Птицы материковых и островных популяций у восточных пределов палеарктики: сравнительный анализ изменчивости на примере видов семейства славковых Sylviidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Малых, Ирина Михайловна

• Малых, Ирина Михайловна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Малых, Ирина Михайловна

Оглавление

Введение

Благодарности

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Основные эколого-таксономические аспекты авифаун островов

1.2. Вокализация как эволюционный фактор

1.3. Острова Дальнего Востока России как центры формообразования птиц

1.4. Палеогеографическая характеристика региона исследований

1.5. Краткие характеристики модельных видов

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Морфометрия и анализ окраски оперения

2.2. Биоакустический анализ

2.3. Молекулярно-генетический анализ

Глава 3. Результаты

3.1. Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus

3.1.1. Результаты анализа внешней морфологии Phylloscopus fuscatus

3.1.2. Результаты анализа рекламной вокализации Phylloscopus fuscatus

3.1.3. Результаты анализа изменчивости мтДНК Phylloscopus fuscatus

3.2. Толстоклювая пеночка Phylloscopus schwarzi

3.2.1. Результаты анализа внешних морфологических признаков Phylloscopus schwarzi

3.2.2. Результаты анализа рекламной вокализации Phylloscopus schwarzi

3.2.3. Результаты анализа изменчивости мтДНК Phylloscopus schwarzi

3.3. Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus

3.3.1. Результаты анализа внешних морфологических признаков Phylloscopus proregulus

3.3.2. Результаты анализа рекламной вокализации Phylloscopus proregulus

3.3.3. Результаты анализа изменчивости мтДНК Phylloscopus proregulus

3.4. Таловки Phylloscopus borealis и Ph. examinandus

3.4.1. Результаты анализа внешних морфологических признаков Phylloscopus borealis и Ph. examinandus

3.4.2. Результаты анализа рекламной вокализации Phylloscopus borealis и Ph. examinandus

3.4.3. Результаты анализа изменчивости мтДНК Phylloscopus borealis и Ph. examinandus

3.5. Бледноногая Phylloscopus tenellipes и сахалинская Ph. borealoides пеночки

3.5.1. Сравнение внешних морфологических признаков Phylloscopus tenellipes и Ph. borealoides

3.5.2. Сравнение характеристик рекламной вокализации Phylloscopus tenellipes и Ph. borealoides

3.5.3. Сравнение изменчивости мтДНК Phylloscopus tenellipes и Phylloscopus borealoides

3.6. Чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps

3.6.1. Результаты анализа внешних морфологических признаков Acrocephalus bistrigiceps

3.6.2. Анализ свойств рекламной вокализации Acrocephalus bistrigiceps

3.6.3. Результаты анализа изменчивости мтДНК Acrocephalus bistrigiceps

3.7. Восточная камышевка Acrocephalus orientalis

Глава 4. Обсуждение результатов

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Таблицы промеров

Приложение 2. Информация к пробам тканей

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Птицы материковых и островных популяций у восточных пределов палеарктики: сравнительный анализ изменчивости на примере видов семейства славковых Sylviidae»

ВВЕДЕНИЕ

Начиная с основополагающих работ Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса, исследования островных фаун рассматриваются, как одно из ведущих направлений в зоогеографии и экологии. Эти исследования в значительной мере способствуют развитию представлений о механизмах расселения животных, процессах микроэволюции, принципах организации и функционирования многовидовых сообществ и экосистем. Нельзя также не отметить, что необходимость всестороннего изучения островных видов, фаун и экосистем диктуется их чрезвычайно высокой уязвимостью к антропогенным воздействиям, масштабы которых на протяжении последних столетий непрерывно увеличиваются.

Восточные окраины Палеарктики, примыкающие к побережьям морей Тихого океана, богаты островной сушей, представленной здесь как отдельными крупными островами (Сахалин), так и целыми архипелагами (Курильские, Японские острова). Отчетливые черты инсуляризации присущи также и полуострову Камчатка, физико-географические особенности которого способствуют значительному пространственному обособлению его территории.

Птицы составляют неотъемлемый компонент островных фаун и обычно доминируют по численности и видовому разнообразию среди всех наземных позвоночных животных, обитающих на островах. Изучению островных популяций птиц посвящена обширная литература (Лэк, 1949; Нечаев, 1991; Bourne, 1955; Clegg et al., 2002, Hille, 2003; Ryan et.al, 2007; Moyle et al., 2008; Jonsson et. al, 2012; Reddy et al., 2012 и др.).

Роль островных фаун Дальнего Востока России в формообразовании птиц неоднократно обсуждалась различными исследователями (Бианки, 1909; Гизенко, 1955; Нечаев, 1969; 1991; 2005; Степанян, 1994; Лобков, 1999; Редькин, 2006 и др.). Тем не менее, авифауна многих островов Дальнего Востока на сегодняшний день остается малоизученной. Таксономический

статус островных популяций целого ряда видов птиц остается дискуссионным, требует проверки и уточнения. Особого внимания заслуживает подвидовая систематика, очень слабо разработанная для восточных окраин Палеарктики по причине нехватки материала у предшествующих исследователей, а также в связи с особенностями островных авифаун и проблемами, связанными со сложностью внутривидовой таксономии.

Так, при работе с политипическими видами животных, часто встает вопрос: достаточно ли велики различия между популяциями, чтобы считать оправданным признание их разными подвидами? Наиболее важной предпосылкой для такого решения служит ясное понимание природы подвидовой категории. Согласно Эрнсту Майру (1971), под термином подвид (географическая раса) следует понимать совокупность фенотипически сходных популяций некоторого вида, морфологически отличных от других популяций того же вида. Однако при этом возникают затруднения, связанные с различными аспектами географической изменчивости, ведущие к ошибкам в отношении подвидовой систематики: ведь степень различий между разными популяциями вида варьирует от почти полного отсутствия до уровня, почти соответствующего уровню видовых отличий. Это обусловлено непрерывностью эволюционных процессов во времени - в природе помимо видовых единиц существуют и популяции в своем эволюционном движении к видовой самостоятельности, находящиеся на разных стадиях генотипического и фенотипического обособления (Степанян, 1983).

В качестве модельных видов для нашего исследования были выбраны птицы семейства славковых Sylviidae - бурая пеночка Phylloscopus fuscatus (Blyth, 1842), толстоклювая пеночка Phylloscopus schwärzt (Radde, 1863), корольковая пеночка Phylloscopus proregulus (Pallas, 1811), обыкновенная таловка Phylloscopus borealis (J.H. Blasius, 1858), камчатская таловка Phylloscopus examinandus Stresemann, 1913, бледноногая Phylloscopus tenellipes Swinhoe, 1860 и сахалинская Phylloscopus borealoides Portenko, 1950

пеночки, чернобровая камышевка Асгосерка1ш ЫБМ&серБ БлутЪое, 1860, обитающие как на острове Сахалин, так и на материке, а также распространенная в материковой части ареала и на Японских островах к северу до Хоккайдо восточная камышевка Асгосерка1ш опегйаШ (Тешштск е1 8Ые§е1, 1847). Таким образом, в работе охвачены все пеночки (за исключением зарнички РкуИоъсорт тогпаШ (В1уШ, 1842), редкой на острове, и зеленой пеночки РкуИозсорт &осЫЫс1ез (БипёеуаП, 1837)-залетного вида для Сахалина) и камышевки фауны острова Сахалин. Восточная камышевка А. опеМаШ является залетным, вероятно гнездящимся видом на юге Сахалина. Несмотря на то, что в своем гнездовом ареале все перечисленные виды обычны и местами многочисленны, их географическая изменчивость и особенности островных популяций остаются слабоизученными.

Цель работы состояла в выявлении степени дивергенции и таксономической обособленности материковых и островных популяций на примере некоторых видов славковых птиц, обитающих в восточной Палеарктике.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1.Сравнить морфометрические и окрасочные характеристики материковых и островных популяций представителей рода пеночек и камышевок.

2.Проанализировать частотно-временные параметры рекламной вокализации в островных и материковых популяциях модельных видов.

3.Исследовать генетическую изменчивость модельных видов островных и материковых популяций по данным анализа митохондриальной ДНК.

4.Уточнить таксономический статус островных популяций изученных видов славковых.

5.На основании комплексного анализа, проведенного по морфологическим, биоакустическим и молекулярно-генетическим

признакам, предложить возможный сценарий заселения острова Сахалин изученными видами славковых.

Научная новизна. В работе впервые приведены и обобщены данные по географической изменчивости 9 видов славковых птиц Дальневосточного региона. На основе проведенного в работе анализа географической изменчивости описано 3 новых таксона, уточнена внутривидовая систематика нескольких видов славковых. Впервые подтверждена молекулярно-генетическими методами видовая самостоятельность РНуНоБсорш ЪогеаШйез, ранее признанная на основе отличий песни. Приводятся новые сведения об особенностях вокализации островных популяций обсуждаемых видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в изучение островных авифаун и могут быть использованы для дальнейшего изучения островных популяций птиц. Также, результаты диссертации могут быть включены в лекционные курсы по зоогеографии, экологии и биоакустике, читаемые для студентов-биологов.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии и на V Всероссийской конференции по поведению животных, доложены на семинаре лаборатории молекулярных механизмов патологических процессов Института Цитологии и Генетики СО РАН, Новосибирск, и на заседании кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Благодарности

Я выражаю искреннюю благодарность научному руководителю Ирине Михайловне Маровой за всестороннюю помощь при проведении исследования и написании текста диссертации, а также Владимиру Викторовичу Иваницкому за помощь в обработке материала. Особую благодарность выражаю Ярославу Андреевичу Редькину, без всесторонней помощи которого эта работа не могла бы состояться. Также признательна ему

за любезно предоставленные промеры экземпляров, хранящихся в ЗИН РАН, БПИ РАН, ДВФУ, КГМ и в частной коллекции C.B. Елсукова. Благодарю Георгия Александровича Семенова за помощь в проведении молекулярно-генетического анализа и помощь в сборе материала. За ценные замечания и помощь по молекулярно-генетической части работы также выражаю благодарность Алексею Вадимовичу Катохину и Евгению Петровичу Симонову. Материал по вокализации птиц на Сахалине был собран мною в составе экспедиции Амуро-Уссурийского центра биоразнообразия птиц (руководитель центра - старший научный сотрудник БПИ ДВО РАН Сергей Григорьевич Сурмач, начальник экспедиции - старший научный сотрудник БПИ ДВО РАН Ольга Павловна Вальчук). Выражаю им свою глубокую признательность. Благодарю коллег по сахалинским экспедициям -Геннадию Николаевичу Бачурину, Владимиру Нестеровичу Сотникову, Сергею Федоровичу, Акулинкину, Алексею Владимировичу Микулину, Владимиру Михайловичу Матюшину, Михаилу Васильевичу Погибе и Лине Витальевне Капитоновой. Отдельную благодарность выражаю Шарон Беркс, хранителю орнитологической коллекции Бурк музея, и Сергею Вячеславовичу Дровецкому за переданные образцы тканей пеночек и рекомендации по молекулярно-генетической части работы. Благодарю Анну Андреевну Банникову и Вячеслава Владимировича Федорова за обучение молекулярно-генетическим методам. Я также признательна руководителю Фонотеки голосов животных им. Б.Н.Вепринцева ИПЭЭ РАН - Ольге Дмитриевне Вепринцевой за предоставление целого ряда фонограмм пеночек и камышевок из фондов фонотеки. Я очень благодарна моей семье — родителям Татьяне Леонидовне Малых и Михаилу Юрьевичу Малых, брату Семену Михайловичу Малых и супругу Давиду Рафисовичу Хайдарову за терпение, поддержку и помощь во время подготовки работы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Основные эколого-таксономические аспекты авифаун островов

Фундаментальная роль размера острова и его удаленности от источника заселения.

Большинство удаленных островов земного шара было достигнуто наземными птицами и заселено ими, если там имелись подходящие местообитания. Например, на Гавайских островах обитает несколько десятков наземных видов птиц, предки которых происходят как из Америки, так и из стран Старого Света, и в далеком прошлом преодолели более 2000 км океана; в южной Атлантике на островах Тристан-да-Кунья, одних из самых изолированных островах Земли, имеется пять эндемичных родов наземных птиц. В то же время водные преграды оказывают серьезное влияние на фауну птиц, ограничивая число видов, отбирая их и в той или иной степени изолируя от фаун других материков и островов (Дарлингтон, 1966).

Так, если история сравнительно большого и малого по размерам острова одинакова, то есть, если оба они отделились от материка относительно недавно, то на большом острове материковая фауна будет представлена почти в полном составе, а на острове с небольшой площадью фауна будет очень ограниченной. Ограничивающее влияние территории увеличивается постепенно, по мере уменьшения размера острова. И наоборот, чем больше площадь изолята, тем большим оказывается число зарегистрированных видов. Эта зависимость в первую очередь обуславливается тем, что большие территории имеют больше мест, пригодных для обитания тех или иных видов, более высокое разнообразие местообитаний. В природе имеется масса примеров, доказывающих эту закономерность (Лэк, 1949; Дарлингтон, 1966; Уилкокс, 1983, Newton, 2003). Одним из таких примеров применительно к территории нашего исследования может служить обедненная авифауна

Командорских островов и острова Монерон по сравнению с таковой на острове Сахалин (Нечаев, 1991).

Расстояния и водные пространства постепенно уменьшают разнообразие островных наземных птиц: чем дальше отстоят острова от материка, тем меньше встречается на них наземных видов птиц, что обусловлено потерями во время миграций. К примеру, на островах западной и центральной части Тихого океана разнообразие птиц, в особенности воробьиных, уменьшается с увеличением расстояния от континентов и больших островов Индо-Австралийской области. Это уменьшение происходит последовательно не только на архипелагах, но и в ряде случаев на островах в пределах архипелагов (Мауг, 1933 цит. по Дарлингтон, 1966; Newton, 2003).

Таким образом, в дополнение к приведенному объяснению зависимости числа видов от площади, автономная природа островных экосистем привела Престона (Preston, 1962) и независимо от него МакАртура и Вилсона (MacArthur, Wilson, 1967) к гипотезе о том, что потеря видов из-за их вымирания уравновешивается приобретением видов путем колонизации острова. Когда уровни иммиграции и смертности равны, достигается равновесие в разнообразии видов (теория равновесия, equilibrium theory of island biogeography) (Preston, 1962; MacArthur, Wilson, 1963). Скорость колонизации наиболее высока на менее удаленных островах и чем меньше число уже обитающих на острове видов, тем эта скорость выше. Согласно теории равновесия, виды на островах постоянно утрачиваются и приобретаются, так что наблюдается постоянный оборот видового состава (Whitehead, Jones, 1969; Diamond, 1969; Jones, Diamond, 1976; Diamond, May, 1977; Уилкокс, 1983; Wu & Vankat, 1995).

Согласно предложенной в 1953 году Кимурой модели «stepping stone» целостная популяция представляет собой комплекс небольших колоний, в которых миграции индивидуальных особей ограничиваются ближними колониями, где они и останавливаются, что постепенно приводит к изоляции колоний расположенных далеко друг от друга. В приложении этой теории к

островной зоогеографии, можно сказать, что заселение островов происходит шаг за шагом, от острова к острову, «step by step» (Kimura, 1953; Kimura, Weiss 1964). К примеру, таким образом, как полагают, произошло формирование берингийских форм таловки, обитающих на северо-востоке ее обширного ареала (Reeves et al., 2008).

В ряде последних исследований с использованием методов молекулярно-генетического анализа было показано, что виды или популяции, обособившиеся на островах, могут вторично колонизировать материковую часть ареала и, таким образом, представлять собой потенциальный ресурс в формировании материкового биоразнообразия (Jetz et al., 2004; Filardi, Moyle, 2005; Storch et al., 2006; Fjeldsä et al., 2007; Bellemain, Ricklefs, 2008; Jonsson et al., 2010). Также, известно, что некоторые птицы могут колонизировать одни и те же острова несколько раз. Так, белоглазки Zosterops колонизировали остров Лорд Хау в Австралии, по меньшей мере, дважды, а остров Норфолк как минимум три раза (Mees, 1969; Kikkawa, 1973).

Предпосылки для видообразования: изоляция, богатая адаптивная радиация

Особенности и пути становления фауны островов издавна привлекали внимание биологов самого разного профиля. Хорошо известно, что именно многообразие изменчивости островной фауны Галапагосских островов навело Чарльза Дарвина на мысль о дивергенции близких видов, происходящих от общего предка, и помогло сформулировать впоследствии теорию эволюции (Дарвин, 1959). Фауне островов посвящена и книга другого знаменитого эволюциониста - Альфреда Уоллеса «Island of life» (1880).

Любая островная популяция представляет собой географический изолят. Этим термином обозначаются любые географически изолированные популяции или группы популяций, для которых свободный обмен генами с другими популяциями того же вида ограничен или вообще невозможен.

Изоляты нередко отличаются настолько сильно, что заслуживают подвидового ранга. Биологическое значение географического изолята заключается в том, что каждый изолят, независимо от его таксономического ранга, потенциально представляет собой зарождающийся вид, являясь важной единицей эволюции. В исторически изолированных популяциях следует ожидать присутствие отличий на генетическом уровне, так как, находясь долгое время в изоляции, такие популяции подвержены давлению дивергирующего отбора в условиях отсутствия притока новых генов извне (Майр, 1971; Avise, 2000).

При изучении происхождения и истории расселения островных авифаун возникает немало трудностей. Так, к примеру, когда два вида тираннов -тиранновая мухоловка Myiarchus tyrannulus и певчий пересмешник Mimus gilvus из влажных вечнозеленых лесов Венесуэлы колонизировали засушливые острова Вест-Индии, у их островных подвидов независимо развились очень сходные морфологические признаки (бледность окраски и т.д.). Было бы большой ошибкой на основании конвергентного сходства этих популяций сделать заключение, что эти островные подвиды непременно произошли от одного вида (Майр, 1974).

На океанических островах зачастую бывает очень ярко выражена адаптивная радиация. Самым известным примером адаптивной радиации на островах являются дарвиновы вьюрки с Галапагосских островов (роды Geospiza, Certhidea и Camarhynchus). Дарвиновы вьюрки представляют пример адаптивной радиации, возникшей как следствие приспособленности к различным трофическим нишам: галапагосские вьюрки разделились на формы, питающиеся семенами растений, сочными побегами кактусов, долбящих деревья наподобие дятлов и поедающих мелких насекомых. Приспособительная радиация этих птиц могла произойти только путем повторной дифференциации географических форм, которые позже встретились друг с другом и обосновались в одной и той же области. Это, в свою очередь, приводило к разделению между ними пищевых ресурсов и

местообитаний, а затем к росту специализации строения и усилению экологической специфики каждой из форм (Лэк, 1949, Grant et al., 1976).

Адаптивная радиация такого же масштаба, как у дарвиновых вьюрков, обнаруживается и на других океанических островах. Подобная ситуация произошла на островах группы Тристан да Кунья, которые расположены в Атлантическом океане примерно в 3200 км от Южной Америки. Вьюрок Nesospiza, которому удалось колонизировать эти острова, распался на два вида: один крупный, с мощным клювом N. acunhae, и другой, мелкий, с небольшим клювом N. wilkinsi. Более крупный вид распался на две островные расы, отличающиеся по величине клюва - Na. acunhae и N.a. questi, а более мелкий на N.w. wilkinsi и N.w. dunnei (Лэк, 1949, Dickinson, 2003). Однако генетический анализ показал, что эти птицы произошли от единой предковой формы, которая когда-то заселила оба острова, а затем на каждом из них подразделилась на болыиеклювую и мелкоклювую разновидности. Полагают, что это первый и, пожалуй, единственный, обоснованный случай параллельного симпатрического видообразования у птиц (Ryan et.al, 2007).

Другой известный пример представляют собой гавайские цветочницы Drepanididae. Эволюционировав от одного предка из подсемейства Carduelinae, гавайские цветочницы дали множество родов и видов и заполнили разнообразные экологические ниши мелких растительноядных и насекомоядных воробьиных птиц. Параллельно шел процесс освоения новых ниш и морфологической перестройки клюва. К моменту открытия Гавайских островов европейцами на архипелаге обитало 25-30 видов цветочниц, но, с учетом палеонтологических данных, это число могло достигать 50. С середины 19 века до настоящего времени не менее 12 видов вымерло в результате антропогенного влияния, многие находятся на грани исчезновения (Лэк, 1949; Коблик, 1994; Коблик, 2001).

Возможность такой богатой адаптивной радиации, видимо, связана с тем, что данные виды колонизировали острова гораздо раньше других птиц. Поэтому в течение какого-то, вероятно достаточно длительного времени, у

них не было конкурентов в отношении пищи и местообитаний, что и позволило им развиваться в таких направлениях, которые при других условиях были бы закрыты для них (Уилкокс, 1983).

Следует отметить, однако, что весьма интенсивная адаптивная радиация птиц может происходить не только на архипелагах, но и на географически монолитной территории одного крупного острова. В 2012 г. были опубликованы работы, в которых рассматривается адаптивная радиация мадагаскарских ванг Vangidae. Будучи монофилетической группой, они заселили Мадагаскар в позднем олигоцене. На сегодняшний день, благодаря адаптивной радиации, в семейство мадагаскарских ванг Vangidae входят 15 родов с 22 видами птиц. Развитие разных стратегий питания послужило толчком к изменению форм клюва у этих птиц и позволило им со временем занять разные экологические ниши на острове (J0nsson et. al, 2012; Reddy et al., 2012).

Другой характерной особенностью островных авифаун является высокий уровень эндемизма при относительной таксономической бедности. Уменьшение потока генов между островами, изоляция и выработка адаптаций к устойчивым местообитаниям островов благоприятствуют развитию эндемизма. На некоторых островах количество эндемичных форм огромно, к примеру, на Гавайских островах обитает по последним подсчетам до 71 эндемичного вида и подвида птиц. На Гавайских островах 97 % видов растений и животных являются эндемичными (Freed et. al., 1987; Fleisher, Mcintosh, 2001; Pyle, 2002; "Hawaii birds checklist", 2005).

Другой удивительный пример большого числа эндемичных видов при сравнительно небольшом удалении острова от материка представляет собой авифауна Кубы и близлежащих островов, включающая 8 эндемичных родов и 33 эндемичных вида (Бродский, 1983).

1.2. Вокализация как эволюционный фактор

В том случае, если разные популяции одного вида занимают разобщенные территории, дивергентный отбор может привести к обособлению не только морфологических характеристик популяции, но и к приобретению характерных черт вокализации. Отличный от других популяций характер вокализации может служить своеобразным индикатором морфологически сходных особей. К примеру, популяции зеленого бюльбюля Ändropadus virens, которые населяют густые тропические леса в центральной Африке, отличаются морфологически от популяций этого же вида, населяющих экотонные местообитания на границе джунглей. При этом характер песни у бюльбюлей из этих популяций также отличается, что используется самками при выборе самца на гнездовании (Smith et al., 1997; Slabbekoorn, Smith, 2002). Однако существует мнение, что молодые самцы могут научаться песне от соседних взрослых поющих самцов (Marler, 1997). Песня может служить индикатором принадлежности к натальной (родной) популяции только в том случае, если популяционные акустические характеристики приобретаются молодыми самцами от отца или близ поющих соседей до послегнездовой дисперсии, и в дальнейшем в течение жизни птицы больше не научаются. Такой вариант научения обнаружен у дарвиновых вьюрков (Grant, Grant 1996), у амадин рода Taeniopygia (Zann, 1997). Но для многих видов птиц отмечено, что они могут обучаться песне и после послегнездовой дисперсии (Krebs, Kroodsma 1980; Baptista, Gaunt, 1997; Payne, Payne, 1997). Однако, даже если самец продолжает научаться песне в течение всей жизни, отдельные характерные черты, свойственные вокализации в натальной популяции все же сохраняются в его репертуаре, если они детерминированы генетически. В том случае, если основная часть песни была заучена до послегнездовой дисперсии, самец использует, лишь ту ее часть, которая наиболее походит на тип вокализации новых соседей (Slabbekoorn, Smith, 2002).

На изменчивость свойств вокализации может влиять тип местообитания. Так, в лесу с густыми кронами деревьев песня становится громче, в вокализации начинают преобладать низкие частоты, в то время как в менее облиственных лесах или на открытых пространствах она укорачивается, промежутки между запевами становятся короче, преобладают высокие частоты. Это может объясняться с позиции увеличения конкуренции за канал в эфире в более густом лесу, где больше давление посторонних шумов и выше плотность населения птиц (Wiley, Richards, 1982; Doutrelant et al., 2001, Slabbekoorn, Smith, 2002; Agnihotri, 2006).

Между островными и материковыми популяциями птиц одного вида или популяциями одного вида с разных островов, также зачастую удается уловить отличия в характере вокализации. В отличие от материковых популяций у островных птиц наблюдается тенденция к сжатию песни, преобладанию в диапазоне высоких частот. Так, желтоголовый королек, живущий на Канарских островах - Regulus regulus teneriffae - по характеру акустической сигнализации резко отличается от всех других подвидов Regulus regulus. Отличия заключаются в непродолжительных коленах песни, высокой индивидуальной изменчивости элементов песни. Вероятно, это можно объяснить тем, что изначально острова были заселены небольшой группой индивидуумов, которые привнесли с собой небольшое число вариантов вокализации из всего возможного репертуара, и, впоследствии эволюционировал только этот небольшой набор вариантов (Martens et al., 1998). Подвид обыкновенной лазоревки с острова Корсика - Parus caeruleus ogliastrae, в отличие от материкового Р. с. caeruleus, характеризуется более короткой песней с более высокими частотами диапазона, практическим отсутствием трели, столь обычной для материкового подвида (Doutrelant et al., 2001). Для некоторых видов птиц географическая изменчивость может отражаться не только на рекламной вокализации, но и на сигнальных позывках. Так для канарской теньковки Phylloscopus collybita canariensis показано, что позывки отличаются по структуре у птиц, обитающих на двух,

расположенных на небольшом отдалении друг от друга островах Канарского архипелага. Более того, позывки отличались и между особями, происходящими из различных локалитетов на территории одного острова (Тенерифе), что свидетельствует о том, что теньковки, обитающие на одном острове не обменивались между собой позывками (Naguib et al., 2001).

В редких случаях отличия в характере вокализации могут служить поводом для определения самостоятельности видов, как в случае с островной сахалинской пеночкой Phylloscopus borealoides и материковой бледноногой пеночкой Ph. tenellipes. Песня, обитающей на Сахалине Ph. borealoides, по сравнению с материковой Ph. tenellipes, характеризуется более высоким диапазоном частот и совершенно иным набором элементов, что послужило критерием для разделения этих двух близкородственных видов (Вепринцев и др., 1990; Martens, 2010).

Специфика вокализации различных популяций птиц одного вида может коррелировать с морфологическими особенностями: размером тела, характеристиками вокального тракта, морфологией клюва (Suthers, 1994 цит. по Slabbekoorn; Tubaro, Mahler, 1998; Podos, 2001; Smith, 2002; Agnihotri, 2006) и объясняться, исходя из этих позиций. Например, у галапогосских вьюрков адаптация формы и размеров клюва к определенным кормовым ресурсам происходила параллельно с формированием вокальной обособленности (Podos, 2001). Островная лазоревка Parus caeruleus ogliastrae характеризуется меньшими размерами по сравнению с материковой P.c. caeruleus, от которой отличается и особенностями вокализации (Doutrelant et al., 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Малых, Ирина Михайловна, 2014 год

Список литературы.

1. Абрамсон, Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов / Н.И. Абрамсон // Тр. Зоологического института РАН.- 2009. - Приложение №1. - С. 185 - 198.

2. Александров, С.М. Остров Сахалин / С.М. Александров. - М.: Наука.- 1973.- 183 с.

3. Александрова А.Н. Плейстоцен Сахалина / А.Н. Александрова. -М.: Наука. - 1982. - 192 с.

4. Андреев, Б.Н. Птицы вилюйского бассейна / Б.Н. Андреев. -Якутск.: Кн. изд-во. - 1974. - 312 с.

5. Артюхин, Ю.Б. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Глава 3 - класс Aves - Птицы / Ю.Б. Артюхин, Ю.Н. Герасимов. - Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. -2000. - 166 с.

6. Бабенко, В.Г. Птицы Нижнего Приамурья. Монография / В.Г. Бабенко. - М.: Прометей. - 2000. - 724 с.

7. Балацкий, H.H. К Авифауне верхнего течения Бикина / H.H. Балацкий // Русский орнитологический журнал. - 2005. - экспресс-выпуск 278.-С. 98- 103.

8. Баранов, A.A. Птицы Алтай-Саянского экорегиона: пространственно-временная динамика биоразнообразия: монография. T. I /

A.A. Баранов; под общ. ред. Ц.З. Доржиева; Краснояр. Гос. Пед. Ун-т им.

B.П. Астафьева. - Красноярск. - 2012. - 463 с.

9. Бианки, B.JI. Отчет о командировке в Камчатку в 1908 году / B.JI. Бианки. - Изд. Импер. Акад. Наук 1(6). - 1909. - С. 23 - 52.

10. Богатов, В.В. Особенности формирования наземной и пресноводной биоты острова Сахалин / В.В. Богатов, Т.У. Питч, С.Ю. Стороженко, В.Ю. Баркалов, A.C. Лелей, С.К. Холин, П.В. Крестов, В.А.

Костенко, Е.А. Макарченко, JI.A. Прозорова, C.B. Шедько // Вестник ДВО РАН. - № 2. - 2006. - С. 32-47

11. Бродский, А.К. Тропики, острова, биоценозы. Животный мир Кубы / А.К. Бродский - Ленинград: Наука. - 1983. - 154 с.

12. Бутурлин, С. А. Полный определитель птиц СССР. Т. 4. Воробьиные / С.А. Бутурлин, Г.П. Дементьев. - M.-JL: - 1937. - 336 с.

13. Велижанин, А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана / А.Г. Велижанин // Доклады АН СССЗ - 1976. -Т. 231.-№ 1.-С. 205-207.

14. Вепринцев, Б.Н. О видовой самостоятельности сахалинской пеночки Phylloscopus borealoides Portenko 1950/ Б.Н. Вепринцев, B.B. Леонович, В.А. Нечаев // Орнитология - 1990. - № 24. - С. 34-43.

15. Воробьев, К.А. Птицы Уссурийского края / К.А. Воробьев. - М.: Изд-во Академии наук СССР. - 1954. - 359 с.

16. Гальцев-Безюк, С.Д. О соединении Сахалина с материком и о. Хоккайдо в четвертичное время / С.Д. Гальцев-Безюк // Изв. АН СССР. Сер. географ. - 1. - 1964в. - С. 56 - 62.

17. Гвоздецкий, H.A. Физическая география СССР. Азиатская часть / H.A. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов. - М.: Гос. Изд. Географической литературы. - 1963. - 571 с.

18. Гизенко, А.И. Птицы Сахалинской области / А.И. Гизенко. - М.: изд. Акад. наук СССР. - 1955. - 325 с.

19. Глущенко, Ю.Н. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения / Ю.Н. Глущенко, H.H. Липатова, А.Б. Мартыненко. -Владивосток: Изд-во ТИНРО-центра. - 2006. - 264 с.

20. Голубева, Л.В., Караулова, Л.П. Растительность и климатография плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока СССР / Л.В. Голубева, Л.П. Караулова. - М.: Наука. - 1983. - 144 с.

21. Дарвин, Ч. Автобиография. Сочинения, т. 9. / Ч. Дарвин. - М.: Изд-во АН СССР,- 1959. - С. - 166 - 242.

22. Дарлингтон, Ф. Зоогеография. Географическое распространение животных / Ф. Дарлингтон - М.: Прогресс. - 1966. - 486 с.

23. Измайлов, И.В. Птицы Юго-западного Забайкалья / И.В. Измайлов, Г.К. Боровицкая - Владимир. - 1973. - 315 с.

24. Иваницкий, В.В. На рубеже между раздельной и слитной песней: рекламная вокализация чернобровой камышевки (.Acrocephalus bistrigiceps, Sylvyiidae) / B.B. Иваницкий, E.H. Бочкарева, И.М. Марова // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87.-№ 11.-С. 1348- 1360.

25. Иваницкий, В.В. Контрасты синтаксиса в рекламном пении близких видов пеночек (.Phylloscopus, Sylviidae) / B.B. Иваницкий, И.М. Марова, И.М. Малых // Доклады Академии Наук. - 2011. - Т. 438. - № 4. -С. 570-573.

26. Иваницкий, В.В. Корольковая пеночка - маленький гений большого вокала / В.В. Иваницкий, И.М. Марова // Природа. - 2012. - № 6. -С. 37-44.

27. Каревская, И.А. Субширотная дифференциация растительности на Дальнем Востоке России в неоплейстоцене (по палинологическим данным) // Актуальные проблемы палеогеографии и стратиграфии плейстоцена. Тезисы Всероссийской научной конференции «Марковские чтения 2010 года» / Ред. Болиховская, Н.С., Фаунистов, С.С. - М.: Географический факультет МГУ. - 2010. - С. 38 - 39.

28. Кищинский, A.A. Птицы Колымского нагорья / A.A. Кищинский. -М.: Наука. - 1968. - 190 с.

29. Кищинский, A.A. Птицы Корякского Нагорья / A.A. Кищинский -М: Наука. - 1980. - 336 с.

30. Кищинский, A.A. Орнитофауна северо-востока Азии: история и современное состояние / A.A. Кищинский - М: «Наука». - 1988. - 288 с.

31. Коблик, Е.А. Гавайские цветочницы (Drepanididae, Aves): Кардиналы или вьюрки? / Е.А. Коблик // Зоологический журнал - 1994. - Т. 73.-№9.-С. 97-103.

32. Коблик, Е.А. Разнообразие птиц. Часть 2. / Е.А. Коблик. - М.: изд-во МГУ. - 2001. - 400 с.

33. Коблик, Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов - М.: Товарищество научных изданий КМК. -256 с.

34. Коблик, Е.А. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: Списки видов. - 2013 / Е.А. Коблик, В.Ю. Архипов. -доступно с. - http://zmmu.msu.ru/spec/publikacii/neserijnye-izdaniya/fauna-ptic-stran-severnoj-evrazii

35. Козлова, Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья, северной Монголии и центральной Гоби / Е.В. Козлова // Материалы комиссии по исследованию Монгольской и Тувинской Народных республик и Бурят-Монгольской АССР. - Л. - 1930. - Вып. 12. - 397 с.

36. Козлова, Е.В. Птицы высокогорного Хангая: по наблюдениям зоологического отряда Монгольской экспедиции 1929 г. / Е.В. Козлова // Труды Монгольской комиссии (Выпуск 3) - изд. АН СССР. - 1932. - 92 с.

37. Короткий, A.M. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен) / A.M. Короткий, Т.А Гребенникова, В.С Пушкарь, Н.Г Разжигаева, В.Г Волков, Л.А. Ганзей, Л.М Мохова, В.Б Базарова, Т.Р. Макарова - Владивосток.: Изд. ДВГУ. -1996.-56 с.

38. Крышняя, C.B. Феномен крупнотравья: распространение, ситсематика, внутренние факторы интенсивного роста /C.B. Крышняя // Вестник Сахалинского музея. Южно-Сахалинск. - 2009. - Т. 16. - С. 193 -213.

39. Крышняя, C.B. Феномен сахалинского крупнотравья: условия произрастания растений крупнотравного комплекса / C.B. Крышняя // Вестник Сахалинского музея. - Южно-Сахалинск. - 2010. - Т. 17. - С. 338 -356.

40. Крюков, А.П. Островная изоляция и видообразование у врановых птиц востока Азии / А.П. Крюков, Л.Н. Спиридонова // Растительный и животный мир островов северо-западной части Тихого океана (Материалы Международного курильского и Международного сахалинского проектов). -Владивосток. - 2012. - С. 368 - 377.

41. Лазуков, Г.И. Плейстоцен территории СССР: учебное пособие для студентов географических специальностей вузов / Г.И. Лазуков. - М.: Высшая школа. - 1989. - 319 с.

42. Лелюхина, Е.В. Осенняя миграция пеночек рода РкуПоБСорш в Южном Приморье: морфофизиологические и экологические аспекты: автореф. дисс. канд. биол. наук / Лелюхина Елена Викторовна. -Владивосток. -2013. - 18 с.

43. Лобков, Е.Г. Гнездящиеся птицы Камчатки / Е.Г. Лобков. -Владивосток: ДВНЦ АН СССРб. - 1986. - 304 с.

44. Лобков, Е.Г. Камчатка как локальный центр формообразования у птиц. Биология и охрана птиц Камчатки, вып.1 / Е.Г. Лобков. - М.: Диалог -МГУ.-1999.-С. 5-25.

45. Лэк, Д. Дарвиновы въюрки / Д. Лэк. - М.: изд. иностранной литературы. - 1949. - 197 с.

46. Майр, Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога / Э. Майр. - М.:1947. - 504 с.

47. Майр, Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. - М.: Мир. - 1971.-441 с.

48. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир -1974.-453 с.

49. Малых, И.М. Новые данные по географической изменчивости и систематике чернобровой (Асгосерка1из Ы81г'щ1сер$) и восточной дроздовидной (А. опеШаШ) камышевок / И.М. Малых, Я.А. Редькин // Труды Мензбировского Орнитологического Общества, том 1: Материалы XIII

международной орнитологической конференции Северной Евразии. -Махачкала: АЛЕФ. - 2011. - С. 195 - 203.

50. Малых, И.М. Фаунистические находки и воспитание преемников / И.М. Малых // Природа. - 2011. - Вып. 10. - С. 66-67.

51. Малых, И.М. Географическая изменчивость чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860 на Дальнем Востоке России / И.М. Малых, Я.А. Редькин // Русский орнитологический журнал. -2012. - том XXI. - экспресс-выпуск 832. - С. 3321 - 3335.

52. Марова И.М. Структурные и функциональные аспекты уплотненного гнездования у славковых Sylviidae / И.М. Марова, П.В. Квартальное, В.В. Иваницкий // в сборнике Теоретические аспекты колониальности у птиц. - Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН. - 2012. - С. 215 -222.

53. Михайлов, К.Е. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (Аннотированный список видов) / К.Е. Михайлов, Ю.Б. Шибнев, Е.А. Коблик // Русский орнитологический журнал. - 1998. - Экспресс-выпуск 46. - С. 3 -19.

54. Назаренко, A.A. Краткий обзор птиц заповедника Кедровая Падь / A.A. Назаренко // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока -Владивосток. - 1971. - С. 39 - 40.

55. Назаренко, A.A. К орнитофауне Хэнтэй-Чикойского нагорья, Южное Забайкалье / A.A. Назаренко // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. - Владивосток. - 1978. - С. 40 - 56.

56. Назаренко, A.A. О распространении некоторых птиц в Южном Приморье / A.A. Назаренко // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. - Владивосток - 1979. - С. 172 - 179.

57. Назаренко, A.A. О фаунистических циклах (вымирание-расселение-вымирание...). На примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики / A.A. Назаренко // Журнал общей биологии. - Т. 43. -№6.-1982.-С. 823 -835.

58. Назаренко, A.A. Некоторые историко-биогеографические проблемы, связанные с Гималаями (на примере дендрофильной орнитофауны) / A.A. Назаренко // Журнал общей биологии. - Т. 46. - 1985. -№ 1.-С. 41 -54.

59. Назаренко, A.A. Орнитофаунистический обмен между Южной и Северной Азией на восточной периферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл / A.A. Назаренко // Журнал общей биологии. - Т. 51. -1990. -№ 1.-С. 89- 106.

60. Назаренко, A.A. Новый гнездящийся анклав рыжего воробья Passer rutilans в Уссурийском крае: окрестности города Советская Гавань / A.A. Назаренко, И.М. Тиунов, С.Г. Сурмач // Рус. Орнитол. журн. - 2004 - 13 (268).-С.-691 -693.

61. Наумов, P.JI. Голосистая и бурая пеночки в Средней Сибири / P.JL Наумов, Г.С. Кисленко // Орнитология. - 6. - 1963. - С. 146 - 152.

62. Нечаев, В.А. Птицы Южных Курильских островов / В.А. Нечаев. - Ленинград, изд. «Наука». - 1969. - 243 с.

63. Нечаев, В.А. Птицы острова Сахалин / В.А. Нечаев. -Владивосток: ДВО АН СССР - 1991. - 748 с.

64. Нечаев, В.А. Птицы южных Курильских островов (Кунашир, Итуруп, Шикотан, Хабомаи) / В.А. Нечаев, Ю. Фудзимаки. - Саппоро.: Изд-во Хоккайдского Университета. - 1994. - 123 с.

65. Нечаев, В.А. Обзор фауны птиц Сахалинской области. -Растительный и животный мир острова Сахалин. Материалы международного Сахалинского проекта. Часть 2. / В.А. Нечаев. -Владивосток: Дальнаука - 2005. - С. 246 - 327.

66. Панов, E.H. Птицы Южного Приморья (Фауна, биология и поведение) / E.H. Панов. - Новосибирск. - Наука. - 1973. - 412 с.

67. Погода и Климат. Климат Южно-Сахалинска. - электронный ресурс. - Доступно с. - http://www.pogodaiklimat.ru/climate/32150.htm.

68. Погода и Климат. Климат Владивостока. - электронный ресурс. -Доступно с. http://www.pogodaiklimat.rU/climate/31960.htm.

69. Портенко, Л.А. Фауна Анадырского края. Ч. 1. Птицы. / Л.А. Портенко.- Л.: Изд-во Главсевморпути. - 1939. - 220 с.

70. Портенко, Л.А. Новые и редкие находки птиц на крайнем юго-востоке СССР / Л.А. Портенко //Докл. АН СССР. Нов. сер. - 1950. - Т.70. -№2.-С. 319-322.

71. Портенко, Л.А. Птицы СССР. Часть 3 / Л.А. Портенко. - Л.: изд. Академии наук СССР. - 1954. - 247 с.

72. Портенко, Л.А. Птицы СССР. Часть 4 / Л.А. Портенко. - Л.: изд. Академии наук СССР. - 1960. - 415 с.

73. Птушенко, Е.С. Семейство Славковые 8у1у^ае. Птицы Советского Союза - 1954. -М., 6. - С. 142-398.

74. Пукинский, Ю.Б. К биологии размножения бледноногой пеночки Рку11о8Сорт гепеШреБ Swinhoe 1860 в Южном Приморье / Ю.Б. Пукинский // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока - Владивосток. -1971.-С. 208-212.

75. Раковская, Э.М. Физическая география России. Часть вторая / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова. - М.: «Владос». - 2001. - 304 с.

76. Редькин, Я. А. Пространственные взаимоотношения континентальных и островных подвидов некоторых РаБзепГогтез в Нижнем Приамурье / Я.А. Редькин, В.Г. Бабенко // Русский орнитологический журнал. - 1998. - 50. - 7. - С. - 3 - 24.

77. Редькин, Я.А. Пространственные взаимоотношения двух подвидов кукши РепБОгеш т/ашШ в Нижнем Приамурье / Я.А. Редькин, В.Г. Бабенко // Русский орнитологический журнал. - 1998. - 38. - 7. - С. - 9 -15.

78. Редькин, Я.А. Новые данные по систематике птиц Сахалина и Курил / Я.А. Редькин // Орнитологические исследования в Северной Евразии:

Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь: Изд. СГУ. - 2006. - С. 430 - 431.

79. Редькин, Я.А. Новый подвид синего соловья Luscinia (Larvivora) суапе nechaevi (Turdidae) / Я.А. Редькин // Зоологический журнал - 2006. - Т. 85-Вып. 5.-С.-614-620.

80. Редькин, Я.А. Новые данные по географической изменчивости некоторых славковых птиц Охотского региона / Я.А. Редькин, И.М. Малых // Русский орнитологический журнал. - 2011. - Т. 20- Экспресс-выпуск 630. -С. 254-255.

81. Редькин Я.А. Обзор северных подвидов бурой пеночки Phylloscopus fmeatus, с описанием новой формы с острова Сахалин / Я.А. Редькин, И.М. Малых // Русский орнитологический журнал. - 2011. - том XX. - экспресс-выпуск 624. - С. 59 - 80.

82. Реймерс, Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н.Ф. Реймерс. - М. - JL: Наука. - 1966. - 420 с.

83. Синицын, В.М. Палеогеография Азии / В.М. Синицын. - М. - Л. - Изд-во АН СССР. - 1962. - 268 с.

84. Спиридонова, Л.Н. Внутривидовая генетическая дифференциация соловья-красношейки (Luscinia calliope): данные секвенирования гена цитохрома b мтДНК / Л.Н. Спиридонова, О.П. Вальчук, П.С. Белов, К.С. Масловский // Генетика. - 20136. - Т. 496. - Вып. 6. - С. 735 - 742.

85. Степанян, Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные - Passeriformes / Л.С. Степанян. - М.: Наука. - 1978. -160 с.

86. Степанян, Л.С. Заметки о птицах о-ва Кунашир (Курильские острова) / Л.С. Степанян // Орнитология. - 1980. - Вып. 15. - С. 16-25.

87. Степанян, Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР / Л.С. Степанян. - М.: «Наука» - 1983. - 296 с.

88. Степанян, JI.C. Эволюционные эффекты в авифауне у восточных пределов Палеарктики / JI.C. Степанян // Зоологический журнал. - 1994. - Т. 74.-Вып. 9.-С. 104-113.

89. Степанян, JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / JI.C. Степанян. - М.: «Академкнига». - 2003. - 803 с.

90. Сушкин, П.П. Список и распределение птиц русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм / П.П. Сушкин. - JI. - 1925 - 78 с.

91. Уилкокс, Б. Островная экология и охрана природы. - Биология охраны природы / Б. Уилкокс - М.: Мир. - 1983. - 142 с.

92. Фомин, В.Е. Каталог птиц Монгольской Народной Республики / В.Е. Фомин, А. Болд. - М.: «Наука». - 1991. - 125 с.

93. Alatalo, R. V., Gustafsson and Lundberg A. Interspecific competition and niche changes in Tits (Parus ssp.): evaluation of nonexperimental data / R.V. Alatalo // American Naturalist. - 1986. - Vol. 26. - № 6. - P. 819 - 834.

94. Alstrom, P. Species concepts and their application: insights from the genera Seicercus and Phylloscopus / P. Alstrom // Acta Zoologica Sinica. - 2006. -52(Supplement). - P. 419 - 434.

95. Alstrom, P. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea / P. Alstrom, P.G.P Ericson, U. Olsson, P. Sundberg // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - 38. - P. 381 - 397.

96. Alstrom, P. Morphological, vocal and genetic divergence in the Cettia acanthizoides complex (Aves: Cettidae) / P. Alstrom, U. Olsson, P. C. Rasmussen, C-T. Yao, P. G. P. Ericson, P. Sundberg // Zoological Journal of Linnean Sosiety. -2007.-149.-P. 437-452.

97. Alstrom, P. The Arctic Warbler Phylloscopus borealis - three anciently separated cryptic species revealed / P. Alstrom, T. Saitoh, D. Williams, I. Nishiumi, Y. Shigeta, K. Ueda, M. Irestedt, M. Bjorklund, U. Olsson // Ibis. -2011.- 153.-P. 395-410.

98. Alstrom, P. A review of the recent advances in the systematics of the avian superfamily Sylvioidea / P. Alstrom, U. Olsson, F. Lei // Chinese Birds. -2013.-4.-2.-P. 99-131.

99. Arbogast, B.S. The origin and diversification of a Galapagos Mockingbirds / B.S. Arbogast, S.V. Drovetski, R.L. Curry, P.T. Boag, G. Seutin, P.R. Grant, B.R. Grant, D.J. Anderson // Evolution. - 2006. - 60. - 2. - P. 370 -382.

100. Avise, J.C. Phylogeography. The history and formation of species / J.C. Avise. - Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts; London, England. - 2000. - 464 p.

101. Austin, O.L. The birds of Japan, their status and distribution / O.L. Austin, N. Kuroda // Bull. Mus. Compar. Zool. - 1953. - Vol. 109. - № 4. - P. 541 -542.

102. Bailein, F. Handbook of the Birds of the World. - Family Sylviidae (Warblers) / F. Bailein, P. AlstrDm, R. Aumi, P. Clement, A. Dyrcz, G. Gargallo, F. Hawkins, S. Madge, D. Pearson, L. Svensson. - In del Hoyo, J., Elliot, A. & Christie, D.A. (eds.). - Barcelona. - Lynx Edicions. - 2006. - Vol. 11. - P. 492 -709.

103. Baker, A.J. Rapid genetic differenciation and founder effect in colonizing populations of common mynas (Acridotheres tristis) / A.J. Baker, A. Moeed // Evolution. - 1987. - 41. - P. 525 - 538.

104. Baker, K. Warblers of Europe, Asia, and North Africa / K. Baker. -Princeton University Press. - 1997. - 360 p.

105. Baptista, L. F. Bioacoustics as a tool in conservation studies. -Behavioral Approaches to Conservation in the Wild (eds. Clemmons J. R., Buchholtz R.) / L.F. Baptista, S.L.L. Gaunt. - Cambridge, Cambridge Univ. Press. -1997.-P. 212-224.

106. Baker, M.C. Depauperate meme pool of vocal signals in an island population of singing honeyeaters / M.C. Baker // Animal behaviour. - 1996. - 51. -P. 853 -858.

107. Baker, M.C. Differing effects of isolation on evolution of bird songs: Examples from an island-mainland comparison of three species / M.C. Baker, M.S.A. Baker, L.M. Tilgman // Biol. J. Linn. Soc. Lond. - 2006. - 89. - 2. - P. 331 -342.

108. Barker, K. Contrasting evolutionary dynamics and information content of the avian maitochondrial Control Region and ND2 gene / K. Barker, M.K. Benesh, A.J. Vandergon, S.M. Lanyon // PLoS ONE. - 7 (10): e46403. doi: 10.137 l/journal.pone.0046403.

109. Bellemain, E. Are islands the end of the colonization road? / E. Bellemain, R.E. Ricklefs // Trends in Ecology and Evolution. - 2008. - 23. - P. 461 -468.

110. Bondarenko, O.V. Quantification of Calabrian climate in southern Primory'e, Far East of Russia - An integrative case study using multiple proxies / O.V. Bondarenko, U.I. Blochina, T. Ultesher // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. - 386. - 2013. - P. 445 - 458.

111. Bourne, W.R.P. A new race of kestrel Falco tinnunculus Linnaeus from the Capa Verde islands / W.R.P. Bourne // Bulletin of the British Ornithologists' Club. - 1955. - 75. - P. 335 - 336.

112. Boyer, A.G. Biogeography of body size in Pacific island birds / A.G. Boyer, W. Jetz // Ecography. - 2010. - 33. - P. 369 - 379.

113. Burt, J. Syrinx bioacustics software / J. Burt // 2005. - available from http:/www.syrinxpc.com/

114. Bush, M. B. Non-equilibration in island theory of Krakatau / M.B. Bush, R.J. Whittaker // Jornal of Biogeography. - 1993. - 20. - P. 453 - 457.

115. Cibois, A., Phylogeny and biogeography of the fruit doves (Aves: Columbidae) / A. Cibois, J-C. Thibault, C. Bonillo, C.E. Filardi, D. Watling, E. Pasquet // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 70. - 2014. - P. 442 - 453.

116. Clegg, S.M., Degnan, S.M., Moritz, C., Estoup, A., Kikkawa, J. & Owens, I.F.P. Microevolution in island forms: the roles of drift and directional selection in morphological divergence of a passerine bird / S.M. Clegg, S.M.

Degnan, C. Moritz, A. Estoup, J. Kikkawa, I.F.P. Owens // Evolution - 2002. - 56. -P. 2090-2099.

117. Clegg, S.M. The 'island rule' in birds: medium body size and its ecological explanation / S.M. Clegg, I.P.F. Owens // Proc. R. Soc. B. - 2002. -

269.-P. 1359- 1365.

118. Clements, J.F. The eBird / Clements checklist of birds of the world: Version 6.8. - 2013/ J.F. Clements, T.S. Schulenberg, M.J. Iliff, B.L. Sullivan, C.L. Wood, D. Roberson / Available from. -http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/

119. Cramp, S. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic: Flycatchers to Shrikes Vol 7. / S. Cramp, C. Perrins (eds.). - Oxford University Press, Oxford. - 1993. - 577p.

120. Degnan, S.M. Genetic variability and population differentiation inferred from DNA fingerprinting in silvereyes (Aves: Zosteropidae) / S.M. Degnan // Evolution. - 2003. - 47. - P. 1105 - 1117.

121. Dickinson, Ed. (ed.) The Howard and Moore complete checklist of the birds of the world / Ed. Dickinson (ed.). - London. - Christopher Helm. - 2003. -1039 p.

122. Diamond, J. Aviafaunal equilibria and species turnover on the Channel Islands of California / J. Diamond // Proceeding of the National Academy of Science - 1969.-64.-P. 57-63.

123. Diamond J., May R.M. Species turnover rates on islands: dependence on census interval / J. Diamind, R.M. May // Science. - 1997. - 197. - P. 266 -

270.

124. Doutrelant C. Song variation in Blue Tit Par us caeruleus populations from Corsica and Mainland Southern France / C. Doutrelant, O. Lemaitre, M. Lambrechts // Ardea. - 2001. - 89. - 2. - P. 375 - 385.

125. Drovetski, S.V. Complex biogeographic history of a Holarctic passerine / S.V. Drovetski, R.M. Zink, S. Rohwer, I.V. Fadeev, E.V. Nesterov, I.Y.

Karagodin, E.A. Koblik, Ya.A. Red'kin // Proc. R. Soc. London B. - 2001. - 21. -P. 545-551.

126. Drovetski, S.V. Mitochondrial phylogeny of Locustella and related genera / S.V. Drovetski, R.M. Zink, I.V. Fadeev, E.V. Nesterov, E.A. Koblik Ya.A. Red'kin, S. Rohwer // Jornal of Avian Biology. - 2004b. - 35. - P. 105 -110.

127. Drovetski, S.V. Streaked horned lark Eremophila alpestris strigata has distinct mitichondrial DNA / S.V. Drovetski, S.F. Pearson, S. Rohwer // Conservation Genetics. - 6. - 2005. - P. 875 - 883.

128. Drovetski, S.V. Geographic speciation in a mountain specialist Avian family endemic to the Palearctic / S.V. Drovetski, G. Semenov, S.S. Drovetskaya, I.V. Fadeev, Ya.A. Red'kin, G. Voelker // Ecol Evol. - 2013. - 6. - P. 1518 — 1528.

129. Drummond, A.J. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7. // A.J. Drummond, M.A. Suchard, D. Xie, A. Rambaut // Molecular Biology and Evolution. - 2012. - 29. - P. 1969 - 1973.

130. Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows/ L. Excoffier, H.E.L. Lisher // Molecular Ecology Resources. - 2010. - 10. - P. 564 - 567.

131. Filardi, C.E. Single origin of a pan-Pacific bird group and upstream colonization of Australia / C.E. Filardi, R.G. Moyle // Nature. - 2005. - 438. - P. 216-219.

132. Fjeldsä, J. Diversification of African greenbuls in space and time: linking ecological and historical processes / J. Fjeldsä, U.S. Johanson, L.G.S. Lokugalappatti, R.C.K. Bowie // Jornal of Ornithology. - 2007. - 148. - P. 359 -367.

133. Freed, L.A. Evolutionary ecology and radiation of Hawaiian passerine birds / L.A. Freed, S. Contant, R.C. Fleisher // Trends in Ecology and Evolution. -1987.-2.-P. 196-203.

134. Fregin, S. Multi-locus phylogeny of the family Acrocephalidae (Aves: Passeriformes) - The traditional taxonomy overthrown / S. Fregin, M. Haase, U. Olsson, P. AlstDm // Molecular Phylogenetics and Evolution - 2009. - 52. - P. 866 - 878.

135. Fregin, S. New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markers / S. Fregin, M. Haase, U. Olsson, P. AlstrDm // BMC Evolutionary Biology. - 2012. -12. - 157. - open access available from http.://www.biomedcentral.com/1471-2148/12/157/

136. Frentiu, F.D. Large body size in an island-dwelling bird: a microevolutionary analysis / F.D. Frentiu, S.M. Clegg, M.W. Blows, I.P.F. Owens // Journal of Evolutionary Biology. - 2007. - 20. - P. 639 - 649.

137. Geneious version 6.0.5 created by Biomatters. Available from http://geneious.com/

138. Gill, F. & Donsker, D. (Eds.). 2013. IOC World Bird List (v 3.5). -Available from. - doi 10.14344/IOC.ML.3.5 www.worldbirdnames.org.

139. Grant, P.R. Darwin's finches: population variation and neutral selection / P.R. Grant, B.R. Grant, N.M. Smith, L.K. Abbott // Proceedings of the National Academy of Science of the USA. - 1976. - 73. - P. 257 - 261.

140. Grant, R.B. Cultural inheritance of song and its role in the evolution of Darwin's finches / R.B. Grant, P.R. Grant // Evolution. - 1996. - 50. - 6. - P. 2471 -2487.

141. Hamao, S. Simplified song in an island population of the bush warbler Cettia diphone / S. Hamao, K. Ueda // Jornal of Ethology. - 2000. - 18. - P. 53 -57.

142. Hamao, S. Vocal mimicry by the Black-browed Reed Warbler Acrocephalus bistrigiceps: objective identification of mimetic sounds / S. Hamao, H. Eda-Fujiwara // Ibis. - 2004. - 146. - P. 61 - 68.

143. Haring, E. Phylogeographic patterns in widespread corvid birds / E. Haring, A. Gamauf, A. Kryukov // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. -45.-P. 840-862.

144. Hartert, E. Die VDgel der palD arktischen fauna. Systematishe □bersicht der in Europa, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden VDgel - Berlin. - Verlag von R. FriedlHinder & Sohn. - Nachtrag I (bis Jan. 1923).-1923.-92 s.

145. Helbig, A.J. Molecular Phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais Warblers (Aves: Sylviidae) / A.J. Helbig, L. Seibold // Molecular Phylogenetics and Evolution - 1999. - 11. - P. 246 - 260.

146. Hewitt, G.M. The structure of biodiversity - insights from molecular phylogeography / G.M. Hewitt // Frontiers in Zoology. - 2004. - 1:4 (published online).- Available from. - doi:10.1186/1742-9994-1-4.

147. Hille, S.M. Genetic structure of kestrel populations and colonization the Cape Verde archipelago / S.M. Hille, M. Nesje, G. Segelbacher // Molecular ecology. -2003. - 12.-P. 2145-2151.

148. Huelsenbeck, J.P. Phylogeny estimation and hypothesis testing using maximum likelihood / J.P. Huelsenbeck, K.A. Crandall // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1997. - 28. - P. 437 - 466.

149. Huelsenbeck, J.P. MRBAYES: Baeyesian inference of phylogeny / J.P. Huelsenbeck, F. Ronguist // Bioinformatics. - 2001. - 17. - P. 754 - 755.

150. Igarashi, Y. Climate and vegetation change during the late Pleistocene and early Holocene in Sakhalin and Hokkaido, northeast Asia / Y. Igarashi, A.E. Zharov // Quaternary Internetional. - 2011. - 237. - P. 24 - 31.

151. Ivanitskii, V.V. Between order and chaos: contrasting syntax in the advertising song of Dusky (Phylloscopus fuscatus) and Radde's (Ph. shwarzi) Warblers / V.V. Ivanitskii, I.M. Marova, I.M. Malykh // J. Ornithol. -2012.-153 (2).-P. 337-346.

152. Johansson, U. S. Build-up of the Himalayan avifauna trough immigration: a biogeographical analysis of the Phylloscopus and Seicercus

warblers / U. S. Johansson, P. AlstrDm, U. Olsson, P.G.P. Ericson, T.D. Price // Evolution. - 2007. - 61. - 2. - P. 324 - 333.

153. Jonsson, K.A. Historical biogeography of an Indo-Pacific passerine bird family (Pachycephalidae): different colonization patterns in the Indonesian and Melanesian archipelagos / K.A. Jonsson, C.K. Bowie, R.G. Moyle, L. Christidis, J.A. Norman, B.W. Benz, J. FjeldD // Jornal of Biogeography. - 2010. -37.-P. 245-257.

154. Jonsson, K.A. Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas / K.A. Jonsson, P-H. Fabre, S.A. Fritz, R.S. Etienne, R.E. Ricklefs, J.F. Jorgensen, C. Rahbek, P.G.P. Ericson, F. Woog, E. Pasquet, M. Irestedt // PNAS. - 2012. - 109. - 17. - P. 6620 - 6625.

155. Jetz, W., Rahbek, C. & Colwell, R.K. The coincidence of rarity and richness and the potential signature of history in centers of endemism // Ecology letters. -2004.-7.-P. 1189-1191.

156. Kimura, M. The measurement of effective population number / M. Kimura, J.F. Crow // Evolution. - 1963. - 17. - P. 279 - 288.

157. Kimura M. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance / M. Kimura, G. Weiss // Genetics. -49.- 1964.-P. 561 -576.

158. Kinsler, L.E. Fundamentals of acoustics / L.E. Kinsler, A.R. Frey -New York.: Wiley. - 1950. - 560 p.

159. Kinsler, L.E. Fundamentals of Acoustics / L.E. Kinsler, A.R. Frey, A.B. Coppens, J.V. Sanders - New York.: Wiley. - 2000. - 568 p.

160. Krebs, J. R. Repertoires and geographical variation in bird song / J. R. Krebs, D.E. Kroodsma // Advances in the Study of Behavior. - 11. - 1980. - P. 143-177.

161. Lack, D. Birds on Tenerife / D. Lack, H.N. Southern // Ibis. - 1949. -91.-607-626.

162. Laiola, P. Erosion of animal cultures in fragmented landscapes / P. Laiola, J.L. Telia // Front. Ecol. Environ. - 2007. - 5. - P. 68-72.

163. Lambeck, K. Links between climate and sea levels for the past three million years / K. Lambeck, T.M. Esat, E.-K. Potter // Nature. - 419. - 2002. - P. 199-206.

164. Leisler, B. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology / B. Leisler, P. Heidrich, K. Shulze-Hagen, M. Wink // Jornal fur Ornitologie. - 138. - 1997. - P. 469 - 496.

165. Lerner, H.R.L. Multilocus resolution of phylogeny and timescale in the extant adaptive radiation of Hawaiian Honeycreepers / H.R.L. Lerner, M. Meyer, H.F. James, M. Hofreiter, R.C. Fleischer // Current Biology. - 21. - 2011. -P. 1-7.

166. Librado, P. DnaSp v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data / P.Librado, J. Rozas // Bioinformatics. - 2009. - 25. - P. 1451 - 1452.

167. Lomolino, M.V. Body size evolution in insular vertebrates: generality of the island rule / M.V. Lomolino // J. Biogeography. - 2005. - 31. - P. 1683 -1699.

168. MacArthur, R.H. The theory of island biogeography / R.H. MacArthur, E.O. Wilson. - Princeton: Princeton Univ. Press. - 1967. - 293 p.

169. Marler, P. Observations on the birds of Pico, Azores / P. Marler, D.J. Boatman // Ibis. - 1951. - 93. - P. 90 - 99.

170. Marler, P. Three models of song learning: evidence from behavior / P. Marler // Journal of Neurobiology - 1997. - 33. - P. 501 - 516.

171. Martens, J. Phylloscopus borealoides Portenko - ein verkannter LaubsDnger der Ost-PalDarktis / J. Martens // J. Ornith. - 129. - 1988. - P. 343 -351.

172. Martens, J. Comparative bioacoustics of territorial song in the Goldcrest (Regulus regulus) and its implications for the intrageneric phylogeny of the genus Regulus (Aves: Passeriformes: Regulidae) / J. Martens, M. Packert, A.A.

f Nazarenko, O. Valchuk, N. Kawaji // Zoologische Abhandlungen. - 1998. - 50. -

7.-P. 99- 128.

173. Martens, J. Radiation and species limits in the Asian Pallas's Warbler complex (Phylloscopus proregulus s.l.) / J. Martens, D. T. Tietze, S. Eck, M. Veith // J. Ornithol. - 2004. - 145. - P. 206 - 222.

174. Martens, J. Intraspecific differentiation of Sino-Himalayan bush-dwelling Phylloscopus leaf warblers, with description of two new taxa (P. fuscatus, P. fuligiventer, P. affinis, P. subaffinis) / J. Martens, Y-H. Sun, M. Packert // Vertebrate Zoology. - 2008. - 58. - 2. - P. 233 - 265.

175. Martens, J. Systematic notes on Asian birds: 72. A preliminary rewiew of the leaf warbler genera Phylloscopus and Seicercus / J. Martens // Brit.Orn. Club Occas. Publ. - 2010. - 5. - P. 137 - 144.

176. Moyle, R.G. Explosive Pleistocene diversification and hemispheric expansion of a "great speciator" / R.G. Moyle, C.E. Filardi, C.E. Smith, and J. Diamond//PNAS.-2009.- 106.-6.-P. 1863- 1868.

177. Naguib, M. Microgeographic variation, habitat effects and individual signatures in calls of Chiffchaffs Phylloscopus collybita canarensis / M. Naguib, K. Hammerschmidt, J. Wirth // Ethology. - 2001. - 107. - P. 341 - 355.

178. Neto, J.M. Phylogeography of a habitat specialist with high dispersal capability: the Savi's Warbler Locustella luscinioides / J.M. Neto, J.L. Arroyo, B. Bargain, J.S. Monros, N. Matrai, P. Prochazka, P. Zehtindjiev // Plos One. - 2012. - 7 (6): e38497.

179. Neufeldt, I.A., Vietinghoff-Scheel, E.V. Phylloscopus tenellipes. In: Atlas der Verbreitung Palaerktischer VDgel, 14. - 1987. - Berlin: Akademie Verlag (Book chapter) - Available from. - http://www.staff.uni-mainz.de/martens/atlas/content.html# 14.

180. Newton, I. A comparative analysis of the aviafaunas of different zoogeographical regions / I. Newton, L. Dale // Jornal of Zoology. - London. -2001.-254.-P. 207-218.

181. Newton, I. The speciation and biogeography of birds /1. Newton, K. Brockie. - Amsterdam: Academic Press. - 2003. - 668 p.

182. Nisbet, I.C. Dispersion, population ecology and migration of eastern great reed warblers Acrocephalus orientalis wintering in Malaysia / I.C. Nisbet, L. Medway // Ibis. - 1972. - 114. - P. 451 - 494.

183. Nishiumi, I. Geographic variation in wing length of male oriental great reed warblers, Acrocephalus arundinaceus orientalis / I. Nishiumi // Mem. Natn. Sci. Mus. - Tokyo. - 1998. - 31. - P. 257 - 262.

184. Nishiumi, I. Comparison on morphology and genes of Oriental Great Reed Warblers in Thailand and Japan / I. Nishiumi, D. Pothieng, B. Amget, V. Chimchome // Proceedings of the First and Second Symposia on Collection Building and Natural History Studies in Asia, ed. by K. Matsuura. - National Science Museum Monographs. - Tokyo. - 2000. - № 18. - P. 163 - 170.

185. Nottebohm, F. The song of the Chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: description and evaluation of a system of dialects / F. Nottebohm // Condor. - 1969. - 64. - P. 299 - 315.

186. Nottebohm, F. Continental patterns of song variability in zonotrichia capensis: some possible ecological correlates / F. Nottebohm // The American Naturalist. - Vol. 109. - 1975. - No. 970. - P. 605-624.

187. Nyari, A.S. Phylogeographic patterns, molecular and vocal differentiation, and species limits in Schiffonsis turdina (Aves) /A.S. Nyari // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 44. - 2007. - P. 154 - 164.

188. Nyari, A.S. Comparative phyloclimatic analysis and evolution of ecological niches in the scimitar babblers (Aves: Timaliidae: Pomatorhinus) /A.S. Nyari, S. Reddy // Plos One. - 2013. - 8(2). - Available from. - e55629. doi: 10.1371/journal.pone.0055629.

189. Olsson U. Non-monophyletic taxa and cryptic species - evidence from a molecular phylogeny of leaf-warblers (Phylloscopus, Aves) / U. Olsson, P. AlstrDm, P.G.P. Ericson, P. Sundberg // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2005.-36.-P. 261 -276.

190. Owens, I.P.F. Large body size in island-dwelling passerines: the roles of insular specialization, niche expansion and ecological release / I.P.F. Owens, S.N. Scott, S.I. Robinson, S.M. Clegg, J. Kikkawa // Acta Zoologica Sinica. -2006.-52.-P. 262-266.

191. Parker, K.A. The effects of translocation-indused isolation and fragmentation on the cultural evolution of bird song / K.A. Parker, M. J. Anderson, P.F. Jenkins, D.H. Bruton // Ecology Letters. - 2012. - 15. - P. 778 - 785.

192. P □ ckert M. Phylogenetic signal in the song of Crests and Kinglets (Aves: Regulus) / M. PD ckert, J. Martens, J. Kosuch, A.A. Nazarenko, M. Veith // Evolution. - 2003. - 57. - 3. - P. 616 - 629.

193. PD ckert, M. The radiation of the Seicercus burkii complex and its congeners (Aves: Sylviidae): molecular genetics and bioacustics / M. PD ckert, J. Martens, Y-H. Sun, M. Veith // Organism Diversity and Evolution. - 2004. - 4. -P. 341 -364.

194. PD ckert, M. Horizontal and elevational phylogeographic patterns of Himalayan and Southeast Asian forest passerines (Aves: Passeriformes) / M. PD ckert, J. Martens, Y.-H. Sun, L.L. Severinghaus, A. A. Nazarenko, J. Ting, T. TDpfer, D.T. Tietze // Journal of Biogeography. - 2012. - 39. - P. 556 - 573.

195. Podos, J. Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches / J. Podos // Nature. - 2001. - 409. - P. 185 - 189/

196. Price, T.D. The roles of time and ecology in the continental radiation of the Old World leaf warblers (Phylloscopus and Seicercus) / T.D. Price // Phil. Trans. R. Soc. - 2010. - 365. - P. 1749 - 1762.

197. Pyle, R.L. Checklist of the birds of Hawaii-1992 / R.L. Pyle // Elepaio. - 1992. - 52. - P. 53 - 62.

198. Raia, P. The island rule in large mammals: paleontology meets ecology / P. Raia, S. Meiri // Evolution. - 2006. - 60. - P. 1731 - 1742.

199. Rambaut, A. Tracer vl.5 / A. Rambaut, M.A. Suchard, D. Xie, A.J. Drummond // 2013. - Available from http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer

200. Rambaut, A. FigTree vl.O / A. Rambaut // 2013. - Available from http://beast.bio.ed.ac.uk/FigTree

201. Rambaut, A. TreeAnnotator vl.7.5 / A. Rambaut, A.J. Drummond // 2013. - Available from http://beast.bio.ed.ac.uk/TreeAnnotator

202. Reddy, S. Systematics of the scimitar babblers (Pomatorhinus: Timaliidae): phylogeny, biogeography, and species-limits of four species complexes / S. Reddy, R. Moyle // Biological Journal of the Linnean Society. -2011.-102.-P. 846-869.

203. Reddy S. Deversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar / S. Reddy, A. Driskell, D.L. Rabosky, S.J. Hackett, T.S. Schulenberg // Proc. R. Soc. B. - 2012. - Available from. - rspb.2011.2380vl-rspb20112380.

204. Reeves, A. Mitochondrial DNA data imply a stepping-stone colonization of Beringia by arctic warbler Phylloscopus borealis / A. Reeves, S.V. Drovetski, I. Fadeev // J. Avian Biol. - 2008. - 39. - P. 567 - 575.

205. Robin, V.V. Singing in the sky: song variation in an endemic bird on the sky islands of southern India / V.V. Robin, M. Katti, C. Purushotham, A. Sancheti, A. Sinha // Animal Behaviour. - 2011. - 82. - P. 513 - 520.

206. Robinson, S.I. Large size in an island-dwelling bird: intraspecific competition and the Dominance Hypothesis / S.I. Robinson, I.P.F. Owens // J. Evol. Biol. - 2003. - 16. - 1. - P. 106 - 114.

207. Ronguist, F. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models / F. Ronguist, J.P. Huelsenbeck // Bioinformatics. - 2003. - 19. - P. 1572-1574.

208. Ryan, P. G. Ecological Speciation in South Atlantic Island Finches / P. G. Ryan, P. Bloomer, C. L. Moloney, T.J. Grant, W. Delport // Science. - 2007. -315.-P. 1420-1423.

209. Saitoh, T. Morphological differences among populations of the Arctic Warbler with some intraspecific taxonomic notes / T. Saitoh, Y. Shigeta, K. Ueda // Ornithol. Sci. - 2008. - 7. - P. 135 - 142.

210. Saitoh, T. Old divergences in a boreal bird supports long-term survival through the Ice Ages / T. Saitoh, P. AlstrDm, I. Nishiumi, Y. Shigeta, D. Williams, U. Olsson, K. Ueda // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - 10. - 35. - Available from. - http://www.biomedcentral.com/1471 -2148/10/35.

211. Sambrook J. Molecular cloning: a laboratory manual / J. Sambrook,

E.F. Fritschi, T. Maniatis. - New York.: Cold Spring Harbor Laboratory press-1989. -1659 p.

212. Shaw, T. The birds of Hopei province / T. Shaw // Zoologia Sinica. -15.- 1936.-P. 721 -731.

213. Sheldon, F.H. Phylogeography of the magpie robin species complex (Aves: Turdidae: Copsychus) reveals a Philipine species, an interesting isolating barrier and unusual dispersal patterns in the Indian Ocean and Southeast Asia /

F.H. Sheldon, D.J. Lohman, H.C. Lim, F. Zou, S.M. Goodman, D.M. Prawiradilaga, K. Winker, T.M. Braile, R. Moyle // Journal of Biogeography. -2009.-36.-P. 1070- 1083.

214. Slabbekoom, H. Bird song, ecology and speciation / H. Slabbekoorn, T. Smith // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. - 2002. - April, 29. - 357 (1420).-P. 493-503.

215. Smithe, F.B. Naturalist's Color Guide / F.B. Smithe. - New York.: The American Museum of Natural History. - 1975. - 18 p.

216. Sorenson, M.D. Primers for a PCR-based approach to mitochondrial genome sequencing in birds and other vertebrates / M.D. Sorenson, J.S. Ast, D.E. Dimcheff, T. Yuri, D.P. Mindell // Mol. Phyl. Evol. - 1999. - 12. - P. 105 - 114.

217. Storch, D. Energy, range dinamics and global species richness patterns: reconciling mid-domain effects and environmental determinants of avian diversity / D. Storch, D. Davies, R.G. Dajicek, C.D.L. Orme, V. Olson, G.H. Thomas, T.-S. Ding, P.C. Rasmussen, R.S. Ridgely, P.M. Bennett, T.M. Blackburn, I.P.F. Owens, K.J. Gaston // Ecology Letters. - 2006. - 6. - P. 1308 -1320.

218. Swinhoe, R. The Ornithology of Amoy (China) / R. Swinhoe // Ibis. -2.-1860.-P. 45-68.

219. Vaurie, Ch. The birds of the Palearctic Fauna. A systematic reference / Ch. Vaurie - London: H.F. & G. Witherby limited. - 1959. - 762 p.

220. Tamura, K. Mega5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Molecular Biology and Evolution. - 2011. - 28. - P. 2731 - 2739.

221. Ticehurst, C.B. A systematic review of the genus Phylloscopus / C.B. Ticehurst. - London. - 1938. - 198 p.

222. Thilcke, G. Geographic variation in bird vocalizations / In Hinde, R.A. (ed.) // Bird Vocalisations / G. Thilcke. - Cambridge: Cambridge University Press. -1969.-P. 311 -339.

223. Thrornton, I.W.B. Colonisation of Rakata (Krakatau Is.) by nonmigrant birds from 1883 to 1992 and implications for the value of island equilibrium theory / I.W.B. Thrornton, R.A. Zan, S. van. Balen // Journal of biogeography 20. - 1993. - P. 441 - 452.

224. Tubaro, P.L. Acoustic frequencies and body mass in New World doves / P.L. Tubaro, B. Mahler // Condor. - 100. - 1998. - P. 54 - 61.

225. Wallace, A.R. Island of life: or, The phenomena and causes of insular faunas and floras, including a revision and attempted solution of the problem of geological climates / A.R. Wallace. - L.: Macmillan and Co. - 1880. -XVIII. -526 p.

226. Whitehead D.R. Small islands and the equilibrium theory of insular biogeography / D.R. Whitehead, C.E. Jones // Evolution. - 1969. - 23. - P. 171 -179.

227. Wiley, R.H. Adaptations for acoustic communication in birds: sound propagation and signal detection. In D.E. Kroodsma and E.H. Miller (eds.), Acoustic Communication in Birds, Vol. 2. / R.H. Wiley, D.G. Richards - New York, NY.: Academic Press. - 1982. - P. 131-181.

228. Williams, D.F. Chronology of the Pleistocene oxygen isotope record: 0-1.88 m.y. B.P. / D.F. Williams, R.C. Thrunell, E. Tappa, D. Rio, I. Raffi // Paleogeography, Paleoclimathology, Paleoecology. - 64. - 1988. - P. 221 - 240.

229. Wu J. Island biogeography: theory and applications. In W.A. Nierenberg (ed.) Encyclopedia of Environmental Biology Vol. 2 / J. Wu, J.L. Vankat. - San Diego.: academic Press. -1995. - P. 371 - 379.

230. Yamashina, M. Y. Note on the specimens of Manchurian birds chiefly made by Mr. Hyojiro Orii in 1935 / M. Y. Yamashina // Tori Bui. Of Ornithological Soc. Of Japan. - 10. - 1939. - №49. - P. 446 - 545.

231. Zann, R.A. The Zebra Finches: a synthesis of field and laboratory studies / R.A. Zann. - Oxford.: Oxford University Press. — 1996. - 335 p.

232. Zink, R.M. Selective neutrality of mitochondrial ND2 sequences, phylogeography and species limits in Sitta europaea / R.M. Zink, S.V. Drovetski, S. Rohwer // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - 40. - P. 679 - 686.

233. Zink, R.M. Neutral selection on mitochondrial DNA in Parwsand its relevance for phylogeographic studies / R.M. Zink // Proc. R. Soc. B. - 2005. -272.-P. 71-78.

234. Zink, R.M. Mitochondrial phylogeorgraphies of five widespread Eurasian bird species / R.M. Zink, A. Pavlova, S. V. Drovetski, S. Rohwer // J. Ornitol. - 2008. - 149. - P. 399 - 413.

Приложение 1. Таблицы промеров

Таблица 1 (а). Размеры подвидов бурой пеночки Рку11о$сорш \iscatus.

Размеры (мм) Рк./ивсаШя /иьсаик Рк./тсаШя аНаЬст

Самцы п Шп (М ± БЕ) п Нш (М ± БЕ)

Дл. крыла 105 59.5-67.7 (63.2±0.2) 30 62.0 - 67.0 (64.3±0.2)

Дл. вершины крыла 100 9.3 - 13.7 (10.9±0.1) 28 9.5 -13.4 (11.6±0.3)

Дл. хвоста 99 47.4-58.5 (53.1±0.2) 26 50.0 - 57.2 (53.6±0.3)

Дл. цевки 101 20.2-24.3 (22.3± 0.1) 31 21.0-23.8 (22.3±0.1)

Дл. клюва ото лба 99 8.5 -10.9 (9.6.±0.04) 28 9.1 -11.6 (10.1±0.2)

Дл. клюва от ноздри 98 5.5-7.1 (6.4±0.03) 25 5.9-7.0 (6.5±0.1)

Дл. головы 8 28.2-29.4 (29.0±0.1) 9 27.8-29.8 (28.8±0.1)

Размах крыльев И 188.0-202.0 (194.0±0.3) 9 188.0-206.0 (197.3±0.4)

Дл. тела 14 125.0- 138.0 (133.9±0.3) 10 130.0-141.0 (136.1±0.3)

Вес (г) 35 8.3-11.5 (9.7±0.3) 19 9.3 - 12.5 (10.3±0.3)

Р!г./тсаШ$ аИакт

Самки п Шп (М ± БЕ) п Шп (М ± БЕ)

Дл. крыла 37 54.3 - 60.2 (57.3±0.2) 11 56.3-61.0 (58.5±0.2)

Дл. вершины крыла 34 8.8-11.6 (10.2±0.2) 11 8.5-12.4 (10.2±0.4)

Дл. хвоста 35 44.8 - 50.4 (47.4±0.2) 11 45.7-48.7 (46.9±0.2)

Дл. цевки 39 18.6-22.3 (20.7±0.2) 11 19.9-22.4 (20.6±0.2)

Дл. клюва ото лба 37 8.7-10.1 (9.3±0.1) И 8.6-10.0 (9.4±0.1)

Дл. клюва от ноздри 35 5.7-6.7 (6.2±0.1) 11 6.0-7.0 (6.4±0.1)

Дл. головы 5 27.8-28.3 (28.1±0.04) 3 27.7 - 27.9 (27.8±0.02)

Размах крыльев 8 172.0- 196.0 (179.4±0.5) 3 183.0- 187.0 (185.0±0.1)

Дл.тела 7 120.0-130.0 (125.9±0.3) 3 128.0-130.0 (129.0±0.1)

Вес (г) 10 8.6-11.3 (9.8±0.3) 6 8.3 - 9.6 (8.8±0.2)

Таблица 1 (б). Размеры подвидов бурой пеночки РкуИоъсорт/шсШш.

Размеры Р!г. /тса1ш /готеуеп Р1г. /тсаЫх $ас1гаИпеп$1$

Самцы п Нш (М ± БЕ) п Нш (М ± БЕ)

Дл. крыла 23 60.5-66.0 (63.4±0.2) 42 60.2 - 67.9 (64.2±0.3)

Дл. вершины крыла 23 10.2-13.4 (12.1±0.3) 38 10.7- 13.7 (11.8±0.2)

Дл. хвоста 21 48.6-54 (51.7±0.2) 41 49.6 - 58.6 (55.0±0.3)

Дл. цевки 23 20.2-23.2 (21.8±0.2) 45 21.4-23.8 (22.7±0.1)

Дл. клюва ото лба 22 8.9-10.1 (9.5±0.1) 40 8.9-10.4 (9.6±0.1)

Дл. клюва от ноздри 21 5.8-6.8 (6.4±0.1) 40 6.0-6.9 (6.4±0.1)

Дл. головы 9 27.6-29.1 (28.7±0.1) 22 27.3-29.5 (28.7±0.1)

Размах крыльев 8 186.0-203.0 (197.6±0.4) 18 187.0- 207.0 (196.0±0.4)

Дл. тела 9 131.0-142.0 (135.7±0.3) 21 130.0-143.0 (137.3±0.3)

Вес (г) 17 7.3 -10.9 (9.6±0.3) 41 8.4-11.5 (9.9±0.2)

Рк./тсаШз ¡готеуеп РА./м5са/и5 яас/ш/ше/шЧ

Самки п Иш(М±8Е) п Нш (М ± вЕ)

Дл. крыла 12 55.8-60.3 (57.5±0.2) 22 54.6-60.3 (58.4±0.2)

Дл. вершины крыла 12 10.0-12.1 (10.8±0.3) 21 9.5 - 13.6 (10.7±0.3)

Дл. хвоста 12 43.4-47.9 (45.3±0.2) 19 46.0 - 52.4 (49.0±0.3)

Дл. цевки 12 19.7-21.8 (20.6±0.2) 22 20.2-22.5 (21.2±0.1)

Дл. клюва ото лба 12 8.2-10.1 (9.2±0.2) 20 8.9-10.4 (9.5±0.2)

Дл. клюва от ноздри 12 5.8 - 6.8 (6.2±0.1) 20 5.8-7.15 (6.3±0.1)

Дл. головы 7 27,7-29.2 (28.5±0.1) 11 27.3-29.7 (28.4±0.1)

Размах крыльев 8 170.0-187.0 (179.8±0.5) 7 177.0-190.0 (184.6±0.3)

Дл.тела 7 120.0 - 132.0 (125.4±0.4) 14 125.0-133.0 (129.2±0.3)

Вес (г) 9 8.2-11.7 (9.3±0.4) 16 7.9-10.7 (9.0±0.3)

Таблица 2. Размеры толстоклювой пеночки Phylloscopus schwarzi.

Размеры (мм) Сахалин Материк

Самцы п lim (М ± SE) п lim (М ± SE)

Дл. крыла 28 58.0-67.0 (63.7±0.3) 48 58.7-67.5 (64.1±0.3)

Дл. вершины крыла 27 9.8 - 14.0 (12.2±0.4) 48 9.6 - 14.6 (11.9±0.2)

Дл. хвоста 27 47.3 - 58.3 (54.0±0.3) 48 49.3 - 59.3 (54.2±0.3)

Дл. цевки 27 20.0 - 22.6 (21.4±0.2) 48 18.2-23.0 (21.5±0.1)

Дл. клюва ото лба 26 9.0-10.5 (9.7±0.1) 45 8.9-10.8 (9.8±0.1)

Дл. клюва от ноздри 26 5.9-7.0 (6.3±0.1) 45 5.3-7.2 (6.3 ±0.1)

Высота клюва 27 3.1-3.8 (3.5±0.1) 31 3.2-3.8 (3.5±0.1)

Ширина клюва 25 4.3-6.35 (5.4±0.2) 46 4.9-6.2 (5.6±0.1)

Длина головы 6 29.5-30.8 (30.2 ±0.1) 1 30.5

Размах крыльев 7 190.0-203.0 (196.0±0.3) 7 192.0-209.0 (200.4±0.4)

Дл. тела 9 135.0-147.0 (141.1±0.3) 18 106.0-141.0(129.3 ±0.9)

Вес (г) 10 11.2-14.7 (12.3±0.3) 11 10.0-14.7 (12.86±0.5)

Сахалин Материк

Самки п lim (М ± SE) п lim (М ± SE)

Дл. крыла 4 55.0 - 58.0 (56.5±0.2) 7 53.0 - 59.0 (56.5±0.3)

Дл. вершины крыла 4 8.2-11.7 (10.4±0.5) 7 7.6- 11.6 (10.0±0.5)

Дл. хвоста 4 45.2-47.8 (46.4±0.2) 6 44.8-48.4 (46.9±0.2)

Длина цевки 4 19.6-20.8 (20.3±0.1) 7 19.3-21.2 (20.1±0.2)

Дл. клюва ото лба 4 8.8 -10.0 (9.6±0.2) 5 9.4-11.3 (10.1±0.4)

Дл. клюва от ноздри 4 5.4-6.6 (6.2±0.2) 7 5.4-7.1 (6.1±0.5)

Высота клюва 3 3.2-3.3 (3.3±0.3) 4 3.2 - 3.8 (3.5±0.2)

Ширина клюва 3 4.8 - 5.7 (5.3±0.2) 4 4.7 - 5.7 (5.3±0.2)

Дл. головы 1 29.2 - -

Размах крыльев 1 86.0 1 182.0

Дл. тела 2 128.0; 132.0 3 112.0-128.0 (118.3±0.8)

Вес (г) 2 10.7; 12.0 3 8.0-11.3 (10.0±0.6)

Таблица 3. Размеры корольковой пеночки РкуНозсорш ргоге^1ш.

Размеры (мм) Сахалин Материк

Самцы п lim (М ± SE) п lim (М ± SE)

Дл. крыла 15 51.5-55.9 (53.4±0.2) 36 47.0-57.5 (53.2±0.3)

Дл. вершины крыла 15 9.0-11.5 (10.3±0.3) 35 9.0-12.1 (10.7±0.2)

Дл. хвоста 15 37.9- 42.6 (40.3±0.2) 36 34.9-45.3 (40.6±0.3)

Дл. цевки 14 14.9-17.6 (16.3±0.2) 36 15.0-16.9 (16.0±0.1)

Дл. клюва ото лба 14 7.4-8.8 (8.2±0.1) 36 7.7-9.1 (8.3±0.1)

Дл. клюва от ноздри 14 5.1-5.7 (5.3±0.1) 36 5.0-5.7 (5.3±0.1)

Ширина клюва 14 3.6 - 5.2 (4.2±0.2) 34 3.7-5.1 (4.3±0.2)

Сахалин Материк

Самки п lim (М ± SE) п lim (М ± SE)

Дл. крыла 10 47.3- 51.0 (49.0±0.2) 8 47.0 - 52.5 (49.3±0.2)

Дл. вершины крыла 10 9.2-10.8 (9.8±0.2) 8 9.4-11.7 (10.3±0.2)

Дл. хвоста 9 34.4-38.6 (36.7±0.2) 9 35.7-39.5 (37.1±0.2)

Дл. цевки 10 15.2-16.0 (15.6±0.1) 9 14.2-15.7 (15.1±0.2)

Дл. клюва ото лба 9 7.3 - 8.6 (8.0±0.2) 9 7.1-8.3 (7.9±0.2)

Дл. клюва от ноздри 9 4.4-5.5 (5.2±0.2) 9 4.8 - 5.8 (5.3±0.2)

Ширина клюва 10 3.3-4.5 (3.97±0.2) 8 3.7-4.5 (4.1±0.1)

Таблица 4 (а). Размеры таловок Рк ехаттапс1т.

Размеры (мм) Рк. ехаттапйт Сахалин Рк. ехат'тапйт Сахалин

(самцы) (самки)

п Пт (М ± 8Е) п Иш (М ± БЕ)

Дл. крыла 56 65.0-72.6 (68.9±0.2) 11 61.0-70.0 (65.5±0.4)

Дл. вершины крыла 50 14.2-20.8 (17.8±0.3) 10 14.8-19.1 (16.9±0.3)

2ПМ<3 48 3.6-7.1 (5.5±0.4) 9 4.3 -6.8 (5.1±0.4)

Дл. хвоста 56 45.3-54.4 (49.2±0.2) 11 43.2-49.6 (46.7±0.3)

Дл. цевки 54 17.6-20.3 (19.1±0.2) 11 17.9-19.9 (19.1±0.1)

Дл. клюва ото лба 54 10.4-12.3 (11.2±0.1) 10 10.3-11.7 (11.2±0.1)

Дл. клюва от ноздри 54 6.7-8.3 (7.4±0.1) 11 6.7 - 8.3 (7.3±0.2)

Высота клюва 50 2.9-3.6 (3.2±0.1) 10 3.0-3.4 (3.1±0.1)

Ширина клюва 53 4.4 - 5.8 (5.3±0.2) 11 4.3 - 5.6 (4.9±0.2)

Дл. тела 17 125.0- 145.0 (137.7±0.4) 8 119.0-140.0 (132.0±0.6)

Размах крыльев 14 206.0-214.0 (211.4±0.2) 8 187.0-211.0 (200.8±0.6)

Вес (г) 20 7.9- 11.6 (Ю.2±0.3) 7 8.6-13.4 (11.0±0.5)

Размеры (мм) Рк. ехаттапйт Камчатка Рк. ехаттапйж Камчатка

(самцы) (самки)

п Иш (М ± БЕ) п Пт (М ± БЕ)

Дл. крыла 37 67.0 - 75.8 (72.2±0.2) 5 62.0-73.4 (67.7±0.6)

Дл. вершины крыла 36 16.6-22 (19.9±0.2) 4 17.0-21.0 (18.7±0.4)

2ПМ<3 36 3.3-7.0 (5.5±0.4) 4 3.2-6.1 (5.2±0.7)

Дл. хвоста 37 46.5-56.4 (51.1±0.3) 4 45.3-53.6(48.5 ±0.5)

Дл. цевки 36 17.6-21.3 (19.9±0.2) 5 18.2-20.2 (19.4±0.2)

Дл. клюва ото лба 35 10.1-12.7 (11.5±0.2) 3 10.3-11.3 (10.8±0.2)

Дл. клюва от ноздри 35 6.2 - 8.4 (7.8±0.2) 3 7.2-7.4 (7.3±0.1)

Высота клюва 34 3.0-3.6 (3.3±0.1) 3 3.0-3.4 (3.2±0.1)

Ширина клюва 35 4.0 - 6.2 (5.4±0.2) 3 4.7 - 5.8 (5.3±0.3)

Дл. тела И 125.0-141.0 (135.7±0.4) - -

Размах крыльев 10 205.0-224.0 (217.3±0.4) - -

Вес (г) 24 9.5-13.5 (11.3±0.3) - -

Таблица 4 (б). Размеры таловки РкуИоьсорт ЬогеаШ.

Размеры (мм) Рк. Ь. 1а1огка (самцы) Р!иЬ. /а1оука (самки)

п Нш (М ± БЕ) п Нт (М ± БЕ)

Дл. крыла 78 63.5-72.0 (68.1 ±0.2) 28 61.0-70.0 (65.3±0.3)

Дл. вершины крыла 78 15.9- 21.0 (18.4±0.3) 28 14.5-19.1 (17.3±0.3)

2ПМ<3 77 3.7-7.1 (5.3±0.3) 27 3.5-6.5 (4.9±0.4)

Дл. хвоста 78 44.2 - 53.7 (48.3±0.3) 26 43.7-51.3 (46.5±0.3)

Дл. цевки 77 16.2-20.0 (18.5±0.2) 27 16.3- 19.7 (18.1±0.2)

Дл. клюва ото лба 71 9.6-12.4 (10.8±0.1) 24 9.6 - 12 (10.7±0.2)

Дл. клюва от ноздри 72 6.2 - 8.4 (7.3±0.2) 24 6.6-8.0 (7.3±0.1)

Высота клюва 59 2.5-3.5 (3.1±0.1) 16 2.9-3.2 (3.1±0.1)

Ширина клюва 63 4.2-5.4 (5.0±0.1) 22 4.3-5.3 (4.9 ±0.1)

Дл. тела 24 111.0-136.0 (125.5±0.6) 6 117.0-127.0 (122.8±0.4)

Размах крыльев 20 185.0-217.0 (201.7±0.6) 3 188-192 (190±0.2)

Вес (г) 17 7.9-11.8 (9.7±0.3) 4 9.0-12.5 (10.4±0.5)

Размеры (мм) Рк.Ь. ЪогеаИя (самцы) Р1г.Ь. ЬогеаШ (самки)

п Иш (М ± 8Е) п Нт (М ± БЕ)

Дл. крыла 21 64.0-70.5 (68.0±0.2) 8 61.0-66.0 (63.8±0.2)

Дл. вершины крыла 21 16.6-18.5 (17.6±0.1) 8 14.3-18.1 (16.2±0.3)

2ПМ<3 21 4.2-7.1 (5.3±0.4) 8 4.3 - 5.6 (5.0±0.2)

Дл. хвоста 20 45.2-51.2 (48.5±0.2) 7 43.7-46.4 (45.0±0.2)