Песня птиц и её дифференциация в локальных популяциях, на пространстве ареалов и в гибридных зонах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор наук Марова-Кляйнбуб Ирина Михайловна

• Марова-Кляйнбуб Ирина Михайловна
• доктор наук
• 2018

Оглавление диссертации доктор наук Марова-Кляйнбуб Ирина Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

ПУБЛИКАЦИИ

БЛАГОДАРНОСТИ: ПЕРСОНАЛИИ И ФИНАНСОВАЯ ПОДДЕРЖКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПЕНИИ ПТИЦ

1.1. Структурное разнообразие песен

1.2. Песня птиц - баланс обучения и наследственности

1.3. Функции песни и её значение в коммуникации

1.4. Межпопуляционная (пространственная) изменчивость песни

1.5. Изменчивость песни во времени

1.6. Изменчивость песни в зонах вторичного контакта и

гибридизации

1.6.1.Разнообразие и предпосылки возникновения гибридных

1.6.2. Биоакустические, морфологические и генетические аспекты гибридизации у птиц - комплексный подход к исследованиям зон

вторичного контакта и гибридизации

1.7. Популяционно-географическая дифференциация песни птиц

и окружающая среда

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2. 1. Объём и места сбора материала

2.2. Звукозапись и обработка фонограмм

2.3. Методы описания песни

2.4. Методы работы в гибридных зонах

2.4.1. Отлов птиц

2.4.2. Эксперименты с предъявлением песни

2.4.3. Описание морфологии пойманных птиц

2.4.4. Генетический анализ

2.5. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ РЕКЛАМНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ

У ПЕВЧИХ ПТИЦ СО СЛИТНОЙ И РАЗДЕЛЬНОЙ ПЕСНЕЙ

3.1. РЕКЛАМНАЯ ВОКАЛИЗАЦИЯ ТРОСТНИКОВОЙ КАМЫШЕВКИ (Acrocephalusscirpaceus) КАК ПРИМЕР ОБЛИГАТНО СЛИТНОЙ ПЕСНИ

3.1.1. Особенности вокального поведения и социальной организации тростниковой камышевки

3.1.2. Структурные особенности и частотно-временные параметры песни

3.2. РЕКЛАМНАЯ ВОКАЛИЗАЦИЯ ИНДИЙСКОЙ КАМЫШЕВКИ (Acrocephalusagricola) КАК ОБРАЗЕЦ ПРЕИМУЩЕСТВЕННО СЛИТНОЙ ПЕСНИ

3.2.1. Особенности вокального поведения и социальной организации индийской камышевки

3.2.2. Режимы исполнения песни

3.2.3 Ноты, составляющие песню

3.2.4. Организация песни во времени

3.2.5. Особенности запоминания песни у индийской камышевки и её способность к имитации

3.2.6. Сравнение с близкими видами

3.3. НА РУБЕЖЕ МЕЖДУ РАЗДЕЛЬНОЙ И СЛИТНОЙ ПЕСНЕЙ: РЕКЛАМНАЯ ВОКАЛИЗАЦИЯ ЧЕРНОБРОВОЙ КАМЫШЕВКИ (Acrocephalus bistrigiceps)

3.3.1. Особенности социальной организации и вокального поведения

3.3.2. Ритмическая структура и фонетические особенности рекламной вокализации

3.3.3. Стереотипные конструкции в составе песен

3.3.4. Типы песен и порядок их использования

3.3.5. Сравнение с близкими видами

3.4. РЕКЛАМНАЯ ВОКАЛИЗАЦИЯ САДОВОЙ КАМЫШЕВКИ (ЛсгосерНа1иБ dumetorum)

3.4.1. Черты социальной организации садовой камышевки

3.4.2. Основные особенности рекламной вокализации

садовой камышевки

3.4.3. Фонетические особенности вокализации и имитации

3.4.4. Суточные изменения вокализации

3.4.5. Типы песен садовой камышевки

3.4.6. Одиночные песни и серии песен

3.4.7. Очерёдность при исполнении разных типов песен

3.4.8. О механизмах запоминания песни у садовой камышевки

3.4.9. Сравнение с близкими видами

3.5. СУЩЕСТВУЮТ ЛИ ПРЕДЕЛЫ ВОКАЛЬНОЙ ПАМЯТИ У ПЕВЧИХ ПТИЦ: УНИКАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РЕКЛАМНОЙ ПЕСНИ КОРОЛЬКОВОЙ ПЕНОЧКИ (РИуПоБсориБ ргогеди1иБ)

3.5.1. Некоторые особенности вокального поведения и социальной организации корольковой пеночки

3.5.2. Фонетические особенности песни

3.5.3. Ритмическая организация песни

3.5.4. Вокальные композиции

3.5.5. Программы исполнения композиций

3.5.6. Существуют ли пределы вокальной памяти у певчих птиц?

3.5.7. Сравнение с близкими видами

3.6. СИНТАКСИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕСНИ ВОСТОЧНОГО СОЛОВЬЯ (Ьшста 1шсМа): ГРУППИРОВАНИЕ ТИПОВ ПЕСЕН

И ОЧЕРЁДНОСТЬ ИХ ИСПОЛНЕНИЯ

3.6.1. Фонетические особенности и принципы построения отдельных песен

3.6.2. Структура и сходство индивидуальных репертуаров

3.6.3. Переходы между типами песен

3.6.4. Секвенциональная организация вокальных сессий восточного соловья

3.6.5. Поведенческие особенности исполнения программ

3.7. РЕКЛАМНАЯ ВОКАЛИЗАЦИЯ СИНЕГО СОЛОВЬЯ (Ьагу^ога суапе) КАК ЯРКОЕ ВОПЛОЩЕНИЕ РАЗДЕЛЬНОЙ МАНЕРЫ ИСПОЛНЕНИЯ ПЕСНИ

3.7.1. Фонетические особенности пения синего соловья

3.7.2. Синтаксическая организация вокальных сессий

3.7.3. Особенности синтаксической организации вокальных сессий у разных видов соловьев

3.7.4. Сравнение с близкими видами соловьев

3.8. МЕЖДУ ПОРЯДКОМ И ХАОСОМ В МИРЕ РАЗДЕЛЬНОЙ ПЕСНИ: КОНТРАСТЫ СИНТАКСИСА В РЕКЛАМНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ БУРОЙ И ГОЛОСИСТОЙ ПЕНОЧЕК (РИуПоБсориБ/иБсаШБ -РИуПоБсориБ БcИwarzií]..303 3.8.1. Фонетические особенности песни

3.9. СТРУКТУРА ПЕСНИ ЗЕЛЁНОЙ ПЕНОЧКИ (РИуПоБсориБ trocИПoides).317 ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ПТИЦ В ПРОСТРАНСТВЕ

И ВО ВРЕМЕНИ

4.1. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РЕКЛАМНОЙ ПЕСНИ САДОВОЙ КАМЫШЕВКИ

4.1.1. Объёмы вокальных репертуаров

и доля общих типов песен в репертуарах разных самцов

4.1.2. Географическое распространение типов песен садовой камышевки

4.1.3. Особенности пения садовых камышевок из южных частей ареала и песня большеклювой камышевки (Acrocephalus orinus)

4.1.4. Модусы дифференциации песни садовой камышевки

4.2. О ПОСТОЯНСТВЕ ВОКАЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ В ПРОСТРАНСТВЕ НА ПРИМЕРЕ СЛОЖНОЙ РЕКЛАМНОЙ ПЕСНИ КОРОЛЬКОВОЙ ПЕНОЧКИ

4.3. ПЕСНЯ ПЕНОЧКИ-ТЕНЬКОВКИ (Phylloscopus collybita): ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ

4.4. МЕХАНИЗМЫ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РЕКЛАМНОЙ ВОКАЛИЗАЦИИ У ВИДОВ РАЗДЕЛЬНОЙ ПЕСНЕЙ И СЛОЖНОЙ СИНТАКСИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ

НА ПРИМЕРЕ ВОСТОЧНОГО СОЛОВЬЯ

4.4.1. Существуют ли вокальные диалекты у восточного соловья?

4.4.2. Постоянство и трансформация диалектов во времени на примере московской популяции восточного соловья. «Горизонтальный» перенос вокальных моделей

4.5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПЕСНИ НА ПРОСТРАНСТВЕ АРЕАЛОВ БЛИЗКИХ ВИДОВ: ВОСТОЧНЫЙ СОЛОВЕЙ И ЮЖНЫЙ СОЛОВЕЙ

4.6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

4.6.1. Влияние городского шума на частотные параметры песни

восточного соловья

4.6.2 Песня птиц и островная изоляция

ГЛАВА 5. ПЕСНЯ ПТИЦ В ЗОНАХ ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА

И ГИБРИДИЗАЦИИ

5.1. ЗОНА ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА И ГИБРИДИЗАЦИИ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ ТЕНЬКОВОК

(РНуИвБсориБ соНуЬйа аЫв^пш - РИ. Ш&б)

5.1.1. Локализация зоны симпатрии и доказательства гибридизации

5.1.2. Зона симпатрии и гибридизации теньковок на Южном Урале

5.1.2.1. Местообитания теньковок южно-уральской популяции

5.1.2.2. Морфологическая изменчивость теньковок южно-уральской популяции

5.1.2.3. Генетическая изменчивость теньковок южно-уральской популяции

5.1.2.4. Пение теньковок на Южном Урале. Сравнение с другими областями зоны гибридизации и с аллопатрическими популяциями

5.1.2.5. Соотношение акустических, генетических и морфологических признаков в южно-уральской популяции

5.1.3. Распределение диалектов теньковок на всём пространстве

гибридной зоны и в южно-уральской популяции

5.2. ЗОНА ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ ЗЕЛЁНЫХ

ПЕНОЧЕК (\Phylloscopus trochiloidвs viridanus - РИ. р1итЬвИагзиБ)

5. 2.1. Географические границы зоны симпатрии западной и восточной зелёных пеночек, местообитания, морфологические признаки и распределение фенотипов

5.2.2. Анализ митохондриальной ДНК из зон аллопатрии и симпатрии зелёных пеночек

5.2.3. Вокализация западной и восточной зелёных пеночек в зонах

аллопатрии и в зоне симпатрии в Красноярском крае

5.2.3.1. Синтаксический анализ пения западной и восточной форм из зон аллопатрии и симпатрии

5.2.3.2. Частотно-временной анализ пения из зон аллопатрии

и симпатрии

5.2.3.3. Соотношение диалекта, фенотипа и митотипа в зоне

симпатрии зелёных пеночек

5.3. Реакция территориальных самцов теньковки и зеленой пеночки на конспецифичную и неконспецифичную песню

в зонах аллопатрии и симпатрии

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ

6.1. РАЗДЕЛЬНАЯ И СЛИТНАЯ ПЕСНЯ В ПРОЦЕССАХ КОММУНИКАЦИИ И ЭВОЛЮЦИИ

6.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ НА ПРОСТРАНСТВЕ АРЕАЛА

И В ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

6.3. ПЕСНЯ В ЗОНАХ ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА И ГИБРИДИЗАЦИИ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Песня птиц и её дифференциация в локальных популяциях, на пространстве ареалов и в гибридных зонах»

ВВЕДЕНИЕ

Пение певчих птиц (Oscines) находится в центре внимания орнитологов, биоакустиков, этологов и любителей птиц уже свыше двухсот лет (Barrington, 1773; Шамов, 1876; Witchell, 1896; Lucanus, 1907). Хотя в настоящее время оно, без сомнения, представляет собой одну из самых изученных форм поведения животных, темпы накопления новых сведений не снижаются. За минувшие два десятилетия опубликованы несколько монографий (Kroodsma, 2005; Catchpole, Slater, 2008; Звонов, 2009; Бёме, Горецкая, 2012) и объёмистых сборников статей (Marler, Slabbecoorn, eds., 2004; Kroodsma ed., 1996; Bervick ed., 2013), посвященных исключительно песне птиц

Непреходящий интерес к песне птиц - помимо его эстетической привлекательности, обусловлен целым рядом причин. Это огромное разнообразие песен у разных видов птиц, их впечатляющая географическая изменчивость, важность биологических функций и уникальная двойственная природа песни, сочетающая наследственность и обучение, известная еще Чарльзу Дарвину и побудившая его к высказыванию о том, что «звуки, издаваемые птицами, во многих отношениях представляют собой ближайшую аналогию языка». Закономерно, что в настоящее время наряду с биологами огромный интерес к песне птиц проявляют и представители гуманитарной науки, вслед за Дарвином увидевшие в песне аналогию с человеческой речью (Doupe, Kuhl, 1999; Okanoya., 2004; Bolhuis et al., 2010; Beckers et al., 2012; Collier et al., 2014; Miyagawa et al., 2014).

В системе внутривидовой коммуникации большинства певчих птиц ключевое значение имеет так называемая рекламная песня. Песни этого типа используются как сигнал широкого вещания, исполняемый с высокой частотой, в спонтанном режиме и обычно не имеющий

персональной адресации. Ярко выраженная спонтанность рекламной песни, её зависимость главным образом от эндогенных факторов, отличает ее от прочих компонентов коммуникативной системы певчих птиц, таких как позывки и специализированные типы пения, исполняемых лишь при непосредственном контакте с определенным стимулом (Панов, 1978; Marler, 2004). В акустическом репертуаре вида рекламная песня обычно обладает наиболее сложной и притом строго видоспецифичной структурой и выступает в роли эффективного средства саморекламирования, охраны гнездовой территории и привлечения конспецифичного брачного партнера (Смогоржевский, 1950; Мальчевский, 1976; Симкин, 1982; Collins, 2004; Catchpole, Slater, 2008). Другими словами, информационная роль рекламной песни птиц состоит в том, что она сигнализирует получателям о статусе, мотивационном состоянии, индивидуальности, популяционной и видовой принадлежности поющей особи.

Структурное разнообразие рекламных песен птиц выглядит почти неисчерпаемым (Kroodsma, 1980; Eens, Pinxten, Verheyen, 1989; Darolova, Kristofik, Hoi et al., 2012) и являет собой «одно из самых впечатляющих свидетельств диверсификации поведения в мире животных» (Podos et al., 2004). Подотряд певчих птиц (Oscines) содержит свыше 5000 видов, и среди них, вероятно, нет ни одной пары с одинаковой песней. Межвидовые различия затрагивают частотно-временные и амплитудные параметры песни, ее ритмические особенности, синтаксическую организацию (Price, Lanyon, 2002;. Cardoso, Mota, 2007; Звонов, 2009; Панов, Опаев, 2015; Tietze, Martens, Fischer et al., 2015).

В ряду этих различий особый интерес представляет, на наш взгляд, дихотомия раздельных (дискретных) и слитных (континуальных) песен. Хотя обе эти вокальные манеры распространены достаточно широко, на протяжении последних десятилетий, отмеченных бурным развитием

биоакустики, внимание исследователей всех направлений было сосредоточено почти исключительно на видах с типично раздельным пением. Поэтому принципы организации слитных песен, механизмы их популяционно-географической дифференциации и направления эволюции изучены недостаточно (Иваницкий, 2007; Иваницкий и др., 2008, 2008 а).

Рекламная вокализация певчих птиц (Oscines) имеет врождённую основу, но для полного развития видоспецифичной песни молодая птица должна слышать и запоминать пение взрослых особей своего вида. Как следствие, структурные особенности песни могут независимо передаваться от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности, т.е. путём обучения. Это порождает сложную и динамичную картину изменчивости песни, которую можно изучать на разных уровнях, начиная от отдельных поселений и локальных популяций вплоть до всего пространства ареала данного вида. Проблема внутрипопуляционной и межпопуляционной (географической) изменчивости песни птиц давно привлекает к себе большое внимание и в настоящее время подвергается всестороннему исследованию с применением новейших методов биоакустики, популяционной экологии и молекулярной генетики (Симкин, Ильичев, 1965; Mundinger, 1982; Симкин, Штейнбах, 1988; Byers, 1996; Martens, 1996; Podos, Warren, 2007; Petruskova, Osiejuk, Petrusek, 2010).

Проблемы изменчивости песни птиц в пространстве часто обсуждаются в связи с понятием о вокальных диалектах -специфических особенностях вокализации, имеющих четко обозначенную область распространения (Мальчевский, 1959; Marler, Tamura, 1963; Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985; Иваницкий, 1989). Несмотря на значительный объем исследований, вопросы о механизмах формирования диалектов, разнообразии их форм и биологической роли

пока далеки от окончательного решения. Главным механизмом возникновения диалектов принято считать постепенное накопление ошибок копирования в процессе обучения песне. Накапливаясь в ряду поколений, они постепенно изменяют репертуар данной популяции по сравнению с сопредельными популяциями. При этом основное внимание в литературе уделяется именно «вертикальной» составляющей эволюции, т.е. трансформации диалекта за счёт ресурсов акустической изменчивости, сосредоточенных исключительно внутри популяции. В то же время процессы «горизонтального» (межпопуляционного) переноса вокальных моделей и их вклад в эволюцию диалектов ныне остаются практически не изученными. Исследование этой проблемы с методической точки зрения представляет собой довольно сложную задачу, поскольку возможно лишь в ходе многолетнего мониторинга акустических репертуаров, проводимого одновременно в нескольких сопредельных популяциях модельного вида.

Изменчивость песни во времени изучена в настоящее время поверхностно. Существуют, однако, свидетельства того, что скорость изменений популяционных репертуаров в ряду лет может значительно варьировать у разных видов (Podos, Warren 2007) или даже в разных популяциях одного вида (Luther, Baptista 2009; O'Loghlen et al., 2013). Разные компоненты популяционных репертуаров также могут меняться с неодинаковой скоростью: одни исполняются на данной территории в течение многих лет, другие за тот же период претерпевают значительные изменения, третьи полностью исключаются из репертуара (Ince et al., 1980, Mundinger 1982).

Наряду с процессами дифференциации и феноменом диалектов не менее интересной выглядит и проблема сохранности отдельных элементов вокализации (нот) или сложных вокальных конструкций

(песен) в разных частях ареала, подчас довольно далеко разнесенных в пространстве. Некоторые, причем достаточно сложные вокальные конструкции, имеют широкое распространение на протяжении обширных ареалов разных видов певчих птиц (Bryan et al., 1987; Whitney, Miller, 1987; Яблоновская-Грищенко, 2005). Вопрос о масштабах и механизмах подобной сохранности остаётся почти не исследованным.

Объёмы вокальных репертуаров разных видов певчих птиц подвержены масштабной изменчивости. В частности, она проявляется в значительных вариациях числа стереотипных вариантов песни (типов песен), которые могут присутствовать в одном индивидуальном репертуаре. Начиная с работ Мальчевского (1958), Марлера и Тамуры (Marler, Tamura, 1962), привлекших внимание орнитологов к проявлениям дискретности в процессах пространственной дифференциации песни, большая часть исследований вокальных диалектов выполнялась на видах с ограниченным объемом индивидуальных репертуаров. Для примера можно указать американскую белоголовую зонотрихию (Zonothrihia leucophrys) -классический объект изучения диалектов. Каждый самец этого вида в течение всей жизни исполняет единственный тип песен (Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985). Такая же манера пения присуща и дрозду-белобровику (Turdus musicus), диалекты которого свыше полувека изучаются европейскими орнитологами (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский и др., 2013). Другими примерами могут служить исследования, выполненные на примере видов, репертуары которых включают 2 - 3 типа песен, таких как зяблик (Fringilla coelebs) (Lachlan, Slater, 2003), просянка (Miliaria calandra) (McGregor, 1980), овсянки -обыкновенная (Emberiza citrinella) (Petruskova et al. 2015) и садовая (E.hortulana) (Osiejuk et al., 2012). Что же касается видов с более богатыми репертуарами, то здесь в качестве хорошо изученных

примеров можно, пожалуй, назвать лишь американского певчего воробья (Melospiza melodía) (Harris and Lemon 1972, Searcy et al. 2014) и крапивника (Thryomanes bewickii) (Kroodsma 1974). В целом же закономерности внутрипопуляционного и географического варьирования песни у видов с обширными репертуарами изучены недостаточно.

Певчие птицы служат привлекательным объектом для исследований процессов микроэволюции, в том числе и в зонах вторичного контакта и гибридизации близкородственных форм. Во многих орнитологических работах по изучению гибридных зон, заслуженно называемых «лабораториями эволюции» (Barton, Hewitt, 1985, 1993), большое значение придается акустической сигнализации птиц. Известно, что у певчих птиц репродуктивная изоляция между близкими видами в значительной степени обеспечивается за счёт различий в их рекламных песнях (Панов, 1986; Catchpole, Slater, 1995; Рубцов, 2007). В то же время, способность певчих птиц к копированию вокальных конструкций затрудняет использование песни в качестве маркёра гибридизации и обусловливает необходимость параллельного изучения морфологических и генетических признаков для суждения о масштабах интрогрессии и степени сопряженности изучаемых параметров. Генетическая идентификация особей, в особенности при параллельном использовании ядерных и митохондриальных маркёров, значительно расширяет поле сравнительного анализа и вместе с морфологическими и поведенческими (в первую очередь биоакустическими) признаками позволяют выносить более обоснованное суждение о наличии гибридизации, её характере, масштабах и последствиях. В частности, с помощью этих методов удается выявлять случаи носительства чужеродной ДНК, когда особи, фенотипически не отличимые от одного из родительских видов и по внешним признакам как гибриды не

определяемые, несут генетические маркеры другого вида и, следовательно, имеют гибридное происхождение (Ермаков и др., 2002; Bensch, Helbig, Salomon, Seibold, 2002; Титов и др., 2005; Irwin, Rubtsov, Panov, 2009). Крюков,1992; Федоров, Сурин, Вальчук и др., 2009; Веденина, 2014; Редькин, Архипов, Волков и др., 2015).

Использование молекулярно-генетических методов позволяет оценить относительный вклад генетических факторов и культурной наследственности в процессы дифференциации песни в гибридных зонах. В частности, использование молекулярно-генетических методов позволяет пролить свет на феномен «смешанного» пения и «двуязычия» - один из интереснейших аспектов изменчивости песни в зонах контакта, давно обративший на себя внимание (Rokitansky, 1954; Salomon, 1989, 1990; Thielke, 1961, 1986, 1988), но до сих пор очень мало изученный.

В связи с изучением процессов географической дифференциации песни у птиц определенный интерес представляет, на наш взгляд, вопрос о степени сопряженности биоакустической и морфологической изменчивости. Подходящими объектами для исследований в этом направлении являются близкородственные виды, значительно различающиеся по степени таксономической раздробленности, которая в свою очередь зависит от величины и структуры ареала, заселенного видом в процессе эволюции. В особенности интересны так называемые кольцевые ареалы. Гипотеза кольцевого видообразования предполагает, что нарастание различий в ходе независимого расселения филумов в обход географической преграды может привести к нарушению генетического обмена между терминальными формами после установления между ними вторичного контакта. Следовательно, эта гипотеза допускает происхождение видов без участия географической изоляции в её классическом понимании -

исключительно за счёт прогрессирующего пространственного отдалении друг от друга организмов, некогда принадлежавших к одной популяции (Ticehurst, 1938; Майр, 1947; Irwin, Bensch, Price, 2001; Martens, Packert, 2007).

Таким образом, современный этап изучения структурного разнообразия, популяционно-географической изменчивости и эволюционной роли песни птиц характеризуется широким синтезом и включает в себя множество направлений. Мы полагаем, что перспективные программы исследований в этой области должны опираться на современные представления о двойственной природе песни, её многофункциональности, ведущей роли в поддержании репродуктивной изоляции и в полной мере использовать возможности новейших методов популяционной экологии, молекулярной генетики, таксономии и зоогеографии. Наряду с продолжением исследований популярных модельных объектов, подобных белоголовой зонотрихии или зяблику, насущной задачей является, на наш взгляд, расширение круга изучаемых видов, различающихся по величине репертуара, синтаксической организации и другим особенностям строения песни. Заслуживают внимания и зоны гибридизации близкородственных форм певчих птиц. Комплексное использование методов биоакустики наряду с молекулярно-генетическими методами утвердилось в роли современного стандарта исследований, проводимых в этих «лабораториях эволюции». Во многих случаях такие исследования способствуют лучшему пониманию путей эволюции и таксономической структуры политипических видов птиц с обширными и сложно расчленёнными ареалами (Payne 1986; Helbig, Martens, Henning et al., 1996; Alström, Ranft, 2003; Olsson, Alström, Ericson et al., 2005).

Перечисленные выше проблемы стали предметом нашей работы, посвященной изучению рекламной песни у птиц как с дискретной, так и

континуальной манерой исполнения, и большим объёмом репертуара: камышевок (Acrocephalus), пеночек (Phylloscopus) и Соловьёв (Luscinia). Эти группы широко распространены в северной Палеарктике, в том числе и на территории Российской Федерации. Их представители занимают ведущие позиции в сезонной экологической нише потребителей насекомых в растительных толщах разной структуры и на всех ярусах, начиная от подстилки и травостоя и кончая вершинами древесных крон.

Соловьи, камышевки и большинство пеночек обладают не только богатыми репертуарами, но и отчётливо выраженной межвидовой, географической и популяционной изменчивостью акустической сигнализации. Они образуют ряд зон вторичного контакта между таксонами различного уровня, и представляет собой подходящий объект для изучения вокализации в таких зонах с применением биоакустических, морфо-экологических и молекулярно-генетических методов.

Важность изучения соловьев, камышевок и пеночек диктуется их значительным видовым разнообразием. Особенную актуальность наши исследования приобретают применительно к таксонам, чья традиционно сложившаяся структура подвергается в настоящее время радикальному пересмотру в свете новейших (в первую очередь генетических) данных. Изученные нами таксоны содержат множество таксономических и эволюционных проблем на разных уровнях дивергенции: от взаимоотношений географических популяций, балансирующих на грани «виды-подвиды», до определения рамок самого семейства и установления его основных подразделений.

В современной орнитологии проблемы популяционной дифференциации, географических вариаций, механизмов микроэволюции и видообразования на примере акустической

сигнализации птиц интенсивно разрабатываются на основе биоакустических методов с привлечением генетических и морфологических данных и принадлежат к числу актуальных. В основе этого направления лежит идея о связи паттернов изменчивости песни птиц с механизмами её генетической и социально-этологической детерминации, включая и те специфические формы последней, которые называют «культурной наследственностью».

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель работы состоит в том, чтобы на примере видов певчих птиц с разными принципами организации песни и объёмами вокальных репертуаров, разной величиной и конфигурацией ареалов изучить этологические, экологические, географические и генетические факторы, влияющие на процессы дифференциации рекламной песни в локальных популяциях, на пространстве ареала видов, а также в зонах контакта и гибридизации близкородственных таксонов.

Для достижения цели были определены следующие задачи:

1. Изучить принципы организации песни у видов со слитным (континуальным), раздельным (дискретным) и промежуточным стилем пения на примере модельных представителей рода пеночек (Phylloscopus), камышевок (Acrocephalus) и соловьев (Luscinia) и провести сравнение с близкородственными видами. ;

2. Выявить особенности популяционно-географического варьирования песни у видов с обширными монолитными ареалами, слитной песней, сложным синтаксисом и богатым репертуаром (на примере садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum), корольковой

пеночки (Phylloscopus proregulus), зелёной пеночки (Phylloscopus trochiloides);

3. Проанализировать особенности популяционно-географического варьирования песни у видов с транспалеарктическим распространением, раздробленным ареалом, и относительно простой песней (на примере пеночки-теньковки Phylloscopus соПуЬ^а);

4. Сравнить характер изменчивости песни на пространстве ареалов восточного (^ luscinia) и южного (^ megarhynchos) соловьев -парапатрических видов, гибридизирующих в узкой зоне контакта и резко различающихся по степени раздробленности ареала и таксономической дифференциации;

5. Изучить биоакустические, морфологические, генетические и этологические (реакция на воспроизведение песни) параметры в аллопатрических и симпатрических популяциях пеночки-теньковки (Рк. соПуЬ^а) и зелёной пеночки (Ph.trochiloides) - политипических видов с обширными ареалами, включающими зоны контакта и гибридизации; выявить факторы, влияющие на формирование вокального диалекта в гибридных зонах;

6. По результатам многолетнего биоакустического мониторинга проследить географическое распределение, изменчивость и сохранность базовых вокальных паттернов (типов песен) и синтаксических моделей (программ) в популяциях восточного соловья ^шста 1шста) - вида с раздельной (дискретной) песней, богатым репертуаром и ярко выраженной типологической организацией пения;

7. На примере урбанизированной популяции восточного соловья проанализировать влияние антропогенных факторов среды на параметры рекламной песни;

8. Проанализировать особенности пения частотно-временные параметры пения и объёмы репертуаров птиц в островных популяциях

Сахалина по сравнению с их материковыми популяциями из Центральной Сибири, Южного Приморья и Приамурья (на примере пеночек и камышевок).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые в сравнительном плане проведено комплексное изучение структурной организации, внутрипопуляционной и географической дифференциации рекламной песни у большого числа видов певчих птиц со слитной, раздельной и промежуточной манерой пения, различающихся по объёму индивидуальных репертуаров, величине и степени расчленённости ареала и таксономической структуре.

Впервые установлено, что в составе богатых и структурно сложных индивидуальных репертуаров пеночек, камышевок и соловьев многие типы песен синтаксически связаны и всегда исполняются непосредственно друг за другом, в одной и той же последовательности, образуя фиксированные программы, которые благодаря взаимному копированию широко распространяются как внутри локальных популяций, так и между сопредельными популяциями на значительное расстояние.

Впервые доказана гибридизация в зоне симпатрии сибирской и восточно-европейской теньковок и роль гибридизации в формировании смешанного пения; впервые получены свидетельства вокальной конвергенции и гибридизации между терминальными формами в кольцевом ареале зелёной пеночки. Выявлены различия в реакции территориальных самцов теньковок и зеленых пеночек на песню близкой формы в аллопатрических и симпатрических популяциях;

Впервые выявлены акустические маркёры у номинативного, африканского и иранского подвидов южного соловья (megarhynchos,

africana, hafizí) и показаны различия в популяционно-географической дифференциации песни на пространстве видовых ареалов восточного и южного соловьёв.

По материалам долгосрочного мониторинга репертуаров восточного соловья во всём центральном регионе Европейской России проанализировано распространение диалектов и впервые подтверждена возможность масштабных межпопуляционных перемещений вокальных моделей в ответ на аномальные климатические условия в период весеннего прилета соловьёв и их распределения по гнездовым местообитаниям.

Впервые выявлено изменение частотного диапазона песни у модельных видов птиц из островных популяций Сахалина по сравнению с материковыми популяциями тех же видов, связанное, очевидно, с особенностями климата, растительности и насыщенностью соответствующих орнитокомплексов.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Работа носит фундаментальный характер. Результаты диссертации вносят вклад в познание принципов организации и закономерностей популяционно-географической дифференциации песни птиц и открывают пути к более ясному пониманию способов передачи информации у животных - важнейших механизмов формирования и поддержания систем надорганизменного уровня. Проведенные иссследования синтаксиса песни птиц - правил составления разнотипных и сложных акустических конструкций - представляют интерес не только для зоологов, но и для специалистов по теории информации и лингвистов, занятых изучением истоков человеческого языка - уникальной системы хранения, обработки и передачи

информации. Результаты диссертации могут быть использованы в лекционных курсах по биоакустике, этологии, зоопсихологии, орнитологии, эволюции, экологии, читаемых для студентов биологических специальностей, а также для студентов, специализирующихся в области психологии, социологии и лингвистики.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Слитный (континуальный) или раздельный (дискретный) стиль исполнения песни составляет одно из важных проявлений изменчивости рекламной вокализации птиц. Главным критерием для отнесения песни к слитному или раздельному стилю служит наличие или отсутствие жёстких регламентов в отношении длительности отдельных песен и пауз между ними.

2. Эволюция синтаксической организации рекламной песни, включая степень её слитности или дискретности, способы группирования вокальных компонентов разных уровней организации (нот, слогов, фраз, типов песен), а также последовательность их исполнения (линейный или комбинаторный синтаксис), может происходить относительно быстро. Смену синтаксических моделей можно наблюдать даже на уровне близкородственных видов.

3. Раздельная песня является, по-видимому, более оперативным вариантом рекламной вокализации певчих птиц за счет того, что процесс пения имеет четкую ритмическую организацию, а вокализация предсказуемо чередуется с паузами, облегчающими слуховое сканирование окружающей среды. Кроме того вариации ритма чередования песен и пауз могут выступать в качестве дополнительного

средства кодирования информации, например, об уровне возбуждения поющей птицы.

4. Слитная песня может, вероятно, служить эффективным средством монополизации канала связи в сообществах с насыщенной звуковой средой и высоким уровнем акустической конкуренции или же способствовать более надежной трансляции сигналов в условиях, экстремальных с точки зрения распространения звука, за счет большой длительности и непрерывности.

5. Процессы популяционно-географической дифференциации у видов с разной синтаксической организацией песни протекают сходным образом. Ход этих процессов определяются, прежде всего, конфигурацией ареала, таксономическими, географическими, популяционными и демографическими особенностями видов.

6. Изменчивость песни и формирование диалектов подвержены действию процессов «вертикального» (от поколения к поколению) и «горизонтального» (межпопуляционного) переноса вокальных моделей. Процессы горизонтального переноса могут действовать двояко. С одной стороны именно они обеспечивают распространение вокальных конструкций разной степени сложности на очень больших территориях. С другой стороны, при определенных условиях, например, при климатических аномалиях, горизонтальный перенос вокальных моделей способен привести к быстрому изменению репертуара целых популяций.

7. Связь вокальных диалектов с ландшафтно-географическими особенностями, которые отчётливо прослеживаются на больших пространствах у некоторых видов (восточный соловей), свидетельствует в пользу гипотезы локальной адаптации диалектов птиц. В то же время типов песен, которые могут считаться

универсальными акустическими маркерами природных зон на всем их протяжении, по-видимому не существует.

8. В зонах вторичного контакта и гибридизации певчих птиц наиболее распространённым явлением следует считать не углубление акустических различий между популяциями, а сближение признаков рекламной вокализации, приводящее к массовому появлению особей со смешанным пением и «двуязычных» особей. Это универсальный феномен, по-видимому, не зависящий от степени сложности вокализации контактирующих форм. Аналогом могут служить «зоны вибрации» в районах контакта диалектов человека.

9. Сближение признаков вокализации в смешанных популяциях обусловлено двумя одновременно протекающими процессами -межвидовым копированием (импринтинг «чужой» песни) и наследованием. В некоторых случаях генетический фактор может играть значительную роль в формировании песни в гибридных зонах, по крайней мере, у видов с относительно простой песней. Межвидовое копирование часто протекает асимметрично. Диалекты, сформированные в гибридных зонах, могут содержать вокальные инновации, которые отсутствуют в аллопатричных популяциях взаимодействующих видов.

10. Антропогенные (техногенный шум) и природные факторы окружающей среды, существенные с точки зрения распространения звука, могут оказывать влияние на популяционную дифференциацию рекламной песни; это влияние реализуется в первую очередь в сфере частотных параметров.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА

Автор принимал непосредственное участие в организации и осуществлении работы на всех её этапах, включая постановку цели и задач, сбор полевого материала, проведение полевых экспериментов по трансляции песни в зонах симпатрии и аллопатрии близких таксонов, анализ фонограмм, обработку полученных результатов и их статистический анализ. Молекулярно-генетические исследования (рестрикционный анализ, секвенирование, полногеномное секвенирование, биоинформационный анализ) проведены Д.А. Шипилиной и Н.С. Ковыловым при выполнении ими квалификационных работ под руководством и при участии автора, В.В.Фёдорова, М.М.Белоконь. Содействие в статистической обработке данных оказано В.В. Иваницким.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основные положения и результаты диссертации доложены на заседании зоологической секции МОИП совместно с отделом орнитологии Зоологического музея МГУ (Москва, 1986); на IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986); на III республиканской орнитологической конференции «Редкие и малоизученные птицы Средней Азии» (Бухара, Узбекистан, 1990); на 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Витебск, 1991); на VI совещании ЮНЕСКО «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); на 7-ой конференции «Baltic Birds» (Паланга, Латвия, 1993); на 130-й конференции Немецкого орнитологического общества (Нойбрандербург, Германия, 1997); на конференциях Европейского Орнитологического Союза (EOU): I - Болонья, Италия, 1997; II - Гданьск,

Польша, 1999; III - Гронинген, Нидерланды, 2001; IV - Хемнитц, Германия, 2003; VII - Цюрих, Швейцария, 2009; VIII - Рига, Латвия, 2011; IX - Норидж, Англия, 2013; на 24-м и 26-м Международных Орнитологических Конгрессах (Гамбург, Германия, 2006 и Токио, Япония, 2014); на XII и XIV Международных орнитологических конференциях Северной Евразии (Ставрополь, Россия, 2006 и Алма-Ата, Казахстан, 2015); на 17-ой Международной конференции по учётам птиц (ЕВСС) (Кьявенна, Италия, 2007); на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007); на V Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2012); на 32-м совещании Азово-Черноморской орнитологической рабочей группы «Актуальные орнитологические исследования в Азово-Черноморском регионе» (Вилково, Украина, 2012); на конференции памяти Р.Л. Бёме (Москва, 2012); на V совещании «Распространение и экология редких видов птиц Нечернозёмного центра России» (Москва, 2014); на Международной школе-семинаре «Биология птиц» (Харидвар, Индия, 2015); на Международной конференции памяти В.Р.Дольника «Энергетика и годовые циклы птиц» (Звенигород, 2015); на II Международной научной конференции «Популяционная экология животных», посвящённой памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2016); на 26 Международном биоакустическом конгрессе (Индия, Харидвар,

2017); на Первом всероссийском орнитологическом конгрессе (Тверь,

2018).

ПУБЛИКАЦИИ

Фактические материалы и теоретические положения диссертации отражены в 124 публикациях (из них 35 статей в отечественных и зарубежных журналах из перечня WoS/Scopus/RSCI), 36 статей в сборниках, 1 глава в зарубежной монографии, более 60 тезисов

докладов на российских и международных конференциях. Опубликовано также 7 статей и 3 книги (в соавторстве) по другим темам орнитологии.

БЛАГОДАРНОСТИ: ПЕРСОНАЛИИ И ФИНАНСОВАЯ ПОДДЕРЖКА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ. Я очень благодарна её заведующему - Л.П. Корзуну и всем моим коллегам за спокойную, доброжелательную и дружескую атмосферу, без которой невозможна научная работа.

Я глубоко признательна В.В. Иваницкому за всестороннюю помощь, обсуждение работы и бесценную поддержку на всех её этапах.

С сердечной благодарностью хочу вспомнить моих первых наставников - Р.Л. Бёме, Е.Н. Панова, Г.Н. Симкина, Л.С. Степаняна, В.В. Леоновича, В.М. Поливанова, С.А. Шилову. Хочу поблагодарить за многолетний интерес к нашей работе и многие полезные рекомендации А.А. Назаренко, д.б.н., в.н.с., заведующего лабораторией орнитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН.

В сборе и обработке материала принимали участие сотрудники, студенты и аспиранты кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ: П.В.Квартальнов, А.С.Опаев, В.А. Антипов, Г.Ю. Евтух, А.Л. Ивлиева, И.Ю.Ильина, О.А.Лукьянчук, Е.Л. Лыков, Е.Д.Калинин, И.В.Кисляков, Н.С. Ковылов, И.М. Малых, М.В. Михайлова, М.В. Монахова, А.А. Морковин, Ю.М.Познякова, А.Г. Самигуллин, А.В. Самохвалова, В.В. Самоцкая, Д.А. Шипилина. Всем им я искренне благодарна. Замечательным полевым спутником, другом и бесценным помощником был научный сотрудник нашей кафедры Вячеслав Владимирович Фёдоров.

Проведение полевых исследований было бы невозможным без участия многих коллег и помощников из других организаций. Хочу выразить сердечную благодарность к.б.н., с.н.с. Южно-Уральского заповедника В.Н. Алексееву за неоценимую многолетнюю помощь в сборе полевого материала и организации исследований на Южном Урале и в Красноярском крае, а также О.П. Вальчук - с.н.с. Биолого-почвенного института ДВО РАН за предоставление в распоряжение нашей исследовательской группы орнитологического стационара в окрестностях г. Находки, огромную помощь в организации работы и многолетнее сотрудничество.

За содействие в сборе полевого материала на стационаре «Мирное» на Среднем Енисее я благодарна в.н.с. ИПЭЭ РАН, д.б.н. О.В. Бурскому. Я также признательна за помощь в организации полевых исследований директору Южно-Уральского заповедника Ф.Х. Алибаеву и его заместителю по научной работе - к.б.н. Ю.П. Горичеву; заместителю директора по научной работе Ильменского заповедника, к.б.н. В.Д. Захарову, с.н.с., к.б.н. Пинежского заповедника С.Ю. Рыковой, заместителю директора по культурно-просветительской работе Жигулёвского заповедника Г.П. Лебедевой, заведующему учебно-научным музеем, преподавателю кафедры физиологии человека и зоологии биологического факультета Башкирского государственного университета к.б.н. В.А. Валуеву.

Я глубоко признательна всем, кто поделился с нами сведениями о распространении птиц на Южном Урале: доценту кафедры зоологии Уральского государственного университета им. А.М. Горького В.А. Коровину, н.с., к.б.н. Национального парка «Башкирия» О.А. Торгашову, с.н.с., к.б.н. Башкирского государственного природного заповедника П.Г. Полежанкиной и н.с. этого заповедника З.Т. Багаутдиновой, директору заповедника Шульган-Таш М.Н. Косареву. Я также благодарна н.с.

Института биологии Коми НЦ УрО РАН Н.П. Селивановой за сотрудничество.

Я признательна директору Центрально-Чернозёмного заповедника, к.б.н. А.А. Власову за гостеприимство и создание исключительных условий для работы в заповеднике.

За неоценимую помощь в проведении исследований на Кавказе я приношу благодарность заместителю директора по научной работе государственного природного биосферного заповедника «Ростовский», к.б.н. А.Д. Липковичу и к.б.н., в.н.с. Северо-Осетинского заповедника Ю.Е. Комарову, председателю Общества орнитологов Азербайджана, к.б.н. Эльчину Султанову, в.н.с. ФГБУ «Сочинский национальный парк», к.б.н. П.А. Тильбе, заместителю директора по науке Тебердинского биосферного заповедника, д.б.н. Н.Н. Поливановой. Большую помощь в сборе и осмыслении материалов, собранных на Кавказе, оказал К.Ю. Гарушьянц.

Помощь в организации работ в Красноярском крае оказала администрация и сотрудники заповедника «Столбы», прежде всего директор - А.В. Кнорре и заместитель директора по научной работе Б.К. Кельбешеков, а также заведующий отделом Министерства охраны природных ресурсов Красноярского края Г.В. Кельберг, заведующий кафедрой зоологии Красноярского педагогического университета имени В.П. Астафьева д.б.н., профессор А.А. Баранов, заведующий кафедрой биологии Красноярского медицинского университета, д.б.н., В.В. Виноградов, заведующий кафедрой охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Сибирского Федерального университета д.б.н. А.П. Савченко. Выражаю глубокую признательность сотрудникам Государственного Природоведческого музея НАН Украины (Львов) А. Рогуле, А. Бокатею, И.М. Горбаню за помощь в организации работы в Закарпатье.

Хочу также поблагодарить за помощь в проведении полевых исследований в Туркмении, Калмыкии, Приазовье, Казахстане и на Дальнем Востоке своих коллег В.И. Грабовского, Л.Ю. Зыкову, Д.А. Александрова, А.В. Чабовского, Л.В.Маркитан, А.Э. Гаврилова, С.М. Смиренского, М.Ф. Бисерова, а также сотрудника Черноземельского отделения Калмыцкой Противочумной станции В.М. Леонтьева и директора Сладколиманного охотничьего хозяйства В.М. Медведева.

Я сердечно благодарю О.Д. Вепринцеву - директора Фонотеки голосов животных ИПЭЭ РАН за возможность пользования материалами фонотеки, многолетнее сотрудничество и помощь. Я благодарна профессору Института экологии растений и животных РАН (Екатеринбург) В.К. Рябицеву за сотрудничество, помощь и предоставление фонограмм пеночек и камышевок, а также в.н.с., д.б.н., заведующему лабораторией эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института ДВО РАН А.П.Крюкову за сотрудничество.

Я очень признательна заведующей лабораторией систематики млекопитающих кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ А.А. Банниковой за бесчисленные консультации и терпеливое обучение студентов и аспирантов молекулярно-генетическим методов работы. Я признательна сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ профессору И.Р. Бёме, в.н.с., д.б.н. И.А.Володину и заведующему научно-исследовательским отделом Дарвиновского музея к.б.н. А.С. Рубцову за обсуждение работы и конструктивные замечания.

Заведующему отделом орнитологии Зоомузея МГУ д.б.н. П.С. Томковичу и всем сотрудникам отдела, прежде всего с.н.с. Я.А. Редькину и с.н.с. Е.А. Коблику я глубоко признательна за доброжелательное отношение и обеспечение возможности работы с коллекциями. Я.А.

Редькину я благодарна за консультации и предоставление целого ряда образцов для молекулярно-генетического анализа. Главного хранителя научных фондов Кировского научно-естественного музея В.Н. Сотникова я благодарю за возможность работы с его личными коллекциям из Кировской области, предоставление материалов для молекулярно-генетического анализа, а также помощь в проведении акустических экспериментов.

Сотрудникам кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ в.н.с., к.б.н. Н.А. Формозову и д.б.н. А.Н. Темчину я признательна за советы, техническую поддержку и помощь в работе на начальных, самых трудных этапах освоения звукозаписывающей аппаратуры, а старшему научному сотруднику Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра к.б.н. А.Б. Васильевой - за помощь в работе на сонографе в «докомпьютерную эру» обработки фонограмм.

Я глубоко признательна всем, кто поделился с нами записями голосов птиц: В.Ю. Архипову, С.А. Букрееву, Е.В. Бочкаревой, И.А. Володину, С.И. Гашкову, М.Я. Горецкой, В.И.Грабовскому, В.М. Лоскоту, Г. Нейбауэру (H. Neubauer), А.С.Рубцову, Г.А. Семёнову и Р. Дж. Тимминсу (R.J. Timmins). Я благодарна Дж. Барту (J. Burt, University of Washington) за любезное разрешение на использование его авторской программы Syrinx.

Не имею возможности перечислить, но не могу с благодарностью не вспомнить множество людей, которые оказали гостеприимство, поддержку и выручили из подчас безнадёжных ситуаций в разные годы экспедиционных работ в Южном Приморье, на Кавказе, в Туве и других отдалённых регионах бывшего СССР.

Наши исследования были поддержаны грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ), проекты №№ 97-0449599, 01-04-48682, 02-04-06502, 04-04-49602, 04-04-49276, 07-04-

01363, 08-04-10088, 09-04-10099, 10-04-00483, 13-04-01771, 14-04-01259, 16-04-01721, 18-04-00770, 18-04-00770, РФФИ-Япония (ЯФ 12-04-92106), программами «Университеты России», «Развитие научного потенциала высшей школы», «Интеграция», грантом Российского научного фонда (РНФ) №14-50-00029.

Я благодарю заместителя декана Биологического факультета МГУ по студенческим практикам И.Ю.Сергеева за финансовую поддержку студентов, выполнявших полевые исследования в рамках наших исследовательских программ.

Хочется также с благодарностью вспомнить финансовую помощь, полученную от Фонда Сороса (1993), которая позволила не только выжить, но и не прерывать научную работу в бурные годы «перестройки».

Заключение диссертации по теме «Зоология», Марова-Кляйнбуб Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Синтаксическая организация рекламной песни певчих птиц варьирует в зависимости от степени слитности или дискретности ее исполнения, способов группирования вокальных компонентов разных уровней организации песни (нот, слогов, фраз, типов песен), а также степени упорядоченности их исполнения (линейный или комбинаторный синтаксис).

2. Главное различие между раздельным и слитным пением состоит в отсутствии или наличии жесткой регламентации длительности

Т 7 « «

единичных песен. У видов с исключительно слитной песней продолжительность эпизодов непрерывной вокализации достигает 140 с (камышевки) и по ходу даже одной вокальной сессии варьирует почти десятикратно. У видов с раздельным пением (большинство видов пеночек и все виды соловьев) длительность единичных песен не превышает нескольких секунд с незначительным размахом вариаций.

3. При использовании линейного синтаксиса очередность исполнения вокальных компонентов строго фиксирована, преобладают стереотипные последовательности. Напротив, комбинаторный синтаксис подразумевает постоянное варьирование порядка исполнения компонентов, открывая тем самым возможности для импровизации. Использование линейного или комбинаторного синтаксиса видоспецифично, однако некоторые виды (корольковая

пеночка) на разных уровнях организации песни могут применять разный синтаксис.

4. Синтаксическая организация песни птиц эволюционируют быстро и может быть существенно различной у близкородственных видов. Пение голосистой пеночки и восточного соловья - примеры типично линейного синтаксиса. В противоположность этому, у бурой пеночки и синего соловья очередность исполнения типов песен варьирует (комбинаторный синтаксис).

5. Особенности синтаксической организацией песни не оказывают существенного влияния на процессы ее популяционно-географической дифференциации. Ход этих процессов определяется, прежде всего, конфигурацией ареалов, таксономическими, географическими, популяционными и демографическими особенностями видов.

6. Многие типы песен садовой камышевки, корольковой пеночки, голосистой пеночки и восточного соловья синтаксически связаны и всегда исполняются непосредственно друг за другом, в одной и той же последовательности, образуя фиксированные программы, которые широко распространяются как внутри локальных популяций, так и между сопредельными популяциями. Тем самым вокальная культура, формирующаяся в популяции на основе механизмов обучения, включает в себя не только все разнообразие типов песен (популяционный репертуар), но и весь комплекс синтаксических моделей (очерёдность исполнения и характер группирования типов песен, фраз, трелей).

7. Постоянство вокальных паттернов, различных по сложности структуры, иногда наблюдается на расстояниях, сопоставимых с размерами всего ареала вида. У садовой камышевки по всему ареалу (от Скандинавии до Енисея) распространены лишь относительно простые типы песен (в том числе имитации других видов), тогда как сложные

Т 7 *-» "

песни служат индивидуальными маркерами. У западной зелёной

пеночки репертуар составлен несколькими типами сложных песен, распространенных по всему ареалу (от Москвы до Енисея).

8. У пеночки-теньковки - вида со слитной песней, продолжительность эпизодов непрерывного пения (единичных песен) подвержена географической изменчивости. Степень сходства разных форм по этому признаку коррелирует со степенью их генетического сходства: самые продолжительные песни исполняют близкородственные восточноевропейская (аЬЫ/пш) и сибирская (¿п'бй'б) теньковки, самые короткие -кавказская теньковка (саисаБ/сия) и обе формы горных теньковок (¡огвт// и Б/пШапиБ). Теньковки из Предкавказья исполняют песни промежуточной длины, что, возможно, объясняется гибридогенной природой этой популяции (аЬМ/пиБ x саисаБ/сия).

9. Структура ареала вида и его изменения в прошлом - важнейшие факторы географической изменчивости песни. Степень дифференциации песни на пространстве ареала южного соловья, представленного тремя подвидами, значительно выше, чем у монотипичного восточного соловья. Для восточного соловья различия между географическими популяциями по большинству параметров песни статистически недостоверны. Для южного соловья различия достоверны, причем наиболее обособлен западный подвид, тогда как вокализация иранского и туркестанского подвидов более сходна.

10. В зонах вторичного контакта и гибридизации признаки рекламной песни сближаются в результате взаимного копирования и/или генетической интрогрессии. Песни теньковок (восточно-европейская и сибирская) и зелёных пеночек (западная и восточная) из зон симпатрии, более сходны друг с другом, нежели песни из аллопатрических популяций. В зонах симпатрии территориальные самцы реагируют как на конспецифическую, так и на гетероспецифичную вокализацию, тогда

как в аллопатрических популяциях реакция на песню близкородственной формы отсутствует.

11. Значительные фонетические, частотные, временные (скорость пения) и синтаксические различия в песнях восточно-европейской и сибирской теньковок не препятствуют гибридизации между ними по всей зоне контакта от Архангельской области до Южного Урала.

12. В гибридной зоне восточно-европейской и сибирской теньковки на Южном Урале граница между вокальными диалектами отчётливо выражена и приурочена к границе между широколиственными и хвойно-мелколиственными лесами. Диалекты полностью сменяют друг друга в полосе около 20 км. Смена морфотипов и митотипов в этом регионе охватывает более широкую полосу (60 - 70 км). В северной (Архангельская область) и центральной (Республика Коми) частях зоны гибридизации этих форм чётких границ в пространственном распределении диалектов, морфотипов и митотипов не обнаружено.

13. В зоне гибридизации восточно-европейской и сибирской теньковок отчетливо выражено совпадение между диалектом и генотипом особей. Особи с сибирским морфотипом практически всегда несут одноименный митотип и исполняют сибирскую песню, тогда как многие особи с европейским морфотипом несут, тем не менее, сибирский митотип и исполняют сибирскую же песню. Таким образом, связь между акустическими и генетическими признаками выглядит достаточно жёсткой. Вероятно, при формировании песни теньковки немаловажную роль играет врождённый (генетический) компонент .

14. Распространение диалектов восточного соловья в Московской, Тульской и Калужской области совпадает с зональными (ландшафтными и геоботаническими) подразделениями изученной территории. Однако, типы песен, которые могли бы считаться

универсальными акустическими маркерами природных зон на всем их протяжении, не обнаружены.

15. Аномальные климатические явления могут быть причиной быстрых изменений популяционных репертуаров вследствие «горизонтального» переноса вокальных моделей. В 2014 гг. зарегистрирована инвазия южных вокальных моделей (частотно-временных параметров типов песен, последовательностей их исполнения, состава репертуаров) на территорию диалекта московской городской популяция восточного соловья. Вероятно, это произошло под воздействием аномально высоких температур, отмечавшихся в мае 2014 г., в период прилета соловьев и их оседания на гнездовых территориях.

16. Антропогенные факторы среды могут оказывать влияние на параметры рекламной песни. Низкочастотные компоненты песен восточных соловьев в существенной степени перекрываются с городским шумом. Выявлены статистически достоверные различия при парных сравнениях типов песен из Москвы и Подмосковья. В среднем, значение минимальной частоты в городе на 260 Гц выше, чем в области, что подтверждают гипотезу сдвига частотного диапазона пения птиц в ответ на воздействие городского шума.

17. Природные факторы среды могут вызывать сходные изменения параметров песни у многих видов, обитающих в одном регионе. У всех изученных нами видов камышевок и пеночек с острова Сахалин частотный диапазон песни шире, чем на материке. Это может быть обусловлено комплексом причин: обеднением островных орнитокомплексов, повышенной влажностью воздуха и особенностями растительности на Сахалине.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Марова-Кляйнбуб Ирина Михайловна, 2018 год

ЛИТЕРАТУРА

Абдусалямов И.А., 1973. Птицы. Фауна Таджикской ССР. Т. XIX. Ч. 2. Душанбе: Дониш. 396 с.

Аксёнов Д. Е., Ершов В. Д., Исаев А. С., Потапов П. В., Турубанова С. А., Ярошенко А. Ю. 2003. Атлас малонарушенных лесных территорий России. М.: Прогресс, 185 с.

Астахова О.А., Беме И.Р., 2007; Макрогеографическая изменчивость песни зяблика (Fringilla сов1вЪ8 L.) в популяциях Европейской России // Материалы IV Всероссийской конференции по поведению животных. М.КМК 149-150.

Бабенко В.Г., 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: Прометей. 724 с.

Банникова А.А., 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих. Журнал общей биологии, т.65, №4: 278-305.

Баранов А.А., 2012. Птицы Алтай-Саянского экорегиона: пространственно-временная динамика биоразнообразия. Т. I. Красноярский гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. Красноярск. 463 с.

Бисеров М.Ф. (1999). Гнездование корольковой пеночки на северо-востоке ареала. //Труды Буреинского государственного заповедника. Вып. 1. Хабаровск, «Дальнаука».: 63-67.

Белик В. П., Казаков Б. А., Петров В. С., 1989. Распространение и характер взаимоотношений двух видов соловьев на Северном Кавказе // Вестник зоологии. № 5. С. 17-22

Белая Г.А., Морозов В.Л., 2000. Высокорослость травяных экосистем и «гигантизм» растений // Вестник государственного Оренбургского университета. № 2. С. 65-76.

Белик В.П., В.П. 2009. Белик Птицы искусственных лесов степного Предкавказья // Кривой Рог "Минерал", 215 стр.

Бёме И.Р., Горецкая М.Я., 2013. Песни птиц. М.КМК. 78 стр.

Бёме И.Р., Горецкая М.Я., Москаленко В. А., 2014. Иммунизация нереплицирующимся антигеном приводит к изменениям характеристик песни и уровня кортикостерона у воробьиных птиц // Доклады Российской Академии наук. т. 454, № 1. — с. 111-114.

Бёме И.Р., Горецкая М.Я. 2015.Влияние иммунизации самцов русской канарейки эритроцитами барана на характеристики песни и уровень гормонов.// XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии, Алматы, т. 2: 396-417.

Бёме И.Р., Горецкая М.Я., 2016. Пение самок воробьинообразных птиц: исключение или закономерность? Журнал общей биологии,т.77, № 3, с. 239-246

Берг Л. С. 1947. Климат и жизнь. — М. Географгиз. 352 с.

Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н. 2013. Гибридизация, видообразование и систематика животных. —Труды Зоол. ин-та РАН. Прилож. 2: 83-139.

Бородихин И., 1968. Птицы Алма-Аты. Алма-Ата: Наука. 116 с.

Бутьев В.Т., Коблик Е.А. 1997. Заметки по авифауне юга Республики Коми -Материалы к распространению птиц на Урале в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, УрО РАН: 34-37. Бюффон Ж., 1778. «Об эпохах природы».

Веденина В.Ю., 2014. Роль генетически детерминированных акустических сигналов в микроэволюции саранчовых (Insecta, Acrididae, Gomphocerinae). //Дисс. на соиск. учёной степ. докт.биол.наук. М. 204 стр.

Вепринцев Б.Н., Леонович В.В., 1986. Использование голосов птиц для систематики // Изучение. птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов I съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции. 16-20 дек. 1986 г. Л.: С. 119-120.

Вепринцев Б.Н., Леонович В.В., Нечаев В.А., 1990. О видовой самостоятельности сахалинской пеночки Phylloscopus borealoides Portenko // Орнитология. Вып. 24. С. 34-42.

Волчанецкий И.Б., 1962. Эндемики крымской орнитофауны с точки зрения закономерностей географической изменчивости. // Уч. Записки Харьк. Ун-та. Т. 130. С. 73-87.

Воронцов Е.М. 1949. Птицы Камского Приуралья (Молотовской области). Горький, 112 с.

Гамова Т.В., Сурмач С.Г, 2006. К организации брачных отношений у чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps // Орнитологический исследования в Северной Евразии. Тез. XII Международной орнитол. Конф. Ставрополь. С. 132-133

Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И., 1963. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Гос. изд-во географической литературы. 571 с.

Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А. и др., 1977. Социальное поведение большой песчанки Rhombomus opimus. В кн: Поведение млекопитающих. М., Наука. С. 5-69.

Горецкая М.Я., Корбут В.В, 1998. Структурно-функциональные особенности песни пеночки-веснички // Орнитология. Вып. 28. С. 46-51.

Грабовский В. И. 1995. Клеточные автоматы как простые модели сложных систем // Успехи современной биологии. Т. 115, Вып. 4. С. 412-419. Грабовский В.И., Панов Е.Н., 1992. Конвергенция песен каменки плешанки Oenanthe pleshanka и испанской каменки Oenanthe hispanica в зонах вторичного контакта // Зоологический журнал. Т. 71. № 4. С. 75-84.

Гречко В.В., 2002. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики //Генетика, Т.38, №8. С. 1013-1033

Грищенко, Яблоновская-Грищенко, 2011; Типологизация элементов песни пеночки-теньковки.// Беркут, 20, вып 1-2.: 159-164.

Душин А. И. 1935. Птицы и промысловые млекопитающие Кайского района

Кировского края. - Учёные записки Горьковского университета. Вып. 4. С. 19 - 58.

Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А., 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. №7. С. 950-964.

Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С., 1973. Звуковая сигнализация и некоторые характеристики слуховой системы медведок (Orthoptera, Grillotalpidae). // Зоологический журнал.Т. 52. С. 1789-1801

Жантиев Р.Д., Корсуновская О.С., Сорокин Н.Н., Чуканов В.С., 2003. Звуковые сигналы медведок (Orthoptera, Grillotalpidae) фауны Восточной Европы. // Зоологический журнал. Т. 82. С. 1339-1346.

Залетаев В.С. 1968. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. - М.: Наука. 256 с.

Звонов Б. М., 2009.Акустическое опознавание у птиц : экспериментальное исследование. Щёлково: Изд.атель Мархотин П. Ю. 230 с.

Иваницкий В.В., 1996. Поведение самцов и самок индийского воробья (Passer indicus) в период гнездостроения // Зоологический журнал. Т.75, № 2. С. 249255

Иваницкий В.В. 1989.Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоологический журнал. Т. 68. № 4. С. 83-94.

Иваницкий В. В., 1999. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования // Зоологический журнал. Т. 78. № 3. С. 325-333.

Иваницкий В.В. 2001. К изучению вокальных и пространственных взаимоотношений садовых (Acrocephalus dumetorum) и болотных (А. palustris) камышевок // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, биология, № 1. С. 3-8.

Иваницкий В.В., 2015. Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой. // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. Алматы. Т.П. Доклады. С. 418 - 435.

Иваницкий В.В., Кесева Л. 1996. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorum) и болотной (А. palustris) камышевок в Костромской области // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, биология, № 3. С.15-27.

Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальнов П.В., 2002. Структура и динамика многовидового сообщества камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) на степных озерах. // Зоологический журнал. Т. 81. №7. С.833-840.

Иваницкий В. В., Калякин М. В., Марова И. М., Квартальнов П.В., 2005. Эколого-географический анализ распространения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) и некоторые вопросы их эволюции. // Зоологический журнал. Т. 84. №7. С. 870-884. Иваницкий В. В., Квартальнов П. В., Марова И. М., 2006. Акустическая сигнализация и поведение индийской камышевки, Acrocephalus agricola (Passeriformes, Sylviidae) // Зоологический журнал. Т. 85. № 8. С. 971982.

Иваницкий В.В., Квартальнов П.В., Маркитан Л.В., Марова И.М. (2007). Камышевки (Acrocephalus, Sylviidae) на лиманах восточного Приазовья: механизмы экологической сегрегации и смена стаций в сообществе с высоким видовым разнообразием. // Зоологический журнал. Т.86. №8. С. 966-977.

Иваницкий В. В., Бочкарева Е. Н., 2008. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки (Acrocephalus melanopogon mimica, Sylviidae): структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоологический журнал. Т. 87. № 3. С. 319-330.

Иваницкий В. В., Бочкарева Е. Н., Марова И. М., 2008. На рубеже между раздельной и слитной песнями: рекламная вокализация чернобровой камышевки (Acrocephalus bistrigiceps, Sylviidae) // Зоологический журнал. Т. 87. № 11. С. 1348-1360.

Иваницкий В.В., Марова И.М., Бочкарева Е.Н., 2009. Структура рекламной вокализации садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum, Sylviidae): существует ли очередность в исполнении разных песен у видов с богатым репертуаром? // Зоологический журнал. Т. 88. №3. С.1-13.

Иваницкий В.В., Марова И.М., 2012. Корольковая пеночка - маленький гений большого вокала //Природа. Ежемесячный естественно-научный журнал РАН. № 6. С. 37-44.

Иваницкий В.В., Квартальнов П.В., Марова И.М., Самоцкая В.В., Банникова А.А. , 2012. Характер пребывания, особенности вокализации и морфологическая изменчивость садовых камышевок (Acrocephalus dumetorum) в Средней Азии //Зоологический журнал. Т. 91. № 12 . С. 14981590.

Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А., 2013. Принципы построения и особенности дифференциации песни в московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) // Зоол. журн., 92(2): 206-220.

Иваницкий В. В., Антипов В. А., Марова И. М., 2014.

Восточный соловей (Luscinia luscinia) в Москве и Подмосковье: городской шум влияет на частотные параметры песни. // Зоологический журнал. Т. 93. №11. С. 1335-1339.

Ильина И.Ю., Марова И.М., Иваницкий В.В., 2015. Сравнительный анализ популяционно-географической дифференциации песни двух близкородственных видов пеночек - веснички и теньковки. // XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. Алматы 2015. 18-24 августа 2015 г. I. Тезисы. С. 213-214.

Ильинский И.В., Осипова Л.А., 2013. Диалекты дрозда-белобровика пригородов Санкт-Петербурга // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти члена-корреспондента АН СССР Г.В.Гершуни «Физиология слуха и речи». Тезисы докладов. С-Петербург. С. 76-77.

Касаткин Л.Л., 1998. Диалект. Языкознание. Большо энциклопедический словарь. М. Большая Росс. Энциклопедиях. 132-133.

Квартальнов П. В., Марова И. М., Иваницкий В. В. (2001). Интересные особенности биологии камышевки-барсучка на краю ареала. // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Материалы Международной научно-практической конференции. Тирасполь: РИО ПГУ - ЭКОДНЕСТР. С. 125.

Квартальнов П.В., Иваницкий В.В., Марова И.М. , 2006. Экология и социальное поведение тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus) в Восточном Приазовье. // Орнитология. Вып.33. Изд-во МГУ. С. 100-107.

Квартальнов П.В., Иваницкий В.В., Марова И.М., Самоцкая В.В., 2011. Заколдованная птица: история большеклювой камышевки. //Природа. № 6. С. 35-40

Квартальнов П.В., Самоцкая В.В., Абдулназаров А.Г. , 2011а. От музейных коллекций к живым птицам //Природа. № 12. С. 56-58.

Кашинин В.В., 1977. Состав и распределение авифауны долины реки Гунт. Курсовая работа. М.: Биологический факультет МГУ. 57 с.

Коблик Е.А., Архипов В.Ю., Редькин Я.А., 2010. Новые данные по распространению большеклювой камышевки Acrocephalus orinus Oberholser, 1905 // Русский орнитол. журн. Т. 19. Экспресс-выпуск 596. С. 1619-1633.

Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю., 2010а. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК. 256 с.

Ковшарь А.Ф., 1972. Род камышевка - Acrocephalus // Птицы Казахстана. Т. 4. Алма-Ата: Наука. С. 75-123.

Ковылов Н.С., 2011. Взаимоотношения западной и восточной зелёных пеночек в зоне симпатрии. Дипломная работа. М. Биологический факультет МГУ. 130 стр.

Ковылов Н.С., Марова И.М., Иваницкий В.В., 2012. Изменчивость песни и окраски оперения западной (Phylloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Ph.t.plumbeitarsus) форм зеленой пеночки на пространстве их ареалов и в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования //Зоологический журнал. Т. 91. Вып. 6. С. 702-713. Корсуновская О.С., 2008. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Сообщение 1. // Зоологический журнал. Т. 87: 1453-1471.

Корсуновская О.С., 2009. Звуковая сигнализация кузнечиковых (Orthoptera, Tettigonioidea). Сообщение 2. // Зоологический журнал. Т. 88. С. 18-22.

Корсуновская О.С., 2015. Звуковая коммуникация и распознавание призывного сигнала у кузнечика Isophya gracilis Mir. (Orthoptera, Phaneropteridae) // Бюллетень МОИП. Отд. биологический, Изд-во Моск. ун-та. М. Т. 120. № 4. С. 26-30.

Комарова А.Ф., Шипилина Д.А., 2010. Гибридная популяция восточно-европейской и сибирской форм пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. (c.) tristis) в Пинежском заповеднике // Сб. науч. тр. «Актуальные

проблемы экологии и природопользования». М. Вып. 12. С. 233-237.

Костина Г.Н., Панов Е.Н., 1981. Индивидуальная и географическая изменчивость песни у черной каменки (Oenanthe picata) // Зоологический журнал. Т. 60. С. 1374-1385

Крышняя С.В., 2009. Феномен крупнотравья: распространение, систематика, внутренние факторы интенсивного роста // Вестник Сахалинского музея. № 16. Южно-Сахалинск. С. 193-213.

Крышняя С.В., 2010. Феномен сахалинского крупнотравья: условия произрастания растений крупнотравного комплекса // Вестник Сахалинского музея. № 17. Южно-Сахалинск. С. 338-356.

Крюков А.П. 1989. Гибридные зоны животных: классификация и методы изучения // В кн.: А.П. Крюков, Г.Н. Челомина и М.В. Павленко (ред.). Совр. подходы к изуч. изменч-ти. Влад-к. Дальневост. отд. АН СССР. С. 25-31.

Крюков А.П., Блинов В.Н., 1988. Избирательность скрещиванийи фенотипическая структура гибридных популяций ворон в Западной Сибири// Экология популяций. Тез докл. Вссесоюзн совещ. М.Наука.Ч.2. С. 121 - 122.

Крюков А.П., Блинов В.Н. 1989. Взаимодействие серой и черной ворон (Corvus cornix L., C.corone L.) в зоне симпатрии и гибридизации: есть ли отбор против гибридов? //Журн. общ. биол. Т. 50. № 1. С. 128-135.

Куранов Б.Д., 2007. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки

Acrocephalus dumetorum (Passeriformes, Sylviidae) в урбанизированном ландшафте // Зоологический журнал Т. 86. С. 239-248.

Лоскот В.М., 1981. О подвидах южного соловья (Luscinia megarhynchos Brehm) // Филогения и систематика птиц. Труды Зоологического института АН СССР. Т. 102. С. 62-71.

Майр Э., 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во иностр. лит. 502 с

Майр, Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. — М. Мир. 597 с.

Мальчевский А.С., 1957. Явление гнездового консерватизма у воробьиных птиц // Вестник Ленинградского университета. №9. С. 58-70.

Мальчевский А. С., 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестник Ленинградского Университета. № 9. Стр. 109-119.

Мальчевский А. С., 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: Изд-во Ленинградского университета им. Жданова. 282 стр.

Мальчевский А.С., 1976. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Вестник Ленинградского университета. Вып. 21. С. 19-30.

Мальчевский А.С., 1981. Орнитологические экскурсии. Изд. ЛГУ. 296 стр. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т.2. Ленинград, Изд-во Ленинградского ун-та. 504 стр.

Малых И.М., Редькин Я.А., 2011. Новые данные по географической изменчивости и систематике чернобровой (Acrocephalus bistrigiceps) и восточной дроздовидной (A. orientalis) камышевок // Труды

Мензбировского орнитологического общества. Т. 1. Материалы XIII междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Махачкала: Изд-во АЛЕФ. С. 195-203.

Малых И.М., Редькин Я.А., 2012. Географическая изменчивость чернобровой камышевки Acrocephalus Ъistrigiceps Swinhoe, 1860 на Дальнем Востоке

России // Русский орнитологический журнал. Т. XXI. Экспресс-выпуск № 832. С. 3321-3335.

Малых И. М., Редькин Я. А., Иваницкий В. В., Марова И. М.' 2018. К вопросу о различиях в пении птиц из островных и материковых популяций // Зоологический журнал. Т.97. № 1. С. 67-76

Марова И.М., 1990. Биология размножения и пространственная структура поселений тусклых зарничек (Phylloscopus inornatus humei) в Западном Танну-Ола. // Орнитология. Изд-во МГУ. Вып. 24. С. 128-130.

Марова И.М., 1993. Взаимоотношения таксономически близких форм и начальные этапы видообразования у палеарктических пеночек (Phylloscopus. 8у1упёае) //Автореферат дисс. на соиск уч.степ.канд биол. наук. М. 24 с.

Марова И.М., 2002. Пространственные, экологические и репродуктивные отношения между зелеными и коричневыми формами теньковок в зонах вторичного контакта на Кавказе // Тр. Тебердинского гос. природн. биосферного зап-ка. Вып. 31. С. 139-142.

Марова И.М., 2007. Распределение вокальных диалектов и возможнаягибридизация сибирской Phylloscopus (т^ЬНа) tristis и восточноевропейской теньковок Phylloscopus т^ЬНа аЫеипш в зоне вторичного контакта. - Материалы конф. «Современные проблемы биологической эволюции», Москва: 115-117.

Марова И. М., Леонович В. В., 1993. О гибридизации сибирской (Phylloscopus т^ЬНа tristis) и восточно-европейской (Ph.c. аЫеЫпш) теньковок в зоне их симпатрии// Гибридизация и проблема вида у позвоночных. Сборник трудов Зоол. музея МГУ. М. МГУ. Т. 30. С. 147-163.

Марова И.М., Леонович В.В., 1997. Загадочная теньковка из Копетдага: экология, вокализация и родственные связи Phylloscopus тиуЪиа тетЫеп. // Зоологический журнал. Т. 76. № 6. С. 735-742.

Марова И.М., Алексеев В.Н., 2008. Структура населения и распределение вокальных диалектов пеночки-теньковки (Phylloscopus т^ЬНа) на Южном Урале. // Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа. № 1. С. 306-318.

Марова И. М., Фёдоров В. В., Шипилина Д. А., Алексеев В. Н., 2009. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и европейская теньковки (Phylloscopus [т^ЬНа] tristis - Ph. [а] аЫеипш) на Южном Урале // Доклады Академии наук. Т. 427. №6. С. 848850.

Марова И.М., Иваницкий В.В., Вепринцева О.Д., 2010. Индивидуальная, популяционная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки Acrocephalus dumetorum (8у1уШае) // Зоологический журнал. Т. 89. № 6. С. 724-740.

Марова И.М., Ковылов Н.С., Алексеев В.Н., 2010. Новые данные о географическом и биотопическом распределении западной (Phylloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Ph. tr. plumbeitarsus) зеленой пеночек // Орнитология в Северной Евразии. Мат-лы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Оренбург. Оренбургский гос. пед. Ун-т. С. 207-208.

Марова И.М., Вальчук О.П., Опаев А.С., Квартальнов П.В., Иваницкий В.В., 2014. Биология размножения и структура популяции восточной дроздовидной камышевки Acrocephalus orientalis (Sylviidae) в Южном Приморье. Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т.119. Вып. 2. С. 29-41.

Марова И. М., Ивлиева А. Л., Вепринцева О. Д., Иваницкий В. В., 2015. Сравнительный анализ дифференциации песни восточного (Luscinia luscinia) и южного (Luscinia megarhynchos) соловьев на пространстве их ареалов // Зоологический журнал. Т. 94. № 6. С. 701-711.

Марова И.М., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н., Федоров В.В., Иваницкий В.В., 2016. Гибридизация восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus - Ph.c. tristis): комплексный анализ зоны симпатрии на Южном Урале // Орнитология. Вып. 40. С. 27-45

Марова И.М., Иваницкий В. В., Вепринцева О. Д., 2010. Индивидуальная, популяционная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки (Acrocephalus dumetorium, Sylviidae) // Зоологический журнал. Т. 89. № 6. С. 724-740.

Марова И.М., Шипилина Д.А., 2015. Гибридные зоны у птиц: морфологические, биоакустические и генетические аспекты. XIV Международная орнитологическая конференция Северной Евразии. Алматы 2015. II. Доклады. 18-24 авг. 2015 г. С. 373-396.

Марова И.М., Михайлова М.В., Кисляков И.В., Ильина И.Ю., Белоконь М.М., Иваницкий В.В., 2018. Сельскохозяйственные ландшафты Предкавказья как арена встречного расселения и гибридизации близкородственных форм певчих птиц: биоакустические и генетические аспекты // Птицы и сельское хозяйство: современное состояние, проблемы и перспективы изучения. Материалы II Междунар. орнитол. конф., Якорная Щель, 17-18 сент. 2018 г. С. 193- 195.

Матюшкин Е. Н. 1976. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоологический журнал. Т. 55. № 9. С. 1277-1291.

Надточий А.С., Черников В.Ф., 1999. Индийская камышевка - новый гнездящийся вид орнитофауны Харьковской области // Бранта. Сб. научных трудов Азово-Черноморской орнитол. станции. Вып. 2. С. 195-198.

Назаренко А.А., 1971. Краткий обзор птиц заповедника Кедровая Падь // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток. С. 39-40.

Назаренко А. А., Вальчук О. П., Мартенс Й. 1999. Вторичный контакт и перекрывание популяций большой Parus major и восточноазиатской P.

minor синиц на Среднем Амуре // Зоологический журнал. Т. 78. № 3. С. 372 - 381.

Наумов Р.Л., Кисленко Г.С., 1963; Голосистая и бурая пеночки в Центральной Сибири. // Орнитология. Вып. 6. С. 146-152.

Нечаев В.А., 2005. Обзор фауны птиц Сахалинской области // Растительный и животный мир острова Сахалин. Материалы междунар. Сахалинского проекта. Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 246-327.

Никольский А.А., 1976. Звуковой, предупреждающий об опасности сигнал сурков (Marmota) как видовой признак // Зоологический журнал. Т.55. № 8. С. 1214-1224.

Никольский А.А., 1979. Влияние географической среды и структуры ареала на признаки звуковых сигналов млекопитающих // В кн: 7-ая Всесоюзн зоогеогр. конф.. Тез. докл. М.: Наука. С. 296-298.

Никольский А.А., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199 стр.

Никольский А.А., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М.: Изд-во Московского университета.118 стр.

Опаев А.С., Иваницкий В.В., 2010. Рекламная вокализация туркестансокй камышевки (Acrocephalus stentoreus, Sylviidae)// Зоологический журнал. Т.37. №2. С. 198-211.

Паевский В.А., 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.Товарищество научных изданий КМК. 235 с.

Панов Е.Н., 1977. Изолирующие механизмы в микроэволюции птиц и пути их изучения // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М.: Наука. С. 101 -108.

Панов Е. Н., 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука. 306 стр.

Панов Е.Н., 1986. Новые данные по гибридизации плешанки (Oenanthe pleschanka) и испанской каменки (O.hispanica)// Зоологический журнал. Т.65. № 11. С. 1675-1683.

Панов Е. Н., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с.

Панов Е.Н. 2001. Межвидовая гибридизация у птиц: эволюция в действии. // Природа. № 6. С. 51-59.

Панов Е.Н., Костина А.Н., Галиченко М.В., 1978. Организация песни у южного соловья Luscinia megarhynchos // Зоологический журнал. Т. 57. № 5. С. 569581.

Панов Е.Н., Рубцов А.С., Монзиков Д.Г., 2003. Взаимоотношения двух видов овсянок (Emberiza citrinella, E. leucocephalos), гибридизирующихся в зонах перекрывания их ареалов // Зоологический журнал. Т. 82. № 4. С. 470-484.

Панов Е.Н., Непомнящих В.А., Рубцов А.С., 2004. Организация песни у камышевки-барсучка, Асгосерпа1ш schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae )//Зоологичнский журнал Т. 83. №4. С. 464-479.

Панов Е.Н., Опаев А.С., 2011. Акустическое поведение птиц: структура, функция, эволюция (на примере избранных семейств отряда

Воробьинообразных). Электроный журнал «Этология и зоопсихология», №1(3); http:// www.etholpsy.ru. Плесский П.В. 1955. Материалы для орнитофауны Кировской области //

Учёные записки Кировского гос. Педагогического института. Вып. 9. С. 67-97.

Попельнюх В.В., 2002. Экология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Труды С.-Петербургского об-ва естествоиспытателей. Сер. 4. Т. 87. Изд-во СПГУ. 152 с. Портенко Л.А., 1954. Птицы СССР. Ч. III. М.-Л.: Изд. АН СССР. 255 с. Промптов А. Н., 1930. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Зоологический журнал. Т. 10. № 3. С. 17-42. Промптов А.Н., 1949. Птицы в природе. Ленинград: Учпедгиз. 460 с. Птушенко Е.С., 1954. Семейство Славковые. Прицы Советского Союза. Т.6. М.

Советская наука. С.142-398. Рахилин В.К. 1999. Николай Иванович Дергунов. В кн.: «Московские

орнитологи». М.: Изд-во Московского университета. С. 137-148. Рахимбердиева М.И., 2004. Акустическая сигнализация и социальное поведение болотной камышевки (Acrocephalm palustris). Дипломная работа. Биологический факультет МГУ. 82 с. Редькин Я.А., Малых И.М., 2010. Новые данные по географической изменчивости некоторых славковых птиц Охотского региона // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. Оренбург, изд. ОГПУ. C. 261. Редькин Я.А., Малых И.М., 2011. Обзор северных подвидов бурой пеночки Phylloscopus fuscatus, с описанием новой формы с острова Сахалин // Русский орнитологический журнал. Т. 20. Экспресс-выпуск № 624. С. 59-80. Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А., 2015. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // XIV Международ. орнитол. конф., Алматы 18-24 авг 2015. II. Доклады. С. 104-137.

Реймерс Н.Ф. 1966. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.Наука. 420 с.

Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А., 2008. Птицы Эвенкии и прилежащих территорий. Москва, Товарищество научных изданий КМК. 754 с.

Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурскимй О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И., 1991. Птицы Центрально-Сибирского биосферного заповедника. II Воробьиные птицы // Биологические ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. М. ИЭМЭЖ АН СССР. С. 32-152. Рубцов А. С., 2007. Изменчивость песни обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephala) овсянок как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоологический журнал. Т. 86. № 7. С. 863-876.

Рябицев В. K., 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. Урал. отделение. 296 с.

Симкин Г.Н., 1979. Парцеллярный анализ экологии животных и принцип модальных групп // VII Всесоюзн. зоогеогр. конф. Москва, 7-9 янв. 1980 г. Тезисы докладов. М.: Наука. С. 314-317.

Симкин Г. Н., 1981. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и популяционных структур // Орнитология. Вып. 16. С. 73-83.

Симкин Г. Н., 1982. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц // Орнитология. Вып. 17. С. 36-44

Симкин Г.Н., 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 88. Вып.1. С. 15-27.

Симкин Г. Н., 1990. Певчие птицы. Справочное пособие. М.: Лесная промышленность. 399 с.

Симкин Г. Н., Штейнбах М. В., 1984. Акустическое поведение и пространственно-этологическая структура поселений восточного соловья // Орнитология. Вып. 19. С. 135-145.

Симкин Г. Н., Штейнбах М. В., 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. Вып. 23. С. 175-182.

Синежук Е.Б., Кречмар Е.А., 2010. Географическая изменчивость демонстративной песни обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus . // Зоологический журнал. Т. 89. №1. С. 1-14.

Смогоржевский А. А., 1950. К вопросу о значении пения и гнездовой территории у птиц // Труды Зоологического Музея Киевского университета. Т. 11. С. 103107.

Соколов Л. В., 1988. Филопатрия перелетных птиц // Орнитология. Вып. 23. С. 11 -25.

Соколов Л. В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц // Труды Зоол. Института АН СССР. Т 230. Ленинград. 232 с.

Сотников В.Н. 1997. Птицы северо-востока Кировской области. - Материалы к распространению птиц на Урале в Приуралье и Западной Сибири.

Екатеринбург: УрО РАН. С. 132-139.

Сотников, В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т. 2. Часть 1. Воробьинообразные. Киров. 446 с.

Степанян Л. С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). // М. ИКЦ «Академкнига». 808 с.

Сушкин П. П., 1897. Птицы Уфимской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российск. Империи. Отд. зоол. СПб. Т. 4. 331 с.

Сушкин П.П., 1914. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. М. 551 с.

Титов С.В., Ермаков О.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А., Шмыров А.А., 2005. Молекулярно-генетический анализ выводков сусликов из совместного поселения Spermophilus fulvus и S. major (Rodentia, Sciuridae) // Материалы

Междун. совещ. «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящие и будущие». Саратов: СГУ. С. 188-190.

Тургенев И.С., 1880. Сочинения. Т. 1. Статья «О соловьях». С. 175—180.

Ушков С.Л. 1927. Список птиц Пермского округа Уральской области // Бюлл.

Моск. общ-ва исп. природы. Отд. биол.. Т. 37. Вып. 1-2. С. 68-107.

Федчук Д.В., Шитиков Д.А., 2006. Роль территориального консерватизма в формировании сообщества воробьинообразных на Европейском Севере России // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Материалы междунар. орнитол. конф. Ставрополь. С. 531-532.

Фёдоров В.В., Сурин В.Л., Вальчук О.П., Капитонова Л.В., Керимов А.Б.,

Формозов Н.А. 2009. Сохранение морфологической специфики и

генетическая интрогрессия в популяциях большой (Parus major) и восточной (P.minor) синиц в Среднем Приамурье // Генетика. Т. 45, № 7. С. 881-892.

Филатова О.А., 2014. Эволюция диалектов косаток северной части Тихого океана. //Дисс на соиск уч. степ. докт. биол. наук. М. 320 стр.

Формозов Н. А., 1991. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Lagomorpha): географический, систематический и экологический аспекты//. Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М. Биол. ф-т МГУ. 24 с.

Формозов Н.А., Марова И.М., 1986. Зоны вторичных контактов некоторых форм пеночек в южной Туве (по биоакустическим данным) // Тез. докл. IX Всесоюз. орнитол. конф. Ленинград. Ч. 2. С. 295-296.

Чернышев В.М., 2006. Особенности возрастного состава брачных пар в популяциях садовой камышевки и полевого воробья // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Материалы междунар. орнитол. конф. Ставрополь. С. 567-568.

Чернецов Н.С., 2010. Миграция воробьиных птиц: остановки и полет. М.: Товарищество научных изданий КМК. 173 с.

Шамов И. К., 1876. Наши певчие птицы - их жизнь, ловля и правильное содержание в клетках. (Из записок московского охотника) М. Типография А. В. Кудрявцевой. 196 с.

Шипилина Д.А., Марова И.М. 2013. Местообитания, структура популяции и индивидуальная изменчивость песни кавказской пеночки (Phylloscopus lorenzii) на Северном Кавказе // Орнитология. Вып. 38. С. 54-63.

Шипилина Д.А., 2014. Взаимоотношения восточно-европейской и сибирской теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph.(c.) tristis) в зоне симпатрии: морфологические, биоакустические и генетические аспекты // Автореф. дисс. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М. Биологический ф-т МГУ. 24 с.

Шнитников В.Н., 1949. Птицы Семиречья. Изд-во АН СССР. М.-Л. 665 с.

Яблоновская-Грищенко Е.Д., 2005. Каталог песен зяблика Каневского природного заповедника // Запов. справа в УкраМ. Т. 11. №1. С. 39-45.

Яблоновская-Грищенко Е.Д., 2006. Деяк спостереження за парцелами зяблика на територп Кашвського природного заповщника // Запов. справа в Укршш. Т. 12. № 1. С. 63-66.

Яблоновская-Грищенко Е. Д., Грищенко В. Н., 2007. Диалекты песни зяблика на территории лесной и лесостепной зон Украины и региона Украинских Карпат // Беркут. Т. 16. Вып. 1. С. 141-155.

Agnihotri S., 2006. Habitats and song structure: testing the acoustic adaptation hypothesis // A thesis submitted to the Manipal Academy of Higher Education (Deemed University) in partial fulfillment for the degree of Maste of Science Wildlife Biology and Conservation.

Aliabadian M., Roselaar C. S., Nijman V., Sluys R.,Vences M. 2005. Identifying contact zone hotspots of passerine birds in the Palaearctic region //Biology Letters. 1(1). Р. 21-23.

Alstrom P., Olsson U., Round P., 1991. The taxonomic status of Acrocephalus agricola tangorum // Forktail. №6. P. 1-13.

Alstrom P, Olsson U, Colston P., 1997. Re-evaluation of the taxonomic status of Phylloscopus proregulus kansuensis. Bulletin of the British Ornithologists' Club. №117. Р.177-193.

Alstrom P., Ranft R., 2003. The use of sounds in avian systematics, and the importance of bird sound archives. Bulletin of the British Ornithologists' Club Suppl. № 123A. Р. 114-135.

Alstrom P., Aymi R., Clements Р., Dyrcz A., Gargallo G., Hawkins A.F.A., Madge S.C., Pearson D.J., Svensson L., 2006. Family Sylviidae (Old world warblers). In: Handbook of the birds of the world: Old World Flycatchers to Old World Warblers. V.11. Barcelona: Lynx Edicions. P. 492-712.

Alstrom P., Saitoh T., Williams D., Nishiumi I., Shigeta Y., 2011. The Arctic Warbler Phylloscopus borealis - three anciently separated cryptic species revealed // Ibis. V. 153. P. 395-410.

Alstrom P, Song G, Zhang Y, Gao X, Holt PI, Olsson U et al., 2013. Taxonomic status of Blackthroat Calliope obscura and Firethroat C. pectardens. // Forktail. № 29. Р. 52-57.

Alstrom P., C. Xia, P.C, Rasmussen U., Olsson B., Dai J., Zhao P.J., Leader G.J., Carey L., Dong T., Cai P.I., Holt H.L., Manh G., Song Y., Liu Y., Zhang Y. and Lei F., 2015. Integrative taxonomy of the Russet Bush Warbler Locustella mandelli complex reveals a new species from central China// Avian Research. № 6. Р. 9 - 25.

Andersson M., 1994. Sexual Selection, Princeton: Princeton University Press.

Andrew R. J.1962. Evolution of intelligence and vocal mimickring //Science, V. 137. P. 585-589.

Arbabi T., Gonzalez J., Wink M., 2014. A re-evaluation of phylogenetic relationships within reed warblers (Aves: Acrocephalidae) based on eight molecular loci and ISSR profiles // Mol. Phylogenet. and Evol. V. 78. P. 304-313.

Arctander P., 1988. Comparative studies of avian DNA by restriction fragment length polymorphism analysis: convenient procedures based on blood samples from live birds // J. für Ornithologie. V. 129. P. 205- 216.

Arnold M. L., Bulger M. R., Burke J. M., Hempel A. L., Williams J. H. 1999. Natural hybridization: How low can you go (and still be important)?—Ecology. V. 80. P. 371-381.

Avise J. C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species // Cambridge, MA: Harvard University Press.

Avery M., Oring L.W., 1977. Song dialects in the bobolink (Dolichonyx oryzivorus). // Condor. V.79.P.113-118.

Badyaev A.V., Leaf E.S., 1997. Habitat associations of song characteristics in Phylloscopus and Hippolais Warblers // Auk. V. 114. № 1. P. 40-46.

Baker M.C., 1975. Song dialects and genetic differences in white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrus). Evolution. V. 29. P. 226-241.

Baker M.C., 1982. Vocal dialect recognition and population genetic consequences // Amer. Zool. V. 22. P. 561-569.

Baker M.C., 1996. Depauperate meme pool of vocal signals in an island population of singing honeyeaters // Animal Behaviour. V. 51. P. 853-858.

Baker M. C., Cunningham M. A., 1985. The biology of bird-song dialects // Behavioral and Brain Sciences. V. 8. Pp. 85-133.

Baker A.J., Moeed A., 1987. Rapid genetic differentiation and founder effect in colonizing populations of common mynas (Acridotheres tristis) // Evolution. V. 41. P. 525-538.

Baker M.C., Boylan J.T., 1995. A catalogue of song syllables of Indigo and Lazuli Buntings // Condor.V. 97. P. 1028-1040.

Baker M.C., Baker M.S.A., Baker E.M., 2003. Rapid evolution of a novel song and an increase in repertoire size in an island population of an Australian songbird // Ibis. V. 145, № 3. P. 465.

Baker M.C., Baker M.S.A., Tilgman L.M., 2006. Differing effects of isolation on evolution of bird songs: Examples from an island-mainland comparison of three species // Biological Journal of the Linnean Society London. V. 89. № 2. P. 331342.

Balsby T.J.S., Dabelsteen T., 2001. The meaning of song repertoire size and song length to male whitethroats Sylvia communis // Behav Process. V. 56. P. 75-84.

Bao-Sen Shieh, Shih-Hsiung Liang, Chao-Chieh Chen, Hsiang-Hao Loa, Chen-Yu Liao, 2011. Acoustic adaptations to anthropogenic noise in the cicada Cryptotympana takasagona Kato (Hemiptera: Cicadidae) // Acta Ethologica. DOI 10.1007/s10211_011_0105_x

Baptista L. F., 1975. Song dialects and demes in sedentary populations of the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli ) // University of California publications. Zoology. V. 105. P. 1-52

Baptista L.F., 1977. Geographic variation in song and dialects of the Puget sound White-crowned Sparrow // Condor. V. 79. P. 856-870.

Baptista L.F., Petrinovich L., 1986. Song development in the white-crowed sparrow: social factors and sex differences // Animal Behaviour. V. 34. P. 1359- 1371.

Barrington D., 1773. Experiments and observation on the singing of birds // Phil. Trans. R. Soc. London. V. 63. P. 249-291.

Barton N. H., Hewitt G. M., 1985. Analysis of hybrid zones //Annual review of Ecology and Systematics. № 16. P. 113-148.

Becker J., 2007. Nachtigallen Luscinia megarhynchos, Sprosser L. luscinia und ihre Hybriden im Raum Frankfurt (Oder) - weitere Ergebnisse einer langjährigen Beringungsstudie. Vogelwarte. V. 45. № 1. P.15-26.

Beecher M. D., Brenowitz E. A., 2005. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. V. 20. No. 3. Pp. 143-149

Becker J., 2007. Nachtigallen Luscinia megarhynchos, Sprosser L. luscinia und ihre Hybriden im Raum Frankfurt (Oder) - weitere Ergebnisse einer langjahrigen Beringungsstudie // Vogelwarte. Bd. 45. S. 15-26.

Bell B.D., 2001. Endemic island Acrocephalus warblers of the Pacific: how do they differ in morphology and song from their continental counterparts, and why?// Ecology of insular biotas conference, 12-16 th Febr, Victoria Univ. of Wellington, New Zeland.

Bensch S., Price T., Kohl J., 1997. Isolation and characterization of microsatellite loci in a Phylloscopus warbler. Molecular Ecology. № 6. P. 91-92.

Bensch S., Helbig A. J., Salomon M., Seibold I., 2002. Amplified fragment length polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of warblers. // Molecular Ecology. V. 11. №3. Р. 473-481.

Bensch S., Pearson D., 2002. The Large-billed Reed Warbler Acrocephalus orinus revisited. Ibis. V. 144. Р. 259-267.

van den Berg A., 2009. Calls, identification and taxonomy of Siberian Chiffchaff: an analysis//Dutch Birding. V. 31. Р. 79-85.

Bergmann H.H., Helb H.W., 1982. Stimmen der Vцgel Europas. München-Wien -Zürich: BLV Verlagsgesellschaft. 415 p.

Bermudez-Cuamatzin E., Ariel Rrnos-Chelen A., Gil D., Macias Garcia C., 2009. Strategies of song adaptation to urban noise in the house finch: syllable pitch plasticity or differential syllable use? // Behaviour. V. 146. Р. 1269-1286.

Bjerke T. K., Bjerke T. H., 1981. Song dialects in the redwing, Turdus iliacus. // Ornis Scandinavica. V. 12. P. 40-50.

Bjorklund M., 1989. Microgeographic variation in the song of the scarlet rosefinch Carpodacus erythrinus. Ornis Scand.. V. 20. P. 255-264.

Bjerke T.K., Bjerke T.H., 1981. Continuity and change in dialect structure of redwing Turdus iliacus. Ornis Scand. V. 12. P. 40-50.

Bolhuis J.J., Okanoya K., Scharff C., 2010. Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech // Nature Rev. Neurosci. № 11. Р. 747-759.

Borge T., Webster M. T., Andersson G., Satre G. P. 2005. Contrasting patterns of polymorphism and divergence on the Z-chromosome and autosomes in two Ficedula flycatcher species // Genetics. V. 171. P. 1861-1873.

Boughey M.J., Thompson N.S., 1981. Song variety in the Brown Trasher (Toxostoma rufum) // Z. Tierpsychol. V. 56. P. 47-58.

Boswall J., 1968. The song of the Blyth's reed warbler //British Birds. V. 61. P. 34-35.

Brumm H., 2004. The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird // J. Anim. Ecology. V. 73. P. 434-440.

Brumm H., 2006. Animal Communication: City Birds Have Changed Their Tune // Current Biology. V. 16, № 23. P. 1003-1004.

Brumm H., Slater P. J. B., 2006. Ambient noise, motor fatigue and serial redundancy in chaffinch song. Behavioural Ecology and Sociobiology. V. 60. P. 475-81.

Buchanan K.L., Catchpole C.K., 1997. Female choice in the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus II Proc. R.Soc. L. B. 264. P. 521-526

Buchanan K. L., Catchpole C.K., Lewis J.W., Lodge A., 1999. Song as an indicator of parasitism in the sedge warbler //Anim. Behaviour. V. 57. P. 307-314.

Buchanan K. L., Catchpole C.K., 2000. Song as an indicator of male parental effort in the sedge warbler Proc. Roy.Soc.B-Biol.Sci. 267. P. 321-326.

Buchanan K. L., Spencer K.A, Goldsmith A.R., Catchpole C.K., 2003. Song as an honest signal of past developmental stress in the European starling Sturnus vulgaris . Proc. R. Sos. London. V. 270. P. 143-152.

Buchanan K. L., Leitner S., Spencer K.A, Goldsmith A.R., Catchpole C.K., 2004. Developmental stress selectively affects the song control nucleus HVC in the zebra finch // Proc. R.Soc. London. B 271. P. 2381-2386.

Byers B.E., 1995. Song types, repertoires and song variability in a population of Chestnut-sided Warbler // Condor. V. 97. P. 390-401.

Byers B. E., 1996. Geographic variation of song form within and among chestnut-sided warbler populations // The Auk. V. 113(2). P. 288-299.

Carling M. D., Lovette I. J., Brumfield R. T. 2010. Historical divergence and gene flow: coalescent analyses of mitochondrial, autosomal and sex-linked loci in Passerina buntings //Evolution. V. 64. P. 1762-1772.

Case T. J., Taper M. L., 2000. Interspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the coevolution of species borders // American Naturalist. V. 155. P. 583-605.

Catchpole C.K. 1976. Temporal and sequential organization of song in the sedge warbler Acrocephalus schoenobaenus // Behaviour. V. 59. P. 226-246.

Catchpole C.K., 1980; Sexual selection and the evolution of complex songs among warblers of the genus Acrocephalus. Behaviour. V. 74. P. 149-166.

Catchpole C.K., 1982. The evolution of bird sounds in relation to mating and spacing behavior. In: Acoustic communication in birds (ed. D. Kroodsma & E.N.Miller). P. 297-319. New York: Akademic Press.

Catchpole C.K., Komdeur J., 1993. The song of the Seychells warbler A. sechellensis, an island endemic// Ibis. V. 135. P. 190-195.

Catchpole C.K., Slater P.J.B., 2008. Bird song. Biological Themen and Variations//Sec. Ed. Cambridge Univ. Press. N.Y. 335 p.

Collins S., 2004. Vocal fighting and flirting: the function of birdsong // In: Nature Music: The Science of birdsong (ed. P. Marler and & H. Slabbecoorn)

Constantine M., 2006. The sound approach to birding. Utrecht. Netherlands. 192 p.

Cooney R., Cockburn A., 1995. Territorial defence is the major function of female song in the superb fairy-wren, Malurus cyaneus. // Anim. Behaviour. V. 49. P. 16351647.

Cramp S., Perrins C.M. (eds.),1994. The Birds of the Western Palearctic. V. 8. Oxford: Oxford University Press. Р. 536-548.

Crapse T. B., Sommer M. A., 2008. Corollary discharge across the animal kingdom // Nature Reviews Neuroscience. V.9. P. 587-600.

Cynx R., Tavel B., Lewis, Tse H. J., 1998. Amplitude regulation of vocalization in noise by a songbird Taeniopigiaguttata. // Anim. Behav., 56: 107-113.

Darolova A., Kristofik J., Hoi H., Wink M., 2012 Song complexity in male marsh warblers: does it reflect male quality?// J. Ornithol.V. 153. P. 431-439.

Dean, A.R., Svensson L. 2005: "Siberian Chiffchaff' revisited // British Birds 98: 396410.

Dean A.R, Bradshaw C., Martin J., Stoddart A., Walbridge G. 2010. The status in Britain of 'Siberian Chiffchaff // Brit. Birds. V. 103. P. 320-338.

Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P., 2000. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Animal Behaviour. V. 60, № 5. Pp. 629-638.

Delmore K.E., Irwin D.E., 2014. Hybrid songbirds employ intermediate routes in a migrato-ry divide // Ecol. Letters. V. 17. P. 1211-1218.

Delmore K., Hübner S., Kane N. C., Schuster R., Andrew R.L., Camara F., Guigo R.,Irwin D.E., 2015. Genomic analysis of a migratory divide reveals candidate genes for migration and implicates selective sweeps in generating islands of differentiation.

Derrickson K.C., 1988. Variation in repertoire presentation in northern mockingbirds // Condor. V. 90. P. 592-606.

Dickinson Ed.C. (ed.), 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world. London: Christopher Helm. 1039 p.

Doupe A.J., Kuhl P.K., 1999. Birdsongs and human speech: Common themes and mechanisms // Annual Review of Neuroscience. V. 22. P. 567-631

Doutrelant C., Lemaitre O., Lambrechts M., 2001. Song variation in Blue Tit Parus caeruleus populations from Corsica and Mainland Southern France // Ardea. V. 89. № 2. P. 375-385.

Dowsett-Lemair F., 1979. The imitative range of the song of the march warbler Acrocephalus palustris , with special reference to imitations of African birds. Ibis. V. 121. P. 453-468.

Eens M., Pinxten R., Verheyen R.F., 1993. Temporal sequential organization of song bouts in the starling // Ardea. V. 77. P. 75-86.

Eens M., 1997. Understanding the complex song of the European starling: an integrated ecological approach . //Adv. Study Behaviour. V. 26. P. 355-434.

Eens M., Pinxten R., Verheyen R.F., 1989. Function of the song and song repertoire in the European Starlings (Sturnus vulgaris): an aviary experiment // Behaviour. V. 125. P. 51-66.

Eens M., Pinxten R., Verheynen R.F., 1989а Temporal and sequential organization of song bouts in the starlings //Ardea. V. 77. P. 75-86.

Eriksson D. 1991. The significance of song for species recognition and mate choice in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca //Acta Universitatis Upsaliensis, 311: 23.

Ey, E., & Fischer, J. (2009). The Bioacoustic adaptation hypothesis - a review of the evidence from birds, anurans and mammals // Bioacoustics. V. 19. P. 21-48.

Fessl B., Hoi H., 2000. Song complexity and song structure in the Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon // J. Avian Biol. V. 31. P. 144-150.

Filatova O.A., Deecke V.B., Ford J.K., Matkin C.O., Barrett-Lennard L.G., guzeev M.A., Burdin A.M., Hoyt E. ,2012. Call diversity in the North Pacific killer whale populations: implications for dialect evolution and population history. Animal Behaviour 83 (3). P. 595-603.

Fisher S., Frommolt K.-H., Tembrock G. 1996. Gesangsvariabilitat beim Drosselrohsanger, Acrocephalus arundinaceus. // J. Ornithol. V.137. P. 503-513.

Forstmeier, W., 2001. Individual Reproductive Strategies in the Dusky Warbler (Phylloscopus fuscatus): Female and Male Perspectives, Ph.D. Thesis. University of Wurzburg. Wurzburg. Germany

Fregin S., Haase M., Olsson U., Alstrom P. 2009. Multi-locus phylogeny of the family Acrocephalidae (Aves: Passeriformes) the traditional taxonomy overthrown // Mol. Phyl. Evol. V. 55. P. 866-878.

Francis, C. D., Ortega, C. P., & Cruz, A. (2009). Noise pollution changes avian communities and species interactions. Current Biology. V. 19. P. 1415-1419.

Gardner T. J., Naef F., Nottebohm F., 2005. Freedom and Rules: The Acquisition and Reprogramming of a Bird's Learned Song // Science V. 308. P. 1046-1049.

Geberzahn N., Hultsch H., Todt D., 2002. Latent song type memories are accessible through auditory stimulation in a hand-reared songbird. //Anim. Behaviour. V. 64. P. 783-790.

Geberzahn N., Hultsch H., 2003. Long-time storage of song types in birds: evidence from interactive playbacks // Proceedings of Royal London's Society Biological. V. 270. P. 1085-1090.

Gil D., Gahr M., 2002. The honesty of bird song: multiple constraints for multiple traits.// Trends Ecol. Evol. V.17. P. 133-141.

Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., 1991. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. B. 12/1. Passeriformes. 539 s.

Goodfellow D. J., Slater P. J.,1986. A model of bird song dialects. Anim. Behaviour. V. 34. P. 1579-1580.

Goodfellow D. J., Slater P. J. B. 1990. Can chaffinches change songs from year to year? // Bioacoustics. V. 2 (3). P. 249-251. вставить

Goretskaia М., Beme I., Popova D., Buchanan K., Sunnucks P., Amos J., Pavlova A., 2017. Song parameters of the fuscous honeyeater Lichenostomus fuscus correlate with habitat characteristics // Journal of Avian Biology, V. 49 (2).

Grießmann B., Naguib M., 2002. Song Sharing in Neighboring and Non-Neighboring Thrush Nightingales (Luscinia luscinia) and its Implications for Communication // Ethology. V. 108. P. 377-387

Haavie J., Borge T., Bures S., Garamszegi L.Z., Lampe H., Moreno J., Qvarnström A., Török J., Setre G., 2004. Flycather song in allopatry and sympatry - convergence, divergence and reinforsment // J. Evol. Biol. V. 17. P. 227-237.

Haffer J.1986. Superspecies and species limits in vertebrates. — Zeitschrift Zool. Syst. and Evolutionsforschung, 24: 169-190.

Hamao S., Ueda K., 2000. Simplified song in an island population of the bush warbler Cettia diphone // Journal of Ethology. V. 18. P. 53-57.

Hansen P., 1979. Vocal learning: its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution // Animal Behaviour. V. 27. P. 1270-1271.

Hansen P., 1999. Long term stability of song elements in the yellowhammer Emberiza citrinella. Bioacoustics. V. 9. P. 281-295.

Hansson M. C., Bensch S., Brannstrom O. 2000. Range expansion and the possibility of an emerging contact zone between two subspecies of Chiffchaff Phylloscopus collybita ssp. //Journal of Avian Biology. V. 31 (4). P. 548-558.

Harbison H., Nelson D.A., Hahn T.P., 1999. Long-term persistence of song dialects in the mountain white-crowned sparrow.// Condor. V. 101. P. 133-148.

Hartert E., Steinbacher F., 1934. Die Vogel der palaearktischen Fauna. Erganzungsband. H.3.S. 193-288.

Hartley R.S., Suthers R.A., 1989. Airflow and pressure during canary song: direct evidence for mini-breaths. J. Comp. Physiol. V.165. P. 15-26

Hartshorne C., 1956. The monotony threshold in singing birds // Auk. V. 73. P. 176 -192.

Hartshorne C., 1973. Born to sing. Bloomington: Indiana University Press.

Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T., 1996. Correlation between male song repertoire, extra-pair paternity and offspring survival in the great reed warbler // Nature. V. 381. P. 229-232.

Helb H. W., Dowsett-Lemaire F., Bergmann H. H., Conrads K. 1985.Mixed singing in European songbirds - a review // Zeitschrift fur Tierpsychologie. V. 69. N. 1 P. 27-41.

Helbig, A. J. 1991. Inheritance of migtatory direction in a bird species: a cross -breeding experiment with SE- and SW migrating blackcaps Sylvia atricapilla //Behav. Ecology and Sociobiologyю V. 28. P. 9-12.

Helbig A. J., Martens J., Seibold I., Henning F., Schottler B., Wink M. 1996. Phylogeny and species limits in the Palaearctic chiffchaff Phylloscopus collybita complex: mitochondrial genetic differenciation and bioacoustic evidence // Ibis. V. 138. P. 650-666.

Helbig A. J., Salomon M., Bensch S., Seibold I. 2001. Male-biased gene flow across an avian hybrid zone: evidence from mitochondrial and microsatellite DNA // Journal of Evolutionary Biology. V. 14. P. 277-287.

Heuwinkel H., 1990. The effect of vegetation on the transmission of songs of selected European Passeriformes //Acta Biol. Benrodis. V. 2. P. 133-150.

del Hoyo J., Elliott A.,Christie D. A. 2006. Handbook of the birds of the World.Old World Flycatchers to Old World Warblers //Lynx edition. Barcelona. Vol. 11 798 p.

del Hoyo J., Collar N.J., 2016. HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 2. Passerines. Barcelona. P. 1-1013.

Holland J., McGregor P.K., Powe C.L., 1996. Changes in microgeographic song variation in the corn bunting // J. Avian. Biol. V. 27. P. 47-55.

Howard R.D., 1974. The influence of sexual selection and interspecific competition on mocking bird song Mimuspoliglottos .// Tvolution. V. 28. P. 428-438.

Hultsch H., 1992. Time window and unit capacity: dual constraints on the acquisition of serial information in songbirds // Journal of Comparative Physiology. V. 170. P. 275-280.

Hultsch H., Todt D., 1981. Repertoire sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behavioural Ecology and Sociobiology. V. 8. P. 183-188

Hultsch H., Todt D., 1989. Memorization and reproduction of songs in nightingales (Luscinia megarhynchos): evidence for package formation // Journal of Comparative Physiology. V. 165. P. 197-203.

Hultsch H., Todt D., 2004. Approaches to the mechanisms of song memorization and singing provide evidence for a procedural memory // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. V. 76. № 2. P. 219-230

Ince S. A., Slater P. J. B., Weismann C., 1980. Changes with time in the songs of a population of chaffinches // Condor. V. 82. P. 285-290.

Irwin D.E., 2000. Song variations in an avian ring species // Evolution. V. 54. P. 998-1010.

Ingard U., 1953. A review of the influence of meteorological conditions on sound propagation // Journal of the Acoustical Society of America. V. 25. № 3. P. 405411.

Irwin D.E., 2000. Song variations in an avian ring species //Evolution. V. 54. P. 9981010.

Irwin D. E., Bensch S., Price T. D. 2001. Speciation in a ring. //Nature, 409: 333-337.

Irwin D.E., Thimgan M., Irwin J., 2008. Call divergence is correlated with geographic and genetic distance in greenish warbler (Phylloscopus trochiloides): a strong role for stochasticity in signal evolution? // J. Evol. Biol. V. 21. P. 435-448.

Irwin D. E., Rubtsov A. S., Panov E. N. 2009. Mitochondrial introgression and replacement between yellowhammers (Emberiza citrinella) and pine buntings (Emberiza leucocephalos) (Aves: Passeriformes). — Biological Journal of the Linnean Society V.98. (2). P. 422-438.

Ivanitskii V., Kvartalynov P., Marova I. , 2001. Social organization and behaviour of Paddy Field Warbler Acrocephalus agricola. //. Third Conference of the European Ornithologists Union. Haren/Groningen, the Netherlands. Die Vogelwarte. Bd. 42. Hf. 1-2. S. 65.

Ivanitskii V., Marova I., Kvartalynov P. (2001). The structure of reed warbler (Acrocephalus spp.) community at the steppe lakes in the southern Russia. // Third Conference of the European Ornithologists Union. Haren/Groningen, the Netherlands. Die Vogelwarte. Bd. 42. Hf. 1-2. S. 44.

Ivanitskii V.V., Marova I.M. ,2012. Huge memory in a tiny brain: unique organization in the advertising song of Pallas's Warbler Phylloscopus proregulus . //Bioacoustics. V. 21. № 2. P. 87-105. Ivanitskii V.V., Marova I.M., Malykh I.M., 2012. Between order and chaos: contrasting syntax in the advertising song in the Dusky (Phylloscopus fuscatus) and Radde's (Ph. schwarzi) Warblers. // Journal of Ornithology. V.153. № 2, p. 337-346 Ivanitskii V. V., Marova I. M., Antipov V. A. (2017). Sequential organization in the song of thrush nightingale (Luscinia luscinia): clustering and sequential order of the song types. // Bioacoustics, Vol. 26, №. 2: 199-215 Jander J., 1983. Zum Gesang des Feldrohrsangers // Der Falke, Bd. 30. S. 272-277. Janik V.M., 1999. Pitfalls in the categorization of behavior: a comparison of dolphin

whistle classification methods. //Anim. Behavior. V. 57. P. 133-143. Jenkins P.F., Baker A.J., 1984. Mechanisms of song differenciation in introduced populations of chaffinches Fringilla coelebs in New Zeland. Ibis. V. 126. P. 510524.

Jilka A., Leisler B., 1974. Die Einpassung dreier Rohrsanger Arten (A. scirpaceus, A. arundinaceus, A. schoenobaenus u A. palustris) in ihre Lebensraume in Bezug auf das Frequenzspektrum ihrer Revirgesange // J. Orn. Bd. 115. S. 192-212.

Johansen H., 1954. Die Vogelfauna Westsibiriens // J. fur Ornithol. Heft 1/2. S. 65111.

Johansson U.S., Alstrom P., Olsson U., Ericson P.G.P.Price T.D., 2007. Build-up of the Himalayan avifauna trough immigration: a biogeographical analysis of the Phylloscopus and Seicercus warblers // Evolution. V. 61. № 2. P. 324-333.

Kiefer S, Sommer C, Scharff C, Kipper S. 2010. Singing the popular songs? Nightingales share more song types with their breeding population in their second season than in their first. Ethology.116:619-626.

de Knijff, P., van der Spek, V. & Fisher, J. 2012: Genetic identity of grey chiffchaffs

trapped in the Netherlands in autumns of 2009 - 2011.—Dutch Birding 34: 386392.

Koblik, E.A., Red'kin, Y.A., Meer, M.S., Derelle, R., Golenkina, S.A., Kondrashov, F.A. & Arkhipov, V.Y. 2011. Acrocephalus orinus: a case of mistaken identity. PLoS ONE. V. 6 (4): e17716. Konishi M., 1965. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the

white -crowned sparrow. Z. Tierpsychol. 22. P. 584-599. Konishi M., Nottebohm F., 1969. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalization. In: Bird vocalizations (ed. R.A.Hinde), pp. 29-48. Cambridge University Press.

Kvartalnov, P., Abdulnazarov, A., Samotskaya, V., Poznyakova, Y., Ilyina, I., Bannikova, A. & Solovyeva, E. 2013a. Nesting of the Large-billed Reed Warbler: a preliminary report. Forktail. 29: 41-46.

Koskimies P., 1984. Polygyny in Blyth's reed warbler Acrocephalus dumetorum // Ann. Zool. Fennici. V. 21.P. 239-242.

Krebs J.R., 1976. Habituation and song repertoires in the great tit. // Behave Ecol Sociobiol. 1. P. 215-227.

Krebs J.R., 1977. The significance of song repertoires: the Beau Geste hypothesis. Anim. Behav., 25. P. 475-478.

Kroodsma D.E. (1979) Vocal dueling among male marsh wrens: evidence for ritualized expressions of dominance/subordinance. // Auk 96:506-515

Kroodsma D.E., Canady R.A., 1985. Differences in repertoire size, singing behaviour, and associated neuroanatomy among Marsh Wren populations have a genetic basis // Auk. V. 102, № 3. Pp. 439-446.

Kverek P., Storchova R., Reif J., Nachman M. W. 2008. Occurrence of a hybrid between the Common Nightingale (Luscinia megarhynchos) and the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) in the Czech Republic confirmed by genetic analysis. Sylvia. V. 44. Pp. 17-26.

Lachlan R. F., Slater P. J. B., 2003. Song learning by chaffinches: how accurate, and from where? // Animal Behaviour. V. 65. № 5. Pp. 957-969

Lack D., Southern H.N., 1949. Birds on Tenerife // Ibis. V. 91.P. 607-626.

Laiola P., Tella J.L., 2007. Erosion of animal cultures in fragmented landscapes // Frontiers in Ecology and the Environment. V. 5. P. 68-72.

Latruffe C., McGregor P. K., Tavares J. P., Mota P. G., 2000. Microgeographic variation in corn bunting (Miliaria calandra) song: quantitative and discrimination aspects // Behaviour. V. 137. Pp. 1241-1255.

Leader N., Wright J., Yom-Tov Y., 2000. Microgeographic song dialects in the Orange-tufted sunbird (Nectarinia osea) // Behaviour. V. 137. Pp. 1613-1627.

Leisler B., 1988. Intra- and interspecifishe Agression bei Schilf- und Seggenrohrsä: ein Fall von akustischer Verwechslung?// Vogelwarte 34: 281-290.

Leisler B., Catchpole C.K., 1992. The evolution of polygamy in European reed warblers of the genus Acrocephalus: a comparative approach // Ethil Ecol. Evol. V. 4. P. 225-243.

Lemaire F., 1975. Dialectical variations in the imitative song of the marsh warbler (Acrocephalus palustris) in western and eastern Belgium Gerfaut. V. 65. P. 95106.

Liebers D., de Kniff P., Helbig A.J., 2004. The herring gull complex is not a ring species // Proc. R. Soc. London.V. 271. P. 893-901.

Lille R., 1988. Species-specific song and mixed singing of nightingale and thrush nightingale (Luscinia megarhynchos, L. luscinia) // Journal für Ornithologie. V. 129. № 2. Pp. 133-159.

Liptai P., Badida M., Lukacova K., 2015. Inf luence of atmospheric conditions on sound propagation - mathematical modeling // Obuda Univ. e-Bulletin. V. 5. № 1. P. 127-134.

Lougheed S. C., Handford P., Baker A. J., 1993. Mitochondrial DNA hyperdiversity, vocal dialects and subspecies in the rufous-collared sparrow (Zonotrichia capensis) // Condor. V. 95. Pp. 889-895.

Lucanus, 1907. Lokale Gesangserscheinungen und Vogeldialecte, ihre Uhrsachen und Enstehung// Ornithol. Monatsber. S.7-8.

Luther D.A., Baptista L., 2010. Does urban noise influence the cultural evolution of bird songs? // Proceedings of Royal Society of London. Biological Science. V. 277. P. 469-473.

MacDougall-Shackleton E., MacDougall-Shackleton S.A., 2001. Cultural and genetic evolution in mountain white-crowed sparrows: song dialects are associated with population structure //Evolution. V. 55. P. 2568-2575.

Marler P., 1962. Variation in the song of the chaffinch, Fringilla coelebs// Ibis. 94. P. 458-472.

Marler P., 1970. A comparative approach to vocal lerning; song development in white-crowned sparrows // J. Comp. Physiol. Psychol., 71, suppl. P. 1-25.

Marler P., Boatman D.J., 1951. Observations on the birds of Pico, Azores // Ibis. V. 93. P. 90-99.

Marler F., Tamura M., 1962. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows // Condor. V. 64. Pp. 318-337.

Marler P., Peters S., 1982. Subsong and plastic song: their role in the vocal learning process // Acoustic communication in birds. V. 1. New York: Academic Press. P. 25-50.

Marler P., Slabbekorn H., eds., 2004. Nature's Music - The Science of Birdsong. London: Elsevier Academic Press. 496 pp. (Pp. 117-119

Marova I. M., Shipilina D. A., Fedorov V. V., Ivanitskii V. V. 2013. Siberian and Eastern European Chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing and evidences of hybridization in sympatry zone. —In: Rodriguez N., Garcia J., Copete J. L. (Coord.). El Mosquitero iberico. Grupo Iberico de Anillamiento. Leon: 119-139.

Marova I., Shipilina D., Fedorov V., Alekseev V., Ivanitskii V. (2017). Interaction between Common and Siberian Chiffchaff in a contact zone. //Ornis Fennica 94: 66-81.

Marten, K., & Marler, P. (1977). Sound transmission and its significance for animal vocalization. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2, 271-290.

Martens J., 1980. Lautäusserungen, verwandtschaftliche Beziehungen und Verbreitungsgeschichte asiatischer Laubsänger (Phylloscopus)// Advances in Ethol., 22. 71 S.

Martens J., 2010. Systematic notes on Asian birds: 72. A preliminary rewiew of the leaf warbler genera Phylloscopus and Seicercus // British Ornithologists' Club Occasional Publication V. 5. P. 137-144.

Martens, J., Meincke, C. 1989. Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaction einer mitteleuropäischen population im Freilandversuch. // J. für Ornithologie 130 (4). S. 455-473.

Martens J., Packert M., Nazarenko A.A., Valchuk O., Kawaji N., 1998. Comparative bioacoustics of territorial song in the Goldcrest (Regulus regulus) and its implications for the intrageneric phylogeny of the genus Regulus (Aves: Passeriformes: Regulidae) // Zoologische Abhandlungen (Dresden). V. 50. № 7. S. 99-128.

Martens J., Tietze D., Eck S., Veith M. 2004. Radiation and species limits in the Asian Pallas's warbler complex (Phylloscopus proregulus s.l.)// Journal of Ornithology 145. S. 206-222.

Martens J., Packert M., 2007. Ring species - Do they exist in birds? // Zoologischer Anzeiger. Bd. 246. S. 315-324.

Mauersberger G., 1980. Oekofaunistische und biologische Beitraege zur Avifauna Mongolica.II. Gruiformes bis Passeriformes // Mitt. Zool. Museum Berlin. Bd. 56. S. 77-164.

Mazaris, A. D., Kallimanis, A. S., Chatzigianidis, G., Papadimitriou, K. & Pantis, J.D., 2009. Spatiotemporal analysis of an acoustic environment: interactions between landscape features and sounds. Landscape Ecology, 24, 817-831

McGregor P. K., 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Zeitschrift für Tierpsychologie. V. 54. Pp. 285-297.

Meise W. 1975. Natürliche Bastardpopulationen und Speziationprobleme bei Vögeln. — Abh. und Verh. Naturwiss. Verein Hamburg, 18/19: 187-254.

Martens J., Packert M., 2007. Ring species - Do they exist in birds? // Zoologischer Anzeiger. Bd. 246. S. 315-324.

Mauersberger G., 1980. Oekofaunistische und biologische Beitraege zur Avifauna Mongolica.II. Gruiformes bis Passeriformes // Mitt. Zool. Museum Berlin. Bd. 56. S. 77-164.

Mazaris, A. D., Kallimanis, A. S., Chatzigianidis, G., Papadimitriou, K. & Pantis, J.D. (2009). Spatiotemporal analysis of an acoustic environment: interactions between landscape features and sounds. Landscape Ecology, 24, 817-831 McGregor P. K., 1980. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) //

Zeitschrift für Tierpsychologie. V. 54. Pp. 285-297. Meise W. 1975. Natürliche Bastardpopulationen und Speziationprobleme bei Vögeln

Abh. und Verh. Naturwiss. Verein Hamburg, 18/19: 187-254. Milder S.R., Schreider R.W., 1989. The vocalization of the Christmas Island warbler Acrocephalus aequinoctialis, an island endemic // Ibis. 131: 99-11.

Miyagawa S., Ojima S., Berwick R.C, Okanoya K., 2014. The integration hypothesis of human language evolution and the nature of contemporary languages// Front. Psychol. Lang. Sci.. V.5. P. 564.

Moller A.P., 1982. Spatial and temporal distribution of song in the yello whammer Emberiza zitrinella// Ethology, 78. P. 321-331.

Morton, E. S.,1975. Ecological sources of selection on avian sounds. American Naturalist, 109, 17-34.

Morton, E. S. (1975). Ecological sources of selection on avian sounds. American Naturalist, 109, 17-34.

Morton E.S., 1977. On the Occurrence and Significance of Motivation-Structural Rules in Some Bird and Mammal Sounds // American Naturalist. V. 111, № 981. Pp. 855-869

Morton E.S., 1977. On the Occurrence and Significance of Motivation-Structural Rules in Some Bird and Mammal Sounds // American Naturalist. V. 111, № 981. Pp. 855-869

Mundinger P. C., 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. In: Acoustic Communication in Birds (ed. D. E. Kroodsma & E. H. Miller), pp. 147- 208. New York: Academic Press.

Mundinger P. C., 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. In: Acoustic Communication in Birds (ed. D. E. Kroodsma & E. H. Miller), pp. 147- 208. New York: Academic Press.

. Naguib M., Kolb H., 1992. Vergleich des Strophenaufbaus und der Strophenabfolge an Gesängen von Sprosser (Luscinia luscinia) und Blaukehlchen (Luscinia svecica)// ) // Journal Fur Ornithologie. V. 133. № 2. Pp. 133-145.

Naguib M., Amrhein V., Hansjoerg P. K., 2004. Effects of territorial intrusions on eavesdropping neighbors: communication networks in nightingales // Behavioural Ecology. V. 15. № 6. Pp. 1011-1015. (СОЛОВЬИ ПЕНИЕ СОСЕДИ)

. Naguib M., Kolb H., 1992. Vergleich des Strophenaufbaus und der Strophenabfolge an Gesängen von Sprosser (Luscinia luscinia) und Blaukehlchen (Luscinia svecica)// ) // Journal Fur Ornithologie. V. 133. № 2. Pp. 133-145.

Naguib M., Todt D., 1998. Recognition of neighbors' song in a species with large and complex song repertoires: the Thrush Nightingale // Journal of Avian Biology. V.29. Pp. 155-160.

Nelson D.A., 1992. The importance of invariant and distinctive features in species recognition of bird song // Condor. V. 91. Pp. 120-130.

Nemeth E. , Brumm, H. 2009. Blackbirds sing higher-pitched songs in cities: adaptation to habitat acoustics or side-effect of urbanization? Animal Behaviour, 78. P. 637-641.

Newton I., Dale L., 2001. A comparative analysis of the avifaunas of different zoogeographical regions // Journal of Zoology. V. 254. P. 207-218.

Nottebohm F., 1969. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: description and evaluation of a system of dialects // Condor. V. 64. P. 299-315.

Nottebohm F., 1972. The origins of vocal learning // American Naturalist. V. 106. Pp. 116-140.

Nottebohm F., 1975. Continental patterns of song variability in Zonotrichia capensis: some possible ecological correlates // The American Naturalist. V. 109. № 970. P. 605-624.

Parker K.A., Anderson M.J., Jenkins P.F., Bruton D.H., 2012. The effects of translocation-induced isolation and fragmentation on the cultural evolution of bird song // Ecology Letters. V. 15. P. 778-785.

Patricelli G. L., Blickley L. B., 2006. Avian communication in urbane noise: caused and consequences of vocal adjustment// Auk 123(3). P. 639-649.

Payne R. B., 1981. Population structure and social behavior: models for testing the ecological significance of song dialects in birds. / In: Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory (ed. R. D. Alexander & D. W. Tinkle) P. 108-20. New York: Chiron Press.

Payne R. B., 1985. Behavioral continuity and change in local song populations of village indigobirds Vidua chalybeata // Zeitschrift für Tierpsychologie. V. 70. Pp. 1-44.

Payne R. B., Thompson W. L., Fiala K. L., Sweany L. L., 1981. Local song traditions in indigo buntings: cultural transmission of behavior patterns across generations // Behaviour. V. 77. Pp. 199-221.

Payne R. B., Payne L. L., Doechlert S.M., 1988. Biological and cultural success of song memes in indigo buntings// Ecology, 69: 104-117.

Payne R. B., Payne L. L., 1993. Song copying and cultural transmission in indigo buntings // Animal Behaviour. V. 46. Pp. 1045-1065.

Petruskova T, Osiejuk TS, Linhart P, Petrusek A., 2008. Structure and complexity of perched and flight songs of the tree pipit (Anthus trivialis). //Ann Zool Fenn 45. P.135-148

Petruskova' T, Osiejuk TS, Petrusek A., 2010. Geographic variation in songs of the Tree Pipit (Anthus trivialis) at two spatial scales. //Auk 127. P. 274-282

Price T.D. 2008. Speciation in birds. // Roberts and Co. 480 p.

Price T.D. 2010. The roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus). Philos Trans R Soc Lond 365. P.1749-1762

Qvarnström A., Haavie J., Saether S. A., Eriksson D., Part T. A. 2006. Song similarity predicts hybridization in flycatchers. —Journal of Evolutionary Biology, 19: 1202-1209.

Reinig W. F. 1937. Die Holarktis. Jena. 124 p.

Price T.D. ,2008. Speciation in birds // Roberts and Co. 480 p.

Price TD., 2010. The roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus). Philos Trans R Soc Lond 365:1749-1762

Qvarnström A., Haavie J., Saether S. A., Eriksson D., Part T. A. 2006. Song similarity predicts hybridization in flycatchers. —Journal of Evolutionary Biology, 19: 1202-1209.

Reinig W. F. 1937. Die Holarktis — Jena. 124 p.

Rheindt F. E., Edwards S.V. 2011. Genetic Introgression: an integral but neglected component of speciation in birds. — Auk, 128 (4): 620-632.

Riebel K., Slater P., 1999. Song type switching in the chaffinch, Fringilla coelebs: timing or counting // Animal Behaviour. V. 57. P. 655-661.

Rohwer S., Bermingham E., Wood D. E. C. 2001. Plumage and mitochondrial DNA haplotype variation across a moving hybrid zone. - Evolution, 55 (2): 405-422.

Round, P.D., Hansson, B., Pearson, D.J., Kennerley, P.R. &Bensch, S. 2007. Lost and found: the enigmatic Large-billed Reed Warbler Acrocephalus orinus rediscovered after 139 years. J. Avian Biol. 38: 133-138.

Rutkowska-Guz J. M., Osiejuk T. S., 2004. Song structure and variation in yellowhammers Emberiza citrinella from western Poland // Polish Journal of Ecology. V. 55. №3. Pp. 333-345.

Salomon, M. 1989. Song as a possible reproductive isolating mechanism between two parapatric forms. The case of the Chiffchaffs Phylloscopus c. collybita and P.c. brehmii in the Western Pyrenees. — Behaviour, 111: 270-290.

Salomon M., Hemin Y. 1992. Song variation in the chiffchaffs (Phylloscopus collybita) of the western Pyrenees - the contact zone between the collybita and the brehmii forms. —Ethology, 92: 265-272.

Samotskaya V.V., Opaev A.S., Ivanitskii V.V., Marova I.M., Kvartalnov P.V. (2016). Syntax of complex bird song in the Large-billed reed warbler (Acrocephalus orinus) // Bioacoustics, 25, № 2: 127-143.

Samotskaya V., Marova I., Kvartalnov P., Arkhipov V., Ivanitskii V. (2016). Song in two cryptic species: comparative analysis of Large-billed Reed Warblers Acrocephalus orinus and Blyth's Reed Warblers Acrocephalus dumetorum. // Bird Study. V. 63, №. 4. P. 479-489.

Sangster J., Alström P., Forsmark E., Olsson U., 2010. Multi-locus phylogenetic analysis of Old World chats and flycatchers reveals extensive paraphyly at family, subfamily and genus level (Aves; Muscicapidae) // Mol Phylogenet Evol 57: 380392.

Sasahara K., Cody M.L., Cohen D, Taylor C.E. 2012. Structural Design Principles of Complex Bird Songs: A Network-Based Approach // PLoS ONE, 7 (9): e44436

Seki S-I., 2006. The origin of the East Asian Erithacus robin, Erithacus komadori, inferred from cytochrome b sequence data. Mol Phylogenet Evol 39: 899-905.

Seebohm H. 1882: Notes of the birds of Archangelsk//Ibis 4: 371-386.

Seebohm H. Siberia in Europe. 1890: Avisit to the valley of the Pechora in Northeast Russia.// London

Shendure J., Ji H. 2008. Next-generation DNA sequencing. // Nat. Biotech., 26 (10): 1135-1145.

Shieh, B. S., Liang, S. H., Chen, C. C., Loa, H. H., & Liao, C. Y. ,2012. Acoustic adaptations to anthropogenic noise in the cicada Cryptotympana // Current Biology, 26, 2913-2920.

Scharff C & Nottebohm F (1991) A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the Zebra Finch song system: implications for vocal learning. J Neurosci 11. P. 2896-2913.

Shipilina D., Serbyn M., Ivanitskii V., Marova I., Backström N. (2017). Patterns of genetic, phenotypic, and acoustic variation across a chiffchaff (Phylloscopus collybita abietinus/tristis) hybrid zone. //Ecology and Evolution. № 7: 2169-2180.

Short L. 1969. Taxonimic aspects of avian hybridization. — Auk, 86: 84-105.

Schubert M. 1982. Zur Lautgbung mehrerer Zentralasiatisher Laubsängerarten (Phylloscopus; Aves, Sylviidae). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin 58:109-128.

Slabbekoorn H., Peet M., 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise // Nature. V. 424. P. 267.

Slabbekoorn H., Peet M., 2003. Ecology: birds sing at a higher pitch in urban noise -great tits hit the high notes to ensure that their mating calls are heard above the city's din // Nature. V. 424. P. 267.

Slabbekoorn H., Smith T., 2002. Bird song, ecology and speciation // Philosophical Transactions of the Royal Society London Biological Sciences. April, 29. № 357

(1420). P. 493-503

Slabbekoorn H., den Boer-Visser A., 2006. Cities Change the Songs of Birds // Current biology. V. 16, № 23. P. 2326-2331.

Slater P. J. B., Clements F. A., Goodfellow D. J., 1984. Local and regional variations in chaffinch song and the question of dialects. Behaviour. V. 88. P. 76-97.

Slater P. J. B., Ince S. A., 1979. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. V. 71. Pp. 146-166

Slater P.J.B., Ince S.A., Colgan P.W., 1980. Chaffinch song types: Their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. V. 75. Pp. 207-218.

Slater P. J. B., Ince S. A., 1982. Song development in chaffinches: what is learnt and when? // Ibis. V. 124. P. 21-26.

Snigirewski S., 1931. Zur Verbreitung der Vogel im Südlichen Ural-Gebierge und neue Unterarten aus dieser Gegend // J. Ornithol. Bd.. 79. no. 1 S. 57-66.

Soha J. A., Nelson D. A., Parker P. G., 2004. Genetic analysis of song dialect populations in Puget sound white-crowned sparrows // Behavioural Ecology and Sociobiology. V. 15. P. 636-46.

Song G, Alström P, Zhang Y, Gao X, Gong H, Holt PI et al. (2014) Rediscovery of an enigmatic Chinese pas-serine, the Blackthroat Calliope obscura: plumage, vocalizations, distribution, habitat choice, nesting and conservation. J Ornithol 155: 347-356.

Sorjonen J., 1986 a. Song dialects and vocal traditions of the thrush nightingale (Luscinia luscinia) in different parts of the species distribution.// Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici. Vol. II, Ottawa, Canada, 22-29.VI1.1986: 1613-1626.

Sorjonen J., 1986 6. Mixed singing and interspecific territoriality - consequences of secondary contact of two ecologically and morphologically similar nightingale species in Europe // Ornis Scandinavica. V. 17, No. 1 P. 53-67.

Sorjonen J. 1987. Temporal and spatial differences in traditions and repertoires in the song of the thrush nightingale (Luscinia luscinia) birds. Behaviour. 102:196-212.

Sorjonen J., 2001. Long-term constancy of two rain-call dialects of the Chaffinch Fringilla coelebs in Finnish and Russian Karelia: a consequence of site-fidelity? // Ornis Fennica. V. 78. Pp. 73-82.

Sprau P., Mundry R., 2010. Song type sharing in common nightingales, Luscinia megarhynchos, and its implications for cultural evolution // Animal Behaviour. V. 80. Pp. 427-434

Stegman B. 1936. Die Vögel des nordlichen Baikal. J. für Ornithol 84:S58-139.

Storchova R., Reif J., Nachman M. W., 2009. Female heterohamety and speciation: reduced introgression of the Z-chromosome between two species of nightingales. // Evolution, 64 (2): 456-471. Svensson, L.1992: Identification Guide to European Passerines. Stockholm Svensson L., Prys_Jones R., Rasmussen P., Olsson U., 2008. Discovery of ten new specimens of large billed reed warbler Acrocephalus orinus and new insights into its distributional range // J. Avian Biol. V. 39. P. 605-610 Talla V., Kalsoom F., Shipilina D., Marova I., Backström N. (2017). Heterogeneous Patterns of Genetic Diversity and Differentiation in European and Siberian Chiffchaff (Phylloscopus collybita abietinus / P. tristis) // G3: Genes, Genomes, Genetics December 1, vol. 7 no. 12: 3983-3998. https://doi.org/10.1534/g3.117.300152

Tautz D., Ellegren H.,Weigel D. 2010. Next generation molecular ecology // Molecular Ecology.. — Vol. 19. no. 1.P. 1-30

Tegelström H., Gelter H. P, 1990. Haldane's rule and sex biased gene flow between two hybridizing flycatcher species (Ficedula albicollis and F. hypoleuca, Aves: Muscicapidae) . // Evolution. Vol. 44. P. 2012-2021.

Tamura M & Ueda K (2001a) Female song in the Siberian Blue Robin Luscinia cyane. J Yamashina Inst. Ornithol. V. 32. P. 86-90.

Thielke, G. 1986. Constant proportions of mixed singers in tree creeper populations (Certhia familiaris). — Ethology, 72: 154-164.

Thielcke G., 1969. Geographic variation in bird vocalizations. In: Bird Vocalizations (ed. R. A. Hinde). Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 310-339.

Thielke, G. & Linsenmair, K. E. 1963: Zur geografishe Variation des Gesanges des Zilpzalps, Phylloscopus collybita, in Mittel- und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges des Fitis, Phylloscopus trochilus.—Journal für Ornithologie 104: 372-402.

Thielke, G. 1986. Constant proportions of mixed singers in tree creeper populations (Certhia familiaris). — Ethology, 72: 154-164.

Thielke, G., 1988. Neue Befunden bestätigen Baron Pernaus Angaben über Lautäußerungen des Buchfinkes (Fringilla coelebs) // Journal für Ornithologie. Bd. 129, № 1. S. 55-70.

Ticehurst C. B. 1938. A systematic review of the Genus Phylloscopus. London: Oxford University Press. 192 p. Timmins R.J., Ostrowski S., Mostafawi N., Noori H., Rajabi A.M., Svensson L. et al., 2010. New information on the Large-billed Reed Warbler Acrocephalus orinus, including its song and breeding habitat in north-eastern Afghanistan // Forktail. V. 26. P. 9-23.

Timmins R.J., Ostrowski S., Mostafawi N., Noori H., Rajabi A.M., Svensson L. et al., 2010. New information on the Large-billed Reed Warbler Acrocephalus orinus, including its song and breeding habitat in north-eastern Afghanistan // Forktail. V. 26. P. 9-23.

Todt D., Cirillo J., Geberzahn N., Schleuss F., 2007. The role of hierarchy levels in vocal imitations of songbirds // Cybernetics and Systems. V. 32. P. 257-283.

Todt D., Hultsch H., 1998. How songbirds deal with large amounts of serial information: retrieval rules suggest a hierarchical song memory // Biological Cybernetics. V. 79. P. 487-500.

Trainer J. M., 1989. Cultural evolution in song dialects of yellow-rumped caciques in Panama // Ethology. V. 80. Pp. 190-204.

Turcokova L., Osiejuk T., Pavel V., Glapan J., Petruskova T., 2010. Song divergence of two bluethroat subspecies (Luscinia s. svecica and L. s. cyanecula) // Ornis Fennica. V. 87. P. 168-179. 2010

Vabishchevich A.P., Formozov N.A., 2010. Song variability in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca: impact of the sympatry with Collared Flycatchers F.albicollis // Acta Ornithologica, 45, 189-202.

Vallender R., Robertson R. J., Friesen V. L., Lovette I. J. 2007. Complex hybridization dynamics between Golden-winged and Blue-winged warblers (Vermivora chrysoptera and Vermivora pinus) revealed by AFLP, microsatellite, intron and mtDNA markers. — Molecular Ecology, 16: 2017-2029.

Vokurkova J., Petruskova T., Reifova R., Kozman A., Morkovsky L., Kipper S., Weiss M., Reif J., Dolata P.T., Petrusek A. 2013. The Causes and Evolutionary Consequences of Mixed Singing in Two Hybridizing Songbird Species (Luscinia spp.). — PLoS One, 8 (4): 60 - 172.

Vaurie Ch., 1954. Systematic notes on palearctic birds. N 9. Sylviinae.: the genus Phylloscopus. // Amer . Natur. Novit. № 1685. P. 1-23.

Wallschläger D., Nikol'skij A.,1985. Ökologische Einpassung der Lautgebung von Vögeln und Sängetieren in die Bedingungen Zentralasiatischer Wüsten und halbwüsten// Acta ornithoecol. Jena 1.1. S. 57-73.

Weiss M, Hultsch H, Adam I, Scharff C & Kipper S (2014) The use of nightingale song. // P R Soc B 281: 20140460.

Whitney C.L., Miller J, 1983. Song matching in the wood thrush Hylocichla mustelina: a function of song dissimilarity.// Anim. Behav. 31: 457-461.

Wiens J.A., 1982. Song pattern variation in the sedge sparrow Amphispiza belly : dialects or epiphenomena? // Auk, 99: 208-229.

Wiley R., 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America. American Naturalist. V. 138. P. 973- 993.

Wiley R., Richards D.G., 1982. Adaptations for acoustic communication in birds: sound propagation and signal detection. D.E. Kroodsma and E.H. Miller (eds) // Acoustic Communication in Birds. V. 2. New York: Academic Press. P. 131-181.

Williams J. M., Slater P. J. B., 1990. Modelling bird song dialectsA the influence of repertoire size and numbers of neighbours. // J/ theor. Biol, 145: 487-496.

Witchell Ch. A., 1896. The Evolution of Bird-Song, with Observations on the Influence of Heredity and Imitation. London: Adam and Charles Black. 253 pp.

Wood W. E., Yezerinac S. M . 2006. Song Sparrow (Melospiza melodia) song varies with urban noise. Auk 123. P. 650-659.

Wright T.F., Rodriguez A.M., Fleischer R.C., 2005. Vocal dialects, sex-biased dispersal and microsatellite population structure in the parrot Amazona auropalliata //Molecular Ecology. 14:1197-1205. Yoktan K., Geffen E., Yom-Tov Y., Naor A., Leader N., 2011. Vocal dialect and genetic subdivisions along a geographic gradient in the orange-tufted sunbird// Behavioral Ecology and Sociobiology . V. 65. P. 1389-1402. отс совп диал и микросателл у палестинской нектарницы Nectarinia osea Zink R.M., Barrowclough G.F., 1984. Allozymes and song dialects: a reassessment.

Evolution. V.38.P.444-448. Zollinger A., Suthers R., 2004. Motor mechanisms of a vocal mimic: implications for

bird song production // Proc. R. Soc. Lond. V. 271. P. 483-491. Zuccon, D. & Ericson, P. G. P., 2010. A multi-gene phylogeny disentangles the chat-ycatcher complex (Aves: Muscicapidae) //Zoologica Scripta, 39, 213-224.