Морфология взаимоотношений скребня Corynosoma strumosum (Acanthocephales: Polymorphidae) и паратенических хозяев в природе и эксперименте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.11, кандидат наук Скоробрехова, Екатерина Михайловна

• Скоробрехова, Екатерина Михайловна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Скоробрехова, Екатерина Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Вводная часть

1.2. Жизненные циклы скребней

1.3. Морфология покровов скребней

1.4. Взаимоотношения скребней с окончательными хозяевами

1.5. Взаимоотношения скребней с промежуточными хозяевами

1.6. Взаимоотношения скребней с паратеническими хозяевами

Глава 2. Материалы и методика

2.1. Материал из естественных паратенических хозяев

2.2. Методика свето-микроскопических исследований

2.3. Методика электронно-микроскопических исследований

2.4. Методика экспериментов по заражению скребнем Corynosoma strumosum естественного (толстощек Миддендорфа Hadropareia middendorffiï) и неестественных (хромис-красавец Hemichromis bimaculatus и прыткая ящерица Lacerta agilis) паратенических хозяев

2.4.1. Эксперимент по заражению толстощека Миддендорфа

2.4.2. Эксперимент по заражению хромиса-красавца

2.4.3. Эксперимент по заражению прыткой ящерицы

Глава 3. Сведения о жизненном цикле скребня Corynosoma strumosum

Глава 4. Результаты исследований

4.1. Морфология покровов скребня Corynosoma strumosum

4.1.1. Световая микроскопия

4.1.2. Электронная микроскопия

4.2. Морфология капсулы, окружающей скребня Corynosoma strumosum в паратенических хозяевах разных видов

4.2.1. Тихоокеанская зубастая корюшка

4.2.2. Обыкновенная малоротая корюшка

4.2.3. Тихоокеанская навага

4.2.4. Пятнистый терпуг

4.2.5. Керчак Стеллера

4.2.6. Желтоперая камбала

4.2.7. Толстощек Миддендорфа

4.3. Экспериментальное исследование процесса капсулообразования вокруг скребня Corynosoma strumosum в естественном паратеническом хозяине -толстощеке Миддендорфа

4.4. Экспериментальное исследование процесса капсулообразования вокруг скребня Corynosoma strumosum в неестественных паратенических хозяевах

4.4.1. Хромис-красавец

4.4.2. Прыткая ящерица

Глава 5. Обсуждение полученных данных

5.1. Анализ морфологии покровных тканей скребня Corynosoma strumosum в естественных паратенических хозяевах

5.2. Сравнительный анализ морфологии капсулы вокруг скребней Corynosoma strumosum в естественных паратенических хозяевах

5.2.1. Общая характеристика капсул

5.2.2. Характеристика клеточного состава капсул

5.2.3. Строение «фибробластической» капсулы

5.2.4. Строение «лейкоцитарной» капсулы

5.2.5. Строение «промежуточной» капсулы

5.3. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в естественном паратеническом хозяине - толстощеке Миддендорфа

5.4. Сравнительный анализ морфологии капсулы вокруг Corynosoma strumosum из неестественных паратенических хозяев

5.4.1. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в хромисе-красавце

5.4.2. Особенности инкапсуляции скребня Corynosoma strumosum в прыткой ящерице

Выводы

Список литературы

Приложение

Условные обозначения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология взаимоотношений скребня Corynosoma strumosum (Acanthocephales: Polymorphidae) и паратенических хозяев в природе и эксперименте»

ВВЕДЕНИЕ

Паратенический (резервуарный) паразитизм относится к числу распространенных явлений и свойственен многим группам паразитических животных (Шарпило, 2005). Сущность данного явления заключается в том, что инвазионные стадии многих паразитов, оказавшись в несвойственных им хозяевах, могут сохранять жизнеспособность и инвазионность достаточно долгий период времени, до попадания в окончательного хозяина (Шарпило, 2005). Открытие этого явления, его понимание связано с работами выдающихся ученых-гельминтологов XX столетия - Л. Сера, Ш. Жуайе, Ж. Бэра, Г. Витенберга, К.И. Скрябина, P.C. Шульца, K.M. Рыжикова, В.А. Савинова и многих других. Многие исследователи отмечают, что паратенические хозяева, хотя и не являются обязательными для завершения онтогенетического развития того или иного гельминта, тем не менее, играют серьезную роль в его сохранении, накоплении и распространении.

Представители типа Acanthocephales (Rudolphi, 1808) Skrjabin et Schulz, 1931 относятся к числу таких животных, для которых паратенический паразитизм характерен едва ли не в наибольшей степени (Петроченко, 1958; Schmidt, 1985). В разных группах скребней он представлен с разной степенью встречаемости, в целом же, по некоторым данным, он отмечен в большинстве отрядов, более чем в половине семейств и почти у трети родов (Шарпило, 1996).

Несмотря на столь широкое распространение, изучению паратенического паразитизма исследователи уделяли неоправданно мало внимания. Возможно, это объясняется тем, что по утвердившемуся ранее мнению паразиты в паратенических хозяевах не претерпевают никакого развития, и паратенические хозяева, таким образом, служат лишь экологическим звеном, оптимизирующим заражение окончательного хозяина. Однако ряд паразитологов, например, K.M. Рыжиков, Б. Чаплинский, A.A. Мозговой с соавторами, К. Оденинг и другие не исключали возможность определенного развития паразитов в организме паратенического хозяина (Шарпило, 2005). В то же время, изученность, как в

целом явления паратенического паразитизма, так и частных его аспектов, например, взаимоотношений паразитов и паратенических хозяев на организменном уровне, остается крайне низкой (Никишин, 2004; Taraschewski, 2000). Один из ведущих мировых специалистов в области морфологии скребней Н. Taraschewski (Taraschewski, 2000) подчеркивает этот аспект, приводя в пример именно представителей рода Corynosoma.

Таким образом, актуальность наших исследований обусловлена, с одной стороны, особой ролью паратенического паразитизма в жизненных циклах некоторых скребней, с другой стороны, слабой изученностью взаимоотношений скребней с паратеническими хозяевами на организменном уровне.

Цели и задачи работы. Цель работы заключалась в изучении морфологических особенностей взаимоотношений скребня Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802) Lühe, 1904 с паратеническими хозяевами разных видов на организменном уровне в естественных и экспериментальных условиях.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

• Изучить микро- и ультраструктуру покровных тканей скребня С. strumosum, паразитирующего в организме естественных паратенических хозяев - морских рыб семи видов.

• Изучить микро- и ультраструктуру капсулы, окружающей скребня С. strumosum в естественных паратенических хозяевах - морских рыбах семи видов.

• Экспериментально изучить особенности процесса инкапсуляции скребня С. strumosum в естественном паратеническом хозяине - толстощеке Миддендорфа.

• Экспериментально изучить особенности процесса инкапсуляции скребня С. strumosum в неестественных паратенических хозяевах - хромисе-красавце и прыткой ящерице.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вводная часть

Взаимоотношения паразита и хозяина на уровне организмов - одна из интереснейших, сложнейших и многоплановых проблем в паразитологии. Это обусловлено тем, что многие паразиты обладают сложными жизненными циклами, которые включают хозяев разных категорий, как правило, относящихся к разным таксономическим группам и существенно различающихся между собой по физиологии, биохимии и т.п. Паразит, в свою очередь, успешно адаптируется к разнообразию условий и вырабатывает действенные механизмы защиты от негативного ответа организма хозяина на инвазию (Краснощеков, 1995, 1996).

В предлагаемом обзоре рассмотрены морфологические и, в определенной степени, патоморфологические аспекты паразито-хозяинных взаимоотношений акантоцефалов для которых характерны сложные жизненные циклы с участием хозяев разных категорий. Кроме того, необходимо отметить, что, несмотря на довольно обширную литературу по различным аспектам патологии и иммунологии при гельминтозах, сведений о морфологии взаимоотношений гельминтов и их хозяев разных категорий немного (Всеволодов, 1976), а по некоторым группам, к которым относятся и скребни, и просто мало.

Как известно, гельминты могут быть разделены на полостных, населяющих различные полостные органы организма хозяина, и тканевых, обитающих в его тканях и полости тела (Шульц, 1972; Оксов, 1991). Соответственно характер взаимоотношений будет, очевидно, существенно различаться. В то же время такое разделение нельзя принимать безоговорочно, поскольку в ряде случаев полостные или просветные формы, вступая в тесный контакт с тканями хозяина, неизбежно подвергаются ответным реакциям, в определенной степени, вероятно, напоминающим ответ, характерный для тканевого паразитизма.

1.2. Жизненные циклы скребней

Жизненные циклы всех современных скребней являются диксенными, т.е. характеризуются обязательным участием промежуточного и окончательного хозяев (Шульц, 1972). В качестве последнего выступают исключительно позвоночные животные, промежуточными же являются только членистоногие, преимущественно ракообразные, и значительно реже насекомые (Schmidt, 1985 цит. по Шарпило, 1998). Строго диксенный характер, а также ограниченный круг облигатных промежуточных хозяев свидетельствуют об эволюционном консерватизме жизненных циклов скребней (Шарпило, 1998). Несмотря на это, однако, весьма широкая гостальная радиация некоторых скребней была обеспечена, по мнению этих авторов, включением в жизненный цикл паратенических хозяев. В числе таковых известны некоторые группы беспозвоночных, но подавляющее их большинство представлено позвоночными (Шарпило, 1998). Паратенические хозяева могут заражаться как от промежуточных, так и от других паратенических хозяев, причем такой пассаж может повторяться неоднократно (Рыжиков, 1952; Савинов, 1964; Шарпило, 1965).

1.3. Морфология покровов скребней Тегумент. В целом, морфология пограничной ткани (тегумента) скребней изучена относительно неплохо, хотя и на ограниченном количестве видов (Богоявленский, 1978; Никишин, 2004; Taraschewski, 2000). В частности, были обнаружены различия в организации тегумента метасомы и пресомы. В составе тегумента метасомы на основании морфологических признаков к настоящему времени выделяются гликокаликс, покровный комплекс, а также поперечнополосатый (исчерченный или полосатый), везикулярный, войлочно-волокнистый (войлочный), радиально-волокнистый (радиальный) и трубочковый слои (Никишин, 1998, 2000, 2004). У представителей разных классов различные элементы пограничной ткани выражены в разной степени (Богоявленский, 1978), однако более детальные сведения по этому вопросу, в том числе полученные на

основании электронно-микроскопических исследований, в литературе отсутствуют.

Тегумент пресомы морфологически существенно отличается от тегумента метасомы (Никишин, 2004; Taraschewski, 2000), причем различия имеют как количественный, так и качественный характер. По толщине тегумент пресомы значительно, иногда в несколько раз, тоньше тегумента метасомы (Барабашова, 1971; Богоявленский, 1978; Никишин, 2004; Taraschewski, 2000). Помимо узкого слоя гликокаликса на его поверхности у представителей классов Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala имеется слой электронно-плотного материала (Никишин, 2004; Crompton, 1965; Hammond, 1967; Taraschewski, 1988а, 1989а, b, 1991а; Wanstall, 1990; Zhao, 1990), толщина которого варьирует у разных видов (Taraschewski, 2000). Этот слой обнаружен только на поверхности пресомы и заканчивается строго над перегородкой, разделяющей тегументы метасомы и пресомы (Taraschewski, 2000). Морфологически материал этого слоя напоминает липид, что и было подтверждено гистохимически (Bullock, 1949; Hammond, 1967; Taraschewski 1989b), а также специальным ультрагистохимическим методом по Angermuller и Fahimi (Angermuller, 1982), показавшим наличие в нём нерастворимых жирных кислот (Taraschewski, 2000). Кроме того, в его составе обнаружены мукополисахариды и (или) протеогликаны (Taraschewski, 1989b), а также некоторые литические ферменты, возможно не только приводящие к лизису тканей хозяина, но и стимулирующие образование фиброзной капсулы вокруг внедрившейся части пресомы (Polzer, 1994).

Некоторые авторы рассматривают липидный слой на поверхности пресомы как часть гликокаликса (Herlyn, 2000; Taraschewski, 2000). Однако, гликокаликс, как известно, является неотъемлемой частью цитоплазматической мембраны многих, в частности, эпителиальных клеток и состоит из кислых и нейтральных мукополисахаридов (Ito, 1969). Морфология гликокаликса у скребней может меняться на протяжении жизненного цикла паразита (Никишин, 2004), однако во всех случаях он морфологически, в том числе и химически отличается от липидного слоя, покрывающего пресому. Формируется этот слой в результате

секреции его материала через «каналы» поперечнополосатого отдела тегумента (Никишин, 2004; Hammond, 1967; Wanstall, 1990; Taraschewski, 1991а). Предполагается, что первоначально этот материал накапливается в лемнисках, куда он может поступать либо из псевдоцелома либо из внешней среды через покров пресомы; затем, возможно после некоторой трансформации, он выделяется на поверхность пресомы (Никишин, 2004). Возможность участия тегумента в абсорбции пищевых субстанций, ранее полностью отвергавшаяся многими авторами, доказана в отношении липидов и некоторых аминокислот (Taraschewski, 1988b, 1991а, b). Предполагается, что липидный слой играет определенную роль в защите от ответной реакции организма хозяина или же представляет собой своеобразную «смазку», способствуя движениям хоботка и крючьев в толще тканей хозяина (Никишин, 2004; Hammond, 1967; Wanstall, 1990).

Другими особенностями тегумента пресомы в отличие от такового метасомы являются меньшие количество и размеры «каналов» исчерченного слоя, большее количество и более плотное расположение фибрилл войлочного слоя, отсутствие в тегументе хоботка радиального и трубочкового слоев (Taraschewski, 2000). Однако по другим данным войлочно-волокнистый слой в тегументе пресомы (по крайней мере, у ряда видов), а также везикулярный слой отсутствуют, но имеется модифицированный радиально-волокнистый слой (Никишин, 2004). В целом необходимо еще раз подчеркнуть, что толщина тегумента пресомы, а также его отдельных отделов значительно уступает размерам тегумента метасомы (Никишин, 2004; Taraschewski, 2000).

Тегумент на поверхности крючьев обнаружен только у представителей Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala (Никишин, 2004; Taraschewski, 2000). Во всех случаях он имеет относительно небольшую толщину (1,0-1,5 мкм), а в его составе различаются лишь поперечнополосатый, везикулярный и своеобразный, не имеющий аналога в тегументе метасомы, фиброзный слои; базальная же мембрана имеет такую же складчатую внешность, как и в тегументе пресомы (Никишин, 2004; Crompton, 1965; Taraschewski, 1989а, b, 2000; Wanstall, 1990). У

представителей Archiacanthocephala тегумент на поверхности крючьев обнаруживается только до завершения формирования цистаканта, а затем дегенерирует (Hutton, 1980). У скребней, извлеченных из окончательного хозяина, крючья полностью лишены тегумента или его остатков (Taraschewski, 1989с; Zhao, 1990). По мнению последних авторов, такие таксономические различия связаны с характером фиксации скребня в кишечнике окончательного хозяина.

Гистогенез тегумента изучен очень фрагментарно и только на примере двух видов. На примере Polymorphus minutus показано, что на ультраструктурном уровне первые признаки дифференцировки (перегородка между тегументом пресомы и метасомы, отдельные элементы войлочного слоя, первые лакуны) появляются в середине или в конце стадии средней акантеллы, а на стадии цистаканта тегумент представляется полностью сформированным (Butterworth, 1969). Изменения в морфологии поверхностного отдела тегумента прослежены у формирующихся акантелл Filicollis anatis (Nikishin, 1992). Обнаружилось, что еще у мигрирующего акантора на поверхности тегумента появляются первые короткие микроворсинки, количество и длина которых увеличиваются вплоть до стадии поздней акантеллы; их отшнуровывающиеся апикальные участки, а затем и сами микроворсинки, участвуют в образовании цисты, окружающей скребня. После отделения микроворсинок от тегумента на стадии поздней акантеллы на их месте формируется мощный слой гликокаликса, характерный для всех исследованных цистакантов и сходный с образующимся на поверхности цисты (эндоцисты) цистицеркоидов (Никишин, 2004, 2011а). Кроме того показано увеличение количества и длины «каналов» исчерченного слоя и толщины всего тегумента, происходящее в период от стадии мигрирующего акантора до стадии цистаканта. Сведения об особенностях гистогенеза тегумента пресомы в литературе отсутствуют.

Кожная мускулатура. Кожная мускулатура скребней, как и покров, отличается целым набором специфических особенностей. Одна из них - наличие в телах и отростках миоцитов системы лакун, напоминающих лакуны тегумента (Miller, 1977). Такая организация, как полагают авторы, обеспечивает

эффективное питание и удаление продуктов метаболизма. По их данным, кожные мышцы скребней представлены тремя синцитиями, два из которых (кольцевые и продольные мышцы) располагаются в метасоме и один - в пресоме (Miller, 1977), однако на электронно-микроскопическом уровне синцитиальное строение мускулатуры доказано только для акантелл (Никишин, 2004). Особенностью кожных мышц также является расположение миофиламентов, организованных по гладкому типу, преимущественно в отростках клеток. При этом пласт миофиламентов организован в виде своеобразных «блоков», разделенных плотными септами (Hammond, 1967) и располагающимися по периферии клеточных элементов. В мышечных клетках некоторых взрослых скребней, цистакантов и поздних акантелл описано явление «ядерной секреции» -периодическое синхронное выделение из ядра в цитоплазму через ядерные поры порций плотного материала (Никишин, 2000). После выделения этот материал в виде прерывистого кольца окружает ядро, при этом могут наблюдаться несколько таких колец. Из-за некоторого сходства этого материала с септами, разделяющими сократительный пласт на «блоки», предполагается, что он участвует в их образовании.

Еще одной особенностью миоцитов скребней, как и плоских червей, является синтез ими межклеточного материала, включая базальную пластинку, осуществляемый в расширенных цистернах гранулярной эндоплазматической сети. Кроме того, мышечные клетки хоботка вносят основной вклад в формирование хоботковых крючьев (Никишин, 2004). Таким образом, миоциты скребней помимо сократительной выполняют и функцию опорно-соединительной ткани. Однако от типичных миофибробластов они отличаются тем, что последние формируются из фибробластов, которые у скребней отсутствуют (Gabbiani, 1973).

Мышечная ткань образует также группу мышц в пресоме, в стенке хоботкового влагалища и в стенках органов половой системы. Сведения о морфологии этой ткани единичны. Относительно лучше изучена структура мышц хоботкового влагалища, поскольку количество мышечных слоев в его стенке (один или два) имеет таксономическое значение (Wanson, 1975). В имеющихся

описаниях мышц пресомы, обеспечивающих подвижность хоботка (Dunagan, 1974), и мышечных стенок некоторых внутренних органов (Whitfield, 1968; Asaolu, 1980, 1981) не показаны особенности, отличающие эту ткань от кожной мускулатуры. Не подтверждены сведения о ее синцитиальном характере, не ясно также, имеют ли эти ткани систему лакун. Во многих случаях, однако, указано, что все мышцы окружены слоем «соединительной» ткани, на самом деле представляющей, слой фиброзного материала, образованного этими миоцитами.

На основании сказанного можно сделать вывод, что мышечная ткань скребней существенно отличается от типичных гладких мышц высших животных. В сущности, кожная мускулатура скребней, как и плоских червей, является неким аналогом скелетной мускулатуры позвоночных животных. Учитывая своеобразие её организации, предполагается рассматривать мышечную ткань скребней как особую разновидность гладкой мышечной ткани (Никишин, 20116).

Нервные окончания. Нервные рецепторы не являются покровными тканями, однако, поскольку они располагаются на поверхности тегумента или в его толще, их необходимо рассматривать при анализе взаимоотношений скребней с хозяевами разных категорий. Хотя в целом нервная структура скребней изучена относительно полно (Петроченко, 1956; Богоявленский, 1978; Голубев, 1982), внимание исследователей было сконцентрировано на организации и топографии нервных ганглиев и проводящих путей, а сведения об их рецепторном аппарате оставались немногочисленными и противоречивыми. В свое время подробный обзор этих сведений был сделан Миллером и Данегеном (Miller, 1985), и за прошедшее время новых данных практически не добавилось. Считается, что у скребней имеются три разные модификации сенсорных окончаний: апикальный орган, расположенный на вершине хоботка, парные латеральные органы, расположенные в области шейки, и половые рецепторы самцов (Meyer, 1933). В то же время все или некоторые из этих сенсорных окончаний обнаружены не у всех видов, и структура их существенно различается. Например, апикальный сенсорный орган у Macracanthorhynchus hirudinaceus имеет вид небольшой ямки на апикальной поверхности тегумента хоботка, к которой подходят сенсорные

нервы (Dunagan, 1983). Сходный по строению орган был описан у Corynosoma hamanni (Nickol, 1968) и у Oligacanthorhynchus thumbi, однако у Giganthorhynchus echinodiscus апикальный орган имеет две папиллы, и каждая открывается наружу одной ямкой (Von Haffner, 1943). Среди представителей Eoacanthocephala апикальный орган, разделенный на два участка, из которых передний содержал три ядра и был производным гиподермы, был описан у Neoechinorhynchus emydis (Van Cleave, 1950). В этих и других описаниях авторы обращали внимание на организацию подводящих нервных путей, но не рассматривали гистологическое строение собственно чувствительного окончания.

То же самое можно сказать о латеральных нервных окончаниях. Эти окончания имеют вид мелких депрессий, окруженных слегка возвышающимся кольцом тегумента, в центре которых располагаются окончания нейритов клеток церебрального ганглия (Miller, 1985). В то же время авторы подчеркивают, что детальная организация этих структур не определена, и не известно даже, у каких видов они имеются. Так, одно из немногих исследование, проведенное с использованием сканирующего электронного микроскопа, показало, что у скребня Gracilisentis gracilisentis отсутствуют как апикальный сенсорный орган, так и парные латеральные органы (Jilek, 1979).

Таким образом, вопрос о структуре нервных окончаний у скребней по сегодняшний день остается открытым.

1.4. Взаимоотношения скребней с окончательными хозяевами

Попадая в организм окончательного хозяина из промежуточного или паратенического, скребни поселяются в его пищеварительном тракте. Если хозяин является истинным, т.е. облигатным или факультативным (Шульц, 1972), то скребни успешно приживаются в нем, прикрепляясь к стенке кишки, достигают половой зрелости и размножаются. В других случаях скребни могут либо претерпевать некоторое развитие, но не достигают стадии размножения, либо вовсе не способны к какому-либо развитию и удаляются естественным путем.

В настоящем разделе рассмотрены взаимоотношения скребней с истинными дефинитивными хозяевами, а также случаи, когда скребни по тем или иным причинам изменяют обычную локализацию в кишечнике и перемещаются в полость тела или иные внутренние органы.

Сведения о взаимоотношениях скребней с окончательными хозяевами, в разных аспектах, наиболее полно обобщены в монографической работе Н. Taraschewski (Taraschewski, 2000). В зависимости от длины шейки и, соответственно, от глубины проникновения хоботка в стенку кишечника автор разделил всех скребней на две группы. Гельминты из первой группы, не перфорирующие по терминологии автора, имеют короткую шейку и внедряются только в толщу слизистой оболочки кишечника, поэтому они могут менять свою локализацию, но никогда не встречаются в полости тела окончательного хозяина. Перфорирующие скребни, имеющие длинную шейку, внедряются глубоко в мышечные слои стенки кишечника и иногда даже пронзают ее насквозь. Они характеризуются постоянной локализацией и иногда могут проникать сквозь стенку кишки окончательного хозяина и обнаруживаться в полости тела. Автор отмечает, что характер ответной реакции хозяина зависит как от принадлежности инвазирующих скребней к той или иной группе и продолжительности инвазии, так и от его систематического положения.

Вследствие наличия хоботка, вооруженного крючьями, скребни при паразитировании в окончательном хозяине неизбежно повреждают стенку его кишечника. Степень этих повреждений, приводящих к воспалению поврежденных тканей, может быть разной и, в первую очередь, зависит от периода паразитирования, размера пресомы паразита и количества и размера хоботковых крючьев. Нужно подчеркнуть, что, хотя, как известно, кишечные паразиты активизируют иммунную и эндокринную систему позвоночных (Castro, 1991; Fairweather, 1997), в целом клеточный ответ является наиболее примитивным из всего комплекса защитных механизмов (Reichlin, 1999) и, вследствие этого, по-видимому, наиболее распространенным. Очевидно, что от степени механических повреждений, в свою очередь, зависит интенсивность ответной реакции хозяина, а

ее особенности обусловлены его таксономической принадлежностью (Тагазс11е\У81а, 2000).

В наиболее общем виде особенности взаимоотношений скребней и дефинитивных хозяев связаны с принадлежностью скребней к группе перфорирующих или не перфорирующих (иначе говоря, имеющих длинную или короткую пресому), а также с классом, к которому относится хозяин (ТагаБс11ешзк1, 2000). По мнению этого автора, в воспалительной ткани рыб преобладают гранулоциты и макрофаги (эпителиоидные клетки); встречаются также специфичные для рыб мелано-макрофаги и немногочисленные или даже редкие плазмоциты. У птиц доминируют гетерофильные гранулоциты и гигантские многоядерные клетки; имеются также плазмоциты, а у млекопитающих наиболее многочисленны плазматические клетки (ТагаэсЬешБк!, 2000).

У птиц, инвазированных одним из наиболее патогенных среди паразитов птиц ПИсо1Ш апайз, прилежащий к паразиту слой воспалительной ткани, более узкий вблизи средней и задней частей шейки и более широкий вокруг хоботка, был подвержен некрозу (ТагазсИелУБк!, 1991с). В этой ткани обнаружены гетерофильные гранулоциты (при малом количестве эозинофилов), макрофаги, в том числе и гигантские многоядерные клетки, а также редкие лимфоциты и плазматические клетки. Внешняя часть некротической зоны ограничена капсулой из фибробластов и коллагеновых волокон с включением в нее клеток воспалительного ряда, а также кровеносных капилляров. Авторы подчеркивают, что если для воспалительного ответа млекопитающих характерны плазматические клетки, то в воспалительной ткани птиц преобладают гетерофильные гранулоциты и многоядерные клетки (Тагазс11е\¥8к1, 1989с).

Эти результаты в целом совпадают с полученными ранее данными Н.П. Цветаевой (Цветаева, 1959) из экспериментальных и естественных инвазий, которая, однако, подчеркнула обилие в некротической ткани эозинофилов. Патологические изменения тканей хозяина, наблюдаемые в период инвазии утиным скребнем ПНсоШя апаШ, автор разделила на три стадии. На первой

стадии, длящейся в течение 8-10 дней, на которой происходит внедрение хоботка скребней в стенку кишечника, наблюдается острая воспалительная реакция, сопровождающаяся миграцией лимфоцитов и полиморфноядерных лейкоцитов, включая многочисленные эозинофилы. Вторая стадия продолжается от момента окончательного прикрепления скребней до их самопроизвольного отхождения. На этой стадии развиваются некротические процессы и одновременно формируется соединительнотканная капсула; клеточная реакция представлена гигантскими многоядерными клетками, гистиоцитами и фибробластами, также увеличивается количество эозинофилов. На завершающей стадии происходит дегенерация оставшихся в стенке кишечника пресом скребней после их отхождения, и в месте воспаления формируется плотная соединительная ткань.

У млекопитающих на примере скребня Macracanthorhynchus hirudinaceus показано, что в первые дни после инвазии домашних свиней воспалительная ткань состоит в основном из эозинофилов и нейтрофилов, в меньшей степени - из лимфоцитов и эритроцитов, но по истечении трех месяцев в ткани, располагающейся вблизи скребня, доминируют плазматические клетки и макрофаги, а на некотором расстоянии от нее - фибробласты и эритроциты (Taraschewski, 1989с; Zhao, 1990). Нужно отметить, что эритроциты в том или ином количестве встречаются в некротической ткани практически во всех случаях. Подчеркивается, что в целом перфорирующие скребни у птиц и млекопитающих вызывают более выраженную патологию, чем у рыб, что, вероятно, объясняется вторичной инвазией очага воспаления бактериями (Taraschewski, 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Скоробрехова, Екатерина Михайловна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атрашкевич, Г.И. Скребни рода Corynosoma Luhe, 1904 (Acanthocephales: Polymorphidae) в Охотском море и паразитарная система доминирующего вида С. strumosum (Rudolphi, 1802) / Г.И. Атрашкевич // IV Всероссийский съезд Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения», 20-25 октября 2008 г. - СПб.: Лема, 2008. - Т. 1. - С. 38-42.

Атрашкевич, Г.И. Скребни (Acanthocephala) в бассейне Охотского моря: таксономическое и экологическое разнообразие / Г.И. Атрашкевич // Труды Зоологического института РАН. - 2009. - Т. 313, № 3. - С. 350-358.

Балабанова, Л.В. Ультраструктура гранулоцитов некоторых видов окунеобразных рыб / Л.В. Балабанова // Биология внутренних вод. - 2002. - № 1. -С. 79-84.

Барабашова, В.Н. Строение и роль покровных тканей скребней (Acanthocephala) их жизнедеятельности / В.Н. Барабашова // Паразитология. -1971.-Т. 5.-С. 446-454.

Березанцев, Ю.А. Инкапсуляция личинок нематоды Physocephalus sexalatus (Molin, 1980) в тканях резервуарных хозяев (позвоночных) / Ю.А. Березанцев // Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними. - М.: Наука, 1968а.-С. 79-83.

Березанцев, Ю.А. Процессы инкапсуляции метацеркариев трематод Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 в рыбах / Ю.А. Березанцев, A.A. Добровольский // Труды Астраханского заповедника: сборник гельминтологических работ. - 19686. - Вып. XI. - С. 7-12.

Беэр, С.А. Биология возбудителя описторхоза / С.А. Беэр. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 336 с.

Богоявленский, Ю.К. Микроструктура тканей скребней / Ю.К. Богоявленский, Г.И. Иванова. - М.: Наука, 1978. - 217 с.

Быков, В. Л. Цитология и общая гистология (функциональная морфология клеток и тканей человека) / В.Л. Быков. - СПб.: СОТИС, 2007. - 520 с.

Быховская-Павловская, И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И.Е. Быховская-Павловская. - Л.: Наука, 1985. - 121 с.

Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. - 2-е изд. - М.: Медицина, 1982. - 304 с.

Всеволодов, Б.П. Общая патоморфология при гельминтозах / Б.П. Всеволодов // Основы общей гельминтологии. - М.: Наука, 1976. - Т. 3. - 68-88. Гайер, Г. Электронная гистохимия / Г. Гайер. - М.: Мир, 1974. - 475с. Голубев, А.И. Электронная микроскопия нервной системы червей / А.И. Голубев. - Казань: Изд-во Казанского Университета, 1982. - 107 с.

Давыдов, В.Г. Различие в реактивности тканей рыб при инвазии плероцеркоидами Diphyllobothrium latum (L.), 1758 / В.Г. Давыдов // Биология внутренних вод (Ленинград). - 1978. - № 39. - С. 68-71.

Давыдов, В.Г. Адаптивные структуры покровов тела некоторых цестод, связанные с защитой паразитов от влияния организма хозяев / В.Г. Давыдов, В.Р. Микряков // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений между паразитом и хозяином. - М.: Наука, 1988. - С. 88-100.

Делямуре, С.Л. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении / С.Л. Делямуре. - М.: Наука, 1955. - 517 с.

Жункейра, Л.К. Гистология: атлас: учебное пособие / Л.К. Жункейра, Ж. Карнейро; под ред. В.Л. Быкова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 576 с.

Коржевский, Д.Э. Основы гистологической техники / Д.Э. Коржевский, A.B. Гиляров. - СПб.: СпецЛит, 2010. - 95 с.

Краснощекое, Г.П. Ультраструктура защитных оболочек личинок цестод. / Г.П. Краснощеков, В.П. Никишин // Экология и морфология гельминтов позвоночных Чукотки. - М.: Наука, 1979. - С. 116-132.

Краснощеков, Г.П. Экологическая концепция паразитизма / Г.П. Краснощеков // Журнал общей биологии. - 1995. - Т. 56, № 1. - С. 18-32.

Лисицина, О.И. Экспериментальное изучение скорости миграции цистакантов Sphaerirostris teres (Acanthocephala, Centrorhynchidae) в

паратеническом хозяине / О.И. Лисицина // Вестник зоологии. - 1991. - Т. 25, № 1.-С. 72-73.

Назарова, Е.А. Некоторые морфофизиологические и биохимические показатели средиземноморской ставриды ТгасЪигт тес1иеггапеш / Е.А. Назарова, Н.С. Кузьминова // Вопросы рыболовства. - 2009. - Т. 10, № 4. - С.788-798.

Никишин, В.П. Ультраструктура покровных тканей поздней акантеллы АгкуЖтогкупскт реКоскепког (АсапАосерЬак: Ро1утогрЫс1ае) / В.П. Никишин // Паразитология. - 1985. - Т. 19, Вып. 4. - С. 306-313.

Никишин, В.П. Тонкое строение стенки метасомы цистаканта скребня Ро1утогр}гт БггитоБогйез (АсапШосерЬак, Ро1ушогрЫёае) / В.П. Никишин // Паразитология. - 1986. - Т. 20, Вып. 5. - С. 403-408.

Никишин, В.П. Ультраструктура покровов и «железы проникновения» аканторов Ро1утогрНш magnus (Асап1:Ьосер1ш1а: Ро1утогрЫс1ае) / В.П. Никишин, Т.П. Краснощеков //Паразитология. - 1990. - Т. 24, Вып. 2. - С. 135-139.

Никишин, В.П. Ультраструктура покровов цистакантов Ро1утогр}гш та^пт (АсапШосерЬак, Ро1утогрЫ<Зае) / В.П. Никишин, Л.Т. Плужников, С.А. Леонов // Паразитология. - 1994. - Т. 28, Вып. 1. - С. 52-59.

Никишин, В.П. Функциональная цитоморфология покровов скребней / В.П. Никишин // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии. - М.: ИНПАРАН, 1998.-С. 178-190.

Никишин, В.П. Ультратонкая морфология покровов скребней (АсапйюсерИак) / В.П. Никишин // Паразитология. - 2000. - Т. 34, Вып. 2. - С. 125-143.

Никишин, В.П. Цитоморфология скребней (покровы, защитные оболочки, эмбриональные личинки) / В.П. Никишин. -М.: ГЕОС, 2004. - 234 с.

Никишин, В.П. Конвергенция цисты цистицеркоидов (СеБШёа, Нушепо1ер1ёа1а) и тегумента цистакантов (АсапШосерИак) / В.П. Никишин // Известия РАН. - 2011а. - № 2. - С. 240-247.

Никишин, В.П. Тканевая организация скребней / В.П. Никишин // Материалы школы для молодых специалистов и студентов к 105-летию со дня

рождения академика A.B. Иванова «Современные проблемы эволюционной морфологии животных», 20-22 октября 2011 г. - СПб: ЗИН РАН, 20116. - С. 6268.

Оксов, И.В. Тканевый уровень организации системы паразит-хозяин / И.В. Оксов // Паразитология. - 1991. - Т. 25, № 1. - С. 3-11.

Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть) / под ред. О.Н. Бауера. - Д.: Наука, 1987.-583 с.

Основы гистологии и гистологической техники / Под общ. ред. В.Г. Елисеева, М.Я. Субботина, Ю.И. Афанасьева, Е.Ф. Котовского. - 2-е изд., испр. И доп. - М.: Медицина, 1967. - 267 с.

Павловский, E.H. Экспериментальное исследование над плероцеркоидами лентеца широкого в связи с вопросом о круге их потенциальных хозяев / E.H. Павловский, В.Г. Гнездилов // Работы по экспериментальной паразитологии. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 49-67.

Паразитические черви животных Тауйской губы / Г.И. Атрашкевич, О.М. Орловская, К.В. Регель, Е.И. Михайлова, В.В. Поспехов // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. - Владивосток: Дальнаука, 2005. -С. 175-251.

Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / В.И. Петроченко. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 1 т.

Петроченко, В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / В.И. Петроченко. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 2 т.

Пронина, C.B. Взаимоотношения в системах гельминты-рыбы / C.B. Пронина, Н.М. Пронин. - М.: Наука, 1988. - 176 с.

Рыжиков, K.M. К вопросу о резервуарном паразитизме у Physocephalus sexalatus (Molin, 1860) - нематоды свиней / K.M. Рыжиков // Труды гельминтол. лаб. АН СССР. - T. VI. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 139-142.

Савинов, В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резервуарном паразитизме у нематод / В.А. Савинов // Материалы к научн. конф.

Всесоюзн. общ-ва гельминтологов. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - Ч. И. -С. 7375.

Савинов, В.А. Опыт пассажирования личинок Toxocara cams через резервуарных хозяев. / В.А. Савинов // Материалы к научн. конф. Всесоюзн. общ-ва гельминтологов. - М.: Изд-во АН СССР, 1964. - Ч. II. - С. 126-131.

Соколовский, A.C. Рыбы залива Петра Великого / A.C. Соколовский, Т.Г. Соколовская, Ю.М. Яковлев. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - 376 с.

Скрябин, К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая человека / К.И. Скрябин. - М.: 1 МГУ, 1928. - 45 с.

Судариков, В.Е. Явление амфиксении и его роль в эволюции жизненных циклов гельминтов / В.Е. Судариков // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР: Теоретические вопросы общей гельминтологии. - 1971. - Т. 22. - С. 182-186.

Уикли, Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. - М.: Мир, 1975.-324 с.

Хохлова, И.Г. Акантоцефалы наземных позвоночных фауны СССР / И.Г. Хохлова. - М.: Наука, 1986. - 276 с.

Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. - М.: Мир, 1983. - 2 т. Цветаева, Н.П. Патоморфологические изменения в кишечнике уток при филиколлезе / Н.П. Цветаева // Труды ВИГИС. - 1959. - Т. 6. - С. 338-346.

Черешнев, И.А. Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) северной части Охотского моря / И.А. Черешнев, Е.А. Поезжалова-Чегодаева. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2011. - 184 с.

Шарпило, В.П. О способности акантелл рода Centrorhynchus (Acanthocephala, Giganthorhynchidae) к пассажу через резервуарных хозяев / В.П. Шарпило // Материалы к научн. конф. Всесоюзн. общ-ва гельминтологов. - М.: Изд-во АН СССР, 1965. - Ч. 4. - С. 312-317.

Шарпило, В.П. Использование резервуарных хозяев для аккумулирования и хранения инвазионных личинок гельминтов / В.П. Шарпило // Паразитология. -1971.-Т. 5, № 1. - С. 88-91.

Шарпило, В.П. Паратенический паразитизм: распространение и закономерности проявления / В.П. Шарпило, М.Д. Сонин, О.И. Лисицина // Вестник зоологии. - 1996. - № 6. - С. 3-10.

Шарпило, В.П. Об эволюционной консервативности жизненных циклов акантоцефалов и связи этого явления с широкой распространенностью у них паратенического паразитизма / В.П. Шарпило, В.В. Корнюшин, О.И. Лисицина // Vestnik zoologii. - 1998. -№32 (1-2). - С. 12-17.

Шарпило, В.П. Паратенический паразитизм: становление и развитие концепции. Исторический очерк, библиография / В.П. Шарпило, Р.В. Саламатин. -Киев, 2005.-240 с.

Шульц, P.C. Основы общей гельминтологии. Том 2. Биология гельминтов / P.C. Шульц, Е.В. Гвоздев. - М.: Наука, 1972. - 515 с.

Albrecht, Н. Syncytial organization of acanthors of Polymorphus minutus (Palaeacanthocephala), Neoechinorhynchus rutili (Eoacanthocephala), and Moniliformis moniliformis (Archiacanthocephala) (Acanthocephala) / H. Albrecht, U. Ehlers, H. Taraschewski // Parasitology Research. - 1997. - Vol. 83, № 4. - P. 326-338.

An ultrastructural study of the leukocytes of the channel catfish, Ictalurus punctatus / M.S. Cannon, H.H. Mollenhauer, Т.Е. Eurell, D.H. Lewis, A.M. Cannon, C. Tompkins // Journal of Morphology. - 1980. - Vol. 164. - P. 1-23.

Angermüller, S. Imidazole-buffered osmium tetroxide: an excellent stain for visualization of lipids in transmission electron microscopy / S. Angermüller, H.D. Fahimi // Histochemical Journal. - 1982. - Vol. 14. - P. 823-846.

Asaolu, S.O. Morphology of the reproductive system of female Moniliformis dubius (Acanthocephala) / S.O. Asaolu // Parasitology. - 1980. - Vol. 81. - P. 433-446.

Asaolu, S.O. Morphology of the reproductive system of male Moniliformis dubius (Acanthocephala) / S.O. Asaolu // Parasitology. - 1981. - Vol. 82. - P. 297-309.

Awachie, J.B.E. The development and life history of Echinorhynchus truttae Schrank, 1788 (Acanthocephala) / J.B.E. Awachie // Journal of Helminthology. - 1966. -Vol. XL, № 1/2.-P. 11-32.

Baer, J.G. Ecology of animal parasites / J.G. Baer. - Urbana: University of Illinois Press, 1952. - 224 p.

Bodammer, J.E. Ultrastructural observations on peritoneal exudates cells from the striped bass / J.E. Bodammer // Veterinary Immunology and Immunopathology. -1986.-Vol. 12.-P. 127-140.

Bodammer, J.E. Ultrastructural observations on the phagocytic behavior of winter flounder Pleuronectes americanus peritoneal neutrophils and macrophages in vivo / J.E. Bodammer, R.A. Robohm // Diseases of Aquatic Organisms. - 1996. - Vol. 25.-P. 197-208.

Bodammer, J.E. Some new observationson the cytopathology of fin erosion disease in winter flounder Pseudopleuronectes americanus / J.E. Bodammer // Diseases of Aquatic Organisms. - 2000. - Vol. 40. - P. 51-65.

Bogitsh, B.J. Studies of helminthes of fish from ponds in Albemarle County, Virginia. No. I. Observations on the cyst of Neoechinorhynchus cylindratus / B.J. Bogitsh // ASB Bulletin. - 1957. - Vol. 4. - P. 19.

Bogitsh, B.J. Histological and histochemical observations on the nature of the cyst of Neoechinorhynchus cylindratus in Lepomis sp. / B.J. Bogitsh // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1961. - Vol. 28. - P. 75-81.

Bowen, R.C. Defense reactions of certain spirobolid millipedes to larval Macracanthorhynchus ingens / R.C. Bowen // J. Parasitol. - 1967. - Vol. 53. - P. 10921095.

Bullock, W.L. Histochemical studies on the Acanthocephala: II. The distribution of glycogen and fatty substances / W.L. Bullock // Journal of Morphology. - 1949. -Vol. 84.-P. 201-226.

Butterworth, P. The development of the body wall of Polymorphus minutus (Acanthocephala) in its intermediate host Gammarus pulex / P. Butterworth // Parasitology. - 1969. - Vol. 59. - P. 373-388.

Byram, J.E. The absorptive surface of Moniliformis dubius (Acanthocephala). 1. Fine structure / J.E. Byram, F.M. Fisher // Tissue and Cell. - 1973. - Vol. 5, № 4. - P. 553-579.

Cable, R.M. The morphology and life history of Pallisentis fractus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala Neoechinorhynchidae) / R.M Cable, W.T. Dill I I Journal of Parasitology. - 1967. - Vol. 53, № 4. - P. 810-817.

Castro, G.A. A physiological perspective: physiological adaptations in hostparasite system / G.A. Castro // Parasite-host associations. Edited by C.A. Toft, A. Aeschlimann, L. Bolis. - Oxford Scientific Publictions, 1991. - P. 356-374.

Crompton, D.W.T. The envelope surrounding Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) during its development in the intermediate host, Gammarus pulex / D.W.T. Crompton // Parasitology. - 1964. - Vol. 54. - P. 721-735.

Crompton, D.W.T. The fine structure of the body wall of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) / D.W.T. Crompton, D.L. Lee // Parasitology. - 1965. -Vol. 55, №2.-P. 357-364.

Crompton, D.W.T. Studies on the haemocytic reaction of Gammarus spp., and its relationship to Polymorphus minutus (Acanthocephala) / D.W.T. Crompton // Parasitology. - 1967. - Vol. 57. - P. 389-401.

Crompton, D.W.T. Relationships between acanthocephalan and their hosts / D.W.T. Crompton // Symposia of the Society for Experimental Biology. - 1975. - № XXIX.-P. 467-504.

Crustacean-acanthocephalan interaction and host cell-mediated immunity: parasite encapsulation and melanization / B.S. Dezfuli, E. Simoni, L. Duclos, E. Rossetti // Folia parasitological. - 2008. - Vol. 55, № 1. - P. 53-59.

DeGuisti, D.L. The life cycle of Leptorhynchoides thecatus (Linton), an acanthocephalan offish / D.L. DeGuisti // J. Parasitol. - 1949a. - Vol. 35. - P. 437-460.

DeGuisti, D.L. Partial development of Echinorhynchus coregoni in Hyalella azteca and the cellular reaction of the amphipod to the parasite / D.L. DeGuisti // J. Parasitol. - 1949b. - Vol. 35 (6, Sec.2). - P. 31.

Description and host relationships of cystacanths of Polymorphus spindlatus (Acanthocephala: Polymorphidae) from their paratenic fish hosts in Peru / O.M. Amin, R.A. Heckmann, R. Mesa, E. Mesa // Journal of the Helminthological Society of Washington. - 1995. - V. 62, № 2. - P. 249-253.

Dezfuli, B.S. The ultrastructure of the capsule surrounding Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) in its intermediate host Echinogammarus stammeri (Amphipoda) / B.S. Dezfuli, G. Bosi, R. Rossi // Parassitologia. - 1992. - Vol. 34. - P. 61-69.

Dezfuli, B.S. Amphipod intermediate host of Polymorphus minutus (Acanthocephala), parasite of water birds, with notes on ultrastructure of host-parasite interface / B.S. Dezfuli, L. Giari // Folia Parasitológica. - 1999. - Vol. 46. - P. 117-122.

Dezfuli, B.S. Host-parasite interface between Asellus aquaticus (Isopoda) and larvae of Acanthocephalus anguillae (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli // Folia Parasitológica. - 2000. - Vol. 47. - P. 154-156.

Dunagan, T.T. Muscular anatomy of the praesoma of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) / T.T. Dunagan, D.M. Miller // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. - 1974. - Vol. 41, № 2. - P. 199-208.

Dunagan, T.T. Apical sense organ of Macracanthorhynchus hirudinaceus (Acanthocephala) / T.T. Dunagan, D.M. Miller // Journal of Parasitology. - 1983. - Vol. 69, №5.-P. 897-902.

Effect of Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) on putative neuromodulators in the intestine of naturally infected Salmo trutta / B.S. Dezfuli, F. Pironi, L. Giari, C. Domeneghini, G. Bosi // Diseases of aquatic organisms. - 2002. - Vol. 51. - P. 27-35.

Fairweather, I. Peptides: an emerging force in host response to parasitism / I. Fairweather // Parasites and pathogens: effects on host hormones and behavior. Edited by N.E. Beckage, Chapman & Hall. - New York, 1997. - P. 113-139.

Ferguson, H.W. The ultrastructure of plaice (Pleuronectes platessa) leucocytes / H.W. Ferguson // Journal of Fish Biology. - 1976. - Vol. 8. - P. 139-142.

Fish / A.F. Rowley, T.C. Hunt, M. Page, G. Mainwaring // Vertebrate blood cells. Edited by A.F. Rowley, N.A. Ratcliffe. - N.Y. Cambridge University Press, 2009. - P. 19-128.

Gabbiani, G. The fibroblast as contractile cells: the myofibroblast / G. Gabbiani, G. Majno, G. Ryan // Biology of fibroblast. Edited by E. Kulonrn, J. Pikkarainen. -London, New York, Academic Press, 1973. - P. 139-154.

Glazebrook, J.S. Pathological changes associated with cardiovascular trematodes (Digenea: Spirorchidae) in a green sea turtle Chelonia mydas (L) / J.S. Glazebrook, R.S.F. Campbell // J. Comp. Path. - 1981. - Vol. 91. - P. 361-368.

Gleason, L.N. Movement of Pomphorhynchus bulbocolli larvae from the hemocoel to the peripheral circulation of Gammarus pseudolimnaeus / L.N. Gleason // Journal of Parasitology. - 1989. - Vol. 75. - P. 982-985.

Graeber, K. Elektronmikroskopische und morphometrische Untersuchungen am Integument der Acanthocephala (Aschelminthes) / K. Graeber, V. Storch // Zeitschrift für Parasitenkunde. - 1978. - Bd. 57, № 2. - P. 121-135.

Haffner Von, K. Die Sinnesorgan an der Russelpitze von Acanthocephalen / K. Haffner Von // Zeitschrift für Morphologie und Oekologie der Tiere. - 1943. - Vol. 40. -P. 80-92.

Haiton, D.W. Functional morphology of the metacercarial cyst of Bucephaloides gracilescens (Trematoda: Bucephalidae) / D.W. Halton, B.R. Johnston // Parasitology. -1982.-Vol. 85.-P. 45-52.

Hammond, R.A. The fine structure of the trunk and praesoma wall of the Acanthocephalus ranae (Schrank, 1788), Luhe, 1911/ R.A. Hammond // Parasitology. -1967. - Vol. 57, № 3. - P. 475-486.

Herlyn, H. Zur Ultrastructur, Morphologie und Phylogenie der Acanthocephala / H. Herlyn. - Berlin: Logos Verlag Berlin, 2000. - 131 p.

Histological damage and inflammatory response elicited by Monobothrium wageneri (Cestoda) in the intestine of Tinea tinea (Cyprinidae) / B.S. Dezfuli, L. Giari, S. Squerzanti, A. Lui, M. Lorenzoni, S. Sakalli, P.S. Shinn // Parasites and Vectors. -2011.-Vol. 4:225.-P. 1-11.

Histopathology, immunohistochemistry and ultrastructure of the intestine of Leuciscus cephalus (L.) naturally infected with Pomphorhynchus laevis

(Acanthocephala) / B.S. Dezfuli, L. Giari, E. Simoni, G. Bosi, M. Manera // Journal of

*

Fish Diseases. - 2002. -Vol. 25. - P. 7-14.

Holloway, L. Morphology of the trunk of Corynosoma hamanni (Acanthocephala: Polymorphidae) / L. Holloway, B. Nickol // J. Morphol. - 1970. -Vol. 130, №2.-P. 151-162.

Hoole, D. Ultrastructural studies of the cellular response of roach, Rutilus rutilus L., to the plerocercoid larvae of the pseudophyllidean cestode, Ligula intestinalis / D. Hoole, C. Arme // Journal of Fish Diseases. - 1982. - Vol. 5, № 2. - P. 131-144.

Hoole, D. Ligula intestinalis (Cestoda, Pseudophyllidea): an ultrastructural study of the cellular response of roach fry, Rutilus rutilus / D. Hoole, C. Arme // International Journal for Parasitology. - 1983. - Vol. 13, № 4. - P. 359-363.

Hopp, W.B. Studies on the morphology and life cycle of Neoechinorhynchus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite of the map turtle, Graptemys geographica (Le Sueur) / W.B. Hopp // Journal of Parasitology. - 1954. - Vol. 40. - P. 284-299.

Huizinga, H.W. Cellular responses of goldfish, Carassius auratus (L.), to metacercariae of Ribeiroia marini (Faust&Hoffman, 1934) / H.W. Huizinga, MJ. Nadakavukaren // Journal of Fish Diseases. - 1997. - Vol. 20. - P. 401-408.

Hutton, T.L. Morphogenesis of the proboscis hook of an archiacanthocephalan, Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) Travassos, 1915 / T.L. Hutton, D.F. Oetinger // Journal of Parasitology. - 1980. - Vol. 66, № 6. - P. 965-972.

Hynes, H.B.N. The development of Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) in the intermediate host / H.B.N. Hynes, W.L. Nicholas // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. - 1957. - Vol. 51. - P. 380-391.

Hynes, H.B.N. Resistance of Gammarus spp. to infection by Polymorphus minutus (Goeze, 1782) (Acanthocephala) / H.B.N. Hynes, W.L. Nicholas // Annals of Tropical Medicine and Parasitology. - 1958. - Vol. 52. - P. 376-383.

Immature Polyacanthorhynchus rhopalorhynchus (Acanthocephala: Polyacanthorhynchidae) in Venton, Hoplias malabaricus (Pisces) from Moca Vie River, Bolivia, with Notes in its Apical Organ and Histopathology / O.M. Aniin, A.H. Richard, I. Victor, R. Vasquez // Journal of the Helminthological Society of Washington. - 1996. -№ 3(1). - P. 115-119.

Intestinal inflammatory response of powan Coregonus lavaretus (Pisces) to the presence of acanthocephalan infections / B.S. Dezfuli, A. Lui, G. Giovinazzo, P. Boldrini, L. Giar // Parasitology. - 2009. - Vol. 136. - P. 929-937.

Intestinal immune response of Silurus glanis and Barbus barbus naturally infected with Pomphorhynchus laevis (Acanthocephala) / B.S. Dezfuli, G. Castaldelli, T. Bo, M. Lorenzoni, L. Giari // Parasite Immunology. - 2011. - Vol. 33. - P. 116-123.

Ito, S. Structure and function of the glycocalyx / S. Ito // Federation Proceedings. - 1969. - Vol. 28, №1. - P. 12-25.

Jilek, R. Morphological studies on the proboscis of Gracilisentis gracilisentis (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / R. Jilek, J.L. Crites // Transactions of the American Microscopical Society. - 1979. - Vol. 98, № 2. - P. 243-247.

Kennedy, C.R. Ecology of the Acanthocephala / C.R. Kennedy. - Cambridge University Press, UK, 2006. - 249 p.

Keie, M. On the histochemistry and ultrastructure of the tegument and associated structures of the cercaria of Zoogonoides viviparus in the first inmediata host / M. K0ie // Ophelia. - 1971. - Vol. 9. - P. 165-206.

Krasnoshchekov, G.P. On the migration of cystacanths Sphaerirostris picae (Acanthocephala, Centrorhynchidae) in paratenic host Lacerta agilis, histopathology / G.P. Krasnoshchekov, O.I. Lisitsyna // Vestnik zoologii. - 2009. - Vol. 43(5). - P. 433440.

Lackie, J.M. Observations on the envelope surrounding Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host, Periplaneta americana / J.M. Lackie, S. Rotheram // Parasitology. - 1972a. - Vol. 65. - P. 303-308.

Lackie, J.M. The course of infection and growth of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the intermediate host Periplaneta americana / J.M. Lackie // Parasitology. - 1972b. - Vol. 64, № 1. - P. 95-106.

Lackie, A.M. Evasion of the insect immune response by Moniliformis dubius (Acanthocephala): further observations on the origin of the envelope / A.M. Lackie, J.M. Lackie // Parasitology. - 1979. - Vol. 79. - P. 297-301.

Lassiere, O.L. Host-parasite relationships between larval Sialis lutaria (Megaloptera) and Neoechinorhynchus rutili (Acanthocephala) / O.L. Lassiere // Parasitology. - 1988. - Vol. 97. - P. 331-338.

Lincicome, D.R. Observations on Neoechinorhynchus emydis (Leidy), an acanthocephalan parasite turtles / D.R. Lincicome // The Journal of Parasitology. -1948. - Vol. 34, № l _ p. 51 -54.

Lumsden, R.D. Cytological study on the adsorptive surfaces of cestodes VI. Cytochemical evaluation of electrostatic charge / R.D. Lumsden // J. Parasitol. - 1972. -Vol. 58, №2.-P. 299-334.

Lumsden, R.D. Surface ultrastructure and cytochemistry of parasitic helminthes / R.D. Lumsden // Exp. Parasitol. - 1975a. - Vol. 37, № 2. - P. 267-339.

Lumsden, R.D. The tapeworm tegument: a model system for studies on membrane structure and function in host parasite relationships / R.D. Lumsden // Trans. Amer. Microsc. Soc. - 1975b. - Vol. 94 № 4. - P. 501-507.

MacArthur, J.I. Peritoneal inflammatory cells in plaice, Pleuronectes platessa L.: effects of stress and endotoxin / J.I. MacArthur, T.C. Fletcher, B.J.S. Pirie // J. Fish. Biol. - 1984. - Vol. 25. - P. 69-81.

MacArthur, J.I. Aspects of leucocyte migration in the plaice, Pleuronectes platessa L. / J.I. MacArthur, A.W. Thomson, T.C. Fletcher // J. Fish. Biol. - 1985. -Vol. 27. - P. 667-676.

McDonough, M.J. Histopathology in the rainbow darter, Etheostoma caeruleum, resulting from infections with the Acanthocephalans, Pomphorhynchus bulbocolli and Acanthocephalus dirus í M.J. McDonough, L.N. Gleason // The Journal of Parasitology. - 1981. - Vol. 67, № 3. - P. 403-409.

Mercer, E.H. Ultrastructure of the capsule of the larval stages of Moniliformis dubius (Acanthocephala) in the cockroach Periplaneta americana / E.H. Mercer, W.L. Nicholas // Parasitology. - 1967. - Vol. 57, № 1. - P. 169-174.

Merritt, S.V. The life history of Neoechinorhynchus rutili and its development in the intermediate host (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / S.V. Merritt, I. Pratt // Journal of Parasitology. - 1964. - Vol. 50, № 3. - P. 394-400.

Meyer, A. Acanthocephala / A. Meyer // Dr H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. - Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft MBH, 1933. -Bd. 4, Abt. 2, Buch. 2, Lief. 2. - S. 333-582.

Meyer, A. Die plasmodiale Entwicklung und Formbildung des Riesenkratzers (Macracanthorhynchus hirudinaceus (Pallas)). III. Teil / A. Meyer // Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere. - 1938. - B. 64. - S. 131197.

Miller, M.A. Studies on the developmental stages and glycogen metabolism of Macracanthorhynchus hirudinaceus in the Japanese beetle larva / M.A. Miller // Journal of Morphology. - 1943. -Vol. 73.-P. 19-41.

Miller, D.M. The lacunar system and tubular muscles in Acanthocephala / D.M. Miller, T.T. Dunagan // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. -1977. - Vol. 44, № 2. - P. 201-205.

Miller, D.M. Functional morphology / D.M. Miller, T.T. Dunagan // Biology of the Acanthocephala. Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. - Cambridge University Press, 1985.-P. 73-123.

Mitchell, C.W. Ultrastructure of the metacercarial cyst of Posthodiplostomum minimum / C.W. Mitchell // The Journal of Parasitology. - 1974. - Vol. 60, №. 1. - P. 67-74.

Moore, D.V. Studies on the life history and development of Macracanthorhynchus ingens Meyer, 1933, with a redescription of the adult worm / D.V. Moore // Journal of Parasitology. - 1946a. - Vol. 32. - P. 387-399.

Moore, D.V. Studies on the life history and development of Moniliformis dubius Meyer, 1933 / D.V. Moore // Journal of Parasitology. - 1946b. - Vol. 32, № 3. - P. 257271.

Moore, D.V. Morphology, life history and development of the acanthocephalan Mediorhynchus grandis Van Cleave, 1916 / D.V. Moore // Journal of Parasitology. -1962. - Vol. 48, № 1. - P. 76-86.

Moreau, E., Chauvin A., 2010. Immunity against helminths: interactions with the host and the intercurrent infections / E. Moreau, A. Chauvin // Journal of Biomedicine and Biotechnology. - 2010. - Vol. 2010. - P. 1 -10.

Morgenstern, E. Vergleichende lichtoptische Untersuchungen im Rahmen elektronenmikroskopischer Arbeiten an ultradiinnen Schnitten. II. Farbemethoden / E. Morgenstern // Mikroscopie. - 1969. - B. 25. - S. 250-260.

Nickol, B.B. Morphology of the presoma of Corynosoma hamanni (Acanthocephala: Polymorphidae) / B.B. Nickol, H.L. Holloway // Journal of Morphology. - 1968. - Vol. 124. - P. 217-226.

Nickol, B.B. Epizootiology /B.B. Nickol // Biology of the Acanthocephala. Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. - Cambridge University Press, 1985. - P. 307-346.

Nikishin, V.P. Formation of the capsule around Filicollis anatis in its intermediate host / V.P. Nikishin // Journal of Parasitology. - 1992. - Vol. 78, № 1. - P. 127-137.

Papadimitriou, J.M. The role of macrophages in tissue reactions to implanted plastics: a study in rodents and humans / J.M. Papadimitriou // Presentation to the 6th annual scientific meeting of the association for ambulatory vaginal incontinence surgery (AAVIS), May 7th 2004.

Pappas, P.W. Membrane transport in helminth parasites: a review / P.W. Pappas, C.P. Read // Exp. Parasitol. - 1975. - Vol. 37, № 3. - P. 469-530.

Parker, G.A. To grow or not to grow? Intermediate and paratenic hosts as helminth life cycle strategies / G.A. Parker, M.A. Ball, J.C. Chubb // Journal of Theoretical Biology. - 2009. - Vol. 258. - P. 135-147.

Polzer, M. Proteolytic enzymes of Pomphorhynchus laevis and in three other acanthocephalan species / M. Polzer, H. Taraschewski // Journal of Parasitology. -1994.-Vol. 80.-P. 45-49.

Pomphorhynchus laevis in its intermediate host Echinogammarus stammeri in the River Brenta, Italy / B.S. Dezfuli, E. Rossetti, C.M. Bellettato, B.J. Maynard // Journal of Helminthology. - 1999. - Vol. 73, № 2. - P. 95-102.

Read, C.P. Contact digestion in tapeworms / C.P. Read // J. Parasitol. - 1973. -Vol. 59, №4. - P. 672-677.

Reichlin, S. Neuroendocrinology of infection and the innate immune system / S. Reichlin // Recent Progress in Hormone Research. - 1999. - Vol. 54. - P. 133-183.

Reynolds, E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy / E.S. Reynolds // Journal Cell Biology. - 1963. - Vol. 17. - P. 208-212.

Robinson, E.S. Cellular responses of Periplaneta americana to acanthocephalan larvae / E.S. Robinson, B.C. Strickland // Experimental Parasitology. - 1969. - Vol. 26. -P. 384-392.

Role of cellular response in elimination of the monogenean Neoheterobothrium hirame in Japanese flounder Paralichthys olivaceus / C. Nakayasu, N. Tsutsumi, N. Oseko, S. Hasegawa // Diseases of Aquatic Organisms. - 2005. - Vol. 64. - P. 127-134.

Rotheram, S. Observations on the early relationship between Moniliformis dubius (Acanthocephala) and the haemocytes of the intermediate host, Periplaneta americana / S. Rotheram, D.W.T. Crompton // Parasitology. - 1972. - Vol. 64, № 1. -P. 15-21.

Roubal, F.R. Blood and other possible inflammatory cells in the sparid Acanthopagrus australis (Günther) / F.R. Roubal // Journal of Fish Biology. - 1986. -Vol. 28.-P. 573-593.

Schmidt, G.D. Development and life cycles / G.D. Schmidt // Biology of the Acanthocephala. Edited by D.W.T. Crompton, B.B. Nickol. - Cambridge University Press, 1985.-P. 273-305.

Shamri, R. Eosinophils in innate immunity: an evolving story / R. Shamri, J.J. Xenakis, L.A. Spenser // Cell and Tissue Research. - 2011. - Vol. 343. - P. 57-83.

Shoop, W.L. Maternal transmission by Alaria marcianae (Trematoda) and the concept of amphiparatenesis / W.L. Shoop, K.C. Corkum // J. parasitol. - 1987. - Vol. 73,№ l.-P. 110-115.

So, F.W. Ultrastructure of the metacercarial cyst of Ornithodiplostomum ptychocheilus (Trematoda: Diplostomatidae) from the brains fathead minnows / F.W.

So, D.D. Wittrock // Trans. Am. Microscopical Society. - 1982. - Vol. 101(2). - P. 181185.

Strote, G. Ultrastructural study of the interaction between eosinophilic granulocytes and third and fourth stage larvae of Onchocerca volvulus / G. Strote, N.W. Brattig, F.W. Tischendorf// Acta Tropica. - 1991. - Vol. 48. - P. 1-8.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of fish acanthocephalans. I. Acanthocephalus anguillae (Palaeacanthocephala) in naturally infected fishes: LM and TEM investigations / H. Taraschewski // Deseases of Aquatic Organisms. - 1988a. -Vol. 4.-P. 109-119.

Taraschewski, H. Autoradiographic investigations on the nutrient uptake of six species of fish acanthocephalans / H. Taraschewski, U. Mackenstedt // Zentralblatt für Backteriologoe. - 1988b. - Bd. 306. - S. 314.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of Neoechinorhynchus rutili (Eoacanthocephala) in naturally infected salmonids / H. Taraschewski // Journal of Fish Deseases. - 1989a. - Vol. 12. - P. 39-48.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of Paratenuisentis ambiguus (Eoacanthocephala) in naturally infected eel and in laboratory-infected sticklebacks and juvenile carp and rainbow trout / H. Taraschewski // Journal of Parasitology. - 1989b. -Vol. 75, №6.-P. 911-919.

Taraschewski, H. Ultrastructural study of the host-parasite interface of Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) in laboratory-infected rats / H. Taraschewski, C. Sagani, H. Mehlhorn // Journal of Parasitology. - 1989c. - Vol. 75, № 2.-P. 288-296.

Taraschewski, H. Autoradiographic and morphological studies on the uptake of the triglyceride [3H]-glyceroltrioleate by acanthocephalans / H. Taraschewski, U. Mackenstedt // Parasitology Research. - 1991a. - Vol. 77. - P. 247-254.

Taraschewski, H. Autoradiographic and morphological investigations on the uptake and incorporation of tritiated lysin by acanthocephalans / H. Taraschewski, U. Mackenstedt // Parasitology Research. - 1991b. - Vol. 77. - P. 536-541.

Taraschewski, H. Host-parasite interface of Filicollis anatis (Palaeacanthocephala) in domestic ducks / H. Taraschewski, U. Hofmann // Diseases of aquatic organisms. - 1991c. - Vol. 11. - P. 155-162.

Taraschewski, H. Host-parasite interactions in Acanthocephala: an morphological approach / H. Taraschewski // Advances in Parasitology. - 2000. - Vol. 46.-P. 1-179.

Uglem, G.L. The life history and larval development of Neoechinorhynchus saginatus Van Cleave and Bangham, 1949 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) / G.L. Uglem, O.R. Larson // Journal of Parasitology. - 1969. - Vol. 55, № 6. - P. 12121217.

Ultrastructural examination of the host cellular response in the gills of atlantic salmon, Salmo salar, with amoebic gill disease / J. Lovy, J.A. Becker, D.J. Speare, D.W. Wadowska, G.M. Wright, M.D. Powell // Vet. Pathol. - 2007. - Vol. 44. - P. 663671.

Van Cleave, H.J. Morphology of Neoechinorhynchus emydis, a typical representative of the Eoacanthocephala. 1. The praesoma / H.J. Van Cleave, W.L. Bullock // American Microscopical Society. - 1950. - Vol. 69. - P. 288-303.

Volkmann, A. Localization of phenoloxidase in the midgut of Periplaneta americana parasitized by larvae of Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) / A. Volkmann // Parasitology Research. - 1991. - Vol. 77. - P. 616-621.

Walkey, M. The ecology of Neoechinorhynchus rutili (Muller) / M. Walkey // J. parasitol. - 1967. - Vol. 53, № 4. - P. 795-804.

Wanson, W.W. Origin of the envelope surrounding larval acanthocephalans / W.W. Wanson, B.B. Nickol // Journal of Parasitology. - 1973. - Vol. 59. - P. 1147.

Wanson, W.W. Presomal morphology and development of Prosthorhynchus formosus, Prostenorhynchus elegans and Moniliformis dubius (Acanthocephala) / W.W. Wanson, B.B. Nickol // Journal of Morphology. - 1975. - Vol. 145. - P. 73-83.

Wanstall, S.T. Pathological changes induced by Pomphorhynchus laevis Muller (Acanthocephala) in the gut of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson / S.T.

Wanstall, P.WJ. Robotham, J.S. Thomas // Z. Parasitenkunde. - 1986. - Vol. 72. - P. 105-114.

Wanstall, S.T. Pomphorhynchus laevis Muller: structure of the praesomal integument and associated tissues / S.T. Wanstall, J.S. Thomas, P.M.J. Robotham // Acta parasitological polonica. - 1990. - Vol. 35, № 2. - P. 119-130.

Ward, H.L. Notes on juvenile Acanthocephala / H.L. Ward // J. parasitol. -1940a. - Vol. 26, № 3. - P. 191-194.

Ward, H.L. Studies on the life history of Neoechinorhynchus cylindratus (Van Cleave, 1913) (Acanthocephala) / H.L. Ward // Transactions of the American Microscopical Society. - 1940b. - Vol. 59. - P. 327-347.

Whitfield, P.J. A histological description of the uterine bell of Polymorphus minutus (Acanthocephala) / P.J. Whitfield // Parasitology. - 1968. - Vol. 58. - P. 671682.

Willms, K. The inflammatory reaction surrounding Taenia solium larvae in pig muscle: ultrastructural and light microscopic observations / K. Willms, M.T. Merchant // Parasite Immunology. - 1980. - Vol. 2. - P. 261-275.

Wittrock, D.D. Histochemistry and ultrastructure of the metacercarial cysts of blackspot trematodes Uvulifer ambloplitis and Neascuspyriformis / D.D. Wittrock, C.S. Bruse, A.D. Johnson // J. Parasitol. - 1991. - Vol. 77(3). - P. 454-460.

Wolke, R.E. Spirorchidiasis in loggerhead sea turtles {Caretta caretta): pathology / R.E. Wolke, D.R. Brooks, A. George // Journal of Wildlife Diseases. -1982.-Vol. 18, №2.-P. 175-185.

Zhao, B. Licht- und elektronenmikroskopische Untersuchungen zur Histopathogenitat von Macracanthorhynchus hirudinaceus (Archiacanthocephala) in experimentell infizierten Hausschweinen / B. Zhao, H. Taraschewski, H. Mehlhorn // Parasitology Research. - 1990. - Vol. 76, № 4. - P. 355-359.

Zhao, B. Ultrastructural study of the defense reaction against the larvae of Macracanthorhynchus hirudinaceus in laboratory-infected beetles / B. Zhao, M.X. Wang // Journal of Parasitology. - 1992. - Vol. 78, № 6. - P. 1098-1101.