 1. - P. 43-46.

122. Lafont R. Ecdysteroids and related molecules in animals and plants // Archives of insect biochemistry and physiology. 1997. - V. 35. - № 1/2. - P.3-20.

123. Lafont R., Horn D.H.S. Phytoccdystcroids: structures, occurence // Ecdysone. From chemistiy to mode of action / Ed. Koolman J. Stuttgart; New Yore: Georg Thieme Verlag. 1989. - P. 39-64.

124. Lafont R., Bouthier A., Wilson I.D. Phytoecdysteroids: structures, occurrence, biosynthesis and possible ecological significance // Proc. Conf. Insect Chem. Ecol., Tabor 1990. Academia Prague and SPB Acad. Publ. The Hague. 1991.-P. 197-214.

125. Lafont R., Wilson I.D. The ecdysone handbook. Second edition. Nottingham: The Chromatografic Society. 1996. - P.525.

126. Lavania U.C., Srivastava S. Ploidy dependence of chromosomal variation in callus cultures of Hyoscyamus muticus L. // Protoplasma. 1988. - V.145. -№1. - P.55-58.

127. Liu S., Zhong J.J. Phosphate effect on production of ginseng saponin and polysacharide by cell-suspension cultures of Panax quinquefolium II Process Biochemistry. 1988. - V.33. - № 1.-P.69-74.

128. Lloyd-Jones J.G., Rees H.H., Goodwin T.W. Biosynthesis of ecdysterone from cholesterol in Taxus baccata // Phytochemistry. 1973. - V. 12. - 569572.

129. Machackova I., Vagner ML, Slama K. Comparison between the effects of 20-hydroxyecdysone and phytohormones on growth and development in plants // Eur. J. Entomology. 1995. - V. 92. P. - 309-316.

130. Matsumoto Т., Okunishi K., Nishida M., Noguchi M., Tamaki E. Studies on the culture conditions of higher plant cells in suspension culture. II. Effect of nutritional factors on the growth. // Agric. Biol. Chem. 1971 - V.35. - P. 543-551.

131. Matsumoto Т., Tanaka N. Production of ecdysteroid by hairy root cultures of Ajuga reptans var. atropurpurea // Agric. Biol. Chem. 1991. - V. 55. - № 4. -P. 1019-1025.

132. Matsuoka Т., Imai S., Sakai H., Kamada H. Studies on phytoecdysones a review of our works // Ann Rep Takcda Res. Lab. - 1969. - V. 28. - P. 221271.

133. Mboma N.D., Callebaut A., Motte J.C. Phytoecdysones in Ajuga reptans plants, callus and cell suspension cultures // Acta Botanica Neerlandica. -1986.-V. 35.-№ 1.-P.48.

134. McMorris T.C., Voeller B. Ecdysones from gametophytic tissues of a fern // Phytochemistry. 1971. - V. 10. - P. 3253-3254.

135. Milton С J Chromosome instability in cell and tissue cultures and regenerated plants // Envirton and Exp Bot -1981 -V21 -№3-4 -P 359-368

136. Miyasaka H, Nasu M, Yamamoto T , Endo Y , Yonenda К Regulation of ferruginol and cryptotanshmone biosinthesis in cell suspension of cultures of Salvia miltiorrhiza И Phytochemistry 1986 - V 25 -№3 -P 637-640

137. Miyasaka H, Nasu M, Yoneda К Salvia mitiorrhaa m vitro production of cryptotanshmone and ferruginol // Med and Aromat Plants 2 Berlin 1989 -P 417-430

138. Mizukami H, Ogawa T, Ohashi H, Ells В Induction of rosmarimc acid biosynthesis in Lithospermum erythrorhizon cell suspension cultures by yeast extract//Plant Cell Reports 1992 -V 11 -№9 - P 480-483

139. Morris P Regulation of product synthesis in cell cultures of Catharanthus roseus Alkaloid metabolism m cultured leaf tissue and primary callus // Planta med 1986 - №2 - P 127-132

140. Nakagawa T, Hara N, Fujimoto Y Biosyntesis of 20-hydioxyecdysone in Ajuga hairy loots steieochemistiy of C-25 hydroxylation // Tetiahedron Letters 1997 - V 38 - № 15 P 2701-2704

141. Nakanishi К, Koreeda M , Sasaki S , Chang M L , Hsu H Y Insect Hormones The Structure of Ponasterone A an Insect Moulting Hormone fiom the Leaves of Podocarpus nacau Hay //J Chem Soc Chem Commun 1966 -P 915917

142. Nickell LG, Tulecke W Submerged growth of cells of higher plants // J Biochem Microbiol Technology and Engineering 1960 -V2 -P 287-297123

143. Norton R.A., Towers G.H.N. Factors affecting synthesis of polyacetylenes in root cultures of Bidens alba II J. Plant. Physiol. 1986. V. 122. № 1. - P. 41-53.

144. Paska C., Innocenti G., Kunvari M., Miklos L., Szilagyi L. Lignan production by Jpomea cairica callus cultures // Phytochemistry. 1999. - V. 52. - P. 879883.

145. Phillips R.L., Kaeppler S.M., Olhoft P. Genetic instability of plant tissue cultures: Breakdown of normal controls // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994.- V.91. №10. - P.5222-5226.

146. Ramavat K.G., Arya H.C. Effect of some growth regulators on ephedrine production in Ephedra gerardiana callus cultures // Indian J. Exp. Biol. 1979.- V.17. № 2. - P. 227-228.

147. Rech S.B., Batista C.V.F., Schripsema J., Verpoorte R., Henriques A.T. Cell cultures of Rauwolfia sellowir. growth and alkaloid production // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1998. - V.54. - P. 61-63.

148. Rees H.H. Pathways of biosynthesis of ecdysone // Ecdysone. From Chemistry to Mode Of Action / Ed. Koolman J. Sluttgart-New York Georg Thieme Verlag. 1989. - P.152-160.

149. Rees H.H. Ecdysteroid biosynthesis and inactivation in relation to function // Eur. J. Entomology. 1995. - V. 92. - P. 9-39.

150. Rees H.H., Davies T.G., Dinan L.N., Lockley J.S., Goodwin T.W. The biosynthesis of ecdysteroids // Progress in Ecdysone Research / Ed. Hoffman J .A. Amsterdam:Elsevier / North-Holland. 1980. - P. 125-137.

151. Reichling J., Beiderbsck R. Pflanzen zellkulturen in Forschung und Praxis. Tiel III: Sekundarstoffakkumulation in transformieren in vitro kulturen // GIT. -1988.-V. 32.-№5. -P. 466-468.

152. Reixach N., Camps F., Casas J., Lafont R. Ecdysteroid metabolism in vitro cultures of Polypodium vulgare II Communication Presented at the Xllth Ecdysone Workshop, Barselona, July 22-26,1996.

153. Reixach N., Lafont R., Camps F., Casas J. Biotransformations of putative phytoecdysteroid biosinthetic precursors in tissue cultures of Polipodium vulgare II Eur. J. Biochem. 1999. - V.266. - №2. - P. 608-615.

154. Rolph C.E., Coad L.J. Phosphatidylcholine Biosynthesis in Celery Cell Suspension Cultures with Altered Sterol Compositions // Physiol. Plantarum. -1991. V.83. - № 4. - P. 605.

155. Sakamoto K., Lida K., Sawamura K., Hajiro K., Asada Y., Yoshikawa Т., Furuya T. Anthocyanin production in cultured cells of Aralia cordata Thunb. // Plant Cell, Tissue and Organ cult. 1994. - V.36. - P. 21-26.

156. Sakuta M., Takagi Т., Komamine A. Growth related accumulation of betacyanin in suspension cultures of Phytolacca americana L. // Plant Physiol. 1986 - V. 125. - № 3-4. P. 337-343.

157. Sakuta M., Takagi Т., Komamine A. Effect of nitrogen source on betacyanin accumulation and growth in suspension cultures of Phytolacca americana L. // Physiol. Plant. 1987. - V. 71. - № 4. - P. 455-463.

158. Sauer H.H., Bennet R.D., Hefimann E. Ecdysterone biosinthesis in Podocarpus elata U Phytochemistry. 1968. - V.7. - P.2027-2030.

159. Schmidt A.J., Lee J.M., An G. Media and environmental effect on phenolic production from tobacco cell cultures // Biotechhol. and Bioeng. 1989. - V. 33.-№ 11.-P. 1437-1444.

160. Schnuz U., Lorz H. Nutrient uptake in suspension cultures of Graminea. I. Development of an Assay System // Plant Sci. 1990. - V.66. - № 1. - P. 8791.

161. Sengupta J., Jha S., Sen S. Karyotype stability in long-term callus derived plants of Crepis tectorum L. // Biol, plant. 1988. - V.30. - № 4. - P.247-251.

162. Shimada Т., Tabata M. Chromosome numbers in cultured pith tissue of tobacco. Jap. J. Genet. 1967. - V.42. - № 3. - P. 195-201.

163. Slama K. Insect hormones and antihormones in plants // Herbivores: their Interaction with Secondary Plant Metabolites / Eds Rosenthal G.A., Janzen D.H. New York: Academic Press. 1979. - P. 683-700.

164. Slama K. Ecdysteroids: Insect Hormones, Plant Defence or Human Medicine? // Phytoparasitica. 1993. - V. 21. - № 1. - P.3-8.

165. Slama K., Lafont R. Insect hormones ecdysteroids: their presence and actions in vertebrates // Eur. J. Entomol. - 1995. - V.92. - P.355-377.

166. Su W.W. Bioprocessing Technology for Plant Cell Suspension Cultures // Appl. Biochem. Biotechnol. 1995. - V. 50. - P. 189-229.

167. Svatos A., Macek T. The rate production in suspension cultured cells of the fern Pteridium aqudinum // Phytochemistry. 1994. - V.35. - №3. - P. 651564.

168. Syrov V.N., Kurmukov A.G. Anabolic activity of phytoecdysone-acdysterone isolated from Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. // Farmacol. Toksicol. 1976. -V. 39. - № 6. - P.690-703.

169. Takemoto Т., Ogawa S., Nichimoto N. Isolation of the moulting hormones of insects fiom Achyranthes radix// Yakugaku Zasshi. 1967. - P. 1689-1691.

170. Tomas J., Camps F., Coll. )., Mele E., Messeguer J. Phytoecdysteroid production by Ajuga reptans tissue cultures // Phytochemistry. 1993. - V. 32. -№ 2.-P. 317-324.

171. Tsukasa M., Miel S. Effects of riboflavin and increased sucrose on anthocyanin production in suspended strawberry cell cultures // Plant Sci. 1995. - V. 110. -Jfel.-P. 147-153.

172. Uden W., Pras N., Vossebeld E., Mol J., Malingre T. Production of 5-methoxypodophyllotoxin in cell suspension cultures of Linum flavum L. // Plant. Cell, Tissue and Organ Cult. 1990. V. 20. - № 2. - P. 81-87.

173. Villarreal M.L., Arias C., Feria-Velasco A., Ramirez O.T., Quintero R. Cell Suspension Culture of Solanum chrysotrichum (Schldl.) A Plant producing an Antifungal Spirostanol Saponin // Plant. Cell, Tissue and Organ Cult. - 1997. -V. 50.-P. 39-44. ^

174. Washida D., Shimomura K., Nakajima Y., Takido M., Kitanaka S. Ginsenosides in hairy roots of a Panax hybrid 11 Phytochemistry. 1998. -V.49. -№8,- P.2231-2235

175. West F.R., Mica E.S. Synthesis of atropine by isolated roots and root callus cultures of Bella-donna // Bol. Gas. 1957. - V.l 19. - P.50-54.

176. Wichers H.J., Harkcs M.P., Arroo R.J. Occurrence of 5-metoxypodophyllotoxin in plants, cell and regenerated plants of Linum flavum // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1990. - V. 23. № 2. - P. 93-100.

177. Wysokinska H., Swiatek L. Production of iridoid glucosides in cell suspension cultures of Penstemon serrulatus: effect of nutritional factors 11 Plant Science. -1991.-V. 76.-P. 249-258.

178. Yamamoto O., Yamada Y. Production of reserpine and its optimisation in cultured Rauwolfia serpentina Benth. cells // Plant Cell Reports. 1986. - V.5. -№ 1. - P.50-53.

179. Yazaki K., Fukui H., Kikuma M., Tabata M. Regulation of shikonin production by glutamine in Lithospermum eryihrorhizon cell cultures // Plant Cell Repts. -1987.-V. 6,-№2.-P. 131-134.

180. Yoshikawa Т., Furuya T. Saponin production by cultures of Panax ginseng transformed with Agrobacterium rhizogenes I I Plant. Cell Repts. 1987. - V. 6. - № 6. - P. 449-453.

181. Zeng X.N., Coll F., Camps F., Palacin M.J. Analysis of phytoecdysteroids in cultured plants of Ajuga nipponensis makino // J. Asian Nat. Prod. Res. 2000. -V.2. - № 4. - P. 263-269.

182. Zhang Y.H., Zhong J.J., Yu J.T. Effect of nitrogen-source on cell-growth and production cultures of Panax notoginseng II Biotechnol. Progress. 1996a. -V.12. -№4. -P.567-571. )

183. Zhang Y.H., Zhong J.J., Yu J.Y. Enhancement of ginseng saponin production in suspension-cultures of Panax notoginseng manipulation of medium sucrose//J. Biotechnology.- 19966. - V.51. - № l.-P. 49-56.

184. Zhong J.J., Bai Y., Wang S.J. Effects of plant-growth regulators on cell-growth and ginsenoside saponin production by suspension cultures of Panax quinquefolium И J. Biotechnology. 1996. - V.45. - № 3. - P. 227-234.

185. Zhong J.J., Zhong J.J., Yu J.T. Effect of osmotic-pressure on cell-growth and production of ginseng saponin and polysaccharide in suspension-cultures of Panax notoginseng II Biotech. Leterrs. 1995. -V. 15. - № 12. - P. 1347-1350.

186. Zhong J.J., Zhu Q.X. Effect of initial phosphate on cell-growth and ginsenoside saponin production by suspended cultures of Panax notoginseng II Appl. Biochem. Biotech. 1995. - V. 55. - № 3. - P.241-247.

187. Zibareva L. Distribution and levels of phytoecdysteroids in plants of the genus Silene during development // Arch. Insect. Biochem. Physiol. 2000. - V. 43. -№ l.-P. 1-8.

188. Zorinyants S.E., Nosov A.V., Badaeva E.D., Smolenskaya I.N., Badaev N.S. Cytogenetic analysis of a long-term Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. cell suspension culture //Plant Breeding. 1995.-V. 114.-P. 219-225.