Покровные ткани и оболочки скребней: Морфофункциональный, онтогенетический и эволюционный аспекты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, доктор биологических наук Никишин, Владимир Павлович

• Никишин, Владимир Павлович
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Никишин, Владимир Павлович

Оглавление»

Введение

Глава 1. Цигоморфология покровов скребней (обзор литературы)

1.1. Тегумент

1.1.1. Тегумент метасомы

1.1.2. Производные тегумента

1.1.3. Тегумент пресомы

1.1.4. Гистогенез тегумента

1.2. Субтегументные покровные ткани

1.2.1. Субповерхностная мускулатура. 3

1.2.2. Базальная пластинка и межклеточный матрикс

1.3. Структура и гистогенез эмбриональных оболочек

скребней

1.3.1. Морфолог ия эмбриональных оболочек

1.3.2. Формирование эмбриональных оболочек

1.4. Структура и гистогенез оболочки вокруг личинок

скребней

1.4.1. Сущность инкапсуляции личинок скребней

1.4.2. Тонкая морфология цисты

1.4.3. Формирование цисты. 77 Глава 2. Материалы и методы

Р Е 3 У Л Ь Т А Т Ы ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Ультраструктура покровов исследованных скребней

3.1. Покровы скребней на стадии поздней акантеллы

3.1.1. Покровы поздней акантеллы АгЬуйжюгЬущЖш рейгосЬепког

3.1.2. Особенности строения покровов поздней акантеллы ИНсоШб апайв

3.2. Покровы скребней на стадии цистаканта

3.3. Покровы взрослых скребней

3.3.1. Покровы скребней Polymorphus magnus

3.3.2. Особенности строения покровов скребней Filicollis anatis

Глава 4. Ультраструктура яиц скребней и особенности формирования

их эмбриональных оболочек

4.1. Ультраструктура эмбриональных личинок Polymorphus

magnus

4.2. Строение эмбриональных оболочек яиц скребней

Polymorphus magnus

4.3. Особенности морфологии эмбриональных оболочек яиц

скребней Filicollis anatis

4.4. Формирование эмбриональных оболочек яиц скребней

Arhythmorhynchus petrochenkoi. 130 Глава 5. Гистогенез цисты и поверхностного отдела тегумента скребней

Filicollis anatis. 135 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ Глава 6. Функциональная морфология, гистогенез и эволюция

покровных тканей скребней. 145 6.1. Сравнительно-морфологическая характеристика

тегумента скребней

6.1.1. Гликокаликс

6.1.2. Покровный комплекс

6.1.3. Поперечно-полосатый слой тегумента

6.1.4. Волокнистые элементы тегумента

6.1.5. Трубочковый слой

6.1.6. Система лакун

6.1.7. Локальные особенности организации тегумента скребней

6.1.8. Тегументные черви - реально существующая группа

6.2. Субповерхностная мускулатура и ее производные как

компоненты кожно-мышечного мешка

6.3. Эволюция покровов гельминтов. 197 Глава 7. Особенности ультратонкой организации яиц скребней

7.1. Эмбриональные оболочки

7.1.1. Особенности организации эмбриональных оболочек

у исследованных скребней

7.1.2. Эмбриональные оболочки в процессе их формирования

7.1.3. Структурно-функциональные особенности эмбриональных оболочек разных скребней

7.2. Эмбриональные личинки. 225 Глава 8. Циста как элемент хозяинно-паразитарного пространства. 234 Заключение. 243 Основные выводы. 249 Литература. 253 Приложение (иллюстрации)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Покровные ткани и оболочки скребней: Морфофункциональный, онтогенетический и эволюционный аспекты»

Введение.

Скребни являются достаточно представительной группой животных, ведущих исключительно эндогтразитический образ жизни. Если правомерность выделения скребней в самостоятельный тип Acanthocephala у большинства исследователей не вызывает сомнений (Скрябин, Шульц, 193 I; Van Cleave, 1941; Петроченко, 1956 и другие)., то единого мнения от-. носительно их происхождения до сих пор не существует (Шульц, Гвоздев, 1970). Особенности биологии: эндопаразитизм, обязательное участие в жизненном цикле промежуточного и окончательного хозяев, а также включение в цикл развития свободноживущей стадии яйца в определенной степени сближают их со многими плоскими паразитическими червями, в особенности, с высшими цесгодами (Cyclophyllidea). В то же время, своеобразная морфология резко отличает их от ныне существующих как сво-бодноживуших, так и паразитических организмов, а поиски характерных признаков, сближающих скребней с той или иной группой приводят к не-одпозначным и противоречивым результатам. Достаточно аргументировано доказывается их родство с плоскими червями (Холодковский, 1897, цит. по Петроченко, 1956; Петроченко, 1956; Беклемишев, 1964 и другие), при-апулидами (Meyer, 1928, 1933; Golvan, 1958; Crompton, 1975; Conway-Morris, 1977 и другие) или коловратками (Haffner, 1950; Wright, Lumsden, 1969; Storch, Welsch, 1969; Whitfield, 1971 6; Graeber, Storch, 1978). Распространены и другие точки зрения; от констатации сходства Acanthocephala как с Plathehnintlies, так и с Nemathelmimhes (Hyman, 195 I) до полного отрицания каких-либо родственных связей с существующими животными (Cameron, 1964).

Одной из причин столь широкого разнообразия мнений может быть недостаточная изученность морфологии, в особенности ультратонкой организации представителей этого типа. Действительно, по сравнению с гельминтами других таксонов ультраструктура скребней, как в целом, так

и их отдельных органов, в том числе и покровных тканей, изучена весьма слабо и исчерпывается едва ли не двумя-тремя десятками публикаций. Что касается фундаментальных работ, в той или иной степени обобщающих результаты морфологических исследований, то классический двухтомник В. И. Петроченко (1956, 1958) был написан еще до наступления «эры электронной микроскопии», а книга Кромптона и Никола (СгошрЮп, №ско1, 1985) охватывает слишком широкий круг вопросов биологии и морфологии скребней, что, естественно, не могло не сказаться на полноте представленных сведений и детальности их анализа. Со времени же выхода в свет единственной на сегодняшний день монографии, целиком посвященной морфологии (покровов и нервной системы) скребней, прошло уже более двадцати лет (Богоявленский, Иванова, 1978), и появившиеся новые сведения требуют уточнения представленных в ней выводов.

Необходимо подчеркнуть, что именно электронная микроскопия позволила существенно уточнить или даже в корне изменить наши взгляды на многие морфологические аспекты биологических систем, в том числе и паразитических червей. В отношении комплекса покровных тканей гельминтов, уникального в животном мире, как по своим морфологическим характеристикам, так и по многообразию функций, это было продемонстрировано многочисленными электронно-микроскопическими исследованиями нематод и плоских червей. Значительно меньше внимания было уделено другим паразитическим сколецидам. Предлагаемая работа является попыткой восполнить этот пробел в отношении скребней.

Морфологические аспекты являются определяющими при сравнительно-эволюционном и филогенетическом анализе тканей, в особенности тканей низших животных. Разумеется, как справедливо отмечалось рядом авторов (Иванов, Мамкаев, 1973; Борисов и др.. 1986; и другие), понятие «ткань» по отношению к специализированным клеточным системам низ-шик Ме^агоа, находящихся на начальных этапах становления тканевой организации, можно применять лишь с некоторой долей условности. Тем не

менее, с точки зрения современной гистологии у паразитических червей легко могут быть легко определены элементы трех основных типов тканей: пограничной (эпителиальной), мышечной и нервной. Сведения о наличии и функциях соединительной ткани у гельминтов по нашему мнению нуждаются в дополнительной аргументации.

Расширение спектра используемых в исследованиях методик приводит к коррекции или даже кардинальному изменению существующих взглядов. Иллюстрацией этому служат результаты электронно-микроскопических исследований тегумента плоских паразитических червей, позволившие по-новому подойти к решению проблемы паразитогеиеза среди многоклеточных животных (Краснощеков, 1990, 1994). Тегумент плоских червей, однако, представляет собой лишь один из вариантов устройства эпителия паразитических и свободноживущих сколецид и но целому ряду признаков отличается от гомологичных тканей других гельминтов. Здесь, в первую очередь, принципиальное значение имеет характер организации пограничных тканей: или это синцитий (тегумент плоских паразитических червей, «гиподерма» нематод), или же - типичный сим пласт (тегумент скребней, коловраток, некоторых турбеллярий). Кстати, среди эндопаразитических червей скребни, по-видимому, являются единственными, у которых поверхностная эпителиальная ткань организована в виде типичного симпласта. Это различие, а также ряд других особенностей, возможно и не столь ярко выраженных в функциональном отношении, становятся весьма значимыми при анализе возможных филогенетических связей гельминтов.

Почти не изученным остается процесс формирования пограничной ткани скребней. Результаты единственного в этом отношении, относительно полного, исследования, выполненного на примере РоКтогрЬиз ттиШБ с применением электронно-микроскопической техники (ВиНепУопЬ, 1969), а также фрагментарные сведения других авторов, позволяют предполагать, что наиболее существенные морфологические изменения в строении не

только тегу мента, но и всего комплекса покровных тканей развивающихся скребней происходят на завершающих стадиях ларвогенеза - поздней акантеллы и цистаканта. Однако, сущность и последовательность таких перестроек во многом остаются не ясными, что препятствует адекватной функциональной интерпретации тех или иных структур.

Понимание возможных путей эволюции комплекса покровных тканей невозможно без исследования других его компонентов - мышечного и нервного. Если тонкая морфология поверхностных и субповерхностных нервных элементов скребней, хотя и недостаточно, но в определенной степени исследована (например, Dunagan, Miller, 1983, 1986; Budziakowski, Mettrick, 1986; Gee, 1987 а, б, в), то работы, полностью посвященные ультраструктуре субповерхностной мускулатуры, отсутствуют. В меньшей степени это замечание касается других гельминтов. Между тем, имеющиеся немногочисленные и разрозненные фактические данные свидетельствуют как о тесной взаимной связи тегумента и субповерхностной мускулатуры, так и о своеобразных организации и тонком строении последней. Примечательной иллюстрацией сказанному является наличие в обеих покровных тканях единой замкнутой системы лакунных каналов (Miller, Dunagan, 1985). В то же время, взгляд на мышечную ткань скребней, как на гладкую, нуждается в определенной оговорке, поскольку ее элементы по своей организация и строению существенно отличаются от типичных гладкомы-шечных клеток позвоночных животных. Различия затрагивают и функциональные аспекты этих клеточных систем; есть данные, свидетельствующие о синтезе мышечными клетками многих гельминтов межклеточного мат-рикса (Никишин, 1981; Корнева, 1995). В таком случае, говоря о гладкой мускулатуре гельминтов, следует иметь в виду лишь сократительный аппарат, хотя и в его организации у мышечных клеток низших и высших животных имеются серьезные различия, касающиеся, в частности, наличия или отсутствия актиновых компонентов, их количественных характеристик и т. п.

К существенной коррекции имеющихся представлений ведут и результаты тонко-морфологических исследований яиц скребней. Определенную негативную роль здесь сыграли методические трудности подготовки этих объектов к электронной микроскопии, нередко приводящие к противоречивым результатам. Так, достаточно долго продолжается дискуссия о количестве, строении и механизме образования эмбриональных оболочек яиц скребней, почти не исследованной остается тонкая морфология эмбриональных личинок. В последнем случае успешные попытки преодоления упомянутых трудностей привели к неожиданному обнаружению ряда морфологических образований, не отмеченных ранее: железистой структуры в переднем полюсе эмбриональных личинок (Никишин, Краснощекое, 1990) и своеобразного строения «центральной ядерной массы» (Никишин, Крас-нощеков, 1986). Здесь важно иметь в виду характерную особенность эмбриогенеза скребней, заключающуюся в объединении микромеров и макромеров соответственно в две синцитиальные массы на достаточно ранних его этапах (разных у разных видов скребней) (Иванова-Казас, 1975). Однако, электронно-микроскопические исследования свидетельствуют, что это заключение, справедливое в отношение соматических элементов, не столь очевидно для пула герминативных клеток (Никишин, Краснощеков, 1986). Все эти аспекты нашли свое отражение в представляемой работе.

Говоря об особенностях морфологии и гистогенеза скребней невозможно обойти проблему взаимоотношений их с.хозяевами разных категорий. Морфологическим выражением таких взаимосвязей с промежуточными хозяевами являются капсулы или цисты, окружающие личинок скребней и предположительно формируемые самими гельминтами (СготрЮп, 1964, 1975). Однако, точное строение этих оболочек, механизм их образования и возможное функциональное значение до сих пор остаются предметом дискуссий.

Современные скребни являются потомками одной из древнейших

групп паразитов, расцвет которых пришелся на средний и верхний кембрий (ОоКап, 1958). Тем не менее, исходя из вышесказанного, эта группа, представители которой имеют своеобразную морфологию, представляет весьма большой интерес, как при изучении эволюции паразитизма в целом, так и с точки зрения филогении тканевой организации низших животных. Можно надеяться, что детальное изучение морфологии покровных тканей скребней будет способствовать решению этих фундаментальных проблем.

Целью настоящей работы явилось изучение и сравнительный анализ морфологии и гистогенеза покровов и защитных оболочек скребней, функциональная интерпретация полученных данных, а также выявление закономерностей эволюции тегумента и сопряженных тканей паразитических червей. Для достижения этого предполагалось решить следующие задачи:

1. Обобщить сведения о морфологии покровов и защитных оболочек скребней, имеющиеся в мировой литературе.

2. Исследовать тонкую морфологию покровов личинок скребней на завершающих стадиях ларвогенеза (поздняя акантелла, цистакант) и взрослых особей.

3. Исследовать тонкое строение яиц скребней, а также структуру и механизм формирования эмбриональных оболочек с помощью усовершенствованной методики электронной микроскопии.

4. Определить источник происхождения и исследовать ультраструктуру и процесс формирования оболочек, под покровом которых происходит развитие скребней в организме промежуточного хозяина. Разработать методику соответствующего эксперимента.

5. Провести сравнительный морфологический анализ комплекса покровных тканей скребней и других паразитических червей и выявить основные принципы и закономерности их становления и эволюции.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Никишин, Владимир Павлович

ВЫВОДЫ

1. Покровы скребней образованы тканями двух типов: пограничной (тегументом) и ее производными (шипики цистакантов и взрослых скребней, микроворсинки акантелл) и мышечной и ее производными (базальная пластинка, межклеточный матрикс).

2. Тегумент скребней изученных видов имеет сходную ультратонкую организацию и включает в себя гликокаликс, покровный комплекс, поперечно-полосатый, везикулярный, войлочно-волокнистый, радиально-волокнистый и трубочковый слои и внутреннюю мембрану. В ультраструкгуре тегумента пресомы и метасомы выявлены существенные различия, которые касаются большинства его отделов и проявляются уже на стадии развивающейся акантеллы.

3. Описаны четыре модификации гликокаликса, соответствующие эмбриональной личинке, развивающейся акантелле, цистаканту и адультивной форме. Неоднократная смена гликокаликса в течение постзмбриогенеза скребней отражает их адаптацию к хозяевам разного ранга. Покровный комплекс, напротив, является наименее динамичным отделом тегумента и в течение постэмбриогенеза не претерпевает существенных качественных изменений.

4. Установлено, что наиболее интенсивные морфогенетические процессы в тегументе скребней происходят на завершающих стадиях ларвогенеза - поздней акантеллы и цистаканта. К их числу следует отнести изменение структуры гликокаликса, начало синтеза матрикса поперечно-полосатого слоя (интрасимпластного уплотнения), образование фиброзных элементов тегумента и некоторые другие.

5. Функциональное значение тегумента заключается в обеспечении метаболизма червей, (система каналов поперечнополосатого слоя, своеобразная организация трубочкового слоя), поддержании их формы (интрасимпластное- уплотнение, система фиброзных элементов) и нейтрализации защитных реакций организма хозяина (гликокаликс, циста личинок).

6. Со строго цитологических позиций тегумент скребней представляет собой ткань, образованную симпластом. Однако сложное строение, полифункциональность и особенности гистогенеза сообщают ему признаки органа.

7. Установлено, что субповерхностная мускулатура скребней, как и у некоторых других червей (например, цестод) помимо сократительной выполняет функцию синтеза материала базальной пластинки и межклеточного матрикса. В ядрах мышечных клеток впервые обнаружено явление "ядерной секреции", продукты которой возможно вовлекаются в формирование сократительных элементов. Соединительная ткань в покровах скребней не обнаружена.

8. На основании результатов исследований и анализа литературных данных показано, что среди эмбриональных оболочек наиболее вариабельной является третья, особенности строения которой соответствуют принадлежности скребней к тому или иному классу и могут рассматриваться как морфологическое выражение адаптации яиц к выживанию в различных условиях среды. Установлено, что процесс формирования скорлупы яйца заключается в последовательном образовании эмбриональных оболочек и пространств между ними, начиная с наружной оболочки, которое осуществляется на внешней поверхности "мембраны оплодотворения'*.

9. Впервые изучена тонкая морфология эмбриональных личинок скребней (на примере Polymorphic magnus). У аканторов этого вида выявлена "железа проникновения", секрет которой предположительно способствует инвазии промежуточного хозяина. Показано, что в составе "центральной ядерной массы" преобладают не ядра, как считалось ранее, а своеобразные фибриллярные тельца, образование которых связано с трансформацией герминативных ядер.

10. Установлено, что циста, окружающая личинок скребней в организме промежуточного хозяина, образована тремя неклеточными слоями, формирование которых осуществляется в результате секреции их материала тегументом самой личинки.

11. В результате сравнительно-морфологического анализа покровов гельминтов выделены следующие их основные формы: платодная (у большинства паразитических Plathelmintlies), акантоцефалная (у всех Acanthocephala и Rotatoria) и нематодная (у Nematomorpha и Nematoda), различающиеся организацией пограничной и мышечной тканей. Первые две формы характерны для группы "тегументных червей". Нематодная форма покровов -единственная, у которой развивается типичная кутикула. Выявленные формы организации покровов отражают три направления эволюции покровных тканей паразитических червей.

Заключение.

Одним из основных направлений проведенного исследования явилось изучение морфологии, развития и возможных путей эволюции покровов скребней. Удивительно, но, хотя еще в семидесятые годы после обобщающих работ Ли и Ламсдена стало ясно, что покровная ткань скребней имеет весьма сложную организацию и лишена истинной кутикулы, многие зарубежные и отечественные исследователи продолжали и продолжают рассматривать ее как гиподерму, секретирующую кутикулу. Наши исследования со всей очевидностью подтверждают свидетельства других авторов об отсутствии кутикулы у скребней на всем протяжении их онтогенеза. Интрасимпластное уплотнение, выявляемое в дистальной части эпидермиса цистакантов и взрослых скребней, разумеется не является кутикулой или ее гомологом ввиду его внутриклеточного (в сущности) расположения. Анализ литературы, посвященной покровам других паразитических червей, приводит к выводу о том, что кутикула имеется только у нематод и близких к ним нематоморф, то есть у гельминтов, обладающих развитым пищеварительным трактом, что компенсирует невозможность всасывания пищи через кутикулу. У всех остальных паразитических червей, питание которых осуществляется путем всасывания необходимых субстанций через покров, последний представлен весьма своеобразной пограничной тканью - тегу-ментом. Таким образом, по основным морфологическим признакам эпидермиса всех известных гельминтов можно разделить на две неформальные группы: «тегументных» и «кутикулярных» червей.

Организация эпидермиса в виде синцития рассматривается как одно из необходимых условий для перехода организмов к паразитическому образу жизни (Краснощеков, 1994). Наши исследования подтверждают этот взгляд и позволяют распространить его на скребней, имеющих симпласти-ческий покров. Следовательно, среди тегументных червей можно выделить две группы, покровная ткань представителен которых организована или в виде синцития (большинство паразитических платод) или в виде сим пласта (скребни, коловратки). Несмотря на довольно существенные различия между этими разновидностями эпидермиса, их объединяет целый ряд морфологических и функциональных особенностей, характеризующих тегумент паразитических червей как высокоспециализированную пограничную ткань, через которую осуществляется комплекс обменных процессов.

Особенностью тегумента скребней является наличие своеобразного покровного комплекса, образующего его поверхностную часть. Согласно нашим результатам покровный комплекс формируется на завершающем этапе эмбрионального развития и в дальнейшем не претерпевает качественных и существенных количественных изменений. Это свидетельствует о том, что адаптация скребней к условиям среды, в том числе и к смене хозяев осуществляется не посредством морфологической перестройки тегумента, а иными механизмами. В качестве последних весьма вероятным может быть изменение морфологии гликокаликса - нами выявлены его четыре основные модификации, соответствующие эмбриональной личинке, акантел-ле, цистаканту и взрослому гельминту.

Аналогов подобному явлению у других сколецид не описано, однако можно предполагать его наличие у коловраток. Не исключено, что принципиально сходные закономерности могут быть выявлены и у нематод, наружная мембрана пограничной ткани (гиподермы) которых также формируется в процессе эмбрионального развития, а защита от негативных реакций хозяина осуществляется неоднократно сменяемой в течение онтогенеза кутикулой, которая филогенетически родственна гликокаликсу (Wright, 1987).

Полученные результаты свидетельствуют о своеобразной организации субповерхностной мускулатуры, клетки которой, помимо сокращения, выполняют и функцию образования межклеточного матрикса. По свей видимости субэлементы этого матрикса формируются в гранулярной эндо-плазматической сети, выделяются на поверхность клетки и организуются (полимеризуются?) в виде внеклеточных филаментов. Есть все основания полагать, что субповерхностная мускулатура других гельминтов, например цестод или трематод, также несет подобную «фибробластическую» нагрузку. В таком случае, функция паренхимы (у паренхиматозных червей), как своеобразной соединительной ткани или ее прообраза нуждается в уточнении.

До сих пор не только у скребней, но и у других паразитических червей практически не исследованным остается механизм формирования сократительных элементов мускулатуры. Возможно, одним из этапов этого процесса у скребней является ядерная секреция, описанная нами в клетках субповерхностной мускулатуры у исследованных акантелл и цистакантов. В любом случае это явление нуждается в дополнительном электронномик-роскопическом и цитохимическом исследовании.

Изучение морфологии яиц скребней явилось вторым направлением проведенных исследований. В рамках этого направления впервые изучена ультраструктура эмбриональных личинок скребней на примере Ро1утог-рЬиБ та^из. Среди результатов этого исследования в первую очередь следует отметить обнаружение в передней части сформированных эмбриональных личинок явно железистого образования - «железы проникновения». Эта железа представляет собой фрагмент соматического синцития, заполненный электронноплотными гранулами. Последние формируются в комплексе Гольджи, зоны которого располагаются ближе к срединной части личинок. Название «железа проникновения» дано по аналогии с эмбрионами плоских паразитических червей, у которых такие железы хорошо известны. Нет сомнения, что секрет железы способствует инвазии аканто-ром промежуточного хозяина, поскольку скопление секреторных гранул формируется у вполне зрелых эмбриональных личинок, а у мигрирующих аканторов, извлеченных из организма промежуточного хозяина, оно уже не встречается. Мы полагаем, что подобные железистые образования свойственны эмбрионам скребней других видов.

Также впервые проведено ультратонкое исследование «центральной ядерной массы» эмбрионов скребней. Обнаружено, что вопреки распространенному мнению в ее составе преобладают своеобразные фибриллярные тельца, а ядра, по своим морфологическим признакам отнесенные нами к малодифференцированным, являются менее многочисленными и располагаются преимущественно в периферических участках скопления. По нашему мнению, эти тельца являются результатом деградации малодиффе-ренцированных ядер, происходящей по принципу диминуции хроматина. Если это предположение отвечает действительности, то скребни станут вторым типом после нематод, у представителей которого отмечено это явление.

Полученные результаты, а также литературные данные однозначно свидетельствуют о наличии в яйцах всех исследованных скребней четырех эмбриональных оболочек, строение и организация которых в основном сходны в пределах каждого класса. В то же время, наибольшим постоянством в пределах класса и наибольшей вариабельностью в рамках типа характеризуется третья эмбрион&пьная оболочка. У представителей класса ЕоасапгЬосерЬа1а она имеет наиболее простое строение и представлена тонкой мембраноподобной пластинкой, у Ра1аеасатЬосерЬа1а она образована тремя слоями, а наиболее сложное ее строение, с включением четвертого, кристаллоподобного слоя, наблюдается у скребней класса АгсЫасап-ШосерЬаЬ. Вариации в строении эмбриональных оболочек скребней хорошо коррелируют с экологическими условиями, в которых обитают хозяева гельминтов.

Формирование эмбриональных оболочек изучено на примере яиц скребня АгЬуТНтогЬупсЬиз ревюсЬепког Оно заключается в последовательном образовании и отделении первой, второй и третьей оболочек от "мембраны оплодотворения" или ее внутреннего фрагмента, который, в конце концов, трансформируется в четвертую (наиболее внутреннюю) оболочку. Этот механизм в целом сходен с известным у Acanthosentis acanthuri, однако существенное различие заключается в том, что в последнем случае, по мнению автора (Marchand, 1984 а), формирующиеся оболочки отделяются от поверхности акантора, и таким образом, наиболее наружная из них представляет собой производное "мембраны оплодотворения". Указанное различие не поддается объяснению ввиду малого количества изученных аналогичным образом видов. Однако, в обоих случаях не вызывает сомнения то, что формирование эмбриональных оболочек скребней осуществляется в результате активности (секреторной?) самой личинки, а не из материалов содержимого полости тела самки, как полагают некоторые авторы (Shin, 1986).

Третье направление проведенных исследований заключалось в изучении структуры и морфогенеза оболочки, окружающей личинку в период ее жизни в организме промежуточного хозяина. Результаты свидетельствуют, что эта оболочка, в сущности, является цистой, формируемой самим гельминтом, но не капсулой, образованной тканями хозяина, как считалось ранее многими авторами. На завершающих стадиях ларвогенеза циста образована тремя неклеточными слоями, причем наружный из них, состоящий из тонких волокон низкой электронной плотности, по-видимому, легко теряется при препарировании и выявляется не во всех случаях. Механизм образования этого слоя остается не известным, хотя есть основания рассматривать его как производное самого гельминта. Центральный слой цисты формируется за счет отделения и некоторой трансформации апикальных участков микроворсинок в течение периода развития от мигрирующего акантора до поздней акантеллы. Внутренний слой имеет вид полоски гранулярного электронноплотного материала, перфорированной узкими светлыми участками. Образование этого слоя происходит на стадии поздней акантеллы в результате кратковременной секреции его материала из каналов поперечно-волокнистого слоя тегумен-та и отделения микроворсинок. Таким образом, не вызывает сомнения, что как минимум большая часть цисты вокруг личинок скребней формируется самими гельминтами.

Выполненная работа, разумеется, не могла охватить всех аспектов морфологии скребней, да такой цели и не ставилось. Полагаем, однако, что с ее помощью удалось продемонстрировать важность и возможности электронно-микроскопического метода для развития акантоцефалогии. Мы попытались также сопоставить результаты тонких и ультратонких исследований морфологии скребней и объяснить нередкие различия и кажущиеся противоречия между ними. Трудности интерпретации этих результатов, на наш взгляд, вызваны относительно слабой разработанностью основных гистологических понятий (ткань, эволюция тканей, цитогенез и т. п.) применительно к низшим животным, в особенности сколецидам (Борисов и др., 1986). Возможно, решению этой проблемы будет способствовать предложенная схема эволюции покровных тканей гельминтов. В отличие от ранее предложенных схем она включает в понятие "покровные ткани" не только собственно пограничную ткань, но и субповерхностную мускулатуру. Не сомневаясь в дискуссионности этих и, возможно, некоторых других аспектов, разработанных в диссертации, надеемся, что она вызовет интерес и участие у благожелательного читателя.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Никишин, Владимир Павлович, 1999 год

Литература.

1. Атрашкевич Г. И. К познанию жизненного цикла Arhythmorhynchus eomptus Van Cleave et Rausch, 1950 (Acanthocephala: Polymorphidae) // В кн.: Паразитические организмы Северо-востока Азии. Владивосток, 1975. С. 241-246.

2. Атрашкевич Г. И. Постэмбриональное развитие Arhythmorhynchus petrochenkoi (Schmidt, 1969) (Acanthocephala: Polymorphidae) // В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979. С. 73-80.

3. Атрашкевич Г. И. Акантоцефалы птиц Северо-западной Чукотки (фауна, жизненные циклы, экология) // Автореф. дисс... канд. биол. наук. М., 1981. С. 1-23.

4. Базитов А. А., Ляпкало Э. В. Строение кожно-мускульного мешка и паренхимы Amphilinida // Зоологический журнал. 1984. Т. 63, вып. 3. С. 338-347.

5. Базитов А. А., Поройкова Т. Н. К сравнительно характеристике паренхимы цестод/7 Паразитология. 1977. Т. XI, вып. I. С. 9-16.

6. Барабашова В. Н. Тонкое строение покровных тканей двух видов скребней - Filicollis anatis (Schrank, 1788) и Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Pallas, 1781)// В кн.: Материалы к научной конференции ВОТ. Часть. 3. М„ 1965. С. 25-29.

7. Барабашова В. Н.. К вопросу о гистологическом строении покровных тканей скребней // В кн.: Проблемы паразитологии. Киев, 1967 а. С. 2628.

8. Барабашова В. Н. Морфологическое распределение гликогена, жира и кислых мукополисахаридов в покровных тканях некоторых видов скребней // В кн.: Материалы к научной конференции ВОГ. Часть. 5. М., 1967 б. С. 38-44.

9. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. I, 2 // М.: Наука, 1964. С. (т. 1) 1-432, (т. 2) 1-446.

Ю.Бобровских Э. Ю. Ультратонкое строение покровов половозрелых скребней Echinorhynchus gadi (Acanthocephala) // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 5. С. 396-401.

1 [.Богоявленский Ю. К. Структура и функции покровных тканей паразитических нематод//М.: Наука, 1973. С. 1-231.

12.Богоявленский Ю. К. Сравнительный анализ тонкого и ультратонкого строения покровных тканей скребней // В кн.: Научные и прикладные проблемы гельминтологии. М., Наука. 1978. С. 16-21.

1 З.Богоявленский Ю. К., Иванова Г. И. Микроструктура тканей скребней. М.: Наука, 1978. С. 1-217.

14.Бондаренко С. К., Томиловская Н. С. Новый род дилепидид -Rauschitaenia gen. nov. и жизненный цикл R. ancora (Mamaev, 1959) comb. nov. - паразита бекасов /У В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М., Наука. 1979. С. 29-37.

15.Борисов И. Н., Дунаев П. В., Бажанов А. Н. Филогенетические основы тканевой организации животных. Новосибирск: Наука, 1986. С. 1-236.

16.Валовая М. А. Паразитическая коловратка Albertia ovagranuiata Valovaya, 1990. Особенности строения и биологии // В кн.: Коловратки. Материалы Третьего Всесоюзного симпозиума. Л.: ЗИН АН СССР. 1990. С. 112-117.

17.Велып У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976. С. 1-259.

18.Виноградов Г. А., Давыдов В. Г., Куперман Б. И. Морфофизиологиче-ские особенности водно-солевого обмена у некоторых псевдофиллид-ных цестод// Паразитология. 1982 а. Т. 16, вып. 3. С. 188-193.

19.Виноградов Г. А., Давыдов В. Г., Куперман Б. И. Морфофизиологиче-ское исследование механизмов адаптации к различным соленостям у

псевдофиллидных цестод// Паразитология. 1982 б. Т. 16, вып. 5. С. 377383.

20.Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. С. 1-488.

21.Галактионов К. В., Добровольский А. А. Гермафродитное поколение трематод//Л.: Наука, 1987. С. 1-192.

22.Галкин А. К. Материалы об ультратонком строении моногеней и их значение для систематики церкомероморфных // В кн.: Исследования моногеней в СССР. Л.: Наука, 1977. С. 30-35.

23.Гинецинская Т. А. Трематоды; их жизненные циклы, биология и эволюция //Л.: Наука, 1968. С. 1-410.

24.Голубев А. И. Электронная микроскопия нервной системы червей // Казань: Издательство Казанского университета, 1982. С. 1-107.

25.Горчилова Л., Дачева Р., Кръстев Л., Мизинска-Боевска Я., Мутафова Т., Полякова-Кръстева О., Свиленов Д. Морфологични и цитогенетични методи в хелминтологията // София: Издателство на Българската академия на науките, 1985. С. 1-141.

26.3аварзин А. А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // Л.: Наука, 1976. С. 1-411.

27.3аварзин А. А., Харазова А. Д. Основы общей цитологии. Л.: Изд-во ЛГУ. 1982. С. 1-239.

28.Иванов А. В., Мамкаев Ю. В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука, 1973. С. 1221.

29.(Иванов А. В., Мамкаев Ю. В,). Uber die Struktur des Digestionparenchyms bei Turbellaria Acoela // Acta. Zool. Fenn. 1977. Vol. 154. P. 59-61.

30.Иванова-Казас О. M. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск: Наука. 1975. С. 1-370.

31.Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир. 1978. С. 1-230.

32.Корнакова Е. Е. Ультраструктура покровного эпителия ШопеИа тигтатса И В кн.; Труды Зоологического института АН СССР. 1983. Т. 181. С. 52-56.

33.Корнакова Е. Е. Строение паренхимы ШопеНа тигташса (ТигЬеНапа, ЩопеШёа) и основные тенденции в эволюции соединительной ткани плоских червей // В кн.: Паразитологический сборник Л.: Наука., 1989. №36. С. 161-178.

34.Корнакова Е. Е. Ультраструктура паренхимы и экстраклеточного мат-рикса РаззегПер^Б сгепа1а (СеБ1ос1а: Сус1орЬу1Меа) // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 2. С. 119-123.

35.Корнева Ж. В. Ультраструктурная организация паренхимы некоторых цестод// Автореф. дисс... канд. биол. наук. С.-П., 1995. С. 1-17.

36.Корнева Ж. В., Давыдов В. Г., Бисерова Н. М. Адаптационные преобразования мышечных клеток прикрепительных аппаратов цестод // Паразитология. 1998. Т. 32, вып. 3. С. 193-200.

37.Красношеков Г. П. Ультраструктура церкомера цистицеркоида ТпсЬосерЬаЫдеэ теда1осер1га1а /7 Паразитология. 1978. Т. XII, вып. 3. С. 206-209.

38.Краснощекое Г. П. Морфология покровных тканей плоских червей // В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979. С. 93-115.

39.Краснощекое Г. П. Церкомер - личиночный орган цестод /У Журнал общей биологии. 1980. Т. Х1Л, № 4. С. 615-627.

40. Краснощекое Г. П. Специализация гельминтов - прогресс или регресс? //Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 6. С. 518-522.

41 .Краснощеков Г. П. Морфофункциональные аспекты паразитогенеза Ме1агоа // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114, вып. 5. С. 528538.

42.Краснощекое Г. П., Никишин В. П. Модификации тегумента цистицер-коидов // Тезисы докладов III национальной конференции по паразитологии. Болгария, Албена, 1977. С. 130-131.

43.Краснощекое Г. П., Никишин В. П. Ультраструктура защитных оболочек личинок цестод // В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979 а. С. 116-132.

44.Краснощекое Г. П., Никишин В. П. Ультраструктура стенки цисты ме-тацестод Aploparaksis polystictae и A. furcigera (Cestoda, Cyclophyllidaea) // Паразитология. 1979 б. Т. 13, вып. 3. С. 250-256.

45.Краснощекое Г. П., Никишин В. П. Адаптивное значение гликокаликса личинок цестод и акантоцефалов // В кн.: Паразиты и болезни водных беспозвоночных. Тезисы докладов 4 симпозиума. М. 1986. С. 69-71.

46.Краснощекое Г. П., Никишин В. П., Плужников J1. Т. Ультраструктура стенки цисты личинок цестод типа моноцерк // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 5. С. 391-396.

47.(Краснощеков Г. П., Плужников Л. Т.) Krasnoshchokov G. Р., Pluzhnikov L. Т. Differentiation and autophagy of tegument of exocyst Paricterotaenia porosa (Cestoda, Dilepididae) // Helmintología. 1980. Vol. 17. P. 291-300.

48.Краснощекое Г. П., Плужников Л. Т. Цитоморфологические особенности тегумента дочерних личинок цестоды Taenia crassiceps // Цитология. 1983. Т. XXV, № 12. С. 1416-1422.

49.(Краснощекое Г. П., Плужников Л. Т., Гуляев В. Д.) Krasnoshchokov G. Р., Pluzhnikov L. Т., Gullyaev V. D. Ultrastructure of the larval organ of metacestode Lateriporus geographicus Cooper, 1921 (Cestoda: Dilepididae) // Folia parasitológica, 1985. Vol. 32, № 1. P. 51-59.

50.(Краснощекое Г. П., Плужников Л. Т., Смирнова Л. В.) Krasnoshchokov G. Р., Pluzhnikov L. Т., Smirnova L. V. Peculiarities of the ultrastructure of Hymenolepis hórrida larvae from different defínitive hosts /7 Folia parasitológica, 1981. Vol. 28, № 3. P. 147-154.

51 .Краснощекое Г. П., Плужников Л. Т., Томиловская Н. С. Изменения церкомера моноцерков в полости цистицеркоида и гемоцеле неспецифического хозяина// Паразитология. 1989. Т. 23, вып. I. С. 54-59.

52.Краснощеков Г. П., Томиловская Н. С. Изменения личиночного тегу-мента цистицеркоидов при трансплантации неспецифическому хозяину // Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 6. С. 504-510.

53.Куперман Б. И. Функциональная морфология низших цестод: онтогенетический и эволюционный аспекты. Л.: Наука, 1988. С. 1-167.

54.Логачев Е. Д. Паренхима цестод как орган в индивидуальном и историческом развитии // В кн.: Научные и прикладные проблемы гельминтологии. М., Наука. 1978. С. 59-65.

55.Логачев Е. Д. Паренхима цестод как орган в индивидуальном и историческом развитии. (Итоги 25-летних исследований) // В кн.: Вопросы зоологии Сибири. Томск, 1979. С. 81-91.

56.Логачев Е. Д., Начева Л. В., Гребенщиков В. М. Компартментализация паренхимы трематод как принцип ее функциональной дифференциров-ки // В кн.: Материалы 10 научной конференции, посвященной теоретическим и практическим вопросам общей и экологической паразитологии. Кемерово, 1992. С. 16-19.

57.Малкова И. И. Ультраструктура хвостового придатка микрофаллидных церкарий (Тгета!о<.1а, М!'сгор11аШс1ае) // Паразитология. 1989. Т. 23, вып. 2. С. 159-165.

58.Мамкаев Ю. В. О гистологической организации пищеварительной системы турбеллярий // Труды Зоологического института АН СССР. Л., Наука. 1979. Т. 84. С. 13-24.

59.Мамкаев Ю. В. Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных// Автореф. дисс.... докт. биол. наук. Л., 1984. С. 141.

60.Никишин В. П. Сравнительная морфология и дифференцировка покровных тканей и защитных оболочек гименолепидат в постэмбриональном развитии// Дисс... канд. биол. наук. М., 1981. С. 1-223.

6[.Никишин В. П. Гистогенез эндоцисты цистицеркоидов разных модификаций // В кн.: Биологические проблемы Севера. Тезисы докладов 10 симпозиума. Часть 2. Магадан, 1983 а. С. 326-327.

62.Никишин В. П. Ультраструктура паренхиматозных клеток хвостового придатка личинок гименолепидат // Паразитология. 1983 б. T. XVII, выгг. 6. С. 443-447.

63.Никишин В. П. Ультраструктура покровных тканей поздней акантеллы Arhythmorhynchus petrochenkoi (Acanthocephala: Polymorphidae) // Паразитология. 1985. T. 19, вып. 4. С. 306-313.

64.Никишин В. П. Тонкое строение стенки метасомы цистаканта скребня Polymorphus strumosoides (Acanthocephala, Polymorphidae) // Паразитология. 1986. T. 20, вып. 5. С. 403-408.

65.Никишин В. П. Ультраструктура эмбриональных оболочек скребня Polymorphus magnus//Паразитология, 1988. Т. 22, вып. 1. С. 100-103.

66.(Никишин В. П.). Nikishin V. P. Formation of the capsule around Filicollis anatis in its intermediate host /7 Journal of Parasitology. 1992 a. Vol. 78, № 1. P. 127-137.

67.(Никишин В. П.). Nikishin V. P. The fine structure and formation of the capsule around cystacanths // Abstracts Vl-th European Multicolloquium of Parasitology. The Hague, The Netherlands. 1992 6. P. 128.

68.Никишин В. П. Структура и формирование эмбриональных оболочек у скребней Arhythmorhynchus petrochenkoi // Паразитология, 1995. Т. 29, вып. 5. С. 398-403.

69.Никишин В. П., Краснощеков Г. П. Ультраструктурная организация церкомера диплоцист Aploparaksis polystictae Schi;;er, 1955 и

Aploparaksis furcigera (Rudolphi, 1.819) // В кн.: Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. М.: Наука, 1979. С. 133-138.

70.Никишин В. П., Краснощекое Г. П. Микроморфология «центральной ядерной массы» аканторов скребней Polymorphie magnus // Цитология. 1986. Т. 28, № 11. С. 1261-1263.

71.Никишин В. П., Краснощекое Г. П. Ультраструктура покровов и "железы проникновения" аканторов Polymorphie magnus (Acanthocephala: Polymorphklae)// Паразитология. 1990. Т. 24, вып. 2. С. 135-139.

72.Никишин В. П., Плужников Л. Т., Леонов С. А. Ультраструктура покровов цистакантов Polymorphes magnus (Acanthocephala, Polymorphidae) // Паразитология. 1994. Т. 28, вып. 1. С. 52-59.

73.Павлова Л. И. Эколого-морфологический анализ мышечной ткани цес-тод на разных стадиях онтогенеза // В кн.: Эволюционная морфология беспозвоночных животных. Л., Наука, 1976. С. 37-38.

t

74.Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных Т. 1. // М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 1-436.

75.Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных Т. 2. // М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 1-458.

76.Скрябин К. И., Шульц Р. С. Гельминтозы человека (основы медицинской гельминтологии). (Тип Acanthocephales) // М.-Л.: Госмедиздат, 1931. С. 242-250.

77.Томиловская Н. С. Chironomus sp. - промежуточный хозяин Trichocephaloides megaloeephala (Krabbe, 1869) (Cestoda: Dilepididae) // Паразитология. 1974. Т. VIIl, вып. 2. С. 179-181.

78.Томиловская Н. С. Личинки цестод дилепидид птиц Чаунской низменности // В кн.: Паразитические организмы Северо-востока Азии. Владивосток. 1975 а. С. 224-232.

79.Томиловская H. С. К постэмбриональному развитию Trichocephaloides megalocephala (Krabbe, 1869) (Cestoda: Dilepididae) // В кн.: Паразитические организмы Северо-востока Азии. Владивосток. 1975 б. С. 233-240.

80.Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. С. 1-324.

81.Хохлова И. Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР // М.: Наука, 1986. С. 1-278.

82.Холодковский Н. А. О систематическом положении скребней // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1897. Т. 28, прот. № 1 (цит. по Петроченко, 1958).

83.Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т. 3 // М.: Мир, 1976 а. С. 1-293.

84.Хэм А., Кормак Д. Гистология. Т. 4 // М.: Мир, 1976 б. С. 1-245.

85.Шулыд Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Том I. Морфология, систематика, филогения гельминтов. М.: Наука, 1970. С. 1-492.

86.Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. Том 2. Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. С. 1-515.

87.Amin О. М. Variability in Acanthocephalus parksidei Amin, 1974 (Acantho-cephala, Echinorhynchidae) // Journal of Parasitology. 1975. Vol. 61, № 2. P. 307-317.

88.Amin О. M. Description of larval Acanthocephalus parksidei Amin, 1975 (Acanthocephala: Echinorhynchidae) from its isopod intermediate host // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1982. Vol. 49, № 2. P. 235-245.

89.Amin О. M. Classification // In: Biology of the Acanthocephala. Cambridge University Press, 1985. P. 27-72.

90. Amin O. M., Heckmann R. A., Mesa R., Mesa E. Description and host relationships of cystacanths of Polymorphic spindlatus (Acanthocephala: Poly-morphidae) from their paratenic fish hosts in Peru // Journal of the Helminthological Society of Washington. 1995. Vol. 62, № 2. P. 249-253.

91.Amin O. M., Heckmann R. A., Inchausti V., Vasquez R. Immature Polyacan-thorhynchus rhepalorhynehus (Acanthocephala: Polyacanthorhynchidae) in venton, Hoplias malabancus (Pisces) from Moca Vie River, Bolivia, with notes on its apical organ and histopathology // Journal of the Helmintbological Society of Washington. 1996. Vol. 63, № 1. P. 115-119.

92.Anantaraman S., Ravindranath M. H. Histochemical characteristics of the egg envelopes of Acanthosentis oligospinus (Acanthocephala) // Zeitschrift fur Parasitenkunde, 1976. B. 48. S. 227-238.

93.Alderson G. D. Ultrastructure and histochemistry of the metacercarial cyst of Spelotrema nicolli (Microphallidae: Trematoda) // International Journal for Parasitology. 1975. Vol. 5. P. 659-665.

94. Anderson P. J. Purification and quantitation of glutaraldehyde and its effect on several enzyme activities in skeletal muscle /7 Journal of Histochemistry and Cytochemistry. 1967. Vol. 15. P. 652-661.

95. Atkinson K. H., Byram J. E. The structure of the ovarian ball and oogenesis in Moniliformis dubius (Acanthocephala) // Journal of Morphology, 1976. Vol. 148. P. 391-426.

96.Awachie J. B. E. The development and life history of Echinorhynchus tnittae Schrank, 1788 (Acanthocephala)//Journal of Helminthology, 1966. Vol. XL, № 1/2. P. 11-32.

97.Baer J. C. Pletyhelminthes, Mesozoaires, Acanthocephales, Nemertiens // In: Traite de Zoologie. Vol. 4. Pans: Masson et Cie. 1961. P. 733-782.

98.Baron P. J. On the histology, histochemistry and ultrastructure of the cysticer-coid of Raillietma cesticillus (Molin, 1858) Fuhmiann, 1920 (Cestoda, Cyclo-phyllidea) /7 Parasitology. 1971. V. 62, № 2. P. 233-245.

99.Bartnick E., Weber K. Intennediate filaments in inver tebrates // In: 12lh FEBS Meeting. Biol. Chem. Hoppe Seyler. (Suppl.). 1986. Vol. 367. P. 54.

100. Bartnick E., Weber K. Intennediate filaments in the giant muscle cells of the nematode Ascaris lumbricoides; abundance and three-dimensional com-

plexity of arrangements // European Journal of Cell Biology. 1987. Vol. 45. P. 291-301.

101. Beermann I., Arai H. P., Costerton J. W. The ultrastructure of the lemnisci and body wall of Octospinifer macilentus (Acanthocephala) // Canadian Journal of Zoology. 1974. Vol. 52, №. 5. P. 533-535.

102. Bird A. F. The structure of Nematodes // New York: Academic Press, 1971. P. 1-318.

103. Bogitsh B.J. Histological and histochemical observations on the nature of the cyst of Neoechinorhynchus cylindratus in Lepomis sp. // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1961. Vol. 28, № 1. P. 75-81.

104. Bogitsh B. J. Cytochemistry of gastrodermal autophagy following starvation in Schistosoma mansoni // Journal of Parasitology. 1975. Vol. 61. P. 237248.

105. Bonner T. P., Menefee M. G., Etges F. Ultrastructure of cuticle formation in a parasitic nematode, Nematospiroides dubius // Zeitschrift fur Zellforschungen. 1970. Bd. 104. S. 193-204.

106. Bonner T. P., Weinstein P. P. Ultrastructure of cuticle formation in the nematodes Nippostrongylus brasiliensis and Nematospiroides dubius // Journal of Ultrastructural Research. 1972. Vol. 40. P. 261-271.

107. Bonsdorff G. H., Forssten T., Gustafsson M. K. S., Wrikgren B. J. Cellular composition of plerocercoids of Diphyllobothriuin dendriticum (Cestoda) // Acta zool. fennica. 1971. Vol. 132, № 1. P. 1-25.

108. Bowen R. C. Defence reactions of certain spirobolid millipedes to larval Macroacanthorhynchus ingens // Journal of Parasitology. 1967. Vol. 53. P. 1092-1095.

109. Brand T. von. Further observations upon the composition of Acanthocephala//Journal of Parasitology, 1940. Vol. 26. P. 301-307.

110. Brennan B. M., Cheng T. C. Resistance of Moniliformis dubius to the defense reactions of the American cockroach, Periplaneta americana // Journal of Invertebrate Pathology. 1975. Vol. 26, № 1. P. 65-73.

111. Bresciani J., Koie M. On the ultrastructure of the epidermis of the adult female of Kronborgia amphipodicola Christensen and Katineworff, 1964 (Tur-bellaria, Neorhabdocoela) // Ophelia. 1970. Vol. 8, № 2. P. 209-230.

112. Brodie A. E. Development of the cuticle in the rotifer Asplanchna bright-welli // Zeitschrift fur Zellforschungen. 1970. Bd. 105. S. 515-525.

113. Buckner R. L., Nickol B. B. Redescription of Fessisentis vancleavei (Hughes and Moore 1943) Nickol 1972 (Acarithocephala: Fessisentidae) // Journal of Parasitology, 1978. Vol. 64, № 4. P. 635-637.

114. Budziakowski M. E., Mettrick D. F. Morphology and function of the support cell and nerve tracts innervating the presoma of Moniliformis moniliformis (Acanthocephaia) // Canadian Journal of Zoology'. 1986. Vol. 64, № 12, p. 2801-2810.

115. Bullock W. L. Histochemical studies on the Acanthocephaia. I. The distribution of lipase and phosphatase // Journal of Morphology. 1949 a. Vol. 84. P. 185-200.

116. Bullock W. L. Histochemical studies on the Acanthocephaia: II. The distribution of glycogen and fatty substances // Journal of Morphology. 1949 6. Vol. 84. P. 201-226.

117. Bumham K. D. An investigation with the electron microscope of the acan-thor of Macroacanthorhynchus hirudinaceus // Ph. D. Thesis, State Univ. of Iowa (L. C. Card No. Mic 57-4983), 42 p. Univ. Microfilms, Ann Arbor, Mich. 1957. (Diss. Abs. 17: 3[3]).

118. Buttenvorth P. The development of the body wall of Polymorphus minutus (Acanthocephaia) in its intermediate host Gammarus pulex // Parasitology. 1969. Vol. 59. P. 373-388.

119. Byram J. E., Fisher F. M. The absorptive surface of Moniliformis dubius (Acanthocephala). l.Fine structure // Tissue and Cell. 1973. Vol. 5, № 4. P. 553-579.

120. Cable R. M., Dill W. T. The morphology and life history of Pallisentis fractus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala: Neoechinorhynchi-dae) // Journal of Parasitology. 1967. Vol. 53 . № 4. P. 810-817.

121. Calley J. The functional significance of scolex retraction and subsequent cyst formation in the cysticercoid larva of Hymenolepis microstoma // Parasitology. 1974. Vol. 68, № 2. P. 207-227.

122. Calley J. Ultrastructural studies of the cysticercoid of Moniezia expansa (Anoplocephalidae) with special reference to the development of the cyst // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1976. Bd. 48, № 3-4. S. 251-262.

123. Cameron T. W. M. Host specificity and evolution of helminthic parasites // Advances in Parasitology. 1964. Vol. 2, № 1. P. 1-34.

124. Chappell L. H. The biology of the external surfaces of helminth parasites // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1980. Vol. 79, № 1-3. P. 145171.

125. Cliing H. L. Description of Neoechinorhynchus salmonis sp. n. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from freshwater fishes of British Columbia // Journal of Parasitology. 1984. Vol. 70, № 2. P. 286-291.

126. Cho B. C. Electron microscopic and histochemical studies on the epicuticle of Echinorhynchus gadi, Acanthocephala // Korean Journal of Parasitology. 1981. Vol. 19, №1. P. 45-54.

127. Clement P. Premieres observation sur l'liltrastnicture comparee des teguments de rotiferes // Vie Milieu. 1969. Vol. 20. P. 461-482.

128. Clement P. Ultrastructural research in rotiferrs // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1977. H. 8. S. 270-297.

129. Clement P. The relationships of rotifers // In : The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford: Clarendon Press. 1985. P. 224-235.

130. Conn D. B. The role of cellular parenchyma and extracellular matrix in the histogenesis of the paruterine organ of Mesocestoides lineatus (Platyhelmin-thes: Cestoda)//Journal of Morphology. 1988. Vol. 197. P. 303-314.

131. Conn D. B., Rocco L. J. Fine structure of the cellular parenchyma and ex-tracelular matrix of Ophiotaenia loennbergii (Cestoda: Proteocephalidea) // Acta Zoologica. 1989. Vol. 70, № 2. P. 105-110.

132. Conn D. B., Etges F. J. Fine structure and histochemistry of the parenchyma and uterine egg capsules of Oochoristica anolis (Cestoda: Linstowii-dae) // Zeitschrift fur Parasitenkunde. Bd. 70. S. 769-779.

133. Crompton D. W. T. Morphological and histochemical observations on Polymoiphus minutus (Goeze, 1782) with special reference to the body wall // Parasitology. 1963. Vol. 53, № 3-4. P. 663-685.

134. Crompton D. W. T. The envelope surrounding Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) during its development in the intermediate host, Gammams pulex//Parasitology. 1964. Vol. 54. P. 721-735.

135. Crompton D. W. T. Studies on the haemocytic reaction of Gammarus spp., and its relationship to Polymorphus minutus (Acanthocephala) // Parasitology. 1967. Vol. 57. P. 389-401.

136. Crompton D. W. T. Relationships between acanthocephala and their hosts // Symposia of the Society for Experimental Biology. 1975. № XXIX. P. 467504.

137. Crompton D. W. T. Reproduction // In: Biology of the Acanthocephala. Cambridge University Press, 1985. P. 213-272.

138. Crompton D. W. T., Lee D. L. Structural and metabolic components of acanthocephalan body wall /7 Parasitology. 1963. Vol. 53. P. 3-4 p.

139. Crompton D. W. T., Lee D. L. The fine structure of the body wall of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) // Parasitology. 1965. Vol. 55, №2. P. 357-364.

140. Crompton D. W. T., Nickol B. B. Biology of the Acanthocephala // Cambridge University Press. 1985. P. 1-519.

141. Crompton D. W. T., Whitfield P. J. Observations on the functional organization of the ovarian balls of Moniliformis and Polymorphic (Acanthocephala) // Parasitology. 1974. Vol. 69. P. 429-443.

142. Crook J. R., Grundmann A. W. The life history and larval development of Moniliformis clarki (Ward, 1917) // Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50, № 5. P. 689-693.

143. De Giusti D. L. The life cycle of Leptorhynchoides thecatus (Linton), an acanthocephalan of fish // Journal of Parasitology. 1949. Vol. 35, № 5. P. 437460.

144. Diaz Cosin D. J. La pared del cuerpo de Macroacanthorhynchus himdinaceus /7 Bol. Real. soc. esp. histor. natur. Sec. biol. 1972. Vol. 70, № 3-4. P. 239-270.

145. Dickson M. R., Mercer E. H. Fine structure changes accompanying desiccation in Philodina roseola (Rotifera) // Journal de Microscopie. 1967. Vol. 6. P. 331-348.

146. Dixon K. E. The structure and composition of the cyst wall of the metacer-caria of Cloacitrema narrabeenensin (Howell & Bearup, 1967) // International Journal for Parasitology. 1975. Vol. 5. P. 113-118.

147. Dixon K. E. The • biological significance of the tegument in digenetic trematodes 7/ Rice. Univ. Stud. 1976. Vol. 62, № 4, P. 69-80.

148. Dunagan T. T., Miller D. M. Some morphological and functional observations on Fessisentis fessus Van Cleave (Acanthocephala) from the dwarf salamander, Siren intermedia Le Conte // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1973. Vol. 40, № 2. P. 209-216.

149. Dunagan T. T., Miller D. M. Muscular anatomy of the praesoma of Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1974. Vol. 41, № 2. P. 199-208.

150. Dunagau T. T., Miller D. M. Muscles and reproductive system of male Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) // Proceedings of the Helmin-thological Society of Washington. 1978. Vol. 45, № 1. P. 69-76.

151. Edmonds S. J. Hatching of the eggs of Moniliformis dubius // Experimental Parasitology. 1966. Vol. 19. P. 216-226.

152. El-Naggar M. M., Kearn G. C. The tegument of the monogenean gill parasites Dactylogyrus amphibothrium and D. hemiamphibotlirium // International Journal for Parasitology. 1983. Vol. 13, № 6. P. 579-592.

153. Erasmus D. A. The biology of trematodes. New York. 1972. P. 1-312.

154. Gabbiani G., Majno G., Ryan G. The fibroblast as contractile cells: the myofibroblast /7 In: Biology of fibroblast. Edited by Kulonm E., Pikkarainen J. Academic Press, London and New York. 1973. P. 139-154.

155. Gabrion C., Gabrion J. Etude nltrastructurale de 1a larva de Anomotaenia constricta (Cestoda, Cyclophyllidea) // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1975. Vol. 49, №2. P. 161-177.

156. Garey J. R., Near T. J., Nonnemacher M. R., Nadker S. A. Molecular evidence for acanthocephala as a subtaxon of rotifera // Journal of molecular evolution. 1996. Vol. 43, № 3. P. 287-292.

157. Gee R. J. A unique postganglionic cell in the praesoma of the genus Neo-echinorhynchus (Acanthocephala) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1987 a. Vol. 54, № 2. P. 254-257.

158. Gee R. J. A comparative morphological study of the Stutzzelle (support cell) in the phylum Acanthocephala // Canadian Journal of Zoology. 1987 6. Vol. 65, №3. P. 660-668.

159. Gee R. J. A morphological study of the nervous system of the praesoma of Paulisentis fractus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) // Journal of Morphology. 1987 b. Vol. 191. P. 193-204.

160. George P. V., Nadakal A. M. Studies on the life cycle of Pallisentis nag-purensis Bhalerao, 1931 (Pallisentidae; Acanthocephala) parasitic in the fish Ophiocephalus striatus (Bloch) // Hydrobiologia. 1973. Vol. 42. P. 31-43.

161. Goday K., Pimpinelli S. Chromosome organization and heterochromatin elimination in Parascaris // Science. 1984. Vol. 223, № 4647. P. 411-413.

162. Golvan Y. J. Le phylum des Acanthocephala. lcre note. Sa place dans I'echelle zoologique // Ann. parasitol. hum. et comp. 1958. Vol. 33, № 5/6. P. 538-602.

163. Grabda-Kazubska B. Observations on the armature of acanthocephalans // Acta parasitologica polonica. 1964. Vol. XII, fasc. 22. P. 215-231.

164. Graeber FC, Storch V. Elektronmikroskopische und morphometrische Untersuchungen am Integument der Acanthocephala (Aschelminthes) // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1978. Vol. 57, № 2. P. 121-135.

165. Gulka G. J., Fried B. Histochemical and ultrastructural studies on the metacercarial cyst of Echinostoma revolutnm (Trematoda) // International Journal for Parasitology. 1979. Vol. 9. P. 57-59.

166. Gupta N., Lata V. On the morphology, anatomy and histology of Echi-nopardalis pardalis - an acanthocephalan parasite of Felis domestica in India // Res. Bull. Panjab. Univ. 1967. Vol. 18, № 3-4. P. 395- 403.

167. Guttekova A., Zmoray I. Ultrastructure of Chabertia ovina (Fabricius, 1788) Railliet et Henry, 1909 (Nematoda: Strongylidae) // Biologia. 1978. Vol. 33, № 8. P. 627-638.

168. Haffner K. Organisation und systematische Stellung der Acanthocephalan // Verhandlungen, der deutschen zoologischen Gesellschaft. 1950. Vol. 145. P. 245-274.

169. Hammond R. A. The proboscis mechanisms of Acanthocephalus ranae /7 Journal of Experimental Biology. 1966. Vol. 45. P. 203-213.

170. Hammond R. A. The fine structure of the trunk and praesoma wall of the Acanthoceplialus ranae (Schrank, 1788), Luhe, 1911 // Parasitology. 1967. Vol. 57, №3. P. 475-486.

171. Hammond R. A. Some observations on the role of the body wall of Acanthoceplialus ranae in lipid uptake // Journal of Experimental Biology. 1968. Vol. 48. P. 217-225.

172. Harms C. E. The life cycle and larval development of Octospinifer ma-cilentus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) // Journal of Parasitology. 1965. Vol. 51. P. 286-293.

173. Hess E. Ultrastructural study of the tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925: tegument and parenchyma // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1980. Bd. 61, №2. S. 135-159.

174. Hibbard K. M., Cable R. M. The uptake and metabolism of tritiated glucose, tyrosine and thymidine by adult Paulisentis fractus // Journal of Parasitology. 1968. Vol. 54. P. 517-523.

175. Hinz E. Elektronmikroskopische Untersuchungen ein Parascaris equorum (Integument, Isolationsgewebe, Muskulatur und Nerven) // Protoplasma. 1963. Vol. 56. P. 202-241.

176. Hockley D. J. Ultrastructure of the tegument of Schistosoma // Advances in Parasitology. 1973. Vol. 11. P. 233-305.

177. Holloway H. L. e Nickol B. B. Morphology of the trunk of Corynosoma hammani (Acanthocephala: Polymorphs dae) H Journal of Morphology. 1970. Vol. 130. P. 151-162.

178. Hopp W. B. Studies on the morphology and life cycle of Neoechinorhyn-chus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite of the map turtle, Grapte-mys geographica (Le Sueur)// Journal of Parasitology. 1954. Vol. 40. P. 284299.

179. Howell M. J. Encystment of the metacercariae of Echinoparyphium serra-tiim (Trematoda: Echinostomatidae) // Journal of Helminthology. 1970. Vol. 44. P. 35-56.

180. Hulinska D. The fine structure and histochemistry of bleb-like extrusions in the microthrich border of the larval Multiceps endothoracicus // Folia parasitológica. 1977. Vol. 24, № I. P. 25-33.

181. Hulinska D., Fedoseenko V. M. Studies on the fine structure of the rostellar hooks of Multiceps endothoracicus during the ultimate phase of their formation // Folia parasitológica. 1977. Vol. 24, № 4. P. 347-351.

182. Hutton T. L., Oetinger D. F. Morphogenesis of the proboscis hook of an archiacanthocephalan, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915 // Journal of Parasitology. 1980. Vol. 66, № 6. P. 965-972.

183. Hyman L. H. The Invertebrates: Axanthocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. Vol. Ill // New York, Toronto and London: McGraw-Hill Book Company, Inc., 1951.

184. Hynes H. B. N., Nicholas W. L. The development of Polymorphic minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) in the intermediate host // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 1957. Vol. 51. P. 380-391.

185. Hynes H. B. N., Nicholas W. L. Resistance of Gammarus spp. to infection by Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 1958. Vol. 52. P. 376-383.

186. Ito S. Structure and function of the glycocalyx // Federation Proceedings. 1969. Vol. 28, № I. P. 12-25.

187. Inglis W. G. The structure and operation of the obliquely striated supercontractile somatic muscles in nematodes // Australian Journal of Zoology. 1983. Vol. 31. P. 677-693.

188. Jilek R., Crites J. L. Morphological studies on the proboscis of Gracilisen-tis gracilisentis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) // Transactions of the American Microscopical Society. 1979. Vol. 98, № 2. P. 243-247.

189. Kaiser J. Die Acanthocephalen and ihre Entwicklung // Bibliotheca Zoologica. 1893. Bd. 11, Heft 7. S. 1-148.

190. Kilian R. Zur Morphologie und Systematic der Giganthorhynchidae (Acanthocephala) // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie. Abteilung A. Bd. 141. S. 246-345.

191. Koehler J. K. A fine structure study of the rotifer integument // Journal of Ultrastructure Research. 1965. Vol. 12. P. 113-134.

192. Koehler J. K. Some comparative fine structure relationships of the rotifer integument//Journal of Experimental Zoology. 1966. Vol. 162. P. 231-244.

193. LaBarbera M., Vogel S. The design of fluid transport systems in organisms //American Scientist. 1982. Vol. 70, № 1. P. 54-60.

194. Lackie J. M. The course of infection and growth of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host Periplaneta americana // Parasitology- 1972 a. Vol, 64, № 1. P. 95-106.

195. Lackie J. M. The effect of temperature on the development of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host, Periplaneta americana // Parasitology. 1972 6. Vol. 65. P. 371-377.

196. Lackie J. M. The activation of infective stages of endoparasites of vertebrates // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1975. Vol. 59. P. 285-323.

197. Lackie J. M., Rotheram S. Observations on the envelope surrounding Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host, Periplaneta americana// Parasitology. 1972. Vol. 65. P. 303-308.

198. Lange H. Uber Struktur und Histochemie des Integuments von Echinorhynchus gadi Müller (Acanthocephala) // Zeitschrift fur Zellforschung und Microscopische Anatomie. 1970. Vol. 104. S. 149-164.

199. Lascano E. F., Colforti E. A., Varela-Diaz V. M. Fine structure of the germinal membrane of Echinococcus granulosus cysts // Journal of Parasitology. 1975. V. 61, №5. P. 853-860.

200. Laurie J. S. The in vitro fermentation of carbohydrates by two species of cestodes and one species of acanthocephala // Experimental Parasitology. 1957. Vol. 6. P. 245-260.

201. Laurie J. S. Aerobic metabolism of Moniliformis dubius (Acanthocephala) //Experimental Parasitology. 1959. Vol. 8. P. 188-197.

202. Lee Chin-Chin, Miller J. M. Fine structure of Dirofilaria immitis body wall musculature// Experimental Parasitology. 1967. Vol. 20. P. 333-344.

203. Lee D. L. The structure and composition of the helminth cuticle // Advances in Parasitology. 1966. Vol. 4. P. 187-254.

204. Lee D. L. Moulting in nematodes: The formation of the adult cuticle during the final moult of Nippostrongylus brasiliensis // Tissue and Cell. 1970. Vol. 2. P. 139-153.

205. Lee D. L. The structure of the helminth cuticle '/ Advances in Parasitology. 1972. Vol. 10. P. 347-379.

206. Lester R. J. G., Wright K. A. Abnormal swellings in the tegument of the acanthocephalan parasite Metechinorhynchus salmonis /7 Journal of Invertebrate Pathology. 1978. Vol. 31, № 3. P. 271-274.

207. Lethbridge R. C. The biology of the oncosphere of cyclophyllidean cestodes // Helminthological Abstracts. Series A, Animal and Human Helmin-thology. 1980. Vol. 49, № 2. P. 59-72.

208. Lichtenfels J. R., Pilitt P. A., Wergin W. P. Dirofilaria immitis: fine structure of cuticle during development in dogs // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1987. Vol. 54, № 1. P. 133-140.

209. Lorenzen S. Phylogenese aspects of pseudocoelomate evolution // In: The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford: Clarendon Press. 1985. P. 210-223.

210. Lumsden R. D. Macromolecular structure of glycogen in some cyclophyllidean and trypanorhynch cestodes .// Journal of Parasitology. 1965. Vol. 51, №4. P. 501-515.

211. Lumsden R. D. Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitic helminths // Experimental Parasitology. 1975. Vol. 37, № 2. P. 267-339.

212. Lumsden R. D., Byram J. The ultrastructure of cestode muscles // Journal of Parasitology. 1967. V. 53, № 2. P. 326-342.

213. Lumsden R. D., Foor W. E. Electron microscopy of schistosome cercarial muscle // Journal of Parasitology. 1968. Vol. 54, № 4. P. 780-794.

214. Lyons K. M. The fine structure and function of the adult epidermis of two skin parasitic monogeneans, Entobdella soleae and Acanthocotyle elegans // Parasitology. 1970 a. Vol. 60. P. 39-52.

215. Lyons K. M. The fine structure of the outer epidermis of the viviparous monogenean Gyrodactylus sp. from the skin of Gasterosteus aculeatus // Journal of Parasitology. 1970 a. Vol. 56, № 6. P. 1110-1117.

216. MacRae E. K. Observations on the fine structure of pharyngeal muscle in the planarian Dugesia tigrina//Journal of Cell Biology. 1963. Vol. 18. P. 651662.

217. MacRae E. K. The fine structure of muscle in a marine turbellarian // Zeitschrift fur Zellforschungen Mikroskopische Anatomie. 1965. Bd. 68. S. 348-362.

218. Mac Vicar A. H. The ultrastructure of the parasite-host interface of three tetraphyllidean tapeworms of the elasmobranch Raja naccus // Parasitology. 1972. Vol. 65, №1. p. 77-88.

219. Marchand B. The elaboration of the acanthor shell of Acanthosentis acan-thuri (Acanthocephala) // Journal of Parasitology. 1984 a. Vol. 70, № 5. P. 712-718.

220. Marchand B. A comparative ultrastractural study of the shell surrounding the mature acanthor larvae of 13 acanthocephalan species /7 Journal of Parasitology. 1984 6. Vol. 70, № 6. P. 886-901.

221. Marchand B., Mattei X. Fertilization in Acanthocephala. 11. Spermatozoon penetration of oocyte, transformation of gametes and elaboration of the

"fertilization membrane" // Journal of Submicroscopic Cytology. 1980. Vol. 12, X« 1. P. 95-105.

222. Marchand B., Grita-Timouliali Z. Comparative ultrastructural study of the cuticle of larvae and adults of Centrorhynchus milvus Ward, 1956 (Acantho-cephala, Centrorhynchidae)// Journal of Parasitology. 1992. Vol. 78, № 2. P. 355-359.

223. Melone G., Ferraguti M. The spermatozoa of Brachionus plicatilis (Ro-tifera, Monogononta) with some notes on sperm ultrastructure in Rotifera // Acta Zoology. 1994. Vol. 75, № 1. P. 81-88.

224. Mercer E. H., Nicholas W. L. Ultrastructure of the capsule of the larval stages of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the cockroach Periplaneta americana// Parasitology. 1967. Vol. 57, Jsr2 1. P. 169-174.

225. Merritt S. V., Pratt I. The life history of Neoechinorhynchus rutili and its development in the intermediate host (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) // Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50, № 3. P. 394-400.

226. Meyer A. Die Furchung nebst Einbildung, Reifimg und Befruchtung des Giganthorhynchus gigas (Ein Beitrag zur Morphologie der Acanthocephalen) // Zoologische Jahrbucher. Abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere. 1928. Bd. 50. S. 117-218.

227. Meyer A. Urhaittzelle, llautbahn und plasmodiale Entwicklung der Larve von Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) // Zoologische Jahrbucher. Abteilung fur Anatomie und Ontogenie der Tiere. 1931 a. Bd. 53. S. 103-126.

228. Meyer A. Infektion, Entwiklung und Wachstum des Riesenkratzers [Macroacanthorhynchus hintdinaceus (Pali.)] im Zwischenwirt // Zoologoscher Anzeiger. 1931 6. Bd. 93. S. 163-172.

229. Meyer A. Acanthocephala // In: Dr H. G. Bromi's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft MBH. 1932. Bd. 4, Abt. 2, Buch 2, Lief LS. 1-332.

230. Meyer A. Acanthocephala II In: Dr H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft MBH. 1933. Bd. 4, Abt. 2, Buch. 2, Lief 2. S. 333-582.

231. Miller D. M., Dunagan T. T. Body wall organization of the acanthocepha-lan, Macroacanthorhynchus hirudinaceus: a reexamination of the lacunar system // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1976. Vol. 43, № 1. P. 99-106.

232. Miller D. M., Dunagan T. T. Studies on the rostellar hooks of Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) from swine // Transactions of the American Microscopical Society. 1971. Vol. 90, № 3. P. 329-335.

233. Miller D. M., Dunagan T. T. The lacunar system and tubular muscles in Acanthocephala // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1977. Vol. 44, № 2. P. 201-205.

234. Miller D. M., Dunagan T. T. Organization of the lacunar system in the acanthocephalan Oligacanthorhynchus tortuosa // Journal of Parasitology. 1978. Vol. 64. P. 436-439.

235. Miller D. M., Dunagan T. T. A support cell to the apical and lateral sensory organs in Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) //' Journal of Parasitology. 1983. Vol. 69, № 3. P. 534-538.

236. Miller D. M., Dunagan T. T. A support cell to the apical and lateral sensory organs in Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1984. Vol. 51, № 2. P. 221-224.

237. Miller D. M., Dunagan T. T. Functional morphology // In: Biology of the Acanthocephala. Edited by D. W. T. Crompton, B. B. Nickol. Cambridge University Press. 1985 a. P. 73-123.

238. Miller D. M., Dunagan T. T. New aspects of acanthocephalan lacunar system as revealed in anatomical modeling by corrosion cast method /7 Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1985 6. Vol. 52, № 2. P. 221-226.

239. Monne L. On the external cuticles of various helminths and their role in the host parasite relationships. A histochemical study // Archives of Zoology. 1959. Vol. 12. P. 343-358.

240. Monne L. Chemie tmd Bildung der Embiyophoren von Polymorphus botulus Van Cleave (Acanthocephala) // Zeitschrifft fur Parasitenkunde, 1964, B. 25, S. 148-156.

241. Monne L., Honig G., On the embryonic envelopes of Polymorphus botulus and P. minutus (Acanthocephala) // Arkiv for Zoology. 1954. Bd. 7, № 16. S. 257-260.

242. Moore D. V. Studies of the life history and development of Moniliformis dubius Meyer, 1933 // Journal of Parasitology. 1946 a. Vol. 32, № 3. P. 257271.

243. Moore D. V. Studies on the life history and development of Macroacan-thorhynchus ingens Meyer, 1933, with a redescription of the adult worm // Journal of Parasitology. 1946 6. Vol. 32. P. 387-399.

244. Moore D. V. Morphology, life history, and development of the acantho-cephalan Mediorhynchus grandis Van Cleave, 1916 //' Journal of Parasitology. 1962. Vol. 48, № 1. p. 76-86.

245. Morita M. Electron microscopic studies on planaria. 1. Fine structure of muscle fiber in the head of the planarian Dugesia dorotacephala // Journal of Ultrastructure Research. 1965. Vol. 13. P. 383-395.

246. Morris G. P., Threadgold L. infrastructure of the tegument of adult Schistosoma mansoni/7 Journal of Parasitology. 1968. Vol. 58, № 1. P. 15-27.

247. Morseth D. J. The fine structure of the tegument of adult Echinococcus granulosus, Taenia hydatigena and Taenia pisiformis /7 Journal of Parasitology. 1966. Vol. 52, №6. P. 1074-1085.

248. Muller F., Bernard V., Tobler H. Chromatin diminution in nematodes // BioEssays. Vol. 18, №2. P. 133-138.

249. Neuhatis B., Bresciani J., Christensen C. M., Frandsen F. Ultrastructure and development of the body cuticle of Oesophagostomum dentatum (Stron-gylida, Nematoda) /7 Journal of Parasitology. 1996. Vol. 82, № 5. P. 820-828.

250. Nicholas W. L. The biology of the Acanthocephala // Advances in Parasitology. 1967. Vol. 5. P. 205-315.

251. Nicholas W. L. The biology of the Acanthocephala /7 Advances in Parasitology. 1973. Vol. 11. P. 671-706.

252. Nicholas W. L., Hynes H. B. N. The embryology of Polymorphus minutus (Acanthocephala) // Proceedings of the Zoological Society of London. 1963. Vol. 141, №4. P. 791-801.

253. Nicholas W. L., Mercer E. H. The ultrastructure of the tegument of Moniliformis dubius (Acanthocephala) // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1965. Vol. 106, №2. P. 137-146.

254. Nickol B. B. Acanthocephala of Louisiana picidae with description of a new species of Mediorhynchus // Journal of Parasitology. 1969. Vol. 55, №> 2. P. 324-328.

255. Nickol B. B. Epizootiology I I In: Biology of Acanthocephala. Cambridge University Press. 1985. P. 307-346.

256. Nickol B. B., Dappen G. E. Armadillidium vulgare (Isopoda) as an intermediate host of Plagiorhynchus cylindraceus (Acanthocephala) and isopod response to infection // Journal of Parasitology. 1982. Vol. 68, № 4. P. 570-575.

257. Nuttman C. J. The fine structure and organization of the tail musculature of the cercaria of Schistosoma mansoni // Parasitology. 1974. Vol. 68, № 2. P. 147-154.

258. Oetinger D. F., Nickol B. B. A possible function of the fibrillar coat in Acanthocephalus jacksoni eggs//Journal of Parasitology. 1974. Vol. 60, № 6. P. 1055-1056.

259. Olson R. E., Pratt I. The life cycle and larval development of Echinorhyn-chus lageniformis Ekbaum, 1938 (Acanthocephala: Echinorhynchidae) // Journal of Parasitology. 1971. Vol. 57, № 1. P. 143-149.

260. Parshad V. R., Crompton D. W. T., Aspects of acanthocephalan reproduction//Advances in Parasitology. 1981. Vol. 19. P. 73-138.

261. Peters W., Taraschewski H., Latka I. Comparative investigations of the morphology and chemical composition of the eggshells of Acanthocephala. I. Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Archiacanthocephala) // Parasitology Research. 1991. Vol. 77, № 6. P. 542-549.

262. Peura R., Valtonen E. T., Crompton D. W. T. The structure of the mature oocyte and zygote of Corynosoma semerme (Acanthocephala) // Parasitology. 1982. Vol. 84. P. 475-479.

263. Pflugfelder O. Abwehrreaction der Wirtstiere von Polymorphes boschadis Sehr. (Acanthocephala) /7 Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1956. Bd. 17. S. 371-382.

264. Platzer A., Platzer E. G. Early cuticle formation in an adenophorean nematode // International Journal for Parasitology. 1988. Vol. 18, № 6. P. 793-801.

265. Rauther M. Sechste Klasse des Cladus Nemathelminthes. Acanthocephala Kratzwurmer // In: Handbuch der Zoologie. Band 2. Berlin und Leipzig: Walter De Cruyter & Co. 1930. P. 449-482.

266. Ravindranath M. H., Anantaraman S. The cystacanth of Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) and its relationship with the haemocytes of the intermediate host (Periplaneta americana) // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1977. Bd. 53. S. 225-237.

267. Rees F. G. The ultrastructure of the cysticercoid of Tatria octacantha Rees, 1973 (Cyclophyllidea, Amabillidae) from the damseltly nymphs Pyrrhosoma nymphulla, Sulz and Enalligma cyathigerum, Charp // Parasitology. 1973. Vol.67, № I. P. 85-103.

268. Reger J. F. The fine structure of the fibrillar network and sarcoplasmic reticulum in smooth muscle cells of Ascaris lumbricoides var. suum // Journal of Ultrastructural Research. 1964. Vol. 10. P. 48-57.

269. Remane A. The systematic position and phylogeny of the pseudocoelo-mates // In: The lower Metazoa. Berkeley: University of California Press. 1963. P. 247-255.

270. Rieger R. M. Morphology of the Turbellaria at the ultrastructural level // Hydrobiologia. 1981. V. 84, Jfel.P. 213-229.

271. Rieger R. M., Maimtz M. Comparative fine structure study of the body wall in gnathostomulida and their phylogenetic position between plathyhel-minthes and aschelminthes // Zeitschrift for zoologische Systemstik und Evolutionforschung. 1977. Bd. 15. S. 9-35.

272. Rieger G. E., Rieger R. M. Comparative fine structure study of the Gas-trotrich cuticle and aspects of cuticle evolution within the Aschelminthes // Zeitschrift mr zoologische Systemstik und Evolutionforschung. 1977. Bd. 15. S. 81-124.

273. Rieger R. M., Tyler S. Sister-group relationship of Gnathostomulida and Rotifera-Acanthocephala.// Invertebrate Biology. 1995. Vol. 114. P. 186-188.

274. Robinson E. S., Strickland B. C. Cellular responses of Periplaneta americana to acanthocephalan larvae // Experimental Parasitology. 1969. Vol. 26. P. 384-392.

275. Rosenbluth J. M. D. Ultrastructural organization of obliquely striated muscle fibers in Ascaris lumbricoides // Journal of Cell Biology. 1965. Vol. 25. P. 495-515.

276. Rosenbluth J. M. D. Obliquely striated muscle. 111. Contraction mechanism of Ascaris body muscle // Journal of Cell Biology. 1967. Vol. 34. P. 15-33.

277. Ross R., Klebanoff S. J. The smooth muscle cell. I. In vitro synthesis of connective tissue proteins // Journal of Cell Biology. 1971. Vol. 50. P. 159171.

278. Rotheram S., Crompton D. W. T. Observations on the early relationship between Moniliformis dubius (Acanthocephala) and the haemocytes of the intermediate host, Periplaneta americana // Parasitology. 1972. Vol. 64, № 1. P. 15-21.

279. Rothman A. H. IJltrastructural enzyme localization in the surface of Moniliformis dubius (Acanthocephala) /7 Experimental Parasitology. 1967. Vol. 21, № 1. P. 42-46.

280. Rothman A. H., Rosario B. The structure of the surface of Macroacan-thorhynchus hirudinaceus as seen with the electron microscope // Journal of Parasitology. 1961. Vol. 47, № 1. P. 25.

281. Ruff M. D., Uglem G. 1., Read C. P. Interactions of Moniliformis dubius with pancreatic enzymes // Journal of Parasitology. 1973. Vol. 59, № 5. P. 839-843.

282. Saefftigen A. Zur Oraganisation der Echynorhynchen // Morphologisches Jahrbuch. 1884. Bd. 10. P. 120-171.

283. Salt G. The defence reaction of insect to metazoan parasites // Parasitology. 1963. Vol. 53. P. 527-642.

284. Salt G. The cellular defense reactions of insects. Cambridge Monograph in Experimental Biology. London: Cambridge University Press. 1970. P. 1-118.

285. Schaefer P. W. Periplaneta americana (L) as intermediate host of Moniliformis moniliformis (Bremser) in Honolulu, Hawaii // Proceedings of the Hel-minthological Society of Washington. 1970. Vol. 37. P. 204-207.

286. Schmidt G. D. Early embryology of the acanthocephalan Mediorhynchus grandis Van Cleave, 1916 /7 Transactions of the American Microscopical Society. 1973. Vol. 92, № 3. P. 512-516.

287. Schmidt G. D. Development and life cycles /7 In: Biology of the Acanthocephala. Cambridge University Press. 1985. P. 273-305.

288. Schmidt G. D., Olseu O. W. Life cycle and development of Prosthorhyn-chus formosus (Van Cleave, 1918) Travassos, 1926, an acanthocephalan parasite of birds // Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50, № 6. P. 721-730.

289. Schneider A. F. On the development of Echinorhynchus gigas // Annals and Magazine of Natural History. 1871. Vol. 4. P. 441-443.

290. Schramm U. Studies on the ultrastructure of the integument of the rotifer Habrotrocha rosa Donner (Aschelminthes) // Cell and Tissue Research. 1978. Vol. 189. P. 167-177.

291. Sliin K.-S. Contribution of the body fluid to egg envelope formation in Echinorhynchus truttae Schrank (Acanthocephala) // Journal of Electron Microscopy. 1986. Vol. 35, № 3. P. 227-236.

292. Smith III J. P. S. Fine-structural observations on the central parenchyma in Convoluta sp. // Hydrobiologia. 1981. Vol. 84. P. 259-265.

293. Smyth J. D. The Physiology of Cestodes // Edinburg: Oliver and Boyd. 1969. P. 1-279.

294. Smyth J. D. Changes in the digestive-absorptive surface of cestodes during larval/adult differentiation // In.: Functional aspects of parasite surfaces. Oxford. 1972. P. 41-70.

295. Stein P. C., Basch P. F. Metacercarial cyst formation in vitro of Echino-stoma paraensei // Journal of Parasitology. 1977. Vol. 63. P. 1031-1040.

296. Storch V., Welsh IJ. Uber den Aufbau des Rotatorienintegumentes // Zeitschrift fur Zellforschungen. 1969. Bd. 95. S. 405-414.

297. Stranack F.R. The fine structure of the acanthor shell of Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) // Parasitology. 1972. Vol. 64. P. 187-190.

298. Stranack F. R., Woodhouse M. A., Griffin R. L. Preliminary observations on the ultrastructure of the body wall of Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) // Journal of Helminthology. 1966. Vol. 40, № 3- 4. P. 395-402.

299. Taraschewski H. Host-parasite interface of fish acanthocephalans. I. Acanthocephalus anguillae (Palaeacanthocephala) in naturally infected fishes:

LM and TEM investigations // Diseases of Aquatic Organisms. 1988. Vol. 4. P. 109-119.

300. Taraschewski H. Host-parasite interface of Neoechinorhynchus rutili (Eoacanthocephala) in naturally infected salmonids // Journal of Fish Diseases. 1989 a. Vol. 12. P. 39-48.

301. Taraschewski H. Host-parasite interface of Paratenuisentis ambiguus (Eoacanthocephala) in naturally infected eel and in laboratory-infected sticklebacks and juvenile carp and rainbow trout // Journal of Parasitology. 1989 6. Vol. 75, №6. P. 911-919.

302. Taraschewski H., Mackenstedt U. Autoradiographic investigations on the nutrient uptake of six species of fish acanthocephalans // Zentralblatt fiir Bakteriologoe. 1988. Bd. 306. S. 314.

303. Taraschewski H., Mackenstedt U. Autoradiographic and morphological studies on the uptake of the triglyceride [3H] -glyceroltrioleate by acanthocephalans//Parasitology Research. 1991 a. Vol. 77. P. 247-254.

304. Taraschewski H., Mackenstedt U. Autoradiographic and morphological investigations on the uptake and incorporation of tritiated lysin by acanthocephalans // Parasitology Research. 1991 6. Vol. 77. P. 536-541.

305. Taraschewski H., Sagani C., Mehlhorn H. Ultrastructural study of the hostparasite interface of Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) in laboratory-infected rats // Journal of Parasitology. 1989. Vol. 75, № 2. P. 288-296.

306. Teuchert G. The ultrastructure of the marine gastrotrich Turbanella cornuta Remane (Macrodasyoidea) and its functional and phyliogenetical importance // Zoomorphologie. 1977. Vol. 88, № 3. P. 189-246.

307. Threadgold L. T. The tegument and associated structures of Fasciola hepatica // Q. J. Microsc. Soc. 1963. Vol. 104. P. 505-512.

308. Threadgold L. T., Gallagher S. E. Electron microscope studies of Fasciola hepatica. I. The ultrastructure and interrelationship of the parenchymal cells // Parasitology. 1966. Vol. 56, № 2. P. 299-304.

309. Threadgold L. T., Read C. P. Cell reiationsliips in Hymenolepis diminuta /7 Jouraal Parasitology. 1970. V. 60, № 2. P. 181-184.

310. Ubelaker J. E. Structure and ultrastructure of the larvae and metacestodes of Hymenolepis diminuta // in: Biology of the tapeworm Hymenolepis diminuta. N. Y„ 1980. P. 59-156.

311. Ubelaker J. E., Cooper N. B., Allison V. E. The fine structure of the cysti-cercoid of Hymenolepis diminuta. I. The outer wall of the capsule // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1970. V. 34, № 3. P. 258-270.

312. Uglem G. L., Larson O. R. The life history and larval development of Neo-echinorhynchus saginatus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) // Journal of Parasitology. 1969. Vol. 55, № 6. P. 1212-1217.

313. Uznanski R. L., Nickol B. B. Structure and function of the fibrillar coat of Leptorhynchoides thecatus eggs // Journal of Parasitology. 1976. Vol. 62, № 4. P. 569-573.

314. Van Cleave H. J. Relationships of the Acanthocephala /7 American Naturalist. 1941. Vol. 75. P. 31-47.

315. Weibel E. R. Stereological principles for morphometry in electron microscopic cytology /7 Internal Review of Cytology. 1969. Vol. 26. P. 235-302.

316. Walton A. C. Some parasite and their chromosomes /7 Journal of Parasitology. 1959. Vol. 45, № LP. 1-20.

317. Wanson W. W., Nickol B. B. Origin of the envelope surrounding larval acanthocephalans//Journal of Parasitology. 1973. Vol. 59. P. 1147.

318. Wanstall S. T., Thomas J. S., Robotham P. M. J. Pomphorhynchus laevis Mullen structure of the praesornal integument and associated tissues /7 Acta parasitológica polonica. 1990. Vol. 35, JSfo 2. P. 119-130.

319. Ward H. L. Studies on the life history of Neoechinorhynchus cylindratus (Van Cleave, 1913) (Acanthocephala) /7 Transactions of the American Microscopical Society. 1940. Vol. 59. P. 327-347.

320. Webb R. A. The organization and fine structure of the muscles of the sco-lex of the cysticercoid of Hymenolepis microstoma // Journal of Morphology. 1977. Vol. 154. P. 339-356.

321. West A. J. The acanthor membranes of two species of Acanthocephala /7 Journal of Parasitology. 1964. Vol. 50. P. 731-734.

322. Wharton D. A., Bone L. W. The formation of the first-stage cuticle within the egg of Trichostrongylus colubriformis // Parasitology. 1988. Vol. 97. P. 459-467.

323. Whitfield P. J. Phylogenetic affinities of Acanthocephala: an assessment of ultrastructural evidence // Parasitology. 1971. Vol. 63, № 1. P. 49-58.

324. Whitfield P. J. The egg envelopes of Polymorphus minutus (Acanthocephala)//Parasitology. 1973. Vol. 66. P. 387-403.

325. Williams J. B. Studies on the epidermis of Temnocephala. I. Ultrastructure of the epidermis of Temnocephala novae-zealandiae // Australian Journal of Zoology. 1975. Vol. 23. P. 321-331.

326. Wright K. A. The nematode's cuticle - its surface and the epidermis: function, homology, analogy - a current consensus // Journal of Parasitology. 1987. Vol. 73, №6. P. 1077-1083.

327. Wright R. D. The egg envelopes of Moniliformis dubius // Journal of Parasitology . 1971. Vol. 57, № 1. P. 122-131.

328. Wright R. D., Lumsden R. D. Ultrastructural and histochemical properties of the acanthocephalan epicuticle // Journal of Parasitology. 1968. Vol. 54, № 6. P. 1111-1123.

329. Wright R. D„ Lumsden R. D. Ultrastructure of the tegumentary pore-canal system of the acanthocephalan Moniliformis dubius Journal of Parasitology. 1969. Vol. 55, №5. P. 993-1003.

330. Wright R. D., Lumsden R. D. The acanthor tegument of Moniliformis dubius // Journal of Parasitology. 1970. Vol. 56, № P. 727-735.

331. Yuan Wei-Jia, Lamg Suo. Ультраструктура стенки тела некоторых мо-ногеней // Dongwu xuebao (Acta zool. sin.). 1995. Vol. 41, № 2. Р. 113-124.

332. Zhao В., Taraschewski H., Mehlhorn H. Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Histopathogenitat von Macroacanthorhynchus hirudinaceus (Archiacanthocephala) in experimentell infizierten Hausschweinen // Parasitology Research. 1990. Vol. 76, № 4. P. 355-359.