Морфофизиологические особенности зерновок сортов озимой пшеницы: Triticum aestivum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ларикова, Юлия Сергеевна

• Ларикова, Юлия Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ларикова, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1. Анатомофизиологические аспекты формирования плода. зерновки) у злаковых культур.

1.1.1. Анатомия и эмбриогенез.

1.1.2. Общая характеристика зерновки.

1.2. Морфофизиологические характеристики зерновок пшеницы в зависимости от внутренних факторов растения (сорт, очерёдность побега, местоположение зерновок в колосе).

1.2.1. Роль кущения.

1.2.2. Боковые побеги.

1.2.3. Главный и боковые побеги.

1.2.4. Местоположение зерновок в колосе.

1.2.5. Проявление разнокачественности колоса.

1.3. Особенности использования запасных веществ проростками зерновых культур при прорастании.

2. Экспериментальная часть.

2.1. Объект и методы исследования.

2.1.1. Объект и методы отбора проб

2.1.2. Морфофизиологические методы.

2.1.3. Определение поглотительной способности корневых систем

2.1.4. Определение ацидофицирующей активности проростков пшеницы

2.1.5. Определение фракционного состава белков.

2.1.6. Определение эффекта ионов свинца и цинка на прорастание зерновок.

2.1.7. Вегетационный опыт.

2.2. Результаты и их обсуждение.

2.2.1. Морфофизиологическая характеристика зерновок различной выполненности у сортов озимой пшеницы.

2.2.1.1. Исследование параметров фракций зерновок сортов озимой пшеницы.

2.2.2. Изменение массы 1000 зёрен сортов озимой пшеницы в зависимости от количества и вида побегов в кусте.

2.2.3. Состав фракций зерновок в урожае и в зависимости от количества продуктивных побегов.

2.2.4. Масса фракций зерновок в зависимости от порядка побегов в кусте.

2.2.5. Содержание общего азота и фракционный состав белков зерновок различной выполненности.

2.2.6. Высота и масса побегов озимой пшеницы в зависимости от их порядка в кусте.

2.2.7. Морфофизиологическая характеристика проростков из различных фракций зерновок

2.2.8. Ацидофицирующая активность корней проростков озимой пшеницы.

2.2.9. Эффект ионов РЬ и Ъъ. на прорастание зерновок озимой пшеницы сорта Звезда.

2.2.10. Формирование органов проростков в зависимости от степени окультуренности почв.

2.2.10.1. Характеристика почв, отличающихся по окультуренности

2.2.10.2. Морфофизиологическая характеристика проростков.

2.2.10.3. Ацидофицирующая функция корневых систем.

2.2.10.4. Интенсивность К+ / И1" - обмена.

2.2.11. Влияние обеспеченности элементами минерального питания на урожай растений, выращенных из зерновок различных фракций.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические особенности зерновок сортов озимой пшеницы: Triticum aestivum L.»

Актуальность проблемы

Исследование онтогенеза растений является традиционной проблемой классической физиологии растений (Леопольд, 1968; Бурень, 1972; Чельцова, 1980; Кефели, 1991; Шевелуха, 1992; Захарченко, Кумаков, 2001). За многие десятилетия изучения этапов органогенеза различных жизненных форм высших растений (Куперман, 1969; 1982; 1984; Серебрякова, 1971; Павлов, 1972) удалось более глубоко изучить закономерности морфогенеза и хода физиологических процессов каждого из них, понять форму и функцию как единый процесс, разработать проблемы морфофизиологической изменчивости растений, а также вопросы динамики физиологических и биохимических процессов в онтогенезе в связи с прохождением основных этапов органогенеза.

Научно-исследовательская работа, направленная на определение компонентов урожая, продолжается и по сегодняшний день. В настоящее время всё ещё ощущается необходимость в изучении морфофозиологических показателей на уровне целого растения, в установлении связи конечной продуктивности с ходом роста растений, в формировании потенциальной продуктивности и дальнейшей реализации её в репродуктивный период (Кумаков, 1954, 1980; Терентьев, Царёва, Лойко, 1958; Суворова, 1959; Минеев, 1970; Шевелуха, 1980; Коновалов, 1981).

Важным показателем продуктивности злаковых культур считается число растений на единицу площади, число колосьев на одном растении, число зёрен в колосе и вес одного зерна (Миллер, 1949; Кондауров, Мовчан, 1970; Муравьёв, 1973; 1975; Кумаков, 1985). Было установлено, что одним из факторов, определяющих структуру урожая, является генотип растения (Володарский, Циунович, 1978; Кумаков, 1985; Казенина, 1988). Сортовые различия по её показателям могут быть весьма значительными. Но в то же время имеются убедительные доказательства, что различия, обусловленные условиями внешней среды, могут быть ещё большими, чем различия, обусловленные генотипом (Добрынин, 1969; Орлюк, 1975; Тетерятченко, 1975; Евдокимова, 1997).

В понятие морфофизиологической характеристики зерновок пшеницы вкладываются подходы к изучению и описанию частей семени, а именно: 1) функций частей семени как органов будущего растения; 2) динамики формирования частей семени после оплодотворения; 3) газообмен семени; 4) отложение веществ в запас; 5) активность ферментов семени при их прорастании; 6) последовательность и интенсивность использования запасных веществ для обеспечения роста органов проростка.

Одной из форм качества семенного материала является неоднородность семян по массе и размерам (Овчаров, Кизилова, 1966; Прокофьев, 1968; Со-зинов, Козлов, 1970; Овчаров, 1976; Данович, 1982; Губанов, Иванов, 1988; Терёхин, 1996). Следует выделить следующие факторы, определяющие названные характеристики: 1) различия в генотипе, 2) местоположение в колосе, 3) очерёдность побегов кущения, 4) влияние условий внешней среды.

В последнее десятилетие вновь возрос интерес к проблеме так называемой разнокачественности семян. Её изучение представляется весьма необходимой как с общих биологических позиций растягивания растениями во времени и пространстве процессов формирования генеративных органов с целью адаптации к постоянно варьирующим факторам среды, так и с позиций более детального исследования морфофизиологических изменений, характеризующих зерновки пшеницы различных сроков созревания и сформировавшихся на различных побегах кущения. Не вызывают сомнения, что изучение существующего расхождения между целями селекции пшеницы на продуктивность (в т.ч. белковость, высокие технологические свойства зерна) и жизненными стратегиями вида (видов) как кустового злака, вырабатываемыми в ходе эволюции, имеют большую практическую ценность и теоретическую значимость.

Цель и задачи исследования

У озимой пшеницы (ТгШсит аезйуит Ь.) выполненность зерновок, а, следовательно, семенная продуктивность целого растения как кустового злака определяется следующим комплексом внутренних и внешних факторов:

• количеством продуктивных побегов,

• размером колосьев,

• местоположением зерновок в колосе,

• напряжённостью экологических факторов в онтогенезе (особенно на заключительных этапах).

Так как не во все годы зерно урожая является хорошо выполненным, а в последствии оно может служить источником посевного материала, представлялось целесообразным изучить морфологические и физиологические различия между зерновками различной степени выполненности у сортов мягкой озимой пшеницы, и в этой связи установить является ли наличие фракций щуплых и мелких семян в урожае кустового злака результатом воздействия на растения факторов среды и местоположения зерновок в колосе, или их наличие в урожае эволюционно предопределено.

В соответствии с названной целью были поставлены следующие задачи:

• определить морфологические различия между зерновками, с одной стороны, фракций щуплых и мелких семян, с другой - фракциями выполненных и хорошо выполненных семян (линейные и объёмные параметры, соотношение зародыш/эндосперм, масса 1000 зерновок);

• установить наличие или отсутствие сортовой специфики в формировании фракционного состава зерновок в урожае растениями с различным числом продуктивных побегов;

• выявить особенности формирования фракционного состава белкового комплекса зерновок разной степени выполненности у сортов озимой пшеницы;

• изучить особенности формирования побега и корневой системы проростками, сформировавшимися из зерновок разной степени выполненности, при прорастании в период гетеротрофного этапа развития;

• оценить поглотительную способность корневых систем проростков, выращенных из зерновок разной выполненности;

• исследовать ацидофицирующую активность корневых систем проростков, выросших из зерновок различных фракций, на наличие тяжёлых металлов в среде корнеобитания;

• изучить ответные реакции проростков пшеницы на химический элементный состав почв разной степени окультуренности;

• выявить возможность частичной компенсации недостатка метаболитов в гетеротрофный период развития у проростков, выросших из щуплых и мелких семян, за счёт внесения элементов минерального питания в среду корнеобитания.

Научная новизна

Полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнокачественность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды, вследствие проявления эффекта гетероспер-мии.

Между продуктивными побегами кущения, в зависимости от их количества, проявляются взаимосвязи трёх типов: нейтральности, конкуренции, кооперативного эффекта. Эти взаимоотношения, на фоне различной побего-образующей способности сортотипов, в значительной степени зависят от факторов внешней среды, что отражается на морфофизиологических характеристиках зерновок.

Выяснена стратегия формирования вегетативных органов проростками, выросшими из зерновок различной степени выполненности. Проростки, сформировавшиеся из семян меньшей массы и объёма, имеющиеся в эндосперме метаболиты прежде всего направляются на формирование надземных органов, так как этап гетеротрофного развития у таких проростков существенно короче. Кроме этого, корневая система этих проростков обладает большей удельной ацидофицирующей и ион поглотительной активностью, проявляющейся в водных вытяжках из почв.

На основании выше отмеченного и в связи с тем, что существует сортовая специфика в формировании фракционного состава зерновок урожая с одного растения, делается заключение об эволюционной предопределённости разнокачественности семян мягкой озимой пшеницы, как способа адаптации к неблагоприятному воздействию факторов среды в онтогенезе растений.

Практическая значимость работы

Установлено, что фракционный состав зерна урожая мягкой озимой пшеницы определяется не только факторами внешней среды, количеством побегов и местоположением зерновок в колосе, но зависит также от сортоти-па и очерёдности побега в целом растении. Проростки, формирующиеся из щуплых и мелких семян, в течение более короткого, чем у выполненных семян, периода гетеротрофного этапа развития, обладают большей энергией роста, удельной ацидофицирующей и ион поглотительной способностью, и в первую очередь формируют надземные органы, стремясь перейти к авто-трофному типу питания. Тем не менее, внесение в среду корнеобитания азота, фосфора и калия с минеральными удобрениями, способно лишь частично компенсировать недостаток метаболитов эндосперма при прорастании щуплых и мелких зерновок.

Полученные в работе данные могут быть использованы в практике растениеводства, в преподавании курсов «Селекции и семеноводства зерновых культур», «Физиологии и биохимии растений», спецкурсах по программам магистерской подготовки - «Экологическая физиология растений», «Физиология фитоценозов».

Работа выполнена в рамках программы НИР Министерства образования и науки по теме: «Регуляция роста и развития растений» (номер регистрации 6.34.31.00).

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были изложены на: IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999 г.); II Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001 г.); 3-й Международной ирано-российской конференции «Agriculture and Natural Resources» (Москва, 2002 г.); Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиологии» (Пенза, 2003 г.); Международной научно-практической конференции «Возрождение агропромышленного комплекса России (Брянск, 2005 г.); VI съезде общества физиологов растений России. Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007 г.)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из: введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (2 главы), заключения, выводов, списка литературы. Текст содержит 16 таблиц, 25 рисунков. В списке литературы 165 источника, в том числе 34 - иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ларикова, Юлия Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённых анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов изменяются как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции. Масса эндоспермов зерновок варьируется в большей степени, чем масса зародышей, причём различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами.

2. Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами: при наличии 4-х и 7-ми продуктивных побегов в кусте, причём второй максимум выражен лучше первого. В проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок.

3. Колебания в содержании азота белков в зависимости от объёма зерновок значительно больше, чем между аналогичными по размеру фракциями зерновок сортов. Отношение легкорастворимых белков к труднорастворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-20 %, тогда как в зависимости от объёма зерновок - в пределах 80-100%. Однако на фоне более низкой концентрации Кобщ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) у щуплых зерновок было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок. То есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обязательно обозначать нежизнеспособность зерновки.

4. Проростки, полученные из зерновок различных фракций, имели значительные количественные и качественные различия. Максимальные бальные оценки имели проростки, выросшие из хорошо выполненных фракций зерновок (3,1; 2,9; 2,7). Однако по силе роста различия между проростками из фракций щуплых, мелких и выполненных зерновок сглаживаются.

5. Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов. Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8; 2,0 и 2,0 в ряде случаев у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций зерновок 2,7; 2,9; 3,1 Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют надземные органы, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития.

6. Ингибирующий рост и развитие проростков от эффекта ионов РЬ2+ выражен сильнее, чем ионов Zn2+, причём в относительном выражении негативный эффект ионов РЬ2+ на проростки был одинаковым независимо от выполненности зерновок, из которых они сформировались, и различий в их исходных массах. Разница состоит лишь в силе ответной реакции, которая у проростков фракции 2,9 выражена значительно сильнее.

7. Расчёт удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8).

8. Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из зерновок крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых зерновок, с другой. Однако, отрицательныые последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых зерновок, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания.

9. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок, с одной стороны - результат модификационной изменчивости, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям озимой пшеницы в неблагоприятных условиях среды за счёт эффекта гетероспермии, который находится под генетическим контролем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В практической агрономии щуплость и мелкозёрность всегда считались отрицательной составляющей урожая зерновых культур, в частности, пшеницы. Однако мало кого интересовал вопрос, почему даже при самых высоких урожаях зерна, всегда формируется определённое количество фракций щуплых (1,8-1,9 мм) и мелких (2,0-2,2 мм) зерновок. Хорошо известны морфологические причины образования таких зерновок. Например, их наличие зависит от количества продуктивных побегов в кустовом злаке, размера колосьев, местоположения зерновок в колосе, воздействия экологических факторов особенно на заключительных этапах онтогенеза.

Однако вопрос о возможной эволюционной целесообразности их формирования в урожае пшеницы и физиологических свойствах щуплых и мелких зерновок оставался до настоящего времени открытым. Требовало проверки и предположение, что низкие посевные качества щуплых и мелких семян практически можно устранить высокой обеспеченностью посевом элементами минерального питания за счет внесения удобрений.

В результате проведённых анатомических исследований было установлено, что массы зародышей и эндоспермов варьируют как в зависимости от фракции зерновок в пределах сорта, так и между сортами в пределах конкретной фракции, причём различия в массе эндоспермов между щуплыми и выполненными зерновками больше, чем между зародышами. Независимо от очерёдности побегов, у большинства исследованных сортов (Мироновская 808, Нана, Ивона, Ранняя 805) величины относительного содержания фракции мелких зерновок (2,0) и самых крупных (3,1) абсолютно сопоставимы. Формирование массы урожая в зависимости от количества побегов в кусте сорта Нана выражается кривой с двумя максимумами, а именно: при наличии четырёх и семи продуктивных побегов в кусте, причём второй максимум на кривой урожая выражен лучше первого.

И ещё очень важным является то, что в проявлении этих максимумов в урожае зерна участвуют все продуктивные побеги и фракции как выполненных (2,5), так и мелких (1,8) зерновок. Колебания в содержании азота белков в зависимости от объема зерновок значительно больше, чем между аналогичными фракциями зерновок сортов. Отношение легкорастворимых белков к трудно растворимым белкам в зависимости от сорта варьировали в пределах 10-20%, тогда как в зависимости от объема зерновок - в пределах 80-100%. Однако на фоне более низкой концентрации Н^щ относительное содержание альбуминов и глобулинов (белков зародыша) было заметно выше, чем в белковом комплексе хорошо выполненных зерновок. То-есть, имеются все основания полагать, что щуплые зерновки имеют вполне сформировавшийся набор белков зародыша, а щуплость не должна обозначать нежизнеспособность зерновки. Проростки, формирующиеся из зерновок разной степени выполненности, имели разную стратегию формирования своих органов. Так, отношение надземная часть/корни у проростков, выросших из фракций зерновок 1,8; 2,0 и 2,2, во многих случаях у исследованных сортов было выше, чем у проростков из фракций семян 2,7; 2,9; 3,1. Это говорит о том, что вследствие ограниченности запаса метаболитов в мелких зерновках, проростки в первую очередь формируют листья, чтобы как можно быстрее вступить в автотрофный период своего развития. Ацидофици-рующая способность корней является функцией, в наибольшей степени отражающей их деятельность, так как она ответственна за регулирование внутреннего и внешнего рН-стата, а также запуск механизмов трансмембранного переноса ионов. Ацидофицирующая способность корней проростков пшеницы сорта Мироновская 808, сформировавшихся из разных по выполненности зерновок, была абсолютно идентичной на растворах, содержа-2+ + щих Са и N03" или К и N03". Но она была ниже у проростков, сформировавшихся из щуплых зерновок, на растворах, содержащих ионы NTT и N03" или К+ и CL". Данное обстоятельство объясняется тем, что, в первом случае, проростки из щуплых зерновок, по-видимому, не имеют возможности мета-болизировать поглощаемый ими аммоний, вследствие недостаточного количества углеводов, транспортируемых из эндосперма. Во втором случае, проростки, сформировавшиеся из хорошо выполненных зерновок, имеют лучшую возможность нейтрализовать ионы CL", вследствие ростового разбавления. Ионы CL* в кислой среде весьма токсичны, поэтому у проростков из щуплых зерновок ЬСТН^-обмен, по существу заблокирован. Независимо от степени окультуренности почв, проростки из фракции щуплых зерновок, выросшие на вытяжках из горизонтов Ai/A2 и А2/В также характеризуются большим отношением побег/корень, по сравнению с проростками, сформировавшимися на вытяжках верхних генетических горизонтов (Ai или Апах)

В водной вытяжке из Апах и Аплан хорошо окультуренной почвы аци-дофицирующая активность корней 7-дневных проростков сортов Нана и Мироновская 808, сформировавшихся из фракций зерновок 1,8 и 2,5 была практически одинаковой в течение всего эксперимента, что является ещё одним подтверждением того, что далеко не всегда морфологические различия, обнаруживаемые между проростками, сформировавшимися из различных по выполненности зерновок, обусловливают их разную физиологическую активность.

Расчёт удельной активности корней проростков сортов пшеницы в поддержании внешнего рН-стата и поглощения ионов К+ из водных вытяжек почв показал, что она всегда была выше у проростков, выросших из щуплых зерновок (фракция 1,8). Это свидетельствует о том, что проростки из щуплых зерновок, вследствие малого объёма метаболитов эндосперма, вынуждены быстрее формировать надземные органы с целью обеспечения синтеза фотоассимилятов и последующее за этим поддержание деятельности корневых систем, направленной в свою очередь, на поддержание внутреннего и внешнего рН-стата и поглощения элементов минерального питания.

Улучшение обеспеченности усвояемыми формами азота, фосфора и калия существенно сократило «разрыв» в урожайности растений, выращенных из семян крупной и средней фракций, с одной стороны, и из щуплых семян, с другой. Однако, отрицательные последствия, обусловленные высевом мелких и щуплых семян, полностью не ликвидируются улучшением обеспеченности элементами минерального питания. Из этого следует, что существуют ещё какие-то другие причины, не позволяющие растениям, сформировавшимся из щуплых и мелких семян, сравняться по урожайности с растениями, полученными из хорошо выполненных зерновок.

Таким образом, полученный экспериментальный материал развивает представления о значимости морфофизиологических механизмов адаптации однолетних кустовых злаков в ходе реализации этапов онтогенеза к воздействию факторов среды. С одной стороны, морфофизиологическая разнока-чественность зерновок - это результат воздействия экологических факторов, с другой - мощный адаптационный механизм, позволяющий выстоять растениям пшеницы в неблагоприятных условиях среды вследствие проявления эффекта гетероспермии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ларикова, Юлия Сергеевна, 2007 год

1. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака // Ботанический журнал, 1939. -Т.24, № 1. -С.58 -92.

2. Алексейчук Г.Н., Ламан H.A., Солоненко Ю.А., Задворнова Ю.В. Современные подходы к оценке посевных качеств семян сельскохозяйственных культур // Земляробства i ахова раслш, 2005. № 2. С. 19 -22.

3. Алёшин А.Ф. Фотосинтетическая деятельность и взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы: Дис.канд.биол.наук: 03.00.12.- Саратов, 1973.- 145 с.

4. Андреева Н.М., Соколов В.Н., Лютаревич A.A. Об интенсивности оттока продуктов ассимиляции в зерно из листьев главного и боковых побегов при различных уровнях питания // Селекция и растениеводство в БССР. Минск: Ураджай. - 1976. - вып.20. - С.62 - 89.

5. Аскоченская H.A. // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск, СИФИБР, 1979. - С.94 - 105.

6. Аскоченская H.A. Водный режим // Физиология семян. М.: Наука, 1982. -С. 184- 222.

7. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. - 206 с.

8. Белоглазова М.В. Морфологические особенности зерновки пшеницы и их влияние на мукомольные свойства зерна // Биологические особенности и приёмы повышения продуктивности сельскохозяйственных и лесных культур. Омск, 2002. - С.26 - 29.

9. Бурень В.М. Некоторые факторы онтогенетической изменчивости пшеницы // Физиология развития пшеницы. Записки Ленинградского СХИ, 1972 Т. 194. - С.20 - 27.

10. Вареница Е.Т., Пономарёв В.И. Некоторые морфофизиологические особенности формирования колоса озимой пшеницы при разных сроках посева // Научные труды. 1970. - Т.П., вып.ХХУ. - С.34 - 37.

11. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта // Сельскохозяйственная биология, № 3, Т. 13. М.: Колос, 1978. - С.323 - 332.

12. Воробьёв JI.H. Регулирование мембранного транспорта в растениях // Итоги науки и техники. Серия «Физиология растений». Т.5. 1980. -С.5 - 77.

13. Воробьёв JI.H., Егорова H.H., Рубин А.Б. // Проблемы генетики, селекции и интенсивной технологии сельскохозяйственных культур. -Душанбе. 1987. - С.86 - 87.

14. Воробьёв JI.H. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений // Итоги науки и техники. Серия «Физиология растений». Т.5. М.: ВИНИТИ. - 1988. - С.5 - 158.

15. Генкель П.А. Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978. С.76- 79.

16. Гринёва Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279 с.

17. Гинзбург A.C., Дубровский В.П., Казаков Е.Д. и др. Влага в зерне. М.: Колос, 1969.-24 с.

18. Голод Д.С., Красновенский Е.А. Биохимические особенности накопления тяжёлых металлов в растительном покрове и вопросы охраны окружающей среды // Материалы II Всесоюзной конференции по тяжёлым металлам. М.- 1988. - С.27 - 69.

19. Гуляев Б.И. Фотосинтез и потенциальная продуктивность сельскохозяйственных культур // Физиология и биохимия культурных растений.- 1979. Т. 11., № 6. - С.527 - 536.

20. Губанов Я.В., Иванов H.H. Озимая пшеница. 2-е изд., перераб. и доп.- М.: ВО Агропромиздат, 1988. 180 с.

21. Данович К.Н. Строение и формирование семян // Физиология семян. -М.: Наука, 1982.-С.5-44.

22. Дерфлинг К. Гормоны растений. М.: Мысль, 1985. 302 с.

23. Добровольский Г.В. Почва, город, экология. М.: Наука. - 1997. - 312 с.

24. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных злаков. JL: Колос, 1969.-260 с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 5-е изд. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

26. Евдокимова O.A. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов: Ав-тореф.дис. канд.биол.наук: 03.00.12-СПб. ВИР, 1997.-24 с.

27. Захарченко H.A., Кумаков В.А. Контроль за морфогенезом вегетативных органов главного побега яровой пшеницы // Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов, 2001.- С.108-110.

28. Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивность сортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф.дис. .канд.биол.наук: 03.00.12. Казань, 1984. - 17 с.

29. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989.-438 с.

30. Кандауров В.И., Мовчан B.K. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна // Сельскохозяйственная биология. 1970. -Т.5., № 1.-С.12-15.

31. Казенина М.А. Формирование органов плодоношения и качества зерна у разностебельных растений зерновых культур // Научные основы формирования высоких урожаев полевых культур. Горки, 1988. -С.9-15.

32. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Пущино: институт почвоведения и фотосинтеза. 1991.- 134 с.

33. Климашевский Э.Л., Чернышёва Н.Ф. // Сельскохозяйственная биология. 1980, - Т. 15, № 12. - С.270 - 275.

34. Климашевский Э.Л. // Сельскохозяйственная биология. 1987, - № 7. -С.19-25.

35. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. М. JL: Сельхозгиз, 1951. -230 с.

36. Коптюг В.А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де Жанейро, июнь, 1992 г. // Информационный обзор. Новосибирск. - 1992. - 10 с.

37. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976.-С.266-275.

38. Ковалёв А.Г., Обручева Н.В. Физиология растений, 1976. Т.23. -С.340-346.

39. Кондратьев М.Н., Химина Е.Г. Поглощение нитрата и катионов растениями кукурузы при различной их обеспеченности элементами питания // Агрохимия. 1981, № 6. - С.60 -70.

40. Кондратьев М.Н., Карсункина Н.П. Особенности реакции кукурузы на концентрацию аммония в зависимости от условий аэрации среды //

41. Физиолого-биохимические механизмы регуляции адаптивных реакций растений и агрофитоценозов», Кишинёв, Штиинца. 1984. - С. 18.

42. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. -М.: Колос, 1981. 175 с.

43. Коровкин O.A. Анатомия и морфология высших растений. М.: Дрофа, 2007.

44. Красовская И.В., Кумаков В.А. Взаимоотношения главного и боковых побегов яровой пшеницы // Труды ИФР АН СССР.- 1951. Т.1., вып.2.-С.193-211.

45. Кретович В Л. Биохимия зерна и хлеба. М.: Изд-во АН СССР, 1958. -174 с.

46. Кретович B.J1. Обмен азота в растениях. М.: Наука, 1972. 527 с.

47. Кретович B.JI. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1980. 448 с.

48. Кретович B.JI. Биохимия зерна. М.: Наука, 1981. 151 с.

49. Крустынь А.О. Продуктивность озимой пшеницы при различной кустистости // Вестник сельскохозяйственной науки. 1958. № 12. - С.16 -28.

50. Крокер В., Бартон JI. Физиология семян. М.: Изд-во иностр.лит., 1955.-399 с.

51. Кумаков В.А. Роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы // Труды Гродненского СХИ. Минск: Госиздат БССР, 1954. -Вып.1.-С.43 -58.

52. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая // Физиология растений, 1980 а. -Т.27, вып.5.-С.975-985.

53. Кумаков В.А., Игошин А.Н., Синяк В.М. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М.: Колос. 1982. - 27 с.

54. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.

55. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 676 с.

56. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1951. - Т.1. - 628 с.

57. Куперман Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. Т.4. Физиология пшеницы. - М.: Изд-во Моск.ун-та, 1969, - С.7 - 203.

58. Куперман Ф.М. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

59. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды: Автореф.дис.канд.биол.наук: 03.00.12.-Пермь, 1966.-21 с.

60. Ленинджер А.Л. Биохимия. М.: Мир, 1974. - 957 с.

61. Ленинджер А.Л. Основы биохимии. М.: Мир, 1985 а. - Т.1. - 365 с.

62. Ленинджер А.Л. Основы биохимии.-М.: Мир, 1985 б.-Т.2.-731 с.

63. Лютте У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.-408 с.

64. Макрушин Н.М. Формирование семян // Укр.с.х.энциклопедия. Киев, 1972.-Т.З.-С.405.

65. Макрушин Н.М. Основы гетеросперматологии. М.: Агропромиздат, 1989.-288 с.

66. Миллер М.С. Влияние боковых побегов на формирование колоса у яровой пшеницы//ДАН СССР, 1949.-Т.6,№6.-С.1151 1154.

67. Миллер М.С. Роль кущения при формировании колоса яровой пшеницы в условиях недостатка водоснабжения // Доклады АН СССР. Новая серия, 1950 б. Т.71, № 4. - С.767 - 770.

68. Минеев В.Г. О структуре урожая (пшеницы). 1970. С.11.

69. Муравьёв С.А. Стеблеотбор в злаковом фитоценозе. Рига: Зинате, 1973.-78 с.

70. Муравьёв С.А. Фитоценотические связи фактор урожайности хлеб- ных злаков. - М.: Колос, 1975. - 260 с.

71. Морфофизиологический метод диагностики состояния озимых посевов // Агрометеорологические аспекты перезимовки растений. JL: Гидрометеоиздат, 1977. - С.ЗЗ - 46

72. Натрова 3., Смочек Я. Продуктивность колоса зерновых культур. -М.: Колос, 1983.-44 с.

73. Никитишен В.И. Агрохимические основы эффективного применения удобрений в интенсивном земледелии. М.: Наука, - 1984. - 214 с.

74. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С.7 - 33.

75. Носатовский А.И. Пшеница. М: Колос, 1965. - 568 с.

76. Обручева Н.В. Прорастание семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982.-С.223-274.

77. Овчинников H.H., Шиханова H.H. О взаимоотношении соцветия на разных этапах органогенеза с боковыми побегами у злаков // Морфогенез растений у злаков. М.: Изд-во Моск.ун-та. 1961. - T.l. - С.117 -119.

78. Овчинников H.H., Шиханова Н.М. Закономерности онтогенеза однолетних культурных злаков. М: Наука, 1964. - 184 с.

79. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос, 1966. - 160 с.

80. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М: Наука, 1969.-280 с.

81. Овчаров К.Е. Физиология формирования и проратсания семян. М: Колос, 1976.-256 с.

82. Онгарбаева Н. Содержание эндосперма в зерне пшеницы различной твердозёрности // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке / Российская академия с.х.наук. М., 2005, Т.2. -С.444-451.

83. Орлюк А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос, 1975.-С.84-94.

84. Павлов А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т.4, № 2. -С.230-235.

85. Павлов А.Н. Физиология и биохимия культурных растений. 1972. -С.464 - 473.

86. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О причинах определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковых сортов пшеницы // Физиология растений. 1974. - Т.21., № 2. - С.329 - 333.

87. Павлов А.Н., Колесник Т.И. Аттрагирующая способность зерновок как один из факторов, определяющих уровень накопления белка в зерне пшеницы // Науч.труды ВАСХНИЛ. М.: Колос. 1977. - С.93 -97.

88. Петров-Спиридонов А.Е., Гагарина Н.С. // Изв.ТСХА. 1981. № 6. -С.103 -108.

89. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. 3-е изд., переработ. и доп. - М: Колос, 1985. - 255 с.

90. Полевой B.B. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1982. - 249 с.

91. Попова Е.П. Микроструктура зерна и семян. М.: Колос. 1979. - 224 с.

92. Практикум по агрохимии / под ред.Б.А.Ягодина. М.: Агропромиздат, 1987.-340 с.

93. Практикум по физиологии растений / под ред.Н.Н.Третьякова. -3-е изд., переработ, и доп.- М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

94. Прокофьев A.A., Жданова Л.П., Соболев A.M. Некоторые закономерности поступления веществ из листьев в репродуктивные органы // Физиология растений. 1957. - Т.4., вып.5. - С.425 - 431.

95. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса // XXVIII Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1968. - 52 с.

96. Прокошев В.В., Матерова Е.А., Грекович А.Л. // Агрохимия. 1978. -№ 7.-С.18-22.

97. Реймерс Ф.Э., Илли Н.Э. Влияние продолжительности набухания семян яровой пшеницы на интенсивность использования зародышем запасных веществ эндосперма // Информационный бюллетень СИФИБР. Иркутск. 1970.

98. Реймерс Ф.Э., Илли И.Э. Физиология семян культурных растений Сибири. Новосибирск. 1974. 143 с.

99. Самохвалов С.Г., Прижукова В.Г., Кондратьев М.Н. Определение азота в растениях с использованием индофенольной зелени // Химия в сельском хозяйстве. 1976. - Т. 14., № 7. - С.71 - 73.

100. Сапегин A.A. Новые данные о ходе развития колоса пшеницы // ДАН СССР. 1938. - T.XVIII., вып.6. - С.78 - 91.

101. Селицкая И.В. // Доклады ВАСХНИЛ. 1987, № 7. - С.7 - 10.

102. Семихатова O.A. Смена дыхательных систем. Критический анализметодов исследования. Л.: Наука. 1969. - 128 с.

103. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.-М.: Наука. 1971.-360 с.

104. Созинов A.A., Козлов В.Г. Повышение качества зерна озимых пшениц. М.: Колос. 1970. - 134 с.

105. Стебут И.А. Несколько мыслей и соображений по поводу аграрного вопроса. СПб, 1906.

106. Степанов В.Н„ Имендаева JI.B. Об использовании растениями запасных питательных веществ семян // Известия ТСХА. 1965. - вып.1. -С.82-91.

107. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. 1966.-464 с.

108. Суворова Т.Н. Кущение злаков // Ботанический журнал. 1959. - Т.4, № 4. - С.9.

109. Тарчевский и.А. Влияние условий минерального питания на фотосинтез растений пшеницы // Материалы конф. «Татарскому научно-исследовательскому институту сельского хозяйства 50 лет». Казань. 1971.-С.130- 132.

110. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Биктемирова У.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс // Труды Биол.-почв.ин-та. Владивосток. 1974, Т.20. -С.174- 178.

111. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М. - 1975. - С.282 - 291.

112. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. О роли побегов кущения в питании главного стебля хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР. 1958. - Вып.4. - С.87 - 93.

113. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. О физиологической связи между побегами в кусте растения ячменя // Бюллетень института биологии АН БССР. 1959. - Вып.5. - С. 163 - 180.

114. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. Влияние боковых побегов на питание главного стебля у хлебных злаков // Бюллетень института биологии АН БССР. 1960 б. - Вып.6. - С.151 - 157.

115. Терентьев В.М., Царёва Р.И., Лойко А.Н. Направленность перемещения ассимилятов в кусте хлебных злаков // Физиология и биохимия растений. Минск. - 1962. - С.12 -20.

116. Терёхин Э.С. Семя и семенное размножение /Ботанический институт им.В.Л.Комарова / СПб: Мир и семья 95. - 1996. - 376 с.

117. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании модели сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос. - 1975. - С.253 - 267.

118. Третьякова И.А. Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы: Дис. .канд.биол.наук: 03.00.12. М., 2001. -169 с.

119. Хавкин Э.Е. Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск: СИФИБР. 1979. - С.29 - 41.

120. Хавкин Э.Е. Обмен веществ прорастающих семян // Физиология семян. М.: Наука. - 1982. - С.275 - 310.

121. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: изд-во АН СССР. - 1958. - 258 с.

122. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология роста и развититя высших растений. М.: Наука. - 1982. - 95 с.

123. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: наука. 1980. - 192 с.

124. Чернавская Н.М. Физиология растительных организмов и роль металлов. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1976. - 150 с.

125. Чернов А.Я., Квасов Н.А. Биология, технология, урожай озимой пшеницы в Ставропольском крае. Ставрополь, Ставропольский НИ-ИСХ.-2005.- 127 с.

126. Шевелуха B.C. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур. Минск: Ураджай. - 1980.-С.34 -132.

127. Шевелуха B.C., Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. - 1992.-594 с.

128. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир. - Т.2, - 1980. - 558 с.

129. Юдин Ф.А. Методы агрохимических исследований. М: Агропромиз-дат.- 1980.

130. Юрьев В.Я., Строна И.Г. Пути улучшения качества семян // Селекция и семеноводство. 1961.-№ 3.-С.146- 163.

131. Яковлев М.С, Структурные особенности строения зародыша пшеницы в связи с условиями их прорастания // Тез.докладов Ленинградского СХИ. Л., 1940-55 с.

132. Asher C.J., Edwards D.G. // Encyclopedia of plant Physiology NS, Springer Verlag, Berlin e.a.- 1983. - P.94-119.

133. Baranyai L. Estimating shape of seed grains. Publ. of the Univ. of horticulture and food industry. Budapest, 1999. - Vol.58. P.49 - 56.

134. Berezi A. et al. Plant Physiol 1982. - T.55, № 3, - P.371 - 376.

135. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation togermination // Springer Verl., 1978. - Vol.1. Development, germination andgrowth.-306 p.

136. Brian P. Role of gibberillin -like hormones in regulation of plant growthand flawering //Nature., № 181, 1958. 1122 p.

137. Bremner P.M. Growth and yield of three varieties of wheat, with particular reference to the influence of unproductive tillers // J.Agric.Sci., 1969. -Vol.72, № 2, P.260 294.

138. Buri R.C., Reding W.V., Gavin M.N. Description and characterization of wheat aleurone // Cereal Foods World/ St.Paul, 2004. - Vol.49, № 5. -P.274-281.

139. Dilworth M.F., Dure L. Plant Physiol., 1978, vol.61. - P.698 - 705.

140. Glass A. The regulation of potassium absorption in barley roots // Plant Physiol.-T.56.-P.377-380.

141. Higinbotham N. Electrogenic pumps in higher plants cell // Can.J/Bot. 1974. 52, № 5. P.1001 - 1021.

142. Jann R.C., Amen R.D. // The physiology and biochemistry of seed dormancy and germination/ Amsterdam: North Holland. Publ.Co., 1977. - P.7 -28.

143. Johanssson E., Oscarson P., Heneen W.K., Lundborg T. Differences in accumulation of storage proteins between wheat cultivars during development. J.Sc.Food Agr., 1994. Vol.64, № 3.-P.305 -313.

144. Kern R., Chrispeels M.J. Plant Physiol., 1978. - Vol.62, P.815 - 819.

145. Krul W.R. Hortic.Sci., 1979. Vol.13, P.41 -42.

146. Leblova S. // Plant life in anaerobic environments. Ann.Arbor Sci.Publ.,1978.-P.169-202.

147. Leopold A. Auxins and Plant growth // J. Physiolog. 1964. P.l 18 - 165.

148. Li J., Yamazaki K. Analyses of the morphological fitatures of survived tillers from their shoot neights. Japan, J.Crop.Sc., 1994. Vol.63, № 3. - P.467 -472.

149. Marre E., Lado P., Ferrani A., Ballarin Denti. Transmembrane potential increase induced by auxin, benzyladenine and fusiococcin. Correlation with proton extrusion and cell enlargement // Plant Sci., Lett. P.257 - 265.

150. Marre E., Ballarin-Denti A.-J. Bioenerg. and Biomembr. 1985, - T. 17, № 1, P.l - 21.

151. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants // Academic Press. London. 1986.-P.674.

152. Mayer A.M. // The physiology and biochemistry of seed dormancy andgermination. Amsterdam: North Holland Publ.Co., 1977. P.357 - 385.

153. Miller C., Skoog F. Kinetin a ctll division factor arom deoxyribonucklticacid // J.Amer.Chtm.Soc. № 77. - 1955. - P.1392 - 1399.

154. Moureaux T. Phytochemistry. 1979. - Vol.18. - P.l 113 - 1177.

155. Петрова И. Фактори на млевното качество на твърдати пшеница // Растен.науки. 2003. Г.40, № 3. - С.210 - 214.

156. Sayyah А.Н.А., Minaei S. An investigation of mechanicfl anl rheologicai properties of wheat and rice kernels for quality classification. Iran. J.agr.Sc., 2004. Vol.35, № 3. - P.561 - 571.

157. Sharma K.D., Singh B.M., Chauhan R.S. An improved medium for in vitro grain development from detached wheat spikelets // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1995. Vol.42., № 3. - P.227 - 231.

158. Siddigi M.Y., Glass A.D.M. // Plant Phisiol. 1982. - T. 69. - P.283 -285.

159. Siddigi M.Y., Glass A.D.M. // Can.J.Bot.- 1983. T.61. - P.1551 - 1558.

160. Siuliauskas A., Liakas V., Rauckis V. Seklu kokybes itaka zieminiu kveciu lauko daigumo, augimo greicio ir krumijimosi intensyvumui // Zemes ukio mokslai, 2000. № 4, s.46 - 50.

161. Slayman C.L., Long W.S., Lu C.Y.H. The relationship between ATP and electrogenic pump in the plasma membrane of Neurospora crassa // J.Membrane Biol. 1973. - № 14. - P.305 - 338.

162. Spans wick R.M. Evidence for an electrogenic ion pump Nitella translucens. The effect of pH, K+, Na+, light and temperature on the membrane potential and resistance // J. Biochim. Biophys. Acta. 1972. № 228. P.73 -89.

163. Spurny M. // Seed ecology. L.: Butterworths, 1973. P.367 - 289.

164. Yin Y., Wang Z., He M., Fu J., Lu S. Postanthesis allocation of photosyn-thates and in wheat cultivars as affected by source/sink change // Biol.Plantarum, 1998. T.41№ 2. - P.203 - 209.

165. Zsoldos F. Acta boil.Sze ged. - 1965.- T.31№ 1. - P.55 - 69.

166. Производственный посев озимой пшеницы сорта Мироновская 808

167. Производственный посев озимой пшеницы сорта Нана

168. Производственный посев озимой пшеницы сорта Звезда

169. Производственный посев озимой пшеницы.

170. Полевая опытная станция РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева

171. На производственных посевах полевой опытной станции РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева. Слева направо: селекционер А.А. Кондратьев, физиолог растений М.Н. Кондратьев, агрохимик В.А. Дёмин