Ультраструктурные аспекты гаметогенеза и гистогенеза у свободноживущих морских нематод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, доктор биологических наук Юшин, Владимир Владимирович

• Юшин, Владимир Владимирович
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Юшин, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ЧАСТЬ 1. СПЕРМАТОГЕНЕЗ.

1.1. СЛОЖИВШИЕСЯ В МИРОВОЙ ЛИТЕРАТУРЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ СПЕРМИЕВ И СПЕРМАТОГЕНЕЗЕ НЕМАТОД.

1.2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ НЕМАТОД (оригинальные и литературные данные).

1.2.1. Подкласс ЕпорНа.

1.2.2. Подкласс СЬгошаёопа.

1.2.3. Подкласс ШшЬс1Ша.

1.3. СРАВНИТЕЛЬНО-ЦИТОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СПЕРМАТОГЕНЕЗА НЕМАТОД.

1.3.1. Форма и размеры.

1.3.2. Ядро.

1.3.3. Центриоли.,.

1.3.4. Митохондрии.

1.3.5. Синтетический аппарат клетки.

1.3.6. Мембранные органеллы, фиброзные тела и их комплексы.

1.3.7. Псевдоподии и амебоидная подвижность спермиев нематод.

1.4. СПЕРМИИ В СИСТЕМАТИКЕ НЕМАТОД.

1.5. ПРОТОТИП СПЕРМИЕВ НЕМАТОД.

1.6. СПЕРМИИ И СИСТЕМА КРУПНЫХ ТАКСОНОВ НЕМАТОД.

1.7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПЕРМИЕВ НЕМАТОД.

1.7.1. Современные представления о происхождении аберрантных спермиев.

1.7.2. Аберрантные спермии М&а.хоа.

1.7.3. Источники происхождения аберрантных спермиев.

ЧАСТЬ 2. ООГЕНЕЗ.

2.1. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА, ООГЕНЕЗ И ЯЙЦЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ НЕМАТОД (краткая характеристика).

2.2. ООГЕНЕЗ У СВОБОДНОЖИВУЩИХ МОРСКИХ НЕМАТОД (оригинальные данные).

2.2.1. Отряд Enoplida

2.2.2. Отряд Chromadorida.

2.2.3. Отряд Desmodorida.

2.2.4. Отряд Monhysterida.

2.3. ЯЙЦЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ МОРСКИХ НЕМАТОД (оригинальные данные).

2.4. ООГЕНЕЗ У ПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД.

2.4.1. Подкласс Rhabditia.

2.4.2. Подкласс Enoplia.

2.5. ООГЕНЕЗ НЕМАТОД (обсуждение).

2.5.1. Гистология женской половой системы нематод.

2.5.2. Классификация оогенеза и вителлогенеза нематод.

2.5.3. Вителлогенез.

2.5.4. Скорлуповые гранулы и формирование яйцевых оболочек у нематод.

ЧАСТЬ 3. ГИСТОГЕНЕЗ.

3.1. ГИСТОГЕНЕЗ У СВОБОДНОЖИВУЩИХ МОРСКИХ НЕМАТОД (оригинальные данные).

3.1.1. Стадия головастика - отправная точка цитодифференциации.

3.1.2. Первичные половые клетки у Enoplus demani.

3.1.3. Гистогенез интегумента Enoplus demani.

3.1.4. Формирование кутикулы у хромадорий.

3.2. ПЕРВИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ И ЗАЧАТОК ГОНАД У ENOPLUS DEMANI (обсуждение).

3.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КУТИКУЛЫ НЕМАТОД.

3.3.1. "Микровиллярная кутикула" Metazoa.

3.3.2. Инфрацарство Ecdysozoa.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктурные аспекты гаметогенеза и гистогенеза у свободноживущих морских нематод»

Актуальность исследования. Происхождение половых клеток, особенности их строения и развития - одна из центральных проблем биологии клетки, а всестороннее изучение дифференциации гамет и соматических клеток организма - одна из наиболее быстро развивающихся отраслей в современной цитологии. Многие важнейшие вопросы гистогенеза и цитодифференциации могут быть раскрыты только на основе углублённых исследований частной гистологии и цитологии ключевых групп многоклеточных животных.

Нематоды, наряду с насекомыми, одна из самых многочисленных и широко распространённых групп многоклеточных животных, освоивших гигантский диапазон сред обитания и находящихся на стадии бурного биологического прогресса (Парамонов, 1962). Причина этого прогресса кроется, в том числе, и в особенностях гистологии, цитологии и биологии размножения нематод. Исследования ультраструктуры нематод начались вместе с появлением первых биологических электронных микроскопов, в 50-х годах прошлого века, и уже тогда предметом исследований стали в основном нематоды - паразиты растений и животных, имеющие колоссальное значение в медицине, ветеринарии и сельском хозяйстве. Позднее, в 70-х годах, почвенные нематоды, прежде всего Caenorhabditis elegans, стали модельными животными для исследования ключевых вопросов генетики, клеточной дифференцировки, механизмов старения и других вопросов биологии клетки.

Парадоксальный перекос в имеющихся данных по цитологии нематод сохранился до настоящего времени и связан он с тем, что свободноживущие морские представители класса, составляющие большую часть его разнообразия и играющие огромную роль в морских экосистемах, изучались лишь эпизодически (Bird, Bird, 1991; Justine, Jamieson, 1999). В то же время свободноживущие морские нематоды включают таксоны, сохранившие наибольшее количество плезиоморфных признаков, анализ которых даёт богатый материал для решения вопросов сравнительной гистологии и цитологии (Малахов, 1986).

Настоящая работа посвящена ультраструктурным исследованиям спермиев и сперматогенеза, строения женской половой системы и оогенеза, а также ряду вопросов, связанных с гистогенезом свободноживущих морских нематод. Оригинальный фактический материал по гаметогенезу и строению эмбрионов у широкого круга свободноживущих морских нематод позволяет на новом уровне обсуждать не только многие проблемы частной цитологии нематод, но и общие вопросы цитодифференциации в гаметогенезе и гистогенезе животных.

В области исследований сперматогенеза такими важными и до сих пор невыясненными вопросами являются источники возникновения аберрантных цитологических черт сперматозоидов МеЬагоа. (в том числе и нематод), перешедших к внутреннему оплодотворению. До сих пор не выяснены также вопросы о прототипе спермиев и о многообразии типов строения и развития спермиев нематод. В отсутствие сведений по свободноживущим морским представителям класса имеющиеся данные по паразитическим нематодам дают противоречивую и трудно интерпретируемую картину.

Сравнительный анализ развития женских гамет свободноживущих морских и паразитических нематод позволяет по новому взглянуть на вопросы о типе оогенеза и вителлогенеза нематод, о связи биологии размножения со строением яиц и яйцевых оболочек и с возникновением паразитизма в классе Мета1:ос1а.

Исследования ультраструктры эмбрионов свободноживущих морских нематод дают богатый морфологический материал по гистогенезу и цито дифференциации. В настоящей работе главное внимание уделено строению и происхождению первичных половых клеток и полового зачатка, а также гистогенезу интегумента нематод. Исследования ультраструктурных особенностей формирования кутикулы у низших нематод позволяют понять её место среди покровов других многоклеточных животных. Вопросы формирования кутикулы в настоящее время приобрели особую актуальность в связи с новой гипотезой филогении Metazoa, обосновывающей монофилетичность таксона Ecdysozoa, объединяющего всех линяющих

JÍ. . . животных^которым относятся и нематоды (Aguinaldo et al., 1997; Schmidt- v

Rhaesa et al1998). Целенаправленные исследования в области сравнительной гистологии и цитологии помогут понять причины сходства экдизозоев и подтвердить или отвергнуть предлагаемую гипотезу.

Цель и задачи работы. Основные цели настоящей работы:

- выявить общие закономерности строения, развития и происхождения женских и мужских гамет нематод;

- выявить особенности гистогенеза половой системы и интегумента у свободноживущих морских нематод;

- на основе гистологических и цитологических исследований определить основные пути эволюции внутри класса нематод и проанализировать положение нематод среди других Metazoa.

Для достижения поставленных целей решались следующие задачи.

1. На электронно-микроскопическом уровне исследовать строение и развитие спермиев у нематод из неизученных или малоизученных в этом отношении отрядов свободноживущих морских и паразитических нематод (Enoplida, Chromadorida, Desmodorida, Monhysterida, Araeolaimida и Rhigonematida) и всесторонне проанализировать ультраструктурные особенности мужских гамет нематод с точки зрения сравнительной цитологии и филогении класса Nematoda.

2. Исследовать гистологию женской половой системы, а также строение и развитие ооцитов у ряда свободноживущих морских нематод и

Материал и методы

В настоящей работе нам придётся оперировать названиями самых разных групп нематод, поэтому мы хотели бы предпослать изложению материала краткую справку об используемой нами системе крупных таксонов класса нематод, разработанной Малаховым, Рыжиковым и Сониным (1982) и Малаховым (1986). Согласно этой системе, отряды нематод можно разделить на три подкласса - Enoplia, Chromadoria и Rhabditia. Эноплии включают представителей морской и пресноводной мейофауны, почвенных обитателей, паразитов животных и растений. Подкласс хромадорий состоит в основном из свободноживущих видов морских, пресноводных и отчасти почвенных, описаны также комменсалы и паразиты водных беспозвоночных и китов (Чесунов, 1986а, б). Рабдитии (= сецерненты (Secernentea) в других системах) - наиболее известная и изученная группа нематод, состоящая преимущественно из паразитов животных и растений, свободноживущие сапрофитные виды сецернентов представлены только в отрядах Rhabditida, Diplogasterida, Tylenchida и, возможно, Aphelenchida. В предлагаемом ниже перечне отрядов жирным шрифтом выделены те из них, по которым будет представлен оригинальный материал. В дополнение к системе Малахова (1986) в систему рабдитий внесены три сравнительно недавно выделенных отряда - Diplogasterida (выделен из Rhabditida), Aphelenchida (выделен из Tylenchida - Siddiqui, 1986) и Rhigonematida (выделен из Oxyurida - Adamson, Van Waerebeke, 1985).

Класс Nematoda

Подкласс Enoplia Enoplida — свободноживущие водные Marimermithida - паразиты морских беспозвоночных Mononchida - свободноживущие пресноводные и почвенные

Dorylaimida - свободноживущие пресноводные, почвенные и фитогельминты Mermithida - паразиты членистоногих

Trichurida - паразиты позвоночных (власоглав, трихинелла) Dioctophymida - паразиты позвоночных (свайник-великан)

Подкласс Chromadoria - свободноживущие водные, иногда почвенные Chromadorida* Desmodorida Monhysterida Araeolaimida Desmoscolecida Plectida

Подкласс Rhabditia

Rhabditida - почвенные (знаменитый Caenorhabditis elegans), паразитические Diplogasterida - свободноживущие почвенные Aphelenchida - фитогельминты

Tylenchida - фитогельминты (Heterodera), паразиты насекомых Strongylida — паразиты позвоночных (Ancylostoma, Syngamus, Necator) Oxyurida - паразиты беспозвоночных, иногда позвоночных (острица) Rhigonematida - паразиты беспозвоночных Ascaridida - паразиты позвоночных (аскарида)

Spirurida - паразиты позвоночных (Dracunculus, филярии Onchocerca, Loa loa, Wuchereria)

Для исследований были выбраны следующие виды нематод. Подкласс Enoplia Отряд Enoplida

Подотряд Enoplina

Семейство Enoplidae

1. Enoplus demani Galtsova, 1976.

2. Enoplus anisospiculus Nelson, Hopper et Webster, 1972

Семейство Anoplostomatidae

3. Anoplostoma viviparum (Bastian, 1865) Buetschli, 1874

Семейство Anticomidae

4. Anticoma possjetica Platonova, 1971

Подотряд Oncholaimina

Семейство Oncholaimidae

5. Admirandus multicavus Belogurov et Belogurova, 1979.

6. Adoncholaimmus fuscus (Bastian, 1865) Filipjev, 1918

7. Pontonema vulgare Bastian, 1865

Подотряд Trypiloidina

Семейство Tripyloididae

8. Bathylaimus australis Cobb, 1894 Подкласс Chromadoria

Отряд Chromadorida

Подотряд Cyatholaimina

Семейство Selachinematidae Три вида из рода Halichoanolaimus De Man, 1886:

9. H. sonorus Belogurov et Fadeeva, 1980

10. H. possjetiensis Belogurov et Fadeeva, 1980

11. Halichoanolaimus sp.3 (неописанный вид)

Подотряд Chromadorina

Семейство Chromadoridae

12. Euchromadora robusta Kulikov, Dashchenko, Koloss et Yushin, 1998

13. Neochromadorapoecilosoma (de Man, 1893) Schuurmans-Stekhoven, 1935

14. Panduripharynxpacifica Belogurov, Dashchenko et Fadeeva, 1985 Отряд Desmodorida

Подотряд Desmodorina

Семейство Desmodoridae

15. Metachromadora itoi Kito, 1978

Отряд Monhysterida

Подотряд Monhysterina Семейство Xyalidae

16. Daptonema spl (неописанный вид)

17. Daptonema sp2 (неописанный вид)

Подотряд Linhomoeina

Семейство Linhomoeidae

18. Megadesmolaimus rhodinus Chesunov et Yushin, 1991 Отряд Araeolaimida

Семейство Comesomatidae

19. Sabatieria palmaris Fadeeva et Belogurov, 1984 Подкласс Rhabditia

Отряд Rhigonematida

Надсемейство Ransomnematoidea Семейство Hethidae

20. Heth mauriesi Adamson, 1982

Виды 1, 3, и 7 извлечены из заиленного песка, собраного на литорали Кандалакшского залива Белого моря в районе Беломорской биостанции МГУ. Виды 4, 5, 8-10 и 12-19 собраны в зал. Восток Японского моря в окрестностях МБС "Восток" Института биологии моря ДВО РАН (10 и 18 -из проб ила с глубины 10 м; 9 и 13-17 - из заиленного песка с глубины 1 м; 4, 12 и 19 - из друз двустворчатого моллюска Crenomytilus gray anus; 5 и 8 - из ила в эстуарии р. Волчанки). Виды 2 и 11 были собраны из заиленного песка в лагуне Аргайл (Argyle Lagoon, San Juan Island, San Juan Archipelago, Washington, USA), Adoncholaimus fuscus (6) был собран из ила в эстуарном заливе Западная Шельда р. Шельда (Schelda), Нидерланды.

Подготовленные для электронной микроскопии и залитые в эпоксидные смолы образцы энтомопатогенной нематоды Heth mauriesi (24) были любезно предоставлены нам для исследования С.Э. Спиридоновым

Институт гельминтологии РАН). Половозрелые особи были извлечены из хозяина - диплоподы Leptogonjulus naresi (Рососк, 1893).

Ультраструктуру эмбриогенеза исследовали у трёх видов нематод -эноплиды Enoplus demani (Enoplida, Enoplina), хромадориды Halichoanolaimus sonorus (Chromadorida, Cyatholaimina) и ареолаймиды Sabatieria palmaris (Araeolaimida, Comesomatidae).

Enoplus demani. Часть фиксаций материала производили на Беломорской биостанции МГУ. В основном работа по подготовке материала для исследований развития производилась на МБС "Восток" ИБМ ДВО РАН.

Оплодотворённые яйцеклетки Е. demani имеют диаметр около 140 мкм. В морской воде они быстро принимают шарообразную форму и приблизительно через сутки происходит первое деление дробления. До этого завершаются процессы построения яйцевых оболочек и мейоза (в матке оплодотворённые ооциты находятся в диапаузе на стадии метафазы I мейоза). Через три часа после инициации развития выделяются два направительных тельца, а через 12 часов формируются мужской и женский пронуклеусы (см. табл. 1).

При характеристике развития Е. demani мы, вслед за Вороновым и Панчиным (Voronov, Panchin, 1998), будем использовать терминологию, сложившуюся при описании эмбриогенеза модельного для биологии развития вида нематод - Caenorhabditis elegans. Исследователи этой нематоды выделяют две основные фазы развития - пролиферацию и морфогенез (Ehrenstein, Schierenberg, 1980). На стадии пролиферации происходит дробление яйца и активное размножения клеток эмбриона, затем наступает морфогенез, в процессе которого зародыш приобретает червеобразную форму, а клетки приступают к цитодифференциации. Пролиферация завершается к стадии, которую называют бобовидной (lima-bean stage). Последующие стадии по морфологической аналогии называют запятая, головастик, слива, петля и крендель (comma, tadpole, plum, loop и pretzel соответственно). Стадии петли различают по количеству оборотов червеобразного зародыша внутри яйца — петли 2, 3 и 4 (two-, three- и four-fold loop). Стадии кренделя неотличимы по морфологии, поэтому их можно дифференцировать только условно - по времени от старта развития. На стадии кренделя заканчивается формирование животного и из яйца вылупляется личинкаД^первой стадии. В основном развитие Е. demani можно описать теми же категориями, что и для С. elegans.

Для исследования строения первичных половых клеток и формирования кутикулы эмбриона были выбраны морфогенетические стадии развития от головастика до кренделя 1О и личинки первой стадии, так как именно в этих временных рамках (от 6 до 19 суток) полностью недифференцированные эмбриональные клетки превращаются в клетки тканей животного, приступающего к самостоятельной и полной опасностей жизни в интерстициали.

Halichoanolaimus sonorus. При температуре 18-20°С развитие завершалось за 11-12 дней вылуплением личинок из яйцевых оболочек. Для исследований развития кутикулы были отобраны эмбрионы в возрасте 5 (петля 3) и 8 (петля 4) дней.

Sabatieria palmaris. При температуре 18-20°С развитие завершалось за 12-13 дней вылуплением личинок из яйцевых оболочек. Для исследований развития кутикулы были отобраны эмбрионы в возрасте 5 (петля 2) и 7 (петля 3) дней и вылупившиеся личинки 1 стадии.

Световая и люминесцентная микроскопия

Для предварительного исследования строения гонад и гамет на глицериновых тотальных препаратах и на живом материале использовали оптику Номарского (интерференционный контраст) микроскопа Polyvar (Reichert). Этот же микроскоп использовался для изучения полутонких срезов и препаратов, окрашенных для флуоресцентной микроскопии. В последнем случае приготавливались препараты гамет, извлечённых из живых самок. Спермии, ооциты и яйца окрашивали 0,01%-ным раствором акридинового оранжевого на морской воде и исследовали в отражённом свете с помощью модуля В1. При этом конденсированные ядра спермиев излучали яркое жёлто-зелёное свечение, остальные органеллы светились менее интенсивно жёлто-зелёным либо красным свечением. Препараты фотографировали на плёнку КН-4С с установкой чувствительности 25-33 DIN.

Электронная микроскопия

Для исследований гаметогенеза животных разрезали на отдельные куски, содержащие определённые участки гонад или всю гонаду и фиксировали в 2,5%-ном глютаральдегиде на 0,05 М какодилатном буфере (pH 7,2) с добавлением NaCl для обеспечения изотоничности фиксатора морской воде. Для сохранности мембран в раствор добавляли 5 мг/мл СаС12 или MgCl2, для увеличения проницаемости тканей - 0,1 -0,2 мл/мл диметилсульфоксида (DMSO) (Glauert, 1991). Постфиксацию проводили в 2%-ном растворе тетроксида осмия в изотоничном морской воде 0,05 М какодилатном буфере в течение 2-12 часов, после промывки в дистиллированной воде образцы помещали на 2-24 часа в 1%-ный водный раствор уранилацетата, затем обезвоживали в спиртах и ацетоне и заливали в эпоксидные смолы (аралдиты или смолы Спурра). Полутонкие и тонкие срезы получали с помощью ультратомов LKB III и Ultracut Е (Reichert). Окрашенные метиленовым синим полутонкие срезы изучали и фотографировали на световом микроскопе Polyvar (Reichert). Тонкие срезы контрастировали цитратом свинца по Рейнольдсу, иногда этому предшествовало контрастирование в 1 %-ном водном растворе уранилацетата. Срезы изучали и фотографировали на просвечивающих электронных микроскопах JEOL JEM 100В, JEOL JEM 100СХ, JEOL JEM 1010 и Philips EM 300.

Для исследования развития зрелых самок разрезали в районе вульвы, после чего яйца обычно выталкивались внутренним давлением из животного в морскую воду. Яйца помещали в каплю воды на покровное стекло, к которому они приклеивались на весь срок развития с помощью желеобразного вещества, выделаемого на поверхность яиц эпителием матки. Стёкла с развивающимися эмбрионами содержались в чашках Петри с морской водой при температуре 18-20°С. Для фиксирования эмбрионов яйцевые оболочки прокалывали стеклянными капиллярами. Фиксирование и обработка для электронной микроскопии проводилась так же, как и в случае с взрослыми особями (см. выше).

При описании ультраструктуры клеток использовались следующие аббревиации терминов: ГТК - главное тело клетки; МО - мембранные органеллы; ФТ - фиброзные тела; ШЭПР - шероховатый эндоплазматический ретикулюм.

Растворение яйцевых оболочек с помощью хитиназы

Для исследования влияния хитиназы на яйцевые оболочки морских нематод были выбраны яйца Adoncholaimus fuscus (Enoplida, Oncholaimidae). Для удаления непроницаемого для ферментов внешнего желточного слоя оболочки использовали 1%-й раствор гипохлорита натрия (NaOCl) в морской воде. После обработки гипохлоритом (около 1 мин) яйца отмывали в морской воде а затем помещали в каплю растворённой в морской воде хитиназы (1,4 мг/мл хитиназы Sigma С 1525). После полного растворения оболочки (растворение наблюдали визуально) яйца отмывали в морской воде и далее обрабатывали для электронной микроскопии описанными выше методами.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Юшин, Владимир Владимирович

Выводы

1. На основе изучения спермиев и сперматогенеза у 15 видов свободноживущих морских и 1 вида паразитических нематод принадлежащих к 6 отрядам из трёх подклассов и обобщения имеющихся в литературе сведений можно выделить три основных типа организации спермиев и сперматогенеза нематод:

1а. Для отряда ЕпорНёа характерна уникальная для нематод черта -сохранение ядерной оболочки в зрелых спермиях; типичные для спермиев нематод аберрантные мембранные органеллы (МО) и паракристаллические фиброзные тела (ФТ) развиваются у эноплид раздельно.

1 б. В подклассе ЕпорПа (без отряда ЕпорНёа) ядра спермиев лишены ядерной оболочки, МО развиваются на поздних стадиях сперматогенеза, ФТ отсутствуют на всех стадиях развития спермиев.

1в. В подклассах СЬгошаёопа и ШшЬс1Ша ядра спермиев не имеют ядерной оболочки; МО и ФТ развиваются в сперматоцитах в виде специфических комплексных органелл - МО-ФТ комплексов, распадающихся на отдельные МО и ФТ только в спермиогенезе.

2. Спермии отряда ЕпорПёа могут рассматриваться как наиболее примитивные в пределах класса нематод. Анализ строения и развития спермиев подтверждает идею о разделении класса нематод на 3 главных таксона соответствующих (1) ЕпорПёа, (2) ЕпорПа без ЕпорНёа и (3) СЬгошаёопа вместе с ШшЬёШа.

3. Предложена оригинальная гипотеза о том, что аберрантные спермии нематод представляют собой результат эволюции на основе преобразования ранних стадий развития мужских половых клеток (сперматоцитов или сперматид), несущих черты соматических клеток. Такой вариант происхождения спермиев нематод возможен при переходе к внутреннему оплодотворению, когда осеменение может производиться не завершившими развитие мужскими гаметами, от деталей строения которых и следует производить аберрантные черты спермиев.

4. На основе оригинальных данных по ультраструктуре оогенеза у 9 видов свободноживущих морских нематод принадлежащих к 4 отрядам из 2 подклассов показано, что растущим ооцитам свойственны различные модификации поверхности: развитие микроворсинок, впячиваний, складок, увеличивающих поверхность ооцита, что, вероятно, находится в связи с более крупными размерами яиц, большим количеством запасаемого желтка и с более интенсивным вителлогенезом нежели у паразитов.

5. В ооцитах свободноживущих морских нематод отсутствуют скорлуповые гранулы. Анализ распространения и организации скорлуповых гранул у нематод позволяет предполагать, что эти структуры возникали внутри различных филогенетических линий класса параллельно и независимо в связи с переходом к обитанию в почве и паразитизму.

6. При сохранении примитивного аутосинтетического вителлогенеза у свободноживущих морских нематод прослеживается развитие фолликулярного оогенеза от простого контакта эпителия яичника с ооцитами через формирование яйцевого мешка, охватывающего большую часть терминального ооцита (нематоды с антидромными яичниками) к настоящему фолликулу, когда растущие ооциты полностью окружены эпителием и формируют микроворсинки, обращенные в периооцитное пространство.

7. На ультраструктурном уровне у нематод отряда Enoplida с регулятивным типом развития подтверждено наличие раннего обособления единственной пары первичных половых клеток (ППК), характеризующихся крупными размерами как самой клетки так и его ядра, а также дисперсией хроматина. У личинки 1 стадии в половом зачатке отсутствуют соматические элементы, он состоит только из ППК, которые располагаются в псевдоцеломе на брюшной стороне тела и, в отличие от ППК других нематод, не содержат цитоплазматических маркеров - Р-гранул.

194

8. На основе ультраструктурного изучения эмбрионального гистогенеза у трёх видов свободноживущих морских нематод, принадлежащих к трём различным отрядам из двух подклассов, показано, что гиподерма несёт микроворсинки на протяжении всего процесса формирования кутикулы личинки 1 стадии. Это можно считать рекапитуляцией древнейшего плезиоморфного признака всех Мйагоа -микровиллярной кутикулы, на базе которой в эволюции формируется всё многообразие экстраэпидермальных образований беспозвоночных. Отсутствие гиподермальных микроворсинок у большинства изученных почвенных и паразитических нематод — результат завершения редукции, связанной с формированием в эволюции ригидного и непроницаемого слоя кутикулы.

9. Организация гиподермальных микроворсинок и развитие первичной кутикулы у нематод имеет ряд специальных черт сходства с микроворсинками и закладкой кутикулы у приапулид, тихоходок, онихофор и членистоногих. Это можно рассматривать как дополнительные аргументы в пользу принадлежности нематод к выделяемой в настоящее время группе Есёуэогоа, объединяющей линяющих многоклеточных животных. В то же время поздняя закладка эпикутикулы в эмбриогенезе нематод позволяет выделять их в обособленную группу среди Есёузогоа.

195

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Юшин, Владимир Владимирович, 2001 год

1. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза. М.: Наука, 1984. 247 с.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 232 с.

3. Белогуров О.И., Фадеева Н.П. Замечания о роде Halichoanolaimus (Nematoda, Choanolaimidae) с описанием двух новых видов // Зоол. ж,- 1980.Т. 59.-С. 656-665.

4. Богоявленский Ю.К., Боголепова И.И., Онушко Н.В. Микроструктура тканей паразитических нематод. М.: Наука, 1982. 277 с.

5. Воронов Д.А. Сравнительная эмбриология нематод и закон зародышевого сходства // Журн. общ. биологии., в печати.

6. Воронов Д.А., Незлин Л.П., Панчин Ю.В., Спиридонов С.Э. Личинка первой стадии свободноживущей морской нематоды Enoplus brevis. Гиподерма и сенсорные органы // Онтогенез.- 1989.- Т. 20.- С. 416-422.

7. Воронов Д.А., Панчин Ю.В. Раннее дробление у свободноживущей морской нематоды Enoplus brevis (Enoplida, Enoplidae) в норме и в эксперименте // Зоол. ж.- 1995а.- Т. 74.- № в.- С. 31-38.

8. Воронов Д.А., Панчин Ю.В. Гаструляция у свободноживущей морской нематоды Enoplus brevis (Enoplida, Enoplidae) и проблема локализации материала энтодермы на стадии двух бластомеров // Зоол. ж.- 19956.- Т. 74.-№7.-С. 10-18.

9. Гагарин В.Г. К системе и филогении свободноживущих нематод // Труды ИБВВ РАН.- 1990.- Т. 64.- С. 150-165.

10. Гилберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир, 1993. 228 с.

11. Данилова Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды // В кн.: Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982. С. 25-62.

12. Дроздов A.JT. О прототипе спермиев многоклеточных животных // Цитология.- 1984.- Т. 26.- С. 759-766.

13. Дроздов А.Д., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. М.: Круглый стол, 2000. 460 с.

14. Дроздовский Э.М. О месте хромадорид в системе класса нематод // В. кн.: Эволюция, систематика, морфология и экология свободноживущих нематод. Ред. Т.А. Платонова, С.Я. Цалолихин. Л.: Наука, 1981. С. 32-37.

15. Дроздовский Э.М. О делении класса Nematoda на подклассы и филогенетических связях между некоторыми группами хромадорийной ветви нематод // Труды ЗИН АН СССР.- 1989.- Т. 194.- С. 39-59.

16. Евдонин Л.А. Кутикула в онтогенезе и филогенезе аннелид // Труды ЗИН АН СССР.- Т. 109.- С. 156-163.

17. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука, 1976. 411 с.

18. Костюк H.A. Особенности онтогенеза галлообразующих нематод Anguina agropyri и Subanguina radicicola II Онтогенез.- 1995.- Т. 26.- С. 68-75.

19. Костюк H.A. Дивергенция в онтогенезе фитопаразитических нематод Macroposthonia nainitalensis, М. tenuiannulata (Criconematidae, Tylenchia) II Онтогенез.- 2000.- Т. 31.- С. 211-221.

20. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Часть 1. Пролегомены к построению филемы. СПб.: Наука, 1994. 282 с.

21. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986. 216 с.

22. Малахов В.В., Адрианов A.B. Головохоботные (Cephalorhyncha) -новый тип животного царства. М.: КМК Ltd., 1995. 200 с.

23. Малахов В.В., Акимушкина М.И. Эмбриональное развитие свободноживущей морской нематоды Enoplus brevis II Зоол. ж.- 1976.- Т. 55.-С. 1788-1799.

24. Малахов В.В., Рыжиков K.M., Сонин М.Д. Система крупных таксонов нематод: подклассы, отряды, подотряды // Зоол. ж.- 1982,- Т. 64.- С. 11251134.

25. Малахов В.В., Юшин В.В. Строение кутикулы свободноживущих морских нематод отряда Enoplida // Зоол. ж.- 1987.- Т. 66.- С. 170-176.

26. Незлин Л.П., Воронов Д.А., Панчин Ю.В., Спиридонов С.Э. Личинка первой стадии свободноживущей морской нематоды Enoplus brevis. Катехоламинэргические нейроны // Онтогенез.- 1990.- Т. 21.- С. 69-75.

27. Павловский E.H. Руководство по паразитологии человека. Т. 1. М.: Наука, 1946. 522 с.

28. Парамонов A.A. Основы фитогельминтологии. Том 1. М.: Наука, 1962.480 с.

29. Платонова Т.А. Низшие Enoplida (свободноживущие морские нематоды) морей СССР // В кн.: Нематоды и их роль в мейобентосе. Л.: Наука, 1976. С. 3-164.

30. Платонова Т.А., Белогуров О.И., Шеенко П.С. О строении головного конца и женской половой системе морских нематод рода Anticoma II Биология моря.- 1979.- № 5.- С. 49-59.

31. Равен X. Оогенез. М.: Мир, 1964. 306 с.

32. Реунов A.A. О классификации сперматозоидов Metazoa // Биол. моря.-1993,-№2.- С. 45-54.

33. Реунов A.A. Ультраструктурные аспекты сперматогенеза многоклеточных животных. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Владивосток, 1998. 42 с.

34. Реунов A.A., Адрианов A.B., Малахов В.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза приапулиды Priapulus caudatus (Cephalorhyncha, Priapulida) //Цитология.- 1992.- Т. 34.- С. 75-81.

35. Реунов A.A., Малахов B.B. Эволюция строения сперматозоидов у беспозвоночных//Усп. совр. биологии.- 1993.- Т. 113.- С. 3-16.

36. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М.: Мир, 1980. 256 с.

37. Русин Л.Ю., Малахов В.В. Эутелия не свойственна свободноживущим морским нематодам // Докл. Академии наук.- 1998.- Т. 361.- С. 132-134.

38. Сапелкин A.A., Анисимов А.П. К гистологии половой системы Ascaris sww/w//Вестн. ЛГУ.- 1969.-Т. 15.-С. 163-168.

39. Смолянко О.И., Белогуров О.И. Описание и систематическое положение Expressonema grandulata gen. et sp. п. и анализ структуры семейства Dorylâimopsidae (Nematoda, Comesomatoidea) // Зоол. ж.- 1991.- T. 70.-С. 117-127.

40. Темерева E.H., Малахов В.В., Юшин В.В. Исследование гистологии и ультраструктуры кожно-мускульного мешка форониды Phoronopsis harmeri II Биол. моря.- В печати.

41. Токин И.Б. Электронно-микроскопическое исследование базофильных структур ооцитов Parascaris equorum II Докл. АН СССР.- 1957.- Т. 116.- С. 497-500.

42. Токин И.Б. Ультраструктура протоплазмы ооцитов Parascaris equorum II Арх. анат., гистол. и эмбриол.- 1958.- № 2.- 79-87.

43. Токин И.Б. Электронно-микроскопические исследования половых и соматических клеток {Parascaris equorum). Л.: Изд-во ЛГУ. 1961. 64 с.

44. Тринкаус Д. От клеток к органам. М.: Мир, 1972. 285 с.

45. Турлыгина Е.С., Чижов В.Н. Биология размножения фитонематод. М.: Наука, 1991. 112 с.

46. Филипьев И.Н. Свободноживущие морские нематоды окрестностей Севастополя // Тр. особ. зоол. лаб. Севастопольской биол. станции РАН.-Сер. 41.-№4.-С. 1-614.

47. Франк Г.М. Движение немышечных клеток и их компонентов. Л.: Наука, 1977. 324 С.

48. Чесунов A.B. О систематическом положении нематод Odontobius ceti Roussel de Vauseme, 1835 (Chromadoria) симбионта усатых китов // Биол. науки.- 1986.-Т. 10.-С. 30-35.

49. Чесунов A.B. Сравнительная морфология, классификация и филогения свободноживущих нематод отряда Araeolaimida и примыкающих групп. . Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. Москва, 1995. 42 с.

50. Чесунов A.B., Плотникова М.В. Новые сведения о комменсальных нематодахизрода Gammarinema Kinne et Gerlach, 1953 (Chromadoria: Monhysterida) // Бюл. Моск. о-ва исп. природы, Отд. Биол.- 1986.- Т. 91.- С. 73-84.

51. Шатров А.Б. Ультраструктурная организация покровов и формирование кутикулы у фаратных личинок Leptotrombidium orientale (Acariformes: Trombiculidae) // Цитология.- 2000,- T. 42.- С. 219-227.

52. Юшин B.B. Тонкое строение кутикулы трёх видов свободноживущих морских нематод // Зоол. ж.- 1986.- Т. 65.- С. 1416-1419.

53. Юшин В.В. Тонкое строение кутикулы свободноживущей морской нематоды Dorylaimopsispeculiaris // Биол. моря.- 1988.- № 5.- С. 31-36.

54. Юшин В.В., Бухарцева Н.В., Малахов В.В. Электронно-микроскопическое исследование развития дальневосточного трепанга Stichopus japonicus от бластулы до диплеврулы // Цитология.- 1993.- Т. 35.-С. 22-29.

55. Юшин В.В., Зограф Ю.К. Электронно-микроскопическое исследование сперматогенеза у свободноживущей морской нематоды Neochromadora poecilosoma (Chromadorida, Chromadoridae) // Биол. моря, в печати.

56. Юшин В.В., Малахов В.В. Формирование кутикулы в эмбриогенезе свободноживущей морской нематоды Enoplus demani II Докл. АН СССР.-1989.-Т. 308.-С. 497-499.

57. Юшин В.В., Малахов В.В. Тонкое строение кутикулы тела у трёх видов свободноживущих морских нематод из отряда Desmodorida // Зоол. ж.- 1991.Т. 70.-С. 3-12.

58. Юшин В.В., Малахов В.В. Формирование кутикулы тела в эмбриогенезе свободноживущей морской нематоды Halichoanolaimus sonorus (Chromadorida, Selachinematidae) // Зоол. ж.- 1992.- Т. 71.- С. 23-30.

59. Юшин В.В., Малахов В.В. Спермии нематод отряда Enoplida имеют ядерную оболочку // Докл. Академии Наук.- 1999.- Т. 367.- С. 718-720.

60. Юшин B.B., Малахов В.В., Чесунов А.В. Тонкое строение кутикулы тела некоторых свободноживущих морских нематод из отряда Monhysterida //Зоол. ж.- 1988.-Т. 67,-С. 904-913.

61. Abbas М., Cain G.D. In vitro activation and behavior of the amoeboid sperm of Ascaris suum И Cell Tissue Res.- 1979.- V. 200.- P. 273-284.

62. Abbas M., Cain G.D. Subcellular fractions and the refringent granules of the spermatozoa of Ascaris suum (Nematoda) // Cell Tissue Res.- 1981.- V. 221.- P. 125-136.

63. Abi-Rached M., Brun J.L. Etude ultrastructurale des relations entre ovocytes et rachis au cours de l'ovogenese du nematode Caenorhabditis elegans II Nematologica.- 1975,-V. 21.-P. 151-162.

64. Abi-Rached M., Brun J.L. Ultrastructural changes in the nuclear and perinuclear regions of the oogonia and primary oocytes of Caenorhabditis elegans, Bergerac strain // Rev. Nematol.- 1978.- V. 1.- P. 63-72.

65. Acosta-Garcia I., Hernandez-Rodriguez S., Guttierrez-Palomino P., Navarrete I. Estudio al microscopio electronico de las espermatidas de Protostrongylus rufescens (Nematoda: Metastrongyloidea) // Rev.Iberica Parasitol.- 1985.- V. 45.- P. 313-320.

66. Adamson M.L. Ultrastructural observations on oogenesis and shell formation in Gyrinicola batrachiensis (Walton, 1929) (Nematoda: Oxyurida) // Parasitology.- 1983.- V. 86.- P. 489-499.

67. Adamson M.L. Phylogenetic analysis of the higher classification of the Nematoda// Can. J. Zool.- 1987.- V. 65.- P. 1478-1482.

68. Adamson M.L., Van Waerebeke D. The Rhigonematida (Nematoda) of diplopods: reclassification and its cladistic representation // Ann. Parasitol. Hum. Compar.- 1985a.- V. 60.- C. 685-702.

69. Adamson M.L., Van Waerebeke D. Obainia petteri n. sp. (Rhigonematidae; Nematoda) from Pachybolus laminatus (Diplopoda) in Ivory Coast: description and study of the spermiogenesis // Rev. Nematol.- 1985b.- V. 8.- P. 241-247.

70. Adrianov A.V., Malakhov V.V. Kinorhyncha // In: Reproductive Biology of Invertebrates. Vol. 9, Part A. Progress in Male Gamete Ultrastructure and Phylogeny. Ed. B.G.M. Jamieson. New Delhi: Oxford & IBN Publishing, 1999. P. 193-211.

71. Aguinaldo A.M.A., Turbeville J.M., Linford L.S., Rivera M.C., Garey J.R., Raff R. A., Lake J. A. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature.- 1997.- V. 387.- P. 489-493.

72. Alberti G. Comparative spermatology of Chelicerata: review and perspective //Mem. Mus. natn. Hist, nat.- 1995.- V. 166.- P. 203-230.

73. Aleshin V.V., Milyutina I.A., Kedrova O.S., Vladychenskaya N.S., Petrov N.B. Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha derived from 18S rDNA // J. Mol. Evol.- 1998.- V. 47.- P. 597-605.

74. Anderson E. Comparative aspects of the ultrastructure of the female gamete // Int. Rev. Cytol.- 1974.- Supplement 4.- P. 1-70.

75. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of Nematodes. Budapest: Akademiai Kiado, 1976. 288 p.

76. Anya A.O. Physiological aspects of reproduction in nematodes // Adv. Parasitol.- 1976.-V. 14.-P. 267-351.

77. Baccetti B. Evolution of the spermatozoon // Bool. Zool.- 1984,- V. 51.- P.25.33.

78. Baccetti B. Evolution of the sperm cell // In: Biology of Fertilization. Vol. 2. Biology of the sperm. Ed. C.B. Metz, A. Monroy. Orlando: Academic Press, 1985. P. 3-58.

79. Baccetti B. Spermatozoa // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Volume 11C: Insecta. Ed. F.W. Harrison, M. Locke. NY: Wiley-Liss, 1998. P. 843-894.

80. Baccetti B., Afcelius B.A. The Biology of the Sperm Cell. Basel: S. Karger, 1976. 181 p.

81. Baccetti B., Dallai R., Bernini F., Mazzini M. The spermatozoonof Arthropoda. XXIV. Sperm metamorphosis in the diplopod Polyxenus II J. Morphol.- 1974.- V. 143.- P. 187-246.

82. Baccetti, B., Dallai, R., Grimaldi de Zio, S. & Marinari, A. The evolution of the nematode spermatozoon // Gamete Res.- 1983.- V. 8.- P. 309-323.

83. Bastian H.C. On the anatomy and physiology of the Nematoids parasitic and free with observations on their zoological position and affinities to the Echinoderms // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond.- 1866.- V. 156.- P. 545-638.

84. Batson B.S. Body wall of juvenile and adult Gastromermis boophthorae (Nematoda: Mermithidae): ultrastructure and nutrition role // Int. J. Parasitol.-1979.-V. 9.-P. 495-503.

85. Beams H.W., Sekhon S.S. Cytodifferentiation during spermatogenesis in Rhabditispellio II J. Ultrastruc. Res.- 1972.- V. 38.- P. 511-527.

86. Benito J., Pardos F. Hemichordata // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the Invertebrate Chordates. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. NY: Wiley-Liss, 1997. P. 15-101.

87. Bird A.F. Cuticle formation and moulting in the egg of Meloidogyne javanica (Nematoda) //Parasitology.- 1977.- V. 74.- P. 149-152.

88. Bird A.F. Nematoda // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 212233.

89. Bird A.F., Bird, J. The Structure of Nematodes. San Diego: Academic Press, 1991. 316 p.

90. Bird A.F., Orr C.C. Detection and ultrastructural description of a larval moult in the egg of Orrinaphyllobia II J. Nematol.- 1982.- V. 14.- P. 408-409.

91. Bird A.F., Rogers G.E. Ultrastructure of the cuticle and its formation in Meloidogyne javanica II Nematologica.- 1965.- V. 11.- P. 224-230.

92. Bird A.F., Stynes B. A. The life cycle of Anguina agrostis: embryogenesis // Int. J. Parasitol.- 1981.- V. 11.- P. 23-33.

93. Blaxter M.L., De Ley P., Garey J.R., Lin L.X., Scheldeman P., Viersfaete A., Vanfleteren J.R., Mackey L.Y., Dorris M., Frisse L.M., Vida J.T., Thomas W.K. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda // Nature.-1998.- V. 392.- P. 71-75.

94. Bleve-Zacheo T., Castellano M.A., Lamberti F. Preliminary studies on the ultrastructure of the female gonads in Xiphinema index and X mediterraneum (Nematoda, Longidoridae) //Nematol. Mediterranea.- 1976.- V. 4.- P. 41-55.

95. Bleve-Zacheo T., Zacheo G., Melillo M.T. Ultrastructural studies on the nematode Xiphinema diversicaudatum: egg shell formation // Tissue Cell.- 1993.-V. 25.- P. 363-374.

96. Bleve-Zacheo T., Melillo M.T., Zacheo G. Ultrastructural study of the nematode Xiphinema diversicaudatum: oogenesis and fertilization // Tissue Cell.-1993.-V. 25.- P. 375-388.

97. Bonner T.P., Manfee M.G., Etges F.J. Ultrastucture of cuticle formation in parasitic nematodes, Nematospiroides dubius IIZ. Zellforsch.- 1970.- V. 104.- P. 193-194.

98. Bonner T.P., Weinstein P.P. Ultrastructure of cuticle formation in the nematodes Nippostrongylus brasiliensis and Nematospiroides dubius II J. Ultrastruc. Res.- 1972a.- V. 40.- P. 261 -271.

99. Bonner T.P., Weinstein P.P. Ultrastructure of the hypodermis during cuticle formation in the third molt of the nematode Nippostrongylus brasiliensis IIZ. Zellforsch.- 1972b.-Bd.126.-P. 17-24.

100. Boveri T. Die Entwicklung von Ascaris megalocephala mit besonderer Riicksicht auf die Kernverhaltnisse // Festschr. Kupffer, Jena. 1899. P. 383-430.

101. Bowen R.H. Further notes on the acrosome of animal sperm. The homologies of non-flagellate sperm // Anat. Rec.- 1925.- V. 31P. 201-231.

102. Boxshall G. A. Copepoda//In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 9: Crustacea. Ed. F.W. Harrison, A.G. Humes. NY: Wiley-Liss, 1992. P. 347-"384. ; ' .

103. BruceK.G. Trichinella spiralis: fine structure of body wall with special reference to formation and moulting of cuticle // Exp. Parasitol.- 1970.- V, 28.- P. 499-511.

104. Brunanska M. The structure and formation of the Syngamus trachea egg shell (Nematoda, Syngamidae) // Folia Parasitol.- 1993.- V. 40.- P. 135-140.

105. Brunanska M. Toxocara canis (Nematoda, Ascarididae): the fine structure of the oogonia and oocytes // Helminthologia (Bratislava).- 1993.- V. 30.- P. 9-13.

106. Brunanska M. Toxocara canis (Nematoda, Ascarididae) ultrastructure of the rachis and the ovarian wall // Folia Parasitol.- 1994.- V. 41.- P. 149-153.

107. Brunanska M. Toxocara canis (Nematoda, Ascarididae): the fine structure of the oviduct, oviduct-uterine junction and uterus // Folia Parasitol.- 1997.- V. 44.-P. 55-61.

108. Brunanska M., Guttekova A. The ultrastructure of the female reproductive organs in Dictyocaulus viviparus. II. The growth zone of the ovaries // Helminthologia (Bratislava).- 1989.- V. 26.- P. 129-136.

109. Buckland-Nicks J., Sheltema A. Was internal fertilization an innovation of early Bilateria? Evidence from sperm structure of a mollusc // Proc. Roy. Soc. Lond, B.- 1985.-V. 261.-P. 11-18.

110. Biinning J. The ovariole: structure, type, and phylogeny // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 11C: Insecta. Ed. F.W. Harrison, M. Locke. NY: Wiley-Liss, 1998. P. 897-932.

111. Burighel P., Cloney R.A. Urochordata // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the Invertebrate Chordates. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. NY: Wiley-Liss, 1997. P. 221-347.

112. Burghard R.C., Foor W.E. Rapid morphological transformations of spermatozoa in the uterus of Brugia pahangi (Nematoda: Filarioidea) // J. Parasitol.- 1975.-V. 61.-P. 343-350.

113. Burghärd R.C., Foor W.E. Membrane fusion during spermatogenesis in Ascaris ll J. Ultrastruc. Res.- 1978.- V. 62,- P. 190-202.

114. Bütschli O. Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus HZ. Wiss. Zool.- 1876.- Bd.16.- 363-413.

115. Calcoen J.A., De Kegel D. Spermatozoa in the demanian organ of female Adoncholaimus fuscus (Bastian, 1965) (Nematoda) //Neth. J. Zool.- 1979.- V. 29.-P. 142-143.

116. Calcoen J., De Kegel D. Electron microscopic observation of the demanian system of female Metoncholaimus denticaudatus Schuurmans-Stekhoven and Adam 1931 (Nematoda) //Neth. J. Zool.- 1979.- V. 30,- P. 516-526.

117. Cares J.E., Baldwin J.G. Fine structure of sperm of Ekphymatodera thomasoni (Heterederinae, Nemata) // J. Nematol.- 1994a.- V. 26.- P. 375-383, :

118. Cares J.E., Baldwin J.G. Comparative fine structure of sperm of Verutus volvingentis and Meloidodera floridensis (Heteroderinae, Nematoda) // Can. J. Zool.- 1994b.- V. 72.- P. 1481-1491.

119. Cares J.E., Baldwin J.G. Comparative fine structure of sperm of Heterodera schachtii and Punctodera chalcoensis, with phylogenetic implications for Heteroderinae (Nemata: Heteroderidae) // Can. J. Zool.- 1995.- V. 73.- P. 309-320.

120. Cavalier-Smith T. A revised six-kingdom system of life // Biol. Rev.- 1998.-V. 73.- P. 203-266.

121. Chia F.-S., Bickell L.R. Echinodermata // In: Reproductive Biology of Invertebrates. Volume II: Spermatogenesis and Sperm Function. 1983. Edited by K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, Chichester: John Wiley and Sons. P. 545-620.

122. Chitwood B.G. A revised classification of the Nematoda // J. Parasitol.-1933.- V. 20.- P. 131-142.

123. Chitwood, B.G., Chitwood, M.B. Introduction to nematology. Baltimore, London, Tokyo: University Park Press, 1977. 334 p.

124. Clark W.H., Jr., Moretti R.L., Thompson W.W. Electron microscopic evidence for the presence of an acrosome reaction in As caris lumbricoides var. suum II Exp. Cell Res.- 1967.- V. 47.- P. 643-647.

125. Clark W.H., Jr., Moretti R.L., Thompson W.W. Histochemical and ultracytochemical studies of the spermatids and sperm of Ascaris lumbricoides var. suum II Biol. Reprod.- 1972.- V. 7.- P. 145-159.

126. Clement P., Wurdak E. 1991. Rotifera // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 219-297.

127. Cobb N.A. Nemic spermatogenesis // J. Wash. Acad. Sci.- 1928.- V. 18.- P37.50.

128. De Coninck L. Sistematique des nematodes // Traite Zool.- 1965.- V. 4.- P. 568-731.

129. Coomans A. Structure of the female gonads in members of the Dorylaimina // Nematologica.- 1965.- V. 10.- P. 601-622.

130. Costa M., Draper B.W., Priess J.R. The role of actin filaments in patterning of the Caenorhabditis elegans cuticle //Dev. Biol.- 1997.- V. 184.- P. 373-384.

131. Decraemer W., Chaves E. Morphology of the reproductive system and structure of sperm cells in some species of the genus Paratrichodorus with uncommon males (Nematoda: Diphtherophorina) // Rev. Nematol.- 1988.- V. 11.-P. 405-409.

132. Dick T.A., Wright K.A. The ultrastructure of the cuticle of the nematode Syphacia obveolata (Rudolphi, 1802). I. The body cuticle of larvae, males, and females, and observations on its development // Can, J. Zool.- 1973.- V. 51.- P. 187-196.

133. Dorn A. Ultrastructure of embryonic envelops and integument of Oncopeltis fasciatus Dallas (Insecta, Heteroptera) // Zoomorphologie.- 1976.- V. 85.- P. 111131.

134. Dumont J.N. Oogenesis in the annelid Enchytraeus albidus with special reference to the origin and cytochemistry of yolk // J. Morphol.- 1969.- V. 129.- P. 317-344.

135. Dunagan T.T., Miller T.T. Acanthocephala//In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 299-332.

136. Eckelbarger K.J. Oogenesis and female gametes // In: The Ultrastructure of Polychaeta. Ed. W. Westheide, C.O. Hermans. Stuttgart: Gustav Fisher Verlag. 1988. P. 281-307.

137. Eckelbarger K.J., Larson R.L. Ovarian morphology and oogenesis in Aurelia aurita (Scyphozoa: Semaeostornae): ultrastructural evidence of heterosynthetic yolk formation in a primitive metazoan // Mar. Biol.- 1988.- V. 100.-P. 103-115.

138. Eckelbarger K.J., Larson R.L. Ultrastructure of the ovary and oogenesis in the jellyfish Linuche unquiculata and Stomolophus meleagris, with a review of ovarian structure in the Scyphozoa // Mar. Biol.- 1992.- V. 114.- P. 633-643.

139. Eddy E.M. Germ plasm and the differentiation of the germ cell line // Int. Rev. Cytol.- 1975.- V. 43.- P. 229-280.

140. Edgar R.S., Cox G.N., Kusch M., Politz J.C. The cuticle of Caenorhabditis elegans II J. Nematol.- 1982.- V. 14.- P. 248-258.

141. Ehlers U. Ultrastructure of the spermatozoa of Halammohydra schulzei (Cnidaria, Hydrozoa): the significance of acrosomal structures for the systematization of the Eumetazoa // Microfauna Marina.- 1993.- V. 8.- P. 115-130.

142. Ehrenstein G. von, Schierenberg E. Cell lineages and development of Caenorhabditis elegans and other nematodes // In: Nematodes as Biological Models. Vol. 1. Ed. B.M. Zuckerman. London: Academic Press, 1980. P. 1-71.

143. Ellis R.E., Kimble J. Control of germ cell differentiation in Caenorhabditis elegans IICIBA Foundation Symposia.- 1994.- V. 182.- P. 179-192.

144. Endo B.Y. Atlas on ultrastructure of infective juveniles of the soybean cyst nematode, Heterodera glycines. US Department of Agriculture, Agriculture Handbook No 711. 1998. 224 p.

145. Endo B.Y:, Zunke, U., Wergin, W.P. Spermatogenesis in the lesion nematode, Pratylenchus penetrans (Nemata, Pratylenchidae) // J. Helminthol. Soc. Wash.- 1998.-V. 65.-P. 227-242.

146. Fairbairn D. The biochemistry of Ascaris II Exp. Parasitol.- 1957.- V. 6.- P. 491-554.

147. Fauré-Fremiet E. Le cycle germinatif chez VAscaris megalocephala II Arch. Anat. Microsc.- 1913.- V. 15.- P. 435-758.

148. Fautin D.G., Mariscal R.N. Cnidaria: Anthozoa // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 2. Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. Ed. F. W. Harrison, L.D. Vos. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 267-358.

149. Favard P. Evolution des ultrastructures cellulaires au cours de la spermatogenese de l'Ascaris (Ascaris megalocephala, Schrank = Parascaris equorum, Goerze) // Ann. Sci. nat, Zool., Ser. 12e.- 1961.- V. 3.- P. 53-152.

150. Fernández J., Téllez V., Olea N. Hirudinea // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 7: Annelida. Ed. F.W. Harrison, S.L. Gardiner. NY: Wiley-Liss. 1992. P. 323-394.

151. Ferraguti M., Balsamo M. Sperm morphology and anatomy of the genital organs in Mesodasys laticaudatus Remane, 1951 (Gastrotricha, Macrodasyoidea) II J. Submicrosc. Cytol. Pathol- 1994.- V. 26.- P. 21-28.

152. Ferraguti M., Balsamo M. Comparative spermatology of Gastrotricha // Mem. Mus. natn. Hist, nat.- 1995.- V. 166.- P. 105-117.

153. Filipjev I. The classification of the free-living nematodes and their relation to the parasitic nematodes // Smithson. Misc. Coll.- 1934.- V. 89.- P. 1-63.

154. Fisher U. Ultrastructure of spermatogenesis and spermatozoa of Cephalodasys maximus (Gastrotricha, Macrodasyida) // Zoomorphology.- 1994-V. 114.-P. 213-225.

155. Fitzgerald L.A., Foor E.W. Nematoda // In: Reproductive Biology of Invertebrates.'Volume III: Accessory cell glands. 1988. Edited by K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, Chichester: John Wiley and Sons. P. 87-106.

156. Foor W.E. Ultrastructural aspects of oocyte development and shell formation m Ascsris lumbricoides //J. Parasitol.- 1967.- V. 53.- P. 1245-1261.

157. Foor W.E. Cytoplasmic bridges in ovary of Ascaris lumbricoides 11 Bull. Tulane Univ. Med. Fac.- 1968a.- V. 27.- P. 23-30.

158. Foor W.E. Zygote formation in Ascaris lumbricoides (Nematoda) // J Cell Biol.- 1968b.-V. 39.-P. 119-134.

159. Foor, W.E. Spermatozoon morphology and zygote formation in nematodes // Biol. Reprod. Suppl.- 1970.- V. 2.- P. 177-202.

160. Foor W.E. Origin and possible utilization of small dense granules in oocytes olAscsris suum II J. Parasitol.- 1972.- V. 58.- P. 524-538.

161. Foor W.E. Nematoda 11 In: Reproductive Biology of Invertebrates. Volume I: Oogenesis, Oviposition, and Oosorption. 1983a. Edited by K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, Chichester: John Wiley and Sons. P. 223-256.

162. Foor W.E. Nematoda // In: Reproductive Biology of Invertebrates. Volume II: Spermatogenesis and Sperm Function. 1983b. Edited by K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, Chichester: John Wiley and Sons. P. 221-256.

163. Foor W.E., Johnson M.H., Beaver P.C. Morphological changes in the spermatozoa of Dipetalonema viteae in utero // J. Parasitol.- 1971.- V. 57.- P. 1163-1169.

164. Foor W.E., McMahon J.T. Role of the glandular vas deferens in the development of Ascaris spermatozoa // J. Parasitol.- 1973.- V. 59.- P. 753-758.

165. Franz M., Büttner D.W. The fine structure of adult Onchocerca volvulus. V. The digestive tract and the reproductive system of the female worm // Tropenmed. und Parasitol.- 1983.-Bd. 34.- 155-161.

166. Franzen Ä. Comparative morphological investigations into the spermiogenesis among Mollusca // Zool. Bidr., Uppsala.- 1955.- V. 30.- P. 399456.

167. Franzen Ä. On spermiogenesis, morphology of the spermatozoon and biology of fertilization among invertebrates // Zool. Bidr., Uppsala.- 1956.- V. 31.-P. 355-482.

168. Franzen Ä. Spermatogenesis // In: Reproduction of Marine Invertebrates. Vol. IX. General Aspects: Seeking Unity in Diversity. Ed. A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse. Palo Alto: Blackwell, 1987. P. 1-47.

169. Frick J.E., Ruppert E.E., Wourms J.P. Morphology of the ovotestis of Synaptula hydriformis (Holothuroidea, Apoda): an evolutionary model of oogenesis and origin of egg polarity in echinoderms // Invertebr. Biol.- 1996.- V. 115.- P. 46-66.

170. Gadea E. Sobre la filogenia interna de los Nematodos // Publ. Inst. Biol.

171. Apl. (Barcelona).- 1972.- V. 54.- P. 87-92. .r. ,

172. Garey J.R., Schmidt-Rhaesa A. The essential role of "minor" phyla in molecular studies of animal evolution // Am. Zool.- 1998.- V. 38.- P. 907-917.

173. Geraert E. The female reproductive system in nematode systematics // Annales Soc. r. zool. Belg.- 1980.- V. 110.- P. 73-86.

174. Geraert E. The use of the female reproductive system in nematode systematics // Systematics Ass. Spec. Vol.- 1983.- V. 22.- P. 73-84.

175. Gerlach S.A., Riemann F. The Bremerhaven checklist of aquatic nematodes. A catalogue of Nematoda Adenophorea excluding the Dorylaimida // Veroeff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven.- 1974.- Suppl. 4.- P. ,1-734.

176. Gerlach S.A., Schräge M., Riemann F. Die Gattung Acantholaimus (Nematoda, Chromadoridae), und Beobachtungen über einen mutmasslichen

177. Transportmechanismus für Spermien bei A. calathus sp.n. // Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerhaven.- 1979.- Bd. 18.- P. 35-67.

178. Gibert M.-A., Starck J., Bequet B. Role of the gonad cytoplasmic core during oogenesis of the nematode Caenorhabditis elegans II Biol. Cell.- 1984.- V. 50.- P. 77-86.

179. Glauert A.M. Fixation, dehydration and embedding of biological specimens. Amsterdam: North Holland Publishing Company. 1991. 208 p.

180. Gnatzy W., Romer F. Cuticle: formation, moulting and control // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 638-684.

181. Gourbault N., Vincx M. Deux especes nouvelles d'Ironidae marins; observations sur les spermatozoides "flagelles" des Nematodes II Bull.Mus.natn.Hist.nat., Paris, Ser. 4.- 1985.- V. 7, Section A.- P. 109-118.

182. Greven H. Tardigrada II In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 714-727.

183. Goldstein P. Spermatogenesis and spermiogenesis in Ascsris lumbricoides var. suum/l J. Morphol.- 1977.- V. 154.- P. 317-338.

184. Goldstein P., Triantaphyllou A.C. The ultrastrucrure of sperm development in the plant-parasitic nematode Meloidogyne hapla II J. Ultrastruc. Res.- 1980.- V. 71.-P. 143-153.

185. Goldstein P., Triantaphyllou A.C. Multiple synaptonemal complexes in Meloidogyne natalieli II Cytobios.- 1988.- V. 54,- P. 95-109.

186. Gremigni V. The evolution of the female gonad in Plathyhelminthes-Turbellaria: ultrastructural investigations //Invert. Repr. Dev.- 1997.- V. 31.- P. 325-330.

187. Greven H. Târdigrada // In: Lehrbuch der Zoologie. Bd. 2. Systematik. Ed. R. Siewing. Stuttgart, Gustav Fisher, 1985. P. 751-755.

188. Grotaert P., Goomans A. The formation of the anterior feeding apparatus in dorylaims // Nematologica.- 1980.- V. 4.- P. 406-431.

189. Grotaert P., Lippens P.L. Some ultrastructural changes in the cuticle and hypodermis of Aporcelaimellus during the first moult (Nematoda, Dorylaimida) // Z. Morphol. Tiere.- 1974.- Bd. 79.- P. 269-282.

190. Guraya S.S. Recent advances in the morphology, cytochemistry, and function of Balbiani's vitelline body in animal oocytes // Int. Rev. Cytol.- 1979.-V. 59.- P. 249-321.

191. Guttekovâ A., Brunanskâ M. The ultrastructure of the female reproductive organs in Dictyocaulus viviparus. I. Germinal zone of the ovaries // Helminthologia.- 1988.-V. 25.-P. 235-245.

192. Guttekovâ A., Brunanskâ M. The ultrastructure of Dictyocaulus viviparus uterus // Helminthologia.- 1990,- V. 21.- P. 153-162.

193. Guttekovâ A., Brunanskâ M. Dictyocaulus viviparus: ultrastructure of the wall of the ovary, oviduct, vagina and vulva // Helminthologia.- 1990.- V. 27.- P. 239-247.

194. Hendel berg J. Platyhelminthes-Turbellaria // In: Reproductive Biology of Invertebrates. Volume II: Spermatogenesis and Sperm Function. Edited by K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi, Chichester: John Wiley and Sons, 1983. P. 75-104.

195. Herbaut C., Slomianny C., Vernes A., Biquet J. Etude ultrastructurale de l'ovogenese chez Trichinella spiralis U Ann. Parasitol.- 1980.- V. 55.- P. 679-685.

196. Hernandez-Nicaise M.-L. Ctenophora // In: In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 2. Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. Ed. F.W. Harrison, L.D. Vos. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 359-418.

197. Hertwig O. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden // Arch, mikrosk. Anat.- 1890.- Bd. 36.- P. 1-138.

198. Hess R., Poinar G.O., Jr. Ultrastructure of the genital ducts and sperm behavior in the insect parasitic nematode Heterorhabditis bacteriophora Poinar (Heterorhabditidae: Rhabditida) // Rev. Nematol.- 1986.- V. 9.- P. 141-152.

199. Hess R., Poinar G.O., Jr. Sperm development in the nematode Neoaplectana intermedia (Steinernematidae: Rhabditida) //J. Submicrosc. Cytol. Pathol.- 1989.-V. 21.-P. 543-555.

200. Holland N.D. Echinodarmata // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 756-774.

201. Hope W.D. Nematoda // In: Reproduction of Marine Invertebrates. I. Acoelomate and Pseudocoelomate Metazoans. Ed. A.C. Giese, J.S. Pearce. New York: Academic Press. 1974. P. 391-469.

202. Hope W.D., Murphy D.G. A taxonomic hierarchy and checklist of the genera and higher taxa of marine nematodes // Smithsonian Contr. Zool.- 1972.-V. 137.-P. 1-101.

203. Hubbard J.A., Greenstein D. The Caenorhabditis elegans gonad: a test tube for cell and Dev. Biol // Dev. Dynamics.- 2000.- V. 218.- P. 2-22.

204. Hubert A.A.W. Die Abstammung der Anneliden und Ghordaten und die Stellung der Ctenophoren und Plathelminthen im System. Jena Zeitschrift- 1904,-V 39.-P. 151-176.

205. Huebner E., Diehl-Jones W. Dev. Biol of insects ovaries: germ cell and nurse cell-oocyte polarity // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 11C: Insecta. Ed. F.W. Harrison, M. Locke. NY: Wiley-Liss, 1998. P. 957-993.

206. Hulinska D., Shaikenov B. The ultrastructure of the reproductive system, and the oogenesis of two day old, fertilized females of Trichinella spiralis and T. nativa H Folia Parasitol. (Praha).- 1982.- V. 29.- P. 39-44.

207. Hulinska D., Shaikenov B. A comparative study on the development and the structure of sperms of Trichinella nativa, T. pseudospiralis and T. spiralis (Nematioda) // Folia Parasitol. (Praha).- 1983.- V. 30.- P. 31-36.

208. Hummon M.R. Reproduction and sexual development in a freshwater gastrotrich. 1. Oogenesis of parthenogenetic eggs (Gastrotricha) // Zoomorphology.- 1984.-V. 104.-P. 33-41.

209. Hummon M.R. Reproduction and sexual development in a freshwater gastrotrich. 3. Postpapthenogenic development of primary oocytes and the X-body // Cell Tissue Res.- 1984.- V. 236,- P. 629-636.

210. James M.A. Brachiopoda: internal anatomy, embryology, and development // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 13. Ed. F.W. Harrison, R.M. Woollacott. New York: Wiley-Liss, 1997. P. 297-407.

211. Jamieson B.G.M. Oligochaete ultrastructure: some comparisons with the Polychaeta // Microfauna Marina.- 1988.- V. 4.- P. 397-428.

212. Jamieson B.G.M. The Ultrastructure and Phylogeny of Insect Spermatozoa. Cambridge: Cambridge University Press, 1987.

213. Jamieson B.G.M., Austo J., Justine J.-L. Advances in Spermatozoal Phylogeny and Taxonomy. Paris: Editions du Museum, 1995. 564 p.

214. Jamuar M.P. Studies of spermatogenesis in a nematode, Nippostrongylus brasiliensis IIJ Cell Biol.- 1966.- V. 31.- P. 381-396.

215. Jeffery W.R. The role of cytoplasmic determinants in embryonic development // In: Dev. Biol. Vol. 5. The Molecular Biology of Cell Determination and Cell Differentiation. Ed. L.W. Browder. NY: Plenum, 1988. P. 3-56.

216. Jenkins T., Larkman A. Spermatogenesis in a trichuroid nematode, Trichuris muris. 2. Fine structure of primary spermatocyte and 1st meiotic division // Int. J. Invertebr. Reprod.- 1981.- V. 3.- P. 257-273.

217. Jenkins T., Larkman A., Funnell M. Spermatogenesis in a trichuroid nematode, Trichuris muris. 1. Fine structure of spermatogonia // Int. J. Invertebr. Reprod.- 1979.- V. 1.- P. 371-385.

218. Jensen P. Reproductive behaviour of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis II Mar. Ecol. Progr. Ser.- 1982.- V. 10.-P. 89-95,-.

219. Johnson O.W., van Gungy S.D., Thomson W.W. Cuticle formation in Hemicycliophora arenarea, Aphelenchus avenae and Hirschmaniella belli II J. Nematol.- 1970.- V. 2.- P. 59-79.

220. Justine J.-L. Spermatozoal ultrastructure and phylogeny in the parasitic Platyhelminthes // Mem. mus. natn. Hist, nat.- 1995.- V. 166.- P. 55-86.

221. Justine J.-L., Jamieson B.G.M. Nematoda // In: Reproductive Biology of Invertebrates. Volume IX, part B. 1999. Edited by B.G.M. Jamieson, New Delhi: Oxford & IBH. P. 183-266.

222. Kaiser H. Terrestrial and semiterrestrial Mermithidae // In: Manual of Agricultural Nematology. 1991. Edited by W.R. Nickle, New York, Dekker.

223. Kimble J., Sharrock W.J. Tissue specific synthesis of yolk proteins in Caenorhabditis elegans II Dev. Biol.- 1983.- V. 96.- P. 189-196.

224. Kimble J., Ward S. Germ line development and fertilization // In: The Nematode Caenorhabditis elegans. Ed. W.B. Wood. New York: Cold Spring Harbor Laboratory. 1988. P. 191-213.

225. Kozek W.J. The molting pattern in Trichinella spiralis. II. An electron microscope study // J. Parasitol.- 1971.- V. 57.- P. 1029-1038.

226. Kraft A. Entwicklungsgeschichtlische und histochemischen Untersuchungen zur Oogenese von Tachycines (Insecta, Saltatoria). II. Mitteilung: Die Entwicklung der Oocyten//Zool. Jb. Abt. 2.- I960.-Bd. 78.-P. 485-558.

227. Krieg C., Cole T., Deppe U., Schierenberg E., Schmitt D., Yodler B., Ehrenstein G. The cellular anatomy of embryos of the nematode Caenorhabditis elegans II Dev. Biol.- 1978.- V. 65.- P. 193-215.

228. Kristensen R.M. Loricifera // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 351375.

229. Kristensen R.M., Higgins R.P. Kinorhyncha // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 377-404.

230. Kruger, J.C. de W. Ultrastructure of sperm development in the .plant parasitic nematode Xiphinema theresiae II J. Morphol.- 1991.- V. 210.- P. 163174.

231. MacKinnon B.M. A light and electron microscopical investigation of fertilizationj chromosome behaviour, and early cleavage patterns in Heligmosomoides polygyrus (Nematoda: Trichostrongyloidea) // Int. J. Invert. Repr. Dev.- 1987a.-V. 11.-P. 89-107.

232. MacKinnon B.M. An ultrastructural and histochemical study of oogenesis in the trichostrongylid nematode Heligmosomoides polygyrus II J. Parasitol.- 1987b.-V. 73.- P. 390-399.

233. MacKinnon B.M, Burt M.D. Functional morphology of the female reproductive tract of Pseudoterranova decipiens (Nematoda) raised in vivo and in vitro // Zoomorphology.- 1992.- V. 112.- P. 237-245.

234. Maggenti A.R. Comparative morphology in nemic phylogeny // In: The Lower Metazoa. Ed. Dougerty, Brown, Hanson, Hartmann. Berkeley: Univ of California Press, 1963. P. 273-282.

235. Maggenti A.R. The role of the cuticular strata nomenclature in the systematics of Nemata // J. Nematol.- 1979.- V. 11.- P. 94-98.

236. Mahowald A.P. Oogenesis // In: Developmental Systems: Insects. Ed. S.J. Counce, C.H. Waddington. London: Academic Press, 1972. P. 1-47.

237. Mansir A., Justine J.-L. Centrioles with ten singlets in spermatozoa of the parasitic nematode Heligmosomoides polygyrus II Mem. Mus. natn. Hist, nat.-1995.-V. 166.-P. 119-128.

238. Mansir A., Justine J.-L. Actin and major sperm protein in spermatids and spermatozoa of the parasitic nematode Heligmosomoides poly gyrus II Mol. Reprod. Dev.- 1996.- V. 45.- P. 332-341.

239. Mansir A., Justine J.-L. The microtubular system and posttranslationally modified tubulin during spermatogenesis in a parasitic nematode with amoeboid and aflagellate spermatozoa // Mol. Reprod. Dev.- 1998.- V. 49.- P. 150-167.

240. Martin J., Lee D.L. Observation on the structure of the male reproductive system and spermatogenesis of Nematodirus battus II Parasitology.- 1980.- V. 81.-P. 579-586.

241. Martin J.N. Branchiopoda // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 9: Crustacea. Ed. F.W. Harrison, A.G. Humes. NY: Wiley-Liss, 1992. P. 25224.

242. Martinez-Palomo A. Ultrastructural characterization of the cuticle of Onchocerca volvulus microfilaria // J. Parasitol.- 1978.- V. 64.- P. 127-136*. .

243. Mattei X., Boisson C., Mattei C., Reizer C. Spermatozoide aflagelles chez un poison: Gymnarchus niloticus (Teleosteen, Gymnarchidae).// C. R. Acad. Sci.-1967.-V. 265.- P. 2010-2012.

244. Mattei X., Mattei C., Reizer C., Chevalier J.-L. Ultrastructure des spermatozoides aflagelles des mormyres (Poissons Teleosteens) // J. Microsc.-1972.- V. 15.- P. 67-78.

245. Maupas E. La mue et 1'enkystement chez les Nematodes // Arch. Zool. exp.-1899.-V. 3.-P. 563-628.

246. McClure M.A. 1st moult in Anguina tritici II J. Nematol.- 1988.- V. 20.- P. 167-169.

247. McClure M.A., Bird A.F. The tylenchid (Nematoda) egg shell: formation of the egg shell in Meloidogyne javanica II Parasitology.- 1976.- V. 72.- P. 29-39.

248. McLaren D J. The structure and the development of the spermatozoon of Dipetelonema viteae (Nematoda: Filarioidea) // Parasitology.- 1973.- V. 66.- P. 447-463.

249. McLaren D.J. Oogenesis and fertilization in Dipetelonema viteae (Nematoda: Filarioidea) // Parasitology.- 1973.- V. 66,- P. 465-472.

250. Mukai II., Terakado K., Reed C.G. Bryozoa // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 13: Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. Ed. F.W. Harrison, R.M. Woollacott. New York: Wiley-Liss, 1997. P. 45-206.

251. Nakashima A. Electron microscopy of spermatogenesis in Trichuris vulpis (Froelich, 1785) // Acta med. Univ. Kagoshima.- 1972.- V. 14.- P. 211-228.

252. Nath V., Gupta B.L., Kochhar D.M. The histochemistry of the male germ cells of the nematode Porrocaecum angusticolle, a parasite in the vulture // Quart. J. Microsc. Sci.- 1961.- V. 102.- P. 39-50.

253. Neill B.W., Wright, K.A. Spermatogenesis in the hologonic testis of the trichuroid nematode, Capillaria hepatica (Bancroft, 1893) // J. Ultrastruc. Res.-1973.-V. 44.-P. 210-234.

254. Nelson G.A., Ward S. Vesicle fusion, pseudopod extention and amoeboid motility are induced in nematode spermatids by the ionophore monensin // Cell.-. 1980.-V. 19.-P. 457-464.

255. Neuhaus B., Bresciani J., Christensen C.M., Frandsen F. Ultrastructure and development of the body cuticle of Oesophagostomum dentatum (Strongylida, Nematode) // J. Parasitol.- 1996.- V. 82.- P. 820-828.

256. Neville A.C. Cuticle: organisation // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 611-625.

257. Nicholas, W.L. & Stewart, A.C. Ultrastructure of Gonionchus australis (Xyalidae, Nematoda) // J. Nematol.- 1997.- V. 29.- P. 133-143.

258. Nielsen C. Animal Evolution. Oxford: Oxford University Press, 1995. 467p.

259. Nielsen C., Jespersen A. Entoprocta // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 13. Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. Ed. F.W. Harrison, R.M. Woollacott. New York: Wiley-Liss, 1997. P. 13-43.

260. N0rrevang A. Electron microscopic morphology of oogenesis // Int. Rev. Cytol.- 1968.-V. 23.-P. 113-186.

261. Narrevang A. Oogenesis in Pentastomida // Acta Zool.- 1972.- V. 53.- P. 57-72.

262. Noury-Srairi, N., Gourbault, N. & Justine, J.-L. The development and evolution of actin-containing organelles during spermiogenesis of a primitive nematode //Biol. Cell.- 1993.-V. 79.-P. 231-241.

263. Pasternak J., Samoiloff M.R. Cytoplasmic organelles present during spermatogenesis in the free-living nematode Panagrellus silusiae II Can. J. Zool.-1972.- V. 50.-P. 147-151.

264. Pitt J.N, Schisa J.A., Priess J.R. P granules in the germ cells of Caenorhabditis elegans adults are associated with clusters of nuclear pores and contain RNA//Dev. Biol.-2000.-V. 219.-P. 315-333.

265. Piatt H.M. The free-living marine nematode genus Sabatieria (Nematoda: Comesomatidae). Taxonomic revision and pictoral keys // Zool. J. Linn. Soc.-1985.- V. 83.- P. 27-78.

266. Platzer A., Platzer E.G. Early cuticle formation in an adenophorean nematode // Int. J. Parasitol.- 1988.- V. 18.- P. 793-801.

267. Poinar G.O., Jr., Hess R. Spermatogenesis in the insect parasitic nematode, Heterorhabditis bacteriophora Poinar (Heterorhabditidae: Rhabditida) // Rev. Nematol.- 1985.- V. 8.- P. 357-367.

268. Poinar G.O. Jr., Hess R., Doucet M. Surface modification of hypodermal and trophosome cells from parasitic juveniles of mermithid nematodes // Rev. Nematol.- 1981.- V. 4.- P. 35-40.

269. Poinar G.O. Jr., Hess-Poinar, R.T. The fine structure of Gastromermis sp. (Nematoda: Mermithidae) sperm // J. Submicrosc. Cytol. Pathol.- 1993.- V. 25.- P. 417-431.

270. Prestage J.J. The fine structure of the growth region of the ovary in Ascaris lumbricoides var. suum, with special reference to the rachis//J. Parasitol.- 1960.-V. 46.-P. 69-78.

271. Preston C.M., Jenkins T. Ultrastructural studies of early stages of oogenesis in a trichuroid nematode, Trichuris muris II Int. J. Invertebr. Reprod.- 1983.- V. 6.-P. 77-91.

272. Preston C.M., Jenkins T. Trichuris muris: structure and formation of the egg shell //Parasitology.- 1984.- V. 89.- P. 263-273.

273. Priess J.R., Hirsch D.I. Caenorhabditis morphogenesis: the role of the cytoskeleton in elongation of the embryo // Dev. Biol.- 1986.- V. 117.- P. 156-173.

274. Rauther M. Morphologie und Verwandschaftsbeziechungen der Nematoden // Ergebn. Fortschr. Zool.- 1909.- Bd. 1.- P. 491.596.

275. Retzius G. Zur Kentnis der Spermien der Everberaten. I // Biol. Untersuch.-1904.-Bd. 11.-P. 1-32.

276. Reunov A. A, Isaeva V.V., Au D., Wu R. Nuage constitutients arising from mirtochondria: Is it possible? // Dev. Growth Differ.- 2000.- V. 42.- P. 139-143.

277. Rice M.E. Sipunculida // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 12: Onychophora, Chilopoda, and Lesser Protostomata. Ed. F.W. Harrison, M.E. Rice. New York: Wiley-Liss. 1993. P. 237-325.

278. Richards K.S. Cuticle // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 310-322.

279. Riddle D.L., Blumental T., Meyer B.J., Priess J.R. (Eds.). C. elegans II. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. 1222 p.

280. Riding I.L. Microvilli on the outside of nematode // Nature.- 1970.- V. 226.-P. 179-180.

281. Rieger R.M. Evolution of the cuticle in the lower Eumetazoa // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates, Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P.389-399.

282. Rieger R.M., Rieger G.E. Fine structure of the archiannelid cuticle and remarks on the evolution of the cuticle within the Spiralia // Acta Zool.- 1976.- V. 57.- P. 63-68.

283. Rieger G.E., Rieger R.M. Fune structure and formation of eggshells in marine Gastrotricha // Zoomorphology.- 1980.- V. 96.- P. 215-229.

284. Rieger R.M., Tyler S., Smith J.P.S. Ill, Rieger G.E. Platyhelminthes: Turbellaria // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 3: Platyhelminthes and Nemertinea. Ed. F.W. Harrison, B.J. Bogitsh. New York: Wiley-Liss. 1991. P. 7-140.

285. Riemann, F. Observations on spermatozoa in aquatic nematodes // Syst. Ass. spec, vol.- 1983.- V. 22.- P. 85-93.

286. Riemann F. Nicascolaimus punctatus gen. et sp. n. (Nematoda,

287. Axonolaimoidea), with notes on sperm dimorphism in free-living marine .nematodes // Zool. Scripta.- 1986.- V. 15.- P. 119-124.

288. Roberts T.M., Pavalko F.M., Ward S. Membrane and cytoplasmic proteins are transported in the same organelle complex during nematode spermatogenesis // J Cell Biol.- 1986.- V. 102.- P. 1787-1796.

289. Roberts T.M., Stewart M. Nematode sperm locomotion // Current Opinion in Cell Biol.- 1995.- V. 7.- P. 13-17.

290. Rogers R.A. A study of eggs of Ascaris lumbricoides var. suum with the electron microscope //J. Parasitol.- 1956.- V. 42.- P. 97-108.

291. Ruppert E.E. Comparative ultrastructure of the gastrotrich pharynx and the evolution of myoepithelial foreguts in aschelminthes //Zoomorphology.- 1982.-V. 99.-P. 181-220.

292. Ruppert E.E. Introduction to the Aschelminth phyla: a consideration of mesoderm, body cavities, and cuticle // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 1-17.

293. Ruppert E.E. Gastrotricha // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 41-109.

294. Ruppert E.E. Cephalochordata (Acrania) // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the Invertebrate Chordates. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. NY: Wiley-Liss, 1997. P. 349-504.

295. SamoiloffM.R., Pasternak J. Nematode morphogenesis: fine structure of moulting cycles in Panagrellus silusiae (de Man, 1913) Goodey, 1945 // Can. J. Zool.- 1969.- V. 47.- P. 639-643.

296. Schedl T. Developmental genetics of the germ line // In: C. elegans II. Ed. D.L. Riddle et al. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. P. 241-270.

297. Schmidt-Rhaesa A. Ultrastructure and development of the spermatozoa of Multipeniata (Plathelminthes, Prolecitophora) // Microfauna Marina.- 1993.- V. 8.-P. 131-138.

298. Schmidt-Rhaesa A. Ultrastructural features of the female reproductive system and female gametes of Nectonema munidae Brinkmann 1930 (Nematomorpha) // Parasitol. Res.-1997.- V. 83P. 77-81.

299. Schmidt-Rhaesa A. Nematomorpha // In: Encyclopedia of Reproduction, Vol. 3. Academic Press. 1999. P. 333-341.

300. Schmidt-Rhaesa A., Bartolomaeus T., Lemburg C., Ehlers U., Garey J.R. The position of the Arthropoda in the phylogenetic system // J. Morphol.- 1998.-V. 238.- P. 263-285.

301. Schroeder P.C., Talbot P. Ovulation in the animal kingdom: a review with emphasis on the role of contractile processes // Gamete Res.- 1985.- V. 11.- P. 191-221.

302. Schuel H. Functions of egg cortical granules // In: Biology of Fertilization. Vol. 3. The Fertilization Response of the Egg. Ed. C.B. Metz., A. Monroy. Orlando: Academic Press. 1985. P. 1-43.

303. Scott A.L. Nematode sperm//Parasitol. Today. 1996. V. 12. P. 425-430.

304. Sepsenwol S., Ris., Roberts T.M. A unique cytoskeleton associated with crawling in the amoeboid sperm of the nematode, Ascaris suufn // J. Cell Biol.-1989.-V. 108.-P. 55-66.

305. Seurat L.G. Histoire naturelle des nematodes de la Barberie! 1. Morphologie, development, ethologie et affinities des nematodes. Alger: Imprimerie S. Stamel. 1920. 221 p.

306. Shakes D.C., Ward S. Mutations that disrupt the morphogenesis and localization of a sperm-specific organelle in Caenorhabditis elegans II Dev. Biol.-1989.-V. 134.-P. 307-316.

307. Sharma J., Vincx M. Cyatholaimidae (Nematoda) from the Canadian Pacific coast // Can. J. Zool.- 1982.- V. 60.- P. 271-280.

308. Shepherd A.M. Interpretation of sperm development in nematodes // Nematologica.- 1981,- V. 27.- P. 122-125.

309. Shepherd A.M., Clark, S.A. Spermatogenesis and the ultrastructure of the -sperm and of the male reproductive tract of Aphelenchoides blastophthorus (Nematoda: Tylenchida, Aphelenchina) //Nematologica.- 1976.- V. 22.- P. 1-9.

310. Shepherd A.M., Clark, S.A. Spermatogenesis and sperm structure in some Meloidogyne species (Heteroderoidea, Meloidogynidae) and a comparison with those in some cyst nematodes (Heteroderoidea, Heteroderidae) // Rev. Nematol.-1983.-V. 6.-P. 17-32.

311. Shepherd A.M., Clark, S.A, Kempton A. Spermatogenesia and sperm ultrastructure in some cyst nematodes, Heterodera spp. // Nematologica.- 1973.-V. 19.-P. 551-560.

312. Shinn G.L. Chaetognatha // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the Invertebrate Chordates. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. NY: Wiley-Liss, 1997. P. 103-220.

313. Siddiqui M.R. Tylenchida parasites of plant and insects. Slough, United Kingdome: Commonwealth Agricultural Bureaux, 1986. 342 p.

314. Simpson C.F., Carlisle J.W., Conti J.A. Tetrameres columbicola (Nematoda: Spiruridae) infection of pigeons: ultrastructure of the gravid female in glands of the pröventriculus // Afr. J. Veterin. Res.- 1984.- V. 45.- P. 1184-1192.

315. Slomianny C., Herbaut C., Vernes A., Biquet J. Etude ultrastracturale de la Spermatogenese chez Trichinella spiralis Owen;, 1815 (Nematode trichuroide) 111,. Parasitenk.- 1981,- V. 64.- P. 207-215.

316. Southward E.C. Pogonophora//In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 376-388.

317. Spiridonov S.E., Hominick W.M., Briscol B.R. Morphology of amoeboid cells in the uterus of Steinernema species (Rhadbitida: Steinernematidae) // Russ. J. Nematol.- 1999.- V. 7.- P. 49-56.

318. Stark J. Synthesis of oogenesis specific proteins in Caenorhabditis elegans: An approach to the study of vitellogenesis in a nematode // Int. J. Invert. Repr. Dev.- 1984.- V. 7.- P. 149-160.

319. Storch V. Minor pseudocoelomates // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 242-268.

320. Storch V. Echiura and Sipuncula // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 368-375.

321. Storch V. Onichophora//In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 703-708.

322. Storch V. Integument//Microfauna Marina.- 1988.-V. 4.-P. 13-36. Storch V. Priapulida // In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E.E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 333-350.

323. Stromc S . Fluorescence visualization of the distribution of microfilaments in gonads and early embryos of the nematodeCaenorhabditis elegans II J. Cell Biol.-1986.-V. 103.-P. 2241-2252.

324. Strome S., Wood W.B. Immunofluorescence visualization of germ-line specific cytoplasmic granules in embryos, larvae, and adults of Caenorhabditis elegans II Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 1982.- V. 79.- P. 1558-1562.

325. Strome S., Wood W.B. Generation of asymmetry and segregation of germline granules in early Caenorhabditis elegans II Cell.- 1983.- V. 35.- P. 15-25.

326. Sulston J.E., Schiernberg E., White E., Thomson J.N. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans II Dev. Biol.- 1983.- V. 100.- P. 64-119.

327. Tahseen Q., Irfan A., Jairajpuri S. Embryogenesis and gonad development in Chromadorita gracilis and the effect of vitamin E // Afro-Asian J. Nematol.1994.-V. 4.- P. 79-83.

328. Takahashi Y., Goto C., Kita K.K. Ultrastructural study of Trichinella spiralis with emphasis on adult male reproductive organs // J. Helminthol.- 1994.-V. 68.-P. 353-358.

329. Takahashi Y., Goto C., Kita K.K. Ultrastructural study of Trichinella spiralis with emphasis on adult female reproductive organs // J. Helminthol.1995.-V. 69.-P. 247-252.

330. Tchesunov A.V., Malakhov V.V., Yushin V.V. Comparative morphology and evolution of the cuticle in marine nematodes // Russ. J. Nematol.- 1996.- V. 4.-P. 43-50.

331. Teuchert G. Diferenzierung von Spermien bei dem marinen Gastrotrich Turbanella cornuta Remane (Ordnung Macrodasyoidea) // Verh. Anat. Ges.-1975.-V. 69,-P. 743-748.

332. Tèuchért G. Elektronenmikroskopische Untersuchung lieber die Spermatogenese von Turbanella cornuta Remane (Gastrotricha) //J. Ultrastruc. Res.- 1976.- V. 56.- P. 1-14.

333. Thomas MB., Edwards N.C. Cnidaria: Hydrozoa II In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 2. Placozoa, Porifera, Cnidaria, and Ctenophora. Ed. F.W. Harrison, L.D. Vos. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 91 -183

334. Tilney L.G. The acrosome reaction // In: Biology of Fertilization. Vol. 2. Biology of the sperm. Ed. C.B. Metz, A. Monroy. Orlando: Academic Press, 1985. P.157-213.

335. Triantaphyllou A.C. Oogenesis and the chromosomes of the cystoid nematode, Meloidodera floridensis II J. Nematol.- 1971.- V. 3.- P. 183-188.

336. Triantaphyllou A.C., Hirschmann H. Gametogenesis and reproduction in the wheatnematode Anguina tritici // Nematologica.- 1966.- V. 12.- P. 437-443.

337. Tsuji T. Electron microscopy of the spermatogenesis of the Ascaris II J. Nara Med. Associât.- 1961.- V. 12.- P. 1-21.

338. Turpeenniemi T.A. Ultrastructure of corlomocytes in Sphaerolaimus gracilis de Man, 1876 (Nematoda) // J. Nematol.- 1993.- V. 4.- P. 616-624.

339. Turpeenniemi T.A. Ultrastructure of spermatozoa in the nematode Halalaimus dimorphus (Nemata: Oxystominidae) // J. Nematol.- 1998,- V. 30.- P. 391-403.

340. Tyler S. Turbellarian platyhelminths // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 112-131.

341. Ugwunna S.C. 1986. The origin and some functions of smooth endoplasmic reticulum in Ancylostoma caninum sperm cells // Int. J. Parasitol.- 1986.- V. 16.-P. 289-296.

342. Ugwunna S.C. Extrusion of the residual body in spermatids of Ancylostoma caninum (Nematoda, Strongyloidea) // J. Moiphol.- 1990.- V. 203.- P. 283-292.

343. Ugwunna S.C., Foor W.E. The function of microtubules during spermatogenesis of Ancylostoma caninum //J. Parasitol.- 1982.-V. 68- P. 817823.

344. Ugwunna S.C., Foor W.E. Development and fate of the membranous organelles in spermatozoa of Ancylostoma caninum II J. Parasitol.- 1982b.- V. 68.-p. 834-844.

345. Valentine J.W., Collins A.G. The significance of moulting in Ecdysozoan evolution // Evol. Dev.- 2000.- V. 2.- P. 152-156.

346. Van Beneden E. L appareil sexuel femelle de Y Ascaride megalocephale II Arch. Biol.- 1883a.- V. 4.- P. 95-143.

347. Van Beneden E. Recherches sur la maturation de l'oeuf et la fécondation {Ascaris megalocephala) Il Arch. Biol.- 1883b.- V. 4.- P. 265-641.

348. Van Beneden E. Julin C. La spermatogenese chez L'Ascaris megalocephale //Bull. Acad.R. Belg.- 1884.-V. 7.-P. 312-342.

349. Van de Velde M.-C., Coomans A. Electron microscopy of the germ cells and the ovarian wall in Xiphinema (Nematoda) // Tissue Cell.- 1988.- V. 20.- P. 881-890.

350. Van de Velde M.-C., Coomans A., Heyns J., Claeys M. Ultrastructure of the female reproductive system of Xiphinema meridianum (Nematoda) // Rev. Nematol.- 1990.- V. 13.- P. 211-223.

351. Van de Velde M.-C., Coomans A., Heyns J., Claeys M., Hutsebaut M. Ultrastructure of the female gonoduct of Xiphinema theresiae (Nematoda) // Rev. Nematol.- 1990.- V. 13.- P. 449-461.

352. Van de Velde M.-C., Coomans A., Van Ranst L., Kruger J.C.D., Claeys M. Ultrastructure of sperm cells in the female gonoduct of Xiphinema // Tissue Cell.-1991.- V. 23.- P. 881-891.

353. Van Waerebeke D. Rhigonema madecassum n. sp. (Rhigonematidae; Nematoda)j parasite de diplopode a Madagascar: description et etude de la Spermatogenese // Rev. Nematol.- 1984.- V. 7.- P. 271-276.

354. Vän Waerebeke D., Noury-Srairi N., Justine J.-L. Spermatozoa of rhigonematid nematodes morphology of 25 species and ultrastructure of Rhigonema madecassum // Int. J. Parasitol.- 1990.- V. 20.- P. 779-784.

355. Vincx M., Coomans A. Daptonema williamsi sp.n. (Nematoda, Xyalidae) from the Solomon Islands // Zool. Scripta.- 1983.- V. 12.- P. 237-244.

356. Vincx M., Furstenberg J.P. Namibnemapapillata gen. et. sp. n. and Axonolaimus deconincki sp.n. (Nematoda, Axonolaimoidea) from marine and estuarine beachas of southern Africa // Zool. Scripta.- 1989.- V. 18.- P. 231-237.

357. Vincx M., Vanreusel A. Free-living marine nematodes from the southern bight of the North Sea. II. Notes on species of the Trefusiidae Gerlach, 1966 // Hydrobiologia.- 1989.-V. 175.-P. 213-221.

358. Voronov D.A. The embryonic development of Pontonema vulgare (Enoplida: Oncholaimidae) with a discussion of nematode phylogeny // Russ. J. Nematol.- 1999.-V. 7.-P. 105-114.

359. Voronov D.A., Panchin Y.V. Cell lineage in marine nematode Enoplus brevis // Development.- 1998.-V. 125.- P. 143-150.

360. Voronov D.A., Panchin Y.V., Spiridonov S.E. Nematode phylogeny and embryology // Nature.- 1998.- V. 395.- P. 28.

361. Wägele J.-W. Isopoda // In: Microscopical Anatomy of Invertebrates. Vol. 9: Crustacea. Ed. F.W. Harrison, A.G. Humes. NY: Wiley-Liss, 1992. P. 529-617.

362. Wägele J.-W., Erikson T., Lockhart P., Misof B. The Ecdysozoa: artifact or monophylum? // J. Zool. Syst. and Evolutionary Res.- 2000.- V. 37.- P. 211-223.

363. Wakeyama S., Fukuda T., Okayama K., Murakami R. Electron microscopic study on Ascaris sperm // J. Kumamoto Med. Associat.- 1959.- V. 33, Suppl. 12.-P. 3338-3342.

364. Walsh J.A., Shepherd A.M. A further observation on sperm structure in a Heterodera sp. II Rev. Nematol.- 1983.- V. 6.- P. 148-151.

365. Walton A.C. Studies on nematode gametogenesis // Z. ZelL-U. Geweb.-1924.-V. l.-P. 167-239.

366. Ward S. Asymmetric localization of gene products during the development of Caenorhabditis elegans spermatozoa // In: Gametogenesis and the Early Embryo. NY: Alan P. Liss, 1986. P. 55-77.

367. Ward S., Argon Y., Nelson G.A. Sperm morphogenesis in wild type and fertilization-defective mutants of Caenorhabditis elegans I I J. Cell Biol.- 1981.- V. 91.-P. 26-44.

368. Ward S., Klass M. The location of the major sperm protein in Caenorhabditis elegans sperm and spermatocytes // Dev. Biol.- 1982.- V. 92.- P. 203-208.

369. Watson B.D. The fine structure of the body wall and growth of the cuticle in the adult nematode Ascaris lumbricoides II Quart. J. Microsc. Sci.- 1965.- V. 106.- P. 83-91.

370. Watson N. A., Rhode K. Sperm and spermiogenesis of the "Turbellaria" and implications for the phylogeny of the phylum Platyhelmlnthes // Mem. Mus. natn. Hist, nat.- 1995.- V. 166.- P. 37-54.

371. Weber P. Electron microscope study on the developmental stages of Wuchereria bancrofti in the intermediate host: structure of the body wall // Tropenmed. und Parasitenk.- 1984.- V. 35.- P. 221-230.

372. Weber P. The fine structure of the female reproductive tract of adult Loa loa II Int. J. Parasitol.- 1987.- V. 17.- P. 927-934.

373. Welsch U. Hemichordata // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 790-799.

374. Wharton D.A. Oogenesis and egg-shell formation in Aspiculuris tetraptera Schulz (Nematoda; Oxyuroidea) // Parasitology.- 1979a.- V. 78.- P. 145-154.

375. Wharton D.A. The structure of the egg shell of Aspiculuris tetraptera Schulz (Nematoda; Oxyuroidea) // Parasitology.- 1979b.- V. 78.- P. 131-143.

376. Wharton D.A. The structure and formation of the egg shell of Hammerschmidtiella diesingi (Nematoda; Oxyuroidea) // Parasitology.- 1979c.- V. .79.- P. 1-12.

377. Wharton D.A. The structure and formation of the egg shell of Syphacia obveolata (Nematoda; Oxyuroidea) // Parasitology.- 1979d V. 79.- P. 13-28.

378. Wharton D.A. Nematode egg shells // Parasitology.- 1980.- V. 81.- P. 447463.

379. Wharton D.A., Bone L.W. The formation of the first stage cuticle within the egg of Trichostrongylus colubriformis II Parasitology.- 1988.- V. 97.- P. 459-497.

380. White J. The anatomy // In: The Nematode Caenorhabditis elegans. Ed. W.B. Wood. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratories Press, 1988. P. 81-122.

381. Wieser W. Free-living marine nematodes. II. Chromadoroidea // Acta Univ. Lund (N.F. 2).- 1954.- V. 50,- P. 1-148.

382. Williams A. Lophophorates // In: Biology of Integument. Vol. 1. Invertebrates. Ed. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 728-745.

383. Wisse E., Deams W.T. Electron microscopic observation on the second stage larvae of the potato root eelworm Heterodera rostochiensis II J. Ultrastruc. Res.- 1968.- V. 24.-P. 210-231.

384. Witalinski W. Spermatogenesis in the free-living mite, Pergamasus viator Halas (Parasitidae, Mesostigmata), I. Fine structure of spermatozoa 11Z. Mikrosk.-Anat. Forsch.- 1975.- V. 89.- P. 1 -17.

385. Witalinski W. Spermatogenesis in the free-living mite, Pergamasus viator Halas (Parasitidae, Mesostigmata), II. Spermiogenesis // Z. Mikrosk.-Anat. Forsch.- 1976.- V. 90.- P. 657-680.

386. Witalinski W., Dallai R. Actin in spermatozoa of a soft tick, Argas (A.) polonicus (Ixodida, Acari) // Folia Histochem. CytobioL- 1994.- V. 32.- P. 257264.

387. Wolf N., Hirsch D., Mcintosh, J.R. Spermatogenesis in males of the free-living nematode, Caenorhabditis elegans. // J. Ultrastruc. Res.- 1978.- V. 63.- P. 155-169.

388. Wolf N., Priess J., Hirsch D. Segregation of germline granules in early embryos of Caenorhabditis elegans: an electron microscopic analysis //J. Embryol. Exp. Morphol.- 1983.- V. 73.- P. 297-306.

389. Wood W.B. Determination of pattern and fate in early embryos of Caenorhabditis elegans II In: Dev. Biol. Vol. 5. The Molecular Biology of Cell Determination and Cell Differentiation. L.W. Browder. NY: Plenum, 1988a. P. 5778.

390. Wood W.B. (Ed.) The nematode Caenorhabditis elegans. NY: Cold Spring Harbor Laboratory, 1988b. 667 p.

391. Wourms J.P. Oogenesis // In: Reproduction of Marine Invertebrates, Vol. 9. Ed. A.C. Giese, J.S. Pearse, V.B. Pearse. Pacific Grove: Boxwood, 1987. P. 49178.

392. Wright E.J., Cox G., Dwarte D.M. Membrane particle changes accompanying activation of nematode sperm // // J. Ultrastruc. Res.- 1985.- V. 90.-P. 40-54.

393. Wright E.J., Sommerville R.I. Postinsemination changes in the amoeboid sperm of a nematode, Nippostrongylus brasiliensis II Gamete Res.- 1984.- V. 10.397-413.

394. Wright E.J., Sommerville R.I. Spermatogenesis in a nematode, Nippostrongylus brasiliensis II Int. J. Parasitol.- 1985a.- V. 15.- P. 283-299.

395. Wright E.J., Sommerville R.I. Structure and development of the spermatozoon of the parasitic nematode, Nematospiroides dubius II Parasitology.-1985b.-V. 90.-P. 179-192.

396. Wright K.A. Somatic centrioles in the parasitic nematode, Capillaria hepatica Bancroft, 1893 // J. Nematol.- 1976.- V. 8.- P. 92-93.

397. Wright K.A. The nematode's cuticle its surface and the epidermis: function, homology, analogy - a current consensus // J. Parasitol.- 1987.- V. 73.-P. 1077-1083.

398. Wright K.A. Nematoda // In: Microscopic anatomy of invertebrates, Vol. 4. Ed. F.W. Harrison, E E. Ruppert. New York: Wiley-Liss, 1991. P. 111-195

399. Wright K. A., Hope W.D., Jones, N.O. The ultrastructure of the sperm of Deontostoma californicum, a free-living marine nematode II Proc. Helminthol. Soc. Wash.- 1973.-V. 40.-P. 30-36.

400. Yuen P.-H. Electron microscope studies on Aphelenchoides blastophthorus (Nematoda). I. The female genital tube // Nematologica.- 1971a.- V. 17.- P. 1-12.

401. Yuen P.-H. Electron microscope studies on Aphelenchoides blastophthorus (Nematoda). II. Oogenesis //Nematologica.- 1971b.- V. 17.- P. 13-22.

402. Yushin V.V., Coomans A. Ultrastructure of sperm development in the free-living nematodes of the family Chromadoridae (Chromadorida: Chromadorina) // Nematology.- 2000.- V. 2.- P. 285-296.

403. Yushin V.V., Malakhov, V. V. Ultrastructure of sperm cells in the female gonoduct of free-living marine nematodes from genus Enoplus (Nematoda: Enoplida)//Fund. Appl. Nematol.- 1994.-V. 17.-P. 513-519.

404. Yushin V.V., Malakhov, V.V. Ultrastructure of the body cuticle of free-living marine nematodes // Russ. J. Nematol.- 1994,- V. 2.- P. 83-98.

405. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of the female reproductive system of the free-living marine nematode Enoplus demani (Nematoda: Enoplida) // Fund. Appl. Nematol.- 1997.- V. 20.- P. 115-125.

406. Yushin V.V., Malakhov V.V. Ultrastructure of sperm development in the free-living marine nematode Enoplus anisospiculus (Enoplida: Enoplidae) // Fund. Appl. Nematol.- 1998.-V. 21.-P. 213-225.235

407. Yushin V.V., Spiridonov S.E. Ultrastructure of sperm development in Heth mauriesi Adamson, 1982 (Rhigonematida: Hethidae) // Russ. J. Nematol.- 2001.-V. 9, in press.

408. Zd'arska Z., Nebesarova J. Pseudocoelomocyte ultrastructure of the fish parasite Capillaria pterophylli Heinze, 1933 (Nematode, Capillariidae)//Acta Parasitol.- 1999.-V. 44.-P. 261-265.

409. Zrzavy M., Mihulka S., Kepka P., Bezdek A., Tietz D. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence // Cladistics -Int. J. Willy Hennig Soc.- 1999.- V. 14.- P. 249-285.