Полногеномные ассоциативные исследования конверсии корма и кормового поведения у свиней породы дюрок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Белоус Анна Александровна

  • Белоус Анна Александровна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2021, ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста»
  • Специальность ВАК РФ06.02.07
  • Количество страниц 186
Белоус Анна Александровна. Полногеномные ассоциативные исследования конверсии корма и кормового поведения у свиней породы дюрок: дис. кандидат наук: 06.02.07 - Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных. ФГБНУ «Федеральный исследовательский центр животноводства – ВИЖ имени академика Л.К. Эрнста». 2021. 186 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Белоус Анна Александровна

СОДЕРЖАНИЕ

1.

2.

2

2

2

2

2

2

2

2

2

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», 06.02.07 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полногеномные ассоциативные исследования конверсии корма и кормового поведения у свиней породы дюрок»

ВВЕДЕНИЕ

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ Обзор литературы

Краткая характеристика породы дюрок Конверсия корма и кормовое поведение свиней Технологические характеристики автоматических кормовых станций

Полногеномные ассоциативные исследования как метод идентификации локусов количественных признаков

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследований

Методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика хозяйственно-полезных признаков и показателей кормового поведения в изучаемой выборке хрячков

Характеристика популяционно-генетических параметров исследуемой выборки хрячков породы дюрок

Определение наследуемости показателей эффективности использования корма и кормового поведения

Характеристика паратипических и генетических корреляций между изучаемыми признаками Анализ племенной ценности хрячков по изучаемым показателям

5

18 18 19

22

28

33

43 43 47

56 56

62

62

64

2.3.3. Полногеномные ассоциативные исследования показателей эффективности использования корма и кормового поведения у хрячков породы дюрок

2.3.3.1. Идентификация SNP, ассоциированных с уровнем среднесуточных приростов

2.3.3.2. Идентификация БКР, ассоциированных с показателями эффективности использования корма

2.3.3.3. Идентификация БКР, ассоциированных с показателями кормового поведения

2.3.4. Определение позиционных генов-кандидатов, ассоциированных с изучаемыми показателями

2.3.4.1. Позиционные гены-кандидаты среднесуточных приростов

2.3.4.2. Позиционные гены-кандидаты эффективности использования корма

2.3.4.3. Позиционные гены-кандидаты кормового поведения свиней

2.3.5. Функциональная аннотация генов 3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 ВЫВОДЫ

3.2 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

3.3 ПЕРСПЕКТИВЫ И НАПРАВЛЕНИЯ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ

А. Гены-кандидаты среднесуточных приростов у хрячков

породы дюрок

71 73 79 97

97

98

99

111 115 115 115

117

118 120

Б. Гены-кандидаты среднесуточного потребления корма

у хрячков породы дюрок В. Гены-кандидаты конверсии корма у хрячков породы

дюрок

Г. Гены-кандидаты времени нахождения на кормовой

станции в сутки у хрячков породы дюрок Д. Гены-кандидаты количества посещений кормовой

станции в сутки у хрячков породы дюрок Е. Гены-кандидаты количества потребленного корма за

одно посещение у хрячков породы дюрок Ж. Гены-кандидаты продолжительности одного

посещения у хрячков породы дюрок И. Гены-кандидаты скорости поедания корма у хрячков

породы дюрок

К. Гены-кандидаты, выполняющие молекулярные и

клеточные функции организма Л. Гены-кандидаты, выполняющие биологические

функции организма М. Регламент

144

145

150

154

158

160

162

173 180

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Необходимость формирования прорывных решений и технологий по внедрению платформы по долгосрочному перспективному развитию агропромышленного комплекса для устойчивого социально-экономического развития, повышения конкурентоспособности отечественной сельскохозяйственной продукции, усиления продовольственной безопасности, развития научной и инновационной направленности (генетика и селекция) являются одними из приоритетных направлений и ориентиров Стратегии научно-технологического развития Российской Федерации в области сельского хозяйства на период до 2030 года [Указ Президента РФ № 680 от 28.11.2018]. Около 34% мирового потребления мяса приходится на свинину, поэтому развитие свиноводства - отрасли наиболее скороспелого и экономически выгодного животноводства - является важнейшим элементом в обеспечении продовольственной безопасности. Более 70% в себестоимости мяса свинины приходится на корма, поэтому повышение эффективности использования корма является важнейшей задачей современной селекции свиней, направленной на повышение рентабельности свиноводства [Эрнст Л.К., 2008; Bozek K., 2017; Cameron N.D., 2000; FAO Nutr. Pap., 2010; Nonneman D.J., 2012]. Повышение эффективности использования корма приобретает дополнительную актуальность в аспекте рационального использования кормовых ресурсов [Jimenez-Colmenero F., 2010; Rezzi S., 2007; Giavalisco P., 2011; Gohlke R.S., 1959; Quehenberger O., 2011; Ulberth F., 2003; Wilcockson J., 1973; Wood J.D., 2008].

В России, за последние десятилетия (1990-2020 гг.), свиноводство претерпело значительные изменения, в виде спада отрасли в 1999 году, после чего начался рост объемов производства продукции свиноводства, которые в 2017 г. достигли уровня 1990 г. [Костенко О.В., 2019]. В последние годы (20172019 гг.) поступательный рост производства сохранился, и в 2019 году общее поголовье свиней в России по всем категориям хозяйств (данные Росстата)

составило 251,6 млн. голов, что по отношению к 2018 году увеличилось на 2,4%, к 2017 году - на 2,9% [Ежегодник по племенной работе в свиноводстве, 2020]. В 2020 году данная цифра увеличилась на 2,8%, по сравнению с 2019 годом и составила 258,6 млн. голов.

Технологии производства свинины как во всем мире, так и в России основана на использовании промышленного скрещивания или гибридизации. Как правило, применяют трехпородное скрещивание, на первом этапе которого используются свиньи пород крупная белая (или йоркшир) и ландрас, а на втором - порода дюрок. В структуре племенного свиноводства на долю свиней крупной белой породы приходится 54,26%, йоркшир - 20,89%, ландрас - 18,67%, дюрок - 5,61%, в то время как на остальные разводимые породы -0,56% [Ежегодник по племенной работе в свиноводстве, 2020 ].

Если в селекции свиней пород крупная белая и ландрас внимание уделяют как развитию воспроизводительных качеств, так и показателей мясной и откормочной продуктивности, то основной вес в селекции свиней породы дюрок приходится на показатели мясной, откормочной продуктивности и эффективность использования корма [Кабанов В.Д., 2013; Лефлер Т., 2018; Мысик А.Т., 1975]. Основными показателями эффективности использования корма, применяемых в свиноводстве, являются среднесуточное потребление корма (ADFI) и конверсия корма (FCR), рассчитываемая как отношение количества потребленного корма к приросту живой массы. Оба показателя напрямую связаны с эффективностью производства свинины [Белоус А.А., 2019]. По данным Young R.J. и Lawrence A.B. [Young, 1994], 59% изменчивости среднесуточного прироста может быть объяснено изменчивостью показателя потребления корма.

Проведение селекции свиней на повышение эффективности использования корма требует проведения индивидуального учета данного показателя, что при групповом содержании свиней затруднено и сопряжено с высокими трудовыми затратами. Основой для интеграции показателя конверсии корма в программах селекционно-племенной работы стала

разработка компьютеризированных систем - автоматизированных кормовых станций (фид-лотов), позволяющих осуществлять точный ежедневный учет количества потребленного корма [De Haer L.C.M., 1992; Maselyne J., 2015; Morgan C.A., 2000]. Кроме того, кормовые станции способны генерировать дополнительный массив данных, характеризующих кормовое поведение свиней, включая: время нахождения на кормовой станции в сутки (TPD), среднесуточное потребление корма (ADFI), число посещений кормовой станции в сутки (NVD), средняя продолжительность одного посещения (TPV), среднее потребление корма за посещение (FPV), скорость потребления корма (FR) [Белоус А.А., 2018]. Показатели кормового поведения представляют собой практически неиспользованный ресурс и рассматриваются сегодня в качестве дополнительных признаков для включения в программы селекции свиней и находят применение для мониторинга состояния здоровья животных и могут стать одним из элементов системы менеджмента в свиноводстве [Baumung R., 2006; Reyer H., 2017]. В результате проведенных исследований зарубежными авторами было установлено, что показали кормового поведения свиней коррелируют с показателями эффективности использования корма [Ding R., 2017; Do D. N., 2017; Fernandez J., 2011; Herd R., 2009]. Особенности кормового поведения и величина выявленных корреляций зависят как от генетических, так и от паратипических факторов. В результате крупномасштабного исследования, проведенного Do D.N. с соавторами [Do D. N., 2017] на свиньях пород дюрок (n = 7388), ландрас (n = 4773) и йоркшир (n = 4751) датской селекции, было установлено, что конверсия корма возрастает с увеличением среднесуточного потребления корма: фенотипическая корреляция составила 0,65±0,01, 0,59±0,02 и 0,63±0,02, генетическая корреляция - 0,67±0,05, 0,43±0,08 и 0,74±0,04 для свиней пород дюрок, ландрас и йоркшир, соответственно.

Показатели кормового поведения в связи с высокой вариабельностью признаков внутри популяции представляют интерес для популяционной генетики животных. Внедрение с 2000-х годов метода полногеномных

ассоциативных исследований (GWAS) сделало возможным выявление ассоциаций между генетическими вариантами и количественными признаками [Visscher P.M., 2017]. Проведенные зарубежными авторами исследования кормового поведения свиней породы дюрок (n=338) выявили три полногеномных (P < 1,40 х 10-6) и 11 суггестивных (P < 2,79 х 10-5) ассоциаций однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) [Ding R., 2017; Do D. N., 2017]. Последующие исследования вышеназванных авторов, проведенные на большей выборке (n = 1008), выявили 9 полногеномных (P < 1,54 х 10-6) и 35 суггестивных (P < 3,08 х 10-5) SNP. Было обнаружено два плейотропных локуса количественных признаков (QTL) на SSC1 и SSC7, оказывающих влияние на несколько изучаемых признаков. Было показано, что двумя ключевыми SNP для идентифицированных плейотропных QTL являются маркеры WU_10.2_7_18377044 на SSC7 и DRGA0001676 на SSC1. Первый из двух вышеназванных маркеров объяснял 2,16% наблюдаемой фенотипической дисперсии среднесуточного потребления корма, а второй - отвечал за 3,22% изменчивости конверсии корма [Ding R., 2017; Do D. N., 2017]. Дальнейшее расширение нашего понимания генетической обусловленности хозяйственно-и экономически-значимых признаков свиней породы дюрок требует проведения исследований в популяциях свиней различного происхождения. В связи с этим, поиск SNP, ассоциированных с признаками эффективности использования корма и кормового поведения, идентификация соответствующих позиционных генов-кандидатов и их функциональная аннотация в российской популяции свиней породы дюрок является актуальным в настоящее время.

Степень разработанности темы исследований. Для точной индивидуальной оценки свиней по показателю конверсии корма требуется проведение ежедневного индивидуального учета потребления корма, что связано с трудностями при традиционной системе организации разведения свиней. Проведение массовой индивидуальной оценки конверсии корма стало возможным благодаря разработке компьютеризированных систем - кормовых

станций или фид-лотов, способных осуществлять учет потребления корма и ряд показателей, характеризующих кормовое поведение. Изменчивость показателей эффективности использования корма обусловлена как внешними, так и внутренними факторами. К внешним факторам относятся состав и энергетическая питательность рационов, менеджмент и климатические условия. Внутренние факторы связаны с различными физиологическими процессами, включая сенсорную и церебральную регуляцию аппетита, абсорбционную способность кишечника, усвояемость питательных веществ, терморегуляцию, мышечную активность, а также процессами, связанными с анаболическим и катаболическим обменом веществ [Herd R., 2009; Kim J.A., 2020; Visscher P.M., 2017; Goliasova E., 2004]. Несмотря на выявленные вышеназванные общебиологические факторы, которые контролируют аппетит и сытость, мало что известно о молекулярных связях между конверсией корма и особенностями кормового поведения, генетических и фенотипических корреляциях между этими признаками. По сути, обе группы признаков обусловлены влиянием экологических и генетических факторов [Kallabis K.E., 2012; Maselyne J., 2015; Shirali M., 2015]. В частности, Fernández J. с соавторами [Fernandez J., 2011] предположили существование породоспецифических стратегий кормления, основанных на генетической обусловленности этих признаков. Использование признаков кормового поведения в программах разведения и селекции свиней требует знаний генетической обусловленности и взаимосвязей между отдельными признаками. Посредством анализа генетического сцепления были идентифицированы ряд соответствующих QTL. Так, в базе данных QTL свиней [http://www.animalgenome. org/cgi-bin/QTLdb/SS/index] имеется информация о 55 QTL для признака среднесуточного потребления корма и 179 QTL для признака конверсии корма, локализованных на различных хромосомах. Однако большинство QTL характеризуются низкой точностью локализации (в пределах интервала не менее 20 сантиморган). Для повышения точности картирования зарубежными авторами были проведены GWAS-

исследования эффективности использования корма и кормового поведения свиней различных пород [Banerjee S., 2006; Baumung R., 2006; Brown-Brandl T., 2013; Carco G., 2018, Ding R., 2017; Do D.N., 2017], в результате которых были определены SNP-кандидаты, достоверно ассоциированные с изучаемыми признаками. Учитывая, что результаты GWAS-исследований, во-многом, носят популяционно-зависимый характер, расширение числа популяций, вовлеченных в исследования генетических механизмов формирования признаков эффективности использования корма и кормового поведения свиней, будет способствовать расширению наших знаний в области геномики этих важнейших хозяйственно- и экономически-значимых признаков.

Объект и предмет исследования. Объектом диссертационного исследования являлись хрячки породы дюрок, выращиваемые на автоматизированных кормовых станциях. Предметом исследований выступают показатели конверсии корма и кормового поведения во взаимосвязи с полногеномными SNP-генотипами хрячков.

Целью исследований являлся являлся поиск SNP-маркеров и идентификация позиционных генов-кандидатов показателей эффективности использования корма и кормового поведения свиней породы дюрок на основании полногеномных ассоциативных исследований.

Задачи исследований.

1. Выполнить исследование интенсивности роста, конверсии корма и кормового поведения хрячков породы дюрок, выращиваемых на автоматических кормовых станциях.

2. Дать характеристику популяционно-генетических параметров изучаемых признаков в исследуемой выборке хрячков.

3. Провести сравнительный анализ племенной ценности по показателям кормового поведения в группах хрячков с высокими и низкими значениями показателя конверсии корма.

4. Выполнить полногеномные ассоциативные исследования показателей интенсивности роста, конверсии корма и кормового поведения в исследуемой выборке хрячков.

5. Идентифицировать позиционные гены-кандидаты, ассоциированные с изучаемыми признаками.

6. Провести функциональную аннотацию выявленных генов-кандидатов.

Научная новизна. Впервые выполнено исследование популяционно-генетических параметров эффективности использования корма и кормового поведения хрячков породы дюрок российской селекции. Определены коэффициенты наследуемости, а также установлены корреляционные зависимости между изучаемыми признаками. Изучена племенная ценность хрячков по показателям кормового поведения, характеризующихся высокими и низкими значениями конверсии корма. Проведены полногеномные ассоциативные исследования показателей эффективности использования корма и кормового поведения у хрячков породы дюрок российской селекции, по результатам которых определены SNP-маркеры, достоверно ассоциированные с изучаемыми признаками, идентифицированы гены-кандидаты и выполнена их функциональная аннотация.

Теоретическая и практическая часть исследований. Получены данные, расширяющие понимание генетических механизмов, вовлеченных в формирование признаков конверсии корма и кормового поведения хрячков породы дюрок. Предложен регламент, использование которого позволяет повысить точность оценки показателя конверсии корма на основании данных, генерируемых автоматическими кормовыми станциями. Полученные результаты по популяционно-генетическим характеристикам показателей эффективности использования корма и кормового поведения, а также выявленные гены-кандидаты, найдут применение в программах селекционно -племенной работы, направленных на повышение результативности промышленного производства свинины.

Методология и методы исследований. Методологической основой исследований стали научные работы ведущих зарубежных ученых, публикуемых в рецензируемых изданиях. Для достижения поставленной цели и реализации задач использовались методы современной популяционной и молекулярной генетики. Полученные экспериментальные данные были обработаны статистически с использованием программ Microsoft Office, R -studio с применением различных пакетов для обработки и визуализации данных. Для оценки достоверности различий между сравниваемыми значениями использовали t-критерий Стьюдента. Для оценки достоверности результатов GWAS использовали тест для проверки нулевых гипотез по Бонферрони.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Показатели эффективности использования корма и кормового поведения характеризуются от умеренных до высоких степеней наследуемости в изученной популяции свиней породы дюрок.

2. Большинство изученных показателей кормового поведения находятся в корреляционной зависимости с показателями эффективности использования корма.

3. Хрячки с высокими и низкими значениями племенной ценности по показателю конверсии корма характеризуются существенными различиями в племенной ценности по показателям кормового поведения.

4. Идентифицированы SNP-маркеры и позиционные гены-кандидаты, ассоциированные с показателями эффективности использования корма и кормового поведения хрячков породы дюрок.

Степень достоверности и апробация результатов. Работа соответствует паспорту специальности 06.02.07 Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных - оценка и использование селекционно-генетических параметров (изменчивость, наследуемость, повторяемость, сопряженность признаков) при совершенствовании систем селекции в породах и популяциях сельскохозяйственных животных.

Полученные результаты подтверждаются методами статистического анализа, а также высоким порогом достоверности полученных полногеномных ассоциаций ф < 0,00001). Обоснованность методики и выводов обеспечивается за счет многочисленных экспертных оценок при публикациях в рецензируемых научных изданиях. По материалам диссертационной работы опубликовано 9 работ, в том числе 4 - в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и к ним приравненным, 5 - в сборниках трудов конференций. Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях: Международной научно-практической" конференции «Современное состояние животноводства: проблемы и пути их решения», г. Саратов, 2018 г.; на XXV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2018", г. Москва, 2018 г.; на Международной научно-практической" конференции «Научные основы повышения продуктивности и здоровья сельскохозяйственных животных», г. Краснодар, 2018 г.; на XXVI Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов", г. Москва, 2019 г.; на Всероссийской научно-практическая конференции с международным участием «интеграция науки и высшего образования, как основа инновационного развития Аграрного производства», посвященной 50-летнему юбилею Ярославского НИИЖК, 2019 г.; на Международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения», п. Быково, 2019 г.; на XIX Всероссийской молодежной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии», Москва, 2019 г.; на Научно-практической конференции с международным участием «Генетика, селекция и биотехнология животных: на пути к совершенству», Санкт-Петербург, 2020 г.; на XIV Международной научно-практической конференции «Научные основы повышения продуктивности и здоровья животных», г. Краснодар, 2020 г.; на XX-ой Всероссийской молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и

сельскохозяйственной микробиологии», посвященной академику Г.С. Муромцеву, г. Москва, 2020 г.; Научно-просветительском мероприятие, посвященном 117-летию со дня рождения академика Милованова В.К. и профессора Соколовской И.И. по теме «Роль науки в современном обществе. Сельскохозяйственная биология открывает свои тайны», 2021 г.; XV международная научно-практическая конференция «Актуальные проблемы повышения здоровья и продуктивности животных», 2021 г; ASAS-CSAS Annual Meeting and Trade Show, 2021.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Белоус А.А. Генетические и паратипические факторы, характеризующие эффективность использования корма у свиней породы дюрок / А.А. Белоус, А.А. Сермягин, О.В. Костюнина, Е.А. Требунских, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 53, № 4. - 2018. - С. 712722. DOI: 10.15389/agrobiology.2018.4.712rus.

2. Белоус А.А. Изучение генетической архитектуры конверсии корма у хрячков (Sus Scrofa) породы дюрок на основе полногеномного анализа SNP / А.А. Белоус, А.А. Сермягин, О.В. Костюнина, G. Brem, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 54, № 4. - 2019. - С. 705-712. DOI: 10.15389/agrobiology.2019.4.705rus.

3. Белоус А.А. Оценка признаков конверсии корма и кормового поведения хрячков породы дюрок с использованием автоматических кормовых станций / А.А. Белоус, Е.А. Требунских, О.В. Костюнина, А.А. Сермягин, Н.А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК. - Т. 33, №8. -2019. - С. 63-67. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10814.

4. Сермягин А.А. Показатели кормового поведения как новые селекционные признаки в разведении свиней / А.А. Сермягин, А.А. Белоус, Е.А. Требунских, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 55, № 6. - 2020. - С. 1126-1138. DOI: 10.15389/agrobiology.2020.6.1126rus.

5. Белоус А.А. Поиск геномных ассоциаций, связанных с конверсией корма у хряков породы дюрок/А.А. Белоус, Н.А. Зиновьева// Материалы XXV

международной научно-практической конференции, Российская академия менеджмента в животноводстве. - 2019. - С. 385-389.

6. Белоус А.А. Оценка кормового поведения и мясной продуктивности хряков породы дюрок на автоматических кормовых станциях/А.А. Белоус, Е.А. Требунских, О.В. Костюнина, А.А. Сермягин, Н.В. Боголюбова, Н.А. Зиновьева// Материалы Международной научно -практической конференции «Современное состояние животноводства: проблемы и пути их решения». - 2018. - С. 27-28.

7. Белоус А.А. Выявление взаимосвязи между кормовым поведением и мясной продуктивностью хряков породы дюрок с использованием автоматических кормовых станций/ А.А. Белоус, Е.А. Требунских, О.В. Костюнина, А.А. Сермягин, Н.В. Боголюбова, Н.А. Зиновьева// Материалы международной научно-практической конференции, посвящается 100-летию со дня рождения А. П. Калашникова. - 2018. - С. 3435.

8. Белоус А.А. Влияние генетических и паратипических факторов на кормовое поведение хряков породы дюрок/ А.А. Белоус, Е.А. Требунских, О.В. Костюнина, А.А. Сермягин, Н.В. Боголюбова, Н.А. Зиновьева// Сборник научных трудов краснодарского научного центра по зоотехнии и ветеринарии. - Т.7, №2. - 2018. - С. 61-65. ISSN: 2304-9820.

9. Белоус А.А. Разработка способа отбора свиней на основе исследований полногеномных ассоциаций и выявление генов-кандидатов, связанных с эффективностью использования корма/А.А. Белоус, А.А. Сермягин, Н.А. Зиновьева// Сборник тезисов докладов 19-ой Всероссийской конференции молодых учёных, посвященной памяти академика РАСХН Георгия Сергеевича Муромцева. - 2019. - С. 106-107.

Личный вклад автора. Предоставленные результаты научных исследований по сбору данных, созданию базы индивидуальных фенотипов, реализации расчетов, проведение полногеномного ассоциативного

исследования и функциональная аннотация генов выполнены непосредственно автором.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю, академику РАН, доктору биологических наук, профессору Зиновьевой Наталии Анатольевне и кандидату сельскохозяйственных наук, руководителю отдела популяционной генетики и генетических основ разведения животных, ведущему научному сотруднику Сермягину Александру Александровичу за неоценимую помощь и поддержку в проведении научных исследований.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертационной работы изложены на 186 страницах компьютерного текста и содержат следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, результаты исследований и их обсуждение, заключение, список сокращений и условных обозначений, список литературы, приложения. Список литературы состоит из 168 библиографических источников, в том числе 131 - на иностранном языке. Диссертация проиллюстрирована 31 таблицей, 20 рисунками и 11 приложениями.

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 Обзор литературы

Свиноводство является одной из важнейших отраслей животноводства, вносящих весомый вклад в обеспечение продовольственной безопасности страны [Костенко О.В., 2019; Животноводство Direct.Rarm, 2020]. Племенная база свиноводства России на начало 2020 г. представлена 7 породами, которые разводятся и совершенствуются в 56 племенных заводах и 52 племенных репродукторах в 37 регионах РФ. В структуре племенного свиноводства на долю свиней крупной белой породы приходится 54,26%, йоркшир - 20,89%, ландрас - 18,67%, дюрок - 5,61%, в то время как на остальные разводимые породы - 0,56% (рисунок 1).

и Крупная белая «Йоркшир ыЛандрас Н Дюрок и Остальные породы

Рисунок 1. Структура маточного поголовья основных пород свиней, разводимых в племенных хозяйствах России в 2019 году [Ежегодник по племенной работе в свиноводстве, 2020]

Похожие диссертационные работы по специальности «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», 06.02.07 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Белоус Анна Александровна, 2021 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Амерханов Х.А. Анализ национальных регистрационных сертификатов и введение в систему генетической оценки свиней США. Методические рекомендации / Х.А. Амерханов, Н.А. Зиновьева // Москва: Минсельхоз России, 2008. - 73 с.

2. Амерханов Х.А. Анализ национальных регистрационных сертификатов и введение в систему оценки племенной ценности свиней Канады. Методические рекомендации / Х.А. Амерханов, Н.А. Зиновьева // Москва: Минсельхоз России, 2008. - 53 с.

3. Басовский Н.З. Методические рекомендации по применению селекционно-генетических параметров в племенной работе/Н.З.Басовский, В.П. Попов, Б.П. Завертяев, Л.П. Шульга//Всесоюзный научно -исследовательский институт разведения и генетики сельскохозяйственных животных, 1974. - 72 с.

4. Белоус А.А. Генетические и паратипические факторы, характеризующие эффективность использования корма у свиней породы дюрок / А.А. Белоус, А.А. Сермягин, О.В. Костюнина, Е.А. Требунских, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 53, № 4. - 2018. - С. 712722. DOI: 10.15389/agrobiology.2018.4.712rus.

5. Белоус А.А. Изучение генетической архитектуры конверсии корма у хрячков (Sus Scrofa) породы дюрок на основе полногеномного анализа SNP / А.А. Белоус, А.А. Сермягин, О.В. Костюнина, G. Brem, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 54, № 4. - 2019. - С. 705-712. DOI: 10.15389/agrobiology.2019.4.705rus.

6. Белоус А.А. Оценка признаков конверсии корма и кормового поведения хрячков породы дюрок с использованием автоматических кормовых станций / А.А. Белоус, Е.А. Требунских, О.В. Костюнина, А.А. Сермягин, Н.А. Зиновьева // Достижения науки и техники АПК. - Т. 33, №8. -2019. - С. 63-67. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-10814.

7. Белоус А.А. Поиск геномных ассоциаций, связанных с конверсией корма у хряков породы дюрок/А.А. Белоус, Н.А. Зиновьева// Материалы XXV международной научно-практической конференции, Российская академия менеджмента в животноводстве. - 2019. - С. 385-389.

8. Веллер Дж. И. Геномная селекция животных / Дж. И. Веллер; [науч. ред. пер. с англ. К. В. Племяшов], СПб. : Проспект Науки, 2018. - 208 с.

9. Гуггенбиллер Д. Реализуем генетический потенциал/ Д. Гуггенбиллер, К. Попов. - Животноводство России - 2018. - №4. - С. 14-15.

10. Данкверт А.Г. История развития животноводства: А. Г. Данкверт. - Москва: Репроцентр М, 2007. - 431с.

11. Ежегодник по племенной работе в свиноводстве в хозяйствах Российской Федерации (2019 год)/ФГБНУ ВНИИплем. - Москва. - 2020 г.

12. Заид А. Словарь терминов по биотехнологии для производства продовольствия и введения сельского хозяйства/А. Заид, Х.Г. Хьюз, Э.Порчедду, Ф. Николас//Рим. - 2008. - 395 с.

13. Зиновьева Н.А. Применение ДНК-диагностики для анализа генов-кандидатов локусов количественных признаков сельскохозяйственных животных// Н.А. Зиновьева, Е.А. Гладырь, Д.А. Фролкин, Р.Ю. Арсиенко, Н.П. Зыкунов, Ю.И. Шмаков, О.В. Костюнина, О.В. Карамчакова, Л.К. Эрнст // Сб. науч. трудов ВИЖ «Животноводство - XXI век», 2001. - Вып. 61. - 225-228 с.

14. Зиновьева Н.А. Роль ДНК-маркеров признаков продуктивности сельскохозяйственных животных/Н.А. Зиновьева, О.В. Костюнина, Е.А. Гладырь, А.Д. Банникова, В.Р. Харзинова, П.В. Ларионова, К.М. Шавырина, Л.К. Эрнст// Зоотехния. - 2010. - 8-10 с.

15. Иоганссон И. Руководство по разведению животных/ И. Иоганссон// Москва: Сельхозиздат, 1963. - 552 с.

16. Кабанов В.Д. Интенсивное производство свинины/ В.Д. Кабанов//Москва: Колос, 2006. - 377 с.

17. Кабанов В.Д. Молекулярные основы селекции свиней: монография/В.Д. Кабанов - Москва. - 2013. - 352 с.

18. Комлацкий В. Оценка хрячков и свинок/В. Комлацкий, Л. Величко, В. Величко. - Животноводство России. - №4. - 2018. - С. 21-22

19. Коряжнов Е.В. Справочник по промышленному производству свинины/Е.В. Коряжнов// Москва: Россельхозиздат. - 1980. - 270 с.

20. Костенко О.В. Свиноводство России: основные экономические характеристики отрасли [электронный ресурс]/ О.В. Костенко. - электронные текстовые данные - Киров, 2019. - Режим доступа: 1Шр8://гупок-apk.ru/articles/animals/svinovodstvo-rossii, свободный.

21. Кузнецов В.М. Методы племенной оценки животных с введением в теорию БЬиР/В.М. Кузнецов// Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока, 2003. - 358 с.

22. Лефлер Т. Свиноматки Б1 в системе гибридизации/ Т. Лефтер// Животноводство России. -№3 - 2018. - С.27-28

23. Марзанов Н.С. Генетическое маркирование, сохранение биоразнообразия и проблемы разведения животных/Н.С. Марзанов, Д.А. Девришов, С.Н. Марзанова, Е.А. Комкова, М.Ю. Озеров, Ю. Кантанен//Сельскохозяйственная биология. - Т. 2. - 2011. - С. 3-14.

24. Мысик А.Т. Мясной и беконный откорм/А.Т. Мысик// Москва, Россельхозиздат. - 1975. - 189 с.

25. Новицкий И. Свиньи дюрок: особенности разведения и ухода [электронный ресурс]/И. Новицкий. - Животноводство. - 2017. - Режим доступа: https://xn--80ajgpcpbhkds4a4g.xn--p1ai/articles/svini-dyurok-osobennosti-razvedeniya-i-uhoda, свободный.

26. О развитии генетических технологий в Российской Федерации [Текст]: Указ Президента РФ от 28 ноября 2018 г. № 680 (ред. от 02.03.2020) //Собрание законодательства. - 2021. - № 5. - Ст. 800.

27. Поголовье свиней по регионам России в 2019 году [электронный ресурс]/ Животноводство Direct.Fa.rm - электрон. текстовые дан. -Краснодарский край. - 2020. - Режим доступа: https://direct.farm/post/2345, свободный.

28. Походня Г.С. Повышение продуктивности свиней/Г.С. Походня, Г.В. Ескин, А.Г. Нарижный, В.И. Водянников, Ю.В. Засуха, Е.Г. Федорчук// Монография. Белгород: Изд-во БГСХА. - 2004. - 517 с.

29. Премикс КОНВЕТ 2. Электронный ресурс удаленного доступа: https://xn—7sbbagsabb0a9cb2abgdedxq3pk.xn--p1ai/premiks-konvet-2.

30. Рудь А.И. Селекция свиней на улучшение мясных качеств с использованием метода BLUP/ А.И. Рудь, П.В. Ларионова, Е.Г. Пархоменко/Дубровицы: ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии. - Дубровицы. - 2013 - 64 с.

31. Сермягин А.А. Валидация геномного прогноза племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей на примере популяции черно-пестрого и голштинского скота / А.А. Сермягин, А.А. Белоус, А.Ф. Контэ, А.А. Филипченко, А.Н. Ермилов, И.Н. Янчуков, К.В. Племяшов, Г. Брем, Н.А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - Т. 52. - № 6. - 2017. - С. 1148-1156. - DOI: 10.15389/agrobiology.2017.6.1148rus.

32. Сермягин А.А. Показатели кормового поведения как новые селекционные признаки в разведении свиней/ А.А. Сермягин, А.А. Белоус, Е.А. Требунских, Н. А. Зиновьева// Сельскохозяйственная биология. - Т.55, №6 - 2020. - С. 1126-1138. DOI: 10.15389/agrobiology.2020.6.1126rus.

33. Траспов А.А. Полногеномные ассоциативные исследования распространения пороков развития и других селекционно значимых качественных признаков у потомства хрячков крупной белой породы российской селекции/ А.А. Траспов, О.В. Костюнина, А.А. Белоус, Т.В. Карпушкина, Н.А. Свеженцева, Н.А. Зиновьева//Вавиловский журнал генетики и селекции. - Т. 24(2). - 2020. - С. 185-190. DOI: 10.18699/VJ20.612.

34. Уикем Х. Язык R в задачах науки о данных: импорт, подготовка, обработка, визуализация и моделирование данных/ Х. Уикем, Г. Гроулмунд//Пер. с англ. - СПб.: ООО «Диалектика». - 2019. - 592 с.

35. Шейко И.П. Белорусский внутрипородный тип свиней в породе дюрок/И.П. Шейко, Р.И. Шейко, Т.Н. Тимошенко//Весщ нацыянальнай акадэмii навук беларусi. - №2. - 2016. - С. 92-97. ISSN: 1817-7204.

36. Эрнст Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке /Л.К. Эрнст, Н.А. Зиновьева// Москва: РАСХН. - 2008. - 501 с.

37. Albers G.A.A. Genomic selection in poultry and pig breeding: a breakthrough technology?/G.A.A.Albres// Proc Brit Soc Anim Sci. - 2010. - P. 359

38. Andersson L. Genome-wide association analysis in domestic animals: a powerful approach for genetic dissection of trait loci / L. Andersson // Genetica. -V. 136(2). - 2009. — P. 341 - 349. DOI: 10.1007/s10709-008-9312-4.

39. Banerjee S. Bayesian multiple logistic regression for case-control GWAS/ S. Banerjee, L. Zeng, H. Schunkert, J. Soding// PLoS Genet. - V. 14(12). -2018. DOI: 10.1371/journal.pgen.1007856.

40. Baumung R. Feed Intake Behaviour of different Pig Breeds during Performance Testing on Station/R. Baumung, G. Lerhard, A. Willam, J. Soelkner// Arch. Tierz., Dummerstorf. - V. 49(1). - 2006. - P. 77-88. DOI: 10.5194 / aab-49-77-2006.

41. Bertram H. C. Metabolomics reveals relationship between plasma inositols and birth weight: Possible markers for fetal programming of type 2 diabetes/H.C. Bertram, P. M. Nissen, C. Nebel, N. Oksbjerg//J. Biomed. Biotechnol.-V. 2011 - 2011. DOI: 10.1155/2011/378268.

42. Bertram H.C. Metabolic profiling of liver from hypercholesterolemic pigs fed rye or wheat fiber and from normal pigs. High-resolution magic angle spinning 1H NMR spectroscopic study/ H.C. Bertram, P. M. Nissen, C. Nebel, N. Oksbjerg//Anal. Chem. - V. 79, №. 1. - 2007.- P. 168-175. DOI: 10.1021/ac061322+.

43. Bertram H.C. NMR-based metabonomics reveals that plasma betaine increases upon intake of high-fiber rye buns in hypercholesterolemic pigs/ H.C. Bertram, P. M. Nissen, C. Nebel, N. Oksbjerg// Mol. Nutr. Food Res.- V. 53, № 8. -2009. -P. 1055-1062. DOI: 10.1002/mnfr.200800344.

44. Biase F.H. Protocol for extraction of genomic DNA from swine solid tissues//F.H. Biase, M.M. Franco, L.R. Goulart, R.C. Antunes//Genet. Mol. Biol.-V. 25, № 3. - 2002. -P. 313-315. DOI: 10.1590/S1415-47572002000300011.

45. Bozek K. Lipidome determinants of maximal lifespan in mammals/K. Bozek, E. E. Khrameeva, J. Reznick, D. Omerbasic, N. C. Bennett, G. R. Lewin, J. Azpurua, V. Gorbunova, A. Seluanov, P. Regnard, F. Wanert, J. Marchal, F. Pifferi, F. Aujard, Z. Liu, P. Shi, S. Paabo, F. Schroeder, L. Willmitzer, P. Giavalisco, P. Khaitovich //Sci. Rep.- V. 7, № 1. - 2017.- P. 5. DOI: 10.1038/s41598-017-00037-7.

46. Brown-Brandl T. Analysis of feeding behavior of group housed growing-finishing pigs//T. Brown-Brandl, G. Rohrer, R. Eigenberg// Comput Electron Agric. - V. 96. - 2013. - P. 246-252. DOI: 10.1016/j.compag.2013.06.002.

47. Bunger L. Relationships between quantitative and reproductive fitness traits in animals/L. Bunger, R. M. Lewis, M. F. Rothschild, A. Blasco, U. Renne, G. Simm// Philos. T. R. Soc. B. - V. 360. - 2005. - P. 1489-1502. DOI: 10.1098/rstb.2005.1679.

48. Buske B. Analysis of association of GPX5, FUT1 and ESR2 genotypes with litter size in a commercial pig cross population/ B. Buske, I. Sternstein, M. Reissmann, P. Reinecke, and G. Brockmann// Arch. Tierzucht. - V. 49 - 2006. - P. 259-268. DOI: 10.5194/aab-49-259-2006.

49. Buske B. Detection of novel single-nucleotide polymorphisms (SNPs) in the CYP21 gene and association analysis of two SNPs for CYP21 and ESR2 with litter size in a commercial sow population/B. Buske, I. Sternstein, M. Reissmann, and G. Brockmann// J. Anim. Breed Genet. - V. 123. - 2006. - P. 343-348. DOI: 10.1111/j.1439-0388.2006.00609.x.

50. Cameron N.D. Genotype with nutrition interaction on fatty acid composition of intramuscular fat and the relationship with flavour of pig meat/ N.D. Cameron, M.B. Enser, G.R. Nute, F. M. Whittington// Meat Sci.- V. 55, № 2. -2000 -P.187-95. DOI: 10.1016/S0309-1740(99)00142-4.

51. Careo G. The influence of feeding behaviour on growth performance, carcass and meat characteristics of growing pigs/ G. Carco, L. Gallo, M. D. Bona, M. A. Latorre, M. Fondevila, S. Schiavon// PLoS One. - 2018. DOI: 10.1371/journal.pone.0205572.

52. Cardoso T.F. Nutrient supply affects the mRNA expression profile of the porcine skeletal muscle/T.F. Cardoso, R. Quintanilla, J. Tibau, M. Gil, E. Mármol-Sánchez, O. González-Rodríguez, R. González-Prendes, M. Amills //BMC Genomics.- V. 18, № 1. - 2017. -P. 603. DOI: 10.1186/s12864-017-3986-x.

53. Chen C. C. Characterization of porcine leptin receptor polymorphisms and their association with reproduction and production traits/C.C. Chen, T. Chang, H. Y. Su// Anim. Biotechnol. - V. 15. - 2004. - P. 89-102. DOI: 10.1081/ABI0-120037903.

54. Choi J.-S. Effects of Duroc Breeding Lines on Carcass Composition and Meat Quality [электронный pecypc]/J.-S. Choi, S.-K. Jin, Y.-I. Choi, J.-J. Lee//F. S. of An. Resources. - V. 35 - 2015. - P. 80-80. DOI: https://doi.org/10.5851/kosfa.2015.35.L80.

55. Christensen K.L. Liquid chromatography-mass spectrometry based metabolomics study of cloned versus normal pigs fed either restricted or ad libitum high-energy diets/K.L. Hedemann, M. S. Hedemann, H. J0rgensen, J. Stagsted, K.E. Knudsen//J. Proteome Res.- V. 11, № 7. - 2012.- P. 3573-3580. DOI: 10.1021/pr201253h.

56. Clausen M.R. Metabolomic phenotyping of a cloned pig model/M.R. Clausen, K. L. Christensen, M. S. Hedemann, Y. Liu, S. Purup, M. Schmidt, H. Callesen, J. Stagsted, H. C. Bertram // BMC Physiol.- V. 11, №. 1.- 2011.- P. 14. DOI: 10.1186/1472-6793-11-14.

57. Cottrell J.J. Nutritional strategies to alleviate heat stress in pigs/ J.J. Cottrell, F. Liu, T. Hung, K. Digiacomo// Anim. Prod. Sci.- V. 55, № 11-12.-2015.- P. 1391-1402. DOI: 10.1071/AN15255.

58. Dannenberger D. The intact muscle lipid composition of bulls: an investigation by MALDI-TOF MS and 31P NMR/ D. Dannenberger, R. Süß, K.Teuber, B. Fuchs, K. Nuernberg, J. Schiller //Chem. Phys. Lipids. -V. 163, № 2.-2010 - P. 157-164.

59. De Haer L.C.M. A note on the IVOG®-station: A feeding station to record the individual food intake of group-housed growing pigs/L.C.M. De Haer, J.W.M. Merks, H.G. Kooper, G.A.J. Buiting, and J.A. van Hattum//Anim.Prod. - V. 54. - 1992. - P. 160-162.

60. De Paola E.L. Single step extraction and derivatization of intramuscular lipids for fatty acid Ultra Fast GC analysis: application on pig thigh/E.L. De Paola, G. Montevecchi, F. Masino, A. Antonelli, D. P. Lo Fiego//J. Food Sci. Technol.- V. 54, № 3.-2017.- P. 601-610. DOI: 10.1007/s13197-016-2472-9.

61. Dekkers J.C.M. Opportunities for genomic selection with redesign of breeding programs/J.C.M. Dekkers, F. Hospital // J. Anim. Sci. - V. 87(Suppl E). -2009. - P. 275. DOI: 10.1038/nrg701.

62. Ding R. Genome-wide association analysis reveals genetic loci and candidate genes for feeding behavior and eating efficiency in Duroc boars/R. Ding, J. Quan, M. Yang, R. DaVi// PLoS ONE. - V. 12(8). - 2017. DOI:10.1371/journal.pone.0183244.

63. Ding R. Genome-wide association analysis reveals genetic loci and candidate genes for feeding behavior and eating efficiency in Duroc boars/ R. Ding, J. Quan, M. Yang, X. Wang, E. Zheng, H. Yang, D. Fu, Y. Yang, L. Yang, Z. Li, D. Liu, G. Cai, Z. Wu, J. Yang// PloS One. - V. 12(8). -2017. DOI: 10.1371/journal.pone.0183244.

64. Do D. N. Genetic factors affecting feed efficiency, feeding behaviour and related traits in pigs University of Denmark/D. N. Do, H. N. Kadarmideen//Achieving sustainable production of pig meat, Denmark. - V.2. -2017. - P. 22. DOI: 10.2527/jas.2012-6197.

65. Duroc breed of pig [электронный ресурс]. - электрон. текстовые дан. - The Editors of Encyclopaedia Britannica - Режим доступа: https://www.britannica.com/animal/Duroc, свободный.

66. Duthie C. Quantitative trait loci for chemical body composition traits in pigs and their positional associations with body tissues, growth and feed intake/ C. Duthie G., S. A. Doeschl-Wilson, E. Kalm, P. W. Knap, R. Roehe// Animal Genetics. - V. 39. - 2008. - P. 130-140. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2007.01689.x.

67. Everett R.W. A test-day model for monitoring management and genetics in dairy cattle/ R.W. Everett, F. Schmitz, L.H. Wadell// J. Dairy Sci. - V. 77., Suppl.1. - 1994. - P.267.

68. Fan H. DNA Extraction from Fresh or Frozen Tissues/H. Fan, M.L. Gulley//Mol. Pathol. Protoc.-V. 49.- 2001. - P. 11-14. DOI: 10.1385/1-59259-0810:5

69. Fats and fatty acids in human nutrition. Report of an expert consultation/ FAO Food Nutr. Pap. - V. 91. - 2010. - P. 1-166.

70. Fernández J. Feeding strategy in group-housed growing pigs of four different breeds /J. Fernández, E. Fábrega, J. Soler, J. Tibau, J.L. Ruiz, X. Puigvert, X. Manteca// Appl. Anim. Behav. Sci. - V. 134. - 2011. - P. 109-120. DOI: 10.1016/j.applanim.2011.06.018.

71. Felde A. V. Genetic association between feed intake and feed intake behaviour at different stages of growth of group-housed boars/A.Von Felde, R. Roehe, H. Looft, E. Kalma//Livestock Production Science. - V. 47, Iss. 1. - 1996. -P. 11-22. DOI: 10.1016/S0301-6226(96)01006-8.

72. Folch J. A simple method for the isolation and purification of total lipides from animal tissues/J. Folch, M. Lees, G.H. Sloane Stanley//J. Biol. Chem.-V. 226, № 1. -1957.- P. 497-509.

73. Fu Y. Association of EphrinB2 gene polymorphism with litter size in pigs/Y. Fu, G. Wang, J. Fu, A. Wang//Information technology and agricultural engineering. Advances in intelligent and soft computing. - 134. - 2012a. - P. 811818. DOI: 10.1007/978-3-642-27537-1 95.

74. Fuchs B. Lipid analysis by thin-layer chromatography-A review of the current state/B. Fuchs, R. Süß, K. Teuber, M. Eibisch, J. Schiller//Journal of Chromatography A.- V. 1218, № 19. -2011.- P. 2754-2774. DOI: 10.1016/j.chroma.2010.11.066.

75. Fujii J. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia / J.Fujii, K. Otsu, F. Zorzato, S. de Leon, V. K. Khanna, J. E. Weiler, P. J. O'Brien, D. H. MacLennan// Science. - № 253. -1991. - P. 448-451. DOI: 10.1126/science.1862346.

76. Gallardo E. Subcutaneous fat triacylglycerols profile from Iberian pigs as a tool to differentiate between intensive and extensive fattening systems/E. Gallardo, M. Narváez-Rivas, F. Pablos, J. M. Jurado, M. León-Camacho//J. Agric. Food Chem.-V. 60, № 7. -2012.- P. 1645-1651. DOI: 10.1021/jf2045312.

77. Garcia-Olmo J. Determination of the precision of the fatty acid analysis of Iberian pig fat by gas chromatography. Results of a mini collaborative study/J. García-Olmo, De Pedro, A. Garrido, A. Paredes, C. Sanabria, M. Santolalla, J. Salas, J. R. García-Hierro, I. Gonzalez, M. D. García-Cachan, J. Guirao //Meat Sci.-2002.-V. 60, № 1.-P. 103-109. DOI: 10.1016/s0309-1740(01)00166-8.

78. Giavalisco P. Elemental formula annotation of polar and lipophilic metabolites using13C,15N and34S isotope labelling, in combination with highresolution mass spectrometry/P. Giavalisco, Y. Li, A. Matthes, A. Eckhardt, HansMichael Hubberten, H. Hesse, S. Segu, J. Hummel, K. Köhl, L. Willmitzer//Plant J.- V. 68, № 2.-2011.- P. 364-376. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2011.04682.x.

79. Gohlke R.S. Time-of-Flight Mass Spectrometry and Gas-Liquid Partition Chromatography/R.S. Gohlke//Anal. Chem.- V. 31, № 4.-1959.- P. 535541. DOI: 10.1021/ac50164a024.

80. Goliasova E. Impact of the ESR gene on litter size and production traits in Czech Large White pigs/E. Goliasova, J. Wolf// Anim. Genet. - V. 35. - 2004. -P. 293-297. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2004.01155.x.

81. Griffiths W.J. Tandem mass spectrometry in the study of fatty acids, bile acids and steroids/W.J. Griffiths//Mass Spectrom. Rev.- V. 22, № 2.-2003.- P. 81-152. DOI: 10.1002/mas.10046.

82. Guo T. Quantitative trait loci for fatty acid composition in longissimus dorsi and abdominal fat: results from a White Duroc x Erhualian intercross F2 population/T. Guo, J. Ren K. Yang J. Ma Z. Zhang L. Huang//Anim. Genet. - V. 40. - 2009. - P. 185-191. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2008.01819.x.

83. Guo Y. M. A Genome-Wide Association Study of Feed Efficiency and Feeding Behaviors at Two Fattening Stages in a White Duroc x Erhualian F2 Population/Y.M. Guo, Z. Y. Zhang, J. W. Ma, H. S. Ai, J. Ren, L. S. Huang // Journal of Animal Science. - V. 93. - 2015. - P. 1481-1489. DOI: 10.2527/jas.2014-8655.

84. Guzek D. Influence of duroc breed inclusion into polish landrace maternal line on pork meat quality traits [электронный ресурс]/ D. Guzek, D. Gl^bska, K. Gl^bski, A. Wierzbicka// An. Acad. Bras. Ciênc. - V. 88. - 2016. DOI: 10.1590/0001-3765201620140679.

85. Hall A.D. Genetic and phenotypic parameter estimates for feeding pattern and performance test traits in pigs/ A.D. Hall, W.G. Hill, P.R. Bampton, A.J. Webb// Anim. Sci. - V. 68. - 1999a. - P. 43-48. DOI: 10.1017/S1357729800050062.

86. Hanenberg E. Estimates of genetic parameters for reproduction traits at different parities in Dutch Landrace pigs/ E. Hanenberg, E.F. Knol, J.W.M. Merks// Livest. Prod. Sci. - V. 69. - 2001. - P. 179-186. DOI: 10.1016/S0301-6226(00)00258-X.

87. Harmegnies N. Results of a whole-genome quantitative trait locus scan for growth, carcass composition and meat quality in a porcine four-way cross / N. Harmegnies, F. Davin, S. De Smet, N. Buys, M. Georges, W. Coppieters// Anim. Genetics. - V. 37. - 2006. - P. 543-553. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2006.01523.x.

88. Harvey D.J. Ionisation and fragmentation of complex glycans with a quadrupole time-of-flight mass spectrometer fitted with a matrix-assisted laser desorption/ionisation ion source/D.J. Harvey, R.H. Bateman, R.S. Bordoli, R.

Tyldesley// Rapid Commun. Mass Spectrom.- V. 14, № 22.-2000.- P. 2135-2142. DOI: 10.1002/1097-0231(20001130)14:22<2135::AID-RCM143>3.0.CO;2-%23.

89. He Q. Metabolomic analysis of the response of growing pigs to dietary l-arginine supplementation/ Q. He, X. Kong, G. Wu, P. Ren, H. Tang, F. Hao, R. Huang, T. Li, B. Tan, P. Li, Z. Tang, Y. Yin, Y. Wu //Amino Acids- V. 37, № 1.-2009.- P. 199-208. DOI: 10.1007/s00726-008-0192-9.

90. Herd R. Physiological basis for residual feed intake/R. Herd, P. Arthur// J. Anim Sci. - V. 87. - 2009. - P. E64-E71. DOI: 10.2527/jas.2008-1345.

91. Hogberg A. Muscle lipids, vitamins E and A and lipid oxidation as affected by diet and RN genotype in female and castrated male Hampshire crossbreed pigs/A. Hogberg, J. Pickova, J. Babol, K. Andersson, P.C. Dutta//Meat Sci.- V. 60, № 4.-2002.- P. 411-420. DOI: 10.1016/S0309-1740(01)00153-X.

92. Hollinger K. The physiological response of protease inhibition in dystrophic muscle/K. Hollinger, J. T. Selsby// Acta Physiol. -№ 208. - 2013. - P. 234-244. DOI: 10.1111/apha.12114.

93. Horak P. The FUT1 and ESR genes - their variability and associations with reproduction in prestice black-pied sows/ P. Horak, T. Urban, J. Dvorak//J. Anim Breed Genet. - V. 122. - 2005. - P. 210-213. DOI: 10.1111/j.1439-0388.2005.00502.x.

94. Horogh G. Oestrogen receptor genotypes and litter size in hungarian Large White pigs/G. Horogh, A. Zsolnai, I. Komlosi, A. Nyiri, I. Anton, L. Fesus//J. Anim. Breed Genet. - V. 122. - 2005. - P. 56-61. DOI: 10.1111/j.1439-0388.2004.00483.x.

95. Huang C.-W. Docosahexaenoic acid increases accumulation of adipocyte triacylglycerol through up-regulation of lipogenic gene expression in pigs/ C.-W. Huang, Y.-J. Chen, J.-T. Yang, C.-Y. Chen, K. M. Ajuwon, S.-E. Chen, N.W. Su, Y.-S. Chen, H. J. Mersmann, S.-T. Ding //Lipids Health Dis.- V. 16, № 1. -2017. -P. 33. DOI: 10.1186/s12944-017-0428-3.

96. Huisman A.E. Genetic Parameters for daily feed intake patterns of growing Dutch Landrace gilts/A.E. Huisman, J.A.M. van Arendonk// Livest. Prod. Sci. - V. 87. - 2004. - P. 221-228. DOI: 10.1016/j.livprodsci.2003.07.007.

97. Hyun Y. Effect of group size and feeder type on growth performance and feeding patterns in finishing pigs/Y. Hyun, M. Ellis// J. Anim. Sci. - V. 80. -2002. - P. 568-574. DOI: 10.2527/2002.803568x.

98. Jain M. A systematic survey of lipids across mouse tissues/ M. Jain, S. Ngoy, S. A. Sheth, R. A. Swanson, E. P. Rhee, R. Liao, C. B. Clish, V. K Mootha, R. Nilsson //AJP Endocrinol. Metab.- V. 306, № 8.-2014.- P. E854-E868. DOI: 10.1152/ajpendo.00371.2013.

99. Jimenez-Colmenero F. Nutritional composition of dry-cured ham and its role in a healthy diet/F. Jimenez-Colmenero, J. Ventanas, F. Toldra//Meat Sci - V. 84. - 2010. - P. 585-593. DOI: 10.1016/j.meatsci.2009.10.029.

100. Joensen H. The redfish species Sebastes viviparus, Sebastes marinus and Sebastes mentella have different composition of their tissue fatty acids/H. Joensen, O. Grahl-Nielsen //Comp. Biochem. Physiol. - B Biochem. Mol. Biol.- V. 129, № 1.-2001.- P. 73-85. DOI: 10.1016/s1096-4959(01)00305-0.

101. Kallabis K.E. Effect of a high-fibre diet on the feeding behaviour of fattening pigs/K.E. Kallabis, O. Kaufmann// Arch. Anim. Breed. - V. 55. -2012. -P. 272-284. DOI: 10.5194/aab-55-272-2012.

102. Kim J.A. The effects of breed and gender on meat quality of Duroc, Pietrain, and their crossbred/ J.A. Kim, E.S. Cho, Y.D. Jeong, Y.H. Choi, Y.S. Kim, J. woo Choi, J.S. Kim, A. Jang, J.K. Hong, S.J. Sa// J. of Anim. Sci. and Tech. -V.62(3). - 2020. - P. 409-419. DOI: 10.5187/jast.2020.62.3.409.

103. Koshiba S. The structural origin of metabolic quantitative diversity/S. Koshiba, I. Motoike, K. Kojima, T. Hasegawa, M. Shirota, T. Saito, D. Saigusa, I. Danjoh, F. Katsuoka, S. Ogishima, Y. Kawai, Y. Yamaguchi-Kabata, M. Sakurai, S. Hirano, J. Nakata, H. Motohashi, A. Hozawa, S. Kuriyama, N. Minegishi, M. Nagasaki, T. Takai-Igarashi, N. Fuse, H. Kiyomoto, J. Sugawara, Y. Suzuki, S.

Kure, N. Yaegashi, O. Tanabe, K. Kinoshita, J. Yasuda, M. Yamamoto // Sci. Rep.-V. 6.-2016. - P. 31463. DOI: 10.1038/srep31463.

104. Kuhlers D.L. Genetic selection for real-time ultrasound loin eye area in a closed line of Landrace pigs/D.L. Kuhlers, K. Nadarajah, S.B. Jungst, B.L. Anderson// Livest. Prod. Sci. - V. 72. -2001. - P. 225-231. DOI: 10.1111/j.1439-0388.2007.00650.x.

105. Le Rumeur E. Dystrophin: More than just the sum of its parts/E. Le Rumeur, S.J. Winder, J.F. Hubert // Biochim. Biophys. Acta. - № 1804. - 2010. -P.1713-1722. DOI: 10.1016/j.bbapap.2010.05.001.

106. Le T.H. Genome-wide association study for conformation traits in three Danish pig breeds/T.H. Le, O.F. Christensen, B. Nielsen, G. Sahana//Genet. Sel. EV.- V. 49, № 1. -2017. - P. 12. DOI: 10.1186/s12711-017-0289-2.

107. Lee S. S. Linkage and QTL mapping for Sus scrofa chromosome 5/ S. S. Lee, Y. Chen, C. Moran, A. Stratil, G. Reiner, H. Bartenschlager, G. Moser, H. Geldermann//Anim. Breeding and Genetics. - V. 120. - 2003. - P. 38-44. DOI: 10.1046/j.0931-2668.2003.00422.x.

108. Lei B. A SNP in the mir-27a gene is associated with litter size in pigs/B. Le, S. Gao, L. F. Luo, X. Y. Xia, S. W. Jiang, C. Y. Deng, Y. Z. Xiong, F. E. Li// Mol. Biol. Rep. - V. 38. - 2011. - P. 3725-3729. DOI 10.1007/s11033-010-0487-2.

109. Li N. Candidate gene approach for loci affecting litter size in pigs / N. Le, Y. F. Zhao, L. Xiao, F. J. Zhang, and Y. Z. Chen// Proceedings of the 6th World Congress on Genetics Applied to Livesttock Production. - № 26. - 1998. -P. 183190.

110. Li X. Analyses of porcine public SNPs in coding-gene regions by re-sequencing and phenotypic association studies/ X. Li, S.-W. Kim, K.-T. Do, Y.-K. Ha, Y.-M. Lee, S.-H. Yoon, H.-B. Kim, J.-J. Kim, B.-H. Choi, K.-S. Kim// Molecular Biology Reports. - V. 38. - 2010. - P. 3805-3820. DOI: 10.1007%2Fs11033-010-0496-1.

111. Libiseller G. IPO: a tool for automated optimization of XCMS parameters/G. Libiseller, M. Dvorzak, U. Kleb, E. Gander, T. Eisenberg, F. Madeo, S. Neumann, G. Trausinger, F. Sinner, T. Pieber, C. Magnes//BMC Bioinformatics.-V. 16. - 2015.- P. 118. DOI: 10.1186/s12859-015-0562-8.

112. Liu Y. G. Molecular characterization, tissue expression, polymorphism and association of porcine lCK gene/ Y.G. Liu, X. S. Xia// Mol. Biol. Rep. - V. 39. - 2012. - P. 4023-4028. DOI: 10.1007/s11033-011-1183-6.

113. Lo Fiego D.P. Influence of genetic type, live weight at slaughter and carcass fatness on fatty acid composition of subcutaneous adipose tissue of raw ham in the heavy pig/D.P. Lo Fiego, P. Santoro, P. Macchioni, E. De Leonibus//Meat Sci- V. 69, №. 1. -2005.- P. 107-114. DOI: 10.1016/j.meatsci.2004.06.010.

114. Lo Fiego D.P. Lipid composition of covering and intramuscular fat in pigs at different slaughter age/D.P. Lo Fiego, P. Macchioni, G. Minelli, P. Santoro //Ital. J. Anim. Sci.- V. 9, № 2.-2010.- P. 200-205.

115. Lofgren D.L. Optimal contemporary group structure to maximize genetic progress through genetic evaluation of swine/D.L. Lofgren, T.S. Stewart //J. of Animal Science. - V. 72. - 1994. - P. 2254-2259. DOI: 10.2527/1994.7292254x.

116. Martins J.M. Influence of outdoor rearing and oleic acid supplementation on lipid characteristics of muscle and adipose tissues from obese Alentejano pigs/ J.M. Martins, A. Albuquerque, J. A. Neves, A. B. Freitas, R. Charneca, J. L. Tirapicos //Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition.- V. 102, №2. - 2017. - P. e578-e590. DOI: 10.1111/jpn.12799.

117. Maselyne J. Review: Quantifying animal feeding behaviour with a focus on pigs/J. Maselyne, W. Saeys, A. Van Nuffel// Physiol. Behav. - V. 138. - 2015. -P. 37-51. DOI: 10.1016/j.physbeh.2014.09.012.

118. McCluer R.H. High-performance liquid chromatography of membrane lipids: Glycosphingolipids and phospholipids/R.H. McCluer, M.D. Ullman, F.B. Jungalwala//Methods Enzymol.- V. 172, № C. -1989.- P.538-575. DOI: 10.1016/S0076-6879(89)72033-4.

119. Middelkoop A. Pigs Like It Varied; Feeding Behavior and Pre- and Post-weaning Performance of Piglets Exposed to Dietary Diversity and Feed Hidden in Substrate During Lactation/A. Middelkoop, M. A. van Marwijk, B. Kemp, J. E. Bolhuis//Front. Vet. Sci. - 2019. DOI: 10.3389/fvets.2019.00408.

120. Misztal I. BLUPF90 and related programs (BGF90). Proceedings of the 7th world congress on genetics applied to livestock production/I. Misztal, S. Tsuruta, T. Strabel, B. Auvray, T. Druet, D.H. Lee // Montpellier, Communication. - V. 28, No. 28 -27. - 2002. - P. 21-22.

121. Mohrmann M. Quantitative trait loci associated with AutoFOM grading characteristics, carcass cuts and chemical body composition during growth of Sus scrofa/ M. Mohrmann R. Roehe P. W. Knap H. Looft G. S. Plastow E. Kalm//Anim. Genetics. - V. 37. - 2006. - P. 435-443. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2006.01492.x.

122. Morgan C.A. Analysis of the feeding behavior of pigs using different models/ C.A. Morgan, G.C. Emmans, B.J. Tolkamp, I. Kyriazakis// Physiol. Behav. -V. 68, No 3. - 2000. - P. 395-403. DOI: 10.1016/s0031-9384(99)00195-x.

123. Munoz G. Association with litter size of new polymorphisms on ESR1 and ESR2 genes in a chinese-european pig line/G. Munoz, C. Ovilo, J. Estelle, L. Silio, A. Fernandez, C. Rodriguez// Genet. Sel. EV. - V. 39. - 2007. - P. 195-206. DOI: 10.1186/1297-9686-39-2-195.

124. Munoz M. Genome-wide analysis of porcine backfat and intramuscular fat fatty acid composition using high-density genotyping and expression data/M. Munoz, M. C. Rodriguez, E. Alves, J. M. Folch, N. Ibanez-Escriche, L. Silio, A. I. Fernandez//BMC Genomics. - V. 14. - 2013. - P. 845. DOI: 10.1186/1471-216414-845.

125. Narvaez-Rivas M. Authentication of fattening diet of Iberian pigs according to their Vatile compounds profile from raw subcutaneous fat/M. Narvaez-Rivas, F. Pablos, J. M. Jurado, M. Leon-Camacho// Anal. Bioanal. Chem.- V. 399, № 6.- 2011.- P. 2115-2122. DOI: 10.1007/s00216-010-4387-z.

126. Nonneman D. J. A defect in dystrophin causes a novel porcine stress syndrome / D. J. Nonneman, T. Brown-Brandl, S. A. Jones, R. T. Wiedmann, G. A. Rohrer // BMC Genomics. - №13. - 2012. - P. 233

127. Onteru S. K. Whole Genome Association Studies of Residual Feed Intake and Related Traits in the Pig/ S. K. Onteru, D. M. Gorbach, J. M. Young, D. J. Garrick, J. C. M. Dekkers, M. F. Rothschild// PLoS One. - 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0061756.

128. Pelemann J. D. Isogenic Recombinant Quantitative Trait Locus (QTL) Analysis: A Method for High Resolution QTL Mapping in a Single Population [электронный ресурс]/ J. D. Pelemann, C. Wy, J. Zethof, A. P. Sorensen, H. Verbakel, Jan van Auweren, T. Herats, J. R. van der Wurt// Genetics. - V. 171. -2005. - P. 1341-1352. DOI: 10.1534/genetics.105.045963.

129. Perona J.S. Quantitative lipid composition of Iberian pig muscle and adipose tissue by HPLC/ J.S. Perona, V. Ruiz-Gutierrez//J. Liq. Chromatogr. Relat. Technol. - V. 28, № 15. - 2005. - P. 2445-2457. DOI: 10.1080/10826070500187707.

130. Picard B. Recent advances in omic technologies for meat quality management/ B. Picard, B. Lebret, I. Cassar-Malek, L. Liaubet, C. Berri, E. Le Bihan-Duval, J. F. Hocquette, G. Renand //Meat Sci.- V. 109.-2015.- P. 18-26. DOI: 10.1016/j.meatsci.2015.05.003.

131. Pritchard J.K. Inference of population structure using multilocus genotype data/J.K. Pritchard, M. Stephens, P. Donnelly//Genetics. - V. 155. -2000. - P. 945-959.

132. Pryce J.E. Designing dairy cattle breeding schemes under genomic selection: a review of international research/J.E. Pryce, H.D. Daetwyler//Anim. Prod. Sci. - V. 52. - 2011. - P. 107-114. DOI: 10.1071/AN11098.

133. Purcell S. PLINK: A Tool Set for Whole-Genome Association and Population-Based Linkage Analyses/ S. Purcell, B. Neale, K. Todd-Brown, L. Thomas, M. A. R. Ferreira, D. Bender, J. Maller, P. Sklar, P. I. W. de Bakker, M.

J. Daly, P. C. Sham//Am. J. Hum. Genet.- V. 81, № 3.-2007.- P. 559-575. DOI: 10.1086/519795.

134. Quehenberger O. High sensitivity quantitative lipidomics analysis of fatty acids in biological samples by gas chromatography-mass spectrometry/O. Quehenberger, A. M. Armando, E.A. Dennis//Biochimica et Biophysica Acta -Molecular and Cell Biology of Lipids.- V. 1811, № 11.-2011.- P. 648-656. DOI: 10.1016/j.bbalip.2011.07.006.

135. Rainville P.D. Advances in liquid chromatography coupled to mass spectrometry for metabolic phenotyping/P.D. Rainville, G. Theodoridis, R.S. Plumb, I.D. Wilson // TrAC - Trends in Analytical Chemistry.- V. 61.-2014.- P. 181-191. DOI: 10.1016/j.trac.2014.06.005.

136. Rauw W.M. Feeding time and feeding rate and its relationship with feed intake, feed efficiency, growth rate, and rate of fat deposition in growing Duroc barrows/W.M. Rauw, J. Soler, J. Tibau, J. Reixach, L. Gomez Raya//J. Anim. Sci. -V. 84, № 12 - 2006. - P. 3404-9. DOI: 10.2527/jas.2006-209.

137. Reyer H. Exploring the genetics of feed efficiency and feeding behaviour traits in a pig line highly selected for performance characteristics/H. Reyer, M. Shirali, S. Ponsuksili, E. Murani, P. F. Varley, J. Jensen, K. Wimmers//Molecular Genetics and Genomics. - V. 292, № 5. - 2017. - P. 10011011. DOI: 10.1007/s00438-017-1325-1.

138. Rezzi S. Human metabolic phenotypes link directly to specific dietary preferences in healthy individuals/S. Rezzi, Z. Ramadan, F.-P. J. Martin, L. B. Fay, P. van Bladeren, J. C. Lindon, J. K. Nicholson, S. Kochhar//J. Proteome Res.- V. 6, № 11.-2007.- P. 4469-4477. DOI: 10.1021/pr070431h.

139. Rossi R. Influence of long-term nutrition with different dietary fats on fatty acid composition of heavy pigs backfat/R. Rossi, C. Corino//Ital. J. Anim. Sci. - V. 1, № 1.-2002.- P. 7-16. DOI: 10.4081/ijas.2002.7.

140. Rothschild M.F. Accurate estimation of breeding values in swine: How big should contemporary groups be?/M.F. Rothschild, M.E. Einstein, D.L. Lofgren,

T.S. Stewart// Proc. Natl. Swine Improvement Fed. Conf. Annu. Mtg. - V. 12. -1987. - P. 40.

141. Rothschild M.F. The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs/M.F. Rothschild, C. Jacobson, D. Vaske, C.K. Tuggle, L. Wang, T. Short, G. Eckardt, S. Sasaki, A. Vincent, D. McLaren, O. Southwood, A. van der Stehen, A. Mileham, G.S. Plastow// PNAS USA. - V. 93. -1996. - P. 201-205. DOI: 10.1073/pnas.93.1.201.

142. Saito K. Metabolomics for Functional Genomics/K. Saito, F. Matsuda// Systems Biology and Biotechnology, Annu. Rev. Plant Biol. - V. 61, №. 1. -2010.-P. 463-489. DOI: 10.1146/annurev.arplant.043008.092035.

143. Schiller J. Matrix-assisted laser desorption and ionization time-of-flight (MALDI-TOF) mass spectrometry in lipid and phospholipid research/J. Schiller, R. Süss, J. Arnhold, B. Fuchs, J. Lessig, M. Müller, M. Petkovic, H. Spalteholz, O. Zschörnig, K. Arnold//Progress in Lipid Research.- V. 43, № 5.-2004.- P. 449488. DOI: 10.1016/j.plipres.2004.08.001

144. Scott J. G. An exploration of aspects of Bayesian multiple testing /J.G. Scott, J. O. Berger//J. of Stat. Plan. And Inf. - V. 136. - 2006. - P. 2144-2162. DOI: 10.1016/j.jspi.2005.08.031.

145. Sermyagin A. Associations of Bola-drb3 genotypes with breeding values for milk production traits in Russian dairy cattle population/A. Sermyagin, N. Kovalyuk, A. Ermilov, I. Yanchukov, V. Satsuk, A. Dotsev, T. Deniskova, G. Brem, N.A. Zinovieva// Selskokhozyaystvennaya Biologiya = Agricultural Biology. - V. 51, № 6. - 2016. - P.775-781. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.6.775eng.

146. Shirali M. Genetic background of longitudinal feed efficiency and feeing behaviour traits in Maxgro pigs/M. Shirali, P. Varley, J. Jensen// In: 66t Annual meeting of the european association for animal production. - 2015.

147. Short T. H. Effect of the estrogen receptor locus on reproduction and production traits in four commercial pig lines/T.H. Short, M. F. Rothschild, O. I. Southwood, D. G. McLaren, A. deVries, H. vanderSteen, G. R. Eckardt, C. K.

Tuggle, J. Helm, D. A. Vaske, A. J. Mileham, and G. S. Plastow//J. Anim. Sci. - V. 75. - 1997. - P. 3138-3142. DOI: 10.2527/1997.75123138x.

148. Siuzdak G. The emergence of mass spectrometry in biochemical research/G. Siuzdak// Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A.- V. 91, № 24.-1994.- P. 11290-11297. DOI: 10.1073/pnas.91.24.11290.

149. Sjölander A. Frequentist versus Bayesian approaches to multiple testing/A. Sjölander, S. Vansteelandt// European Journal of Epidemiology - V.34. -2019. - P. 809-821. DOI: 10.1007/s10654-019-00517-2.

150. Smith C.A. XCMS: Processing mass spectrometry data for metabolite profiling using nonlinear peak alignment, matching, and identification/C.A. Smith, E.J. Want, G. O'Maille, R. Abagyan, G. Siuzdak//Anal. Chem.- V. 78, № 3.-2006.- P. 779-787. DOI: 10.1021/ac051437y

151. Smith S.J. Fatty acid signatures and classification trees: new tools for investigating the foraging ecology of seals/S.J. Smith, S. J. Iverson, W.D. Bowen //Can. J. Fish. Aquat. Sci.- V. 56, № 11.-1999.- P. 2219-2223.

152. Ulberth F. Book Review: Lipid Analysis— Isolation, Separation, Identification and Structural Analysis of Lipids/F. Ulberth//3rd edn by William W. Christie.- V. 105, № 12. -2003. DOI: 10.1002/ejlt.200390120.

153. Vallet J. L. Allelic variation in the secreted folate binding protein gene is associated with uterine capacity in swine/J.L. Vallet, B. A. Freking, K. A. Leymaster, R. K. Christenson// J. Anim. Sci. - V. 83. - 2005. - P. 1860-1867. DOI: 10.2527/2005.8381860x.

154. Van der Klaauw A.A. The hunger genes: pathways to obesity/A.A. van der Klaauw, I.S. Farooqi// Cell. - V. 161. - 2015. - P. 119-132. DOI: 10.1016/j.cell.2015.03.008.

155. Van der Werf J.H.J. Potential benefit of genomic selection in sheep/J.H.J. Van der Werf//Proc. Assoc. Adv. Anim. Breed Genet. - V.18. - 2011. - P. 38-41.

156. Van Eenennaam A. L. The value of using DNA markers for beef bull selection in the seedstock sector/A.L. Van Eenennaam, J. H. J. van der Werf, M. E. Goddard// J. Anim. Sci. - V. 89- 2011. -P. 307-320. DOI: 10.2527/jas.2010-3223.

157. Visscher P.M. 10 Years of GWAS Discovery: Biology, Function and Translation/ Peter M. Visscher, Naomi R. Wray, Qian Zhang, Mark I. McCarthy, Matthew A. Brown, Jian Yang//Review. - V. 1. - 2017. - P. 5-22. DOI: 10.1016/j.ajhg.2017.06.005.

158. Weller J. I. Quantitative trait loci analysis in animals/J. I. Weller//2nd ed. CABI, UK. -2009. - P. 272.

159. Wilcockson J. The use of sodium perchlorate in deproteinization during the preparation of nucleic acids/J. Wilcockson//Biochem. J.- V. 135.-1973.- P. 559-561. DOI: 10.1042/bj1350559.

160. Wilson I. D. Metabolic phenotyping by liquid chromatography-mass spectrometry to study human health and disease/I.D. Wilson, L. C. Nye, I. Grant, N. Andreas, K. E. Chappell, M. H. Sarafian, R. Misra, R. S. Plumb, M. R. Lewis, J. K. Nicholson, E. Holmes, J. R. Swann, I. D. Wilson //Analytical Chemistry.- V. 87, № 5.-2015.- P. 2519. DOI: 10.1021/acs.analchem.8b05884.

161. Wolc A. Breeding value prediction for production traits in layer chickens using pedigree or genomic relationships in a reduced animal model/A. Wolc, C. Stricker, J. Arango, P. Settar, J. E. Fulton, N. P. O'Sullivan, R. Preisinger, D. Habier, R. Fernando, D. J. Garrick, S. J. Lamont, J. CM. Dekkers//GSE. - V. 43, № 5. - 2011. DOI: 10.1186/1297-9686-43-5.

162. Wood J.D. Fat deposition, fatty acid composition and meat quality: A review/ J.D. Wood, M. Enser, A. V. Fisher, G. R. Nute, P. R. Sheard, R. I. Richardson, S. I. Hughes, F. M. Whittington//Meat Science.- V. 78, № 4.-2008.-P. 343-358. DOI: 10.1016/j.meatsci.2007.07.019.

163. Yang B. Genome-wide association analyses for fatty acid composition in porcine muscle and abdominal fat tissues/B. Yang, W. Zhang, Z. Zhang, Y. Fan,

X. Xie, H. Ai, J. Ma, S. Xiao, L. Huang, J. Ren//PLos One. - V. 8, №6. - 2013. -P. e65554. DOI: 10.1371/journal.pone.0065554.

164. Young R.J. Feeding behaviour of pigs in groups monitored by a computerized feeding system/R.J. Young, A.B. Lawrence//Anim. Prod. - V. 58. -1994. -P. 145-152.

165. Zhang W. Genetic architecture of fatty acid composition in the longissimus dorsi muscle revealed by genome-wide association studies on diverse pig populations/W. Zhang, J. Zhang, L. Cui, J. Ma, C. Chen, H. Ai, X. Xie, L. Li, S. Xiao, L. Huang, J. Ren, B. Yang// Genet. Sel. EV. - V. 48, № 5. -2016.

166. Zhang W. Genome-wide association studies for fatty acid metabolic traits in five divergent pig populations/W. Zhang, B. Yang, J. Zhang, L. Cui, J. Ma, C. Chen, H. Ai, S. Xiao, J. Ren, L. Huang//Sci. Rep.- V. 6, № 1.-2016.- P. 24718. DOI: 10.1038/srep24718.

167. Zhou X. Efficient multivariate linear mixed model algorithms for genome-wide association studies/X. Zhou, M. Stephens//Nat. Methods. - 2014. - V. 11. - P. 407-409. DOI: 10.1038/nmeth.2848.

168. Zlobin A.S. Multivariate Analysis Identifies Eight Novel Loci Associated with Meat Productivity Traits in Sheep [электронный ресурс]/ A. S. Zlobin, P. S. Nikulin, N. A. Vkova, N. A. Zinovieva, B. S. Iolchiev,V. A. Bagirov, P. M. Borodin,T. I. Aksenovich, Y. A. Tsepilov//Genes. - V. 12(3). - 2021. - P. 367. DOI: 10.3390/genes12030367.

Приложение А

Позиционные гены-кандидаты среднесуточных приростов у хрячков породы

дюрок

Число SNP Позиция

SSC Начальная - Макс. p Ген-кандидат (позиции)

конечная

sec11С179382977.. 179397657. J^J^J^ 179571906.. 179706232.

TVEZ)Z)4Z179950612 -18000208^^ ^ур^21?9761531..179891873.

179 575 045 179 778 430 (5,22х10"8) £уур180761767.. 180776652. ^£)j181100316.. 181141934.

1 7 — PARPI ^180817970..180828367. JJ^fgJ ^181142022.181177474.

181 660 566 igdcc3180921706.. 180963239. P)Ji]\f]\fP)4A 181325564..181407125. £)/>/>5181020976..181091796 ^^g//^181463316..181492724. IGDCC4180970185..181009903

y42Ai65274903..65320342. 65355682..65378586.

5 1 65443850 5,77х10"6 M6PR65378685..65390302. 65412861..65431926. A2ML65445120..65497700 ' ^^^-yg65508345..65623232. ^уу^р^65575099..65587521. ^y£y)^65607510..65617612'

79884591 79955120 (3,95х10"6) epb41 79809404..7991661^. pppftJJ 80024234..80106252.

6 7 — tmem200b 79916247..79920674. gj^gf^ 79952072..79979921.

80148516 79986968..80018140

34690661 34715741 (6Д9х10"6) CST$34519770..34524772. ^^<y^34560206..34563637.

17 2 — 34492001..34496619. у 34503160..34505987.

34715741 syndig/34684454..34720447. ££jy34906655..34915135

Примечание: позиции указаны согласно сборке генома Sscrofa10.2

(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/assembly/GCF 000003025.5/); жирным шрифтом выделены гены, внутри которых локализованы достоверно ассоциированные 8КР.

Приложение Б

Позиционные гены-кандидаты среднесуточного потребления корма у

хрячков породы дюрок

88С Число Число Позиция Гены-кандидаты, внутри которых

генов Начальная -конечная Максим. значение р локализованы выявленные 8КР (позиции)

1 1 15 302 256 671 7,95x10-7 £7у(у302232063..302266139. 302023293..302098188. ГГС7б302107646..30212583^^302206606..302231675.' <57/27)3£302129597..302137809. £Д£р302142973..302146162. ГШ2Л302125770..30212829^^7302105647..302107537.' ^^302278352..302287965. ^^уру302447429..302452754. ' АЛА£ЛАС6302293;82.302311933; ' £)р^£2302342022..302345311. ££025^25302453222..302453476. зтввльтс^02314296'; 302324794; ; 302331469..302339378

2 3 1 4 374 745 -4 580 438 4 580 438 (3,14х10-7) 5Г7724385504..4409321

1 1 12 474 547 5,60х10-6 ЬИНВ12622307.. 12623588

1 16 71 946 686 6,61х10-6 ЛХС4/4571905020..71977516 ^ ^у-ру 71690861 ..71850888. ОСТЫ171751232..71779855. '^£^£71840317..71844100.' ГГ0771880252..7188875^^57Л71982213..71996345 ^ТТ/р/)271978927..7198^05^. ^^^^72003083..720Ш65. ^^2^271857416..7187658^. ^^^^71804660..71809072. ' />(7(5/7771865575..71868290 ^^^71851811..71855847. 77у-^^^71833986..7183727^^ ^2^271875242..71876906. ^71848728..71850279 ^у^72074722..72176883'

1 6 77 400 513 4,57х10-7 />/ТГ£77408772..77437488. /)/)/)77531587..77598082. 778383969..78406445. (^Д/у/у77470781..77495083. />7^(9/^777222106..7723958^. ^р//,77287005..77362138 '

1 5 79 194 214 2,65х10-6 ОЫААР7 076617092..76640829. (^Д/у/у77470781.. 77495083. МЕ1Б179098201..79103595. £7у)76665599..76685688. ' р]\[02 76603531..76616769 '

3 2 2 82176624 -82336036 82176624 (2,86х10-6) ^7)7/782274663..8228046^^ ^^»281978534..82014755

1 2 83547026 4,12х10-6 7^_3(5ДГ/283442753..8347539^. 83605344..83748646

3 7 89713699 -90913607 89961586 (7,85х10-6) СС/)С#5у489688466..89884239. ССЮС88А90618672..90725605. ^р2р290731516-90773925 ■ СЬИС190766515-90831108 ■ pтS27A90773810■■90766492 ■ ЕМЬ691066655■ ■ 91260270 ■ £ТЫ491013117■ ■ 91202777

3 10 125269600 -126491018 125681272 (1,51х10-6) //)^//125415972.. 125534850. ^д^у125548358..125553115. 7^/7(97^125747271.. 125747861 ^^^2126302066.. 126310505. Л7/1УТУЗ126216838.. 126237778. 125569581.. 125607917. РиМ2П5827213.. 125934624. 125988758..126027188. ' ^7^)^^^126240426.. 126299259. ¿у4У7М¥у4126183059..12620/156

1 2 135909942 9,03х10-6 '220135751131.135775250. 22)2135801813..135804261

1 6 139956551 2,49х10-6 ^139824633.. 139849233. ^£->^£)р£139851936.. 139857148. 7) {//2139857220.. 139865809 139811186.. 139815058. ' £77^.5/4139934584 .13994047^^ ^)^2139940663..139943454

6 2 2 28215213 -28330970 28215213 (7,64х10-6) 22^^28167076..28171233. ^р^у/>7/28582612..28591455

88С Число Число Позиция Гены-кандидаты, внутри которых

генов Начальная -конечная Максим. значение р локализованы выявленные 8КР (позиции)

3 1 29045127 - 29339525 уф^29293934..29420230

29422764 (3,97х10-7)

1 1 35497900 4,98х10-6 ^35409250^ 5476422

1 3 87739731 5,75х10-7 Ж®^287872046..8791290^^С5у87855743..87863441. ^^£^87834978..87852095 ' '

7 2 1 5855857 - 5876929 .^¿(^З^^З5785506-5810271

5876929 (4,24х10-6)

££^31493372.. 3153765. 4Д1 31672139..31764523.

1 7 31664931 1,29х10-6 2у^^31627675..31660825 ^уда^^31672459..31672538. 77^7^31604659..31615420. ^^^31642296..31644684. ' ТМЕМ15631169686-31822918

8 3 6 91798086 -92193853 92193853 (5,63х10-6) ^уд^£)291962171..91979735 7)^91989569..91997350. ^у^ру91981524..91985738. ^£^2^)92070941..92108439. ' (2]^(}]\192\\2922..92\66804. ^^^^92172592..92182503

2 1 120972820 - 120972820 ЖС245120752183..120853274

120996107 (5,22х10-6)

9 1 3 29932430 1,34х10-6 СЕР295296т07..29797270. ^29825463..29847759.

р^2д^29853128..29879536

10 6 3 63627198 - 63882187 СИЕМ63437821..63504496. ££1^ууб3625440..63709347.

63882187 (2,96х10-6) 0/7)^63675003..63681354

11 7 4 76165093 - 76165093 СЬ¥ВЕ75887675.76025089^С576085623..76093461.

76835485 (1,34х10-7) 2ГС2761036Э9..7610797^^ ШГС^76623518..76705694

2 2 51584975 - 51604624 С77УГ1У51592126..51613331. 1572902.. 51592034

51604624 (3,85х10-6)

2 1 54939047 - 54939047 руу£^54937792..54950571

1 54950859 (1,22х10-6)

12 2 1 55213320 - 55213320 И/К/1Р5.?55205960..55219648

1 55218591 (1,22х10-6)

1 1 58365515 4,94х10-6 АЕУН258205953.. 58230234

2 1 60329151- 60329151 АКНОЛР44601611*6-60195211

1 60351608 (1,20 х10-8)

14 1 1 4666052 4,90х10-6 ^4633021 ..4693042

16 1 2 59858300 1,25х10-6 ^Ю59896478..5991770^^759959187..59972120

17 1 2 11848325 3,66х10-6 11790230.. 11878539. 1988599 .12008386

1 4 26004852 6,75х10-6 <ЖС7_Зу4725733581..2586799^^ ^^2)Р1У225969731. 26464337. ^7^26127936..2612958^^^7^26124595..26125973 '

18 1 2 30475555 2,62х10-6 СТТШР230230103..30342035. Срш30396465..30566680

1 3 52367114 9,00х10-7 0£-^р^52203413..52400163. ^^^^52434841..52489985. ^утрр^52549819.. 52660892 ' '

Примечание: позиции указаны согласно сборке генома Sscrofa10.2

(https://www.ncbi.nlm.nih.gOv/assembly/GCF_000003025.5/); жирным шрифтом выделены гены, внутри которых локализованы выявленные 8КР.

Приложение В

Позиционные гены-кандидаты конверсии корма у хрячков породы дюрок

SSC Число SNP Число генов Позиция Гены-кандидаты, внутри которых локализованы выявленные SNP (позиции)

Начальная -конечная Максим. значение p

2 1 2 87 092 959 1,12х10-6 jgg^p287091986..8721589^^ ^^2^/287181035 '87188670

3 1 2 22 585 232 8,08х10-7 /¿ßg/>622536840..22571131. £^Qy^j22759942..22865619

1 5 24 288 043 4,20х10-6 ££772ß"24287297..24412626. j^-ßppj^g24\2\094..24n087\. IGSF624l57677.-24167772.,pDZD9244725W..24496792. ' sdr 4 2e224421757.. 24449903

1 3 25 638 011 7,97х10-6 2/225665412..25679349. £yy^yj25788311..25913508. CRYM25531621.. 25569585 '

3 5 26501793 -26913735 26501793 (3,66х10-7) ^p2^23926493397..26539596. ^^^-26696819..26806876. GPRC5B26736185. 26750881. / ^26876447..26904217. ^^777 26906519.. 26922627

3 6 27041644 -27083041 27083041 (3,81х10-7) y^£ij26928301..27069948. 026876447..26904217. JJ^Q-J26967113..27007200] qjjjjу26906519..26922627. ' £yt1 727190580..27267955. 27166574..27Ш301

1 1 29 098 425 4,26х10-7 ^2J(7(7/29082788..29172693

4 1 1 23 061 750 4,23х10-6 2)2/23059570..23262558

7 1 4 119 870 494 2,91х10-6 CATSPERB119753812.11986i950. ppp4r3a.119663267.. 11970006^ ^ ^^^2Д^119945860.. 119997695. i<BZiVj120031698 120120256 ' '

9 2 1 122336669 -122720883 122336669 (5,74х10-7) cntnap2 120886243.. 121579520

4 3 124555221 -124998680 124924835 (6,14х10-8) 22^7 124255226..12462945^^ ^^^2777'j124683889..124703521. NOBOX124774085.. 124780353

4 2 125028921 -125163531 125028921 (8,17х10-8) ГМЕМШЛ125173389-125185839; PPIA4125188699.. 125238345

15 1 1 137069716 7,49х10-6 epha ^/136746506.. 136804962

17 3 2 476804 -762784 476804 (5,57х10-7) LONRF1712524 754880; KZ4A14J6888845-948335

2 2 1240476 -1285761 1240476 (7,96х10-6) TRMT9B888845-948335; KIAA145 6888845-948335

Примечание: позиции указаны согласно сборке генома Sscrofa10.2

(https://www.ncbi.nlm.nih.gOv/assembly/GCF_000003025.5/); жирным шрифтом выделены гены, внутри которых локализованы выявленные SNP.

Приложение Г

Позиционные гены-кандидаты времени нахождения на кормовой станции в

сутки у хрячков породы дюрок

Число SNP Число генов Позиция Гены-кандидаты, внутри которых локализованы выявленные SNP (позиции)

SSC Начальная -конечная Максим. значение p

2 4 13788588 -13836763 13836763 (8,49х10-5) £|££уу2013591814.. 13596741- yy^g//^13558903.. 13622456. Т7АМ213622596.13664877. ' ' ££4да13973896..14165698'

2 2 24786834 - 24786834 ^^у24300407..24621623.

24798896 (3,92х10-5) HIVEP 224926118..24957537

PJ?RP29555756.. 2957404.

TNFAIP J29825892..29841634.

2 6 29892337 - 29892337 OZ7G:?30151022..30151840.

30254935 (5,69х10-5) Jp]\fQPj30388355..30409360.

H22RA230466967..30484071. SLC35D J30637620..30640261

ERMP1'242045563.. 242114516.

jT^^2242696921. .242837407.

SLC 7у47243230452..243270312.

«1Ы1026241842087-241952377;

242425698..242473410

243186476..243214855

241782977..241787640

10 18 242103920- 244319261 242303000..242324261

244319261 (6,94х10-6) AELANA 241958815..241973407. '

^2^^242497113..242503501. 242115087..24225775^^ ^^^242534691..242561841. 242395402..242416220 242978606..243040553

1 244408442..244495985

pLppfi243188225..243190775. CDC5TL/243098789..243123525. ^y^j243072971..243096935

^2^244408442. .244495985.

4 5 244630262 - 244858851 SFARCA2245489523-245677930; 2>Щ2^244815651..244861526. 244922598..244935768 245001226..245032858

245380316 (8,12х10-7)

у27^^264874672..265047458.

267580587..267659128

23^1^265431252..26563534^^ ^27)2267522297..267548379.

,Fi?MPZ)/266330435..266446687.

267660926..267694917. ^g2J^265174996..265288283.

267835277..267838164

Gi?/iPi?266090894..266101733'.

17 22 264895764 - 266130790 iffiMGTV267908092..267912393.

267609216 (9,87х10-6) POLR1E266106665..266126203'.

TOMM.^266262227.. 266266400. TRMT1 flg266451014..266470245. £2£g266638474..266670709. 'yy ^266579012..266617379. EXOSC3266471332..266476724. 266625739..266626960 CCDC180267264161.267327361l 267174650..267190426

Число SNP Число генов Позиция Гены-кандидаты, внутри которых локализованы выявленные SNP (позиции)

SSC Начальная -конечная Максим. значение p

ALDH1B1 267164003..267168786.

TDRD /267342175.. 267425075. '

267547207..267646850

МЕ^292733710..292827868.

292950886..292968734

ССТ/4 / 293629349..293704917.'

MORIyj294559787..294594852.

12 11 292804612 -294583850 293167655 (8,67х10-5) CZ)Á3iMP2292619819.292719239. pjjpjg2930009\0.. 293012340. ' £j293077418.. 293163277. 293477523..293506262 15,770М293511501..293528583.' DAB2IP293998983..2941269'53. 294544826..294559785

j^^gpy/301369460..301684026.

LRSAД//301875425..301919524. '

302278352..302287965

AJ\[GPTL2301554335..301587629.

QARNL3301693696.301833904.

SLC2A^301835694..301844621.'

i?FZ72301871922..301875394.

1 16 301882701 4,11х10"5 7V7ÍMjV2301920994..301974856.

302023293..302098188 rrC76302107646..302125838. 302129597..302137809 302142973..302146162 302125770..302128299 302105647..302107537 302232063..302266139 302206606..302231675

1 3 18775121 3,18х10"5 iST77 ^18596983..1864022^. pgpANJ (^19000959..19021135. 77*5 3/7 718923930.. 18940870 '

№477^29153541.29194433 J-28860864..28900834.

CAPRIN129199142..29242779.

2 9 29159639 - 29501376 »AA1549L29617451-29746696;

29501376 (2,96х10-6) PPXO329800868.29812278. £j^p¡p.8811152..28852566.

^227722228946563..29149547.' £Д//0229401270..29422801! CD 5^29777121..29797735

C])5929777121..29797735. pCPJ JLJ30353850..30399032.

^^^30748559..30772863. PPXO J29800868..29812278?

2 5 13 30191053 -31093481 30860286 (5,90х10-7) £)7Г/>£)(7730336221..30344766 j^y/30902160..30946266? СС/)С7330598386..3074817^ 30443575..30528992? Р(7Д7/31201388..31214566. ^>^^31478545..31510656. ££277^30402895..3041879^^ ^2P^j30028373..30057948? 30549353..30569161

G7<M285358245..85429308.

ANKRD3185773614.85907800.

5 7 84717770 - 85371332 HEXB85331866.. 85371568. QCNT^85693080.. 85722498.

85522336 (9,04х10-7) Z7VC785271292..85284204.' '

85429382..85436713 FAM169A85437698..85513423

135552272 - 135649983 7-МА®/135104017..135158937

5 5 135649983 (4,91х10-5) M]7(¡P1()135524848..135686689.

MERCHE135176978-135323536;

Число SNP Число генов Позиция Гены-кандидаты, внутри которых локализованы выявленные SNP (позиции)

SSC Начальная -конечная Максим. значение p

PRRC/135115861.. 135855343.

qjn^yj135951964..135962125

1 2 29 097 329 6,93х10"5 Л5СС729082788..2917269^^^ж;29432771..29554486

2 1 6965725369846351 69657253 (9,74х10-5) LRRTM4 69438923..70171188

1 2 71 151 340 7,65х10"6 Т/^271331772..7140744^- ^^2/7^71280587..71294748

j7^Y274973886.. 74974570.

3 3 6 74656857 -74726269 74721031 (5,15х10-5) ATP6V1B175019974..75027732. ANKRD5 ^75000803.. 75004127. NA 07^74946433..74959118. ТЕХ26114991419..15000185. PAIP2B74Ш371..74940494

GALNT1 ./114948537..115164544.

XDH114732427.. 114796636. CAPN1 JJ115216150..115260923. LCLA T1115418064.. 115537590.' CAPN1 14886292.. 114916149'

2 5 115062147 -115124567 115124567 (8,92 х10-6)

5 2 4 89618185 - 89645922 T1УР089640642.. 89669567. IKBIP^ 81184..89601165.

89645922 (6,32х10-5) AP AFI 89443106..8958099^^ ^^^2^^^89607539..89614924

C4Zß213904114.1393326^^ ЖГ414027559..14029108.

jyJPX3814616065.14626504. др 2 14338265..14426133.

6 9 13925369 -14620144 13925369 (8,01х10-5) HYDIN13620710.. 13692896. PMjrßP]14548®47..14612508. yACl ^13191010..13819469.

6 Ai/1KJ/7ELD.;?14109585..14123646. J^y14064566.. 14076459

77СЮ29293934..29420230. ^2Z730222502..30239229. ^у2/)30402013..30416351 '

8 3 29685825 -30511368 29685825 (2,29х10-6)

1 2 112 867 708 5,85х10-5 FHOD3112902155..113225109. 113245019.. 113290130 '

PPPJ R3Q3152599..3155817. 7^gg/4418004..4652461.

C/4Gi?74852714..4857858 BMPf)5163209..5313233.

ZX7VDCJ5314558..5323063.

3 14 3387758 - 3387758 IjYRM43114588.3261638. ££^4615412..4698116.

7001964 (9,85х10-5) 2)g2>4968344..5021222. BLOC1 ^5430192.. 5467711.

SLC35B 35185506..58102211. jyßjyj3884162..389352A.

7 ^2^^4858011..488235^. SNRNP ¿/#5024693..5040424.

7777777 777 5403684..5421444

1 2 101177208 1,93х10-5 POVX7100145861.100864216. SIPAlLl101036283-101416h0

5 1 113870284 - 114918360 27^7^72114356115..114364311

115014212 (8,55х10-6)

2 2 116065451 - 116065451 ^^2(^116348921.. 11641515^. ^>^^116433252.. 116443651

116077963 (2,73х10-5)

8 2 3 36719193 - 36719193 у2р77736840802..3686615^^ ^^2>7)y4236899569..36925403.

36749576 (7,70х10-5) GUF136813410.. 36896316

NCAMl45A63323..45194121. ßpjy245883054..45891104.

TTC1245823490..4586158^. jjgp2g46235212..46298135.

1 8 46142741 8,55х10-5 ZMPÄS<S,j46145805..46159698.

9 CLDN2J46225012..46225668. ^ypJ^46329503..46311 013. 2277^J^46389414..46403415

2 9 50126276 - 50126276 ß4CE'/49116211..49138860.

50127151 (8,20х10-5) DACAML149858136-49915441;

88С

Число

Число генов

Позиция

Начальная -конечная

Максим. значение р

Гены-кандидаты, внутри которых локализованы выявленные 8КР (позиции)

гагоб50261910-50297195-

ТЖР^50441507-50476'053-

^(^2^50526026..5054357^. ¿/гр/ £^49743861..49825467. рХУО250244542-5025239У?2£20лд503649<)0..50378929'. ^0^^50492495..50516631 '

30

51226189 -51358605

51226189 (8,75х10-5)

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.