Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Голубев, Сергей Валериевич

• Голубев, Сергей Валериевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Голубев, Сергей Валериевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Экологические и фаунистические аспекты изучения сообществ пауков в агроэкосистемах

1.2. Изучение отдельных видов пауков и их сообществ как энтомофагов

1.3. Изучение энергетических характеристик популяций пауков

Глава 2. Место и условия проведения исследований

2.1. Краткая характеристика почвенно-климатических условий Каменной Степи

2.2. Анализ метеорологических условий в годы исследований

Глава 3. Методика исследований

3.1. Методы сбора и количественного учета объектов

3.2. Методы количественного анализа полученного материала

Глава 4. Видовой состав и динамика численности пауков в агроценозах культур полевого севооборота в Каменной Степи. Количественный анализ стадиального распределения видов

Глава 5. Количественная оценка роли пауков как энтомофагов в трофической структуре агроценозов стационара в Каменной Степи

Глава 6. Количественная характеристика трофической структуры агроценозов стационара в Каменной Степи

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пауки (Aranei) как компонент агроэкосистем каменной степи (ЦЧП)»

Фитосанитарное оздоровление агроэкосистем - задача защиты растений на ближайшее десятилетие - предопределяет максимальное стимулирование деятельности полезных членистоногих в агроэкосистемах. Накопленные знания в этом плане свидетельствуют о значительном влиянии хищников на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Однако эти знания имеют описательный характер, по ним трудно судить о степени регуляции фитофагов со стороны полезных видов, осуществлять прогноз фитосани-тарной обстановки на полях даже на короткий период времени. Более того, при детальном ознакомлении с литературным материалом можно отметить, что некоторые группы хищных членистоногих неполно изучены как компоненты агроценозов. Это замечание относится и к паукам (Aranei).

Пауки являются существенной частью фауны хищных членистоногих в наземных экосистемах, включая агроэкосистемы. Однако мало работ по участию пауков как энтомофагов в трофической структуре полевых агроценозов. Это участие можно оценить многими методами, однако, наиболее реалистичные оценки, судя по литературным данным, можно получить с помощью трофодинамического метода. Он заключается в количественном сопоставлении биомасс и потребности в пище основных компонентов ценозов, принадлежащих к разным трофическим уровням (консументам первого и второго порядка).

По Одуму (1975, 1986), показатели биомассы и потребности в пище (потока вещества) являются более надежными характеристиками роли членистоногих животных в агроценозах, чем соответствующие показатели их численности. Это позволяет рассчитать трофическую структуру всего агро-ценоза по компонентам трех основных трофоуровней и количественно определить роль пауков в этой структуре.

Эти знания об участии пауков как энтомофагов в функционировании агробиоценозов также чрезвычайно полезны в практическом плане. Они способствуют более эффективной организации химзащитных мероприятий с учетом роли полезных организмов и, тем самым, более рациональному управлению фитосанитарной обстановкой в агроэкосистеме.

Наряду с оценкой биоценотической роли вредителей, болезней и сорняков, проводимой на стационаре в Каменной Степи группой сотрудников ВИЗР, актуальной проблемой предстает выявление участия хищных организмов в стабилизации численности фитофагов в агроэкосистемах. Поэтому на этом стационаре проведены исследования пауков как представителей хищных членистоногих в посевах культур полевого севооборота с использованием биоценологического подхода.

Данные исследования пауков в полевых агроценозах проводятся в Центрально-Черноземной зоне впервые.

Цель и задачи исследования

Целью исследования является оценка биоценотической роли пауков в агроценозах полевого севооборота в Каменной Степи (ЦЧП).

Для осуществления цели исследования были поставлены следующие основные задачи.

1. Инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов и описание по полевым наблюдениям и литературным данным их пищевой специализации.

2. Наблюдение за динамикой численности, биомассы и фенологии доминантных видов пауков в посевах полевых культур в 2003-2005 гг.

3. Определение соотношения биомассы и потребности в пище пауков к биомассе их потенциальных жертв в посевах полевых культур как показатель полезной роли пауков в агроэкосистемах.

4. Расчет трофической структуры агроценозов с выделением роли пауков среди других хищников по показателям биомассы (МЗ) и потребности в пище (111 1).

Научная новизна

Впервые в зоне исследований проведена инвентаризация видового состава пауков полевых агроценозов целостной агрокосистемы севооборотного типа путем единовременных комплексных учетов биоценометром (0.1 м2) эн-томонаселения (хортобионтов и герпетобионтов). В современных условиях земледелия на посевах культур полевого севооборота выявлены 74 вида мно-гоядных пауков. Наиболее многочислены Pardosa agrestis (Westr.), Oxyptila trux (Blackw.), Philodromus cespitum (Walck.), Tibellus oblongus (Walck.), Xero-lycosa miniata (C.L.Koch), виды рода Xysticus (X. cristatus, X. kochi,X. ulmi и X. striatipes). Прослежена их сопряженная с фитофагами сезонная и трехлетняя динамика. Создана база полевых данных, позволяющая рассчитывать биоценотические связи между видами в агроценозе. Выявлена общность комплекса пауков на посевах восьми культур (озимой ржи, ячменя, проса, кукурузы, гороха посевного, озимой пшеницы, озимого тритикале и яровой пшеницы) на территории стационара, оцененная коэффициентом Серенсена в среднем на уровне 50-60%.

Впервые для агроценозов Центрально-Черноземной полосы получены соотношения биомассы пауков к биомассе их потенциальных жертв в масштабе полевого севооборота. Они варьировали в пределах от 1:5 в агроценозе озимой пшеницы (потенциально сильное влияние) до 1:90 в агроценозе посевного гороха.

Построена общая трофическая структура агроценоза каждой культуры, входящей в целостную экосистему полевого севооборота. Дополнительно рассчитаны пищевые потребности фитофагов и хищных членистоногих. Это позволило получить показатели соотношения биомассы и потребности в пище фитофагов к моментальному запасу фитомассы культуры, а также биомассы и потребности в пище хищников к моментальной биомассе растительноядных членистоногих и, таким образом, определить напряженность трофических отношений в двух звеньях трофической цепи. Так, среднесезонный МЗ фитофагов в пределах 250-600 мг/м свидетельствуют в целом о слабой степени вредной деятельности фитофагов на зерновых колосовых хлебах. Соотношение МЗ хищников к МЗ фитофагов, например на озимой ржи, равное 282:428 мг/м (примерно 1:2), наоборот, свидетельствует о высоком потенциальном давлении хищников на вредных насекомых.

Впервые с использованием трофодинамического подхода к определению трофических взаимоотношений между фитофагами и энтомофагами проведен анализ пищевого спектра жертв для основных видов хищных членистоногих, встречающихся в посевах полевых культур Черноземной зоны. Это поможет более точно определить роль каждого хищного объекта в уничтожении своих жертв, большинство из которых принадлежит к вредным объектам.

Практическая значимость работы

Характеристика пауков - малоизученных представителей хищных членистоногих агроценозов - увеличивает эффективность мониторинга полезной фауны перед проведением химзащитных мероприятий и способствует ее охране.

В практических целях полученные сведения могут использоваться при создании баз данных, на основе которых конструируются компьютерные экспертные системы принятия решений о проведении защитных мероприятий, а также имитационные модели управления агроэкосистемами.

Усовершенствованная методика учета с помощью биоценометра пауков и других как полезных, так и вредных объектов, увеличивает производительность работы путем повышения уловистости и сокращения времени учета.

Реализованная методика оценки трофической структуры агроценозов полевых культур с использованием энергетического принципа расчета потребности членистоногих в пище может быть рекомендована для применения в НИИ и других научных организациях по защите растений.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Голубев, Сергей Валериевич

120 Выводы

1. Фауна пауков в агроценозах культур полевого севооборота Каменной Степи представлена 74 видами, из которых доминантными можно назвать 7 видов, а именно Pardosa agrestis, Oxyptila trux, Tibellus oblongus, Agyneta rurestris, Microlinyphia pusilla, Philodromus cespitum, Xysticus spp. Наибольшее обилие пауков по количеству видов отмечено на озимых культурах: на озимой пшенице - 35-40 видов, на озимом тритикале и озимой ржи от 20 до 30 видов. На яровых культурах обитало в разные годы от 10-12 до 25 видов. Экосистема севооборота по видовому составу пауков по годам практически не менялась.

2. За три года агроценозы культур имели 50-60% общих видов пауков (согласно коэффициенту Серенсена). Относительно высокая общность агроценозов культур по видовому составу пауков свидетельствует о том, что для них территория полевого севооборота является единым жизненным пространством. Общность видового состава пауков целостной севооборотной экосистемы по годам выше, чем по культурам, - от 60% до 72%.

3. Население пауков в экосистеме севооборота имело среднюю численность в течение сезона 100 экз./100 дв. взмахов при наибольшей численности 200-250 экз./ЮО дв. взмахов в весенний и позднелетний периоды. Суммарное количество отлавливаемых пауков за сезон при равном числе учетов существенно не различалась по годам (900-1200 экз.). Сезонный ход численности пауков имеет двухвершинный характер на озимых культурах, и обилие пауков SO-SO экз./ЮО дв. взмахов в период проведения весенних химзащитных мероприятий. В то же время, динамика численности пауков существенно различается по культурам. Наибольшее количество особей пауков было собрано в учетах за сезон на озимых культурах (150-200 экз.), на яровых культурах - значительно меньше (80-120 экз.).

4. Наибольшее потенциальное влияние на фитофагов со стороны пауков наблюдалось в агроценозе озимой пшеницы. При средней биомассе пауков 120 мг/м соотношение биомасс пауков и фитофагов составило 1:5. Наименьшее -на горохе: при МЗ 30 мг/м соотношение биомасс пауков и фитофагов 1:90.

Наиболее благоприятные условия для биоценотической регуляции складывались в посевах озимых (особенно озимой пшеницы) и яровых злаковых культур, где пауки в среднем за сезон потребляли до 20% от моментального запаса всех фитофагов. На других яровых культурах - горохе и просе - влияние пауков на фитофагов было значительно слабее: их потребности - 1.5 и 3.5% от МЗ всех фитофагов соответственно. Фитофаги здесь потребляли значительную долю фитомассы, вызывая сильное повреждение культурных растений. В целом в экосистеме севооборота потенциальное влияние пауков на фитофагов можно оценить как сильное и стабильное по годам.

5. Эффективность воздействия энтомофагов, в том числе пауков, выраженная коэффициентом трофической напряженности (Ктн% - отношение ПП энтомофагов к МЗ фитофагов), на комплекс растительноядных членистоногих в посевах культур изменяется по годам незначительно, так как биомасса и потребность в пище фитофагов и хищников изменяются сопряженно.

6. Эффективность воздействия энтомофагов на фитофагов изменяется в течение сезона. Наибольшее давление хищников на фитофагов отмечается в начале вегетации культур, а именно в фазы стеблевания - начала колошения у зерновых злаков и в период, предшествующий бутонизации у гороха, что необходимо принимать во внимание при проведении химзащитных мероприятий, приходящихся на данный период.

7. В условиях распространенной в ЦЧП агротехники полевых культур при отсутствии пестицидных обработок против вредителей проявляется активное участие пауков в биоценотической регуляции агроценозов на территории целостной севооборотной агроэкосистемы.

Практические рекомендации производству

1. Для повышения эффективности полевых учетов полезной фауны агро-ценозов использовать биоценометр усовершенствованной конструкции.

2. При планировании защитных мероприятий учитывать наличие на полях полезной фауны, включая пауков с целью поддержания биоценотической саморегуляции агроценозов, особенно в весенний и раннелетний периоды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подытоживая результаты исследований по участию пауков как энтомофа-гов в трофической структуре полевых агроценозов, следует сказать, что большая часть видов пауков - это многоядные хищники, питающиеся герпетоби-онтными, хортобионтными и аэрофаунными видами членистоногих и создающие (согласно приведенным результатам) потенциально высокое трофическое давление на них. Таким образом, можно полагать, что они представляют наивысший уровень регуляции в ценозе, снижая обилие массово размножающихся видов, включая и собственные, и поддерживают относительную стабильность биоты агроэкосистем.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Голубев, Сергей Валериевич, 2006 год

1. Адашкевич Б.П., Рашидов М.И. Хлопковая совка и ее энтомофаги на томатах в Узбекистане. Биол. метод борьбы с вредителями овощных культур. М., 1989, с.133-143.

2. Аичипаиова Я.Я., Штернберге М.Т. Питание доминантных видов пауков агроценоза яблони.// Труды ЛСХА. Латв.с.-х.акад., 237, 1987, с. 10-14.

3. Ашикбаев Н.Ж. Роль энтомофагов в регуляции численности вредителей зерновых культур на севере Казахстана. Меры борьбы с вредителями и болезнями зерновых и зернобобовых культур в Казахстане. Алма-Ата, 1986, с.24-27.

4. Ашикбаев Н.Ж. Фауна пауков пшеничных полей и их трофические связи в условиях Кустанайской области. Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Л., 1976, 22 с.

5. Ашикбаев Н.Ж., Сарбаев А.Т. Пауки пшеничных полей Актюбинской области. Меры борьбы с вредителями и болезнями зерновых и зернобобовых культур в Казахстане. Алма-Ата, 1986, с.27-31.

6. Бахвалов В.Ф. Материалы по питанию пауков-кругопрядов в Киргизии.// Сборник энтомологических работ Кирг.отд.энтомол.общества, 7, 1971, с. 100106.

7. Бигои М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.2. М., Мир. 1989, 479 с.

8. Бородий С.А., Зубков А.Ф. Имитационно-статистическое моделирование биоценотических процессов в агроэкосистемах. С-Пб., 2001, 136 с.

9. Вызова Ю.Б. Энергетическая характеристика заполярной популяции панцирного клеща Oribotritia berlesei. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.41-43.

10. Велента НЕ. Значение хищников в ограничении численности зеленой яблонной тли в питомниках яблони в Белоруссии.// Защита растений, Т. 12, 1987, с.74-82.

11. Вельская Е.А., Есюнин C.JI. Хищные паукообразные (Arachnidae) в агроценозе яровой пшеницы на юге Свердловской области и реакции их популяцийна воздействие пиретроидного инсектицида дециса.// Экология, 5, 2003, с. 395398.

12. Вииберг Г.Г. Энергетический принцип изучения продуктивности и трофических связей в экосистемах.// Вопросы экологии, IV. Изд. КГУ, 1962, с. 1315.

13. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М., Колос, 1976,167 с.

14. Голубев С.В. Характеристика аранеофауны агробиоценозов в Каменной Степи.// Вестник защиты растений, 1, 2002, с.75-77.

15. Грамотепко В.П., Миноранский В.А. Изменение комплекса почвенно-подстилочных пауков Ростовской области под влиянием хозяйственной деятельности человека. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.61-62.

16. Грамотепко В.П., Миноранский В.А., Ханин М.В. Аранеофауна многолетних трав и ее связь с почвой Ростовской области. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975, с. 129-131.

17. Жарина Н.Л., Хохлов Г.Н. Структурная модель афидоагроценокомплекса пшеницы, Санкт-Петербург, 2003, 88 с.

18. Жужиков Д. П. Пищевые потребности насекомых.// Успехи современной биологии, 67, 2, 1969, с. 294-309.

19. Зубков А. Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика, С.-Пб.-Пушкин, 1995, 386 с.

20. Зубков А. Ф. Агробиоценология. С-Пб.-Пушкин, 2000, 208 с.

21. Зюзин А.А. Пауки рода Pardosa C.L.Koch (Lycosidae) Европейской части СССР. Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, Л., 1981, 22 с.

22. Зюзин А.А., Тыщенко В.П. Фенология пауков рода Pardosa C.L. Koch (Ara-nei, Lycosidae) на севере и юге европейской части СССР.// Энтомол.обозр., 57, 2, 1978, с.423-430.

23. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М., 1955, 252 с.

24. Каравяпский Н.С., Блинова В.П., Антонова Л.С., Жезмер В.Б. Прогрессивные приемы борьбы с вредителями и болезнями кормовых культур на полевых землях. Сб. науч. тр. ВНИИ кормов, Т. 33, 1985, с.207-213.

25. Кириленко В.А. Исследование видового состава и динамики численности хищных членистоногих агробиоценозов. Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, Харьков, 1974,26 с.

26. Ковригина A.M., Малышева Е.В. Экология энтомофагов в агробиоценозах лесостепной зоны Среднего Поволжья. Экология животных Поволжья и При-уралья, 1988, с. 12-20.

27. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых, 2, M.-JL, 1953, 402 с.

28. Лахидов А.И. Афидоагроценокомплекс Центрально-Черноземной зоны, Санкт-Петербург-Пушкин, 1997, 200 с.

29. Леготай М.В. Пауки и их место в агроценозах Закарпатья. В кн.: Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Киев, 1980, с. 110-112.

30. Леготай М.В. Пауки на капустных полях Закарпатья.// Энтомофаги вредителей растений, 1984, 2, с. 13-15.

31. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе, 1958, 168 с.

32. Мацюк В.А., ЯнюкГ.А., Верлан Е.Т. Материалы к изучению фауны пауков (Aranei) в садах Молдавии.// Энтомофаги вредителей растений, 1984, 2, с.7-13.

33. Микитюк В.Ф. Пауки в агроценозах Северного Причерноморья. В кн.: Формирование животного и микробного населения агроценозов. М., 1982, с.66-67.

34. Михайлов КГ. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М., 1997, 416 с.

35. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.

36. Одум Ю. Экология. М., Мир, 1986, Т.1, 328 е., Т.2, 376 с.

37. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях, М., Наука, 1982, 288 с.

38. Пичка В.Е. Об экологии пауков Центрального лесостепья.// Зоол.журнал,1965,44, 4, с.527-536.

39. Положенцев П.А., Козлов В.Ф. О пауках лесов окрестностей г.Воронежа (предварительное сообщение). Научные труды J1TA им.Кирова, №144, 1972, с.86-91.

40. Самедов Н.Г., Бабабекова Л.А., Расулова З.К., Кулагина И.Н. Оценка метаболизма у почвообитающих беспозвоночных. В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Киев, 1981, с.185.

41. Сейфулина P.P. Аранеокомплекс агроэкосистем и его пространственно-временная организация (на примере Московской области и Краснодарского края). Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук, М., 2002, 22 с.

42. Селиванов Д.А. Пауки в садах Подмосковья.// Защита растений, 1991, 6, с.17-19.

43. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Сезонная динамика питания Pterostichus oblongopunctatus (Carabidae).// Зоол. журнал, 67, 4, 1988а, с. 548-556.

44. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Сезонные изменения питания жужелиц Agomun assimile (Carabidae).// Зоол. журнал, 67, 10, 19886, с. 1589-1592.

45. Сергеева Т.К., Грюнталь С.Ю. Связи жужелиц рода Pterostichus с кормовыми ресурсами.// Зоол. журнал, 69, 3, 1990, с. 32-41.

46. Талицкий В.И., Леготай М.В. Пауки (Aranei) в плодовых насаждениях Молдавии. В кн.: Фауна и экология энтомофагов. Кишинев, 1982, с.25-31.

47. Тарабаев Ч.К. Исследование биологии паука-бокохода Diaea dorsata F. (Aranei, Thomisidae) в предгорьях Заилийского Алатау.// Сборник статей общества испытателей природы, 1989, с.66-76.

48. Титова Э.В., Егорова Н.С. Оценка трофической связи пауков с вредной черепашкой Eurygaster integriceps (Scutelleridae, Hemiptera) путем использования серологического метода исследования.// Энтомоло.обозр., 57, 2, 1978, с.284-289.

49. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология, М., Колос, 1971, 455 с.

50. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. JL, Наука, 1971,280 с.

51. Фолькииа М.Я. О видовом составе пауков хищников плодовых тлей в садах Заилийского Алатау. Известия АН КазССР, Сер.биол., 1978, 2, с.23-26.

52. Харченко JJ.H. Экологически безопасный способ защиты агроценозов от вредителей (Использование пауков для борьбы с насекомыми-вредителями). Производство экол. безопас. продукции растениеводства: Реги-он.рекомендации, Вып. 3, 1997, с. 173-175.

53. Alderweireldt М. An ecological analysis of the spider fauna (Araneae) occurring in maize fields, Italian ryegrass fields and their edge zones, by means of different multivariate techniques.// Agr. Ecosystems Environm, 27, 1/4, 1989, p.293-306.

54. Alderweireldt M. Seasonal migration and the importance of edge zones for the survival of Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) (Araneae: Linyphiidae) on high input crop fields.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 54, 3a, 1989, p.835-844.

55. Allen W.R., Hagley E.A.C. Epigeal arthropods as predators of mature larvae and pupae of the apple maggot (Diptera: Tephritidae).// Environm. Entomol, 19, 2, 1990, p.309-312.

56. Balfour R.A., Buddie C.M., Rypstra A.L., Walker S.E., Marshall S.D. Ontogenetic shifts in competitive interactions and intra-guild predation between two wolf spider species.// Ecol. Entomol., 28, 1, 2003, p. 25-30.

57. Bigger D.S., Chaney W.E. Effects of Iberis umbellata (Brassicaceae) on insect pests of cabbage and on potential biological control agents.// Environm.Entomol., 27, 1, 1998, p.161-167.

58. Breymeyer A. Preliminary data for estimating the biological production of wandering spiders.// Secondary productivity of terrestrial ecosystems, 2, 1967, p.821-837.

59. Brust G.E., Stinner B.R., McCartner D.A. Predation by soil inhabiting arthropods in intercropped and monoculture agroecosystems.// Agr. Ecosystems Environm., 18, 2, 1986, p.145-154.

60. Cherrill A.J., Begon M. Predation on grasshoppers by spiders in sand dune grasslands.// Entomol. exper. appl, 50, 3, 1989, p.225-231.

61. Chiverton P.A. Predator density manipulation and its effects on populations of Rhopalosiphum padi (Horn.: Aphididae) in spring barley.// Ann. appl. Biol, 109, 1, 1986, p.49-60.

62. Coderre D., Provencher L., Champagne J. Effect of intercropping maize-beans on aphids and aphidophagous insects in corn fields of southern Quebec, Canada.// Acta phytopathol. entomol. hung, 24, 1/2, 1989, p.59-63.

63. Culin J.D., Yeargan К. V. Comparative Study of Spider Communities in Alfalfa and Soybean Ecosystems: Foliage-Dwelling Spiders.// Ann. Entomol. Soc. America, 76,5, 1983a, p.825-831.

64. Culin J.D., Yeargan К. V. Comparative Study of Spider Communities in Alfalfa and Soybean Ecosystems: Ground-Surface Spiders.// Ann. Entomol. Soc. America, 76,5, 1983b, p.825-831.

65. Dabrowska-Prot E. Influnce of spiders on the behaviour of mosquito populations.// Ecol. Polska, Ser.A, Warszawa, 8, 26, 1970, p. 531-537.

66. Denno R.F., Gratton C., Dobel H., Finke D.L. Predation risk affects relative strength of top-down and bottom-up impacts on insect herbivores.// Ecology, 84, 4, 2003, p. 1032-1044.

67. Desender K., Alderweireldt M., Pollet M. Field edges and their importance for polyphagous predatory arthropods.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 54, 3a, 1989, p.823-833.

68. Dinter A. Microcosm studies on intraguild predation between female erigonid spiders and lacewing larvae and influence of single versus multiple predators on cereal aphids.// J. of Appl. Entomol., 126, 5, 2002, p. 249-257.

69. Drukker В., Blommers L. The possible significance of various groups of predators in preventing pear.// Psylla outbreaks Meded. Fac. Landbouww. Pijksuniv. Gent, 1985, 50, 2a, p.419-424.

70. Engelmann M.D. Energetics, terrestrial field studies, and animal productivity.// Advances in Ecol. Res., 3, 1966, pp.33-115.

71. Evans D.E. The food requirements of Phonoctonus nigrofasciatus Stal. (Hemiptera, Reduviidae).// Ent. exp. and appl., 5, 1962, pp. 33-39.

72. Fewkes D. W. The food requirements by weight of some British Nabidae (Het-eroptera).// Ent. exp. and appl., 3, 1960, pp. 231-237.

73. Guillebeau L.P., All J.N. Geocoris spp. (Lygaeidae) and the striped lynx spider (Oxyopidae): cross predation and prey preferences.// J. Econom. Entomol., 82, 4, 1989, p. 1106-1110.

74. Gyllenberg G. The energy flow through a Chorthippus parallelus (Zett.) (Or-thoptera) population on a meadow in Tvarminne, Finnland.// Acta Zool. Fennica, Helsinki, 123, 1969, pp. 1-74.

75. Hagstrum D. W. Ecological energetics of the spider Tarentula kochi (Araneae: Lycosidae).// Ann. Entomol. Soc. America, 63, 5, 1970a, p.1297-1304.

76. Hagstrum D. W. Physiology of food utilization by the spider Tarentula kochi (Araneae: Lycosidae).// Ann. Entomol. Soc. America, 63, 5, 1970b, p.1305-1308.

77. Hance Th., Renier L. An ELISA technique for the study of the food of carabids.// Acta phytopathol. entomol. hung, 22, 1/4, 1987, p.363-368.

78. Harris V.E., Phillips J.R. The effect of mowing spring weed hosts of Heliothis spp. on predatory arthropods.// J. agr. Entomol, 3. 1, 1986 p.77-86.

79. Harwood J.D., Phillips S.W., Sunderland K.D., Symondson W.O.C. Secondary predation: quantification of food chain errors in an aphid-spider-carabid system using monoclonal antibodies.// Mol. Ecol., 10, 8, 2001, p. 2049-2057.

80. Haynes D.L., Sisojevic P. Predatory Behavior of Philodromus rufus Walcke-naer (Araneae: Thomisidae).// Canad. Entomol., 98, 2, 1966, p.113-133.

81. Heidger C., Nentwig W. Artificial introduction of a spider species which preys on wheat pest insects.// Entomophaga, 34, 4, 1989, p. 511-522.

82. Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces and its evolution.// Report of the stenomemorial hospital and the Nordisk inculin-laboratorium, 9,2, 1960, pp. 1-110.

83. Hodge M.A. The implications of intraguild predation for the role of spiders in biological control.//J. of Arachnol., 27, 1999, p. 351-362.

84. Holling C.S. Principles of insect predation.// Ann. Rev. Entomol., 6, 1961, p. 163182.

85. House H.L. Canad. J. Zool., 42, 5, 1965, p.801.

86. Huffaker C.B., Messenger P.S., Debach P. The natural enemy component in natural control and the theory of biological control in Biological Control (Huffaker C.B., ed.). Plenum Press, 1971.

87. Janssens J., De Clercq R. Distribution and occurrence of Araneae in arable land in Belgium.// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 51, 3a, 1986, p.973-980.

88. Kajak A. An analysis of food relations between the spiders Araneus cornutus CI. and A. quadratus CI. (Araneae: Araneidae) and their prey in meadows.// Ecol. Polska, Ser.A, 13, 1965, pp.718-764.

89. Kajak A. Productivity of some populations of web spiders.// Secondary productivity of terrestrial ecosystems, 2, 1967, pp.807-820.

90. Mansour F., Rosen D., Shulov A. Functional response of the spider Chieracan-thium mildei (Clubionidae) to prey density.// Entomophaga, 25, 3, 1980, p. 313-316.

91. Matsumura M., Trafelet-Smith G.M., Gratton C., Finke D.L., Fagan W.F., Denno R.F. Does intraguild predation enhance predator perfomance? A stoichiometric perspective.// Ecology, 85, 9, 2004, p. 2601-2615.

92. McQueen D.J. Active respiration rates for the burrowing wolf spider Geoly-cosa domifex.il Canad. J. Zool., 58, 6, 1980, p. 1066-1074.

93. Miyashita К Quantitative Feeding Biology of Lycosa T-insignita boes. et str. (Araneae: Lycosidae).// Bull. Nat. Inst. Agricult. Sciences, Ser.C, 22, 1968, p.329

94. Moulder B.C., Reichle D.E. Significance of spider predation in the energy dynamics of forest-floor arthropod communities.// Ecol. Monogr., 42, 4, 1972, pp.473498.

95. Nyffeler M., Benz G. Feeding ecology and predatory importance of wolf spiders (.Pardosa spp.) (Araneae: Lycosidae) in winter wheat fields.// J. Appl. Entomol., 106, 1988, p. 123-134.

96. Nyffeler M., Benz G. Foraging ecology and predatory importance of a guild of orb-weaving spiders in a grassland habitat.// J. Appl. Entomol., 107, 2, 1989, p.l66-184.

97. Nyffeler M., Breene R.G. Evidence of low daily food consumption by wolf spiders in meadowland and comparison with other cursorial hunters.// J. Appl. Entomol., 110, 1, 1990, p.73-81.

98. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Evaluation of the Importance of the Striped Lynx Spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), as a Predator in Texas Cotton.// Environm. Entomol., 16, 5, 1987a, p.l 114-1123.

99. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Feeding ecology of the orb-weaving spider Argiope aurantia (Aranei, Araneidae) in a cotton agroecosystem.// Entomophaga, 32,4, 1987b, p.367-375.

100. Nyffeler M., Dean D.A., Sterling W.L. Prey Selection and Predatory Importance of Orb-Weaving Spiders (Araneae: Araneidae, Uloboridae) in Texas Cotton.// Environm. Entomol., 18, 3, 1989, p.373-380.

101. Persons M. H., Rypstra A. L. Wolf spiders show graded antipredator behavior in the presence of chemical cues from different sized predators.// J. of Chem. Ecol., 27, 12, 2001, p. 2493-2504.

102. Petal J., Breymeyer A. Reduction of wandering spiders by ants in a stellario-deschampsietum meadow.// Bull, de la'Acad. Polon. des sci., Ser. des sci biol., Varsovie, 17, 4, 1969, p.239-244.

103. Phillipson J. A contribution to the feeding biology of Mitopus morio (F.) (Pha-langida).// J. Anim. Ecol., 29, 1960, p. 35-43.

104. Phillipson J. Respirometry and the study of energy turnover in natural systems with particular reference to harvest spiders (Phalangida).// Oikos, 13, 1962, p.311-322.

105. Pollet M., Desender K. Adult and larval feeding ecology in Pterostichus melanarius (Coleoptera: Carabidae).// Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 50, 2b, 1985, p.581-594.

106. Randolph P.A., Randolph J.C., Barlow C.A. Age-specific energetics of the pea aphid, Acyrthosiphonpisum.ll Ecology, 56, 2, 1975, pp. 359-369.

107. Rice M.E., Wilde G.E. Experimental evaluation of predators and parasitoids in suppressing greenbugs (Homoptera: Aphididae) in sorghum and wheat.// Environm. Entomol, 17, 5, 1988, p.836-841.

108. Roberts M.J. Spiders of Britain and Northern Europe. Collins field guide. London, 1995, 384 p.

109. Rosenheim J.A. Source-sink dynamics for a generalist insect predator in habitats with strong higher-order predation.// Ecol. Monogr., 71,1, 2001, p. 93-116.

110. Schmitz O.J., Suttle K.B. Effects of top predator species on direct and indirect interactions in a food web.// Ecology, 82, 7, 2001, p. 2072-2081.

111. Snodgrass G.L., Stadelbacher E.A. Effect of different grass and legume combinations on spider (Araneae) and ground beetle (Coleoptera: Carabidae) populations in roadside habitats in the Mississippi delta.// Environm. Entomol, 18, 4, 1989, p.575-581.

112. Snyder W.E., Ives A.R. Iteraction between specialist and generalist natural enemies: parasitoids, predators, and pea aphid control.// Ecology, 84, 1, 2003, p. 91107.

113. Snyder W.E., Wise D.H. Contrasting trophic cascades generated by a community of generalist predators.//Ecology, 82, 6, 2001, p. 1571-1583.

114. Sokol-Hessner L., Schmitz O.J. Aggregate effects of multiple predator species on a shared prey.// Ecology, 83, 9, 2002, p. 2367-2372.

115. Sunderland K.D., Fraser A.M., Dixon A.F.G. Distribution of linyphiid spiders in relation to capture of prey in cereal fields.// Pedobiologia, 29, 5, 1986, p.367-375.

116. Tarwid K. Alternative resistance of the fly Tricholauxania preusta Meig. to predation by the spider Tetragnatha montana Say.// Bull. Acad. Polon. Sc., 24, 9, 1976, p. 517-519.

117. Turnbull A.L. Quantitative studies of the food of Linyphia triangularis Clerck (Araneae: Linyphiidae).//Canad. Entomol., 94, 12, 1962, pp.1233-1249.

118. Wiegert R.G. Population energetics of meadow spittlebug (.Philaenus spu-marius) as affected by migration and habitat.// Ecol. Monogr., 34, 1964, pp. 217-241.

119. Winder L. Predation of the cereal aphid Sitobion avenae by polyphagous predators on the ground.// Ecol. Entomol, 15, 1, 1990, p. 105-110.

120. Wise D.H., Chen B. Impact of intraguild predators on survival of a forest-floor wolf spider.//Oecologia, 121, 1999, p. 129-137.

121. Wratten S.D. The role of field boundaries as reservoirs of beneficial insects. Environmental management in agriculture. European perspectives, 1988, p. 144-150.

122. Young O.P., Lockley T.C. Predation of striped lynx spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), on tarnished plant bug, Lygus lineolaris (Heteroptera: Miri-dae): a laboratory evaluation.//Ann. Entomol. Soc. America, 79, 6, 1986, p.879-883.