Физиолого-биохимическая характеристика аллоцитоплазматических гибридов пшеницы в связи с их устойчивостью к засухе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Бормотова, Татьяна Сергеевна

• Бормотова, Татьяна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бормотова, Татьяна Сергеевна

введение

глава 1. обзор литературы

1.1. Механизмы адаптации растений к засухе

1.1.1. Засуха и ее отрицательное воздействие на растения

1.1.2. Общие представления об адаптации растений к неблагоприятным факторам среды

1.1.2.1. Эволюционные (конститутивные) механизмы адаптации растений (ксерофитов) к засухе

1.1.2.2. Стресс-индуцируемые механизмы адаптации растений к засухе 16 1.1.2.2.1. Физиологические механизмы адаптации растений к засухе 17 1.1.2.2.2 Молекулярные механизмы адаптации

1.2. Окислительный стресс

1.2.1. Общие представления об окислительном стрессе

1.2.2. Активные формы кислорода (АФК) и основные пути их образования

1.2.3. Действие АФК на растительную клетку

1.2.4. Антиоксидантные системы растений

1.3. Биологические особенности яровой пшеницы

1.3.1 Особенности формирования элементов продуктивности у пшеницы в процессе онтогенеза

1.3.2 Условия произрастания пшеницы 33 1.3.3. Потребность пшеницы во влаге и засухоустойчивость.

1.4. Аллоцитоплазматическая пшеница 39 1.4.1. Внехромосомная наследственность

1.4.2. Взаимодействие между ядерной, пластидной и митохондриальной генетическими системами

1.4.3. Роль внеядерной наследственности у пшеницы

1.4.4. Влияние ядерно-цитоплазматических взаимодействий на проявление адаптивных и хозяйственно ценных признаков

1.4.4.1. Самофертильная аллоцитоплазматическая пшеница Т. aestivum L. на цитоплазме Aegilops ovata

1.4.4.2. Самофертильная аллоцитоплазматическая пшеница Т. aestivum L. на цитоплазме Secale cereale

глава 2. объекты и методы исследований

глава 3. экспериментальная часть

3.1. Действие почвенной засухи на растения

3.1.1. Динамика роста растений в оптимальных условиях и при действии засухи

3.1.2. Водный статус растений в оптимальных условиях и при действии засухи

3.1.2.1. Уровень оводненности тканей листьев

3.1.2.2. Влияние засухи на степень насыщенности листьев водой

3.1.2.3. Интенсивность транспирации растений

3.1.3. Аккумуляция свободного пролина в листьях растений пшеницы в оптимальных условиях и при действии засухи

3.1.4. Засуха как индуктор окислительного стресса у растений

3.1.4.1. Активность свободной и ион-связанной форм пероксидазы в оптимальных условиях и при действии засухи

3.1.4.2. Интенсивность перекисного окисления липидов в листьях растений в оптимальных условиях и при действии засухи

3.2. Реализация репарационных возможностей на этапе восстановления растений после воздействия засухи

3.2.1. Восстановление водного статуса растений

3.2.2. Репарация роста растений

3.2.3. Использование пролина в ходе репарационных процессов

3.2.4. Репарация окислительного стресса

3.3. Действие интенсивной почвенной и воздушной засухи

3.3.1. Действие интенсивной засухи на рост и листовую поверхность

3.3.2. Фотосинтез при засухе и в период репарации

3.3.3. Дыхание при засухе и в период репарации

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимическая характеристика аллоцитоплазматических гибридов пшеницы в связи с их устойчивостью к засухе»

Полноценное питание людей, их здоровье, источники энергии — три основные проблемы, решение которых волнует все человечество.

Пшеница, важнейший хлебный злак Земного шара, является одной из самых древних и самых важных продовольственных культур, ее выращивают более чем в 80 странах. По данным FAO (1994), по площади пшеница занимает 216 млн. га, что составляет 29,1 % посевов зерновых культур в мире при средней урожайности 24,5 ц/га.

Пшеница (род Triticum L.) относится к порядку Poales, семейству Роасеае. Все многообразие диких и культурных пшениц представлено 22 видами. В сельскохозяйственном производстве распространены два вида пшеницы - мягкая и твердая. Главное ее достоинство - высокая питательная ценность хлеба, хлебобулочных, макаронных и крупяных изделий, получаемых из пшеничной муки. В зерне пшеницы удачно сочетаются необходимые для человека белки, углеводы, жиры, витамины, ферменты, минеральные вещества.

В России пшеница - основная продовольственная культура, имеет широкое распространение, начиная с южных границ и почти до 65° северной широты (Архангельская область). Однако, основные площади возделывания размещены в хозяйствах Краснодарского, Ставропольского края, Ростовской области и Центрально-черноземных областях. Но именно эти районы наиболее подвержены действию такого неблагоприятного фактора как засуха, которая оказывает негативное воздействие на растения (Алпатьев, Иванова, 1958; Генкель, 1975). Для того чтобы поддерживать более высокий уровень производства данной культуры в условиях дефицита воды, необходимо исследовать физиологические причины снижения ее продуктивности в засушливом климате.

Глобальные изменения климата, приобретающие все более выраженный характер под влиянием перманентно усиливающихся антропогенных воздействий, становятся в настоящее время фактором, ограничивающим продуктивность ведущих сельскохозяйственных культур. Использование лучших, высокоурожайных сортов и применение эффективной технологии сельскохозяйственного производства ориентировано на то, чтобы гарантировать стабильную продуктивность, приближающуюся к потенциальным величинам используемых сортов, в условиях непредсказуемых изменений климата и техногенного воздействия человека на среду обитания. В этой ситуации на первый план выступает проблема адаптации сельскохозяйственных культур к неблагоприятным экологическим условиям (Жученко, 1988).

В течение многих лет в России и в мире ведется активная селекционная работа по выведению засухоустойчивых сортов. Для засухоустойчивых сортов при недостатке влаги характерны пониженный осмотический потенциал и высокая водоудерживающая способность. В ответ на водный дефицит обнаружена большая стабильность хлорофилла, меньшие параметры изменения обмена веществ и более высокая устойчивость белоксинтезирующей системы. Способность корневой системы адаптироваться к росту в условиях низкой относительной влажности почвы также характерна для засухоустойчивых сортов пшеницы (Лосева, Петров-Спиридонов, 1993).

Важным, а иногда и определяющим свойством, является способность растений при восстановлении водоснабжения активно репарировать вызванные засухой повреждения. Существенное значение имеют также анатомические особенности растений, развитие корневой системы, продолжительность вегетационного периода сорта, ритм его роста и развития в связи с преобладающим в том или ином районе типами засух (Кожушко, 1988).

Изучение механизмов устойчивости может дать важную информацию для долгосрочного селекционного процесса культурных растений (May, Milthorpe, 1962; Turner, 1979). В настоящее время выведено большое число засухоустойчивых сортов пшеницы (Кумаков, 1985; Головиченко, 1998), однако расширение адаптационных возможностей может быть достигнуто не только методами традиционной селекции, но и путем создания новых генетических систем в форме гибридов аллоцитоплазматической пшеницы. Аллоцитоплазматические гибриды пшеницы (АЦПГ), полученные методом возвратных скрещиваний и отбором, представляют собой новый синтетический тип растений, у которых ядро T.aestivum нормально (без ЦМС) функционирует в чужеродной цитоплазме (диких злаков или ржи) (Kihara, Tanaka, 1970; Kihara, 1982).

Известно, что генетические системы цитоплазмы играют значительную роль в детерминации свойства устойчивости растений и обусловливают уровень адаптивной реакции на меняющиеся условия среды (Медведева, Семенов, 1969; Семенов, 2000). В то же время ядерные и цитоплазматические геномы (митохондрий и хлоропластов) представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания.

Эти системы контролируют проявление многих хозяйственно ценных признаков в онтогенезе растений и служат потенциальными «вкладчиками» в их генотипическую изменчивость. Поэтому все большее внимание исследователи уделяют изучению ядерно-цитоплазматических взаимодействий как с позиции цитоплазматической уязвимости культивируемых растений, так и в связи с возможностью получения гибридов, отличающихся более высоким уровнем морфофизиологических реакций в условиях действия абиотических факторов. Таким образом, гибриды аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы представляют собой с одной стороны, удобный модельный объект для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, с другой - имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственно-ценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключалась в проведении сравнительного анализа устойчивости к засухе растений двух АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи и на цитоплазме эгилопса с растениями стандартных сортов пшеницы, выяснении физиологических основ возможных различий, прежде всего повышенной устойчивости той или иной формы к действию стрессора.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Выявить различия ответных реакций растений изучаемых форм на действие засухи, а также исследовать их поведение в ходе репарации.

2. Изучить такие интегральные показатели как рост растений, накопление биомассы и основной газообмен.

3. Оценить влияние стрессорного фактора на состояние водного статуса изучаемых форм растений.

4. В качестве неспецифической ответной реакции на засуху исследовать некоторые показатели окислительного стресса.

Научная новизна. В условиях вегетационных и модельных опытов впервые сопоставлена засухоустойчивость двух АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи и на цитоплазме эгилопса с растениями стандартных сортов пшеницы. Впервые проведено обширное исследование действия засухи на некоторые физиологические и биохимические процессы (рост, газообмен, водный статус, аккумуляцию совместимых осмопротекторов, активность антиоксидантных ферментов) в растениях изучаемых форм пшеницы.

Практическая значимость. Исследованные формы аллоцитоплазматических гибридов могут быть использованы в качестве доноров устойчивости (засухоустойчивость) в селекции яровой пшеницы, а также в непосредственном их использовании в зонах аридного земледелия. Совокупность полученных экспериментальных данных и сделанные на их основе обобщения о механизмах адаптации могут использоваться в курсах лекций для студентов сельскохозяйственных и биологических факультетов университетов и вузов страны.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 4 работы. Результаты исследований были представлены на международном симпозиуме "Plants under Environmental Stress" (Москва, 2001), на V съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003), на заседаниях кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии РУДЫ, на научных семинарах Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, методической и экспериментальной частей, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает 14 рисунков и 13 таблицы. Список литературы состоит из 173 источников, в том числе 108 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бормотова, Татьяна Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Стрессорное действие почвенной засухи приводило к значительно более сильному ингибированию роста растений стандартных сортов Комета и Приокская в сравнении растениями АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи и на цитоплазме эгилопса.

2. Важной основой повышенной устойчивости АЦПГ пшеницы к стрессорному действию почвенной засухи является поддержание растениями этих форм оптимального состояния водного статуса листьев, оцениваемого уровнем оводненности и ОСВ (водный дефицит), чему способствовало сильное снижение транспирации у гибридов.

3. У растений изученных форм АЦПГ пшеницы значительно слабее в сравнении с растениями пшеницы с. Комета проявилось негативное действие вызываемого почвенной засухой окислительного стресса, о чем свидетельствует повышение активности свободного и связанного изозимов гваяколовой пероксидазы и умеренная активация перекисного окисления липидов (ПОЛ).

4. Роль свободного пролина, 10-15-кратное аккумулирование которого происходило в листьях растений изученных форм пшеницы в условиях длительной засухи (по сравнению с оптимальными условиями водообеспечения), определяется его осмопротекторной функцией и антиоксидантными свойствами.

5. При длительном воздействии засухи преимущества растений АЦПГ обоих изученных форм проявились в интенсивной и стабильной аккумуляции свободного пролина, концентрация которого в 1,5 раза превзошла его концентрацию в листьях растений с. Комета.

6. Возобновление полива после действия умеренной почвенной засухи у растений всех изученных форм приводило к восстановлению роста, оптимизации водного статуса, активации пероксидазы, снижению перекисного окисления липидов, полной трате накопленного при засухе пролина.

7. Репарационные процессы при восстановлении оптимального водообеспечения относительно слабо проходили у растений с. Комета, значительно лучше у растений АЦПГ пшеницы на цитоплазме эгилопса и особенно успешно у растений АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи.

8. В условиях интенсивной почвенной и воздушной засухи и на этапе восстановления растения АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи заметно опережали растения АЦПГ пшеницы на цитоплазме эгилопса и с. Комета по росту, а также по стабильности фотосинтетического и дыхательного газообмена.

9. Растения АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи и на цитоплазме эгилопса проявили лучшие адаптационные способности к почвенной засухе, а также более эффективные механизмы репарации, чем растения пшеницы сортов Комета и Приокская.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными объектами проведенных исследований послужили растения аллоцитоплазматических гибридов пшеницы на цитоплазме ржи и эгилопса, созданные проф. О.Г.Семеновым. Выбор на АЦПГ пшеницы в качестве объекта исследования остановился потому, что хотя их изучение проводится уже в течение ряда лет, до сих пор физиологические особенности этих растений описаны очень слабо, ограничиваясь в основном феноменологией (Медведева, Семенов, 1969; Семенов, 2000; Морозова, Семенов, 2004). В настоящей работе было решено не столько исследовать возможные различия между АЦПГ и стандартными сортами в оптимальных условиях выращивания, но основное внимание обратить на способность растений изучаемых форм адаптироваться к неблагоприятным факторам среды. При этом, не ставя целью изучить механизмы устойчивости, что невыполнимо в рамках диссертационной работы, было решено по мере возможности исследовать основные процессы, в которых реализуется адаптация растений.

Исследование выполнено в основном на довольно молодых растениях пшеницы и гибридов (III-IV стадии органогенеза) (Куперман, 1955), поскольку и в природных условиях Средней полосы России недостаток почвенной влаги -засуха - часто захватывает этот период развития растений (Генкель, 1975). К этому моменту, а также в течение опытов, максимальная продолжительность которых составляла 1 месяц, растения изученных форм в оптимальных условиях водообеспечения мало различались между собой. Помимо уже отмеченного ранее несколько более интенсивного роста растений АЦПГ на цитоплазме эгилопса следует также указать на заметно пониженную интенсивность транспирации этих растений, что может быть свидетельством большей их ксероморфности в сравнении с растениями других исследованных форм.

В проведенных экспериментах засуха как стрессорный фактор использовалась в двух основных вариантах. Режим умеренной почвенной засухи удавалось быстро создавать при выращивании опытных растений в сосудах (15-20 растений/5 кг почвы) путем прекращения полива. Однако в условиях вегетационного домика ИФР невозможно было контролировать другие параметры среды обитания опытных растений, что также сказалось на воспроизводимости результатов некоторых опытов. Более сильное и значительно лучше регулируемое стрессорное воздействие на растения было осуществлено в опыте, проведенном в камере Фитотрона МСХА, где помимо почвенной растения подвергались также воздушной засухе (40% относительной влажности воздуха), сопровождаемой сильными потоками сухого воздуха, имитирующим ветер. Наконец, еще один весьма эффективный подход для выявления различий между использованными формами состоял в изучении репарационных возможностей растений в период их восстановления после прекращения засухи.

В качестве показателей, характеризующих состояние растений в норме, при действии стрессора и в период репарации после восстановления полива растений, использовали прежде всего такие общие параметры как рост, накопление биомассы, а также фотосинтез и дыхание, отражающие общее состояние растений. Другую группу показателей применяли для оценки состояния водного статуса как первичного звена воздействия засухи и инициируемого этим неблагоприятным фактором окислительного стресса.

Наиболее прямым действием засухи, проявившимся у растений всех исследованных форм, явилось торможение ростовых процессов, накопления биомассы, развития ассимиляционной (листовой) поверхности. В основе этих негативных явлений лежит обнаруженное в опыте, проведенном в Фитотроне МСХА, неблагоприятное соотношение энергетических процессов, а именно -подавление фотосинтеза и активация дыхания.

Нарушение водного статуса растений при засухе заключалось в снижении оводненности и усилении водного дефицита листьев, а также падении интенсивности транспирации. У растений исследованных гибридов наблюдалось меньшее в сравнении с растениями стандартных сортов обезвоживание тканей листьев. Разница была особенно выразительной, если судить по ОСВ. Ухудшение состояния растений по отношению к оптимальным условиям у с. Приокская проявилось в снижении ОСВ на 27,82%, тогда как у АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи и эгилопса всего на 18,60 и 12,93% соответственно.

Одной из самых заметных ответных реакций на засуху растений многих видов, в том числе пшеницы и, как обнаружено в настоящем исследовании, ее АЦПГ, является аккумуляция свободного пролина. Подтверждением важной его роли в адаптации растений пшеницы служит тот факт, что при засухе содержание пролина в листьях увеличивалось более чем в 10-15 раз. Хотя накопление свободного пролина на начальном этапе засухи в листьях растений с. Комета в 2 раза превосходило его уровень у гибридов, однако в дальнейшем скорость его аккумуляции у АЦПГ возрастала, тогда как у с. Комета - падала. В результате при сильной, 12-дневной засухе содержание свободного пролина в листьях АЦПГ превышало в 1,5 раза его уровень у с. Комета.

Известно, что при действии засухи в тканях растений происходит избыточное накопление активных форм кислорода (АФК), вызывающих окислительный стресс (Lee et. al., 1982; Hendry, 1994; Kuzniak, 2002). Поэтому несколько неожиданным оказался тот факт, что активность гваяколовой пероксидазы при засухе даже упала в листьях растений пшеницы с. Комета и лишь слабо возросла у АЦПГ. Необходимо отметить, что в недавно выполненном исследовании Кузнецова с соавт. (Кузнецов Вас.В. с соавт., 2003) на растениях пшеницы (с. Саратовская) при засухе также было обнаружено лишь слабое усиление активности как свободной и ион-связанной форм пероксидазы, так и каталазы, другого фермента, расщепляющего перекись водорода. Видимо, недостаточная активность процессов детоксикации этого агрессивного соединения явилась причиной значительного усиления перекисного окисления липидов (ПОЛ) при засухе. В то же время, оба изученных АЦПГ пшеницы по этому показателю обнаружили существенно большую устойчивость в сравнении с растениями с. Комета.

Относительно более высокая устойчивость к окислительному стрессу растений АЦПГ в сравнении с растениями с. Комета проявилась в том, что у АЦПГ 1) на начальном этапе засуха значительно меньше усиливала ПОЛ и 2) при продолжении засухи не происходило дальнейшего усиления ПОЛ по сравнению с контрольными растениями, что было характерно для растений с. Комета.

Следовательно, судя практически по всем изученным показателям, характеризующим физиологическое состояние растений, оба АЦПГ пшеницы - на цитоплазме ржи и эгилопса - обнаружили способность заметно лучше адаптироваться к условиям почвенной засухи, чем использованные в качестве контролей сорта Комета и Приокская.

Изучение периода восстановления показало, что в проведенных экспериментах интенсивность засухи была умеренной и после возобновления полива состояние растений всех изученных форм заметно улучшалось. При этом, ход и глубина репарационных процессов после периода действия стрессора различались у контрольного сорта пшеницы и использованных в работе АЦПГ, хотя восстановление водного статуса (оводненность листьев, интенсивность транспирации) прошло у всех растений в близком размере. В результате спустя 12 дней после возобновления полива содержание воды в листьях всех исследованных форм растений почти достигло его уровня у контрольных, не подвергавшихся засухе растений.

Несмотря на это растения пшеницы с. Комета заметно отстали от АЦПГ по восстановлению ростовых процессов. Это, по-видимому, могло быть обусловлено тем обстоятельством, что, хотя восстановительный период был довольно продолжительным (12 дней полива), у растений с. Комета все еще был сильно выражен окислительный стресс (высокое содержание МДА). По этому же показателю - по снижению уровня МДА в течение восстановительного периода - оба гибрида оказались значительно более эффективными. При этом лучшее восстановление от окислительного стресса растений АЦПГ пшеницы на цитоплазме эгилопса не смогло оказать решающего влияния на репарационные процессы в целом, поскольку, судя по такому интегральному показателю как рост, особенно успешно восстановление прошло у растений АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи.

Еще один экспериментальный подход, использованный в проведенном исследовании, заключался в более жестком воздействии на растения. В эксперименте, проведенном в камере фитотрона МСХА, в качестве стрессора была применена не только почвенная, но и воздушная засуха, сопровождаемая потоками сухого воздуха. В этих условиях наблюдались значительные изменения как в ходе формирования листового аппарата, так и в основных параметрах СОг-газообмена - наблюдаемого фотосинтеза и дыхания. Как при действии стрессора, так и особенно после прекращения засухи, на этапе восстановления лучшую устойчивость среди изученных форм показали растения АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи. Однако другой гибрид, АЦПГ пшеницы на цитоплазме эгилопса, по ряду показателей в условиях почвенной и воздушной засухи и в период репарации практически не отличался от растений с. Комета, демонстрируя значительно более слабую устойчивость в сравнении с растениями АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи.

В целом можно заключить, что растения изученных аллоцитоплазматических гибридов пшеницы по многим из исследованных физиологических параметров показали лучшую устойчивость к действию использованных стрессорных факторов, чем растения контрольных сортов пшеницы (с. Комета и с. Приокская). Способность противостоять действию почвенной засухи в наибольшей мере проявилась у растений АЦПГ пшеницы на цитоплазме эгилопса, однако по устойчивости к сочетанию почвенной и воздушной засухи эта форма лишь слегка превосходила растения с. Комета. В этих условиях, а также на этапе восстановления стабильное преимущество над другими формами продемонстрировали растения АЦПГ пшеницы на цитоплазме ржи.

114

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бормотова, Татьяна Сергеевна, 2005 год

1. Алпатьев A.M., Иванова В.Н. Характеристика и географическое распространение засух. В кн.: Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай // Под ред. А.И. Руденко. Л.: Гидрометеоиздат. 1958. С. 31-35.

2. Балинт А., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире // Гетерозис. Минск.: Изд-во АНБССР. 1961. С. 50-58.

3. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экстремальным факторам среды // Известия естественных наук.- Ростов-на-Дону. 1985. № 1. С. 6-9.

4. Беликов П.С., Дмитриева Г.А. Физиология растений // М.: Изд-во РУДН. 1992. 248 с.

5. Бил Дж., Ноулс Дж. Внеядерная наследственность. М.: 1981. 168 с.

6. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений // М.: Колос. 1984. 343 с.

7. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перикисное окисление липидов биологических мембран. М.: Наука. 1972. С. 252.

8. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: "Наука". 1982.280 с.

9. Герасимов С.В. Цитоплазматическая наследственность — новый фактор в селекции растений // Сельское хозяйство за рубежом. 1975. № 8 С. 6567.

10. Головиченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в среднем Поволжье // Сборник научных трудов Проблема повышения продуктивности полевых культур. СГСХА. Самара. 1998. С.194.

11. Гупало П.И. Современное состояние теории индивидуального развития растений // Пособие для студудентов агр. факультетов с/х вузов. Житомир. 1968.

12. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водногодефицита//М.: "Наука". 1968. 235 с. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений. М.:

13. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.: ВИР. 1988. С. 10-25

14. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений // Учеб. для вузов.

15. М.: Высш. Шк. 2005. 736 с. Кузнецов Вас. В., Холодова В. П., Кузнецов Вл. В., Ягодин Б. А. Селен регулирует водный статус растений при засухе // Доклады Академии Наук. Т. 390. № 5. 2003. С. 713-715.

16. Кузнецов Вл.В., Кимпел Дж., Годкжиян Дж., Кн Джи. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодном и тепловом стрессе. Физиология растений. Е. 34. вып. 5. 1987. С. 859-868.

17. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: Биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиология растений. Т.46. № 2. 1999. с. 321336.

18. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада, Кишинев. 1992. С. 74.

19. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов яровой пшеницы. М.: Агропромиздат. 1985. 270 с.

20. Куперман Ф.М. Основные этапы развития и роста злаков. С. 34-72. Этапы формирования органов плодоношения злаков. М.: Изд-во МГУ, 1955. 319с.

21. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы. С. 7193. Физиология сельскохозяйственных растений. Том IV. М.: Изд-во МГУ. 1969.556 с.

22. Куперман Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы. С. 401-490. Физиология сельскохозяйственных растений. Том IV. М.: Изд-во МГУ. 1969.556 с.

23. Лобашев М.Е. Полвека советской генетики // Генетика. 1967. № 10. С. 1531.

24. Лосева А.С., Петров-Спиридонов А.Е. Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Учебное пособие. М.: Изд-во МСХА. 1993.48 с.

25. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордовского университета. 2002. 208с.

26. Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 1. М., Изд-во АН СССР. 1952. 575 с.

27. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз. 1958. 559 с.

28. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. Киев. 1969. Т. Ill, № 5. С. 387-394.

29. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К., Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи совр. биологии. 1993. Т. 113. Вып. 4. С. 442-455.

30. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Т. 6. М.: ВИНИТИ, 1989. 168 с.

31. Негрук В.И. Структурные и функциональные особенности митохондриального генома высших растений. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: 1987. 43 с.

32. Неттевич Э.Д. Сандухадзе Б.И. Влияние цитоплазмы на признаки яровой пшеницы // Вестник с.-х. наук. 1968. № 6. С. 17-21.

33. Пескин А.В. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. 1997. Т. 62. Вып. 12. С. 1571-1578.

34. Полевой В. В. Физиология растений //М.: Высшая школа. 1989. 464 с.

35. Потапов Н.Г. Минеральное питание пшеницы. С. 242-292. Физиология сельскохозяйственных растений. Том IV. М.: Изд-во МГУ, 1969. 556 с.

36. Пустовой И.В., Филин В.И., Корольков А.В. Практикум по агрохимии // М.: Колос. 1995. 336 с.

37. Рубин Б.А., Логинова Л.М. Внемитохондриальные окислительные системы // Успехи современной биологии. 1971. Т. 72. № 2. С. 253-270.

38. Седкер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: 1975. 423 с.

39. Селье Г. Стресс без дистресса. Рига: Изд-во Виеда. 1992. 109 с.

40. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции: Монография М: Изд-во РУДН. 2000. 208с.

41. Семенов О.Г. Индуцирование новых хозяйственно ценных признаков у аллоцитоплазматических гибридов пшеницы как результат плазмо-ядерного взаимодействия.// Тез. докл. XIV Междунар. генет. конгр. (Москва, 21-30 авг.1978) М: Наука 1978. -41. с.434.

42. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических гибридов пшеницы // Задачи и пути селекции сельскохозяйственных культур в условиях тропических. Субтропических и умеренных зон. М.: РУДН. 1983. С. 32-38.

43. Семенов О.Г., Рябинина М.И. Тератологические новообразования в цветках плазмо-ядерного гибрида пшеницы на цитоплазме Aegilops caudate // Сельхозбиология. 1978. Т. XIII. № 1. С. 57-61.

44. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. Л.: Наука. 1971.

45. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фото синтетическое усвоение углекислоты// Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. 118-129.

46. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы. Физиология сельскохозяйственных растений. Т. IV. Физиология пшеницы. Изд-во МГУ. 1969. 555 с.

47. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и Биохимия Сельскохозяйственных растений.; под ред. Третьякова Н.Н. М.: Колос. 1998. С. 223.

48. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Паничкин JI.A. с соавт. Практикум по физиологии растений. М.: Агропромиздат. 1990. 271 с.

49. Турбин Р.И., Палилова А.Н. Генетические основы цитоплазматической стерильности у растений//М.: 1975. 183 с.

50. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы // М.: Колос. 1970. 240 с.

51. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа // М.: Агропромиздат. 1988. 96 с.

52. Фредерик М. Нжока. Устоучивость гибридов аллоцитоплазматических гибридов к стрессовым воздействиям. // Материалы научной конференции СНО аграрного факультета. Проблемы АПК: сегодня и завтра (15-16 апреля 2001). М.: Изд-во РУДН, 2001. С. 42-43.

53. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 384 с.

54. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2002. 224 с.

55. Шевякова Н.И., Рощупкин Б.В., Парамонова Н.В., Кузнецов Вл.В. Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestrils L. на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. Физиология растений. Т. 41. 1994. С. 558-565.

56. Aspinal D and Paleg L.G. Physiology and Biochemistry of drought. Academic Press Australia. 1981. P. 1.

57. Adams P., Nelson D.E., Yamada S. and et al. Growth and Development of Mesembryanthemum crystallinum HNewPhytol. 1998. V. 138. P. 171-190.

58. Alsher R.G., Donahue J.L., Cramer C.L. // Reactive oxygen species and antioxidants relationships in green cells // Physiol. Plantarum. 1997. V. 100. № 2. P. 224-233.

59. Barlow E.W.R., Munns R.E. and Brady C.J. In Adaptation of Plant to Water and High Temperature Stress (N.C. Turner and P.J. Kramer, eds.). Wiley. New York. 1980. P. 191-192.

60. Bartoli C.G., Simontacchi M., Tambussi E., Beltrano J., Montaldi E., Puntarulo S. Drought and watering-dependent oxidative stress: effect on antioxidant content in Triticum aestivum L. leaves // J. Experemental Botany. 1999. V. 50. №332. P. 375-383.

61. Bartosz G. Oxidative stress in plants // Acta Physiologiae Plantarum. 1997. V. 19. № 1. P. 47-64.

62. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determinaition of free proline for water-stress stadies. 1973. Plant and soil, V.39, N1, p. 201-205.

63. Becana M., Mjran J.F., Iturbe-Ormaetxe I. Iron-depend oxygen free generation in plants subjected to enviromental stress. Toxicity and antioxidant protection //Plant Soil. 1998. V. 201. P. 137-147.

64. Bogorad L. Evolution of organelles and eukaryotic genomes // Science. 1975. Vol. 188. P. 891-898.

65. Bohnert H., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptations to Environmental Stresses // Plant Cell. V. 7. P. 1099-1111.

66. Bottomley W., Bohnert H. I. Nucleic acids and proteins in plant // Encyclopedia of plant physiology. 1982. - P. 532-596.

67. Bowler Ch., Montagu M.V., Inze D. Superoxodase Dismutase and Stress Tolerance. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. V. 43. 1992. P. 83116.

68. Boyer J. H. Plant productivity and environment // Science. 1982. V. 218. P. 443448.

69. Bray E.A. Molecular Responses to Water Deficit // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 1035-1040.

70. Bray E.A. Plant Responses to Water Deficit // Trends Plant Sci. 1997. V. 2. P. 48-54.

71. Brennan Т., Frenkel C. Involvement of hydrogen peroxide in the regulation of senescence in pear // Plant Physiol. 1977. V. 59. P. 411-416.

72. Castillo F. J., Penel C., Greppin H. Peroxidase release induced by Sedum album leaves // Plant Physiol. 1984. V. 74. P. 846-851.

73. Chandler P.M. and Robertson M. Gene expression regulation by abscisic asid it is relation to stress tolerance. Annu. Rev. Plant Mol. Biol. V. 45. 1994. P. 113-141.

74. Chartterton N.J., Hanna W.W., Powel J.B. and Lee D.R. Photosynthesis and transpiration of bloom and bloomless sorghum // Can. J. Plant Sci. 55. 1975. P. 641-643.

75. Comstock J.P. Hydraulic and chemical signaling in the control of stomatal conductance and transpiration // J. exp. Botany. 2002. V. 53. P. 195-200.

76. Constable G. A., Hearn A.B. Agronomic and physiological responses of soybean and sorghum crops to water deficits. 1. Growth, development and yield // Aus. J. Plant Physiol. 5. 1978. P. 159-167.

77. Costa H., Gallego S.M., Tomaro M.L. Effect of UV-B radiation on antioxidation defense system in sunflower cotyledons // Plant Science. 2002. V. 162. P. 939-945.

78. Derera N.F., Marshall D.R. and Balaam L.N. Genetic variability in root development in relation to drought tolerance in spring wheats // Exp. Agric. V. 5. 1969. P. 327-337. Ellis R.J. Chloroplast proteins: synthesis, transport and assembly// Annu. Rev.

79. Phisiol. 1981 - Vol. 32. -P. Ill - 137. Elstner E.F., Osswald W. Mechanisms of oxygen activation during plant stress // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1994. V. 102B. P. 131154.

80. Fisher R.A., Maurer R. Drought resistance in spring wheat cultivars. 1. Grainyield responses // Aust. J. Agric. Res. V. 29. 1978. P. 897-912. Florence T.M. The role of free radicals in disease // Aust N Z J Ophthalmol, 1995 Feb, 23:1,3-7

81. Fridovich J. Superoxide dismutases // Annu. Rev. Biochem. 1975. V. 44. P. 147149.

82. Advance in agronomy. New York. 1972. Vol. 24. P. 1-24. Heath R.L., Packer L. Photoperoxidation in isolated chloroplast. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Arch. Biochem. Biophysics. 1968. V. 125 P. 189-198.

83. Hendry G.A.F. Oxygen and environmental stress in plants: an evolutionary context // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1994. V. 102B. P. 155165.

84. Hobson G.E. A study of mitochondrial complementation in wheat // Biechem. J.,jLproc. Biochem. soc. 515 meeting. Bangor. 1971. P. 10

85. Hoober I. К., Stegman W. I. Genetics and biogenetsis of mitichondria and chloroplasts // Columbus. 1975. - P. 225-230.

86. Hsiao T.C. Plant responses to water stress // Annu. Rew. Plant Physiol. V 24. 1973. P. 519-570.

87. Jackson M.B. Long-distance signaling from roots to shoots assessed: the flooding story//L. Exp. Botany. 2002. V. 53. P. 175-181.

88. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Lancaster University Library, Prentice-Holl. 1965. 177 p.

89. Kaiser H. and Kappen L. In situ observation of stomatal movements and gas exchage of Aegopodium podagraria in the understorey // J. Exp. Botany. 2000. VVV. 51. P. 1741-1749.

90. Kasai K., Solis R., Asakuma N. Cytoplasmic diversity in Triticum and Aegilops evaluated by the respiratory electron flows in seedlings of allocytoplasmic hybrids of common wheat. Wheat inform. Service. 1998. № 86. P. 31-38.

91. Kihara H. Plant genetics in relation to plant breeding reseach // Seiken Ziho. 1975. T. 26. P. 25-40.

92. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho. 1979. P. 5-13.

93. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics. Cytologia. 1982. № 34. P. 435-450.

94. Kluge M. The Flow of Carbon in Crassulacean Acid Metabolism (CAM) // Encycl. of Plant Physiol. New Series Photosynthesis II / Berlin: Springer, 1979. V.6. P. 113-125.

95. Kohl D.H., Kennelly EJ., Zhu Y., Shubert K.R., Shearer G. Proline Accumulation, Nitrogenase (C2H2 reduction) Activity and Activities of Enzymes Related to Proline Metabolism in Drought-Stressed Soybean Nodules // J. Exp. Bot. V. 42. 1991. P. 831-837.

96. Kuznetsov Vas. V., Kholodova V.P., Yagodin B.A. Effect of selenium on growth of wheat plants and their adaptation to drought. The third International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources". 2002.

97. Maan S.S., Lucken D. Cytoplasmic inheritance in crops // crop science. 1972. T. 3.P. 13-14.

98. Maan S.S. A proposal for hybrid wheat utilization Aegilops squarrosa L. cytoplasm // Crop sci. 1979. Vol. 16, № 5. P. 725-728.

99. May L. H., and Milthorpe F.L. Drought resistance of crop plants. Field Crop Abstr., 1962. V. 15, p. 171-179.

100. Mc Daniel R.G., Sarkassian I. V. Mitochondrial heterosis in maize // Genetics. 1973. Vol. 59. T. 4. P. 465-475.

101. Menconi M. Sgherri C. L. M., Pinzino C., Navari-Izzo F. Activated oxygen production and detoxification in wheat plants subjected to a water deficit programme // J. Experimental Botany. 1995. V. 46. № 290. P. 1123-1130.

102. Mishra R. K., Singhal G. S. Function of photosynthetic apparatus of intact wheat leaves under high light and heat stress and its relationship with peroxidation of thylakoid lipids // Plant Physiol. 1992. V. 98. P. 1-6.

103. Morgan J.M. Osmoregulation and water stress in higher plants // Annual Review of Plant Physiology. V. 35. 1984. P. 299-319.

104. Morillon R., Lassalles J. Water deficit during root development: effects on the growth of roots and osmotic water permeability of isolated root protoplasts // Planta. 2002. V. 214. P. 392-399.

105. Munns R., Brady C.J., Barlow E.W.R. Solute accumulation in the apex and leaves of wheat during water stress // Aust. J. Plant Physiol. V. 6. 1979. P. 9-15.

106. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts // Plant and Cell Physiol. 1981. V. 22. № 5. P. 867-880.

107. Nonami H. and Boyer J.S. Turgor and Growth at Low Water Potencials // Plant Physiol. 1989. V. 89. P. 798-804.

108. Okuda Т., Matsuda Y., Yamanaka A., Sagisaka S. Abrupt increase in the level of hydrogen peroxide in leaves of winter wheat is caused by cold treatment // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1265-1267.

109. Paleg L.G., Steward G.R., Bradbeer J.W. Proline and Glycine Betaine Influences Protein Solvation // Plant Phisiol. V. 75. 1984. P. 974-978.

110. Panayotov I. The cytoplasm in Triticinae // Proc. 6 inter, wheat gen. symp. Japan. 1983. P. 481-497.

111. Passioura J.B. Root signals control of leaf expansion in wheat seedlings growing in drying soil // Aust. J. Plant Physiol. V. 15. 1988. P. 687-693.

112. Poyton R.O., Mc Even I. E. Crosstalk between nuclear and mitochondrial genomes. // Annual Rev. Biochem. 1996. № 5. P. 563-607.

113. Quarrie S.A. and Jones H.G. Effects of abscisic acid and water stress on development and morphology of wheat // J. Exp. Bot. V. 28. 1977. P. 192203.

114. Quartacci M. F., Pinzino C., Sgherri C. L. M., Navari-Izzo F. Lipid composition and protein dynamics in thilakoides of two wheat cultivars differently sensitive to drought // Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 191-197.

115. Ridge J., Osborne D.J. //Nature New Biology. 1971. V. 229, p. 205-208.

116. Sage G.C.M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat // Advances in agronomy. 1976. Vol. 28. P. 267-297.

117. Sairam R.K., Srivastava G.C. Changes in antioxidant activity in sub-cellur fractions of tolerant and susceptible wheat genotypes in response to long term salt stress // Plant Science. 2002. V. 162. P. 897-904.

118. Samuel D., Kumar R.K.S., Jayaramoan G., Yang P.W., Yu C. Proline is a Protein Solubilizing Solute // Bioch. Mol. Biol. Intern. V. 41. 1997. P. 270-277.

119. Sarkissian I.V. and Srivastava H.K. High efficiency, heterosis and homeostasis in mitochondria of wheat. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1969. T. 63. P. 302309.

120. Sasakuma Т. Cytoplasmic effects of Aegilops species having wheat genom //

121. Biol. Res., 1979. № 27-28. P. 59-65. Scandalios J. G. Oxygen stress and superoxide dismutases // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 7-12.

122. Stebbins G.L. Mosaic evolution: an integrating principle for the modern synthesis

123. Experiment. 1983. Vol. 39. P. 117-185. Steudle E. Water transport across plant tissure: role of water channel // Biol. Cell.

124. Soc. Prom. Sci. 1980.290 р. Whetherley P.E. Studies in the water relations of cotton plants. The field measurement of water deficit in leaves // New Phytol. 1950. V. 49 P. 8187.

125. Wilson J.A., Ross W.M. Male sterility interaction of Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm // Wheat inf. service. 1962. T. 14. P. 29-30.

126. Osmolyte Systems //Science. 1984. V. 217. P. 1214-1217. Zeevaart JAD and Creelman RA. Metabolism and physiology of abscisic acid //

127. Annu Rev. Plant Physiol. 1988. V. 39. P. 439-473. Zhang J., Kirkham M. B. Drought-stress-induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in wheat species // Plant Cell Physiol. 1994. V. 35. № 5. P. 785-791.

128. Zhu J-K. Salt and Drought Stress Signal Transduction in Plants // Annu. Rev.

129. Plant Biol. 2002. V. 53. P. 247-273. Zurawski G., Clegg M.T. Evolution of higher-plant chloroplast DNA-encoded genes: implications for structure, function and phylogenetic studies // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1987. Vol. 38. P. 391-418.