Поиск методических подходов к оценке активности корней генотипов пшеницы в связи с их продуктивностью и засухоустойчивостью тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Душехватов, Сергей Викторович

• Душехватов, Сергей Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Душехватов, Сергей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I. КРАТКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Методы исследования поглотительной активности корней________7

1.1.1. Метод сбора пасоки

1.1.2. Обменная емкость корня и поглощение ионов

1.1.3. Поглощение ионов из раствора

1.2. Кинетика поглощения ионов

1.2.1. Кинетика поглощения калия

1.2.2. Кинетика поглощения нитрата

1.3. Взаимодействие побега и корня при поглощении и восстановлении нитратов. Калиевый шунт

1.4. Гипотезы о соотношении роста корней и надземной части

1.5. Генотипические различия в поглощении ионов

1.6. Влияние осмотического фактора на поглощение и утилизацию элементов питания

1.7. Методические вопросы оценки нетто-поглощения К и Шз проростками

II. МЕТОДИКА

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

III. Факторы, влияющие на нето-поглощение К+ и Шз~

IV. Действие осмотического стресса на нетто-потоки К+ и Шз~

в корнях проростков пшеницы

V. Сортовая специфика поглощения К+ и Шз~

VI. Сортовые особенности реакции поглотительных систем К+ и

Шз~ на осмотический стресс и в репарации после стресса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Список принятых сокращений.

ВСП - высокосолевые проростки

ИПР - искусственный почвенный раствор

НСП - низкосолевые проростки

МНЧ - масса надземной части

МК - масса корней

НЧ - надземная часть

ПЭГ - полиэтиденгликалъ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поиск методических подходов к оценке активности корней генотипов пшеницы в связи с их продуктивностью и засухоустойчивостью»

ВВЕДЕНИЕ

Необходимость использования физиологических признаков в селекции различных сельскохозяйственных растений очевидна (Кумаков, 1985). Без этого невозможно объяснить причины различной продуктивности генотипов и их различные реакции на внешние условия, в том числе на неблагоприятные факторы среды.

Одним из наиболее сложных и менее разработанных направлений физиологии генотипов является оценка деятельности их корневой системы, в частности ее удельной работоспособности. Те немногие, методы, которые используются с этой целью (сбора пасоки, меченых атомов, оценка кислотообразующей способности) имеют свои недостатки и необходимо искать новые подходы к оценке корневой активности.

В процессе работы над моделью сортов яровой пшеницы для условий засушливого Поволжья в лаборатории физиологии растений НЙИСХ Юго-Востока ипользовались практически все имеющиеся немногочисленные методы оценки поглотительной активности корней - метод сбора пасоки (Сабинин, 1925), метод меченых атомов, оценка кислотообразующей способности (Воробьев, 1988). Это позволило, в частности, выявить эволюцию активности корней яровой пшеницы в процессе селекции на Юго-Востоке, связь ее с эколого-географическим происхождением, устойчивостью сортов к засухе и др. (Кумаков, 1985, Шигаев, 1988).

В то же время выявилась необходимость дальнейшего поиска новых методических подходов к оценке активности корнецй и изучение условий их использования применительно к задачам исследования и объектам изучения.

В связи с этим целью данной работы является возможность и целесообразность использования оценки активности корневых систем проростков в водной культуре по нетто-поглощению К+ и Ш3". Установить генотипические различия в поглотительной активности корней, их связь с биологическими особенностями растений и оценить возможность использования активности корней в селекционной работе.

Непосредственные задачи состояли в следующем:

1. Изучить индивидуальную изменчивость параметров нетто-поглощения ионов в зависимости от солевого статуса проростков.

2. Изучить зависимость между изменчивостью нетто-поглощения ионов и изменчивостью внутренних факторов проростков различного солевого статуса.

3. Обосновать условия культивирования проростков, условия проведения экспериментов и физиологические характеристики для ан~ лиза сортовых различий нетто-поглощения ионов.

4. Изучить сортовые различия поглотительной активности корней и выяснить физиологические причины этих различий.

5. Исследовать влияние осмотического стресса на нетто-поглощение ионов.

6. Установить сортовые отличия в нетто-потоках ионов в системе окружающий раствор - корень при осмотическом стрессе.

Основные положения выносимые на защиту: 1. Индивидуальная изменчивость нетто-поглощения ионов различного солевого статуса в факторостатных условиях зависит от концентрации ионов в проростке, массы корней и корнеобеспеченности.

2. Проявление связи между биологическими характеристиками

сортов и параметрами нетто-поглощения ионов зависит от солевого статуса проростков.

3. Для получения более полной информации и избежании ошибки суждения о сортоспецифичности нетто-поглощения ионов следует анализировать саму изменчивость параметров нетто-поглощения ионов при изменении солевого статуса проростков в связи с биологическими особенностями сортов.

4. Сорта контрастные по засухоустойчивости и продолжительности вегетационного периода дифференцируются по неттто-потокам ионов при осмотическом стрессе и после прекращения стрессового воздействия.

Научная новизна работы

В работе впервые проведено комплексное изучение нетто-поглощения калия и нитрата корнями большой группы сортов мягкой пшеницы, различающихся по продолжительности вегетационного периода, высоте стебля, продуктивности и полевой засухоустойчивости. Показана связь ростовых реакций проростков, кинетических параметров нетто- поглощения калия и нитрата с биологическими особенностями сортов в зависимости от солевого статуса проростков. Исследованы сортовые особенности поглотительной реакции корней на осмотический стресс.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, заключения, выводов и приложения. Изложена на 171 странице машинописного текста и содержит 11 таблиц, 36 рисунков, 5 приложений. Список цитированной литературы включает 193 источника, из них 96 иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Душехватов, Сергей Викторович

Выводы

1. Валовое поглощение К+ и М0з~ проростками высокосолевого статуса положительно связано со скоростью роста надземной части проростков. У низкосолевых проростков такая связь отсутствует.

2. Индивидуальная изменчивость кинетических параметров Ушах и Кт нетто-поглощения К+ и N03" проростками пшеницы различного солевого статуса зависит от концентрации соответствующих ионов в проростке.

3. Между мощностью корневой системы (масса корней и корнеобеспеченность) проростков высокосолевого статуса и удельной скоростью нетто-поглощения К+ и Шз~ имеется отрицательная связь. У проростков низкосолевого статуса имеется отрицательная связь массы корней с удельной скоростью нетто-поглощения ионов.

4. Для оценки генотипических особенностей поглотительных систем пшеницы предлагается анализировать проростки, выращенные на растворах с концентрацией КМОз 0.1 мМ (низкосолевой статус проростков) и 1-2 мМ КИОз (высокосолевой статус) . В этом диапазоне выращивания имеется линейная зависимость между изменением Ушах (и Кт) и внутренней концентрацией соответствующих ионов. При концентрации 0.1 мМ КМОз, когда нетто-поглощение не ограничивается их тканевой концентрацией и достигает максимального значения, возможно оценить потенциальную активность транспортных систем К+ и N03" через высокоаффинную систему переносчиков. При концентрации 1 мМ К+ и 2 мМ Шз~ в питательном растворе концентрации этих ионов в корнях и побеге близки к насыщающей, а нетто-поглощение удовлетворяет потребности максимальной скорости роста в выбранных нами условиях температурного и светового режимов.

Генотипические особенности нетто-поглощения ионов проростками различного солевого статуса целесообразно оценивать по кинетическим параметрам Ушах, Кт, рассчитанным по удельной скорости нетто-поглощения ионов из раствора 1мМ КШз. И исследовать связь изменчивости этих параметров в зависимости от солевого статуса проростков с биологическими особенностями сортов.

5. Засухоустойчивые сорта волжской степной экологической группы при недостатке КШз характеризуются повышенной удельной поглотительной активностью корней (более высокие Углах и низкие Кт) при меньшей массе корней по сравнению с потенциально более продуктивными, но менее устойчивыми сортами. На фоне высокого содержания КШз в среде, наоборот, засухоустойчивые сорта имеют большую массу корней, лучшую корнеобеспеченность и отличаются меньшей удельной скоростью нетто-поглощения ионов по сравнению с неустойчивыми к засухе, но более продуктивными сортами.

6. Потенциально более продуктивные, но менее засухоустойчивые сорта подвержены меньшей отрицательной регуляции Утах Шз~ и К+ при увеличении концентрации ионов К+ и Шз~ в проростке.

7. На высоком фоне КШз более скороспелые сорта характеризуются лучшей корнеобеспеченностью, более высокой скоростью поглощения Шз~ в рассчете на проросток, меньшей концентрацией нитрата в надземной части. На низком фоне КМОз- более всего темпы физиолого-биохимических реакций сказываются на Кт калия: чем продолжительнее период всходы колошение, тем более высокое значение Кт.

8. Осмотический стресс вызывает отток К+ и Шз~ из корней проростков пшеницы. Продолжительность и суммарное значение оттока, а также возобновление нетто-поглощения ионов зависят от силы и продолжительности стрессового воздействия. Осмотический стресс оказывает негативное влияние на способность эффективно извлекать ионы из разбавленных растворов - Сглт и Кт увеличиваются, а Ушах снижается.

9. По суммарному оттоку ионов на грамм корней при осмотическом стрессе между сортами с различной устойчивостью к засухе за время наблюдения различий не обнаружено.

10. Два биологических параметра сорта определяют реакцию проростков на осмотический стресс и репоглощение ионов после осмотического стресса: засухоустойчивость и продолжительность периода всходы-колошение. Причем, доминирующим является засухоустойчивость. У более устойчивых к засухе и скороспелых сортов при слабом осмотическом стрессе отток ионов из корней происходит с большей скоростью в начальный период действия стресса, но и быстрее возобновляется нетто-поглощение ионов.

После кратковременного сильного осмотического стресса восстановление нетто-поглощения ионов у неустойчивых к засухе сортов происходит медленнее, чем у устойчивых, у позднеспелых быстрее, чем у скороспелых. Неустойчивые к засухе сорта после осмотического стресса менее эффективно извлекают N03" из разбавленных растворов (меньшее значение Утах и большие значения Кт и Ст1п) по сравнению с засухоустойчивыми, скороспелые по сравнению с позднеспелыми.

Заключение

Основные итоги проделанной работы заключаются в следующем.

В результате изучения изотерм нетто-поглощения К+ и Шз~ проростками пшеницы в широком диапазоне внешних концентраций указанных ионов показана зависимость кинетических параметров нетто-поглощения К+ и Ы0з~ от внутренних концентраций ионов в проростках. Кроме внутренних концентраций ионов кинетические параметры нетто-поглощения ионов зависят также от скорости роста проростков, соотношения массы корней к массе надземной части, что в частности, предопределяет и индивидуальную изменчивость параметров нетто-поглощения ионов проростками одного солевого статуса. Показано, что корнеобеспеченность проростков тесно связана с удельной поглотительной активностью корней. На уровне целого растения корнеобеспеченность - это решающий фактор производительности поглотительных систем питательных элементов.

Выявлены серьезные различия между проростками, выращенными при минорных и при высоких концентрациях КШз в питательном растворе, которые заключаются в различном характере регуляции нетто-поглощения ионов как тканевыми концентрациями ионов, так и различным характером зависимости этих параметров от относительной скорости роста корней и надземной части проростков.

В методическом плане основной итог проделанной работы заключается в том, что связь ростовых реакций проростков, кинетических параметров их транспорта, накопления ионов с генотипи-ческими особенностями пшеницы определяется солевым статусом проростков. Это может служить источнииком противоположных суждений, встречающихся в литературе по вопросу о связи поглотительной активности корней с биологическими характеристиками сортов. И объяснение таких противоположных точек зрения, возможно, не столько в том, что используются различные наборы сортов, а в использовании различных питательных растворов для выращивания проростков.

Мы предложили для выявления связи сортовых особенностей ростовых характеристик проростков и транспорта ионов использовать проростки, выращенные на низком и высоком фоне КШз и исследовать связь изменчивости различных физиологических параметров проростков с биологическими особенностями сортов в зависимости от солевого статуса проростков.

В результате такого анализа определены стратегии поглотительной активности корней сортов различных экологических групп в зависимости от фактора питания. Показано, что эти различия связаны с кинетическими параметрами нетто-поглощения ионов и различной степенью их регуляции тканевыми концентрациями ионов. Определена связь продуктивности растений с регуляцией удельной поглотительной активности ионов тканевыми концентрациями ионов.

В методическом плане для оценки генотипических различий в реакции проростков на осмотический стресс более информативным является не просто обнаружение факта различий в реакциях поглотительных систем на стресс, а кинетический анализ изотерм нетто- поглощения ионов и определение кинетических констант Утах, Кш, СМп. Последние играют важную роль в способности растений эффективно поглощать ионы из разбавленных растворов, которые соответствуют по своим концентрациям реальным почвенным условиям.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Душехватов, Сергей Викторович, 1999 год

- 139 -ЛИТЕРАТУРА

1. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. - Л.: Наука, 1985. - 317 с.

2. Алехина Н.Д., Кирнос C.B. Азотный обмен на ранних этапах развития пшеницы различной продуктивности//Биологические науки. - 1975. - N 12. - С.85-88.

3. Алехина Н.Д., Кирнос C.B., Андреенко С.С. Усвоение неорганического азота проростками пшеницы различной продуктив-ности//Биологические науки. - 1977. - N 3.- С.108-112.

4. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Усвоение азота растениями//Био-логические науки. - 1979. - N 1. - С.5-16.

5. Алехина Н.Д., Харитонашвили Е.В., Клюйкова А.И. Изменение содержания нитрата в растениях пшеницы в зависимости от температурных условий роста//Физиология растений. - 1988.

- 35., N 2. - С.303.

6. Алехина Н.Д. Свет и ассимиляция азота /Ионный транспорт и усвоение элементов минерального питания растениями. -Киев: Наукова Думка, 1991. - С.30-31.

7. Алехина Н.Д. Усвоение азота в корнях и листьях : вид©специфичность и зависимость от условий среды//Физиология и биохимия культ, растений. - 1992. - 24., N 4. - С.338-344.

8. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа Сз~растений//Физиология растений. - 1996. - 43, N 1.

- С.136-147.

9. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

10. Барбер С.А. Поступление питательных веществ из почвы в корни растений//Физиология и биохимия культурных растений. -1979. - 115 N 3. - С.209-217.

11. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. - М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

12. Вайтулин И.О. Строение и работа корневой системы растений. - Алма-Ата: АН Каз.ССРД987. - 307 с.

13. Баскакова С.Ю. Регуляция активности глутаминсинтетазы и глутаматдегидрогеназы при усвоении азота проростками высших растений. Атореф. дис. канд. биол. наук. - МГУ, 1975.

- 21 с.

14. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адапационный синдром клеточной сисемы. - Л.: Наука, 1987.- 230 с.

15. Вахмистров Д.Б. Сортовые различия в поглощении и транспорте ионов культурными растениями//Сельское хозяйство за рубежом. Вып. растениеводство. - 1967. - N 1.-С.5.

16. Вахмистров Д.Б. Участие выделения в саморегуляции накопления калия растениями ячменя при изменении концентраций наружного раствора//Физиология растений. - 1968. - 15, вып. 5. -С.865-876.

17. Вахмистров Д.Б., Мазель Ю.Я. Поглощение и передвижение солей в клетках корня//Физиология корня.-М.: ВИНИТИ, 1973.

- 164 с.

18. Вахмистров Д.Б. Ионный резким растений: эволюция проблемы.-В кн.: Новые направления в физиологии растений.-М.: Наука, 1985. - 214 с.

19. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49-е Тимирязевское чтение. - М.: Наука,

1991. -48 с.

20. Вахмистров Д.Б. Связь между ростовой и поглотительной активностью г енотипа//Физиология и биохимия культ, растений. - 1992. - 24, N3.

21. Воробьев Л.Н. Ионный транспорт в растениях//Физиология растений. -М.: ВИНИТИ, 1980. - N 4. - С.5-77.

22. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений. - Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений, 1988.- вып. 5. - С.5-160.

23. Воробьев Л.Н., Егорова Н.Н. Мембранный транспорт в растениях: современное состояние.Венеция, Италия,25-30 июня 1989.Амстердам, 1989.//Физиол. раст.-1991. - 38, N 4.

- С.823-825.

24. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем.- В кн.: Применение математических методов в биологии. - Л. - 1964. - 3. - С.19-22.

25. Гамзикова О.М. Генетические аспекты эдафической адаптивности пшеницы //Физиол. и биохим. культ, растений.-

1992. - 24, N 5.- С.419-429.

26. Григорюк И.А., Шматько И.Г., Бернштейн Б.И. Калий и водообмен растений//Физиол. и биохим. культ, растений.-1989. - 21, N 5.- С.419-431.

27. Гостенко Г.П., Новикова Е.В., Ефимова В.Б., Сарсенбаев

Б.А. Влияние осмотического воздействия на некоторые свойства мембран корневых клеток риса //Физиология растений.

- 1991. - 38, N 2. - С. 250-255.

28. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ кор-

нем. - Л.: Наука, 1974. - 206 с.

29. Дерфлинг К. Гормоны растений. - 1985. ..... М.:Мир. - 303 с.

30. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М. ,Руденко М.И. и др. Пшеницы мира. - Л.: Колос, 1976. - 487 с.

31. Егорова H.H. Влияние ионов и неэлектролитов (Сахаров) на протонодвижущую силу корневой системы пшеницы//Автореф. дис. канд. биол. наук. - Л.: ЛГУ, 1983. - 23 с.

32. Егорова H.H., Воробьев Л.Н. К+, Na+, NH34" как стимуляторы Н+-насосов корней пшеницы//Регуляция минерального питания растений.- Кишинев: Штиинца, 1989.- С.53-58.

33. Егорова H.H., Воробьев Л.Н., Верзилин H.H. Влияние обезвоживания на протонодвижущую силу корневой системы пшеницы //3-й съезд Всероссийского общества физиологов растений (24-29 июня 1993 г., Санкт-Петербург): Тезисы докладов -СПб, 1993. - С.554.

34. Егорова H.H., Ивашикина Н.В., Васильчиков В.В., Соколов O.A. Кинетический анализ поглощения нитрата проростками кукурузы //Физиология растений - 1995 - 42, N 4. -

С.518-525.

35. Зыкин В.А. Корневая система пшеницы и возможность ее селекционного улучшения//Вестник с.-х. науки. - 1976. - N И -С. 43.

36. Ивашикина Н.В., Соколов O.A. Генотипические особенности кинетики поглощения нитрата проростками кукурузы и озимой пшеницы//Агрохимия. - 1998. - N 4. - С.35-43.

37. Ивашикина Н.В., Соколов O.A. Роль сопутствующих катионов в кинетике полощения нитрата проростками кукурузы//Арохимия. - 1998.- N 1. - С.45-52.

38. Измайлов С. Ф., Котлярова Т. И., Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов//Изв. АН СССР. сер. Биология. - 1983. -

N 3. - С. 366-374.

39. Измайлов С.Ф., Дробышева Н.И., Овчаренко Г.А. Временная и функциональная характеристики насыщения и использования фонда нитрата в листьях гороха//Физиология растений. -1992. - 35, N 5. - С.853-861.

40. Ильчуков В.В., Шер К.Н. Активность нитратредуктазы в проростках пшеницы прри действии засухи// Физиол. и биохим. культ, раст.-1991. - 23, N 1. - С.79-82.

41. Кармадонов Ю.К. Осморегуляция ионов калия клетками корня. Автореф. дис...канд. биол. наук.- ИФР АН УССР, 1987.

43. Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока. - Л., 1986, 126 с.

44. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста - абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989.

- 184 с.

45. Кларксон Д.Т. Транспорт ионов и структура растительной клетки. - М.: Мир, 1978. - 117 с.

46. Климашевский Э.Л. Проблема генотипической специфики корневого питания растений//Сорт и удобение. - Иркутск, 1974. -С.11-53.

47. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания. -М. : Агропромиздат, 1991.- 415 с.

48. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневый систем растений. • М.:Наука, 1971. - 412 с.

49. Кумаков В.А.Влияние засухи на формирование и работу кор-

ией, ассимиляционного аппарата и урожай яровой пшеницы// Научные труды ШШСХ Юго-Востока. - Саратов, 1975. - Вып. 35. С.114-115.

50. Кумаков В.А. Биологические основы возделывания яровой пшеницы по интенсивной технологии. - М.: Росагропромиз-дат, 1988. - 104 с.

51. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. ~ М.: Колос, 1980. - 207 с.

52. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. - М.: Колос, 1985. - 270 с.

53. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование модели сорта // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1983. - N 9. - С.9-16.

54. Курсанов А.Л. Корневая система растений как орган обмена веществ. -- М.: АНССР, 1963. - 815 с.

55. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. - М.: Наука, 1976. - 646 с.

56. Лакин Г.Ф. Биометрия.- М.: Высшая школа, 1990.- 352 с.

57. Лапина Л.П. Влияние высоких изосмотических концентраций декстрана и хлористого натрия на изменение азотного и углеродного обмена кукурузы//Физиология растений. - 1966. - 13, N 6. - С.1029-1040.

58. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984. - 408 с.

59. Лялин 0.0., Ахмедов И.С. Электрическая проводимость плаз-малеммы корневого волоска и интенсивность белкового синтеза //Физиология растений. - 1978. - 25, N 3. - С.437-444.

60. Магерралов М.Г. Индукция калиевой проводимости в клет-ках//Доклады М0ИП. - М, 1986. - С. 18-20.

61. Магеррамов M.Г. Изучение влияния ауксина и фузикокцииа на электрохимическую регуляцию Н-насосов растительных клеток / Автореф. дис. канд. биол. наук. - Баку, 1989. - 22 с.

62. Мелехов Е.И. Принцип регулчции скорости повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма/УЖурнал общ. биологии. - 1985. ~ 46, N 2. - С.174-189.

63. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Обратимый выход К+ из клетки как за щитная реакция на неблагоприятные воздействия//Журнал общей биологии. - 1991.- 52, N 1.- С.14-26.

64. Недокучаев Н.К. Об условиях накопления и усвоения нитратов в растениях. - М., 1904. - 92 с.

65. Овчаренко Г.А., Дробышева Н.И., Худякова Е.М., Никифорова Т.А., Измайлов С.Ф. Величина метаболического фонда нитрата как критерий его усвоения растением//Физиология растений. -1993. - 40, N 1. - С.67-71.

66. Павлова С.С. Физиологическая активность корневой системы у сортов яровой пшеницы/Автореферат дисс. канд. биол. наук. ■ Киев, 1975 - 23 с.

67. Панников В.Л. Современные проблемы минерального питания и урожай//Сельскохоз. биология. - 1978. - 13, N 4. -

С.483-492.

68. Петербургский A.B. Новое в поглотительной и синтетической деятельности корней растений//Сельское хоз-во за рубежом. -1981. - N 6. - С. 8.

69. Рей Д.Л. Молекулярная генетика ассимиляции нитрата растения ми//Генетический подход к биохимии растений.- М.: Агропромиздат, 1990.- С.125-188.

fi TJTTTTiFTT ТГ Л Г\ТТПТГЛТГТТТ» f АЛУМТЛ-ПЛ Л /f » тл илттпттл тг л гт m ТТТ

¡У, ^сушши д.а. и йийчсиш aupnwßuw 1^т/х0мЫ с л^юпедел'хель

ности растений. - М.: АН ССР, 1963. - 196 с.

71. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. - М.: АН ССР, 1963. - 196 с.

72. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. - М.: АН ССР, 1955. - 512 с.

73. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений. - М.: Наука, 1971. - 512с.

74. Сатклифф Д.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир, 1964. - 222 с.

75. Сарич М.Р. Значение проблемы сортовой специфики минерального питания//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - с. 54.

76. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. - М.: Медгиз, 1960. - 160 с.

77. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. - М.: Наука, 1989. - 564 с.

78. Строганов Б.П. Метаболизм растений в услловиях засоления// 33-и Тимирязевские чтения.- М.: Наука, 1973. - 51 с.

79. Соколов O.A., Семенов В.М., Агаев В.А. Нитраты в окружающей среде.- Пущино: ОНТИ, 1990. - 317 с.

80. Соколов O.A. Роль нитратных фондов в азотном питании расте-ний//Агрохимия. - 1998. - N 7. - С.87-93.

81. Сытник K.M. Физиология корня.- Киев: Наукова Думка, 1972. -356 с.

82. Ткачук Е.С., Кузменко Л.М., Нижко В.Ф. Регуляция минерального питания и продуктивность растений. - Киев: Наук, думка, 1991. - 172 с.

83. Устименко.A.C. Данильчук. Г1.П. Корневые системы и продуктивность с/х растений. - Киев: Урожай, 1975. - 368с.

-14784. Усманов И. 10., Фаттахутдинов Э.Г., Трапезноков В.К. Двухуровневая регуляция адаптаций мембран в корнях кукурузы// Адаптивные системы сельского хозяйства.- М.: Наука., 1983.61 с.

85. Фаминцин A.C. Обмен веществ и превращение энергии в растениях. - М.: Наука, 1989. - 632 с.

86. Харман Г.Г. Современный факторный анализ. - М.: Статистика, 1972. - 323 с.

87. Харитонашвили Е.В., Черный С.Г., Алехина Н.Д. Формирование запасного пула нитрата в корнях проростков пшеницы//Физио-логия растений. - 1993. - 40, N 3. - С. 443-447.

88. Чернышева Н.Ф. Отзывчивость сортов яровой пшеницы на удобрение и катионообменная емкость корней//Сибирск. вестник с.-х. науки. - 1973. -N 4. - С.18.

89. Чернышева Н.Ф. Катионообменная емкость, как сортовая характеристика адсорбционных свойств корневых систем растений// Сорт и удобрение. - Иркутск, 1974. - С.153-158.

90. Чернов В.К. Морфология, физиологическая активность корневой системы и связь с продуктивностью у сортов яровой пше-ницы//Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. - Алма-Ата, 1983. - С.131-133.

91. Чумаковский H.H. Высота стеблей и засухоустойчивость растений пшеницы в связи с содержанием абсцизовой кислоты и этилена в листьях//Физиология растений. - 1986. -33. Вып.З. - С.141-144.

92. Шигаев А.Н. Ацидофицирующая активность корней пшеницы: сортовая специфика, действие экстремальнй температуры. Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. - М.: МГУ, 1994. - 21 с.

93. Шматько И.Г.,Григорюк И.А.,Шведова О.Е. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам. - Киев: Наук. думка, 1989. - 224 с.

94. Шаяин АЛО. Площадь поверхности корневой системы различных сортов пшеницы в почвенной куль туре//Физиологил и биохимия культурных растений. - 1993. - 25, N 2 - С.192-196.

95. Юрин В.М., Гончарик М.Н., Галактионов С.Г. Перенос ионов че рез мембраны растительных клеток. - Минск: Наука и техника, 1977. - 166 с.

96. Agren G.I., Ingestad. Root:shoot ratio as a balance between nitrogen productivity and photosynthesis/ZPlant, Cell aid Environment. - 1987. - 10. - P.579-586.

97. Alekhina N.D. Organization of Nitrate Metabolizm and Regulation of Nitrate Utilization Processes: Root Ecology and its Practical Application.ISRR. 3nd Symposium, Vienna. -1991. -P. 32.

98. Baer G.R., Collet G.F. In vivo determination of parameters of Nitrate Utilization in Wheat (Triticum Aestivum L.) Seedlings Growth with Low Coneenration of nitrate in the nutrient solution//Plant Physiol. - 1981. - 68. ~ P.1237.

99. Ben-Zioni A., Yaadia Y., Lips S.H. Nitrate uptake by Roots as Regulated by Nitrate Reduction Products of the Shoot// Physiol. Plant. - 1971. - 24. - P.288-290.

100. Behl R., Jescke W.D. Inluence of abscisic acid on unidirec tional fluxes and intracellular compartment, at ion of К and Na in excised barley root segmentsZ/Physiol. plant. -1981. v. 53, N 2. - P. 95-100.

101. Blaha L. Root-shoot relationship and its influence on

wheat yield: 3rd Internatinal Symposium " Structure and function of roots". - Nitra, 1987. - P.25.

102. Blum A., Eberson A. Cell membrane stability as a messure of draughlot and heat toleranse in wheat//Crop. Sci. -1981. -21, N 1. - P.43-47.

103. Burstrom H.G. Growth and transpiration of Pisum stems under water stress//Z. Pflanzenphysiol. - 1976. - 79, M 5. -P.419-427

104. Cacco G., Ferrari G., Lucci G.C. Uptake efficiency of roots in plants at different ploidy levels//J. Agric. Sci. (Camb.) - 1976. - 87. - P.585-589.

105. Chapin F.S., Walter C.H.S., Clarkson D.T. Growth response of barley and tomato to nitrogen stress and its control by abscisic acid, water relations and photosynthesis/ZPlanta. -1988. - 173. - P.352-366.

106. Clarcson D.T. Regulation of the Absorption and Release of Nitrate by Plant Cells: A Review of Current Ideas and Met-hodology//Fundamental, Ecological and Agricultural Aspects of nitrogen Metabolism in Higer Plants / Eds Lambers H., Neeteson J. J., Stulen I. Dordrecht etc.: Martinus Nijhoff Publishers. - 1986. - P.3-27.

107. Claassen N., and Barber S.A. A metod for characterizing the relatoin between nutrient concentracion and the flux ito roots of intact plants//Plant Physiology. - 1974. -54. - P. 564--568.

108. Clement C.R., Hopper M.J., Jones L.P.H. The uptake of nitrate by Lolium perenne from floving nutrient solution. I. Effect of N03- concentrâtion//Journal of Experimental Bo-

tany. - 1978. - 29. - P.453-464.

109. Champigny Marie-Louse, Foyer Christine Nitrate activation of cytosolic protein kinases diverts photosyntetic carbon from sucrose to amino acid byosynthesis. Basis for a new concept //Plant Physiol. - 1992. - 100, N 1 - P.7-12.

110. Cooper D. ,Clarkson D.T. Cycling1 of amino-nitrogen and other nutriens between shoots and roots in cereals-a possible mechanism integrating shoot and root in the regulation of nutrient uptake//J. Exp. Bot. - 1989. - 40. -

P.753-762.

111. Davis W.J., Zhang J. Root Signals and the Regulation of Growth and Development of Plants in Drying Soil//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. - 1991. - 42. -P.55-76.

112. Deane-Drumond C.E. Mechanism for nitrate uptake ito barley (Hordeum vulgare cv. Fergus) seedlings grown at ccontrol-led nitrate concentrations in the nutrient medium//Plant Sci. Letters. - 1982. - 24. - P.79-89.

113. Deane-Drumond C.E., Thayer J.R. Nitrate Transport Characteristics in Hordeum vulgare L. Seedlings Using Three different Tracer Techniques//J. Exp. Bot. - 1986. - 37, N 177. - P. 429.

114. Deane-Drumond C.E. A substrate Cycling Model for Nitrate Uptake by Pisum sativum Seedlings: a Key to Sensivity of Response of Net Flux to Substrate and Effectors /Fundamental , Ecological and Agricultural Aspects of nitrogen Metabolism in Higher Plants.- Dortrecht, Boston, Lancaster: martinus Nijhoff Publ. - 1989. - P. 47.

-151115. Deane-Drumond C.E., Glass A.D.M. Short-term studies of uptake into barley plants using ion-specific, electrodes and 36C103". I. Control of net uptake by N03- efflux//Plant Physiol. - 1983. - 73. - P.100-104.

116. Dhugga R.S., Waines J.G., Leonard R.T. Correlation Induction of Nitrate Uptake and Membrane Polypeptides in Corn Roots //Plant Physiol. - 1988. - 87, N 1. - P. 120.

117. Doddema H., Telkamp G.P. Uptake of nitrate by mutants of Arabidopsis thaliana, disturbed in uptake or reduction of nitrate. II. Kinetics//Physiol. Plant. - 1979. - 45. -

P.332-328.

118. Epstein E. Dual pattern of ion absorbtion by plant cells and by plants//Nature. - 1963. - 212. -P.1324-1327.

119. Epstein E. Physiological genetics of plant nutrion: Epstein E.: Mineral Nutrion of Plants: Principles and Perspectives.- N.Y, 1972. - P.325-344.

120. Epstein E. Kinetics of oin transport and the carrier concept//Enc. Plant Physiol. - 1976. -v. 2B. - P.70-94.

121. Epstein E., Jefferies R.L. The genetic basis of selective ion transport in plants//Annu. Rev. Plant Physiol. -1964.- 15.- P.169-184.

122. Ferrari T.E., Yoder O.C., Filner P. Anaerobic nitrate production by plant, cells and tissues: Evidence for two nitrate pools//Pl.ant Physiol. - 1973. - 51. - P.423-431.

123. Fisc-us E.L. Effect of abcsisic acid and in the root: communication between shoot and root//Plant growth regulators/Ed. P.F. Wareign.- London: Acad, press, 1982. -

P.591-598.

-152124. Forster Jutta C., Jeschke W. Dieter Effects of potassium withdrawal on nitrate transport and on the contribution of the root to nitrate reduction in the whole plant//J. Plant Physiol. - 1993, - N3. - P.322-328.

125. Fernando Mala, Mehroke Jarnail, Glass Anthony D. M. De novo synthesis of plasma membrane and tonoplast polypeptides of barley roots during short-term K+ deprivation: In se-arsh of the high-affinity K+ transport system//Plant Physiol. - 1992. -100, N 3. - P.1269-1276.

126. Fried. M., Noggle J.C. Multiple site uptake of individual ions by roots as affected by hydrogen ion//Plant Physiol. -1958. - 33. - P.139-144.

127. Giridhar G., Jaffe M. I. Trigmonophores. XXIII. Promotion of foliar senescece by mechaical pertuberationn of Avena sativa and for other spesies//Physiol. Plant. - 1988. -74, N 3. - P. 473-480.

128. Glass A.D.M., Siddiqi M.Y., Deane-Drummond C.E. A Multichannel Microcomputer-Based System for Continuously Measuring and Recording Ion Activités of Uptake Solution During Ion Absorbtion by Roots of Intact Plants//Plant, Cell Environ. -- 1983. - 6. - P.247.

129. Glass A.D.M., Siddiqi M.Y. The control of nutrient uptake rates in relation to inorganic composition of plants//Adv. Plant Nutr. - 1984. - 1. - P.103-147.

130. Glass A.D.M. Nitrogen uptake by plant roots : Atlas Sci. Anim. Plant Sci. - 1988. - 1. - P.103-147.

131. Glass A.D.M., Thompson R.G., Bordelau L. Regulation of N03 - influx in barley. Studies using 13N03-//Plant Physi-

ol. - 1985. - 77. -P.379-381. 133. Glass A.D.M., Siddiqi M.Y. , Rurh T.J., Rufty T.W.Jr. Studies of the Uptake of Nitrate in Barley. II. Energe-tics//Plant Physiol. - 1990. - 93. - P.1585-1589.

133. Goyal S.S., Huffaoer R.C. A novel approach and a fully automated microcomputer-based system to study kinetics of NO3", NOg", and NH4+ transport sumultaneously by intact wheat seedlings//Plant Cell Environ. - 1986. - 9. -

P.209-215.

134. Granstedt R.C., Huffaker R.C. Identification of the leaf vacuole as a major nitrate storage pool//Plant Physiol. -1982. - 70. - P.410-413.

135. Henriksen G., Spanswick R.M. Investigation of apparent induction of nitrate uptake in barley (Hordeum vulgare L.) using NO3- effective microelectrodes. Modulation of coarse regulation of downstream metabolites in the NO3"" assimila tory pathway//Plant Physiol. - 1993. - 103, N 3. -

P. 885-892.

136. Higinbotham N., Etherton B., Foster R.J. Mineral ion content and cell transmembrane electropotentials of pea and oat seedling tissue.-Plant Physiol. - 1967. - 42. -

P.37-46.

137. Hoagland D.R. Lecture on the inorganic nutrition of plaits. - California,1944. - 226 p.

138. Jensen P., Petterson S. Varietal variations in uptake and utilization of potassium (rubidium) in high-salt seedings of barley//Physiol. Plant. - 1980. - 48, N3. - P.411-415.

139. King Bryan J., Siddiqi M. Yaeesh, Glass Anthony D.M. Stu-

dies of the uptake of nitrate in barley. V. Estimation of root cytoplasmic nitrate concentration using nitrate reductase activity-implications for nitrate influx//Plant Physiol. -1992. - 99, N4. - P.1582-1589.

140. Koshian K.A. Schrier A., Poole R.J. Characterization of potassium-dependent current in protoplasts of corn sudpension cell//Plant Physiol. - 1989. - 89. -P.1184-1192.

141. Kochian L.V., Lucas W.J. Potassium transport in corn roots. I. Resolution of kinetics into a saturable and linear component//PIant Physiol. - 1982. - 70. - P.1723-1731.

142. Koshiba T., Saito E., Ono N., Yamamoto N., Sato M. Purification and Properties of Flavin- and Molybedum-Containing Aldehide Ohidase from Coleoptyles of Maize//Plant Physiol. -1996. - 110. - P.781-789.

143. Jungk A., Barber S.A. Plant age and the phosphorus uptake characteristics of trimmed and untrimmed corn root systems //Plant and Soil. - 42. - P.227-239.

144. Jackson W.A., Flesher D., Hageman R.H. Nitrate uptake by dark-grown corn seedlings. Some characteristics of apparent induction//Plant Physiol. - 1973. - 51. - P. 120-127.

145. Lachno D.R., Baker D.A. Stress induction of abscisic acid in maise roots //Physiol.Plant. - 1986. - 68. - P.215-221.

146. Lauchli A. Genotypic variation in transport.-In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, - 1946 - 2. Part B (U. Luttge and M.G. Pitman, eds.)- p. 372-393. Springer- Vert lag, Berlin, Heidelberg, New York.

147. Larsson C-M. Translocation of in osmotically stressed wheat seedlings//Plant Cell Environment. - 1992. - 15. -

P.447-453.

148. Larsson C-M. Responses of the Nitrate uptake system to external nitrate availability: a whole-plant perspective/ Roy J. & Garnier E. (eds), A whole Plant Perspective of Carbon--Nitrogen Interactions.- SPB Academic Publishing bv, Hague, Netherlands, 1993. - P.1-15.

149. Lips S.H., Ben Zioni A., Yaadia Y. K+ Recirculation in Plants and its Importance for Adequate Nitrate Nutrion / Eds. Samish M. et al, 1970. - 1. - P.207-215.

150. Lauchli A., Pfluger R. Potassium transport through plant cell membrane and metabolic role of potassium in plants: Potassium Research - Rev. and Trends. Proc. 11th Congr. Int. Potasch. Inst.- Bern,1979. - P.lll-163.

151. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. Vol. 1. Chilling, freezing and High temperature stresses. - New York: Acad, press, 1980. - 498 p.

152. Ludewig M., Dorffling K., Seifert H. Abscisic acid and water transport in sunf1owers//Planta. - 1988. -175.

-P. 325-333.

153. Luxova M., Mistrik J. Mechanism of nitrate uptake by the maize roots (Zea mays L.) : [Pap.3 Nat. Meet. "Czechosl. Plant Physiol., 1992 ", Prague, 23-26 June, 1992//Biol. Plant. -1992. ~ 34, Suppl. - P.529-530.

154. Maccduff J.H., Jarvis S.C., Larsson C-M., Oscarson P. Plant Growth in relation to the supply and uptake of N03-: a comparison between relative addition rate and external concentration as driving variables//Journal of Exp. Bot. -1993.~ 44, N 266. - P.1475-1478.

-156155. Mansfield Т.A. Hormones as regulators of water balance// Plant hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht; Boston: Lancaster: Matinus Nijhoff publ., 1987. - P.441-430.

156. Martinola E., Heck U, Wiemken A. Vacuoles as storage compartments for nitrate in barley leaves//Nature. - 1981. -289. -P.292-293.

157. Mengel D. В., and S. A. Barber., 1974.Development and distribution of the corn root system under field conditions. //Agron. J. - 1974. - 66. - P.399-402.

158. Morgan J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants // Annu.Rev. Plant Physiol. - 1984. - 272. - N 5652. - P.400-401.

159. Mucduff J.II., Wild A. Changes in N03- and K+ uptake by four species in flowing solution culture in responce to .increased irradiance //Phisiol. Plant. - 1988. - 74., N 2. -P.251-256.

160. McClure P.R., Omholt Т.Е., Pace G.M., Bouthyette P.-Y. Nitrate Induced Changes in Protein Synthesis and Translation of RNA in Maize Roots //Plant Physiol. - 1987. - 84, N 177. -P. 52.

161. Natr Lubomir Shot/root ratio during the early heterotrophic growth of barley as influensed by mineral nutrion //Plant and Soil. - 1988. - 111, N2. - P.237-240.

162. Ni Jin-Shan, Jiang Xi-Cheng, Feng Xiui-Xiang, Huang Ming-Qin Поглощение нитрата, эксудация и нитратредуктазная активность в проростках пшеницы: сравнение сортов//Чжиу шенли сюзбао - Acta phytophysiol. sin. - 1988. - 14, N 2.

-157- P.188-195.

163. Nielsen N.E., Barber S.A. Differences among genotypes of corn in the kinetics of P uptake//Agron. J. - 1978. - 70 -P.695-698.

164. Nissen P. Multiphasic uptake in plants II. Mineral cations, chloride, and boric acid//Plant Physiol. - 1973 - 29. - P.298-354.

165. Nissen P. Kinetic of ion uptake in higher plants//Physiol. Plant. - 1973. - 28. - P.113-120.

166. Pitman M.G. Uptake and transport of ions in barley seedlings. III. Correlation between transport to the shoot and relative growth rate//Aust. J. Biol. Sci. - 1972. - 25. -P. 905-919.

167. Parkash V. Nitrate Loss and Nitrate uptake in Plants in Relation to Nitrogen Economy//J. Scientific and Industrial Res. - 1985. - 44, N 8. - P.451.

168. Prikhod'ko N. V., Karmadonov Yu.K.:Proc. of the Intern. Simpos. on Mineral Nutrion and Photosynthesis, Varna, Bulgaria, 4rd-9th, 1937. - Sofia, 1988. - P.99-104.

169. Radin J.W., Parker L.L., Guinn C. Water relation of 4 cotton plants under nitrogen deficiency. V. Environemental control of abscisic acid accumulation and stomatal sensi-vity to abscisin acid//Plant Physiol. - 1982. - 70. -

P. 1066-1070.

170. Rao P. Narasihma , Narasimham R.L. Studies on cation and anion balance in relation to root cation exchange capasity of some cereal and legume crops//Indian J. Plant Physiol. -1988. - 31, N 2. - P.178-182.

171. Rajagopakan K. V., Jonson J.L. The Pterin Molybdenum Cofactors//J. Biol. Chem. - 1992. - 267. - P.10199-10202.

172. Reginato J.C., Tarzia D.A., Cantero A. On the free boundary problem for the Michaelis-Menten absorption model for root growth //Soil Sci. - 1990. - 150, N 4. - P. 722-730.

173. Rufty T.W.Jr., Thomas J.F., Remmler J.L. et al. Intercellular Lacalization of nitrate Reductase in Roots//Plant Physiol. -1986.- 82., N 3.- P. 675.

174. Rufty Thomas W., Jackson William A., Raper C. David. Nitrate reduction in roots as affected by the presence of potassium and by flux of nitrate through the roots//Plant Physiol. - 1981.-68, N 3.- P.605- 609.

175. Rona J.P., Cornel D., et all. Energetics of OH" or H+ dependent nitrate uptake by Catharanthus roseus cells:

e1ectrophysiological effects//Bioe1ectrochem. and Bioe-nerg. -1991. - 25, N 2. - P.213-223.

176. Reddy P. Sreenivasulu, Sudhakar C., Yeeranjaneyulu K. Water stress induced changes in enzymes of nitrogen metabolism in horsegram, Macrotiloma uniflorurn (lam), seedlings//Indian J. Exper. Biol. - 1990. - 28, N 3 -

P.273-276.

177. Rorison I.H. The response to P of some ecologically distinct plant species. 1. Growth rates and P absorption//New Phytol. -1968. - 67. - P.913-923.

178. Schildwacht Peter M. Changes in the osmotic potencial of the rool as a factor in the root-shoot ratio of Zea mays plants under water stress//Plant and Soil. - 1988. - 111, N 2. - P. 271-275.

-159179. Suginharto Bambang, Burnell James N., Suglyama Tatsuo Cy-toklnln is reguired to induce the nitrogen-dependent accumulation of mRNA for phosphoenolpyruvate carboxylase aid carbonic anhydrase in detached maize leaves//Plant Physiol. -1992. - 100, N 1. - P.153-156.

180. Sidigi M. Yaesh, Glass Anthony D. M., Ruth Thomas, Rufty Thomas W. Studies of the uptake of nitrate in barley. 1. Kinetics of 13N03~ influx//Plant Physiol. - 1990. - 93, N 4. -P.1426-1432.

181. Singh P.M.., Prasad R., Sharga A. Effect of rapidly aid slowly permeating osmotica on metabolism aid membrane permeability of vacuolated and non-vacuolated barley root tissues//Proc. Mat. Acad. Sci. India. B . - 1988. - 58, N 2.- P.251-258.

182. Shrader L.E., Tomas R.J. Nitrate uptake, reduction and transport in the whole piant//Nitrogen and carbon metabolism// Ed. J.D. Bewley.-Hague ets.: Murtinus nNijhoff/Dr. W. Junk Publ. - 1981. - P.49-93.

183. Tripilli E.W., Barnett Meal M., et all. Organic acids and ionic balance in xylem exudade of wheat during nitrate of sulfate absorption//Plait Physiol. - 1980 - 65, N 4, -

P.610-613.

184. To1ley Henry Leslie, Raper C. David Jr., Granato Tom C. Cyclic variations in nitrogen uptake rate of soybean plants: effect of external nitrate concentration//J. Exp. Bot. . - 1988. - 39, N 202. - P.613-622.

185. Thibaud J. B., Grignon C. Mechanism of nitrate uptake in corn roots//Plant Sci. Lett. - 1981. - 22, N3. -

P.279-289.

186. Troughton, A. 1977. Relationship between root and shoot systems of grasses. In J. K. Marshall, Ed, The Belowground Ecosystem: A Syntesis of Plant Associated Processes. Range Sci. Series No. 26. Colorado State University, Ft. Collins. - P.39-52.

187. Ting I.P., Dugger W.M. C02 Metabolism in Corn Roors: I. Kinetics of Carboxylation and Decarboxy1ation//P1ant Physiol. - 1967. - 42. - P.712-718.

188. Touraine B., Grignon N., Grignon C. Interaction between nitrate assimilation in shoots and nitrate uptake by roots of soybean (glycine max) plants: Role of carboxyla-te//Plant and Soil. - 1990. - 124. - P.169-174.

189. Veen B.W., Kleinendorst A. The role of nitrate in Osmoregulation of Italian Ryegrass//Plant and Soil. - 1986. -91, N 163. - P.433.

190. Wollenweber B., Kinzel H. Role of carboxilate in the nitrogen metabolism of plants from different natural habitats //Physiol, plant. - 1988.- 72. - P.321-328.

191. Wilson J.B. A reviev of evidence on the control of shoot : root ratio, in relation to models//Ann. Bot. - 1988. -61. -P.433-449.

192. White Philip J., Earnshaw M.J., Clarkson D.T. The effect of shoot-root ratio and temperature on K+ influx in rye//Plant and Soil. - 1988. - 111, N 2. - P.245-248.

193. Zhen R.G., Leigh R.A. Nitrate accumulation by wheat (Tri ticum aestivum) in relation to growth and tissue N concentrât ions//Pl ant and Soil. - 1990. - 124. - P.157-160.

Описание переменных, использованных в корреляционном и

факторном анализах.

Переменная

Условное Единицы Примечание обозначение измерения

1

2

3

Масса корней Масса НЧ Масса проростка Корнеобеспеченность

Утах Шз~ Ушах К+

Удельная скорость нетто-поглощения Шз~ из раствора выращивания Удельная скорость нетто-поглощения К+ из раствора выращивания Скорость поглощения N03" проростком Скорость поглощения К+ проростком Содержание К+ в проростке

XI Х2

ХЗ Х4

Х5 Х6

Х7

Х8

Х9

Х10

XII

мг мг мг

нет отношение масс корня

к надземной части мкМ/ч/г сырой массы корней мкМ/ч/г сырой массы корней

шкМ/г/ч

ткМ/г/ч

мкМ/проросток/ч

(Х1*Х7)

мкМ/проросткок/ч (Х1*Х8)

мкМ/проросток