Нервная система цестод и амфилинид тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Бисерова, Наталья Михайловна

• Бисерова, Наталья Михайловна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Бисерова, Наталья Михайловна

Глава 1. Введение

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материал.

2.1.1. Систематическое положение исследованных червей.

2.1.2. Сбор паразитологического материала.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Методы культивирования стадий развития модельного 16 вида Triaenophorus nodulosus.

2.2.2.Методы гистохимических и иммуноцитохимических 19 исследований нервной ткани.

2.2.3. Методы ультраструктурных исследований нервной 22 ткани.

2.3. Методико-рецептурный справочник.

2.3.1. Общие справочные данные.

2.3.2. Протоколы иммуноцитохимических реакций

2.3.3. Протоколы фиксаций ультраструктурных исследований

Глава 3. Организация нервной системы амфилинид на 42 примере Amphilina foliacea

3.1. История изучения нервной системы амфилинид.

3.2. Общая морфология нервной системы.

3.3. Ультраструктурная организация ЦНС A. foliacea.

3.3.1. Строение церебральных ганглиев.

3.3.2. Строение каудальных ганглиев.

3.3.3. Типы нейронов.

3.3.4. Нейропиль и типы синаптических контактов.

3.3.5. Организация главных латеральных стволов (ГЛС).

3.3.6. Глия.

3.3.7. Строение периферической нервной системы переднего и 59 заднего конца тела.

3.3.8. Взаимоотношения с выделительной системой.

3.4. Выявление и распределение нейроактивных субстанций в 62 нервной системе A. foliacea.

3.4.1. Выявление и распределение серотонина (5-НТ)

3.4.2. Выявление и распределение GYlRF-amide

3.4.3. Выявление и распределение гамма-аминомасляной 64 кислоты (ГАМК).

3.5. Сенсорные органы A. foliacea. '

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нервная система цестод и амфилинид»

Актуальность проблемы.

Актуальность исследования нервной системы паразитических плоских червей на современном этапе продиктована в первую очередь привнесением новых идей и методов в зоологические исследования, с помощью которых были получены кардинально новые данные, требующие сравнительного и эволюционного осмысления. Анатомо-гистологические исследования паразитических платод, проводимые в конце 19 и начале 20 веков дают подробную картину внутреннего строения многих групп червей, в том числе паразитических платод, на основании которой был сделан вывод о вторичной упрощенности нервной системы паразитов по сравнению со свободноживущими плоскими червями. Для объяснения разнообразия нервного аппарата плоских червей были предложены различные гипотезы его эволюционного развития (Reisinger, 1926; Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Bullock, Horridge,1965; Иоффе,1990; Котикова,1991 и др.). Большинство зоологов склонялось к мнению, что плоские черви явились исходными для высших типов животных, и дальнейшее становление нервного аппарата проходило на основе разнообразных планов строения нервной системы плоских червей. При этом предполагалось, что вся эволюция нервного аппарата паразитических платод связана только с его упрощением.

Современные нейробиологические исследования проводятся на модельных объектах и отличаются высочайшим методическим уровнем с привлечением разнообразных тонких морфологических и физиологических методик. Для паразитических платод большинство этих методов никогда не применялись. Поэтому, особую актуальность приобретает применение ультраструктурных, иммуноцитохимических и других методов, в особенности для понимания тонкой организации нервной системы наименее изученных групп паразитических плоских червей - цестод и амфилинид.

Систематическое положение и филогенетические связи амфилинид до сих пор остаются дискуссионными (Rohde, 1990;1994a;b). Ряд авторов считает, что эта группа принадлежит к Cestodaria, подклассу внутри класса Cestoidea (Janicki, 1930; Fuhrman, 1930;). Общий план строения амфилинид сильно отличается от цестод, их систематический ранг неоднократно менялся (Wardle, McLeod, 1952; Joyeux, Ваег, 1961) и позднее они были выделены в отдельный класс (Дубинина, 1982). На основании анатомического строения и жизненного цикла Дубинина считала амфилинид филогенетически близкими к моногенеям. По мнению других авторов амфилиниды - неотеническая группа (Poche,1925а; Яницкий, 1928; Janicki, 1930; Davydov, Kuperman, 1993) и половозрелые амфилины соответствуют плероцеркоидам цестод. Более поздние исследования сравнительной морфологии (Hoberg et al., 1997) и молекулярной филогении (Litvaitis, Rohde,

1999) дают основание считать гирокотилид и амфилинид монофилитической группой, отдельной от таксона Eucestoda. К сожалению, данные об ультраструктурной организации нервной системы амфилинид до сих пор отсутствовали, а сведения о нейрохимической организации касались только содержания и распределения серотонина.

Сведения о нервной системе цестод касаются анатомического плана строения, сенсорного аппарата и наличия нейроактивных субстанций у некоторых изученных в этом отношении представителей, в основном высших цестод. Ультраструктурная организация нервной системы цестод, как в целом, так и в отдельных деталях, касающихся организации ганглиев, строения нейронов и нейропилей, типов синапсов и иннервации эффекторов, оставалась не изученной ни на одном представителе. В то же время, в связи с огромным морфологическим разнообразием цестод, возникает необходимость сформулировать общие принципы морфологической и функциональной организации их нервной системы и сравнить ее с нервным аппаратом других плоских червей.

Одной из важнейших составляющих нервной системы является глия, выполняющая важнейшие функции поддержания целостности нервного аппарата как единой функционирующей системы. До сих пор отсутствовали какие-либо исследования по выявлению глиальных элементов и характеру нейроглиальных отношений как у цестод и амфилинид, так и у остальных паразитических платод. Существующие отдельные сведения о наличие сопутствующих клеток в ЦНС платод не дали ответа на вопрос о наличие глии у плоских червей.

Сложный цикл развития со сменой нескольких хозяев ставит особые требования к функционированию нервной" системы как управляющему механизму в выборе места локализации и успешному осуществлению жизненно важных функций. Известно, что большинство нейронов выделяют специальные субстанции для связи внутри нервной системы. Если ранее сигнальные молекулы рассматривались только в качестве средств связи между нейронами, то сегодня известно, что действие нейроактивных субстанций распространяется не только на короткое или долговременное изменение возбудимости клетки, но и на клеточный метаболизм, репродуктивное развитие, и генную экспрессию (Halton, Gustafsson,1996). Вероятно, именно эти функции имеют кардинальное значение при смене хозяев и переходе от одной стадии развития паразита к другой. Однако сведений об онтогенетическом развитии нервной системы цестод явно недостаточно, они ограничены в основном исследованием холинэстеразной активности у личинок псевдофиллидных цестод (Котикова, Куперман, 1978а) и некоторыми данными по строению нервной системы личинок циклофиллид. Остается непонятным, как проходят начальные этапы морфологического становления нервной системы у ранних личинок цестод, особенно процеркоидов, в какой последовательности происходит становление нейрохимической организации. Эти проблемы актуальны для понимания процесса эволюции нервной системы, как плоских червей, так и для сравнительно-анатомической картины эволюции нервной системы беспозвоночных животных в целом.

Цели и задачи исследования.

Цель настоящей работы - представить детализированную картину строения и выявить основные принципы морфофункциональной организации нервной системы цестод и амфилинид. В задачи работы входило:

1. Изучить ультраструктурную организацию и нейронный состав ганглиев, стволов и комиссур представителей 5 отрядов низших цестод и представителя амфилинид.

2. Исследовать иннервацию органов прикрепления цестод, железистого и мышечного аппарата и установить, каким образом происходит взаимодействие нервной системы цестод и амфилинид с эффекторами.

3. Исследовать тонкую организацию и разнообразие сенсорных органов цестод и амфилинид.

4. Изучить распределение основных нейроактивных субстанций в центральной и периферической нервной системе; исследовать их внутриклеточную локализацию и участие в синаптической передаче.

5. Изучить характер нейроглиальных отношений, представить доказательства существования глии у цестод и амфилинид.

6. Изучить развитие нервной системы цестод на всех стадиях жизненного цикла на примере представителя псевдофиллид; выявить пути интеграции нервных элементов в систему.

Научная новизна.

Работа представляет собой первое монографическое исследование нервной системы амфилинид и цестод на всех уровнях организации, включая анатомию, нейронный состав, сенсорный аппарат, синаптический аппарат, иннервацию мышечного и железистого аппарата и нейрохимическую организацию.

Для нервной системы цестод впервые обосновывается принцип прогрессивного развития отдельных компонентов нервной системы в связи с формированием активно функционирующих прикрепительных органов на сколексе.

Впервые обосновано положение о том, что нервная система амфилинид представляет собой отдельное направление в эволюции нервного аппарата плоских червей

Впервые доказано, что нервная система амфилинид и некоторых цестод имеет глиальные оболочки, представленные специализированными глиальными клетками иммунореактивными к маркеру глии белку S100b

Впервые установлено, что иннервация фронтальных и тегументальных желез цестод осуществляется ганглионарными нейронами и сенсорными периферическими нейронами.

Впервые изучены особенности иннервации мышечного аппарата, показано участие центральных и периферических нейронов в образовании нейромышечных контактов, иммуноцитохимически доказано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), пептидов группы RF и серотонина (5-НТ) в иннервации мышц.

Впервые изучены начальные этапы формирования нервной системы цестод и рассмотрены процессы структурных и нейрохимических преобразований при переходе от одной стадии жизненного цикла к другой; показаны отличия в формировании нервной системы амфилинид и цестод.

Основные положения, выносимые на защиту.

1). Для паразитических плоских червей характерен единый план строения ЦНС, включающей парные церебральные ганглии, соединенные центральной комиссурой, и пару главных нервных стволов, выходящих из центральных нейропилей церебральных ганглиев и продолжающихся до заднего конца тела. Несмотря на наличие общего плана строения, нервные системы цестод и амфилинид представляют собой два отдельных направления эволюции нервного аппарата. В нервной системе цестод, параллельно с развитием активно функционирующих прикрепительных органов сколекса, происходит процесс прогрессивного развития церебральных ганглиев и дифференциации отделов ЦНС.

2). Тонкая организация нервной системы цестод и амфилинид имеет черты, характерные для высоко организованных систем:

- компоненты центральной нервной системы цестод и амфилинид имеют специализированные оболочки, в состав которых входят как глиальные, так и другие клеточные и неклеточные элементы;

- эффекторы (железы и мышцы) цестод и амфилинид имеют прямую иннервацию центральными и периферическими нейронами; имеют место специализированные синаптические контакты (асимметричный, специализированный пластинчатый, долевой, электрический и смешанный).

Одновременно с этим обосновывается положение о влиянии паразитизма на организацию сенсорного аппарата, которое проявляется в перераспределении сенсорных органов на поверхности тела и формировании чувствительных окончаний, сочетающих экзокринную функцию с сенсорной.

3). Нейрохимическая организация нервной системы цестод и амфилинид представлена широким спектром нейроактивных субстанций, в том числе у-аминомасляной кислотой (ГАМК); имеет место одновременная иннервация эффекторов системами различной эргичности, тогда как одновременная локализация нейроактивных веществ внутри нервных элементов не обнаружена.

4). Обосновывается положение о поэтапном развитии нервной системы цестод от стадии к стадии; отсутствии интегрированной системы на первой свободноживущей стадии корацидия, перенесении основных процессов дифференцировки и интеграции нервной системы на паразитическую стадию процеркоида, преимущественное формирование периферической нервной системы и наращивание объема ЦНС на стадии плероцеркоида, у взрослых цестод пополнение и рост главных стволов, формирование элементов, иннервирующих половые органы продолжается за счет недифференцированных клеток из состава популяции стволовых клеток шейки.

Теоретическая и практическая значимость.

Работа представляет собой обобщение экспериментальных данных по строению нервной системы двух наименее изученных групп паразитических плоских червей и может быть использована для уточнения систематического положения и филогенетических связей амфилинид и цестод. В работе сформулированы новые принципы организации нервной системы внутри двух классов, которые могут быть экстраполированы на другие группы платод. Фактический материал по тонкому строению нервной системы может быть включен в университетский курс зоологии беспозвоночных, в учебники по зоологии и частной паразитологии. Методическая часть содержит оригинальные методики и прописи, которые могут быть использованы при изучении ультраструктурной и нейрохимической организации нервной ткани многих паразитических и свободноживущих животных, а также включены в рецептурно-методические пособия и справочники по иммуноцитохимии, включая ультраструктурные методы иммуноцитохимических исследований.

Выявление гамма-аминомасляной кислоты в нервной системе цестод и амфилинид, ее участие в иннервации крупных мышечных волокон тела и прикрепительного аппарата свидетельствует о возможности создания новых и использования уже известных антигельминтных препаратов на ее основе.

Апробация работы.

Результаты исследований были доложены на Всесоюзных и международных конференциях "Простые нервные системы" в 1988, 1991,1997, 2000 гг.; 2-ом съезде паразитологов, С.-Петербург, 1997; на семинаре "Морфология и эволюция" кафедры зоологии беспозвоночных, биологического факультета МГУ, Москва, 1999; 4 международной конференции по функциональной нейроморфологии, С.-Петербург, 2002; International conference "The ecophysiology of the life cycles of fish and their parasites", Konnevesi, Finland, 1992; 18th Congress of Polish Parasitological Society, Olsztyn, Poland, 1998; 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology, Tihany, Hungary, 1999; European Forum of Neuroscience, Brighten, UK, 2000; Central European Conference of Neurobiology, Krakow, Poland, 2001.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, из них 17 на английском языке.

Структура работы.

Работа состоит из 6 глав и выводов, списка литературы и приложения, содержащего 227 страниц иллюстраций (электроннограм и микрофотографий) и подписей к иллюстрациям. Первая глава представляет собой введение, во второй главе рассматриваются материалы и методы, в том числе оригинальные методы и модификации методик, справочные материалы. Третья глава представляет собой изложение оригинальных данных по общей морфологии, ультраструктуре, нейрохимической организации нервной системы и сенсорных органов амфилинид. В четвертой главе рассматриваются результаты оригинальных исследований общей морфологии, ультраструктуры, нейрохимической организации нервной системы и сенсорных органов цестод, представителей 5 отрядов. В пятой главе излагаются оригинальные данные по онтогенетическому развитию нервной системы цестод на примере Triaenophorus nodulosus , становлению ее структурной и нейрохимической организации, а также проводится анализ развития нервной системы цестод и амфилинид с учетом имеющихся литературных данных. Шестая глава представляет собой обсуждение результатов собственных исследований автора с привлечением литературных данных по анатомии, ультраструктуре, иммуноцитохимическим исследованиям нервной системы и сенсорного аппарата других групп паразитических и свободноживущих плоских червей. Общий объем работы -262 стр. машинописного текста в основной части и 228 стр. в приложении. Список литературы включает 365 названий.

Благодарности.

Работа посвящается моему покойному мужу, Владимиру Бисерову, широкая зоологическая эрудиция которого часто была опорой в моих научных начинаниях. Идея выполнить монографическое исследование нервной системы цестод на модельном объекте Т. nodulosus принадлежала профессору, д.б.н. Борису Иосифовичу Куперману, долгое время руководившему лабораторией, с памятью о котором выполнена эта работа.

Хотелось бы выразить искреннюю благодарность сотрудникам ИБВВ РАН, помогавшим собирать материал в экспедициях: В.Р. Микрякову, Ю.В. Герасимову, А.В.Васильеву; всем бывшим и нынешним сотрудникам кабинета электронной микроскопии во главе с С.И. Метелевым; всем сотрудникам лаборатории экологической паразитологии; особая признательность коллегам Ж.В. Корневой и В.А. Дудичевой, техническим помощникам И.А. Ломтевой и И.В. Русановой. Большое спасибо за консультативную помощь и постоянный интерес к работе сотрудникам ИПАРАН в лице Б.А. Шишова и Н.Б. Терениной, сотруднику лаборатории электронной микроскопии МГУА.Г. Богданову.

Особая признательность моим зарубежным коллегам, помогавшим поддерживать высокий методический уровень исследований, профессору Марии Ройтер и доценту Маргарете Густафссон, АБО Академия, Финляндия; профессору Гансу Иоахиму Пфлюгеру, Свободный Берлинский Университет, Германия.

Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту В.В. Малахову за критическое отношение и глубокий анализ выполненных исследований, постоянную помощь и поддержку в работе.

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материал

Заключение диссертации по теме «Зоология», Бисерова, Наталья Михайловна

выводы

1. Главные элементы нервной системы цестод и амфилинид представлены двумя латеральными нервными стволами, выходящими из двух церебральных ганглиев, соединенных центральной комиссурой. Перечисленные элементы нервной системы характеризуются наиболее мощным нейропилем, наибольшим числом нейронов, наличием многослойных оболочек. Главные (латеральные) нервные стволы, церебральные ганглии, и церебральная комиссура могут быть отнесены к центральной нервной системе. Другие элементы нервной системы, в том числе дополнительные (малые) продольные нервные стволы относятся к периферической ее части. Гомологи главных нервных стволов цестод и амфилинид могут быть выявлены в нервной системе всех представителей типа Plathelmintes, как паразитических, так и свободноживущих.

2. Нервная система амфилинид характеризуется рядом морфологических отличий: асимметричным расположением церебральных ганглиев и диагональным положением церебральной комиссуры; она более

• концентрирована, нейроны содержатся только в церебральных ганглиях, ганглионарных утолщениях главных стволов и каудальных ганглиях, обладает элементами метамерии; для амфилинид характерно незначительное ультраструктурное разнообразие типов нейронов (4типа).

3. Все элементы ЦНС амфилинид окружены многослойными оболочками, состоящими из отростков специализированных глиальных клеток, которые не только окружают тела нейронов, но и проникают глубоко в нейропиль. В составе ганглиев амфилинид обнаружены несколько интегративных центров в виде центральных и краевых нейропилей, с многочисленными синапсами различной структурной организации. В нейропилях имеются классические химические и электрические синаптические контакты, а также смешанные синапсы, включающие участки химической и электрической передачи. Впервые для плоских червей описаны структуры типа синаптических гломерул. Краевые нейропили выполняют функцию двигательных центров, в них сконцентрированы нейромышечные контакты. Недифференцированные клетки в ЦНС амфилинид не обнаружены.

4. Нервная система низших цестод характеризуется меньшей, чем у амфилинид концентрацией нервных клеток. Тела нейронов встречаются у цестод не только в ганглиях, но и на всем протяжении продольных нервных стволов, поперечных комиссур, периферических нервов. У кариофиллид отсутствуют ганглионарные скопления как в сколексе, так и на протяжении главных латеральных стволов.

5. У цестод имеет место непрерывное поступление недифференцированных и малодифференецированных клеток в состав главных нервных стволов, за счет чего происходит пополнение популяции нейронов. Это обеспечивает постоянный рост нервных стволов в процессе нарастания стробилы.

6. Оболочки ЦНС цестод имеют разное происхождение и степень специализации: от разрастаний стенок выделительных сосудов, преобразованных в уникальные оболочки ганглиев и стволов, до типично глиальных клеток, которые в исследованных случаях имеют иммунореактивность к S100b. В ЦНС сколекса цестод глиальные элементы всегда более дифференцированы, чем в стробиле. Кроме клеточных элементов, в формировании оболочек цестод принимают участие фибриллы межклеточного матрикса.

7. Не смотря на наличие общего плана строения нервные системы цестод и амфилинид представляют собой два отдельных направления эволюции нервного аппарата. Это обусловлено ранним эволюционным расхождением цестод и амфилинид и согласуется с современными представлениями о таксономической обособленности амфилинид.

8. В нервной системе обеих исследованных групп (цестод и амфилинид) выявлены сходные типы специализированных синаптических контактов: асимметричный, специализированный пластинчатый, долевой, электрический и смешанный. По ультраструктурным характеристикам синапсы цестод и амфилинид во многом сходны с синапсами высших беспозвоночных.

9. Иннервация мускулатуры цестод и амфилинид происходит не только периферическими нейронами, формирующими плексусы, но и центральными нейронами, расположенными в церебральных ганглиях и главных латеральных стволах. Центральная иннервация мускулатуры происходит двумя способами: прямая, когда аксоны выходят из главных стволов и образуют контакт на поверхности крупных миофибрилл, и сарко-невральная, при которой отростки мышечных клеток входят в нейропили ганглиев и главных стволов.

10. Отдельное мышечное волокно иннервируется по меньшей мере двумя нейронами разных медиаторных типов, образующих 2 типа контактов: а) нейромышечные синапсы с участием светлых везикул; б) парафиновые контакты с участием электронноплотных везикул. Иммуноцитохимически доказано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), пептидов группы RF и серотонина (5-НТ) в иннервации мышц.

11. В нервной системе цестод и амфилинид присутствует одновременная иннервация эффекторов системами различной эргичности. В тоже время, одновременная локализация нейроактивных субстанций внутри нейронов или их отростков не обнаружена. Впервые в ЦНС цестод и амфилинид выявлена гамма-амино-масляная кислота (ГАМК), в том числе в составе везикул нейромышечных синапсов.

12. Фронтальные и тегументальные железы цестод имеют на поверхности синаптические контакты. Иннервация фронтальных желез осуществляется нейронами церебральных ганглиев. Тегументальные железы некоторых цестод имеют прямые синаптические контакты с сенсорными нейронами, расположенными в тегументе.

13. Онтогенетическое развитие нервной системы цестод проходит ряд этапов; при этом на первой стадии корацидия (онкосферы) цестоды не имеют интегрированной нервной системы, она представлена отдельными нервными элементами. Основные процессы дифференцировки и интеграции нервной системы, формирование церебральных ганглиев и парных стволов происходит на первой паразитической стадии процеркоида. На стадии плероцеркоида преимущественно происходит формирование периферической нервной системы и наращивание объема ЦНС. У взрослых цестод рост главных стволов и формирование элементов, иннервирующих половые органы, продолжается за счет недифференцированных клеток из состава популяции стволовых клеток шейки.

14. Цестоды и амфилиниды характеризуются большим разнообразием сенсорных образований, которые у цестод организованы в сенсорные поля на краевых участках прикрепительных органов сколекса. У амфилинид рецепторы расположены в виде полос, с наибольшей концентрацией на заднем конце тела. Цилиарные рецепторы различных типов (моноцилиарные присутствуют в обоих классах, би-, и мультицилиарные - у амфилинид) могут выполнять как механо-, так и хемосенсорную функции. Безресничные рецепторы, имеющиеся в обоих классах, выполняют, предположительно, механо-тактильную функцию.

15. У всех изученных групп цестод обнаружены особые структуры, представляющие собой одиночные нервные окончания, которые в то же время выделяют на поверхность тегумента содержимое везикул. Предполагается, что эти структуры, гомологи сенсорных нервных окончаний, сочетающие сенсорную функцию с экзокринной, активно воздействуют на ткани хозяина.

16. В противоположность мнению о глубоких дезинтеграционных процессах в нервной системе цестод, обосновывается принцип прогрессивного развития церебральных ганглиев, идущего параллельно с развитием активно функционирующих прикрепительных органов на сколексе.

Заключение.

Анализ анатомии нервной системы паразитических платод показал единый план строения их центральной нервной системы, которая состоит из парных церебральных ганглиев, соединенных церебральной комиссурой и парных главных стволов, которые гомологичны внутри группы. Кольцевые комиссуры в сколексах некоторых цестод появляются как дополнительные проводящие тракты, связывающие доли ганглиев или объединяющие нервы. Дополнительные доли и ганглии развиваются одновременно с развитием подвижных органов прикрепления у цестод, в основании корешков выходящих нервов. Аналогичный процесс наблюдается при формировании каудальных ганглиев амфилинид, или, например, у моногеней. Для всех паразитических платод характерна одна пара более мощных главных стволов, берущих свое начало из центральных нейропилей церебральных ганглиев.

Признаки концентрации элементов ЦНС у цестод проявляются в группировании нейронов, дающих единый корешок, в формировании дорсальных и вентральных долей ЦГ, в появлении отделов ЦНС не содержащих тел нейронов, таких как бульбарные нервы трипаноринх, более центральном положении главных стволов, которые иногда образуют единый парный центральный ствол. У амфилинид концентрация нервных элементов более отчетлива, отделов ЦНС не содержащих нейроны значительно больше - это ЦК и ГЛС, в которых нейроны имеются только в каудальных ганглиях и ганглионарных утолщениях.

Особую роль в концентрации ЦНС играют глиальные оболочки. Их наличие, безусловно, свидетельствует об объединении отдельных элементов в компактный орган с единой внутренней средой.

Анализ анатомии и тонкой ультраструктурной организации показал, что, не смотря на наличие общего плана строения, нервные системы цестод и амфилинид представляют собой два отдельных направления эволюции нервного аппарата. Это обусловлено ранним эволюционным расхождением цестод и амфилинид и согласуется с современными представлениями об их таксономической обособленности.

6.4. Принципы организации нервной системы цестод и амфилинид.

На основании глубокого изучения структурной и нейрохимической организации нервной системы представителей 2 классов и 5 отрядов паразитических плоских червей предлагаются новые принципы организации, во многом отличные от ныне принятых. Среди них принцип единого плана строения ЦНС паразитических платод; принцип различных путей эволюции нервного аппарата цестод и амфилинид; принцип прогрессивного развития церебральных ганглиев цестод; принцип изоляции и объединения элементов нервной системы; принципы иннервации эффекторов; принципы формирования ЦНС; принцип изменения сенсорного аппарата при переходе к эндопаразитизму.

1. Принцип единого плана строения ЦНС паразитических платод.

Главные элементы нервной системы цестод и амфилинид представлены двумя латеральными нервными стволами, выходящими из двух

• церебральных ганглиев, соединенных центральной комиссурой. Перечисленные элементы нервной системы характеризуются наиболее мощным нейропилем, наибольшим числом нейронов, наличием многослойных оболочек. Главные (латеральные) нервные стволы, церебральные ганглии, и церебральная комиссура могут быть отнесены к центральной нервной системе. Другие элементы нервной системы, в том числе дополнительные (малые) продольные нервные стволы относятся к периферической ее части. Гомологи главных нервных стволов цестод и амфилинид могут быть выявлены в нервной системе всех представителей типа Plathelmintes, как паразитических, так и свободноживущих.

Выходя из ганглиев, как прямое продолжение центрального нейропиля, главные стволы могут занимать разное положение: у цестод и амфилинид более латеральное, в других группах платод более вентральное. Это обусловлено различными факторами, такими как форма тела, наличие органов прикрепления и пищеварения. Даже внутри класса цестод имеются множественные вариации в положении главных стволов. Например, у трипаноринх, на протяжении всего удлиненного сколекса, стволы,

• выходящие их ЦГ имеют центральное положение, расходясь на латеральную позицию только в переднем отделе стробилы. У лигулид, не имеющих отчетливой границы сколекса, главные стволы сближены на значительном расстоянии и расходятся на латеральную позицию в расширяющейся части тела. Главные стволы всегда расположены глубже, по сравнению с другими, и имеют больший объем составляющих их отростков, что подтверждено для всех изученных представителей плоских червей, включая бескишечных турбеллярий.

Главным нервным стволом следует называть только такое образование, которое содержит многочисленные компактно расположенные волокна, прямо происходящие из церебральных ганглиев, содержит тела нейронов и имеет оболочки, отделяющие ствол от соседних тканей.

Церебральные ганглии цестод и амфилинид соединены центральной церебральной комиссурой. Несмотря на частые упоминания о наличие кольцевой комиссуры, соединяющей сколексовые ганглии, подробные исследования показывают, что пара церебральных ганглиев всегда соединена центральной (фронтальной) комиссурой. Дополнительные полукольцевые комиссуры образуются выходящими дорсальными и вентральными корешками, как, например, у амфилинид, а также при формировании дополнительных долей церебральных ганглиев или дополнительных ганглиев. Примером могут служить трипаноринхи и тетрафиллиды, у представителей которых формируются дорсальные и вентральные комиссуры, расположенные выше и ниже центральной, и соединяющие доли церебральных ганглиев. В тоже время, у представителя кариофиллид С. laticeps отсутствует центральная комиссура, также как и церебральные ганглии. Главные стволы, дихотомически ветвясь в основании сколекса, образуют густую сеть нейронов; кольцевая комиссура у этого вида также не обнаружена.

2. Принцип прогрессивного развития церебральных ганглиев цестод, идущего параллельно с развитием активно функционирующих прикрепительных органов на сколексе.

В противоположность мнению о глубоких дезинтеграционных процессах в нервной системе цестод, анализ тонкого строения убедительно показывает, что в сколексе происходит концентрация нейронов в церебральных ганглиях и дальнейшее их развитие путем формирования долей ганглиев в случаях развития сложного прикрепительного аппарата.

Усиление церебральных ганглиев происходит по принципу расщепления на доли: (формирование долей в местах выхода комиссуры и корешков нервов, иннервирующих подвижный орган; выход дополнительных латеро-дорзальных и латеро-вентральных корешков из ЦГ дают начало формированию дорсальных и вентральных долей).

У цестод, имеющих выраженные подвижные ботрии (некоторые псевдофиллиды, дифилиды), формируются дорсальная и вентральная доли каждого церебрального ганглия; у цестод имеющих дополнительные присоски или хоботки (трипаноринхи, некоторые тетрафиллиды), дополнительно формируются передние доли; у цестод с хорошо развитыми присосками происходит концентрация нейронов в отходящих передних корешках церебральных ганглиев, иннервирующих присоски (некоторые протоцефаллиды и циклофиллиды); у циклофиллид дополнительно происходит проникновение нервных элементов и их концентрация в непарных терминальных хоботках.

В случае формирования радиально симметричного сколекса, не имеющего выраженных органов прикрепления (некоторые кариофиллиды), происходит дихотомическое расщепление главных нервных стволов, что приводит к утрате церебральных ганглиев.

3. Принцип изоляции и объединения элементов нервной системы. Компоненты центральной нервной системы цестод и амфилинид имеют специализированные оболочки, в состав которых входят как глиальные, так и другие клеточные и неклеточные элементы.

Глиальные оболочки играют особую роль в функционировании и концентрации ЦНС. Их наличие, безусловно, свидетельствует об объединении отдельных элементов в компактный орган с единой внутренней средой. Вопреки ранее существовавшим представлениям доказано, что центральная нервная система амфилинид имеет глиальные оболочки, представленные специализированными глиальными клетками иммунореактивными к маркеру глии белку S100b. В разных отделах ЦНС глиальные клетки амфилинид имеют различное ультратонкое строение.

Оболочки ЦНС цестод имеют разное происхождение и степень специализации: от разрастаний стенок выделительных сосудов, преобразованных в уникальные оболочки ганглиев и стволов, до типично глиальных клеток, которые в исследованных случаях имеют иммунореактивность к S100b. В ЦНС сколекса цестод глиальные элементы всегда более дифференцированы, чем в стробиле. Кроме клеточных элементов, в формировании оболочек цестод принимают участие фибриллы межклеточного матрикса.

4. Принцип различных путей эволюции нервного аппарата цестод и амфилинид: ЦНС амфилинид представляет отдельное от цестод направление в эволюции нервного аппарата.

ЦНС амфилинид более концентрирована, характеризуется асимметричным положением церебральных ганглиев, наличием на заднем конце тела каудальных ганглиев и происходящих из них радиальных нервов, хорошо развитыми глиальными оболочками; сенсорный аппарат, кроме простых ресничных и безресничных рецепторов, включает сложные мультиресничные органы, богато представлен на заднем конце тела и имеет отличное от цестод распределение на поверхности тела в виде латеральных полос.

5. Принципы иннервации эффекторов: эффекторы (железы и мышцы) цестод и амфилинид имеют прямую иннервацию центральными и периферическими нейронами.

Вопреки имеющимся литературным данным об отсутствии прямых синаптических контактов на поверхности мышечных и железистых клеток у высших цестод, и устоявшемуся мнению о широком распространении механизма диффузии медиатора по межклеточному пространству, так называемый "поп synaptic site release", нами обнаружены прямые синаптические контакты нервных отростков с мышечными и железистыми клетками.

Иннервация мускулатуры цестод и амфилимнид происходит не только периферическими нейронами, формирующими плексусы, но и центральными нейронами, расположенными в церебральных ганглиях и главных латеральных стволах.

Центральная иннервация мускулатуры происходит двумя способами: прямая, когда аксоны выходят из ГЛС и образуют контакт на поверхности крупных миофибрилл, и сарко-невральная, при которой отростки мышечных клеток входят в нейропили ганглиев и главных стволов. Отдельное мышечное волокно иннервируется по меньшей мере двумя нейронами разных медиаторных типов; иммуноцитохимически доказано участие гамма-амино-масляной кислоты (ГАМК), пептидов группы RF и серотонина (5-НТ) в иннервации мышц.

Иннервация фронтальных и тегументальных желез цестод осуществляется ганглионарными нейронами и сенсорными периферическими нейронами. Фронтальные железы представителей 3 отрядов цестод и тегументальные железы цестод отряда Diphyllidea имеют на поверхности синаптические контакты. Иннервация фронтальных желез осуществляется нейронами церебральных ганглиев. Регуляция проведения секрета через толщу слоев субтегументальной мускулатуры происходит опосредованно: синаптические контакты первого и второго прядка имеются на мышечных волокнах, сопровождающих протоки фронтальных желез. Контроль над выделением секрета на поверхность тегумента осуществляется сенсорными нейронами, свободные окончания которых ко-лаколизованы с апикальными участками желез.

Тегументальные железы дифилид имеют прямые синаптические контакты с сенсорными нейронами, расположенными в тегументе.

6. Принципы формирования ЦНС: этапы формирования нервной системы цестод и амфилинид имеют определенные отличия, наиболее ярко выраженные на первой и последней стадии развития.

Корацидии (или онкосферы) цестод не имеют интегрированной нервной системы, а представлены отдельными нервными элементами, синаптические контакты между которыми отсутствуют. На примере псевдофиллид прослежено, что нейроны онкосферы образуют только нейромышечные контакты, но не имеют аксо-соматических или аксо-аксональных синапсов, что согласуется с данными других авторов по циклофиллидам. В противоположность корацидиям цестод, ликофоры амфилинид имеют развитый сенсорный аппарат и основные элементы ЦНС. Суть этих различий кроется в различной стратегии поведения свободноплавающих личинок цестод и амфилинид. Корацидии пассивны и являются пищевым объектом для циклопов, в то время как ликофоры активно ищут своих хозяев, проникая под кутикулу.

Основные процессы дифференцировки и интеграция нервной системы цестод, закладка церебральных ганглиев и парных стволов происходит на первой паразитической стадии процеркоида. На стадии процеркоида формируются основные элементы ЦНС сколекса. Недифференцированные клетки располагаются по пути следования зрелых отростков нейронов предыдущей стадии развития (от корацидия к плероцеркоиду) и первых сформированных, пионерских, нейронов. На стадии плероцеркоида происходит преимущественно формирование периферической нервной системы и наращивание объема ЦНС.

У взрослых цестод рост главных стволов и формирование элементов, иннервирующих половые органы, продолжается за счет недифференцированных клеток из состава популяции стволовых клеток шейки. В нервной системе ювенильных и половозрелых амфилинид недифференцировнных элементов не обнаружено, что является существенным отличием в развитии ЦНС и связано с отсутствием стробиляции и постоянного роста у амфилинид.

7. Принцип изменения сенсорного аппарата при переходе к паразитизму. Эволюция сенсорного аппарата при смене среды обитания и переходе к эндопаразитизму имеет следующие тенденции: редукция (у цестод) мультицилиарных сенсорных структур; формирование разнообразных безресничных рецепторов; появление нового типа свободных нервных окончаний, выделяющих нейроактивные субстанции в окружающую среду - организм хозяина; концентрация сенсорных образований на поверхности прикрепительных органов.

Сенсорные нейроны всех исследованных цестод и амфилинид расположены в субтегументе и относятся к периферической нервной системе. В результате проведенного исследования не обнаружены факты, подтверждающие включение первично чувствующих нейронов, имеющих свободное нервное окончание на поверхности тела, в состав церебральных ганглиев.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Бисерова, Наталья Михайловна, 2004 год

1. B.К., Леднева В.Н. Реакция эндоплазматического ретикулума на частичную денервацию маутнеровских нейронов головастиков шпорцевой лягушки // Цитология. 2000. Т.42. №5. С. 508-515.

2. Беклемишев В.Н. Руководство по зоологии. Т.1. М.-Л. 1937. 795 с. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М. "Советская наука". 1944. 493 с.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Органология. М. Наука. 1964. Т. 2. 446 с.

4. Бисерова Н.М. Морфологическая и функциональная дифференциация микротрихий цестоды Acanthobothrium dujardini (Tetraphyllidea) // Биология внутренних вод. 1984. N62. С. 52-55

5. Бисерова Н.М. Распределение и ультраструктура рецепторных образований сколекса у представителей трех отрядов низших цестод // В кн: Простые нервные системы. Казань. 1985а. 4.1. С. 18-21.

6. Бисерова Н.М. Случай внутриклеточного паразитизма у цестоды Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) // Тезисы конф. по морфологии и биологии паразитов. Одесса. 19856. С. 37-38.

7. Бисерова Н.М. Сравнительное морфофункциональное исследование покровов некоторых низших цестод. 1986. Автореферат канд. диссерт. 24с.

8. Бисерова Н.М. Полиморфизм покровов плероцеркоидов и половозрелых Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) // Паразитология. 1987. Т.21. N1.26-34.

9. Бисерова Н.М. Распределение рецепторных образований и особенности ультратонкого строения нервной системы у представителей трех отрядов низших цестод // Журнал общей биологии. 1991а. Т.52. N4.1. C.551-563.

10. Бисерова Н.М. Ультраструктурная организация сколекса и покровов стробилы Echinobothrium typus (Cestoda: Diphyllidea) // В кн:

11. Морфологические основы филогенетики плоских червей. Труды ЗИН АН СССР. 19916. Т.241. С.153-172.

12. Бисерова Н.М Строение и способы формирования крючьев у представителей трех отрядов цестод. В кн: Систематика, таксономия и фауна паразитов. Москва. 1996. С.9-11.

13. Бисерова Н.М Строение нервной системы сколекса Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllydea) // Паразитология. 1997a.T.31. № 3. С. 249-260.

14. Бисерова Н.М. Ультраструктурные аспекты взаимоотношений нервной, мышечной и выделительной систем у цестод и амфилинид // В кн: Экологический мониторинг паразитов. С.-Петербург. 19976. С.138-140.

15. Бисерова Н.М. Ультраструктура гигантских аксонов Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha) впервые обнаруженных у цестод. "Колосовские чтения 2002". Тез. док. 4 международной конференции по функциональной нейроморфологии. Санкт-Петербург. 2002. С.57.

16. Бисерова Н.М. Принципы организации нервной системы цестод и амфилинид. В кн: "Паразиты рыб: современные аспекты изучения". 2003. Борок. С. 13-15.

17. Бисерова Н.М., Корнева Ж.В. Сенсорный аппарат и особенности формирования нервной системы Triaenophorus nodulosus (Cestoda) в онтогенезе// Паразитология. 1999. Т.ЗЗ. №1. С. 39-48.

18. Бисерова Н.М., Куперман Б.И. Морфофункциональная дифференциация покровных тканей цестоды Acanthobothrium dujardini (Tetraphyllidea) // Паразитология. 1983. Т. 17. №. 5. С. 382390.

19. Бисерова Н.М., Сальникова М.М. Ультратонкое строение главных латеральных нервных стволов и сопутствующих элементов Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Цитология. 2002. T.44. №7. C.611-622.

20. Бисерова, Н.М. Сметанин. М.М. О точности определения увеличения поверхности тела Acanthobothrium dujardini (Cestoda: Tetraphyllidea). В кн: Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск. 1982. С.156-161.

21. Бисерова Н.М, Теренина Н., Малютина Т. О паразито-хозяинныхотношениях в системе Triaenophorus nodulosus Esox lucius. В кн: Систематика, таксономия и фауна паразитов. Москва, 1996. С. 12-15

22. Бисерова Н.М. Фролова В.А. Ультраструктурная организациянервной системы взрослой Amphilina foliacea (Amphilinida). В кн.:

23. Экологический мониторинг паразитов. С.-Петербург. 1997. С.141-143.

24. Бочарова J1.С., Свешников В.А. Морфология головного мозга

25. Policelis nigra (Turbellaria) // Зоологический журнал. 1975. Т.54. С.340-354

26. Виноградов Г.А., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. Морфофизиологические особенности водно-солевого обмена у некоторыхпсевдофиллидных цестод // Паразитология. 1982а. Т.16. Вып. 3. С.188193.

27. Виноградов Г.А., Давыдов В.Г., Куперман Б.И. Морфофизиологическое исследование механизмов адаптации к различным соленостям у псевдофиллидных цестод // Паразитология.19826.Т.16. Вып.5.С.377-383.

28. Голубев А.И. Электронная микроскопия нервной системы червей. Казань. Изд-во Казан, ун-та. 1982. 107 с.

29. Голубев А.И., Кашапова Л.А. Морфологические изменения эндоплазматического ретикулума в нейронах цестоды Dipylidium caninum II Цитология. 1974. 16. 8. С. 1028-1029.

30. Голубев А.И., Кашапова Л.А. Некоторые особенности ультратонкого строения нейронов цестоды Pelichnibothrium speciosum (Monticelli, 1889) (Cestoda: Tetraphyllidea) // Паразитология. 1975. Т. 9. вып. 5. С. 439-442.

31. Голубев А.И., Кашапова Л.А. Видовая и функциональная специфика тонкого строения нейронов цестод. Эколого-морфологическое исследование беспозвоночных. Казань. Изд-во Казан, ун-та. 1976. С. 3-14.

32. Голубев А.И., Сальников В.В. Ультратонкое строение специфических соединений нейрон межклеточное вещество в церебральном ганглии скребня // Цитология. 1979. Т. 21. № 9. С.1100

33. Голубев А.И. Черныш О.О. Ультраструктура нервной системы Ascaris suum II Паразитология. 1974. Т.8. №6. С.484-488.

34. Гончарова Г.В. Нервная система гельминтов (морфофункциональный и эволюционный аспекты). Тр. гельминтол. лаб. РАН. 1993. Т.39. С.11-12.

35. Давид О.Ф. Морфо-физиологические основы локомоции аннелид. Л. Наука. 1990. 117с.

36. Давыдов В.Г., Бисерова Н.М. Морфология двух типов фронтальных желез Grillotia erinaceus (Cestoda, Trypanorhyncha) // Паразитология. 1985. Т. 19. №1. С. 32-37.

37. Давыдов В.Г, Бисерова Н.М. Особенности ультраструктуры нервной системы Gastrotaenia dogieli (Cestoda, Hymenolipedidae) // В кн: Простые нервные системы. Л. Наука. 1988. С.23-26.

38. Давыдов В.Г., Куперман Б.И. Структура фронтальных желез у представителей трех отрядов цестод // Тр. Ин-та биологии внутр. Вод АН СССР. 1979. № 38/41. С. 177-188.

39. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М. «Высшая школа» 1975. Изд.6-е. Под ред. Полянского Ю.И. 560 с.

40. Дубинина М.Н. Ремнецы (Cestoda, Ligullidae) фауны СССР. М. Л. Наука. 1966. 261с.

41. Дубинина М.Н. Развитие Amphilina foliacea (Rud.) на всех фазах жизненного цикла и положение Amphilinida в системе плоских червей // Паразитол.сб. ЗИН АН СССР. 1974. Т.24. С.9-38.

42. Дубинина М.Н. Значение органов прикрепления в филогении ленточных червей // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 29. С. 65-83.

43. Дубинина М.Н. Паразитические черви класса Amphilinida (Plathelminthes). Л. Наука 1982.144с.

44. Дудичева В.А., Бисерова Н.М. Распределение сенсорных образований на поверхности тела взрослой Amphilina foliacea (Plathelminthes, Amphilinida) // Зоологический журнал. 2000. Т. 79 №10. С.1139-1146.

45. Жукова Н.Ю., Шишов Б.А. Флуоресценция биогенных аминов в нервной системе цестоды Khawia sp. II Простые нервные системы.

46. Всесоюзн. конф. Казань. Наука. 1988. С.99-101.

47. Журавлева З.Н. Ультраструктура моноаминергических синапсов периферических волокон в интраокулярных трансплантатах нервной ткани крысы // В кн.: "Ультраструктура и пластичность нейронов". Пущино. 1990. С. 110-118.

48. Забусов П.П. Исследования по морфологии и систематике озера Байкал // Тр. О-ва естествоиспытателей при Казан.ун-те. Казань. 1911. Т.43. №4. С. 1-422.

49. Иоффе Б.И., 1990. Морфологические закономерности эволюции нервной системы плоских червей: варианты ортогона и их связь с формой тела. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. Наука. Т. 221. С. 87-126.

50. Кашапова Л.А., Сахаров Д.А. Двойная иннервация быстрых волокон туловищной мускулатуры у личинки миноги. Доклады АН СССР. 1976. Т. 231.№6. С. 1495-1496.

51. Корнева Ж.В. Клеточный состав и ультраструктурная организация корацидия Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Паразитология. 1994. Т. 28. №4. С. 276-285.

52. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Поддубная Л.Г. Аутофагия в процессе цитодифференцировки у цестод// Цитология. 1999. 41 (12). С. 1048- 1052.

53. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г. Уникальная модификация гладкой мускулатуры у цестоды Sobolevicanthus sp. II Цитология. 1998. Т.40. №1. С. 10-13.

54. Корнева Ж.В., Давыдов В.Г., Бисерова Н.М. Адаптационные преобразования мышечных клеток прикрепительных аппаратов цестод// Паразитология. 1998. Т.32. №3. С. 193-200

55. Котикова Е.А. Гистохимический метод выявления нервной системы у плоских червей // Паразитология. 1967. Т. 1. Вып. 1. С. 7981.

56. Котикова Е.А. Сравнительно-анатомическое исследованиенервного аппарата плоских червей (Plathelmintes). Автореф. канд. дис. Л. 1971. 22с.

57. Котикова Е.А. О закономерностях эволюции нервного аппарата цестод. Эволюционная морфология беспозвоночных животных. Л. Наука. 1976. С. 33-34.

58. Котикова Е.А. Эволюция нервного аппарата цестод и закономерности в изменении числа стволов. Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л. Наука. 1977. С. 3941.

59. Котикова Е.А. Особенности эволюции нервного аппарата цестод. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. Наука. 1979. Т. 84. С. 34-38.

60. Котикова Е.А. Особенности строения нервной системы диплозоид (Monogenea, Diplozoonidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. Наука. 1983. Т. 121. С. 12-17.

61. Котикова Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. Наука. 1991. Т. 241. С. 88111.

62. Котикова Е.А., Иоффе Б.И., Резник Г.К. О нервной системе марит Fasciola hepatica и Dicrocoelium lanceatum // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. 221. С. 39-50.

63. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Изучение анатомии нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Проблемы паразитологии. Материалы 8-ой науч. конф. паразитологов УССР. Киев; Наукова думка. 1975. Ч. 1. С. 260.

64. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Развитие нервного аппарата Triaenophorus nodulosus (Cestoidea, Pseudophyllidea) в онтогенезе II Паразитология. 1977. Т. 11. 3. С. 252-259.

65. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Анатомия нервного аппарата цестод семейства Amphicotylidae и Diphyllobothriidae (Pseudophyllidea) II Паразитология. 1978а. Т. 12. 3. С. 210-217.

66. Котикова Е.А., Куперман Б.И. Новые данные о строении нервного аппарата цестод отряда Pseudophyllidea // Биология моря. 19786. 6. С. 41-46.

67. Краснощекое Г.П. Рецепторный аппарат паразитическихплоских червей. Прост, нерв, системы. Регион, конф. Междунар. о-ва нейробиол. беспозвоночных. М. 1991. С. 47.

68. Краснощекое Г.П., Плужников Л.Т. Железа хоботка личинок Taenia crassiceps (Cestoda: Taeniidae) // Паразитология. 1981. Т. 15. 6. С. 519-523.

69. Краснощекое Г.П.Плужников Л.Т.,Контримавичус В.Л. Два типа секреторных нейронов личинок Taenia crassiceps (Cestoda: Taeniidae). ДАН СССР. 1981. Т. 10. Вып. 6. С. 441-446.

70. Краснощекое Г.П., Плужников Л.Т., Поспехов В.В. Морфофункциональные особенности нервной системы циклофиллидий // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1994. Т. 117. С. 7-25.

71. Кузьмина В.В., Куперман Б.И. Сравнительная характеристика мембранного пищеварения у цестод и их хозяев рыб // Паразитология. 1983. Т. 17. №6. С. 436-442.

72. Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus- паразиты рыб. Экспериментальная систематика, экология. Л.; Наука. 1973. 208 с.

73. Куперман Б.И., Давыдов В.Г., Поддубная Л.Г., Бисерова Н.М. Морфофункциональные основы адаптации цестод к организму хозяина // VIII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Л. Наука. 1985.

74. Куперман Б.И. Функциональная морфология низших цестод. Л. Наука. 1988. 168 с.

75. Лагутенко Ю.П. Структурная организация туловищного мозга аннелид. Л. Наука. 1981.127 с.

76. Луппа X. Основы гистохимии. М.; "Мир". 1980. 343 с. Мамкаев Ю.В. Ресничные черви и методологические принципы эволюционной морфологии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л. Наука. 1987. Т. 167. С. 4-33.

77. Мамкаев Ю.В., Котикова Е.А. О морфологических особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий // Зоологический журнал. 1972. Т. 51. Вып. 4. С. 477-489.

78. Мандельштам Ю.Е. Наследов Г.А. Функциональные особенности • локомоторных мышц саранчи // Нейрофизиология. 1977. Т. 9. № 5. С. 532

79. Миничев Ю.С. Нервная система: первые этапы морфологической эволюции. В кн: Простые нервные системы. Казань. 1985. 4.2. С. 28-30.

80. Мошков Д.А. Адаптация и ультраструкгура нейрона. М.; Наука. 1985. 200с.

81. Мошков Д.А., Тирас Н.Р. Различия цитоскелета в тормозных и возбуждающих синапсах// Цитология. 1987. Т.29. №2. С. 156-160.

82. Незлин Л.П., Рыбаков А.В. Гистохимическое изучение нервной системы церкарий трематод // Жур. общ. биол. 1988а. Т.49. № 5. С.695-703.

83. Незлин Л.П., Рыбаков А.В. Особенности эволюции нервной системы на разных стадиях жизненного цикла трематод // В кн: Проблемы макроэволюции. М. 19886. С. 88-89.

84. Незлин Л.П., Рыбаков А.В., Контримавичюте Д.В. Гистохимическое изучение нервной системы церкарии Podocotyle atomon II Паразитология. 1993. Т.26. №2. С. 115-121.

85. Павлик Л.Л, Тирас Н.Р., Пахотина И.Д., Мошков Д.А. Влияние цитохалазина D на структуру смешанных синапсов и их электротоническую проводимость // Цитология. 1999. Т.41. №7. С. 590597.

86. Плужников Л.Т. Функциональная цитоморфология рецепторных окончаний Dilepis undula (Cestoda: Hymenolepididae). "4 Нац. конф. по паразитол. Варна, 3-5 окг." София. 1983. С. 144-145.

87. Плужников Л.Т. Цитоморфологические проявления химической коммуникации у цестод. Прост, нерв, системы. Регион, конф. Междунар. о-ва нейробиол. беспозвоночных. М. 1991. С. 75.

88. Плужников Л.Т., Краснощекое Г.П., Поспехов В.В., 1986. Ультраструктура рецепторных окончаний циклофиллидей (Cestoda,

89. Cyclophyllidea) // Паразитология. T.20. №6. C.441-447.

90. Плужников Л.Т., Поспехов В.В. Некоторые особенности ультраструктуры нейронов циклофиллидных цестод // Паразитология. 1990. 24. 1. С. 18-22.

91. Поддубная Л. Г. Особенности ультратонкого строения нейронов и рецепторных образований некоторых кариофиллидных цестод// В кн.: Простые нервные системы. 1985. Ч. 2. С. 62-64.

92. Поддубная Л.Г. Ультраструктура сенсорных окончаний у прогенетической цестоды Diplocotyle olrikii (Cestoda: Cyathocephalata) // Паразитология. 1998. T.32. №1. С. 79-83.

93. Попова Н.В. Ресничные рецепторы бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) // В кн.: Простые нервные системы. 1985. 4.2. С. 64-66.

94. Попова Н.В., Мамкаев Ю.В. О типах сенсилл у бескишечных турбеллярий //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1987. Т.167. С. 85-89.

95. Поспехов В.В. Развитие чувствительных окончаний у цестод. Прост, нерв, системы: Регион, конф. Междунар. о-во нейробиол.беспозвоночных. М. 1991. 76.

96. Поспехов В.В., Краснощекое О.А. Новый тип чувствительного окончания в присосках цестод // Паразитология. 1992а. 26. 2. С. 168170.

97. Поспехов В.В., Краснощекое Г.П. Формирование чувствительных окончаний у цестод // Паразитология. 19926. Т.26. №1. С. 82-84.

98. Поспехова Н.А. Морфофункциональные особенности сколекса циклофилидей. Автореферат канд. дисс. М. 2001. 23с.

99. Поспехова Н.А., Краснощекое Г.П., Поспехов В.В. Протонефридиальная система сколекса циклофиллидей // Паразитология. 1993. Т. 27.1. С.48-53.

100. Поспехова Н.А., Шишов Б.А., Плужников Л.Т. Гистохимическая реакция на биогенные амины в нервной системе личинки и зрелой цестоды // Паразитология. 1989. 23. 1. С. 71-74.

101. Протасова Е.Н., Куперман Б.И., Ройтман В.А., Поддубная Л.Г.• Кариофиллиды фауны СССР. М.; Наука. 1990. 238 с.

102. Ровенский Ю.А. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток. Медицина. 1979.151 с.

103. Рыбаков А.В., Незлин Л.П. Гистохимическое изучение нервной системы партенит трематод // Ж. общ. биол. 1990. Т.51. №3. С. 419424.

104. Салимова Н.Б., Сахаров Д.А. Обилие серотонинсодержащих нейронов в периферической нервной системе круглоротых // Ж. общ. биол. 1981.42(1). С. 106-112.

105. Санталова И.М., Мошков Д.А. Исследование вклада двух разных афферентных входов в утомление маутнеровских нейронов золотой рыбки // В кн.: Ультраструктура и пластичность нейронов. Пущино. 1990. С. 91-100.

106. Слюсарев Г.С. Строение нервной системы Diclybothrium armatum Leuckart (Monogenea, Diclybothriidae). Тр. Зоол. ин-та АН СССР 1983. Т.121.С. 18-21.

107. Сотников О.С., Богута К.К., Голубев А.И., Миничев Ю.С. Механизмы структурной пластичности нейронов и филогенез нервной системы. Санкт- Петербург: Наука. 1994. С. 240.

108. Теренина Н.Б. Влияние резерпина на уровень серотонина у цестоды Hymenolepis diminuta и в кишечнике хозяина-крысы. Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1988. 36. С. 44-46.

109. Теренина Н.Б. Содержание серотонина и дофамина у гельминтов различных классов // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1989. 25(5). С. 566-571.

110. Теренина Н.Б. Исследование метаболизма серотонина у цестод рыб и их хозяев. 9 Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. Петрозаводск: Тез. докл.-Л. 1991а. С. 129-130.

111. Теренина Н.Б. Сравнительное исследование метаболизма серотонина у гельминтов и их хозяев // Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 19916. Т. 27. 6. С. 737-742.

112. Тимофеев В.А., Куперман Б.А. Ультратонкое строение наружных покровов корацидия Triaenophorus nodulosus (Pall)// Паразитология.1967. Т.1. Вып. 2. С.124-130.

113. Тимофеев В.А., Куперман Б.А. Ультратонкое строениекутикулы и субкутикулярногослоя процеркоида, плероцеркоида и взрослых особей Triaenophorus nodulosus (Pall) // Паразитология.1968. Т.2. Вып. 1. С.42-49.

114. Тимофеев В.А., Куперман Б.А. Возникновение и формирование микротрихий у цестод на примере Т. nodulosus по электронно-микроскопическим данным// Докл. АН СССР. 1972. Т.207 №.3 С.757-759.

115. Тимофеев В.А., Куперман Б.А. Электронно-микроскопическое исследование процессов возникновения и формирования покровов у цестод на примере Triaenophorus nodulosus II Паразитология. 1973. Т.7. Вып. 4. С. 339-348.

116. Тимофеева Т.А. Нервная система Nitzschia sturionis (Abildgard) (Monogenea, Copsalidae). Тр. зоол. ин-та АН СССР 1983. 121. С. 5-11.

117. Тимофеева Т.А., Котикова Е.А. Нервная система низших моногеней, представителей отрядов Tetraonchoidea и Dactylogyroidea // Паразитология. 1993. 27(2). С. 118-126.

118. Тирас Н.Р., Павлик Л.Л., Мошков Д.А. Выявление актина и особенности организации цитоскелета Маутнеровских нейронов золотой рыбки // Цитология. 1990. 32(4). С. 352-358.

119. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. Изд. "Мир". 1975 324 с.

120. Шеперд Г. Нейробиология. Т.1. 1987. 454 с.

121. Шипкова Л.Н. Топографическая анатомия нервной системы и иннервация ротовой присоски трематоды Dicrocoelium lanceatum (Stiles et Hassal, 1896). Тр. лаб. Гельминтол. АН СССР. 1981. 33. С. 76-81.

122. Шишов Б.А. Катехоламины в нервной системе Notocotylus attenuatus (Trematoda, Notocotylidae) // Паразитология. 1984. 18(3). С. 215-219.

123. Шишов Б.А. Аминергические и холинергические элементы в нервной системе гельминтов. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. 241. С. 112-137.

124. Шишов Б.А., Теренина Н.Б., Люкшина Л.М. Биогенные амины и нервная система Opistorchis felineus II Мед. паразитол. и паразит.болезни. 1989. 2. С. 68-72.

125. Яницкий К.С. Цикл развития паразита стерляди Amphilina foliacea G.Wagen, по наблюдениям и экспериментам. Работы Волжской биологической станции. 1928. Т. 10. С. 97-134.

126. Allison F.R. Sensory receptors of the rosette organ of Gyrocotyle rugosa // Int. J. Parasitol. 1980. 10. P. 5-6.

127. Anctil M., De Wale J. -P., Miron M. -J., Pani A.K. Monoamines in the nervous system of the tube-worm Chaetopterus variopedatus(Polychaeta): Biochemical detection and serotonin immunoreactivity//Cell and Tissue Res. 1990. 259.1. P. 105-118.

128. Bedini C., Lanfranchi A. Ultrastructural study of the brain of a Typhloplanid flatworm // Acta Zoologica (Stockholm). 1998. 79. 3. P. 243-249.

129. Biserova N.M. The sensory organs of low cestodes. In: Abstracts of International conference "The ecophysiology of the life cycles of fish and their parasites". Konnevesi. 1992.

130. Biserova N.M. Cestodes as an object of neurobiological research // In: Simler nervous system. 5th east European conference of the international society for invertebrate neurobiology, Moscow. 1997. P. 5.

131. Biserova N.M. The ultrastructural aspects of muscular systems innervation in Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // In: ICOPA IX, Parasitology International. 1998. V. 47. P. 293.

132. Biserova N. M. The ultrastructure of glia-like cells in lateral nerve cords of adult Amphilina foliacea (Amphilinida) // Abstract 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology, Juli 1-5. Tihany. Hungary. 1999. P. 19.

133. Biserova N. M. The ultrastructure of glia-like cells in lateral nerve cords of adult Amphilina foliacea (Amphilinida) // Acta Biol. Hung. 2000a. V.51. (2-4). P. 439-442.

134. Biserova N.M. Do glia cells exist in parasitic flatworms? // European Journal of Neuroscience. 2000b. V.12. Supp.11. P. 354.

135. Biserova N.M. Neuromuscular junctions in CNS of Triaenophorus nodulosus (Cestoda) // In: Abst. Central European Conference of Neurobiology. Krakow. 2001. S.90

136. Biserova N.M., Dudicheva V.A., Reuter M., Gustafsson M., PfluegerH.-J Immunoreactivity towards GABA in the nervous system of flatworms // In: Simler nervous system. Puschino. 2000a. P. 32.

137. Biserova N.M., Frolova V.A. First study of ultrastructure of central nervous system in adult Amphilina foliacea (Amphilinida) // 5th East European conference of the international society for invertebrate neurobiology. Moscow. 1997. P. 6.

138. Biserova N.M., Pfluger H.J. The ultrastructure of locust pleuroaxillary "steering" muscles in comparison to other skeletal muscles. Zoology. 2004. 128 (in press)

139. Biserova N.M., Reuter M., Gustafsson M.K.S. GABA- and 5-HT-immunoreactivity in nervous system of Caryophyllaeus laticeps (Cestoda: Caryophyllaeidea) // In: 18tb Congress of Polish Parasitological Society. September 9-12. Olsztyn. Poland. 1998. P. 12.

140. Biserova N., Reuter M.,. Halton D.W, Maule A.G. Johnston R, Gustafsson M.K.S. 5-HT-, GlYRF-immunoreactivity in nervous system of adult

141. Amphilina foliacea (Amphilinida) // Abstract 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology. Juli 1-5. Tihany. Hungary. 1999. P. 20.

142. Biserova N.M., Scichov B.A., Zhukova N. Ultrastructural and histochemical studies of the nervous system of the scolex of adult Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) // Simple nervous system, Minsk. 1991. P.11

143. Brian G., Rodney W. Release of exogenously-supplied and endogenous serotonin from tissue slices of Hymenolepis diminuta II Brain Res. 1989. 486. 2. P. 376-380.

144. Blair D.C., Burt M.D.B., 1976. Observations on the scolex of Monocoestus americanus (Stiles, 1895) (Cestoda, Anoplocephalidea) // Can. J. Zool. V. 54. № 5. P. 802-806.

145. Blitz N.M., Smyth J.D., 1973. Tegumental ultrastructure of Rallietina cesticiclus during the larval- adult transformation with emphasis on the rostellum // Int. J. Parasitol. V. 3. P. 561-570.

146. Bockerman I., Reuter M., Timoshkin O. Ultrastructural study of the central nervous system of endemic Geocentrophora (Prorhynchida, Platyhelmintes) from Lake Baikal И Acta Zoologica (Stockholm).1994. 75. 1. P. 47-55.

147. Bondsdorff G.H. Forssten Т., Gustafsson M.K.S., Wikgren B.J. Cellular composition of plericercoids of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda)//Acta Zool. Fennica. 1971.132. P. 1-25.

148. Brooker B.E., 1972. The sense organs of trematode miracidia // Eds. Canning E.U., Wright C.A. London: Acad. Press. P. 171.

149. Bullock T.N., Horridge G.A. Structure and function in the nervous system of invertebrates // W.H. Freeman and C°. 1965. Vol.1. P. 535.

150. Campbell R., Carvajal J. Echinobothrium euzete, a New Cestoda from the Spiral Valve of a Chilean Elasmobranch. // Pros. Helminthol. Soc. Wash. 1980. V. 47. 2. P. 165-167.

151. Choubisa S.L. Neuroanatomy of furcocercous, Cercaria milleri II Curr. Sci. 1988. 57. 7. P. 402-404.

152. Cohn L. Zur Anatomie der Amphilina foliaceae (Rud.) // Zeitschr. f. wiss. Zool. 1904. 76. P. 367-387.

153. CoonsA.H., Leduc E.H., Connoly J.M. Studies on antibodyproduction. I. A method for the histichemical demonstration of the specificantibody and its application to a study of the hyperimmune rabbit // J. of Experimental Medicine. 1955.102. P. 49-60.

154. Cooper N.B., Allison V.F., Ubelaker J.E., 1975. The fine structure of the cysticercoid of Hymenolepis diminuta // Z. Parasitenk., V. 46. № 3. P. 229-239.

155. Davydov V.G., Kuperman B.I. The ultrastructure of the tegument and the peculiarities of the biology of Amphilina foliacea adult (Plathelminthes, Amphilinidea) // Folia Parasitol. 1993. V. 40. P. 13 22.

156. Davey, K.G., Breckenridge W.R. Neurosecretory cells in a cestode, Hymenolepis diminuta //Science. 1967. 158. P. 931-932.

157. Dudicheva V.A, Biserova N.M. Distribution of sensory organs on the body surface of adult Amphilina foliacea (Plathelminthes, Amphilinida) // Abstract 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology. July 1-5. Tihany. Hungary. 1999. P. 21.

158. Dudicheva V.A., Biserova N. M. Sensory organs of adult Amphilina foliacea (Amphilinida) //Acta Biol. Hung. 2000. V. 51(2-4). P. 433-437.

159. Eklove H., Webb R.A. Glutamate-like immunoreactivity in the cestoda Himenolepis diminuta II Can. J. Zool. 1990. 68. 11. P. 2417-2423.

160. Elo I., Maule A.G., Grahn M., Shaw C., Gustafsson M.K.S., Halton D.W. The pattern of neuropeptide F and RF-amide in two tapeworms // Hydrobiologia. 1995. 305. 1-3. P. 305-306.

161. Eriksson K.S., Maule A.G., Halton D.W., Panula P.A.J., Shaw C. GABA in the nervous system of parasitic flatworms // Parasitology. 1995. 110. P. 339-346.

162. Fairweather I. Neurosecretion in hymenolepidid tapeworms // Proc.Br.Soc.ParasitolApril 7-9.1976. Parasitology. 1976. 73. XXXIV.

163. Fairweather I. Hymenolepis nana: the fine structure of the oncosphere // Proc.Br.Soc.Parasitol. April 9-11. 1979 Parasitology 79: XVI

164. Fairweather I., Halton D.W. Neuropeptides in platyhelminths // Parasitology. 1991. 102. P.77-92.

165. Fairweather I., Threadgold L.T. Hymenolepis nana: the fine structure of the penetration gland and nerve cells within the oncosphere // Parasitology. 1981. V. 82. 3. P. 445-458.

166. Fairweather I., Threadgold L.T. Hymenolepis nana: the fine structure of the adult nervous system // Parasitology. 1983. 86. 1. P. 89103.

167. Featherston D.W., 1972. Tenia hydatigena 1V. Ultrastructure study of the tegument // Z. Parasitenk. V. 38. P. 214-232.

168. Fuhrmann O. Cestoda. Zweite Unterklasse der Cestoidea // In: Kukenthal s und Krumbach s Handb. Zool. 1930. 1931. V. 2(3-4). P. 181-416.

169. Gabrion G., Euzet-Sicard S., 1979. Etude du tegument et des receptours sensoriels du scolex d'un plerocercoide de Cestode Tetraphyllidea aTaide de la microsropie electronique //Ann. Parasital. hum. et сотр. В.54. № 6. P. 573-583.

170. Gerebtzoff M.A. Cholinesterases. London. 1959. P.1-95.

171. Gustafsson M.K.S. The histology of the neck region of plerocercoids of Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea) // Acta ZoologicaFennica. 1973. 138. P. 3-15.

172. Gustafsson M.K.S. Cestode neurotransmitters // Parasitology Today. 1985. 1. P. 72-5.

173. Gustafsson M.K.S. Immunocitochemical demonstation of neuropeptides and serotonin in the nervous system of adult Schistosoma mansonill Parasitology Research. 1987. 74. P. 168-174.

174. Gustafsson M.K.S. The secretory neurous of a tapeworm // Neuroendocrinology. 1990a. 52.1. P. 53.

175. Gustafsson M.K.S. The cells of a cestode: Diphyllobothrium dendriticum as a model in cell biology. 1990b.

176. Gustafsson M.K S. Skin the tapeworms before you stain the their nervous system. A new method for whole-mount immunocitochemistry // Parasitol. Res. 1991. 77. P. 509-516.

177. Gustafsson M.K.S. Skinning tapeworms to reveal their nervous system // Прост, нерв, системы; Регион, конф. Междунар. о-ва нейробиол. Беспозвоночных. М. 1991. С. 33.

178. Gustafsson M.K.S., Eriksson К. Localization and identification of catecholamines in the nervous system of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Parasitol. Res. 1991. 77. P. 498-502.

179. Gustafsson M.K.S., Eriksson K. Never ending growth and a growth factor. 1. Immunocytochemical evidence for the presence of basic fibroblast growth factor in a tapeworm // Growth factors. 1992. 7. P. 327334.

180. Gustafsson M.K.S., Halton D.W., Maule A.G., Reuter M., Shaw C. The gull-tapeworm, Diphyllobothrium dendriticum and neuropeptide F: an immunocytochemical study// Parasitology. 1994.109. P. 599-609.

181. Gustafsson M.K.S., Jukanen A.E., Wikgren M.C. Activation of the peptidergic neurosecretory system in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) at suboptimal temperatures // Z. Parasitenk. 1983. 69. 2. P. 279-282.

182. Gustafsson M.K.S., Lehtonen M.A.I., Sundler F. Immunocytochemical evidence for the presence of mammalian neurohormonal peptides in neurones of the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum // Cell and Tissue Res. 1986. 243. P. 41-49.

183. Gustafsson M.K.S., Lindholm A.M., Terenina N.B., Reuter M. NO nerves in a tapeworm. NADPH-diaphorase histochemistry in adult Hymenolepis diminuta // Parasitology. 1996.113. P. 559-565.

184. Gustafsson M.K.S., Nassel D., Kuusisto A. Immunocytochemical evidence for the presence of P-like peptide in Diphyllobothrium dendriticum// Parasitology. 1993. 106. 1. P. 83-89.

185. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Peptidergic and aminergic neurons in adult Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch,1824 (Cestoda, Pseudophyllidea)//Z. Parasitenk. 1981a. 64. 2. P. 121-134.

186. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Release of neurosecretorymateriae by protrusions of bounding membranes extending through the axolemma in Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) // Cell and Tissue Research. 1981b. 220. P. 473-479.

187. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C. Development of immunoreactivity to the invertebrate neuropeptide small cardiac peptide В in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Parasitology Res. 1989. 75. P. 396-400.

188. Gustafsson M.K.S., Wikgren M.C., Karhi T.J., Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides and serotonin in the tapeworm Diphyllobothrium dendriticum II Cell and Tissue Res. 1985. 240. 2. P. 255-260.

189. Gwendolen R.F. The muscle, nervous and excretory systems of the plerocercoid of Callitetrarhynchus gracilis (Cestoda: Trypanorhyncha) from Bermuda fishes // Parasitology. 1988. 96. 2. P. 337-351.

190. Halton D. W., 1979. The surface topography of a monogenean, Diclidophora merlangi revealed by scanning electron microscory // Z. Parasitenk. V. 61. P 1.

191. Halton D.W., Shaw C., Maule A.G., Smart D. Regulatory peptides in helminth parasites// Parasitology. 1994. 34. P. 163-227.

192. Halton D.W., Gustafsson M.K.S. Functional morphology of the platyhelminth nervous system // Parasitology. 1996.113. P. 47-72.

193. Halton, D.W., Maule A.G., Shaw C. Trematode Neurobiology // Advances in Trematode Biology. 1997. CRC Press. New York. P.345-381.

194. Hariri M.J. Occurrence and concentration of biogenic amines in Mesocestoides corti (Cestoda) // Journal of Parasitology. 1974. 60. P.737.743.

195. Hess E., Guggenheim R., 1977. A study of the microtriches and sensory processes of the tetrathyridium of Mesocestoides corti Hoeopli, 1925, by transmission and scanning electron microscopy // Z. Parasitenk. V. 53. P. 189199.

196. Hrckova G., Halton D. W., Maule A.G., Brennan G.P., Shaw C., Johnston C.F. Neuropeptide F-immunoreactivity in the tetrathyridium of Mesocestoides corti (Cestoda: Cyclophyllidea) // Parasitol. Res. 1993. 79. P. 690-695.

197. Hunerland N.H., Andolfatto P., Chisholm J.M., Wang Z., Chen X. Fatty-acid-binding protein in locust flight muscle // J.Biochem. 1992. 210. P. 10451051.

198. Janicki C. Uber den Bau von Amphilina liguloidea Diesing // Zeitschr. f. wiss. Zool. 1908. 89. P. 568-597.

199. Janicki C. Grundlinien einer "Cercomer" Theorie zur Morphologie der Trematoden und Cestoden // Festschr. f. Zschokke. Basel, 1921. 30, 1-22.

200. Janicki C. Uber die jungsten Zustande von Amphilina foliacea in der Fischleibeshohle, sowie Generelles zur Auffassung des Genus Amphilina G. Wagen //Zool.Anz. Bd 90. 1930. S. 190-205.

201. Jones M.K. Ciliated sensory receptors of the terminal genetalia of Cylindrotaenia hickmani (Cestoda, Nematotaeniidae) // Bull. Soc. fr. parasitol. 1990. 8.1. P. 192.

202. Joyeux Ch., Baer J.G. Classe des Cestodes // Traite de Zoologie. 1961. V. IV. P.347-569.

203. Kanev I., Busta J., Bayssade-Dubour Ch., Albaret J.Z., Vassilev I., Eisenhut U., Shichov В., Dimitrov V. On the nervous system of Cercaria echinata v. Siebold, 1837 (Trematoda: Echinostomatidae) // Bull. Soc. fr. parasitol. 1990. 8. P. 220.

204. Koopowitz H. Free-living Platyhelmintehes // In: Electrical Conduction and Behaviour in 'Simple' Invertebrates (ed. Shelton.G.A.B.).1982. Р.359-392.

205. Korneva J.V., Kuperman В.I., Davydov V.G. Ultrastructural investigation of the secondary excretory system in different stages of the procercoid of Triaenophorus nodulosus (Cestoda, Pseudophyllidea, Triaenophoridae)//Parasitology. 1998. 116. 373-381.

206. Kralj N. Morphologic and histochemical studies on the nervous system of tapeworms revealed by the cholinesterase metod (Taenia hydatigena, Dipylidium caninum and Moniezia expansa) II Veterinarski Arhiv. 1967. 37. P. 277-286.

207. Kuperman B.I. Davydov V.G. The fine structure of frontal glands in oncospheres,procercoids and pleroceroids of Pseudophyllidea // Intern.J. Parasitol. 1982 a. Vol.12. N 2-3. P.135-144.

208. Mansour Т.Е. Serotonin receptors in parasitic worms // Advances in Parasitology. 1984. 23. P. 1-36.

209. Magee.R.M., Fairweather I., Johnston C.F., Halton D.W., Shaw C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides in the nervous system of the liver fluke, Fasciola hepatica (Trematoda, Digenea) // Parastology. 1989. 98. P. 227-238.

210. Mantyla K., Reuter M., Halton D., Maule A., Brennan G., Shaw c., Gustafsson M. The nervous system of Procerodes littoralis (Maricola.Tricladida). An ultrastructural and immunoelectron microscopical study//Acta Zoologica. 1998. V.79. N1. P.1-8

211. Mariaux J. A molecular phylogeny of the Eucestoda // J. Parasitol. 1998. 84(1). P. 114-124.

212. McKey D.M., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather I., Shaw C. Occurrence and distribution of putative neurotransmitters in the frog-lung parasite Haplometra cylindracea (Trematoda: Digenea) // Parasitol. Res. 1990. 76, 6, 509-517.

213. Maule A.G., Halton D.W., Allen J.M., Fairweather I. Studies on motility in vitro of an ectoparasitic monogenean, Diclidophora merlangi II Parasitology 1989a. 98,1, 85-93.

214. Maule A.G., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather I., Shaw C. Immunocytochemical demonstration of neuropeptides in the fish-gill parasite, Diclidophora merlangi (Monogenoidea) // International J. for Parasitology. 1989b. 19. P. 307-316.

215. Maule A.G., Halton D.W., Shaw C., Johnston C.F. The cholinergic, serotoninergic and peptidergic components of the nervous system of Moniezia expansa (Cestoda, Cyclophyllidea) // Parasitology. 1993. 106. 4. P. 429-440.

216. Maule A.G., Shaw C., Halton D.W., Brennan G.P., Johnston C.F., Moore S. Neuropeptide F (Moniezia expansa): localisation and characterization using specific antisera // Parasitology. 1992. 105. 3. P. 505-512.

217. Maule A.G., Shaw C., Halton D.W., Thim L., Johnston C.F., Fairweather I., Buchanan K.D. Neuropeptide F: a novel parasitic flat worm regulatory peptide from Moniezia expansa (Cestoda: Cyclophyllidea) // Parasitology. 1991. 102. 2. P. 309-316.

218. Mikoletzky H. Zur Kenntnis des Nerven und Excreditionsystems einiger Susswassertricladen nebst andernBeitragen zur Anatomie von Planaria alpine IIZ. Wiss. Zool. 1907. V.87. P. 382-432.

219. Morita M., Best J.B. Electron microscopic studies of planaria. III. Some observations on the fine structure of planarian nervous tissue // J. Exp. Zool. 1966. V.161. P.391-412

220. Morseth D.J., 1967. Observations on the fine structure of the nervous of Echinococcus granulosus II J. Parasitol. V. 53. P. 492-500.

221. Morris G.P., 1971. The fine structure of the tegument and associated • structures of the cercaria of Schistosoma mansoni II Z. Parasitenk. V. 36. P.

222. Mrazek A. Archigetes appendiculatus Ratz // Vstn. Krai. Ceske Spol. Nauk, Trida math.-prirodoved. Prague. 1898. Sv. 3, N.32. S.1-47.

223. Niewiadomska K., Moczon T. The nervous system of Diplostomum pseudospathaceum Niewiadomska, (Digenea, Diplostomatidae) // Z. Parasitenk. 1982. 68. 3. P. 295-304.

224. Ohman-Lames G. Histochemical studies of the cestode Diphyllobothrium dendriticum Nitzsch.,1824, Zeit // Paras. 1968. 30. P. 4056.

225. Oosaki Т., Ishii S. Observations on the ultrastructure of nerve cells in the brain of the planarian Dugesia gonocephala // Z. Zellforsch. 1965. V.66. P.782-793.

226. O.Shea M., Schaffer M. Neuropeptide function: the invertebrate contribution // Ann. Rev. in Neuroscience. 1985. 8. P. 171-198.

227. Pax R.A., Bennett J.L. Neurobiology of parasitic platyhelmints: possible solutions to the problems of correlating structure with function // Parasitology. 1991.102. P. 31-39.

228. Poche F. Zur Kenntnis der Amphilinidea // Zool. Anz. 1922. 54. P. 276-287.

229. Poche F. Das System der platodaria // Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 83. Abt. A. H. 1925a. 3. P. 244-338.

230. Poche F. Zur Kenntnis von Amphilina foliacea II Zeitschr. f. wiss. Zool. 1925b. 125. P. 585-619.

231. Poche F. On the morphology and systematic position of the cestode Gigantolina magna II Rec. Ind. Mus. 1926. 28. P. 1-27.

232. Popova L.B., Davydov V.G. Studies of localization of Amphilina foliacea (Amphilinidae Dubinina, 1974) in definitive hosts // Helmintologia. 1988.25.P.129-138.

233. Ramadevi P., Hanumantha K. The larva of Echinobothrium reesae Ramadevi 1969 (Cestoda: Diphyllidea) from the body cavity of a pasiphaeidcrustacean Leptochela aculeocaudata Paulson, 1875. // J. Helminthol. 1974. V. 48. 12. P. 129-131.

234. Rahemo L.I.F. Demonstration of the nervous system in the Protocephalid, Ophiotaenia sp // Bull. Soc. fr. parasitol. 1990. 8. 1. P. 201.

235. Rasin K. Beitrage zur postembrionalen Entwicklung der Amphilina foliacea (Rud.).nebst einer Bemerkung uber die Laboratoriumskultur von Gammarus pulex (L.). // Zeitschr.f.wiss. Zool. 1931. Bd. 138. S. 555-579.

236. Rees G. Studies on the functional morphology of the scolex and of the genitalia in Echinobothrium brachysoma Pinther and E. affine Diesing from Raja clavata. // Parasitol. 1961. V. 56. P. 45-54.

237. Rees G. Nerve cells in Acanthobothrium coronatum (Rud.) (Cestoda: Tetraphyllidea) // Parasitology. 1966. 56. P. 45-54.

238. Rees F. G. The muscle, nervous and excretory systems of the plerocercoid of Callitetrarhynchus gracilis (Rud 1819) (Pinter 1931) (Cestoda: Trypanorhyncha) from Bermuda fishes // Parasitology. 1988. 96. P. 337-351.

239. Reisenger E.Untersuchungen am Nervensystem von Bothrioplana semperi Braun // Z.Morph.Okol.Tiere. 1925. 5. 119-149.

240. Reuter M. Ultrastructure of the Epithelium and the Sensory Receptors in the Body Well, the Proboscis and the Pharynx of Gyratrix hermaphroditus (Turbellaria, Rhabdocoela)//Zoologica Scripta. 1975. V.4. P. 191-204.

241. Reuter M. Scanning and Transmission Electron Microscopic Observations on Surface Structures of Three Turbellarian Species // Zoologica Scripta. 1978.V.7. P. 5-11.

242. Reuter M. Immunocytochemical demonstration of serotonin and neuropeptides in the nervous system of Gyrodactylus salaris (Monogenea) // Acta Zoologica. 1987. 68. P. 187-193.

243. Reuter M. Development and organisation of nervous system visualized by immunocytochemistry in three flatworm species. Prog. Zool // 1988. 36. P. 181-184.

244. Reuter M. From innovation to integration. Trends of the integrative system in microturbellarias // Acta Academiae Aboensis Ser. 1990. B. 50. P. 161-178.

245. Reuter M., Gustafsson M. "Neuroendocrine cells"in flatworms-Progenitors to metazoan neurons? //Arch. Histol. and Cytol. 1989. 52. P. 253

246. Reuter M., Gustafsson M.K.S.,Sahlgren S.,Halton D., Maule A.,Shaw C. The nervous system of Tricladida. I. Neuroanatomy of Procerodes littoralis (Maricola, Procerodidae): an immunocytochemical study // Invertebrate Neuroscience. 1995a. 1. P. 113-122.

247. Reuter M., Joffe В., Palmberg I. 1993. Sensory receptors in the head of Stenostomum leucops. II. Localization of catecholaminergic histofluorescence ultrastructure of surface receptors //Acta biol. Hung. 44.1. P.125-131.

248. Reuter M., Karlin Т., Schot L.P.C. Immunocytochemical demonstration of peptidergic neurons in the central and peripheral nervous system of the flatworm Microstomum lineare with antiserum to FMRF-amide // Cell Tissue Res. 1984. 238. P. 431-436.

249. Reuter M., Lehtonen M., Wikgren M. Immunocytochemical evidence of neuroactive substances in flatworms of different taxa-a comparison //Acta Zool. 1988. 69. P. 29-37.

250. Reuter M., Lindroos P. The ultrastructure of the nervous system of Gyratrix hermaphroditus (Turbellaria, Rhabdocoella) // Aacta Zoologica.1979. 60. P.153-163.

251. Reuter M., Mantyla K., Gustafsson M.K.S. Organiztion of the orthogon main and minor nerve cords // Hydrobiologia.1998. 383. P.175-182.

252. Reuter M., Palmberg I. An ultrastructural and immunocytochemical study of gastrodermal cell types in Microstomum lineare (Turbellaria, Macrostomida)//Acta Zool. 1987. 68. P. 153-163.

253. Reuter M., Palmberg I. Development and differentiation of neuronal subsets in asexually reproducing Microstomum lineare immunocytochemistry of 5-HT, RF-amide and SCPb // Histochemistry. 1989.91. P. 123-131.

254. Reuter M., Palmberg I. Synaptic and nonsynaptic release in Stenostomum leucops // In: The Early Brain. ABO. Ed. Gustafsson&Reuter. ABO Acad. Press. 1992. V. 50.N 7. P.121-136.

255. Reuter M., Wikgren M., Lehtonen M. Immunocytochemical demonstration of 5-HT-like and FMRF-amide-like substances in whole mounts of Microstomum lineare (Turbellaria) // Cell Tissue Res. 1986. 246. P. 7-12.

256. Ribeiro P., Webb R.A. The occourrence and synthesis of octopamine and catecholamines in the cestode Hymenolepis diminuta. Mol. and Biochem// Parasitol. 1983. 7. 1. P. 53-62.

257. Richard J., Klein M.J., Stoeckel M.E. Neural and glandular localisation of substance P in Echinostoma caproni (Trematoda-Digenea) // Parasitol. Res. 1989. 75. 8. P. 641-648.

258. Richards K.S., Arme C. Sensory receptors in the scolex-neck region of Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea: Cestoda) // J. Parasitol. 1982. 68(3). P. 416-423.

259. Rieger R.M. Turbellaria. In: Microscopic anatomy of Invertebrates.

260. Eds. Harrison F.W., Boditsh В J. 1991.V. 3. P. 47-51.

261. Rieger R.M., Salvenmoser W., Legniti A., Tyler S. Phalloidin-rhodamine preparations of Macrostomum hystricinum marinum (Plathelminthes): morphology and postembryonic development of the musculature//Zoomorphology. 1994.114. P. 133-147.

262. Rheuben MB. Quantitative comparison of the structural features of slow and fast neuromuscular junctions in Manduca // J. Neurosci. Jul. 1985. 5(7). P. 1704-16.

263. Rohde K. Ultrastructure of the nerves and sense receptors of Polystomoides renschi Rohde and P. malayi Rohde (Monogenea: Polystomatidae) // Z.Parasit. 1972. 40. P. 307-320.

264. Rohde K. Phylogeny of Platyhelminthes, with special reference to parasitic groups. Int // J. For Parasitology. 1990. 20. 8. P. 979-1007.

265. Rohde K. The Minor Groups of Parasitic Platyhelminthes // Parasitology. 1994a. 33. P. 146-234.

266. Rohde K. The Origins of Parasitism in the Platyhelminthes // Int. J.• For Parasitology. 1994b. 24. 8. P. 1099-1115.

267. Rohde К., Garlick P.R. Two ciliate sense in the larva of Austramphilina elongata Johnston, 1931 (Amphilinidea) //Zoomorphology. 1985a. 105. P. 30-33.

268. Rohde K., Garlick P.R. Subsurface sense receptors in the larva of Austramphilina elongata Johnston, 1931 (Amphilinidea) // Zoomorphology. 1985b. 105. P. 34-38.

269. Rohde K., Garlick P.R. Ultrastructure of the Posterior sense receptor of larval Austramphilina elongata (Amphilinidea) // International J. for Parasitology. 1985c. 15. 4. P. 399-402.

270. Rohde K., Watson N., Garlick P.R. Ultrastructure of three of sense receptors of larval Austramphilina elongata (Amphilinidea) // International J. for Parasitology. 1986. 16. 3. P. 245-251.

271. Rohde K., Watson N. Ultrastructural studies of juvenile Austramphilina elongata: transmission electron microscopy of sensory receptors // Parasitol. Res. 1990. 76. 4. P. 336-342.

272. Rosenbluth J. Myoneural junction of two ultrastructurally sistinct typer in earthworm body wall muscle // J. Cell Biol. 1972. 54. P. 566-579.

273. Samii S.I., Webb R.A. Acetylcholine-like immunoreactivity in the cestode Hymenolepis diminuta 11 Brain Res. 1990. 513. P. 161-165.

274. Scharrer B. Peptidergic neurons // Acta Morphologica Neerlande Scandinavica. 1982. 20. P. 219-223.

275. Skuce P.J. Johnston C.F., Fairweather I, Halton D.W., Shaw C. 1990. A confocal scanning laser microscope study of the peptidergic and serotoninergic components of the nervous system in larval Schistosoma mansoni И Parasitology. 101:227-234.

276. Shaw C., Johnston C.F. Role of regulatory peptides in parasitic platyhelminths and their vertebrate hosts: Possible novel factors in host-parasite interactions // Parasitology. 1991.102, 93-105.

277. Smales L.R., Blankespoor H.D. Echinostoma revolutum (Froelich, 1802) Looss, 1899 and Isthmiophora melis (Schrank, 1788) Luhe, 1909

278. Echinostometinae, Digenea): Scanning electron microscopy of the tegumental surfaces//J.Helminthol. 1984. 58. 3. P. 187-195.

279. Smyth J.D. Halton D.W. The Physiology of Trematodes // Cambridge. Cambridge University Press. 1983. 280p.

280. Sukhdeo M.V.K., Sukhdeo S.C. Ontogenetic development of the brain of the platyhelminth Fasciola hepatica II Tissue and Cell. 1990. 22. P. 39-50.

281. Sukhdeo M.V.K., Sukhdeo S.C. Optimal habitat selection by helminths within the host environment // Parasitology. 1994. 109. P. 4155.

282. Sutcliffe J.F., Shipp J.L., Kokko E.G. Ultrastructure of the palpal bulb sensilla of the black fly Simulium arcticum (Diptera: Simuliidae) // J. Med. Entomol. 1987. 24. 3. P. 324-331.

283. Swiderski Z., Tkach V. Ultrastructural studies on the cellular organization of the oncospheres of the nematoteniid cestode, Nematotenia dispar (Goeze,1782) // Acta Parasitologica. 1997. 42(3). P. 158-167.

284. Swiderski Z., Tkach V. Ultrastructure of embryonic development of Inermicapsifer madagascariensis (Cestoda, Anoplocephalidae) with emphasis о the cellular organization of infective eggs // Acta Parasitologica. 2002. 47(2). P. 105-120.

285. Swiderski Z., Xylander W.E.R. Types of vitellocytes and vitellogenesis in the Cestoda in relation to different types of embryonic development, ovoviviparity and life cycles // Wiadomosci Parazitologiczne (Suppl.). 1998.44(3). P. 604.

286. Terenina N.B. Effect of the ecologo-physiological factors on the serotonin content in fish helmintus // Abstr. Rep. Petrozavodsk. 1991. C. 84.

287. Terenina N.B. Serotonin in Helminths: content, synthesis, metabolism //Acta Biologica Hungarica. 1993. 44(1). P. 121-124.

288. Vasantha S., Ravi Kumar B.V., Roopashree S.D., Sarala Das, Shankar S.K. Neuroanatomy of Cysticercus cellulosae (Cestoda) as revealed by acetylcholinesterase and nonspecific esterase histohemistry // Parasitol. Res. 1992. 78. P. 581-586.

289. Walker R.J., Holden-Dyc L. Evolutionary aspects of transmitter molecules, their receptors and channels // Parasitology. 1991. 102. P. 729.

290. Wann K.T. The elecrtrophysiology of the somatic muscle cells of Ascaris suum and Ascaridia gallilf Parasitology. 1987. 94. 3. P. 555-566.

291. Ward S.N., Allen J.M., McKerr G. Neuromuscular physiology of Grillotia erinaceus metacestodes (Cestoda: Trypanorhyncha) in vitro // Parasitology 1986. 93. P. 121-132.

292. Wardle R., McLeod I.A. The zoology of tapeworms. Minneapolis, Univ. Minnesota Press, 1952, p.395.

293. Webb R.A. Davey K.G., 1974. Ciliated sensory receptors of the unactivated metacestode of Hymenolepis microstoma II Tissue and Cell. V.6.P.587-598.

294. Webb R.A. Davey K.G. The gross anatomy and histology of the nervous system of the metacestode of Hymenolepis microstomal/Can.J.Zool. 1975. V.53 (5). P.661-677.

295. Webb R.A., Eklove H. Demonstration of intense glutamate-like immunoreactivity in the longitudinal nerve cords of the cestode Hymenolepis diminuta //Parasitol.Res. 1989. 75. P. 545-548.

296. Webb R.A., Mizukawa K. Serotonin-like immunoreactivity in the cestode Hymenolepis diminuta II J. Сотр. Neuroi. 1985. 234. 4. P. 431-440.

297. Whittington I.D., 1987. A comparative study of the anatomy of the oncomiracidia of the hexabotriid monogeneans Rajonchocotyle emarginata and Hexabotrium appendiculatum II J. mar. biol. Ass. U. К. V. 67. P. 757-772.

298. Wikgren M.C. The nervous system of early larval stages of the cestode Diphyllobothrium dendriticum // Acta Zoologica.1986.V. 67. 3. P. 155-163.

299. Wikgren M., Reuter M. Neuropeptides in a microturbellarian whole-mount immunocytochemistry // Peptides. 1985. 6. P. 471-475.

300. Wikgren M., Reuter M., Gustafsson M. Neuropeptides in free-living and parasitic flatworms (Platyheiminthes). An immunocytochemical study // Hydrobiologia. 1986. 132. P. 93-99.

301. Wikgren M., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Lindroos P. Immunocytochemical localization of histamine in flatworms // Cell Tissue Res. 1990. 260. P. 479-484.

302. Will H. Anatomie von Caryophyllaeus mutabilis Rud. // Ztschr. Wiss. Zool. 1893. Bd. 56. S. 1-39.

303. Wisniewski L.W. Das Genus Archigetes R. Leucart. Eine Studie zur Anatomie, Histogenese, Systematic und Biologie // Mem. Acad. Polon.sci.(Sci. Math.biol.). Ser. B. 1930.N.2. S.1-160.

304. Wissoca J.G., Boilly B. Muscles a simple striation oblique et a striation trausversale chez une Annelide polichete Magellona papillicornis II Biol. cell. 1978. 29. P. 183-192.

305. Xylander W.E.R. A presumptive ciliary photoreceptor in larval Gyrocotyle urna Grube and Wagener (Cestoda) // Zoomorphology. 1984. 104. 1. P. 21-25.

306. Xylander W.E.R. Zur Ultrastructur und Biologie der Gyrocotylida und Amphilinida und ihre Stellung im System der Plathelminthen // Dissertation, Universitat Gottingen. 1986a. S. 1-307.

307. Xylander W.E.R. Ultrastrukturelle Befunde zur Stellung von Gyrocotyle im System der parasitischen Plathelminthen // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1986b. 79. P. 193.

308. Xylander W.E.R. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). I. Epidermis,neodermis anlage and body musculature //Zoomorphology. 1987a. 106. P. 352-360.

309. Xylander W.E.R. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). II. Receptors and nervous system // Zool. Anz. 1987. 219. 3-4. P. 239-255.

310. Xylander W.E.R. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). III. The protonephridial system // Zoomorphology 1987b. 107. P. 88-95.

311. Xylander W.E.R. Das Protonephridialsystem der Cestoda: Evolutive Veranderungen und ihre mogliche funktionelle Bedeutung // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1987c. 80. P. 257-258.

312. Xylander W.E.R. Ultrastructural studies on the reproductive system of Gyrocotylidea and Amphilinidea (Cestoda). II. Vitellarium, vitellocyte development and vitelloduct of Girocotile urna // Zoomorphology. 1987d. 107. P. 293-297.

313. Xylander W.E.R. Ultrastructural studies on the reproductive system of Gyrocotilidea and Amphilinidea (Cestoda). I. Vitellarium, vitellocyte development and vitelloduct in Amphilina foliacia (Rudolphi, 1819). //Parasitol. Res. 1988a. 74. P. 363-370.

314. Xylander W.E.R. Ultrastructural studies on Udonellidae: evidence for a position within the Neodermata. In: Ax, P., Ehlers, U., Sopott-Ehlers, B. (Hrsg.): Freeliving and Symbiotic Plathelminthes // Progr. Zool. 1988b. 36. P. 51-57.

315. Xylander W.E.R. Untersuchungen zur Biologie von Gyrocotyle urna (Cestoda) und Uberlegungen zu ihrem Lebenszyklus // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1989a. 82. P. 251.

316. Xylander W.E.R. Ultrastructural studies on the reproductive system of Gyrocotylidea and Amphilinidea (Cestoda). Spermatogenesis, spermatozoa and testes of Gyrocotyle // Int. J. Parasitol. 1989b. 19. P. 897-905.

317. Xylander W.E.R. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). IV. The glandular system // Zoomorphology. 1990. 109. P. 319-328.

318. Xylander W.E.R. Ultrastructure of the lycophora larva of Gyrocotyle urna (Cestoda, Gyrocotylidea). V. Larval hooks and associated tissues // Zoomorphology. 1991. 111. P. 59-66.

319. Xylander W.E.R. Sinneszellen von Gyrocotyle urna: Rezeptorenvielfalt bei einem ursprunglichen Cestoden // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1992a. 85. 1. P. 230.

320. Xylander W.E.R. Investigations on the protonephridial system of postlarval Gyrocotyle urna and Amphilina foliacea (Cestoda) // Int. J. Parasitol. 1992b. 22. P. 287-300.

321. Xylander W.E.R. Ultrastructural investigations of spermatogenesis and morphology of spermatozoa, vas efferens and receptaculum seminis of Amphilina foliacea II Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1993. 86. 1. P. 184.

322. Xylander W.E.R. Epidermis and sensory receptors of Temnocephala minor (Plathelminthes, Rhabdocoela, Temnocephalida): an electron microscopic study//Zoomorphology. 1997.117. P. 147-154.

323. Xylander W.E.R. Systematic position of Gyrocotylidea and Amphilinidea within the Neodermata // Wiadomosci Parazytologiczne (Suppl.). 1998a. 44 (3). P. 493.

324. Xylander W.E.R. Larval biology of Gyrocotylidea and Amphilinidea and the evolution of Cestoda // Wiadomosci Parazytologiczne (Suppl.). 1998b. 44 (3). P. 607.

325. Xylander W.E.R. Gyrocotylidea, Amphilinidea and the early evolution of tapeworms // In: The interrelationships of the Platyhelminthes, T. Littlewood and R. Brey (eds.). Taylor and Francis. 2000. P.

326. Xylander W.E.R., Rohde K, Watson N. Ultrastructural Investigations of the Sensory Receptors of Macrostomum cf. bulbostylum (Plathelminthes, Macrostomida) // Zool.Anz. 1997. 236. P.1-12.

327. Zdarska Z., 1992. Transmission electron microscopy of sensory receptors of Echinostoma revolutum (Froelich 1802) cercaria (Digenea: Echinostomatidae) // Parasitol. Res. V. 78. P. 598-606.11:05-3/20,2 2т

328. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ВНУТРЕННИХ ВОД ИМ. И.Д. ПАПАНИНАна правах рукописи

329. Бисерова Наталья Михайловна

330. Нервная система цестод и амфилинид

331. Специальность 03.00.08 зоологияк

332. Ця на соискание ученой степени Доктора биологических наук