Демонстративная песня обыкновенной чечевицы Carpodacus Erythrinus (Pallas, 1770): структура, индивидуальная и географическая изменчивость тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Синежук, Екатерина Борисовна

• Синежук, Екатерина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Синежук, Екатерина Борисовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Вокальное научение - основной механизм формирования демонстративной песни в онтогенезе певчих воробьиных птиц

1.2 Индивидуальная изменчивость песни - основа индивидуального распознавания

1.2.1 Источники и формы индивидуальной изменчивости песни

1.2.2 Вокальное индивидуальное распознавание в группе певчих

воробьиных птиц

1.3 Географическая изменчивость демонстративной песни певчих воробьиных птиц

1.3.1 Гипотеза локальной адаптации

1.3.2 Гипотеза социальной адаптации

1.3.3 Гипотеза акустической адаптации

1.3.4 Гипотеза культурной эволюции

1.3.5 Гипотеза «эпифеномена»

1.4 Функциональные аспекты организации песенных репертуаров 29 у некоторых видов певчих воробьиных птиц

1.5 Объект исследования - обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770)

1.5.1 Подвидовая структура вида

1.5.2 Некоторые особенности биологии обыкновенной чечевицы

1.5.3 Демонстративная песня обыкновенной чечевицы

1.6 Заключение

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Районы исследований

2.2 Сбор материала

2.3 Оцифровка аналоговых записей и измерение физических параметров сигналов

2.4 Исследование структуры песенного репертуара обыкновенной чечевицы и 48 индивидуальной изменчивости песни

2.5 Сравнение физических параметров вокализаций одной особи, 51 записанных в разные годы

2.6 Сравнение соотношений длинных и коротких песен в вокализациях, исполняемых в утренние и вечерние часы

2.7 Исследование возрастной изменчивости короткого варианта песни

2.8 Сравнение физических характеристик коротких песен, записанных 53 в разные годы в пределах одного района исследований

2.9 Исследование географической изменчивости короткого варианта 53 демонстративной песни обыкновенной чечевицы

2.9.1 Анализ локального разнообразия и микрогеографической изменчивости 53 типов короткой песни

2.9.2 Анализ географической изменчивости физических характеристик 54 короткой песни

2.9.3 Анализ географической изменчивости элементного состава 55 короткой песни

2.10 Исследование географической изменчивости длинного варианта 56 демонстративной песни обыкновенной чечевицы

2.10.1 Описание типов длинной песни, выявленных 56 в различных районах исследований

2.10.2 Анализ географической изменчивости физических характеристик

длинной песни

2.11 Сравнение особенностей географической изменчивости физических характеристик 58 двух вариантов песни обыкновенной чечевицы

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

3.1 Описание песенного репертуара обыкновенной чечевицы. 59 Общие закономерности и исключения

3.2 Обзор индивидуальных песенных репертуаров самцов, 64 окольцованных в различных районах исследований

3.3 Индивидуальная изменчивость вокализаций самцов, исполняющих 75 короткие и длинные песни одинаковых структурных типов

3.4 Сравнительная оценка степени индивидуальных отличий однотипных 86 коротких и длинных песен, исполняемых разными самцами

3.5 Отличия физических характеристик коротких и длинных песен одной особи, 87 записанных в разные годы

3.6 Соотношение длинных и коротких песен в вокализациях, 89 исполняемых самцами в утренние и вечерние часы

3.7 Отличия физических характеристик коротких песен первогодков 91 и самцов в возрасте от двух лет и старше

3.9 Заключение

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОРОТКОГО ВАРИАНТА

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

4.1. Разнообразие и пространственное распределение типов короткой песни,

выявленных в различных районах исследований

4.2 Изменчивость физических характеристик коротких песен, записанных 98 в разные годы в пределах одного района исследований

4.3 Географическая изменчивость физических характеристик 99 короткой песни

4.4 Географическая изменчивость элементного состава короткой песни

4.5 Заключение

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЛИННОГО ВАРИАНТА

ДЕМОНСТРАТИВНОЙ ПЕСНИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕЧЕВИЦЫ

5.1 Географическая изменчивость и локальное разнообразие типов длинной песни, 111 выявленных в различных районах исследований

5.2 Географическая изменчивость физических характеристик длинной песни

5.3 Сравнительный анализ особенностей географической изменчивости 120 физических характеристик двух вариантов песни обыкновенной чечевицы

5.4 Заключение

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ

6.1 Распределение информации, кодируемой в коротких и длинных песнях 124 обыкновенной чечевицы

6.2 Возможные причины смещения некоторых физических характеристик 127 коротких песен, записанных в разные годы

в пределах одного района исследований

6.3 Оценка физиологической способности птиц к распознаванию индивидуальных 128 и географических особенностей акустических сигналов

6.4 Предположительные механизмы формирования географической изменчивости 130 длинного и короткого вариантов демонстративной песни обыкновенной чечевицы

6.5 Функциональные аспекты организации песенного репертуара 135 обыкновенной чечевицы

6.6 Заключение

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Демонстративная песня обыкновенной чечевицы Carpodacus Erythrinus (Pallas, 1770): структура, индивидуальная и географическая изменчивость»

ВВЕДЕНИЕ

Демонстративная песня певчих воробьиных птиц (подотряд Passeres) - это сложная коммуникативная система, функционирование которой неразрывно связано с особенностями биологии й эволюционной истории вида (Baker, 2001; Slabbekoorn, Smith, 2002; Beecher, Brenowitz, 2005). Формирование видоспецифичной песни в результате социального вокального научения молодых особей определяет ее пластичность и огромное межвидовое разнообразие (Slater, 1989; Kroodsma, 1996; Beecher, Brenowitz, 2005).

Песня - акустический сигнал дальнего действия, который обеспечивает эффективную внутривидовую коммуникацию, особенно в условиях среды, при которых возможность зрительного контакта между особями ограничена. Основными коммуникативными функциями песни являются привлечение брачного партнера, а также обозначение и защита гнездовой территории (Hovard, 1920; Tinbergen, 1939; Thorpe, 1961; Catchpole, Slater, 1995; Slater, 2003). Данные функции определяют исключительно важную роль песни в процессах репродукции вида.

Информационная роль песни состоит в том, что она сигнализирует получателям о мотивационном состоянии, статусе, индивидуальности, популяционной и видовой принадлежности поющей особи (Konishi, 1985). Индивидуальное и популяционное распознавание особей по голосу играет большую роль в различных социальных взаимодействиях, связанных с территориальным и брачным поведением птиц. Оно может влиять на выбор брачного партнера, осуществляемый самками (Baker, 1983; Ratcliffe, Otter, 1996; Searcy и др., 1997, 2002), а также на уровень агрессии, проявляемой самцами при территориальных конфликтах (Baker и др., 1981; Stoddard, 1996). Основой для индивидуального и популяционного вокального распознавания особей является индивидуальная и географическая изменчивость песни.

Изучение структуры песни и ее изменчивости на уровне особей и популяций представляет большой интерес, поскольку позволяет выявить структурно-функциональные взаимосвязи, обеспечивающие эффективную внутривидовую коммуникацию, а, следовательно, и репродукцию вида в определенных экологических условиях его существования. Исследования географической изменчивости песни птиц имеют особое значение для выяснения возможной эволюционной роли поведенческих механизмов в формировании репродуктивной изоляции популяций (Мауг, 1942; Панов, 1977; Slabbekoorn, Smith, 2002).

Несмотря на активные исследования структуры, изменчивости, онтогенеза и функций демонстративной песни птиц, перечисленные аспекты во всей их совокупности изучены лишь у некоторых модельных видов (например, у беловенечной зонотрихии Zonotrihia lencophrys, певчей овсянки Melospisa melodía) (Baker, 2001). Закономерности функционирования песни, выявленные для модельных видов, часто оказываются неприменимы к вокальным системам других видов птиц, поскольку сочетание особенностей онтогенеза песни и факторов, влияющих на характер ее изменчивости, для каждого вида является уникальным. Это определяет межвидовое разнообразие коммуникативных систем в группе певчих воробьиных птиц и актуальность исследований песни у различных видов (Slater, 2003; Podos и др., 2004).

Особый интерес представляет изучение песенных репертуаров у тех видов птиц, песни которых в соответствии с характером их структурной организации подразделяются на различные категории (Catchpole, 1983; Spector, 1992). Подобная организация репертуаров может быть связана с перераспределением «брачной» и «территориальной» функций песни между сигналами разных структурных форм (Catchpole, 1983; Квартальное, Самоцкая, 2010), а может определяться и другими факторами, связанными с особенностями биологии того или иного вида. Выявление данных факторов важно для прояснения взаимосвязей между характером организации песенных репертуаров и особенностями образа жизни особей того, или иного вида.

К видам птиц с выраженной структурной «дихотомией» песенного репертуара относится обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus (Pallas, 1770) из семейства вьюрковых (Fringillidae). Мы установили, что самцы обыкновенной чечевицы исполняют два варианта демонстративной песни, которые обозначили, как «длинную» и «короткую» песни (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011). До недавнего времени среди исследователей не существовало единого мнения относительно подразделения песен обыкновенной чечевицы на две структурно-различные категории (Bjorklund, 1989; Martens, Kessler, 2000). Немногочисленные исследования вокализаций вида были посвящены исключительно короткой песне, в частности, ее микрогеографической (Bjorklund, 1989; Kessler, Martens, 1997) и подвидовой (Martens, Kessler, 2000) изменчивости. Длинная песня обыкновенной чечевицы, за исключением некоторых поверхностных упоминаний (Sjernberg, 1979; Bjorklund, 1989), до сих пор не была подробно описана. Между тем, предварительные наблюдения показали, что длинные песни играют важную роль в акустической коммуникации вида (Синежук, 2010; Sinezhuk, 2011).

Обыкновенная чечевица, как объект биоакустических исследований, позволяет всесторонне изучить различные уровни изменчивости демонстративной песни. Песня

обыкновенной чечевицы представляет собой повторение стереотипных последовательностей частотно-модулированных элементов, благодаря чему она проста для анализа. Обширный ареал вида в сочетании с его высокой численностью (Степанян, 1990; Cramp, Perrins, 1994) предоставляет широкие возможности для изучения индивидуальной и географической изменчивости песни. Обыкновенная чечевица относится к видам с выраженным возрастным диморфизмом окраски самцов (первогодки отличаются от более взрослых «красных» самцов тусклой окраской оперения (Носков, 1990)), что позволяет исследовать возможную возрастную изменчивость песни (Сиссо, Malacarne, 2000). Несмотря на перечисленные особенности, полный видовой песенный репертуар обыкновенной чечевицы до сих пор не был описан, что связано со слабой изученностью длинной демонстративной песни. В то же время описание структуры и изменчивости всех форм сигналов, составляющих песенный репертуар вида, позволяет глубже понять механизмы функционирования видоспецифичной песни птиц.

Таким образом, цель данного исследования состоит в том, чтобы описать структуру демонстративной песни обыкновенной чечевицы и изучить ее индивидуальную и географическую изменчивость. В рамках поставленной цели сформулированы следующие задачи;

• описать структуру видового и индивидуального песенного репертуара обыкновенной чечевицы;

• выявить возможные возрастные отличия демонстративных песен первогодков и самцов в возрасте от двух лет и старше;

• выявить факторы, определяющие исполнение самцами коротких или длинных демонстративных песен;

• установить характер и степень выраженности индивидуальной изменчивости коротких и длинных песен;

• исследовать особенности географической изменчивости коротких и длинных песен обыкновенной чечевицы.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

• Демонстративная песня (сокр. песня) - здесь в двух значениях: 1) класс коммуникативных акустических сигналов птиц, служащих для привлечения самок, а также для обозначения и защиты гнездовой территории (Hovard, 1920; Tinbergen, 1939; Thorpe, 1961 Catchpole, Slater, 1995); 2) отдельный акустический сигнал, относящийся к классу демонстративных песен. В последовательностях сигналов паузы между отдельными песнями превышают паузы, разделяющие отдельные структурные элементы внутри песни (Beecher, Brenowitz, 2005).

о Элемент песни - структурная единица песни, представляющая собой непрерывный сигнал, различные элементы в песне отделены друг от друга паузами (Konishi, 1985; Martens, Kessler, 2000; Beecher, Brenowitz, 2005). о Тип элемента - структурный класс, объединяющий элементы песен с

одинаковой формой частотной модуляции (Martens, Kessler, 2000). о Тип песни - структурный класс, объединяющий песни, исполняемые одной или разными особями, состоящие из одинаковых элементов, расположенных в одном и том же порядке (Martens, Kessler, 2000). о Вариант песни - класс вокализаций, объединяющий песни различных типов, обладающие общими чертами структурной организации, которые позволяют отличать их от песен другого варианта.

■ Короткий вариант песни обыкновенной чечевицы - громкая свистовая песня, состоящая из небольшого числа структурных элементов (от трех до шести) и исполняемая в строго стереотипной манере.

■ Длинный вариант песни обыкновенной чечевицы - громкая свистовая песня, состоящая из шести - одиннадцати структурных элементов, часто сопровождаемая тихой щебечущей подпесней. При исполнении песен длинного варианта самцы могут включать в последовательности неполные длинные песни, в которых не хватает нескольких конечных элементов.

о Песенный репертуар - совокупность всех структурных форм песен (<вариантов и типов песен), исполняемых особью (индивидуальный репертуар), или всеми особями вида (видовой репертуар) (Konishi, 1985).

• Диалект песни - форма дискретной географической изменчивости песни птиц, которая представляет собой «поведенческую песенную традицию, общую для птиц

в некоторой локальной популяции, отделенной диалектными границами от популяций, в которых распространены другие песенные традиции» (Mundinger, 1982). Область распространения песенных диалектов птиц, как правило, охватывает площадь от нескольких квадратных километров и более (Beecher, Brenowitz, 2005).

• Микродиалект демонстративной песни обыкновенной чечевицы - группа из нескольких территориальных самцов (от трех до пятнадцати), занимающих соседние гнездовые участки и исполняющих короткие песни одного типа (Martens, Kessler, 2000).

• Диалектная популяция - население птиц какого-либо вида в локальной местности, в которой распространен определенный диалект демонстративной песни данного вида.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Синежук, Екатерина Борисовна

выводы

1. Песенный репертуар обыкновенной чечевицы включает вокализации двух различных структурных вариантов - короткую и длинную демонстративные песни. В индивидуальном репертуаре самца каждый из вариантов представлен одним типом короткой и одним типом длинной песни.

2. У большинства самцов полный песенный репертуар, включающий оба варианта песен, формируется ко второму сезону размножения. Самцы-первогодки, как правило, не имеют в своем репертуаре длинного варианта песни.

3. Короткие песни преобладают в вокализациях обыкновенной чечевицы во время утреннего пения, в вечерние часы самцы исполняют преимущественно длинные песни.

4. В пределах одной и той же локальной территории индивидуальная изменчивость короткого варианта песни самцов выражена в большей степени, чем индивидуальная изменчивость их длинных песен.

5. Географическая изменчивость длинных песен носит дискретный характер и проявляется в форме диалектов. Диалекты представлены структурными формами длинных песен, которые являются общими для всех самцов в локальной местности.

6. Для коротких песен обыкновенной чечевицы не характерны отчетливо выраженные диалекты, в сравнении с длинными песнями их географическая изменчивость выражена в меньшей степени.

6.6 Заключение

Короткая и длинная демонстративные песни, составляющие песенный репертуар обыкновенной чечевицы, отличаются характером проявлений их индивидуальной и географической изменчивости. Эти отличия предположительно могут быть обусловлены разнесением сроков формирования короткой и длинной песни в онтогенезе особи. Поскольку в репертуарах самцов-первогодков, как правило, отсутствуют песни длинного варианта, и на местах размножения они появляются с уже сформированной короткой песней, вероятно, что короткому варианту песни молодые особи обучаются в первое лето жизни на местах рождения. Последующая постнатальная дисперсия может приводить к пространственному «перемешиванию» самцов с разными типами коротких песен, что, вероятно, препятствует формированию дискретной географической изменчивости коротких песен и объясняет высокий уровень их индивидуальной изменчивости в пределах каждого района исследований. Обучение длинным песням, по-видимому, происходит у самцов-первогодков после первой зимовки на местах размножения, что в сочетании с гнездовым консерватизмом, который у обыкновенной чечевицы проявляется со второго года жизни, может приводить к формированию и поддержанию дискретных диалектов длинного варианта песни.

Отсутствие в репертуарах первогодков длинного варианта демонстративной песни, вероятно, не влияет на общий репродуктивный успех вида, поскольку самцы-первогодки обыкновенной чечевицы не участвуют в раннем гнездовании в силу их физиологической неготовности к размножению (Зимин, 1981; Иовченко, 1986). Возможно, что наличие в репертуаре самца длинной песни служит индикатором его физиологической зрелости, а формирование данного варианта песни регулируется гормонально. Перенос сроков формирования длинной песни на второе лето жизни также может быть связан с тем, что на момент появления потомства вокальная активность самцов существенно снижена, взрослые особи покидают район гнездования сразу после докармливания выводков. Все это ограничивает возможности сеголетков слышать песни конспецифичных самцов и обучаться им. Можно предположить, что для обучения структурно более сложной (в сравнении с короткой песней) длинной песне птицам необходимо больше времени, и молодые особи не успевают обучиться длинным песням в первое лето жизни. Высказанные предположения о вероятных причинах разнесения во времени сроков формирования песен двух структурных вариантов требуют дальнейшей экспериментальной проверки.

В результате сопоставления выявленных индивидуальных и географических отличий частотных и временных параметров песен обыкновенной чечевицы с известными дифференциальными слуховыми порогами птиц по частоте и по времени (БооИгщ, 1982; БооШщ и др., 2000) установлено, что данные отличия лежат в пределах разрешающей способности слуха птиц. Таким образом, они могут служить «ключами» для индивидуального и популяционного (диалектного) распознавания самцов по голосу другими конспецифичными особями. Поскольку в пределах одной и той же местности индивидуальная изменчивость коротких песен самцов выражена в большей степени (в сравнении со структурно-однородными длинными песнями), короткий вариант песни обыкновенной чечевицы с большей степенью надежности может обеспечивать индивидуальное распознавание особей. Длинные песни в силу их ярко-выраженной дискретной географической изменчивости, вероятно, служат надежным маркером диалектной принадлежности самца. Индивидуальное и диалектное распознавание у птиц играет важную роль в осуществлении социальных взаимодействий, связанных с территориальным и брачным поведением, оно может влиять на уровень агрессии, проявляемой самцами при территориальных конфликтах, и определять выбор самками брачного партнера.

На примере обыкновенной чечевицы можно проследить, каким образом характер организации песенного репертуара вида взаимосвязан с особенностями формирования различных форм песни в онтогенезе, характером кодируемой ими информации, а также с характерными чертами биологии вида. Взаимодействие перечисленных факторов определяет эволюционное формирование видоспецифичной демонстративной песни, как эффективной коммуникативной системы, которая служит важной частью адаптаций, обеспечивающих существование вида в определенных экологических условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Синежук, Екатерина Борисовна, 2011 год

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Астахова O.A., Бёме И.Р., 2007. Принципы анализа структуры песни зяблика. Индивидуальная изменчивость песни. Беркут. Т. 16. 264-269.

2. Бёме И.Р., Банин Д.А., 1994. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и ее особенности // Доклады Академии Наук. Общая биология. Т. 336. С. 840-842.

3. Варшавский С.Н., 1959. О географической изменчивости песни каменки-плясуньи и желчной овсянки в связи с гнездовым консерватизмом у птиц // Вторая всесоюзная орнитологическая конференция. Тезисы докладов. М. С. 12 - 13.

4. Герасимова Р.И., 1984. Индивидуальная и временная изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs). II Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино. С. 206-226.

5. Дементьев Г.П., Гладков H.A. (Ред.), 1954. Птицы Советского Союза. Т.5 М.: Советская наука. 804 с.

6. Зимин В.Б., 1981. К экологии обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pall.) в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 13-31.

7. Иваницкий В.В., Марова И.М., Бочкарева E.H., 2009. Структура рекламной вокализации садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum, Sylviidae): существует ли очередность в исполнении разных песен у вида с богатым репертуаром? // Зоологический Журнал. Т. 88. С. 326-338.

8. Иовченко Н.П., 1986. Экология обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pall.) в Киргизском Алатау (Тянь-Шань) // Экологические и фаунистические исследования птиц (Труды Зоологического института Академии Наук СССР). Т. 147. С. 7-24.

9. Квартальное П.В., Самоцкая В.В., 2010. Функциональная организация пения садовой камышевки // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета. С. 147-148.

10. Мальчевсикй A.C., 1988. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) // Дарвинизм: история и современность. Л. С. 65 - 71.

11. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Т. 2. Певчие птицы. Л.: Издательство Ленинградского университета. 504 с.

12. Марова И.М., Иваницкий В.В., Вепринцева О.Д., 2010. Индивидуальная, популяционная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки (Acrocephalus dumetorum, Sylviidae) // Зоологический Журнал. Т. 89. С. 724-740.

13. Нанкинов Д.Н., 1974. Об экологии обыкновенной чечевицы в Ленинградской области. Материалы 6-й Всесоюзной орнитологической конференции. Часть 2. М. С. 92-93.

14. Носков Г.А., 1990. Чечевица - Carpodacus erythrinus (Pall.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. (под. ред. Т.А. Рымкевич). Л.: Издательство Ленинградского университета. С. 238-239.

15. Панов Е.Н., 1977. Изолирующие механизмы в микроэволюции птиц и пути их изучения // Адаптивные особенности и эволюция птиц. М. С. 101-108.

16. Рубцов А.С., 2007. Изменчивость песни обыкновенной (Emberiza citrinelaa) и белошапочной (Emberiza leucocephala) овсянок как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоологический Журнал. Т.86. С. 863-876.

17. Синежук Е.Б., 2010. Индивидуальная изменчивость пения восточной обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus grebnitskii II Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государственного педагогического университета. С. 287.

18. Степанян Л.С., 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Passeriformes. M.: Наука. 392 с.

19. Степанян Л.С., 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука. 728 с.

20. Султанов Э.Г., 1987. Структура и изменчивость песни обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus на Кавказе // Известия Академии Наук Азербайджанской ССР. Серия биологических наук. N1. С. 43 - 48.

21. Albrecht Т. и др., 2007. Extrapair paternity and the opportunity for sexual selection in long-distant migratory passerines // Behavioral Ecology. V. 18. P. 477-486.

22. Andrew R.J., 1962. Evolution of intelligence and vocal mimicking // Science. V. 137. P. 585-589.

23. Arcese P.A., 1989. Territory acquisition and loss in male Song Sparrows // Animal Behaviour. V. 37. P. 45-55.

24. Baker M.C., 1983. The behavioral response of female nuttall's white-crowned sparrows to male song of natal and alien dialects // Behavioral Ecology and Sociobiology. V.12. P. 309315.

25. Baker M.C., 2001. Bird song research: The past 100 years // Bird Behaviour V. 14. P. 3-50.

26. Baker M.C., Cunningham M.A., 1985. The biology of bird-song dialects // Behavioral and Brain Sciences. V. 8. P. 85-133.

27. Baker M.C., Spitler-Nabors K.J., Bradley D.C., 1982. The response of female Mountain White-crowned Sparrows to songs from their natal dialect and an alien dialect // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 10. P. 175-179.

28. Baker M.C., Thompson D.B., Sherman G.L., 1981. Neighbor/stranger song discrimination in the White-crowned Sparrow // Condor. V. 83. P. 265-267.

29. Baker, M.C., 1974. Genetic structure of two populations of white-crowned sparrows with different song dialects // Condor. V. 76. P. 351-356.

30. Baker, M.C., 1975. Song dialects and genetic differences in white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys) II Evolution. V. 29. P. 226-241.

31. Baker, M.C., 1982. Genetic population structure and vocal dialects in Zonotrichia (Emberizidae) // Acoustic communication in birds (eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Vol.2. N.Y.: Academic Press. P. 209-235.

32. Beebee M.D., 2002. Song sharing by Yellow Warblers differs between two modes of singing: implications for song function// Condor. V. 104. P. 146-155.

33. Beecher M.D., 1989. Signalling systems for individual recognition: an information theory approach // Animal Behaviour. V. 38. P. 248-261.

34. Beecher M.D., 1996. Birdsong learning in the laboratory and field // Ecology and evolution of acoustic communication in birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 61-78.

35. Beecher M.D., Brenowitz E.A., 2005. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. V. 20. P. 143-149.

36. Beecher M.D., Campbell S.E., Burt J.M., 1994a. Song perception in the Song Sparrow: birds classify by song type but not by singer // Animal Behaviour. V. 47. P. 1343-1351.

37. Beecher M.D., Campbell S.E., Stoddard P.K., 1994b. Correlation of song learning and territory establishment strategies in the Song Sparrow // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. V. 91. P. 1450-1454.

38. Beecher M.D., Stoddard P.K., 1990. The role of bird song and calls in individual recognition: contrasting field and laboratory perspectives // Comparative perception (Eds. W.C. Stebbins, M.A. Berkeley) Vol.2. N.Y.: Wiley. P. 375-408.

39. Beer C.G., 1970. Individual recognition of voice in the social behavior of birds // Advances in the Study of Behavior. V. 3. P. 27-74.

40. Beletsky L.D., 1983. An investigation of individual recognition by voice in female Red-winged Blackbirds // Animal Behaviour. V. 31. P. 355-362.

41.Bjorklund M., 1989. Microgeographic variation in the song of the Scarlet Rosefinch Carpodacus erythrinus // Ornis Scandinavica. V. 20. P. 255-264.

42. Bjorklund M., 1990. Mate choice is not important for female reproductive success in the Common Rosefinch (Carpodacus erythrinus) // Auk. V. 107. P. 35-44.

43. Blumenrath S.H., Dabelsteen T., Pedersen S.B., 2007. Vocal neighbour-mate discrimination in female great tits despite high song similarity // Animal Behaviour. V. 73. P. 789-796.

44. Blumstein D.T., Turner A.C. 2005. Can the acoustic adaptation hypothesis predict the structure of Australian birdsong? // Acta Ethologica. V. 8. P. 35-44.

45. Bolsinger J.S., 2000. Use of two song categories by Golden-cheeked Warbler // Condor. V. 102. P. 539-552.

46. Boyd R., Richerson P.J., 1985. Culture and evolutionary process. Chicago: Univ. Chicago Press. 331 p.

47. Boyd R., Richerson P.J., 1988. An evolutionary model of social learning: the effects of spatial and temporal variation // Social Learning: Psychological and Biological Perspectives (Eds. T.R. Zentall, B.G. Galef). Hillsdale, New Jersey: Lawrence Erlbaum. P. 29-48.

48. Brindley E.L., 1991. Response of European Robins to playback of song: neighbour recognition and overlapping // Animal Behaviour. V. 41. P. 503-512.

49. Brown T.J., Handford P., 1996. Acoustic signal amplitude patterns: a computer simulation investigation of the acoustic adaptation hypothesis // Condor. V. 98. P. 608-623.

50. Brown T.J., Handford P., 2000. Sound design for vocalizations: quality in the woods, consistency in the fields // Condor. V. 102. P. 81-92.

51. Brown T.J., Handford P., 2003. Why birds sing at dawn: the role of consistent song transmission// Ibis. V. 145. P. 120-129.

52. Buchanan K.L., Catchpole C.K., Lewis J.W., Lodge A., 1999. Song as an indicator of parasitism in the sedge warbler// Animal Behaviour. V. 57. P. 307-314.

53. Buchanan K.L., Leitner S., Spencer K.A., Goldsmith A.R., Catchpole C.K., 2004. Developmental stress selectively affects the song control nucleus HVC in the zebra finch brain // Proceedings of the Royal Society of London. B: Biological Sciences. V. 271. P. 2381-2386.

54. Buchanan K.L., Spencer K.A., Goldsmith A.R., Catchpole C.K., 2003. Song as an honest signal of past developmental stress in the European starling (Sturnus vulgaris) // Proceedings of the Royal Society of London. B: Biological Sciences. V. 270 P. 1149-1156.

55. Byers B.E., 1996. Geographic variation of song form within and among Chestnut-sided warbler populations // Auk. V. 133. P. 288-299.

56. Byers B.E., Kroodsma D.E., 1992. Development of two song categories by Chestnut-sided warblers // Animal Behaviour. V. 44. P. 799-810.

57. Byrne R.W. h AP-, 2004. Understanding culture across species // Trends in Cognitive Sciences. V. 8. P. 341-346.

58. Catchpole C.K., 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus II Behaviour. V. 74 P. 149-166.

59. Catchpole C.K., 1983. Variation in the song of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus in relation to mate attraction and territorial defence // Animal Behaviour. V. 31. P. 1217-1225.

60. Catchpole C.K., Slater P.J.B., 1995. Bird Song: Biological Themes and Variations. Cambridge: Cambridge University Press. 256 p.

61. Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W., 1981. Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton NJ: Princeton University Press. 388 p.

62. Clement P., Harris A., Davis J., 1999. Helm identification guides. Finches and Sparrows. London: Christopher Helm, A&C Black. 500 p.

63. Colgan, P.W., 1983. Comparative Social Recognition. New York: Wiley. 281 p.

64. Collins S.A., 2004. Vocal fighting and flirting: the functions of birdsong // Nature's Music: the Science of Birdsong (Eds. P. Marler, H. Slabbekoorn). N.Y.:Academic Press. P. 39-79.

65. Cramp C., Perrins C.M., (Eds.) 1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol.8. Oxford: Oxford University Press. 956 p.

66. Cucco M., Malacarne, G., 2000. Delayed maturation in passerine birds: an examination of plumage effects and some indications of a related effect in song // Ethology, Ecology and Evolution. V. 12. P. 291-308.

67. Dawkins R., 1976. The selfish gene. Oxford: Oxford University Press. P. 203-215.

68. Dawson S.M., 1982. On the evolution of song repertoires: a discussion of the evidence // Tuatara. V. 26 P. 27-35.

69. Dooling R.J., 1982. Auditory perception in birds // Acoustic communication in birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller) Vol. 2. N.Y.: Academic Press. P. 95-130.

70. Dooling R.J., Lohr B., Dent, M.L. 2000. Hearing in birds and reptiles // Comparative Hearing: Birds and Reptiles (Eds. R.J. Dooling, R.R. Fay, A.N. Popper). N. Y.: SpringerVerlag. P. 308-359.

71. Doutrelant C., Lambrechts M., 2001. Macrogeographical variation in song: a test of competition and habitat effects in blue tits // Ethology. V.107. P. 533-544.

72. Doutrelant C., Leitao A., Giorgi M., Lambrechts M. 1999. Geographical variation in blue tit song, the result of an adjustment to vegetation type? // Behaviour. V. 136. P. 481^-93.

73. Espmark Y.O., Lampe H.M., 1993. Variations in the song of the pied flycatcher within and between breeding seasons // Bioacoustics. V. 5. P. 33-65.

74. Falls J.B., 1982. Individual recognition by sounds in birds // Acoustic communication in birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller) Vol. 2. N.Y.: Academic Press. P. 237-278.

75. Falls J.B., Brooks J.R., 1975. Individual recognition by song in White-throated Sparrows. II. Effects of location // Canadian Journal of Zoology. V. 53. P. 412-420.

76. Ficken M.S., Ficken R.W., 1965. Comparative ethology of the Chestnut-sided Warbler, Yellow Warbler and American Redstart // Wilson Bulletin. V. 77. P. 363-375.

77. Ficken S.A., Ficken R.W., 1970. Responses of four warbler species to playback of their two song types // Auk V. 87. P. 296-304.

78. Foster S.A., 1999. The geography of behaviour: An evolutionary perspective // Trends in Ecology and Evolution. V. 14. P. 190-195.

79. Galef B.G., 1988. Imitation in animals: history, definition and interpretation of data from the psychological laboratory // Social Learning: Psychological and Biological Perspectives (Eds. T.R. Zentall, B.G. Galef). Hillsdale, New Jersey: Lawrence Erlbaum. P. 3-28.

80. Galef B.G., 1995. Why behaviour patterns that animals learn socially are locally adaptive // Animal Behaviour. V. 49. P. 1325-1334.

81. Gentner T.Q., 2007. Mechanisms of Temporal Auditory Pattern Recognition in Songbirds // Language Learning and Development. V. 3. P. 1-22.1-22.

82. Gentner T.Q., Hulse S.H., 1998. Perceptual mechanisms for individual vocal recognition in European starlings, Sturnus vulgaris II Animal Behaviour. V. 56. P. 579 -594.

83. Gentner T.Q., Hulse S.H., Bentley G.E., Ball G.F., 2000. Individual vocal recognition and the effect of partial lesions to HVc on discrimination, dearning, and categorization of conspecific song in adult songbirds // Journal of Neurobiology. V. 42. P. 117-133.

84. Gil D., Cobb J.L.S., Slater P.J.B., 2001. Song characteristics are age dependent in the willow warbler Phylloscopus trochilus II Animal Behaviour. V. 62. P. 689-694.

85. Godard R., 1993. Red-eyed Vireos have difficulty recognizing individual neighbors' songs // Auk. V. 110. P. 857-862.

86. Goodfellow D.J., Slater P.J.B., 1986. A model of bird song dialects // Animal Behaviour. V. 34. P. 579-1580.

87. Gould S.J., Johnston R.F., 1972. Geographic variation // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 3. P. 457-498.

88. Grant P.R., Grant B.R., 1996. Cultural inheritance of song and its role in the evolution of Darwin's finches // Evolution. V. 50. P. 2471-2487.

89. Grant P.R., Grant B.R., 2006. Evolution of character displacement in Darwin's finches // Science. V. 313. P. 224-226.

90. Griffith S.C., Owens I.P.F, Thuman K.A., 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function // Molecular Ecology. V. 11. P. 2195-2212.

91. Handford P., Lougheed S.C., 1991. Variation in duration and frequency characteristics in the song of the rufous-collared sparrow, Zonotrihia capensis, with respect to habitat, trill dialect and body size // Condor. V. 93. P. 644-658.

92. Handford P., Nottebohm F., 1976. Allozyme and morphological variation in population samples of rufous-collared sparrows, Zonotrichia capensis, in relation to vocal dialects // Evolution. V. 30. P. 802-817.

93. Heyes C.M., 1994. Social learning in animals: categories and mechanisms // Biological Review. V. 69. P. 207-231.

94. Highsmith R.T., 1989. The singing behavior of golden winged warblers // Wilson Bulletin. V. 101. P. 36-50.

95. Horning C.L., Beecher M.D., Stoddard P.K., Campbell S.E., 1993. Song perception in the Song Sparrow: importance of different parts of the song in song type classification // Ethology. V. 94. P. 46-58.

96. Howard E., 1920. Territory in bird life. London: John Murray. 308 p.

97. Huber S.K., Podos J., 2006. Beak morphology and song production covary in a population of Darwin's finches (Geospiza fortis) // Biological Journal of the Linnean Society. V. 88. P. 489-498.

98. Hultsch H., Todt D., 1981. Repertoire sharing and song-post distance in nightingales (.Luscinia megarhynchos) II Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 8. P. 183-188.

99. Hunter M.L., Krebs J.R., 1979. Geographical variation in the song of the Great Tit (Parus major) in relation to ecological factors // Journal of Animal Ecology. V.48. P. 759-785.

100. Ince S.A., Slater P.J.B., Weismann C., 1980. Changes with time in the songs of a population of chaffinches // Condor. V. 82. P. 285-290.

101. Irwin D.E., Bensch S., Price T.D., 2001. Speciation in a ring // Nature. V. 409. P. 333-337.

102. Jenkins P.F., 1978. Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population // Animal Behaviour. V. 25. P. 50-78.

103. Johnstone R.A., 1997. The evolution of animal signals // Behavioural Ecology. 4th edn (Eds. J.R. Krebs, N.B. Davies). Oxford: Blackwell. P. 155-178.

104. Jones A.E., Cate C., Slater P.J.B., 1996. Early experience and plasticity of song in adult male zebra finches (Taeniopygia guatta) II Journal of Comparative Psychology. V. 110. P. 354-369.

105. Kessler P., Martens J., 1997. Territorial song tradition in the Scarlet Rosefinch (Carpodacus erythrinus) // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. V. 90. P. 364.

106. Konishi M., 1965. Birdsong: from behavior to neuron // Annual Review of Neuroscience. V. 8 P. 125-170

107. Konishi M., 1965. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the white-crowned sparrow // Zeitschrift fur Tierpsychologie. V. 22. P. 770-783.

108. Krebs J.R., 1977. The significance of song repertoires: the Beau Geste hypothesis // Animal Behaviour. V. 25. P. 475-478.

109. Krebs J.R., Kroodsma D.E., 1980. Repertoires and geographical variation in bird song // Advances in the study of behavior. V. 11. P. 143-177.

110. Kroodsma D.E., 1976. The effect of large song repertoires on neighbor "recognition" in male song sparrows // Condor. V. 73. P. 97-99.

111. Kroodsma D.E., 1978. Aspects of learning in the ontogeny of birdsong // The Development of Behaviour: Comparative and Evolutionary Aspects (Eds. G.M. Burdhart, M. Bekoff). N.Y.: Garland STPM Press. P. 215-230.

112. Kroodsma D.E., 1981. Geographical variation and functions of song types in warblers CParulidae) // Auk. V. 98. P. 743-751.

113. Kroodsma D.E., 1996. Ecology of passerine song development // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 3-19.

114. Kroodsma D.E., Albano D.J., Houlihan P.W., Wells J.A., 1995. Song development by Black-capped Chickadees (Parus atricapillus) and Carolina Chickadees (P. carolinensis) II Auk. V. 112. P. 29-43.

115. Kroodsma D.E., Baker M.C., Baptista L.F., Petrinovich L., 1985. Vocal "dialects" in Nuttall's white-crowned sparrow // Current Ornithology. V. 2. P. 103-133.

116. Kroodsma D.E., Baylis J.R., 1982. Appendix: A world survey of evidence for vocal learning in birds // Acoustic communication in birds (Eds. D.E. Kroodsma and E.H. Miller) Vol.2. N.Y.: Academic Press. P. 311-337.

117. Kroodsma D.E., Bereson R.C., Byers B.E., Minear E., 1989. Use of song types by the Chestnut-sided Warbler: evidence for both intra- and inter-sexual functions // Canadian Journal of Zoology. V. 67. P. 447-456.

118. Kroodsma D.E., Houlihan P.W., Fallon P.A., Wells J.A., 1997. Song development by grey catbirds // Animal Behaviour. V. 54. P. 457-464.

119. Kroodsma D.E., Verner J., 1978. Complex singing behaviours among Cistothorus wrens // Auk. V. 95. P. 703-716.

120. Lachlan R.F., Janik V., Slater P.J.B., 2004. The evolution of conformity-enforcing behaviour in cultural communication systems // Animal Behaviour. V. 68. P. 561-570.

121. Lachlan R.F., Servedio M.R., 2004. Song learning accelerates allopatric speciation // Evolution. V. 58. P. 2049-2063.

122. Lachlan R.F., Slater P.J.B., 2003. Song learning by chaffinches: How accurate, and from where? // Animal Behaviour. V. 65. P. 957-969.

123. Laland K.N., Janik V.M., 2006. The animal cultures debate // Trends in Ecology and Evolution. V. 21. P. 542-547.

124. Lein M.R., 1978. Song variation in a population of Chestnut-sided Warblers (Dendroica pensylvanica): its nature and suggested significance // Canadian Journal of Zoology. V. 56 P. 1266-1283.

125. Leitner S., Nicholson J., Leisler B., DeVoogd T.J., Catchpole C.K., 2002. Song and the song control pathway in the brain can develop independently of exposure to song in the sedge warbler // Proceedings of the Royal Society of London. B: Biological Sciences. V. 269. P. 2519-2524.

126. Lemon R.E., 1975. How birds develop song dialects // Condor. V. 77. P. 385-406.

127. Lemon R.E., Cotter R., MacNally R.C., Monette S., 1985. Song repertoires and song sharing by American Redstarts // Condor. V. 87. P. 457-470.

128. Lewis E.R., Fay R.R., 2004. Environmental variables and the fundamental nature of hearing // Evolution of the vertebrate auditory system (Eds. G.A. Manley, A.N. Popper, R.R. Fay). N.Y.: Springer. P. 27-55.

129. Lind H., Dabelsteen T., McGregor P.K., 1996. Female great tits can identify males by song // Animal Behaviour. V. 52. P. 667-671.

130. Lougheed S.C., Handford P. 1992. Vocal dialects and the structure of geographic variation in morphological and allozymic characters in the rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis II Evolution. V. 46. P. 1443-1456.

131. Lynch A., 1996. The population memetics of birdsong // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma and E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 181-197.

132. Lynch A., Baker A.J., 1993. A population memetics approach to cultural evolution in chaffinch song: meme diversity within populations // American Naturalist. V. 141. P. 597620.

133. Lynch A., Plunkett G.M., Baker A. J., Jenkins P., 1989. A model of cultural evolution of chaffinch song derived with meme concept // American Naturalist. - 1989. V.133. P. 634653.

134. MacDougall-Shackleton E.A., MacDougall-Shackleton S.A., 2001. Cultural and genetic evolution in mountain white-crowned sparrows: song dialects are associated with population structure // Evolution. V.55. P. 2568-2575.

135. MacDougall-Shackleton S.A., 1997. Sexual selection and the evolution of song repertoires // Current Ornithology. V. 14. P. 81-124.

136. MacDougal-Shackleton S.A., 1997. Sexual selection and the evolution of song repertoires // Current ornithology (Eds. V. Nolan, Jr., E.D. Ketterson, C.F. Thompson) V. XIV. N.Y.: Plenum Press. P.81-124.

137. MacNally R.C., Lemon R.E., 1985. Repeat and serial modes of singing in American Redstarts (Setophaga ruticilla): A test of functional hypotheses // Zeitschrift fur Tierpsychologie. V. 69. P. 1169-1176.

138. Marler P., 1970. A comparative approach to vocal learning: Song development in white-crowned sparrows // Journal of Comparative and Physiological Psychology. V. 71. P. 1-25.

139. Marler P., Peters S., 1982. Developmental overproduction and selective attrition: New processes in the epigenesis of birdsong // Developmental Psychobiology. V. 15. P. 369 378.

140. Marler P., Peters S., 1988. The role of song phonology and syntax in vocal learning preferences in the song sparrow, Melospiza melodia II Ethology. V. 77. P. 125-149.

141. Marler P., Tamura M., 1962. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows // Condor. V. 64. P. 368-377.

142. Marler P., Tamura M., 1964. Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows // Science. V. 146. P. 1483-1486.

143. Martens J., Kessler P., 2000. Territorial song and song neighbourhoods in the Scarlet Rosefinch Carpodacus erythrinus II Journal of Avian Biology. V. 31. P. 399 -411.

144. Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of species (reprinted in 1999). Harvard: Harvard University Press. 334 p.

145. McGregor P.K., Avery M.I., 1986. The unsung songs of great tits (.Parus major): Learning neighbour's songs for discrimination // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 18. P. 311-316.

146. McGregor P.K., Krebs J.R., 1989. Song learning in adult great tits (.Parus major)-. effects of neighbours // Behaviour. V. 108. P.139-159.

147. McGregor P.K., Krebs J.R., Perrins C.M., 1981. Song repertoires and reproductive success in the great tit // American Naturalist. V. 118. P. 149-159.

148. Molles L.E., Vehrencamp S.L., 2001. Neighbour recognition by resident males in the banded wren, Thryotorus pleurosticus, a tropical songbird with song type sharing 11 Animal Behaviour. V.61.P. 119-127.

149. Morse D.H., 1970. Territorial and courtship songs of birds // Nature. V. 226. P. 659661.

150. Morton E.S., 1975. Ecological sources of selection on avian sounds // The American Naturalist. V. 109. P. 17-34.

151. Mundinger P.C., 1975. Song dialects and colonization in the house finch, Carpodacus mexicanus, on the East Cost // Condor. V. 77. P. 407-422.

152. Mundinger P.C., 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethology and Sociobiology. V. 1. P. 183-223.

153. Mundinger P.C., 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds // Acoustic communication in birds (eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Vol. 2. N.Y.: Academic Press. P. 147 - 208.

154. Naguib M., Todt D., 1998. Recognition of neighbors' song in a species with large and complex song repertoires: the trush nightingale // Journal of Avian Biology. V. 29. P. 155160.

155. Nelson D.A., 1992. Song overproduction and selective attrition lead to song sharing in the field sparrow // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 30. P. 415-424.

156. Nelson D.A., 2000a. A preference for own sub-species' song guides vocal learning in a song bird // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. V. 97. P. 13348-13353.

157. Nelson D.A., 2000b. Song overproduction, selective attrition and song dialects in the whitecrowned sparrow // Animal Behaviour. V. 60. P. 887-898.

158. Nelson D.A., Marler P., 1993. Innate recognition of song in white-crowned sparrows: a role in selective vocal learning? // Animal Behaviour. V. 46. P. 806-808.

159. Nelson D.A., Marler P., Palleroni A., 1995. A comparative approach to vocal learning: Intraspecific variation in the learning process // Animal Behaviour. V. 50. P. 8397.

160. Nelson D.A., Poesel A., 2007. Segregation of information in a complex acoustic signal: individual and dialect identity in White-crowned sparrow song // Animal Behaviour. V. 74. P. 1073-1084.

161. Nelson D.A., Whaling C., Marler P., 1996. The capacity for song memorization varies in populations of the same species // Animal Behaviour. V. 52. P. 379-387.

162. Nordby J.C., Campbell S.E., Beecher M.D., 2007. Selective attrition and individual song repertoire development in song sparrows // Animal Behaviour. V. 74. P. 1413-1418.

163. Nottebohm F., 1969. The song of the chingolo, Zonotrichia capensis, in Argentina: Description and evaluation of a system of dialects // Condor. V. 71. P. 299-315.

164. Nowicki S., 1987. Vocal tract resonances in oscine bird sound production: Evidence from birdsongs in a helium atmosphere // Nature. V. 325. P. 53-55.

165. Nowicki S., Peters S., Podos J., 1998. Song learning, early nutrition and sexual selection in songbirds // American Zoologist. V. 38. P. 179-190.

166. Nowicki S., Searcy W.A., Peters S., 2002. Quality of song learning affects female response to male bird song // Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. V. 269. P. 1949-1954.

167. O'Loghlen A.L., Beecher M.D., 1999. Mate, neighbour and stranger songs: A female song sparrow perspective // Animal Behaviour. V. 58. P. 13-20.

168. Osiejuk T.S., Ratynska K., Cygan J.P., Dale S., 2003. Song structure and repertoire variation in ortolan bunting (Emderiza hortulana, L.) from isolated Norwegian population // Annales Zoologici Fennici V. 40 P. 3-16.

169. Panhuis T.M., Butlin R., Zuk, M., Tregenza T., 2001. Sexual selection and speciation // Trends in Ecology and Evolution. V. 16. P. 364-371.

170. Patten M.A., Rotenberry J.T., Zuk M., 2004 Habitat selection, acoustic adaptation and the evolution of reproductive isolation // Evolution. V. 58. P. 2144-2155.

171. Pavlova A., Zink R., Rohwer S., 2005. Evolutionary history, population genetics, and gene flow in the common rosefinch (Carpodacus erythrinus) II Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 36. P. 669-681.

172. Payne R.B., 1982. Ecological consequences of song matching: breeding success and intraspecific song mimicry in indigo buntings // Ecology. V. 63. P. 401-411.

173. Payne R.B., 1996. Song traditions in indigo buntings: Origin, improvisation, dispersal, and extinction in cultural evolution // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 198-220.

174. Payne R.B., Payne L.L., 1997. Field observations, experimental design, and the time and place of learning bird songs // Social Influences on Vocal Development (Eds. C.T. Snowden, M. Hausberger). Cambridge: Cambridge University Press. P. 57-84.

175. Payne R.B., Payne L.L., Doehlert S.M., 1988. Biological and cultural success of song memes in Indigo Buntings // Ecology. V. 69. P. 104-117.

176. Payne R.B., Thompson W.L., Fiala K.L., Sweany L.L., 1981. Local song traditions in Indigo buntings: cultural transmission of behavior patterns across generations // Behaviour. V. 77. P.199-221.

177. Peiponen V.A., 1974. Food and breading of scarlet rosefmch (Carpodacus e. erythrinus Pall.) in southern Finland // Annales Zoologici Fennici. V. 11. P. 155-165.

178. Podos J., 1996. Motor constraints on vocal development in a songbird // Animal Behaviour. V. 51. P. 1061-1070.

179. Podos J., 1997. A performance constraint on the evolution of trilled vocalizations in a songbird family (Passeriformes: Emberizidae) // Evolution. V. 51. P. 537-551.

180. Podos J., 2001. Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin's finches // Nature. V. 409. P. 185-188.

181. Podos J., Huber S.K., Taft B., 2004. Bird song: The interface of evolution and mechanism // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. V. 35. P. 55-87.

182. Podos J., Nowicki S., 2004. Performance limits on birdsong // Nature's Music: The Science of Birdsong (Eds. P. Marler, H. Slabbekoorn). San Diego: Elsevier Academic Press. P. 318-342.

183. Podos J., Warren P., 2007. The evolution of geographic variation in birdsong // Advances in the Study of Behaviour. Vol. 37. P. 403-458.

184. Ratcliffe L., Otter K., 1996. Sex differences in Song recognition. Vocal recognition of neighbors by territorial passerines // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 339-355.

185. Rendell L., Whitehead H., 2001. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. V. 24. P. 309-324.

186. Rogers A.R., 1988. Does biology constrain culture? // American Anthropologist. V. 90. P. 819-831.

187. Rohwer S., 1982. The evolution of reliable and unreliable badges of fighting ability // American Zoologist. V. 22. P. 531-546.

188. Rowe C., 1999. Receiver psychology and the evolution of multicomponent signals // Animal Behaviour. V. 58. P. 921-931.

189. Schroeder D.J., Wiley R.H., 1983. Communication with shared song themes in Tufted Titmice // Auk. V. 100. P. 414-424.

190. Searcy W.A., McArthur P.D., Peters S.S., Marler P., 1981. Response of male Song and Swamp Sparrows to neighbour, stranger and self songs // Behaviour. V. 77. P. 152-166.

191. Searcy W.A., Nowicki S., Hughes M., 1997. The response of male and female song sparrows to geographic variation in song // Condor. V. 99. P. 651-657.

192. Searcy W.A., Nowicki S., Hughes M., Peters S., 2002. Geographic song discrimination in relation to dispersal distances in song sparrows // American Naturalist. V. 159. P. 221-230.

193. Searcy W.A., Searcy M.H., Marler P., 1982. The response of swamp sparrows to acoustically distinct song types // Behaviour. V. 80. P. 70-83.

194. Searcy W.A., Yasukawa K., 1996. Song and female choice // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 454-473.

195. Sherman P.W., Hudson K.R., Pfennig D.W., 1997. Recognition systems // Behavioural Ecology. 4th edn (Eds. J.R. Krebs, N.B. Davies). Oxford: Blackwell. P. 69-96.

196. Shy E., Morton, E.S., 1986. Adaptation of amplitude structure of songs to propagation in field habitat in song sparrows //Ethology. V.72. P. 177-184.

197. Sinezhuk K., 2011. Characteristics and variation of two song variants in the Scarlet Rosefinch (Carpodacus erythrinus) II Programme and Abstrcts. 8th Conference of the European Ornithologists' Union. Riga. P. 354.

198. Slabbekoorn H., Smith T.B., 2002. Bird song, ecology and speciation // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. V. 357. P. 493-503.

199. Slater P.J.B., 1986. The cultural transmission of bird song // Trends in Ecology and Evolution. V. 1. P. 94-97.

200. Slater P.J.B., 1989. Bird song learning: Causes and consequences // Ethology, Ecology and Evolution. V. 1. P. 19-46.

201. Slater P.J.B., 2003. Fifty years of bird song research: a case study in animal behaviour. Anniversary essay // Animal Behaviour. V. 65. P. 633-639.

202. Smith W.J., Pawlukiewicz, J., Smith S.T., 1978. Kinds of activities correlated with singing patterns of the yellow-throated vireo // Animal Behaviour. V. 26. P. 862-884.

203. Soha J.A., Nelson D.A., Parker P.G., 2004. Genetic analysis of song dialect populations in Puget Sound white-crowned sparrows // Beavioral Ecology. V. 4. P. 636-646.

204. Spector D.A., 1991. The singing behavior of Yellow Warblers // Behaviour. V. 117. P. 29-52.

205. Spector D.A., 1992. Wood-warbler song systems: a review of paruline singing behaviors // Current Ornithology. V. 9. P. 199-238.

206. Spencer K.A., Buchanan K.L., Leitner S., Goldsmith A. R., Catchpole C.K., 2005. Parasites affect song complexity and neural development in a songbird // Proceedings of the Royal Society. B: Biological Sciences. V. 272. P. 2037-2043.

207. Sprau P., Mundry R., 2010. Song type sharing in common nightingales, Luscinia megarhynchos, and its implications for cultural evolution // Animal Behaviour. V. 80. P. 427-434.

208. Staicer C.A., 1989. Characteristics, use and significance of two singing behaviors in Grace's Warbler (Dendroica graciae) // Auk. V. 106. P. 49-63.

209. Sternberg T., 1979. Breeding biology and population dynamics of the Scarlet Rosefmch // Acta Zoologica Fennica. V. 157. P. 1 - 88.

210. Stoddard P. K., 1996. Vocal recognition of neighbors by territorial passerines // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 356-374.

211. Stoddard P.K., Beecher M.D., Horning C.L., Campbell S.E., 1991. Recognition of individual neighbors by song in the Song Sparrow, a bird with song repertoires // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 29. P. 211-215.

212. Stoddard P.K., Beecher M.D., Horning C.L., Willis M., 1990. Strong neighbour-stranger discrimination in Song Sparrows // Condor. V. 92. P. 1051-1056.

213. Stoddard P.K., Beecher M.D., Loesche P., Campbell S.E., 1992. Memory does not constrain individual recognition in a bird with song repertoires // Behaviour. V. 122. P. 274287.

214. Suthers R.A., 1994. Variable asymmetry and resonance in the avian vocal tract: a structural basis for individually distinct vocalizations // Journal of Comparative Physiology. V. 175. P. 457-466.

215. Suthers R.A., Goller F., 1997. Motor correlates of vocal diversity in songbirds // Current Ornithology (Eds. V. Nolan Jr., E.D. Ketterson, C.F. Thompson). N.Y.: Plenum Press. P. 235-288.

216. Temeles E.J., 1994. The role of neighbours in territorial systems: when are they "dear enemies"? // Animal Behaviour. V. 47. P. 339-350.

217. Thorpe W.H. 1961. Bird Song. Cambridge: Cambridge University Press. 143 p.

218. Tinbergen N., 1939. The behavior of the snow bunting in spring // Transactions of the Linnaean Society of New York. V. 5. P. 1-95.

219. Todt D., 1975. Short term inhibition of vocal outputs occurring in the singing behaviour of blackbirds (Turdus merula) II Journal of Comparative Physiology. V. 98. P. 289-306.

220. Todt D., Hultsch H., 1996. Acquisition and Perfomance of Song Repertoires: Ways of coping with diversity and versatility // Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (Eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). N.Y.: Cornell University Press. P. 79-96.

221. Todt D., Naguib M., 2000. Vocal interactions in birds: the use of song as a model in communication // Advances in the Study of Behaviour. V. 29. P. 247-296.

222. Tomback D.F., Baker M.C., 1984. Assortative mating by white-crowned sparrows at song dialect boundaries // Animal Behaviour. V. 32. P. 465-469.

223. Trillo P.A., Vehrencamp S.L., 2005. Song types and their structural features are associated with specific contexts in the banded wren // Animal Behaviour. V. 70. P. 921-935.

224. Tubaro P.L., Segura E.T., Handford P., 1993. Geographic variation in the song of the rufous-collared sparrow in eastern Argentina // Condor. V.95. P. 588-595.

225. Verner J., 1976. Complex song repertoire of male Long-billed Marsh Wrens in eastern Washington // Living Bird. V. 14. P. 263-300.

226. Wasserman F.E., 1979. The relationship between habitat and song in the white-throated sparrow // Condor. V. 81. P. 424-426.

227. Weary D.M., Krebs J.R., 1992. Great tits classify songs by individual voice characteristics // Animal Behaviour. V. 43. P. 283-287.

228. Weary D.M., Lemon R.E., Perreault S., 1992. Song repertoires do not hinger neighbor-stranger discrimination // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 31. P. 441-447.

229. Weary D.M., Lemon R.E., Perreault S., 1994. Different responses to different song types in American Redstarts // Auk. V. 111. P. 730-734.

230. Weary D.M., Norris K.J., Falls J.B., 1990. Song features birds use to identify individuals // Auk. V. 107. P. 623-625.

231. West M. J., King A.P., 1988. Female visual displays affect the development of male song in the cow-bird // Nature. V. 334. P. 244-246.

232. Whiten A., h flp., 1999. Cultures in chimpanzees // Nature. V. 399. P. 682-685.

233. Wiley H.B., Hatchwell B.J., Davies N.B., 1991. Recognition of individual males' songs by female dunnocks: a mechanism increasing the number of copulatory partners and reproductive success // Ethology. V. 88. P. 145-153.

234. Wiley R.H., 1991. Associations of song properties with habitats for territorial oscine birds of eastern North America // American Naturalist. V. 138. P. 973-993.

235. Wiley R.H., Godard R., Thompson A.D., 1994. Use of two singing modes by Hooded warblers as adaptation for signaling // Behaviour. V. 129. P. 243-278.

236. Wiley R.H., Richards D.G., 1982. Adaptations for acoustic communication in birds: sound transmission and signal detection // Acoustic communication in birds (eds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Vol.2. N.Y.: Academic Press. P. 131-181.

237. Williams H.E., Cynx J., Nottebohm F., 1989. Timbre control in Zebra Finch (Taeniopygia guatta) song syllables // Journal of Comparative Psychology. V. 103. P. 366380.

238. Williams J.M., Slater J.B., 1993. Does Chaffinch Fringilla coelebs song vary with the habitat in which it is sung? // Ibis. V. 135. P. 202-208.

239. Wilson P.L., Vehrencamp S.L., 2001. A test of the deceptive mimicry hypothesis in song-sharing song sparrows // Animal Behaviour. V. 62. P. 1197-1205.

240. Wittenberger J.F., 1983. A contextual analysis of two song variants in the bobolink // Condor. V. 85. P. 172-184.

241. Wonke G., Wallschlager D., 2009. Song dialects in the yellowhammer Emberiza citrinella: bioacoustic variation between and within dialects // Journal of Ornithology. V. 150. P. 117-126

242. Yasukawa K., Blank J.L., Patterson C.B., 1980. Song repertoires and sexual selection in the red-winged blackbird // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 7. P. 233-238.

243. Zink R.M., Barrowclough G.F., 1984. Allozymes and song dialects: A reassessment // Evolution. V. 38. P. 444-448.