Принципы построения и популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья (Luscinia luscinia) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Антипов Владислав Анатольевич

• Антипов Владислав Анатольевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Антипов Владислав Анатольевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Структурные типы и функции песни

1.2. Формирование песни в онтогенезе у различных видов птиц

1.3. Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц

1.4. Географическая изменчивость пения птиц и ее причины

1.5. Отличия пения птиц в пределах одной популяции

1.6. Изменение репертуара популяции во времени

1.7. Степень выраженности границ между диалектами и причины их 30 формирования

1.8. Образ жизни и особенности структуры пения у соловьев

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Методы звукозаписи и объем материала

2.2. Типы песен и принципы их выделения

2.3. Методы изучения синтаксической организации песни

2.4. Методы изучения популяционно-географической изменчивости 55 песни

Глава 3. Фонетические особенности рекламной вокализации, 60 структура отдельных песен и объем индивидуальных репертуаров

восточного соловья

3.1. Принципы описания песни и терминологии

3.2. Фонетические особенности и структура единичных песен

3.3. Количественные параметры единичных песен (строф)

3.4. Объем индивидуальных репертуаров и локальное разнообразие

типов песен

Глава 4. Синтаксическая организация в песне восточного 80 соловья: очередность исполнения и группирование типов песен

4.1. Структура и сходство индивидуальных репертуаров

4.2. Совместная встречаемость разных типов песен в репертуарах

4.3. Переключения между типами песен по ходу вокальных сессий

4.4. Секвенциональная организация вокальных сессий

4.5. Поведенческие особенности исполнения программ

Глава 5. Популяционно-географическая изменчивость песни

восточного соловья

5.1. Особенности распространения отдельных типов песен

5.2. Вокальные диалекты восточного соловья

5.3. Межпопуляционная изменчивость широко распространенных 118 типов песен

5.4. Межгодовые изменения вокальных репертуаров московской 128 популяции восточного соловья

Глава 6. Обсуждение результатов

6.1. Специфические особенности пения восточного соловья

6.2. Стереотипные программы исполнения типов песен как основа 133 синтаксической организации рекламной вокализации восточного

соловья

6.3. Популяционно-географическая дифференциация песни 137 восточного соловья

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Принципы построения и популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья (Luscinia luscinia)»

ВВЕДЕНИЕ

Целенаправленное изучение песни птиц началось более 100 лет тому назад и с тех пор остается одним из наиболее интенсивно развивающихся направлений орнитологии и биоакустики (Lucanus, 1907; Шамов, 1910; Промптов, 1930; Мальчевский, 1959; Ильичев, 1972; Marler, Slabbekoorn, 2004; Звонов, 2009; Moorman, Bolhuis, 2013).

Непреходящий интерес к этому предмету обусловлен рядом причин. Во-первых, у певчих птиц (Oscines) песня служит ключевым средством внутривидовой коммуникации и выполняет важные биологические функции. В акустическом репертуаре многих видов певчих птиц имеется несколько разновидностей песни, различающихся как по структуре, так и по функциям (Панов, 1978; Catchpole, 1980; Catchpole, Leisler, 1989; Forstmeier, 2001; Иваницкий, Бочкарева, 2008a). Но ведущую роль в системе коммуникации у большинства видов играет так называемая рекламная песня (advertising song). Это громкий, часто исполняемый акустический сигнал, обладающий ярко выраженной видовой спецификой. Именно рекламная песня обеспечивает образование брачных пар, охрану территорий, поддержание необходимого уровня социальной стимуляции. Обычно ее исполняют самцы, занимающие обособленные территории, охраняющие их и готовые к образованию пары. Холостые самцы на пике активности часами поют практически непрерывно (Гептнер, 1958). После образования пары (у моногамных видов) самцы поют менее интенсивно, нередко они вовсе перестают исполнять рекламную песню и переключаются на другие варианты песни (брачная песня, агрессивная песня и т.д.) (Симкин, 1982; Рябицев, 1993; Иваницкий, Марова, 2009). Известно, что различия в рекламной песне у близких видов певчих птиц при их симпатрическом обитании во многих случаях выступают в роли важнейшего механизма поддержания репродуктивной изоляции (Майр, 1968; Панов, 1989; Martens, 1996; Irwin, 2000; Marova et al., 2013).

Чрезвычайно интересен и в значительной мере уникален процесс онтогенеза песни. Как известно, у певчих птиц песня обладает двойственной природой. Она имеет врожденную, генетически детерминированную основу, однако, для окончательного ее формирования молодой птице в определенный период ее жизни (так называемый «чувствительный» период) необходимо слышать пение взрослых особей. Тем самым важные структурные особенности песни могут независимо друг от друга передаваться от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности (Hultsch, Todt, 2004; Beecher, Brenowitz, 2005; Беме, Горецкая, 2012). Отметим, что в последние годы эта уникальная двойственная природа песни птиц, их способность к вокальному обучению, редко встречающемуся у животных, вызывают огромный интерес у исследователей, занятых поисками биологических предпосылок возникновения человеческой речи и языка (Berwick et al., 2011; Berwick, Chomsky, 2013; Иваницкий, 2015).

Песня птиц - это информационно-коммуникативная система с несколькими уровнями организации. При описании и анализе песни элементарными акустическими единицами (единицы первого уровня) принято считать отдельные ноты (или элементы) - короткие сигналы, изображаемые на сонограммах в виде сплошного пятна (точки, полоски) той или иной формы. Комбинируясь друг с другом, ноты образуют все разнообразие вокальных конструкций на следующих уровнях организации. Ноты группируются во фразы, фразы сливаются в отдельные (единичные) песни (строфы), а последовательность отдельных песен (одинаковых или разных) образует вокальную сессию (Shiovitz, 1975; Панов, Опаев. 2011).

На каждом уровне организации песни используется особый синтаксис -набор правил, определяющий последовательность исполнения и способы группирования вокальных компонентов, принадлежащих данному уровню. Например, можно говорить о синтаксисе применительно к расположению нот в составе отдельной песни или применительно к расположению отдельных

песен в составе вокальной сессии. Выделяют два базовых типа синтаксиса: линейный и комбинаторный. В первом случае очередность исполнения вокальных компонентов (слогов, фраз, типов песен) строго фиксирована. Число перестановок (реверсий) минимально или их совсем нет. Преобладают жестко организованные, строго стереотипные вокальные конструкции и последовательности. Напротив, комбинаторный синтаксис подразумевает изменения порядка исполнения вокальных компонентов. После каждого исполненного компонента в разных случаях может следовать разное продолжение (Иваницкий, Марова, 2012).

Наличие синтаксиса - набора правил, регламентирующих последовательность исполнения вокальных компонентов, принадлежащих данному уровню организации песни, неизменно упоминается в ряду тех черт птичьих песен, которые сближают их с речью или текстом. Изучение синтаксических закономерностей в построении рядов дискретных и стереотипных акустических сигналов выглядит в особенности актуальным в свете данных о чрезвычайной сложности песни у некоторых видов певчих птиц. Не удивительно, что изучение синтаксиса песен стало ныне одним из самых бурно развивающихся направлений в биоакустике, тем более что благодаря компьютерам у исследователей появилась возможность просматривать фонограммы практически неограниченной длительности и использовать для анализа сложных последовательностей акустических сигналов продвинутые статистические методы (Иваницкий, 2012; 2015).

Рекламная вокализация многих певчих птиц крайне сложна. Примеры таких видов - бурый пересмешник (Toxostoma rufum) (Kroodsma, Parker, 1977), обыкновенный крапивник (Troglodytes troglodytes) (Kroodsma, 1980), европейский скворец (Sturnus vulgaris) (Eens et al., 1989), болотная камышевка (Acrocephalus palustris) (Darolova et al., 2012) и корольковая пеночка (Phylloscopus proregulus) (Ivanitskii, Marova, 2012a). В процессе исполнения песни самцы этих видов оперируют десятками и сотнями

элементарных фонетических единиц (нот), создавая из них множество вокальных паттернов разного уровня (слогов, фраз, строф и т.д.).

Синтаксическая организация песни эволюционирует довольно быстро. Например, строго линейный синтаксис в песне дикой белоспинной мунии (ЬопсИига рипсЫШа) сменился на преимущественно комбинаторный синтаксис в песне домашней японской амадины всего за 240 лет ее одомашнивания (Okanoya, 2004). Значительные различия синтаксиса песни описаны у близкородственных видов, например, бурой (РИуНоясорш /шсаШз), голосистой (РИ. яЬмапг) и корольковой (Ph.proreguluя) пеночек. Пение голосистой пеночки - типичный пример линейного синтаксиса. Это высоко детерминированный процесс, обладающий периодической (циклической) организацией. Все типы песен (преимущественно короткие трели), составляющие индивидуальный репертуар самца этого вида (до 22), исполняются по определенной программе. Закончив исполнение программы, самец тут же начинает исполнять ее с самого начала. Напротив, у бурой пеночки последовательность исполнения типов песен, фонетически очень похожих на песни голосистой пеночки, является преимущественно случайной. Обширные индивидуальные репертуары самцов этого вида включают до 60-70 типов песни, частота исполнения которых резко различается (1уапйвкп, Магоуа, 2012а).

Корольковая пеночка на разных уровнях организации песни использует разный синтаксис. Основным структурным подразделением ее песни являются вокальные композиции, состоящие из большого числа разнообразных трелей. Внутренняя организация композиций основана на относительно свободном комбинировании разнотипных трелей. В то же время трели из разных композиций, как правило, не перемешиваются. На следующем уровне организации песни последовательность исполнения композиций по ходу вокальной сессии обычно строго линейна (ТуапЙБки е1 а1., 2012 а, Ь). Таким образом, корольковая пеночка не только запоминает множество элементарных вокальных паттернов, но и способна одновременно

определенным образом группировать их друг с другом, то есть делить «в уме» на четко разграниченные подмножества (Ivanitskii et а1., 2012 Ь).

Насколько нам известно, впервые способность к группированию типов песен в вокальные композиции с фиксированным составом («гнезда») была описана на примере туркестанского подвида южного соловья (Luscinia megarhynchos hafizi) (Панов и др., 1978). В дальнейшем синтаксическая организация и онтогенез песни европейского подвида этого вида m. megarhynchos) стали объектом экспериментальных исследований немецких орнитологов (Ни^сЬ, 1989; Ш^Л, 1998; Todt et а1., 2001). Было установлено, что в процессе обучения песне молодая птица запоминает обучающую фонограмму («пение учителя») двумя путями. Во-первых, она запоминает весь набор типов песен, прослушанных в течение нескольких сеансов обучения. Они образуют в памяти так называемую «контекстную группу» - несколько десятков (от 20 до 60) типов песен. Эти типы исполняются вместе, но порядок их исполнения не фиксирован. Песни из разных «контекстных групп» по ходу исполнения обычно не перемешиваются. Во-вторых, все песни из данной «контекстной группы» самец подразделяет на более короткие кластеры («упаковки»), состоящие из нескольких взаимно ассоциированных типов песен (в среднем 4, максимально до 7). Песни из одной «упаковки» исполняются вместе чаще, чем вместе с другими песнями из данной «контекстной группы». То есть, молодой соловей запоминает обучающую фонограмму (пение учителя) и как целое - в виде «контекстной группы», и по частям - в виде набора «упаковок». Причем при исполнении песни южный соловей относительно свободно комбинирует и отдельные песни в составе «упаковок» («гнезд»), и отдельные «упаковки» в составе «контекстных групп» (Панов и др., 1978; Ии^сЬ, Той, 1989; Той, Ии^сЬ, 1998).

Напротив, для восточного соловья характерен в основном линейный синтаксис. Способность восточных соловьев к исполнению разных типов песен в строгом порядке известна давно (Ка§шЬ, Ко1Ь, 1992; GriePmann,

Naguib, 2002). Однако специальных исследований синтаксиса песни этого вида до сих пор не было произведено. Кроме того, все ранее проведенные исследования песни восточного соловья затронули лишь популяции с крайнего запада и северо-запада ареала вида (Германия, Польша, Финляндия). Это зона вторичного контакта с южным соловьем, и пение восточных соловьев здесь в значительной мере изменено под влиянием вокализации другого вида. Асимметричное межвидовое акустическое копирование широко распространено во всех изученных к настоящему времени смешанных популяциях восточного и южного соловья. В условиях симпатрии пение многих, а иногда и большинства восточных соловьев содержит многочисленные заимствования из репертуаров южных соловьев, в то время как последние к межвидовому копированию не склонны (Sorjonen, 1986; Lille, 1988; Becker, 2007; Vokurkova et al., 2013).

В диссертации мы проанализируем организацию песни восточного соловья на материале фонограмм большого числа самцов, записанных на достаточно обширной площади в центре ареала этого вида. Мы приведем данные по частотно-временным параметрам песни, составу индивидуальных репертуаров, степени их сходства у разных самцов и зависимости сходства репертуаров от расстояния между исполнителями. Но основное внимание мы уделим синтаксису песни. Мы попытаемся выяснить, насколько строго соблюдается очередность следования типов песен в индивидуальных репертуарах, существуют ли в изученной популяции универсальные синтаксические модели и насколько широким является их распространение. Также нас будет интересовать вопрос, существуют ли в пении восточного соловья группы взаимно ассоциированных типов песен, аналогичные вышеописанным «упаковкам» южного соловья?

Вторым направлением в нашей работе было изучение географической (межпопуляционной) изменчивости песни. Этот вопрос привлекает к себе большое внимание с давних пор (Промптов, 1930). На основании изучения внутривидовой изменчивости пения в локальных поселениях и в пределах

ареала была выдвинута теория вокальных диалектов - специфических особенностей вокализации, имеющих четко ограниченную область распространения (Мальчевский, 1958; Marler, Tamura, 1964). Предполагается, что в отличие от другого вида пространственной изменчивости -непрерывной - диалекты по своей природе дискретны, и значит, между ними мы можем провести относительно четкие границы (Рубцов, 2007; Catchpole, Slater, 2008).

Несмотря на большое число исследований, вопросы о механизмах формирования диалектов, разнообразии их форм и биологической роли пока не имеют исчерпывающих ответов. В частности, очень слабо изучены закономерности географической изменчивости песни у видов с большими репертуарами. С тех пор как внимание орнитологов было привлечено к феномену вокальных диалектов, главными объектами исследований служили виды с очень ограниченным размером индивидуальных репертуаров. Для примера можно указать американскую белоголовую зонотрихию (Zonotrichia leucophrys) - классический объект изучения диалектов. Каждый самец этого вида в течение всей жизни исполняет единственный тип песен (Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985). Так же поет и дрозд-белобровик (Turdus musicus), диалекты которого свыше полувека изучаются европейскими орнитологами (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский, 2013). Несколько исследований выполнено на примере видов, репертуары которых обычно включают 2 - 3 типа песен, таких как просянка (Miliaria calandra) (McGregor, 1980), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella) (Rutkowska-Gus, Osiejuk, 2004; Рубцов, 2007), а также зяблик (Fringilla coelebs) (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007).

Восточный соловей является удобной моделью для исследований географической изменчивости и вокальных диалектов у птиц с более обширными репертуарами. В разных популяциях индивидуальные репертуары самцов этого вида включают от 5 - 6 до 20 - 30 типов песен -

стереотипных вокальных конструкций, исполняемых по ходу вокальной сессии в неизменном виде (Симкин, 1981; Боцопеп, 1986; Ка§шЬ, То&, 1998).

Большая часть обширного ареала восточного соловья лежит в России, где эта птица благодаря своему благозвучному пению с незапамятных времен является одним из символов национальной культуры. Широкая географическая изменчивость песни этого вида и ее ярко выраженные локальные особенности были известны любителям комнатного содержания соловьев еще в XIX веке (Шамов, 1910). В 80-х годах XX века интересные идеи о возможных механизмах внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья были высказаны Симкиным (1982, 1984). Однако специальных исследований внутри- и межпопуляционной (географической) изменчивости песни восточного соловья с применением современных методов акустического анализа и статистической обработки данных до сих пор в нашей стране сделано не было. Все зарубежные работы, посвященные этому предмету, как уже упоминалось, были выполнены в популяциях, обитающих у западных и северо-западных рубежей ареала восточного соловья - в Финляндии и в Германии (Боцопеп, 1986, 1987; GriePmann, Naguib, 2002; Иваницкий, Марова, Антипов, 2013).

Таким образом, цель нашей работы состоит в изучении принципов организации, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья на примере популяций города Москвы, Московской области и сопредельных с ней регионов (Тульская и Калужская область).

Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи:

1. Проанализировать структурные и частотно-временные характеристики отдельных (единичных) песен восточных соловьев, составить общий каталог типов песен для всей обследованной территории;

2. Изучить состав индивидуальных репертуаров восточных соловьев и степень их перекрывания;

3. Проанализировать синтаксическую организацию длительных вокальных сессий восточного соловья, определить порядок исполнения и приемы группирования разных типов песен по ходу пения;

4. Изучить внутрипопуляционное и межпопуляционное распространение отдельных типов песен, их устойчивых сочетаний и последовательностей, выявить наличие вокальных диалектов;

5. На примере модельных типов песен, имеющих широкое распространение на изученной территории, проследить межпопуляционную изменчивость частотно-временных параметров;

6. На примере московской популяции восточного соловья проанализировать изменения индивидуальных вокальных репертуаров за период с 2010 по 2014 гг.

Благодарности

Я глубоко признателен научному руководителю работы В. В. Иваницкому и И.М. Маровой за предложенную тему работы, всестороннее участие, в том числе сбор части материала в 2010 - 2011 годах исследований, общую помощь и поддержку на всех этапах работы.

Наши полевые исследования не могли бы состояться без всесторонней помощи директора ГОУ СПО ТО «Крапивенский лесхоз-техникум» Буянова А. И. и директора заказника «Журавлиная Родина» в Талдоме Гринченко О. И., предоставивших возможность проживания в общежитиях данных учреждений в период проведения исследований.

Я благодарен коллективу кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ за дружескую атмосферу и заинтересованность в моей работе. Благодарю за моральную поддержку мою семью, друзей и коллег. Финансовая поддержка была оказана Российским фондом фундаментальных исследований.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Результаты изучения песни птиц отражены во многих тысячах статей в научных журналах и целом ряде монографий. Как уже отмечалось, интерес к этому предмету существовал с незапамятных времен. Однако лишь с середины 50-х годов, то есть с момента появления доступных сонографов, биоакустика получила принципиально новые возможности для своего развития. С этого времени исследования песни птиц стали развиваться лавинообразно. Всего за 10-15 лет в работах В. Сорпе, М. Кониши (Konishi et al., 1965, 1969), М. Ноттебома, П. Марлера, Г. Тильке, А. С. Мальчевского, Д. Крудсма, Е. Мортона был создан прочный теоретический фундамент, предопределивший развитие биоакустики на десятилетия вперед. Уже в 1961 году Сорпе издает одну из первых монографий, посвященных исключительно песне птиц (Thorpe, 1961). В 1973 году по этой теме были опубликованы обобщающие сводки британского орнитолога Армстронга (Armstrong, 1973) и американского орнитолога-любителя, известного философа и писателя Хартшорна (Harthshorne, 1973). Эти книга не утратили актуальности вплоть до настоящего времени и часто цитируются современными авторами. Много важных сведений о песне птиц содержала и вышедшая у нас в стране в 1972 году монография В. Д. Ильичева, которая, однако, затрагивала более широкий круг проблем биоакустики и, главным образом, излагала результаты исследований слуха птиц (Ильичев, 1972).

О темпах накопления информации о песне птиц в наши дни можно судить по одному примеру. По подсчетам К.Кэтчпола и П.Слэйтера - известных британских орнитологов и биоакустиков, за 12 лет, прошедших между двумя изданиями их монографии «Bird Song: Biological Themes and Variations» (первое издание - в 1995 г., второе - в 2008 г.), по праву считающейся одной из наиболее авторитетных и полных современных сводок, только в ведущих научных журналах было опубликовано около 1000 статей. Имеются и другие сводные работы. Например, в 2004 г. под редакцией патриарха мировой

биоакустики Питера Марлера и его голландского коллеги Ганса Слаббекорна (Marler, Slabbekoorn, 2004) опубликован сборник, собравший под одной обложкой фундаментальные обзоры ведущих специалистов по 14 разным темам, связанным с изучением песни птиц. Недавно первая обобщающая сводка по песне птиц была опубликована и в нашей стране (Беме, Горецкая, 2012).

1.1. Структурные типы и функции песни

Песня - самая пластичная и индивидуально изменчивая часть вокализации певчих птиц (Симкин, Ильичев, 1965). У разных видов песни сильно отличаются. Во-первых, отличается длительность песни - от коротких дискретных типов песни к длительным вокальным конструкциям, континуально связанным друг с другом плавными переходами. Во-вторых, отличия есть в размере репертуара - от повторений одного элемента до сотен элементов, издаваемых с колоссальной вариативностью. И, в-третьих, отличается степень общности песенных репертуаров. У одних видов все особи на исследуемой территории имеют идентичные репертуары, например, исполняют один и тот же тип песни. У других видов, напротив, каждая особь имеет свой собственный репертуар (Catchpole, Slater, 1995).

Традиционно выделяют два основных структурных типа рекламного пения птиц: раздельное (например, зяблик Fringilla coelebs) и слитное (пример - полевой жаворонок Alauda arvensis) (Podos et al., 1992). У видов с раздельным пением по ходу вокальной сессии ясно выражены дискретные акустические конструкции - отдельные (единичные) песни, разделенные паузами. В такой песне присутствуют повторяющиеся элементы - слоги или ноты, и неповторяющиеся - фразы, состоящие из одинаковых слогов (Ильичев и др., 1975). Ноты и способы их группирования в песню довольно изменчивы. В репертуаре самцов часто можно выделить типы песен, имея в виду последовательность элементов, объединенных в характерную для вида

структуру, которые отличаются от других таких последовательностей, и практически не изменяются при пении данной особи или даже при исполнении разными птицами (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007). Между песнями из разных типов отличия значительно больше, чем в пределах одного типа (Podos et al., 1992). Объем репертуара особи отличается у разных видов. Известно, что у большинства видов птиц он довольно невелик - 80% видов птиц имеет объем репертуара до 25 типов песен (Briefer et al., 2010). Репертуар белоголовой зонотрихии Zonotrichia leucophris составляет один тип песни (Baptista, 1975), зяблика 2 - 4 типа (Riebel, Slater, 1999), тогда как южный соловей Luscinia megarhynchos может иметь свыше 200 типов (Todt, Hultsch, 1998). Зяблик исполняет серии песен одного типа сериями, периодически переключаясь с одного типа на другой (периодическая вариативность), а соловей в течение вокальной сессии постоянно исполняет новый вариант песни (непрерывная вариативность).

У птиц же со слитным пением длина отрезков сплошной (непрерывной) вокализации и пауз между ними варьирует в очень широких пределах и может меняться во время пения даже у одной особи. Типичным примером птиц, приверженных слитной манере пения, служат камышевки рода Acrocephalus (Иваницкий и др., 2006, 2008 а, б, 2009; Марова и др., 2010).

Песня самцов используется при саморекламировании, разделе территории, формировании пар, спаривании. Нередко в разных ситуациях используются особые варианты песни (брачная, агрессивная и т.д.) (Панов, 1978). Отдельные строфы песни зяблика выполняют функцию маркировки территории, призыва партнера, сигнала угрозы (Marler, 1956). Полагают, что большинство вокальных сигналов птиц, прежде всего песня, многофункциональны и могут быть использованы ситуативно в разных контекстах (Панов, 1978; Симкин, 1980, 1982).

Еще одна важная функция пения - препятствование скрещиванию разных видов птиц. Так, репродуктивная изоляция многих сходно окрашенных видов

воробьиных (славки, пеночки, сверчки) поддерживается главным образом за счет различий в их рекламных песнях (Ильичев, 1966а, 1966б; Звонов, 2009).

Существует две основные точки зрения на функциональное значение пения. Согласно одной, его основная функция - это охрана территории и территориальные взаимодействия соседних самцов. Этой точки придерживались, в частности, такие известные орнитологи, как Э. Говард, Д. Лэк, А.Н. Промптов. Согласно другой точке зрения - это привлечение половых партнеров и половой отбор (Кистяковский, 1958; Catchpole, Slater, 1995; Briefer et al., 2010).

Сторонники первой точки зрения полагали, что самцы птиц поют ради того, чтобы отпугнуть конкурентов, иначе пищевых ресурсов не хватит для выкармливания птенцов. Так, территория - это пространство, которое особь защищает от других представителей своего или чужого вида, на котором она имеет приоритет в доступе к ограниченным ресурсам, что дает животному репродуктивный успех (Соколов, 1991).

Но, по данным Мальчевского, так как на смежных территориях самцы собирают пищу бок о бок, то и стычки между ними и их совместное пение возникают не из-за пищи, а из-за самок. Это доказывается и уменьшением интенсивности пения после вылупления птенцов, когда конкуренция за ресурсы должна бы быть максимальной. Следовательно, основное предназначение песни самца - не отпугнуть от территории других претендентов на пищу, а привлечь самку (Мальчевский, 1959).

Точка зрения Мальчевского доказывается и тем, что наиболее интенсивно поют именно холостые самцы (Симкин, 1982), а после образования пары желание петь у самцов уменьшается или пропадает (Рябицев, 1993). Так, у южных соловьев самцы, оставшиеся холостыми, продолжают петь ночью, тогда как успешно спарившиеся поют лишь утром и вечером, а вскоре пение прекращают совсем (Roth et al., 2009).

Части видов птиц свойственна отчетливая функциональная специализация песни. Так, красноногие вдовушки Vidua chalybeata в Замбии имеют типы

песен, жестко ассоциированные с определенным поведением. Одни типы самцы издают при совместном пении, другие - при агрессивном преследовании нарушителей (эти две группы довольно похожи по структуре), третьи - при привлечении самок. На своей территории птицы используют все три группы песен (Payne, 1979).

1.2 Формирование песни в онтогенезе у различных видов птиц

Хотя у разных видов певчих птиц отмечаются значительные вариации процессов становления песни в онтогенезе, общей закономерностью является наличие ее двойственности, то есть сочетание врожденных и приобретенных вокальных компонентов (Hultsch, Todt, 2004). Хорошо изученным примером может служить онтогенез песни зяблика. Песня взрослого зяблика делится на три части и заканчивается росчерком. В процессе онтогенеза песня проходит стадию «подпесни», не имеющей постоянной длительности и без концевого росчерка (Хайнд, 1975). После первого размножения песня становится стабильной - как у взрослых птиц, и далее не изменяется (Промптов, 1930; Симкин, Ильичев, 1965; Ильичев, 1966б).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Антипов Владислав Анатольевич, 2016 год

Литература

1. Антипов В. А. Иерархическая организация и временные характеристики пения восточного соловья (Luscinia luscinia L.) // XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Тезисы докладов. Секция «Биология». Подсекция «Зоология позвоночных». - 2011. -М.: Изд-во Макс Пресс. - С. 152.

2. Антипов В. А. Принципы построения, дифференциация и временные характеристики пения восточного соловья (Luscinia luscinia L.) // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Тезисы докладов. Секция «Биология». Подсекция «Зоология позвоночных». - 2012. - М.: Изд-во Макс Пресс. - С. 129.

3. Антипов В. А., Марова И. М., Иваницкий В. В. Особенности рекламного пения восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae, Aves) // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов. Сборник статей III Международной научно-практической конференции. Секция 2. Изучение фауны, биологии и экологии протистов и животных. Волгоград. - М.: Изд-во Планета, 2013. - С. 184-186.

4. Беме И. Р., Горецкая М. Я. Песни птиц. Учебное пособие. - М.: Товарищество

научных изданий КМК, 2012. - 78 с.

5. Гептнер В. Г., 1958. Интенсивность пения некоторых птиц. // Ученые записки

МГУ им. М.В.Ломоносова. - 1958. - Вып. 197. Орнитология. - С.131-144.

6. Горецкая М. Я., Корбут В. В.. Структурно-функциональные особенности песни пеночки-веснички // Орнитология. - 1998. - Вып. 28. - С. 46-51.

7. Звонов Б. Н. Акустическое опознавание у птиц. - Щелково: Онтопринт, 2009.

- 229 с.

8. Иваницкий В. В. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования // Зоологический журнал. - 1999.

- Том 78. - № 3. - С. 325-333.

9. Иваницкий В. В., Марова И. М., Квартальнов П. В. Акустическая сигнализация и поведение индийской камышевки, Acrocephalus agrícola (Passeriformes, Sylviidae) // Зоологический журнал. - 2006. - Т. 85. - № 8. - С. 971-982.

10. Иваницкий В. В., Бочкарева Е. Н. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки (Acrocephalus melanopogon mimica, Sylviidae): структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоологический журнал. -2008а. - Т. 87. - № 3. - С. 319-330.

11. Иваницкий В. В., Бочкарева Е. Н., Марова И. М. На рубеже между раздельной и слитной песнями: рекламная вокализация чернобровой камышевки (Acrocephalus bistrigiceps, Sylviidae) // Зоологический журнал. -20086. - Т. 87. - № 11. - С. 1348-1360.

12. Иваницкий В. В., Марова И. М., Бочкарева Е. Н. Структура рекламной вокализации садовой камышевки (Acrocephalus dumetorium, Sylviidae): существует ли очередность в исполнении разных песен у вида с богатым репертуаром? // Зоологический журнал. - 2009. - Т. 88. - № 3. - С. 326-338.

13. Иваницкий В. В., Марова И. М. Корольковая пеночка - маленький гений большого вокала // Природа.- 2012. - № 6. - С. 37-44.

14. Иваницкий В. В., Марова И. М., Антипов В. А. Принципы построения и особенности дифференциации песни в московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) // Зоологический журнал. - 2013. - Том 92. - № 2. - С. 206-220.

15. Иваницкий В. В., Марова И. М., Антипов В. А. Чудных песен звуки: алгебра и гармония в песне восточного соловья // Сборник научно-популярных статей-победителей конкурса РФФИ 2012 года. Выпуск 16 / Под редакцией члена-корреспондента РАН В. А. Шахнова. - 2013а. - М.: «ИТЦ МОЛНЕТ». - С. 173-184.

16. Иваницкий В. В., Марова И. М., Антипов В. А. Песня восточного соловья (Luscinia luscinia): структура и популяционно-географическая изменчивость // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр. АН

СССР Г. В. Гершуни, «Физиология слуха и речи». Секция 6. Акустическая коммуникация. Тезисы докладов. - 2013б. - Санкт-Петербург. - С. 74-75.

17. Иваницкий В. В., Антипов В. А., Марова И. М. Алгебра и гармония в песне восточного соловья // Природа. - 2014. - Вып. 2. - С. 18-27.

18. Иваницкий В. В. Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой // XIV орнитологическая конференция Северной Евразии. II. Доклады. - Алматы, 2015. - С. 418-434.

19. Ильинский И. В., Осипова Л. А.. Диалекты дрозда-белобровика пригородов Санкт-Петербурга // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни, «Физиология слуха и речи». Секция 6. Акустическая коммуникация. Тезисы докладов. - 2013. - Санкт-Петербург. - С. 76-77.

20. Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. - М.: Типография Изд-ва МГУ, 1966а. - 32 с.

21. Ильичев В. Д. Биоакустика птиц. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. - М.: Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Государственный университет им. М. В. Ломоносова, 1966б. - Часть 1. С. 1-444. Часть 2. С. 445-813.

22. Ильичев В.Д. Биоакустика. - М.: Издательство МГУ, 1972. - 285 с.

23. Ильичев В.Д., Васильев Б. Д., Жантиев Р. Д., Протасов В. Р., Романенко Е. В., Симкин Г. Н. Биоакустика (Под ред. В. Д. Ильичева). Учебное пособие для студентов биологических специальностей. - М.: Изд-во МГУ, 1975. -257 с.

24. Кистяковский А. Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. - Киев: Изд-во КГУ им. Т. Г. Шевченко, 1958. - 200 с.

25. Ковылов Н. С., Марова И. М., Иваницкий В.В. Изменчивость песни западной (PhyШoscopus trochiloides viridanus) и восточной (Ph.t.plumbetarsus) зеленых пеночек в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования? // Зоологический журнал. - 2012. - Т. 91. - № 6. - С. 702-713.

26. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

27. Мальчевский А. С. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестник Ленинградского Университета. - 1958. - № 9. - С. 109-119.

28. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. - Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1959. - 282 с.

29. Марова И. М., Леонович В. В. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской (Ph.c. abietinus) теньковок в зоне их симпатрии. Гибридизация и проблема вида у позвоночных. - Сб. трудов Зоомузея МГУ. - 1993. - Т.30. - М.: Изд-во МГУ. - С. 147-163.

30. Марова И.М., Фёдоров В.В., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и восточноевропейская теньковки (Phylloscopus (collybita) tristis - Ph. c. abietinus) на Южном Урале. - Доклады Академии наук. - 2009. - Т. 427. -№6. - С.848-850.

31. Марова И. М., Иваницкий В. В., Вепринцева О. Д. Индивидуальная, популяционная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки (Acrocephalus dumetorium, 8у1упёае) // Зоологический журнал. -2010. - Т. 89. - № 6. - С. 724-740.

32. Марова И. М, Ивлиева А. В., Вепринцева О. Д., Иваницкий В. В.. Сравнительный анализ дифференциации песни восточного (Ьшшша 1шшша) и южного megarhynchos) соловьев на пространстве их ареалов // Зоологический журнал. - 2015. - Т.

33. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. - М.: Изд-во МГУ, 1984. - 199 с.

34. Паевский В. А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. Монография. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 235 с.

35. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. - М.: Наука, 1978. - 306 с.

36. Панов Е. Н., Костина Г. Н., Галиченко М. В.. Организация песни у южного соловья (Luscinia megarhynchos) // Зоологический Журнал. - 1978. - Т. 57. -№ 4. - Стр. 569-581.

37. Панов E. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. - М.: Наука, 1989. - 510 с.

38. Панов Е. Н., Опаев А. С. Акустическое поведение птиц: структура, функция, эволюция (на примере избранных семейств отряда Воробьинообразных) // Этология и зоопсихология. - 2011. - № 3. - С. 1-31.

39. Промптов А. Н. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Русский Зоологический журнал. - 1930. - Том 10. - Вып. 3. - С. 17-42.

40. Рубцов А. С. Изменчивость песни обыкновенной и белошапочной овсянок (Emberiza citrmeüa, E. leucocephalos) как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоологический журнал. - 2007. - Том 86. -№ 7. - С. 863-876.

41. Рябицев В. K. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. - Екатеринбург: Наука. Урал. Отделение, 1993. - 296 с.

42. Симкин Г. Н., Ильичев В. Д. Географическая изменчивость голоса животных как экологическая и эволюционная проблема // Зоологический журнал. -1965. - Т. 43. - № 4. - С. 483-493.

43. Симкин Г. Н. Основные приемы кодирования информации и «означивания» сигналов в акустических системах сигнализации у птиц // Орнитология. -1980. - Вып. 15. - С. 213-215.

44. Симкин Г. Н. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и популяционных структур // Орнитология. - 1981. - Вып. 16. - С. 73-83.

45. Симкин Г. Н. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц // Орнитология. - 1982. - Вып. 17. - С. 36-44.

46. Симкин Г. Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц. - Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1983. - Т. 88. - Вып. 1. - С. 15-28.

47. Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Акустическое поведение и пространственно -этологическая структура поселений восточного соловья // Орнитология. -1984. - Вып. 19. - С. 135-145.

48. Симкин Г. Н., Штейнбах М. В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. - 1988. - Вып. 23. - С. 175-182.

49. Симкин Г. Н. Певчие птицы. Справочное пособие. - М.: Лесная промышленность, 1990. - 399 с.

50. Смогоржевський Л. О. Пернат друзг - Кшв: Радянська школа, 1977. - 159 с.

51. Соколов Л. В. Филопатрия и дисперсия птиц (под редакцией В А Паевского). Труды Зоол. Института АН СССР. - 1991. - Т. 230. - Ленинград. - 232 с.

52. Тургенев, опубл.: 1855, книга С. Т. Аксакова «Рассказы и воспоминания охотника о разных охотах», М., 1855, стр. 181—191. приводится по: Тургенев И. Литературные и житейские воспоминания. Под редакцией А. Островского.

- 1934. - Издательство Писателей в Ленинграде.

53. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. - М.: Мир, 1975. - 856 с.

54. Шамов И. К. Наши певчие птицы - их жизнь, ловля и правильное содержание в клетках. - М.: Природа и Охота, 1910. - Изд. 3-е. - 105 с.

55. Штейнбах М. В. Знакомьтесь - птицы!. - Алма-Ата: Кайнар, 1982. - 208 с.

56. Яблоновская-Грищенко Е. Д. Каталог песен зяблика Каневского природного заповедника // Заповщна справа в Украшг - 2005а. - Том 11. - Випуск 1. -С. 39-45.

57. Яблоновская-Грищенко Е. Д. Каталог песен зяблика центральной части Сеймского регионального ландшафтного парка // Заповщна справа в Украшг

- 2005б. - Том 11. - Випуск 2. - Стр. 24-30.

58. Яблоновская-Грищенко Е. Д., Грищенко В. Н. Диалекты песни зяблика на территории лесной и лесостепной зон Украины и региона Украинских Карпат // Беркут. - 2007. - Т. 16. - Выпуск 1. - С. 141-155.

59. Armstrong E. A. A Study of Bird Song. - New York: Dover, 1973.

60. Badyaev A. V., Leaf E. S. Habitat associations of song characteristics in Phylloscopus and Hippolais Warblers // Auk. - 1997. - V. 114. - № 1. - P. 4046.

61. Baker M. C., Spitler-Nabors K. J., Bradley D. C. The response of female mountain white-crowned sparrows to songs from their natal dialect and an alien dialect // Behavioural Ecology and Sociobiology. - 1982. - V. 10. - P. 175-179.

62. Baker M. C., Cunningham M. A. The biology of bird-song dialects // Behavioral and Brain Sciences. - 1985. - V. 8. - P. 85-133.

63. Baker M. C., Boylan J. T. A catalogue of song syllables of Indigo and Lazuli Buntings // Condor. - 1995. - V. 97. - P. 1028-1040.

64. Baker M. C., Boylan J. T. Singing behavior, mating associations and reproductive success in a population of hybridizing Lazuli and Indigo Buntings // Condor. -1999. - V. 101. - P. 493-504.

65. Balaban E. Cultural and genetic variation in swamp sparrows (Melospiza georgiana). II. Behavioural salience of geographic song variants // Behaviour. -1988. - V. 105. - P. 292-322.

66. Baptista L. F. Song dialects and demes in sedentary populations of the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli) // University of California publications. Zoology. - 1975. - V. 105. - P. 1-52.

67. Baptista L. F., Morton M. L. Song learning in montane white-crowned sparrows: from whom and when? // Animal Behaviour. - 1988. - V. 36. - P. 1753-1764.

68. Baril C. T., Barlow J. C. Pacific coast and Southwest interior populations of the Hutton's Vireo differ in basic song parameters // Condor. - 2000. - V. 102. - P. 911-914.

69. Becker J. Nachtigallen Luscinia megarhynchos, Sprosser L. luscinia und ihre Hybriden im Raum Frankfurt (Oder) - weitere Ergebnisse einer langjährigen Beringungsstudie // Vogelwarte. - 2007. - V. 45. - № 1. - P.15-26.

70. Beecher M. D., Burt J. M. The Role of Social Interaction in Bird Social Learning // Current directions in psychological science. - 2004. - V. 13. No. 6. - P. 224-228.

71. Beecher M. D., Brenowitz E. A. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. - 2005. - V. 20. - No. 3. - P. 143-149.

72. Bergmann H. H., Helb H. W. Stimmen der Vögel Europas. - Vunchen Wien Zürich: BLV Verlagsgesellschaft, 1982. - 415 p.

73. Berwick R. C., Okanoya K., Beckers G. J. L., Bolhuis J. J. Songs to syntax: the linguistics of birdsong. - Trends Cogn. Sci. - 2011. - V. 15. - P. 113-121.

74. Berwick R. C., Chomsky N. Foreword: A bird's view on human language and evolution // Birdsong, speech, and language. Exploring the evolution of mind and brain. - London, England. Cambridge, Massachusetts. The MIT Press, 2013.

75. Bitterbaum E., Baptista L. F. Geographical variation in songs of California house finches (Carpodacus mexicanus) // Auk. - 1979. - V. 96. - Pp. 462-474.

76. Bjerke T. K., Bjerke T. H. Song dialects in the redwing, Turdus iliacus // Ornis Scandinavica. - 1981. - V. 12. - Pp. 40-50.

77. Borror D. J. Song in the white-eyed vireo // Wilson Bulletin. - 1987. - V. 99. -P. 377-397.

78. Bradbury J. W., Cortopassi K. A., Clemmons J. R. Geographical variation in the contact calls of Orange-fronted Parakeets // Auk. - 2001. - V. 118. - № 4. - P. 958-972.

79. Bremond J.-C. Recherches sur la semantique et les elements vecteurs d'information dans les signaux acoustiques du rouge-gorge (Erithacus rubecula L.) // La Terre et la Vie. - 1968. - V. 2. - P. 109-220.

80. Briefer E., Osiejuk T. Z., Rybak F., Aubin T. Are bird song complexity and song sharing shaped by habitat structure? An information theory and statistical approach // Journal of Theoretical Biology. - 2010. - V. 262. - P. 151-164.

81. Burnell K. Cultural variation in savannah sparrow, Passerculus sandwichensis, songs: an analysis using the meme concept // Animal Behaviour. - 1998. - V. 56. - Pp. 995-1003.

82. Byers B. E. Geographic variation of song form within and among chestnut-sided warbler populations // The Auk. - 1996. - V. 113(2). - P. 288-299.

83. Catchpole C. K. Sexual selection and evolution of complex song among warblers of the genus Acrocephalus // Behaviour. - 1980. - V.74. - P.149-166.

84. Catchpole C. K., Leisler B. Variation in the song of the aquatic warbler Acrocephalus paludicola in response of playback of different song structures // Behaviour. - 1989. - V. 108. - P.125-138.

85. Catchpole C. K., Rowell A. Song sharing and local dialects in a population of the European wren Troglodytes troglodytes // Behaviour. - 1993. - V. 125. - P. 6778.

86. Catchpole, C.K., Slater, P.J. B. (Eds.). Bird Song: Biological Themes and Variations. - Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - P. 45-69; 131137; 196-218.

87. Catchpole C. K., Slater P. J. B. Bird song - Biological Themes and Variations. -New York: Cambridge University Press, 2008. - 335 p.

88. Chatfield, C., Lemon R. E. Analysing sequences of behavioural events // Journal of theoretical Biology. - 1970. - V. 29. - Pp. 427-445.

89. Chilton G., Lein M. R. Long-term changes in songs and song dialect boundaries of Puget sound white-crowned sparrows // Condor. - 1996. - V. 98. - P. 567-580.

90. Chilton G., Wiebe M. O., Handford P. Large scale geographic variation in songs of Gambel's white-crowned sparrows // Condor. - 2002. - V. 104. - P. 378-386.

91. Conner R. N., Anderson M. E., Dickson J. G. Relationships among territory size, habitat, song, and nesting success of Northern Cardinals // Auk. - 1986. - V. 103. - P. 23-31.

92. Cramp S., Perrins C. (eds.) Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic: Crows to Finches. - Oxford, Oxford University Press, 1994. - Vol. 8.

93. Cunningham M. A., Baker M. C. Vocal learning in white-crowned sparrows: sensitive phase and song dialects // Behavioural Ecology and Sociobiology. -1983. - V. 13. - P. 259-269.

94. Czikeli H. Dichtebedingter Zusammenhang zwischen Gesangstyp und Ökotyp bei der Grauammer (Emberiza calandra)? // Journal fur Ornitologie. - 1982. - V. 123. - Pp. 95-100.

95. Darolova A., Kristofik J., Hoi H., Wink M. Song complexity in male marsh warblers: does it reflect male quality? // J. Ornithol. - 2012. - V. 153. - P. 431439.

96. Deecke V. B., Ford J. K. B., Spong P. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Animal Behaviour. -2000. - V. 60. - № 5. - Pp. 629-638.

97. Deregnaucourt T. S., Mitra P. P., Feher O., Maul K. K., Lints T. J., Tchernovski O. Song Development: In Search of the Error-Signal // Annals New York Academy of Sciences. - 2004. - V. 1016. - Pp. 364-376.

98. Eens M., Pinxten R., Verheyen F. Temporal and sequential organization of song bouts in the starling // Ardea. - 1989. - V. 77. - P. 75-86.

99. Espmark Y. O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis Scandinavica. - 1989. - V. 20. - P. 1-12.

100. Espmark Y. Individual and local variations in the song of the snow bunting Plectrophenax nivalis on Spitzbergen // Bioacoustics. - 1995. - V. 6. - P. 117-134.

101. Farabaugh S. M., Brown E. D., Veltman C. J. Song sharing in a group-living songbird, the Australian magpie. Part II. Vocal sharing between territorial neighbors, within and between geographic regions, and between sexes // Behaviour. - 1988. - V. 104. - Pp. 105-125.

102. Forstmeier W. Individual reproductive strategies in the Dusky Warbler (Phylloscopus fuscatus): female and male perspectives. - Ph. D. thesis. -Wurzburg, Deutschland: Univ. of Wurzburg, 2001.

103. Gammon D. E., Baker M. C., Tipton J. R. Cultural divergence within novel song in the black-capped- chickadee (Poecile atricapillus) // Auk. - 2005. - V. 122. -Pp. 853-871.

104. Gardner T. J., Naef F., Nottebohm F. Freedom and Rules: The Acquisition and Reprogramming of a Bird's Learned Song // Science. - 2005. - V. 308. - P. 1046-1049.

105. Gill D., Cobb J. L. S., Slater P. J. B. Song characteristics are age dependent in the willow warbler, Phylloscopus trochilus // Animal Behaviour. - 2001. - V. 62.

- № 4. - P. 689-694.

106. Grießmann B., Naguib M. Song Sharing in Neighboring and Non-Neighboring Thrush Nightingales (Luscinia luscinia) and its Implications for Communication // Ethology. - 2002. - V. 108. - P. 377-387.

107. Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. -2001. - V. 4 (1). - 9 p.

108. Hansen P. Vocal learning: its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution // Animal Behaviour. - 1979. - V. 27. - Pp. 1270-1271.

109. Hansen, A. J. High rates of nonbreeding adult bald eagles in southeastern Alaska // Journal of Wildlife Management. - 1985. - V. 49. - No. 2. - Pp. 454- 458.

110. Hansjoerc P. K., Amrhein V., Naguib M. Acoustic features of song categories and their possible implications for communication in the common nightingale (Luscinia megarhynchos) // Behaviour. - 2005a. - V. 142. - P. 1083- 1097.

111. Hansjoerg P. K., Amrhein V., Naguib M. Seasonal variation in dawn song characteristics in the common nightingale // Animal Behaviour. - 2005b. - V. 70.

- № 6. - P. 1265-1271.

112. Hartshorne C. The monotony-threshold in singing birds // Auk. - 1956. - V. 83.

- P. 176-192.

113. Hartshorne C. Born to Sing: An interpretation and world survey of bird song. -Bloomington: Indiana University Press, 1973.

114. Holland, J., McGregor, P. K. & Rowe, C. L. Changes in microgeographic song variation in the corn bunting // Journal of Avian Biology. - 1996. - V. 27. - P. 47-55.

115. Horn A., Falls J. B. Structure of Western meadowlark (Sturnella neglecta) song repertoires // Canadian Journal of Zoology. - 1988. - V. 66. - P. 284-288.

116. http://www.biodat.ru/db/birds/solo.htm

117. Hultsch H., Todt D. Repertoire sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behavioural Ecology and Sociobiology. - 1981. -V. 8. - Pp. 183-188.

118. Hultsch H., Todt D. Memorization and reproduction of songs in nightingales (Luscinia megarhynchos): evidence for package formation // Journal of Comparative Physiology. - 1989. - V. 165. - Pp. 197-203.

119. Hultsch H. Time window and unit capacity: dual constraints on the acquisition of serial information in songbirds // Journal of Comparative Physiology. - 1992. -V. 170. - P. 275-280.

120. Hultsch H., Todt D. Approaches to the mechanisms of song memorization and singing provide evidence for a procedural memory // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. - 2004. - V. 76. - № 2. - P. 219-230.

121. Hyman J. Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird // Animal Behaviour. - 2003. - V. 65. - P. 1179-1185.

122. Irwin D. Song variation in avian ring species // Evolution. - 2000. - V.54. - P. 998-1010.

123. Ivanitskii V. V., Marova I. M. Huge memory in a tiny brain: unique organization in the advertising song of the Pallas's warbler Phylloscopus proregulus // Bioacoustics. - 2012a. - V. 21. - P. 87-105.

124. Ivanitskii V. V., Marova I. M., Malykh I. M. Between order and chaos: contrasting syntax in the advertising song of the Dusky (Phylloscopus fuscatus) and Radde's (Ph. schwarzi) Warblers // J. Ornithol. - 2012b. - Vol.153. - No. 2. - P. 337-346.

125. Jonsson K. A., Fjeldsa J. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri) // Zoologica Scripta. - 2006. - V. 35. - No. 2. - P. 149-186.

126. Keast A. Temporal vocalisation patterns in members of eucalypt forest bird community: the effects of weather on song production // Emu. - 1994. - V. 94. -Pp. 172-180.

127. Kipper S., Mundry R., Sommer C., Hultsch H., Todt D. Song repertoire size is correlated with body measures and arrival date in common nightingales, Luscinia megarhynchos // Animal Behaviour. - 2006. - V. 71. - № 1. - P. 211-217.

128. Konishi M. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the white-throated sparrow. - Z. Tierpsychol. - 1965. - V. 22. - P. 770 -778.

129. Konishi M., Nottebohm F. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalizations. In Avian vocalizations. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1969. - P. 22-48.

130. Kroodsma D. E., Parker L. D. Vocal virtuosity in the Brown Thrasher // Auk. -1977. - V. 94. - P. 783-785.

131. Kroodsma D. E. Winter wren singing behavior: a pinnacle of song complexity // Condor. - 1980. - V. 82. - P. 357-365.

133. Kunc H. P., Amrhein V., Naguib M. Vocal interactions in common nightingales (Luscinia megarhynchos): males take it easy after pairing // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 2007. - V. 61. - P. 557-563.

134. Kverek P., Storchova R., Reif J., Nachman M. W. Occurrence of a hybrid between the Common Nightingale (Luscinia megarhynchos) and the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) in the Czech Republic confirmed by genetic analysis // Sylvia. - 2008. - V. 44. - P. 17-26.

135. Lachlan R. F., Slater P. J. B. Song learning by chaffinches: how accurate, and from where? // Animal Behaviour. - 2003. - V. 65. - № 5. - P. 957-969.

136. Lang A. L., Barlow J. C. Cultural Evolution in the Eurasian Tree Sparrow: Divergence Between Introduced and Ancestral Populations // Condor. - 1997. -V. 99. - № 2. - P. 413-423.

137. Latruffe C., McGregor P. K., Tavares J. P., Mota P. G. Microgeographic variation in corn bunting (Miliaria calandra) song: quantitative and discrimination aspects // Behaviour. - 2000. - V. 137. - P. 1241-1255.

138. Leader N., Wright J., Yom-Tov Y. Microgeographic song dialects in the Orange-tufted sunbird (Nectarinia osea) // Behaviour. - 2000. - V. 137. - Pp. 1613— 1627.

139. Lemon R. E., Chatfield C. Organization of song in cardinals // Animal Behaviour. - 1971. - V. 19. - Pp. 1-17.

140. Lille R. Species-specific song and mixed singing of nightingale and thrush nightingale (Luscinia megarhynchos, L. luscinia) // Journal Fur Ornithologie. -1988. - V. 129. - № 2. - Pp. 133-159..

141. Lougheed S. C., Lougheed A. J., Rae M., Handford P. Analysis of a dialect boundary in Chaco vegetation in the Rufous-collared Sparrow // Condor. - 1989. -V. 91. - Р. 1002-1005.

142. Lougheed S. C., Handford P., Baker A. J. Mitochondrial DNA hyperdiversity, vocal dialects and subspecies in the rufous-collared sparrow (Zonotrichia capensis) // Condor. - 1993. - V. 95. - P. 889-895.

143. Lucanus. Lokale Gesangserscheintmgen und Vogeldialekte, ihre Uhrsachen und Enstehung. Ornithol. Monatsber., 1907. - P. 7—8 (цит. по Мальчевский, 1958).

144. Marler F. The voice of the chaffinch and its function as language // Ibis. - 1956. - V. 98. - P. 231-261.

145. Marler F., Tamura M. Song "Dialects" in Three Populations of White-Crowned Sparrow // Condor. - 1962. - V. 64. - P. 318-337.

146. Marler, P., Tamura M. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows // Science. - 1964. - V. 146. - Pp. 1483-1486.

147. Marler P., Pickert R. Species-universal microstructure in a learned birdsong: the swamp sparrow (Melospiza georgiana) // Animal Behaviour. - 1984. - V. 32. -Pp. 673-689.

148. Marler P., Slabbekorn H. Nature's Music - The Science of Birdsong. - London: Elsevier Academic Press, 2004. - 496 p.

149. Marova I. M., Shipilina D. A., Fedorov V. V., Ivanitskii V.V. Siberian and East-European Chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in

sympatry zone. - In: Rodriguez N., Garcia J., & Copete J.L. (Coord.). El Mosquitero ibérico. Grupo Ibérico de Anillamiento. - Leon: 2013. - P. 119-139.

150. Martens J. Vocalizations and speciation of Palearctic birds. In D.E. Kroodsma, EH Miller, eds. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. -Ithaca, NY and London: Cornell Univ. Press, 1996. - P. 221-240.

151. McGregor P. K. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Zeitschrift für Tierpsychologie. - 1980. - V. 54. - Pp. 285-297.

152. McGregor P. K., Krebs J. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. - 1982. - V. 79. - Pp. 126-152.

153. McGregor P. K., Thompson D. B. Constancy and change in local dialects of the corn bunting // Ornis Scandinavica. - 1988. - V. 19. - P. 153-159.

154. Milligan M. M., Verner J. Interpopulational song discrimination in the white-crowned sparrow // Condor. - 1971. - V. 73. - P. 208-213.

155. Moller A. P.. Characteristics of Magpie Pica pica territories of varying duration // Ornis Scandinavica. - 1982. - Vol. 13. - Pp. 94-100.

156. Moorman S., Bolhius J. J. Behavioral similarities between bird song and spoken language // Birdsong, speech, and language. Exploring the evolution of mind and brain. - Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 2013. - P. 111-124.

157. Mundinger P. C. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the East Coast // Condor. - 1975. - V. 77. - Pp. 407-422.

158. Mundinger P. C. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. In: Acoustic Communication in Birds (ed. D. E. Kroodsma & E. H. Miller). - New York: Academic Press, 1982. - P. 147- 208.

159. Naguib M., Kolb H. Vergleich des Strophenaufbaus und der Strophenabfolge an Gesängen von Sprosser (Luscinia luscinia) und Blaukehlchen (Luscinia svecica)// ) // Journal Fur Ornithologie. - 1992. - V. 133. - № 2. - P. 133-145.

160. Naguib M., Todt D. Recognition of neighbors' song in a species with large and complex song repertoires: the Thrush Nightingale // Journal of Avian Biology. -1998. - V.29. - P. 155-160.

161. Naugler, C. T., Smith P. C. Song similarity in an isolated population of fox sparrows (Passerella iliaca) // Condor. - 1991. - V. 93. - Pp. 1001-1003.

162. Nottebohm F. The origins of vocal learning // American Naturalist. - 1972. - V. 106. - P. 116-140.

163. Okanoya K. The bengalese finch: a window on the behavioral neurobiology of birdsong syntax. - Ann. N.-Y. Acad Sci. - 2004. - V. 1016. - P. 724-734.

164. O'Loghlen A. L., Rothstein S. I. Culturally correct song dialects are correlated with male age and female song preferences in wild populations of brown-headed cowbirds // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1995. - V. 36. - № 4. - P. 483-492.

165. O'Loghlen A. L., Beecher M. D. Mate, neighbour and stranger songs: a female song sparrow perspective // Animal Behaviour. - 1999. - V. 58. - Pp. 13-20.

166. Osiejuk T. S., Ratynska K., Cygan J. P., Dale S. Song structure and repertoire variation in ortolan bunting (Emberiza hortulana L.) from isolated Norwegian population. // Annales Zoologica Fennici. - 2003. - V. 40. - P. 3-16.

167. Payne R. B. Song structure, behaviour, and sequence of song types in a population of village indigobirds, Vidua chalybeata // Animal Behaviour. - 1979. - V. 27. - P. 997-1013.

168. Payne R. B. Population structure and social behavior: models for testing the ecological significance of song dialects in birds. / In: Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory (ed. R. D. Alexander & D. W. Tinkle). - New York: Chiron Press, 1981. - P. 108-20.

169. Payne R. B., Thompson W. L., Fiala K. L., Sweany L. L. Local song traditions in indigo buntings: cultural transmission of behavior patterns across generations // Behaviour. - 1981. - V. 77. - Pp. 199-221.

170. Payne R. B. Behavioral continuity and change in local song populations of village indigobirds Vidua chalybeata // Zeitschrift für Tierpsychologie. - 1985. - V. 70. -P. 1-44.

171. Payne R. B., Payne L. L. Breeding dispersal in indigo buntings: circumstances and consequences for breeding success and population structure // The Condor. -1993. - V. 95. - № 1. - P. 1-24

172. Peters S., Searcy W. A., Beecher M. D., Nowicki S. Geographic variation in the organization of song sparrow repertoires // Auk. - 2000. - V. 117. - P. 936-942.

173. Podos J., Peters S., Rudnicky T., Marler P., Nowicki S. The Organization of Song Repertoires in Song Sparrows: Themes and Variations // Ethology. - 1992. - V. 90. - P. 89-106.

174. Price J. J., Yuan D. H. Song-type sharing and matching in a bird with very large song repertoires, the tropical mockingbird // Behaviour. - 2011. - V. 148. - P. 673-689.

175. Rich T. Microgeographic variation in the song of the Sage Sparrow // Condor. -1981. - V. 83. - P. 113-119.

176. Riebel K., Slater P. J. B. Testing female chaffinch song preferences by operate conditioning // Animal Behaviour. - 1998. - V. 56. - № 6. - Pp. 1443-1453.

177. Riebel K., Slater P. Song type switching in the chaffinch, Fringilla coelebs: timing or counting // Animal Behaviour. - 1999. - V. 57. - P. 655-661.

178. Ritchison G. Variation in the songs of vesper sparrows // American Midland Naturalist. - 1981. - V. 106. - P. 392-398.

179. Roth T., Sprau P., Schmidt R., Naguib M., Amrhein V. Sex-specific timing of mate searching and territory prospecting in the nightingale: nocturnal life of females // Proceedings of the Royal Society. Series B, Biological sciences. - 2009. - Vol. 276. - H. 1664. - P. 2045-2050.

180. Rothstein S. I., Fleischer R. C. Vocal dialects and their possible relation to honest status signalling in the Brown-headed Cowbird // Condor. - 1987. - V. 89. - P. 1-23.

181. Rutkowska-Guz J. M., Osiejuk T. S. Song structure and variation in yellowhammers Emberiza citrinella from western Poland // Polish Journal of Ecology. - 2004. - V. 55. - №3. - P. 333-345.

182. Sangster J., Alstrom P., Forsmark E., Olsson U. Multi-locus phylogenetic analysis of Old World chats and flycatchers reveals extensive paraphyly at family, subfamily and genus level (Aves; Muscicapidae) // Molecular phylogenetics and evolution. - 2010. - V. 57. - P. 380-392.

183. Schieck J. Biased detection of bird vocalizations affects comparisons of bird abundance among forested habitats // Condor. - 1997. - V. 99. - P. 179-190.

184. Shiovitz K. A. The process of species-species song recognition by the indigo bunting, Passerina cyanea, and its relation to the organization of avian acoustic behaviour // Behaviour. - 1975. - V.55. - P.128-179.

185. Schroeder D. J., Wiley R. H. Communication with shared song themes in Tufted Titmice // Auk. - 1983. - V. 100. - P. 414-424.

186. Searcy W. A., Nowicki S., Hughes M. The response of male and female song sparrows to geographic variation in song // Condor. - 1997. - V. 99. - P. 651657.

187. Slater P. J. B., Ince S. A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. -1979. - V. 71. - P. 146-166.

188. Slater P. J. B., Ince S. A., Colgan P. W. Chaffinch song types: Their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. - 1980. - V. 75. - P. 207-218.

189. Slater P. J. B., Ince S. A. Song development in chaffinches: what is learnt and when? // Ibis. - 1982. - V. 124. - P. 21-26.

190. Soha J. A., Nelson D. A., Parker P. G. Genetic analysis of song dialect populations in Puget sound white-crowned sparrows // Behavioural Ecology and Sociobiology. - 2004. - V. 15. - Pp. 636-646.

191. Sorjonen J. Mixed singing and interspecific territoriality - consequences of secondary contact of two ecologically and morphologically similar nightingale species in Europe // Ornis Scandinavica. - 1986. - V. 17. - No. 1. - P. 53-67.

192. Sorjonen J. Temporal and Spatial Differences in Traditions and Repertoires in the Song of the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) // Behaviour. - 1987. - V. 102. - No. 3-4. - P. 196-212.

193. Sprau P., Mundry R. Song type sharing in common nightingales, Luscinia megarhynchos, and its implications for cultural evolution // Animal Behaviour. -2010. - V. 80. - P. 427-434.

194. Storchova R., Reif J., Nachman M. Female heterogamety and speciation: reduced introgression of the z chromosome between two species of nightingales // Evolution. - 2010. - V. 64. - № 2. - P. 456-471.

195. Thorpe W. H. Bird-song: the biology of vocal communication and expression in birds. - Cambridge: Cambridge Univercity Press, 1961. - 143 p.

196. Thomas R. T. Seasonal changes in the nocturnal singing routines of Common Nightingales Luscinia megarhynchos // Ibis. - 2002. - V. 144. - P. 105-112.

197. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations. In: Bird Vocalizations (ed. R.A. Hinde). - Cambridge: Cambridge University Press, 1969. - P. 310-339.

198. Todt D. Zur Ordnung im Gesang der Nachtigall (Luscinia megarhynchos) // Verh. Dtsch. Zool. Ges. - 1970. - Bd. 64. - P. 249-252.

199. Todt D., Hultsch H. How songbirds deal with large amounts of serial information: retrieval rules suggest a hierarchical song memory // Biological Cybernetics. - 1998. - V. 79. - P. 487-500.

200. Todt D., Cirillo J., Geberzahn N., Schleuss F. The role of hierarchy levels in vocal imitations of songbirds // Cybernetics and Systems. - 2001. - V. 32. - P. 257-283.

201. Tomback D. F., Baker M. C. Assortative mating by white-crowned sparrows at song dialect boundaries // Animal Behaviour. - 1984. - V. 32. - P. 465-469.

202. Trainer J. M. Singing organization during aggressive interactions among male Yellow-rumped Caciques // Condor. - 1988. - V. 90. - P. 681-688.

203. Trainer J. M. Cultural evolution in song dialects of yellow-rumped caciques in Panama // Ethology. - 1989. - V. 80. - Pp. 190-204.

204. Tubaro P. L., Segura E. T. Dialect differences in the song of Zonotrichia capensis in the Southern Pampas: A test of the acoustic adaptation hypothesis // Condor. -1994. - V. 96. - P. 1084-1088.

205. Turcokova L., Osiejuk T., Pavel V., Glapan J., Petrushkova T. Song divergence of two Bluethroat subspecies (Luscinia s. svecica and L. s. cyanecula) // Ornis fennica. - 2010. - V. 87. - P. 168-179.

206. Van Parijs S. M., Hastie G. D., Thompson P. M. Geographical variation in temporal and spatial vocalization patterns of male harbour seals in the mating season // Animal Behaviour. - 1999. - V. 58. - № 6. - P. 1231-1239.

207. Vokurkova J, Petruskova T, Reifova R, Kozman A, Morkovsky L, et al. The Causes and Evolutionary Consequences of Mixed Singing in Two Hybridizing Songbird Species (Luscinia spp.) // Plos One. - 2013. - Vol. 8. - Issue 4 Published: APR 5 2013. doi:10.1371/journal.pone. 0060172.

208. Weiss M., Hultsch H., Adam I., Scharff C., Kipper S. The use of network analysis to study complex animal communication systems: a study on nightingale song // Proc. R. Soc. - 2014. - B 281:20140460.

209. Whitney, C. L., Miller J. Distribution and variability of song types in the Wood Thrush // Behaviour. - 1987. - V. 103. - P. 49-67.

210. Wilson P. W., Towner M. C., Vehrencamp S. L. Survival and song-type sharing in a sedentary subspecies of the song sparrow // The Condor. - 2000. - V. 102. -P. 355-363.

211. Witchell Ch. A. The Evolution of Bird-Song, with Observations on the Influence of Heredity and Imitation. - London: Adam and Charles Black, 1896. - 253 p. ^ht. no MantHeBCKHH, 1958).