Паразитическая активность Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. на сортах яровой пшеницы в северной лесостепи Приобья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Сухомлинов Валерий Юрьевич

• Сухомлинов Валерий Юрьевич
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Сухомлинов Валерий Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Хозяйственное значение и особенности биологии яровой пшеницы

1.2 Корневые гнили яровой пшеницы

1.3. Экологическая ниша B.sorokiniana на растениях-хозяевах

1.4. Экологические факторы, влияющие на паразитическую активность В^оюЫтапа

1.5. Роль сортов в развитии корневых гнилей

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Географическое положение и климатические условия места проведения исследований

2.2. Методы исследований

2.2.1 Определение фитосанитарного состояния почвы методом флотации

2.2.2 Определение общей супрессивности почвы по ограничению роста фитопатогенов

2.2.3 Методика учета обыкновенной корневой гнили дифференцированно по органам по В.А. Чулкиной

2.2.4 Методика проведения микологического анализа подземных органов яровой пшеницы

2.2.5 Метод определения образующихся спор (споруляции) на листьях (стеблевых и прикорневых) в естественных условиях

2.2.6 Макроскопический метод анализа семян на заражение чернотой зародыша

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Сезонная и многолетняя динамика корневых гнилей на сортах яровой пшеницы

3.1.1. Оценка влияния сортовых особенностей на пораженностъ яровой пшеницы корневыми гнилями в 2018 г

3.1.2. Оценка влияния сортовых особенностей на пораженностъ яровой пшеницы корневыми гнилями в 2019 г

3.1.3. Оценка влияния сортовых особенностей яровой пшеницы на развитие корневых гнилей в 2020 г. по фазам вегетации

3.1.4 Оценка влияния сортовых особенностей яровой пшеницы на развитие корневых гнилей в 2021 г. по фазам вегетации

3.1.5 Оценка влияния сортовых особенностей яровой пшеницы на развитие корневых гнилей в 2022 г. по фазам вегетации

3.2. Этиология корневых гнилей на сортах яровой пшеницы

3.3. Роль насекомых в патогенезе корневых гнилей

3.4. Паразитирование B.sorokiniana на надземных вегетативных и генеративных органах сортов яровой пшеницы

3.5. Влияние сортов яровой пшеницы на очаги B.sorokiniana в почве

3.6. Обсуждение результатов исследований

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Словарь терминов

АНТИБИОЗ - форма антагонистических взаимоотношений организмов, связанная с выделением одними из них веществ, подавляющих или задерживающих развитие других (например, бактериями, актиномицетами и грибами - антибиотиков, т.е. специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов; растениями - фитонцидов и других специфических веществ, которые лежат в основе устойчивости растений к вредным организмам).

АСКОМИКОТА, ГРИБЫ СУМЧАТЫЕ - крупнейший отдел грибов, в который входит около 30% всех известных видов. Основной объединяющий их признак - образование в результате полового процесса сумок (асков) -одноклеточных структур, содержащих определенное число аскоспор, обычно равное восьми. В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии, в основном экзогенно, на конидиеносцах различного строения.

ВОРОТА ИНФЕКЦИИ - пути проникновения патогена в организм хозяина. Для ряда фитопатогенных грибов и бактерий - погрызы растений насекомыми.

ЗАРАЖЕНИЕ - проникновение патогенного микрорганизма в организм восприимчивого хозяина.

ИММУНИТЕТ - невосприимчивость организма в отношении любых генетически чужеродных агентов. Обеспечивается многочисленными клеточными и гуморальными факторами и обусловливает постоянство внутренней среды организма в течение всего периода его существования.

ИНВАЗИЯ - проникновение паразита в тело хозяина. Может произойти активно, когда паразит нападает и внедряется в организм хозяина через

покровы, или пассивно, когда паразит вносится в организм с пищей, водой и пр.

ИСТОЧНИК ВОЗБУДИТЕЛЯ ИНФЕКЦИИ - зараженный организм, который выделяет возбудителя инфекционного заболевания во внешнюю среду или непосредственно в другой организм.

НИША (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ) - локальное, узко ограниченное место обитания, которые из-за специфических условий среды вызывает у населяющих его организмов особые приспособительные признаки.

K-СТРАТЕГИЯ - жизненная стратегия видов, адаптированных к стабильным условиям обитания. Виды К-стратеги имеют низкую плодовитость, длительный период развития. Характер условий обитания для них существен.

г-СТРАТЕГИЯ - жизненная стратегия видов, адаптированных к изменчивым условиям обитания. Виды г-стратеги обладают высокой плодовитостью, коротким периодом развития.

УСТОЙЧИВОСТЬ (РЕЗИСТЕНТНОСТЬ, НЕВОСПРИИМЧИВОСТЬ) -наличие у данного организма наследственных свойств, влияющих на конечные размеры вреда, который может причинять ему природный или искусственный фактор (пестицид, насекомое, патогенный микроорганизм). В практике сельского хозяйства - способность определенного сорта растений давать больший урожай хорошего качества, чем обычные сорта, при той же численности насекомых, или при той же инфекционной нагрузке.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Паразитическая активность Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. на сортах яровой пшеницы в северной лесостепи Приобья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Россия является одним из крупнейших производителей на рынке зерновых культур. В 2021 году объем производства зерна яровой пшеницы в РФ составил 121,32 млн тонн. В общем валовом сборе зерна доля яровой пшеницы в РФ составляет около 19%. Эта культура лидирует по значимости в числе первостепенных продовольственных культур [Посыпанов, 2015; Развитие мировых рынков. 2016].

Одним из значимых резервов повышения урожайности и качества зерна яровой пшеницы является фитосанитарная оптимизация технологии ее возделывания по комплексу вредных организмов культуры, число которых достигает более 150 видов, а особенно вредоносных - около 50 [Чулкина и др., 2009; Торопова и др., 2023б].

В условиях Сибири яровую пшеницу поражает множество болезней, к числу наиболее вредоносных относится гельминтоспориозная, или обыкновенная, корневая гниль (возб. ЕгроЫпя 8отокМапа Басе. БИоет.) [Чулкина и др., 2007; Зональные.., 2014; Санин, 2019]. Возбудитель обыкновенной корневой гнили реализует основную экологическую нишу в подземных органах, а дополнительную - в генеративных и вегетативных органах растений-хозяев [Тупеневич, 1948].

Вредоносность обыкновенной корневой гнили заключается в нарушении формирования элементов структуры урожая и проявляется в снижении таких показателей, как густота продуктивного стеблестоя культуры, озерненность колоса, масса 1000 зерен, а также в ухудшении качества зерна. Значительно снижаются посевные качества семян [Чулкина, 1985; Торопова, 2005; Торопова, Стецов, 2017].

Одним из экологически безопасных приемов, способных улучшить ситуацию, является подбор устойчивых к болезни сортов и выявление факторов, провоцирующих развитие болезни, например, гидротермические стрессы, повреждение растений фитофагами (злаковыми мухами) и др. [Стригун, 2015; Торопова, Соколов, 2018]. Практическая селекция сортов

яровой пшеницы устойчивых к обыкновенной корневой гнили далека от успешного завершения, поэтому для повышения ее эффективности значительную актуальность сохраняет системная оценка взаимодействия фитопатогена и сортов растений-хозяев [Кулагин, 2016].

Степень разработанности темы. В России и зарубежных странах изучению паразитической активности возбудителя обыкновенной корневой гнили посвящено большое число публикаций [Чумаков, 1946; Ашмарина, 1984; Коробова, 1985; Чулкина, 1985; Сулейменов, 2008; Лапина, 2013; Немченко и др., 2014; Торопова и др., 2016; 2022; Fernandez, 2004]. Значительно меньшее внимание уделено изучению сортовых аспектов взаимодействия B.sorokiniana с растениями-хозяевами в системе подземных и надземных органов [Коробов, 2013; Влияние сорта, 2018]. В этой связи системная оценка паразитической активности возбудителя обыкновенной корневой гнили на сортах яровой пшеницы разного географического происхождения в северной лесостепи Приобья требует уточнения.

Цель исследования состоит в системной оценке влияния сортов яровой пшеницы на паразитическую активность Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem.

Задачи исследования:

1. Провести сезонный и многолетний мониторинг корневых гнилей на 15 сортах яровой пшеницы с уточнением их этиологии;

2. Оценить повреждение сортов пшеницы фитофагами (злаковыми мухами, хлебным пилильщиком) и определить вклад фитофагов в патогенез корневых гнилей по сортам.

3. Выявить связи между симптомами гельминтоспориоза (корневая гниль, темно-бурая пятнистость листьев, чернота зародыша зерна) на сортах яровой пшеницы разного географического происхождения.

4. Исследовать способность сортов яровой пшеницы угнетать или стимулировать развитие почвенных очагов Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem.

Научная новизна. В исследованиях был впервые реализован системный подход к анализу функционирования актуальной паразитарной системы гельминтоспориоза яровой пшеницы: определено сопряженное влияние 15 сортов растения-хозяина разного происхождения на все основные экологические тактики жизненного цикла Блотоктапа: Р - размножение, В -выживание, Т - трофических связей. Впервые проведена системная оценка сортов по восприимчивости к корневым гнилям и по их воздействию на формирование и функционирование почвенных очагов БлотокМапа. Впервые на коллекции сортов яровой пшеницы подтверждено существенное стимулирующее влияние злаковых мух на паразитическую активность фитопатогена. Впервые проведено сопряженное исследование сортового проявления форм гельминтоспориозной инфекции - корневой гнили в динамике по фазам вегетации (полные всходы, колошение, зрелость), темно-бурой пятнистости листьев и черноты зародыша зерна яровой пшеницы, что позволило уточнить закономерности реализации основной (подземные органы) и дополнительных (листья, колос) экологических ниш В. 8отокМапа на сортах разного происхождения. Исследование динамики и интенсивности размножения микромицета на прикорневых листьях сортов яровой пшеницы расширило представления о формировании и функционировании источников воспроизводства фитопатогенов в популяции растений-хозяев.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. состоит в определении роли сортов и фитофагов в развитии и патогенезе фузариозно-гельмитоспориозных корневых гнилей яровой пшеницы. Впервые в северной лесостепи Приобья проведена оценка коллекции из 15 сортов разного географического происхождения к корневым гнилям, определение этиологии и динамики болезни по сортам, оценена роль сортов в формирование и поддержание почвенной популяции БлотокМапа, количественно оценен вклад повреждения пшеницы фитофагами в патогенез корневых гнилей. Практическая значимость определяется мониторингом корневых гнилей и фитофагов (злаковых мух, обыкновенного хлебного

пилильщика) на селекционном материале яровой пшеницы, выделении ценных для селекционного процесса и сельскохозяйственной практики сортов, относительно устойчивых к корневым гнилям, ограничивающих размножение и выживание фитопатогена и тем самым обеспечивающие долговременную стабилизацию фитосанитарного состояния почвы по ее заселенности конидиями БлотокМапа. По результатам исследований впервые проведено разделение сортов яровой пшеницы на группы по их системному влиянию на функционирование почвенных очагов фитопатогена: «эгоисты», способствующие формированию и развитию очагов и «альтруисты», подавляющие размножение и выживание возбудителя гельминтоспориоза.

Результаты исследований используются в учебном процессе Новосибирского ГАУ при подготовке студентов по направлениям 35.03.04 «Агрономия» (уровень бакалавриата) и 35.04.04 «Агрономия» (уровень магистратуры).

Методология и методы исследования. Методология основана на анализе научных публикаций отечественных и зарубежных авторов. Исследования включали полевые и лабораторные наблюдения и эксперименты, анализ и статистическую обработку полученных данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Влияние сортовых особенностей и условий года на пораженность яровой пшеницы корневыми гнилями и их этиологию;

2. Влияние повреждения растений злаковыми мухами на патогенез корневых гнилей по сортам.

3. Наличие связей между формами проявления паразитической активности БлотокМапа - корневая гниль, темно-бурая пятнистость листьев, чернота зародыша зерна;

4. Способность сортов яровой пшеницы угнетать или стимулировать развитие почвенных очагов Б. 8отокМапа.

Апробация результатов исследования. Диссертационная работа выполнена в рамках проекта РНФ №2 20-316-90008 «Исследование эгоизма или альтруизма сорта растения-хозяина в отношении фитопатогена Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem.». Основные положения диссертации апробированы на международных (Новосибирск, 2018, 2019, 2020), всероссийских (Санкт-Петербург, 2019; Курган, 2021, Новосибирск, 2022) и региональных научно-практических конференциях (Новосибирск, 2018, 2021). на всероссийском конкурсе научных работ БайСтади (победитель БайСтади-2017; БайСтади-2019).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Biosciences Biotechnology Research Asia», «Агрохимия», «Достижения науки и техники АПК», «Вестник Новосибирского государственного аграрного университета», «Вестник Курганской ГСХА», «Аграрная наука», материалах конференций различных уровней, трудах Новосибирского ГАУ. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 6 работ в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, из них 1 в журнале международные базы Scopus.

Личный вклад автора. Работа является обобщением результатов исследований за 5 лет (2018 - 2022 гг.). Автор принимал участие в разработке программы и методологии исследований, непосредственно проводил эксперименты, анализ экспериментальных данных, формулировал научные положения, выводы и предложения практике.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Е. Ю. Тороповой за оказанную помощь на всех этапах исследований и при подготовке диссертации, кандидату сельскохозяйственных наук В. В. Пискареву за помощь в постановке и проведении полевых экспериментов, кандидату сельскохозяйственных наук А. А. Кириченко за помощь в полевых и лабораторных учетах, аспиранту кафедры заащиты растений Трунову Р. И. за помощь в закладке лабораторных опытов, коллективу лаборатории генофонда растений в лице А.А. Потешкиной, А. А. Тимофеева, В. А. Апариной, Е. В. Морозовой, Н. И. Бойко за поддержку и участие.

Глава 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Хозяйственное значение и особенности биологии яровой

пшеницы

Пшеница в настоящее время наряду с рисом и кукурузой входит в тройку наиболее широко выращиваемых растений, возделывается практически повсеместно, исключая тропическую зону прерывающую ареал пшениц, приуроченный к умеренным зонам полушарий [Культурная флора, 1979; Гончаров, 2007]. Ежегодный урожай зерна составляет более 600 млн т. [ФАО].

Россия является одним из крупнейших производителей на рынке зерновых культур. В 2021 году объем производства зерна яровой пшеницы в РФ составил 121,32 млн тонн. В общем валовом сборе зерна доля яровой пшеницы в РФ составляет около 19%. Эта культура лидирует по значимости в числе первостепенных продовольственных культур [Свердлова, 2008].

Зерно - основной источник сырья для продуктов питания человека и корма животных, а также используется в промышленности. В мире зерновые занимают около 35 % пашни. В среднем за последние годы в России производится свыше 55 млн. тонн зерна [ФАО].

Посевные площади яровой пшеницы в РФ в 2021 году составили 7920 тыс. га. Яровую пшеницу возделывают практически повсеместно: на севере ее посевы достигают Полярного круга, а на юге, востоке и западе простираются до государственной границы страны. Важнейшими производителями зерна яровой пшеницы являются Сибирь, Урал и Поволжье. Максимальная урожайность яровой пшеницы в России в 2021 году достигнута в Липецкой (51,2 ц\га) и Курской (49,3 ц\га) областях. На территории Западной Сибири пшеница возделывается в пяти природно-климатических зонах и занимает около 100 млн га, что равно 11% от мировой площади, занятой культурой. Доля Сибири в общем валовом сборе товарного зерна в РФ в 2021 году составила 63034 тыс. ц или 41%. В регионе постоянно расширяется заготовка наиболее ценной твердой и сильной мягкой яровой пшеницы. Кроме

хлебопечения, сорта этих пшениц используются на производство манной крупы, макарон, лапши, вермишели.

Одним из значимых резервов повышения урожайности и качества зерна яровой пшеницы является фитосанитарная оптимизация технологии ее возделывания по комплексу вредных организмов культуры, число которых достигает более 150 видов, а особенно вредоносных - около 50 [Чулкина и др., 2009].

Цель реализации фитосанитарных технологий возделывания яровой пшеницы - рентабельное получение экологически безопасной продукции высокого качества. В каждой из агроклиматических зон урожайность формируется при различных параметрах основных элементов [Торопова и др., 2023 а,б].

Пшеница относится к семейству злаки (Роасеае) роду ТтШеиш. Род объединяет 27 видов [Серебрякова, 1971; Цвелев, 1976; Цвелев, 2005].

В процессе развития растение проходит следующие фазы: прорастание семени, всходы, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, образование семян. Прорастание семян начинается при температуре 1-2°С выше ноля, а жизнеспособные всходы появляются при +4-5°С Всходы пшеницы могут выносить непродолжительные заморозки до - 10 °С, а в период от кущения до налива зерна растения могут погибнуть при - 1-2°С [Ацци, 1932; Селянинов, 1960; Куперман, 1969; Ягодкина, 2002; Мурашев, Морозова, 2018].

С появления третьего-четвертого листа начинается формирование зачаточного соцветия - колоса, рост колеоптильных и узловых корней, наступает кущение. Сумма активных температур, необходимая для созревания семян составляет 1500-1750°С. Вегетационный период яровой пшеницы в зависимости от сорта и погодно-климатических условий варьируется от 75 до 115 дней. Яровая пшеница достаточно сильно нуждается в почвенной влаге. При прорастании семя пшеницы мягкой яровой поглощает воды в пределах 50-60% от массы сухого зерна. Критические периоды по отношению к влаге -

выход в трубку - колошение, т.е. сроки образования репродуктивных органов [Кумаков, 1980; Мурашев, Морозова, 2018].

Пшеница яровая особенно требовательна к гранулометрическому составу и плодородию почвы. Наиболее подходящими для нее считаются структурные каштановые и черноземные, а также плодородные дерново-подзолистые почвы. Яровая пшеница не выносит повышенных засоленности и кислотности почвы [Посыпанов, 2015].

В различных почвенно-климатических условиях были районированы сорта пшеницы разных типов, отличающихся по биологическим, морфологическим и хозяйственным признакам. От оптимального выбора сорта во многом зависит величина урожайности, ее стабильность.

В хозяйствах рационально иметь два разных по особенностям вегетации сорта мягкой пшеницы: один - для первых сроков сева, второй - для посева в средние сроки. Опыт показывает, что относительно складывающихся погодных условий доля их колебается от 30 до 70%. В засушливые годы в посевах должны преобладать среднепоздние, а во влажные - среднеспелые сорта яровой пшеницы [Чулкина и др., 2000].

Урожайность зерновых культур, в том числе яровой пшеницы, в Сибири невелика, и демонстрируя тенденцию к росту, существенно ограничивается агроклиматическими ресурсами (таблица 1).

Таблица 1. Урожайность яровой пшеницы по регионам Сибири, ц\га [https://rosstat.gov.ru] по Тороповой и др., 2023а

Регион 2019 2020 2021

РФ 17,7 18,0 18,5

Алтайский край 13,5 11,4 17,3

Красноярский край 23,8 29,2 28,8

Иркутская область 18,6 21,2 22,0

Кемеровская область 20,3 23,1 26,8

Новосибирская область 16,6 17,7 22,0

Омская область 15,2 15,0 14,6

Томская область 21,5 25,8 24,8

Яровую пшеницу возделывают в зонах и подзонах, где сумма эффективных температур выше 10°С составляет 1400-2800°С, продолжительность безморозного периода - 80-145 дней, сумма осадков за год - 300-800 мм. По сравнению с территориями в Европе в Сибири самым малореализуемым параметром структуры урожая является число зерен в колосе - 24% случаев из 100, тогда как доля реализации густоты продуктивного стеблестоя составляет 40,0%, а массы 1000 зерен -46% [Чулкина и др., 2009; Торопова и др., 2023 а,б].

В исследованиях Г.Т. Селянинова [Селянинов, 1937] выявлены основные требования яровой пшеницы к климату. В ареале произрастания сев яровой пшеницы проводится при средних суточных температурах от 5 до 10°С, колошение проходит при температуре от 15 до 18°С, созревание - в пределах 22-12°С. В районах, где созревание наблюдается при температурах ниже 15°С, пшеница, как правило, не дозревает. В течение вегетации устойчивость пшеницы к низким температурам резко меняется. Если в начале развития она не повреждается даже при -10°С, то в период колошения повреждение наступает уже при температуре несколько ниже 0°С.

Длительность вегетационного периода разных сортов пшеницы колеблется от 75 до 120 дней. Для одного и того же сорта пшеницы она может существенно изменяться в зависимости от длины дня и уровня температур. Селянинов отмечает, что влияние температуры на продолжительность вегетационного периода не меньше, чем влияние сортовых различий [Селянинов, 1937].

Высокий фон температур, умеренная влажность и достаточное минеральное питание способствуют формированию зерна высокого качества с большим процентом стекловидности [Кондратьев, 1990].

Пшеница относиться к числу наиболее устойчивых к заморозкам культур, в период всходов она способна переносить кратковременное понижение температуры до -9...-10°С, в период цветения до -1...-2°С, созревания - до -2...-4°С.

Оптимальное содержание воды в почве - 60-70% НВ. Этот показатель варьирует в зависимости от структурного состояния почв, их гранулометрического состава. Для яровой пшеницы нижний предел влажности составляет на тяжелых, средних и легких почвах соответственно 75, 70 и 65% НВ. Пшеница умеренно засухоустойчива: ее транспирационный коэффициент довольно высок - 450-600, и относительно жаростойка.

При возделывании этой культуры желательно, чтобы плотность находилась в пределах 1,1-1,3 г/см3, проникновение корней пшеницы в уплотненные горизонты с объемной массой 1,4-1,6 г/см3 затруднено, их развитие угнетается [Константинов, 1981].

Пшеница чувствительна к повышенной кислотности почвы, лучше растет при слабокислой или нейтральной реакции (рН 6-7). Она относится к среднесолеустойчивым культурам. Характеризуясь средней устойчивостью к засолению, она плохо переносит солонцеватость.

Следует отметить, что в своем развитии пшеница проходит несколько фенофаз и этапов органогенеза, требующих различных условий для их оптимального протекания, которые обуславливают формирование основных элементов структуры урожая [Чулкина и др., 2009].

Густота стояния культуры определяется процессом прорастания семян. У пшеницы она начинается при температуре верхнего слоя почвы +3...+4°С, при этом содержание воды в семенах должно достигнуть 45-52%. Семена могут набухать уже при температуре около 0°С, но оптимальные условия для этого процесса +24...+26°С. При такой температуре к концу первых суток влажность зерна достигает 40-45% и на вторые сутки они прорастают, тогда как при +4°С для полного набухания требуется 7-8 дней. При влажности почвы не ниже 60% от полной влагоемкости сумма среднесуточных температур, необходимая для появления всходов, считая со дня посева, составляет от 106 до 143°С, продолжительность периода от посева до полных всходов в зависимости от увлажнения, теплообеспеченности, аэрации колеблется от 8 до 18 дней [Иванов, 1971; Зыкин, 2000; ].

При прорастании семени трогается в рост колеоптиле, главный зародышевый корень, и эпикотиоль - корневидное междоузлие. Рост первого опережает рост второго на 2,0-2,5 см, и эта разница определяет глубину залегания узла кущения. При глубокой заделке семян одинаково удлиняются колеоптиле и эпикотиль, разница между ними постоянная, поэтому глубина залегания узла кущения почти не зависит от глубины заделки семян и составляет в среднем 2,0-2,5 см от поверхности почвы. Для определения глубины заделки семян, ухода за посевами (прикатывание, боронование) определяющее значение имеет характер прорастания семян. Сорта делятся на длинноколеоптильные (высокостебельные сорта степного экотипа) и короткоколеоптильные (короткостебельные сорта интенсивного типа). Длинноколеотильные сорта можно сеять до глубины 8 см, короткоколеоптильные - не глубже 3-4 см. Обработка семян короткоколеоптильных сортов ретардантами - веществами, сдерживающими рост клеток в длину, не допускается. Колеоптиле до выхода из него листа устойчиво к механическому повреждению - легко раздвигает комочки почвы, не повреждается при бороновании [Чулкина и др., 2000].

При высоком качестве семян, соблюдении нормы высева, способа, глубины и срока посева получаются полные и дружные всходы. Это имеет решающее значение для формирования первого элемента структуры урожайности - количества продуктивных стеблей на единице площади.

В период всходов, наряду с продолжающимся ростом зародышевых листьев и корешков, происходит дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлия стебля. В это время образуются зачатки всех стеблевых листьев и новых конусов нарастания - точек роста будущих побегов кущения пшеницы. С появлением третьего-четвертого листа начинается формирование зачаточного соцветия - колоса, рост колеоптильных и узловых корней, наступает кущение. В этот период происходит развитие вторичной корневой системы. Нижний ярус составляют зародышевые и колеотильные корни (первичные); верхний - узловые корни, развивающиеся из узла кущения

(вторичные). Образование вторичных корней зависит от увлажнения пахотного слоя. При недостатке влаги прекращают рост и остаются недоразвитыми, не успев "зацепиться" за уходящую влагу. Потенциал урожайности яровой пшеницы при отсутствии вторичных корней довольно ограничен [Чулкина и др., 2001].

Развитие вторичной корневой системы тесно связано с кущением. Эта культура кустится хуже, чем другие зерновые злаки. Коэффициент кущения в Новосибирской области невысок и составляет 1,1-1,4. Степень кущения зависит от нормы высева, обеспеченности влагой, питательными веществами. Большое значение имеет оптимизация фитосанитарного состояния в отношении вредителей всходов, особенно скрытостеблевых - стеблевых блошек и злаковых мух. При низкой полевой всхожести или выпадах растений по различным причинам за счет кущения сглаживается неравномерность стеблестоя. Однако компенсация густоты стеблестоя за счет кущения не всегда эффективна, поскольку замедляется развитие растений. Крайне нежелательно позднее кущение, так называемый подгон, который не успевает вызреть и затрудняет уборку.

У большинства сортов яровой пшеницы формируется 7-8, до 9 листьев (у поздних). Числу стеблевых листьев соответствует число междоузлий. До фазы кущения и несколько позже все они остаются укороченными, интенсивный рост начинается только перед фазой выхода в трубку. Первым трогается в рост самое нижнее междоузлие, вынося вверх по сложенным в виде трубки влагалищам листьев первый надземный узел и все остальные, пока еще сближенные узлы и междоузлия стебля, которые вместе с зачаточным колосом образуют внутри трубки утолщение. Считается, что фаза выхода в трубку наступила, если утолщение прощупывается на высоте 2,0-3,0 см от поверхности почвы. Рост каждого последующего междоузлия происходит лишь тогда, когда заканчивается рост предыдущего и продолжается вплоть до цветения. От колошения до цветения растет последнее, верхнее междоузлие.

В период интенсивного роста первого междоузлия можно регулировать высоту растений с помощью ретардантов [Посыпанов, 2015].

В благоприятных условиях каждый последующий лист крупнее предыдущего, а самый крупный последний лист - "флаг", интенсивность фотосинтеза у него в несколько раз выше, чем у второго и третьего. Он лучше снабжает ассимилятами зерновки пшеницы, поэтому при его поражении резко сокращается урожайность пшеницы [Чулкина и др., 2009].

Колос закладывается во время кущения при появлении третьего-четвертого листа. Между началом кущения и выходом в трубку на оси колоса формируются колосовые бугорки, которые закладываются снизу вверх. При оптимальных условиях минерального питания и водоснабжения до цветения, на растении формируется цилиндрический колос с хорошо озерненными колосками. Для получения оптимальной длины колоса и наибольшего количества колосков важно обеспечить растениям в это время благоприятные условия, которые обеспечиваются в том числе и за счет контроля вредных объектов, особенно корневых гнилей, а также снижения конкурентного пресса со стороны сорняков [Торопова, 2005].

В каждом колоске закладывается, как правило, пять-семь цветочных бугорков. При благоприятных условиях питания и водоснабжения в средних колосках высокопродуктивных сортов развивается до четырех, иногда пяти, фертильных цветков. Формирование и рост всех органов цветка заканчивается в фазе колошения, а в цветение происходит опыление и оплодотворение. Наибольшие потери продуктивности пшеницы связаны с недоразвитием части колосков, особенно цветков в колосках при недостатке влаги, жаре или поражении растений вредными организмами [Посыпанов, 2015].

Следующие за цветением этапы органогенеза соответствуют фенологическим фазам созревания зерна. Период от оплодотворения до начала молочной спелости сопровождается быстрым увеличением сырой массы, размером семени и развитием зародыша. Растения в этот период требуют непрерывного притока воды, азота и фосфора. Полное развитие

зародыша заканчивается к концу молочной спелости. В фазе полной молочной спелости идет наиболее интенсивное накопление нерастворимых запасных питательных веществ в эндосперме, который достигает максимального объема при влажности зерна около 50%. Этот процесс может серьезно нарушаться при повреждении пшеничным трипсом, особенно в южных районах возделывания пшеницы, а также инфицировании колоса возбудителями фузариоза, септориоза и черни колоса [Торопова и др., 2023б].

Листья пшеницы чаще желтеют и отмирают раньше срока из-за повреждения возбудителями болезней и фитофагами, фотосинтез прекращается, и тогда в поздние фазы налива питательные вещества поступают в зерно из отмирающих листьев, листовых влагалищ, соломины и чешуй колоса. Задача - продлить функционирование листового аппарата, особенно флагового листа, в период налива зерна.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Сухомлинов Валерий Юрьевич, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аблова, И.Б. Принципы и методы селекции пшеницы на устойчивость к болезням в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко [Текст] / И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ф.А. Колесников, Г.Д. Набоков, В.Я. Ковтуненко, В.А. Филобок, Р.О. Давоян, Ж.Н. Худокормова, Л.М. Мохова, Ю.Г. Левченко, А.С. Тархов // Зерновое хозяйство России. 2016. № 5. С. 32-36.

2. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области [Текст]: [Справочник] / Гл. упр. гидрометеорол. службы при Совете Министров СССР. Зап.-сиб. упр. гидрометеорол. службы. Новосиб. гидрометеорол. обсерватория.

- Ленинград : Гидрометеоиздат, 1971. - 155 с.

3. Алимов, К.Г. Вредоносность обыкновенной корневой гнили и ЭМС на яровой пшенице // Научно-технический бюллетень СО ВАСХНИЛ. - 1988. -№2 - С.32-39.

4. Афанасьева, М.М. Влияние минеральных удобрений на численность конидий Helminthosporium sativum Ramm., kinger Bokke в почве [Текст] / М.М. Афанасьева, В.А. Чулкина // Микология и фитопатология. - 1977. - Т.2. - С. 131-134.

5. Ацци, Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци - М.-Л.: Сельхозгиз, 1932. - 346 с.

6. Ашмарина, Л.Ф. Видовой состав и динамика численности возбудителей обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы в Западной Сибири [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.011 / Л. Ф. Ашмарина. - Киев, 1984. -19 с.

7. Ашмарина, Л.Ф. Споруляция гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoem. в агро- и естественном ценозах. / Л.Ф. Ашмарина, О.И. Павлова // Науч.-техн. бюл. СибНИИЗХим. - 1985; 39: 35-8.

8. Белоусова, Е.Н. Инструментальные методы исследования почв и растений [Текст]: учеб. Пособие / Е.Н. Белоусова. - Краснояр. гос. аграр. ун-т.

- Красноярск, 2014. - 267 с.

10. Благовещенская Е.Ю. Микологические исследования: Основы лабораторной техники [Текст]: Учебное пособие. / Е.Ю. Благовещенская - 2-е. изд. - М.: ЛЕНАНД, 2019. - 90 с.

11. Болезни зерновых культур [Текст]: рекомендации по проведению фитосанитарного мониторинга / С.С. Санин, Л.Н. Назарова, Е.А. Соколова, Т.З. Ибрагимов - М., 2010. - 140 с.

12. Буга С.Ф. Корневые гнили зерновых культур в Белорусской ССР [Текст] / С.Ф. Буга, Л.И. Линник // Микология и фитопатология. - 1978. - Т. 12. - Вып.5.

- С. 396-401.

13. Буга С.Ф. Проблемы борьбы с корневыми гнилями [Текст] // Защита растений. - 1984. - №1. - С. 17-20.

14. Булат С.А. Генетическая дифференциация фитопатогенного гриба СосМ1оЪо1ш яаНут (По & КипЬ.) ВгееЬв1ег ех ЭаБШг (ЕгроЫпя 8отокМапа БИоеш.), выявляемая методом полимеразной цепной реакции с универсальными праймерами (УП-ПЦР): корреляция с хозяин-специфичностью [Текст] / С.А. Булат, Н.В. Мироненко // Генетика. - 1993. -29. 9. - С. 1295-1301.

15. Валов Н. Перспективный план развития дела защиты растений в Сибири. Отдельные оттиск из книги "Перспективы Сельского Хозяйства Сибирского Края" [Текст] / Н. Валов - Издательство "В помощь земледельцу. -Новосибирск. 1926. - 16 с.

16. Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири [Текст] / Е. Ю. Торопова, Г. Я. Стецов, И. Г. Воробьева и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 9. С. 50-57. doi: 10.24411/0235-2451 -2020-10900.

17. Видовой состав возбудителей корневой гнили на яровых зерновых в республике Мордовия // Киселева М.И., Жемчужина Н.С., Дубовой В.П.,

18. Влияние сорта и технологии возделывания на формирование фитосанитарной ситуации в посевах яровой пшеницы в лесостепи Приобья [Текст] / Н.Г. Власенко, О.В. Кулагин, М.Т. Егорычева и др. // Вестн. защиты растений. - 2018. - № 2. - С. 21-28.

19. Воронина Л.В. Климат и экология Новосибирской области [Текст]: монография // Л.В. Воронина, А.Г. Гриценко. - Новосибирск: СГГА, 2011. -228 с.

20. Вредители и болезни в посевах яровой пшеницы, выращиваемой по технологии No-till / Н.Г. Власенко, А.А. Слободчиков, Н.А. Коротких, О.В. Кулагин // Вестник защиты растений. - 2014. - № 3. - С. 21-24.

21. Гагкаева Т.Ю. Биоразнообразие и ареалы основных токсинопродуцирующих грибов рода Fusarium / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М. Левитин // Биосфера. - 2014. - Т. 6. - № 1. - С. 36-45.

22. Гагкаева Т.Ю. Фузариоз зерновых культур [Текст] / Т.Ю. Гагкаева, О.П. Гаврилова, М.М. Левитин [и др.] // Прил. к журн. «Защита и карантин растений». - 2011. - № 5. - С. 70-112.

23. Гешеле Э.Э. Фузариозно-гельминтоспориозная корневая гниль яровой пшеницы в Западной Сибири и Северо-Восточном Казахстане [Текст] / Э.Э. Гешеле // Селекция и семеноводство. - 1952. - № 12. - С. 51-56.

24. Глинушкин А.П. Фитопатогенный комплекс пшеницы и меры борьбы с ним [Текст]: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.01.07 / А. П. Глинушкин. - М.: МСХА, 2013. - 38 с.

25. Гоголева С.Г. Скрининг образцов вида Triticum sp. по устойчивости к корневой гнили Bipolaris sorokiniana Shoem [Текст] / С.Г. Гоголева // Фитосанитарное оздоровление экосистем. Мат-лы второго Всероссийского съезда по защите растений. - СПб., 2005 - с. 425-427.

26. ГОСТ 21507—2014 ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ. Термины и определения.

27. ГОСТ 20562—2013 Карантин растений. Термины и определения.

28. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений [Текст] / Пер. с нем. И. Г. Семенковой ; Под ред. проф. М. С. Дунина. - Москва : Изд-во иностр. лит., 1954. - 608 с.

29. Гончаров Н. П. Доместикация злаков Старого света: поиск новых подходов для решения старой проблемы [Текст] / Н. П. Гончаров, С. А. Глушков, В. К. Шумный // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68 - №2 2. - С. 126-148.

30. Григорьев, М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям [Текст] / М.Ф. Григорьев // - Л: ВИР, 1976 - 59 с.

31. Грегори, Ф. Х. Микробиология атмосферы [Текст] / Перевод с англ. Г. С. Муромцева ; Под ред. проф. К. М. Степанова и д-ра техн. наук В. Ф. Дунского. - Москва : Мир, 1964. - 371 с.

32. Григорьева, Н. М. География растений [Текст] : учебное пособие / Н. М. Григорьева. - Москва : Товарищество науч. изд. КМК, 2014. - 400 с.

33. Грязнов, А.А. Теоретические и прикладные аспекты иммунитета в селекции зерновых культур: Монография. Челябинск, 2005.

34. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды на территории области в 2021 году»- Новосибирск, 2022. - 180 с.

35. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (сорта растений) [Электронный ресурс]. - URL: http:// www.gossort.com (дата обращения 20.05.2023).

36. Гусева Н.Н. Использование устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных сортов в интегрированной защите растений [Текст] / Н.Н. Гусева // Научные основы защиты растений, Всесоюзный НИИ защиты растений - 1984.

37. Гуськов Н.И. Почвы Новосибирской области [Текст] / Н.И. Гуськов. -Новосибирск: Огиз, 1947. - 164с.

38. Дегтярева Г.В. Погода, урожай и качество зерна яровой пшеницы [Текст] / Г.В. Дегтярева - Л., 1981. - 216 с.

39. Диагностика основных болезней хлебных злаков / соавт.: Т. И. Ишкова и др. - СПб., 2002. - 74 с.

40. Добрецов А.Н. Гельминтоспориоз пшеницы в Сибири и меры борьбы с ним [Текст] / А.Н. Добрецов. - Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1962. - 66 с.

41. Долматова, Л. С. Сравнение вредоносности хлебного стеблевого пилильщика на сортах мягкой яровой пшеницы в Приобье Алтайского края / Л. С. Долматова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - № 5(103). - С. 6 Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) [Текст] / Б.А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с. 6-69.

42. Дьяков Ю. Т. Инвазии фитопатогенных грибов [Текст] / Ю.Т. Дьяков, М. М. Левитин - М.: ЛЕНАНД, 2018. - 260 с.

43. Зерновые культуры [Текст]: монография / Д. Шпаар, Ф. Эллмер, А. Постников, Н. Протасов и др. - Минск: «ФУАинформ», 2000. - 421 с.

44. Зональные системы защиты яровой пшеницы от сорняков, болезней и вредителей в Западной Сибири [Текст] / В.И. Долженко, Н.Г. Власенко, А.Н. Власенко, Н.А. Коротких и др. - Новосибирск, 2014. - 122 с.

45. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А. Экология пшеницы [Текст] / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. - Омск: ОмГАУ, 2000. - 115 с.

46. Иванов О.А. Становление и развитие защиты растений в Сибири [Текст] / О.А. Иванов, Н.Г. Власенко - Новосибирск, 2003. - 156 с.

47. Иванов П.К. Яровая пшеница [Текст] / П.К. Иванов - М.: Колос, 1971. 328 с.

48. Казакова О.А. Взаимоотношения фитопатогенов семян ячменя в Западной Сибири [Текст] / О.А. Казакова, Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева // АПК России. 2016. том 23. №5. С.931-934.

49. Кирюшин В.И. Агротехнологии [Текст]: учебник. / В.И. Кирюшин, С.В. Кирюшин - СПб.: Лань, 2015. - 464 Киселева М.И. Видовой состав возбудителей корневой гнили на яровых зерновых в республике Мордовия

[Текст] / М.И. Киселева, Н.С. Жемчужина, В.П. Дубовой, В.В. Лапина // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т. 51. - № 1. С. 119-127. с.

50. Классификация и диагностика почв России [Текст] / Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

51. Коваль, С.Ф. Растение в опыте: монография / С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин / ОмГАУ. - Омск, 1999. - 204 с.

52. Коломейченко В.В. Полевые и огородные культуры России. Зерновые. Монография [Текст] / В.В. Коломейченко. - изд. 2, испр. - 2021. - 472 с.

53. Константинов, А.Р., Почвенно-климатические ресурсы и размещение зерновых культур [Текст] / А.Р. Константинов, Е.К. Зоидзе, С.И. Смирнова // Л., 1981. - 264 с.

54. Корзинников, Ю.С. Регуляция биоценотических отношений в агроценозах и его практическое использование, на примере яровой пшеницы и B. sorokiniana [Текст] / Ю.С. Корзинников, А.В. Каменьков // «Актуальные проблемы АПК»: мат-лы науч.-практ. конф. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2005. - С. 21-22.

55. Коробов, В.А. Корневые гнили на сортах яровой пшеницы в Северной лесостепи Западной Сибири [Текст] / В.А. Коробов, В.А. Черемнова // Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем: мат-лы III Всерос. съезда по защите растений (Санкт-Петербург, 16-20 декабря 2013 г.). - СПб., 2013. - Т. 1. - С. 245-247.

56. Костюхина, К.М. Биотехнологические подходы в изучении грибов-патогенов пшеницы (Pyrenophora tritici-repentis и Cochliobolus sativus) [Текст] / К.М. Костюхина, Ф. Б. Ганнибал, Н. В. Мироненко // XXI Царскосельские чтения: материалы междунар. науч. конф., 25-26 апр. 2017 г. - СПб.: ЛГУ им. А. С. Пушкина, 2017. - Т. III. - С. 288-291.

57. Кузнецова, Т.Т. Антагонистическая активность почвенной микрофлоры к возбудителю обыкновенной (корневой) гнили зерновых культур Bipolaris sorokimana (Sacc. ) Shoemaker [Текст] / T.T. Кузнецова, Л.Н. Коробова // науч.-

техн. бюл. / Сиб. НИИ земледелия и химизации сел. хоз-ва. - Новосибирск, 1982. - Вып. 1. - С. 11-17.

58. Кулагин, О.В. Роль сортовых особенностей и элементов технологий возделывания в формировании комплекса основных вредителей яровой пшеницы в лесостепи Приобья [Текст] / О.В. Кулагин, П.И. Кудашкин, М.Т. Егорычева и др. // Защита зерновых культур от болезней, вредителей, сорняков: достижения и проблемы: мат-лы междунар. конф. с элементами научной школы для молодых ученых, аспирантов и студентов (Большие Вяземы, 5-9 декабря 2016 г.). - Большие Вяземы, 2016. - С. 32-36.

59. Культурная флора СССР, Т.1. Пшеница / Под. ред. Дорофеева В.Ф., Коровиной О.Н. - Л.: Колос. 1979. - 348 с.

60. Кумаков, В. А. Физиология яровой пшеницы [Текст] -М. : Колос, 1980.

- 207 с.

61. Куперман, Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд. МГУ, 1969. С. 7-203.

62. Лазарев, С.В. Экспертная методика определения типового состава пшеницы [Текст]: Методические рекомендации / С.В. Лазарев, Е.А. Ломакина

- М.: ЭКЦ МВД России, 1995. - 16 с.

63. Лангольф, Э.И. Оценка устойчивости яровой пшеницы к обыкновенной корневой гнили в Западной Сибири [Текст]: метод. рекомендации / Э.И. Лангольф, В.А. Чулкина - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985 - 25 с.

64. Левитин, М.М. Микроорганизмы в условиях глобального изменения климата [Текст] // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50. - № 5. - С. 641-647.

65. Левитин, М.М. Сравнительное изучение популяций ЕгроЫпя 8отокМапа ^асс.) Shoem. по признаку вирулентности [Текст] / М.М. Левитин, А. Н. Петрова, О.С. Афанасенко // Микология и фитопатология. - 1985. - 19. 2. - С. 154-157.

66. Леушкина, В.В. Физиолого-генетические аспекты адаптивности яровой мягкой пшеницы к условиям южной лесостепи Западной Сибири [Текст]:

монография / В.В. Леушкина, Н.А. Поползухина, Л.А. Кротова; М-во сел. хоз-ва Рос. Федерации, Ом. гос. аграр. ун-т. - Омск : Изд-во Омского ВПО ОмГАУ, 2010. - 180 с.

67. Лихенко, И.Е. Биологические особенности яровой мягкой пшеницы в условиях северной лесостепи Западной Сибири и использование их в селекции [Текст] / И.Е. Лихенко, Н.Н. Лихенко; ГНУ СИБНИИРС СО Россельхозакадемии. - Новосибирск, 2007. - 224 с.

68. Лотова, Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов [Текст] / Л.И. Лотова, М.В. Нилова, А.И. Рудько. - М.: URSS. 2007. - 112 с.

69. Мазыгула, Е.Д., Харламова М.Д. Оценка токсичности и экологической опасности сырья и кормов, содержащих микотоксины [Текст] / Е.Д. Мазыгула, М.Д. Харламова // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2015. - № 1. - С. 50-56.

70. Межгосударственный стандарт. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения зараженности болезнями. Agricultural seeds. Methods for determination of disease infestation ГОСТ 12044-93.

71. Методические указания по учету обыкновенной корневой гнили хлебных злаков в Сибири дифференцированно по органам / сост. В.А. Чулкина. - Новосибирск, 1972. - 23 с.

72. Методы экспериментальной микологии[Текст]: справочник / под ред. В.И. Билай. - К.: Наукова думка. 1982. - 550 с.

73. Мироненко, Н.В., Генетическая структура популяций Cochliobolus sativus, паразитирующих на пшенице [Текст] // Н.В. Мироненко, С.Г. Смурова, Л.А. Михайлова // Современная микология в России. Том 2. Материалы 2-го Съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2008. - с. 194.

74. Михайлова, Л.А., Коваленко Н.М., Смурова С.Г., и др. Устойчивость видов Triticum L. и Aegilops L. из коллекции ВИР к возбудителям желтой и

темно-бурой листовых пятнистостей [Текст]: каталог / Л.А. Михайлова, Н.М. Коваленко, С.Г. Смурова и др. ВИЗР. - СПб., 2007. - 59 с.

75. Михальченко, Л.М. Селекция яровой пшеницы на устойчивость к корневой гнили / Л.М. Михальченко, Н.И. Глуховцева // Селекция и агротехника зерновых и зернобобовых культур в Среднем Поволжье. Сб. науч. тр. - Ульяновск, 1988, с. 20-22.

76. Монастырский, О.А. Микотоксины - глобальная проблема безопасности продуктов питания и кормов [Текст] / О.А. Монастырский // Агрохимия. -2016. - № 6. - С. 67-71.

77. Монастырский, О.А. Способность сортов пшеницы, тритикале и ячменя накапливать в зерне фузариотоксины [Текст] / О.А. Монастырский, Н.Н. Алябьева, Л. Н. Шубина, И. А. Деренкова // Защита растений. - 2007. - №10. -С. 19-21.

78. Мурашев, В.В. Морфогенез пшеницы в свете теоретических проблем морфологии растений [Текст] / В. В. Мурашев, З. А. Морозова. - 2018. - 108 с.

79. Наумов, Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований [Текст] / Н.А. Наумов. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. - 272 с.

80. Немченко, В.В. Система защиты растений в ресурсосберегающих технологиях [Текст] / В.В. Немченко, Ф.Ю. Кекало, Н.Ю. Заргарян и др. -Куртамыш, 2011. - 525 с.

81. Общая и сельскохозяйственная фитопатология [Текст] / Ю.Т. Дьяков, Дементьев М.И., Семенкова И.Г. и др. - М.: Колос - 1984 - 495 с.

82. Основы построения систем защиты растений от вредных организмов [Текст]: методическое пособие / Н.Г. Власенко, А.Н. Власенко, А.А. Малюга, И.Г. Бокина - Новосибирск: СибНИИЗих СФНЦА РАН, 2019. - 38 с.

83. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин - М.: Агропромиздат, - 1989. - 480 с.

84. Пидопличко, Н.М. Грибы - паразиты культурных растений. Определитель. Грибы несовершенные, т.2. Киев. Наукова Думка, 1977. 299 с.

85. Планк, Я. Е. ван дер. Болезни растений [Текст] : (Эпифитотии и борьба с ними) / пер. с англ. Н. А. Емельяновой; под ред. и с предисл. проф. К. М. Степанова. - Москва : Колос, 1966. - 359 с.

86. Планк, Я. Е. ван дер. Устойчивость растений к болезням [Текст] / пер. с англ. Н. А. Емельяновой; под ред. и с предисл. проф. К. М. Степанова. -Москва : Колос, 1972. - 254 с.

87. Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений [Электронный ресурс]; URL. - https://www.plantarium.ru/ (дата обращения 20.05.2023).

88. Поддымкина, Л.М. Зернопроизводящие регионы России - основа продовольственной безопасности страны / Л.М._ Поддымкина _// Экономика сельского хозяйства России. -_2022. -_№ 6. -_С. 77-80. DOI 10.32651/226-77.

89. Посыпанов, Г.С. Растениеводство. Практикум : учебное пособие для студентов высших учебных заведений по агрономическим специальностям / Г. С. Посыпанов. - Москва : ИНФРА-М, 2015. - 253 с.

90. Почвенно-климатический атлас Новосибирской области - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 121 с.

91. Почвы Новосибирской области / отв. ред. Р.В. Ковалев. - Новосибирск: Наука, 1966. - 422 с.

92. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии / под ред. К.В. Попковой. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 335 с.

93. Пучкова Е.П. Грибы - возбудители инфекционных болезней растений / Е.П. Пучкова, В.К. Ивченко. - Красноярск: изд-во Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2020. - 199 с.

94. Развитие мировых рынков сельскохозяйственной продукции / В. В. Комаров, Н. И. Литвина, О. В. Николаев, Е. А. Долгова // Экономика, труд, управление в сельском хозяйстве. - 2016. - № 3(28). - С. 17-20. - EDN WWCXCN.

95. Ресурсоэнергосберегающие технологии возделывания яровой пшеницы в Новосибирской области: методическое пособие / А.Н. Власенко, В.К.

Каличкин, Н.Г. Власенко, А.С. Тарасов, Ю.П. Филимонов, Л.Н. Иодко; РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. - Новосибирск, 2000. - 48 с.

96. Рутц, Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ, 2005. - 624 с.

97. Санин, С. С. Адаптивная защита растений -важнейшее звено современного растениеводства / С. С. Санин // Защита и карантин растений. -2019. - № 2. - С. 3-10.

98. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди; пер. с англ. - М.: Мир, 2001. - 486 с.

99. Сверлова, Л.И. Ресурсы биосферы Земли и продуктивность сельскохозяйственных культур [Текст]: монография. / Л. И. Сверлова - М.: ООО «Мегалион», 2008. - 240 с.

100. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь / под ред. В. К. Месяц. - М.: Сов. Энциклопедия, 1989. - 656 с.

101. Селянинов, Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата / Г.Т. Селянинов // Мировой агроклиматический справочник. - Л.; М., 1937.

102. Семенов, С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов [Текст]: справочник / С.М. Семенов. - М.: Агропромиздат. 1990. - 240 с.

103. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков[Текст] / Серебрякова Т. И. - М., 1971. - 358 с.

104. Сигов, В.И. Яровая пшеница в Сибири / В.И. Сигов. - М.: Россельхозиздат. - 1981. - 206 с.

105. Сидоров, А.А. Корневые гнили зерновых культур: этиология, патогенез, сортоустойчивость, защита от болезни [Текст]: дис. ... д-ра биол. наук: 06.01.11 / А. А. Сидоров. - Самара, 2011. - 322 с.

106. Сидоров, А.А. Эколого-биологические основы патогенеза злаковых культур при поражении возбудителями корневых гнилей / А. А. Сидоров. - М., 2001. - 182 с.

107. Скилягина, Т.С. Роль микробного населения в сохранности фитопатогенных грибов в почве / Т.С. Скилягина // Тр. Централь. Сиб. бот. сада. - Новосибирск, 1967. - 67 с.

108. Сокирко, В.П. Фитопатогенные грибы: морфология и систематика [Текст]: учебное пособие. / В.П. Сокирко, В.С. Горьковенко. - 2019. - 180 с.

109. Сорокин, О.Д. Прикладная статистика на компьютере // О.Д. Сорокин. -Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2009. - 222 с.

110. Способ определения супрессивности почвы: пат. 2 568 913 С1: Рос. Федерация / Е.Ю. Торопова, А.А.Кириченко; заявитель и патентообладатель Новосибирский ГАУ. - №№ 2014126924/15; заявл. 01.07.2014; опубл. 20.11.2015, Бюл. № 32.

111. Стецов, Г. Я. Биология и вредоносность стеблевого хлебного пилильщика в условиях Приобья Алтайского края / Г. Я. Стецов, Л. С. Долматова // Вестник Алтайского государственного аграрного университета.

- 2013. - № 5(103). - С. 063-066.

112. Стригун, А.А. Злаковые мухи - вредители зерновых колосовых культур и система защит // Защита и карантин растений. 2015. № 10. С. 34-36.

113. Сулейменов, М.К. Главные направления в ресурсосберегающих системах земледелия Северного Казахстана / Ресурсосбережение и диверсификация как новый этап развития идей А.И. Бараева о почвозащитном земледелии / М.К. Сулейменов. - Астана-Шортанды, 2008. - С.7-11.

114. Сычёва, И.В. Глоссарий по защите растений (словарь-справочник) / И.В. Сычёва. - Брянск: Издательство Брянской ГСХА. - 2014 г.- 108 с.

115. Таланов, И.П. Оптимизация приёмов формирования высокопродуктивных ценозов яровой пшеницы / И.П. Таланов. - Казань, 2003

- 174 с.

116. Толковый словарь по сельскохозяйственной агрометеорологии. - СПб.: Гидрометеоиздат, 2002. - 471 с.

117. Торопова, Е.Ю. Фузариозные корневые гнили зерновых культур в Западной Сибири и Зауралье / Е.Ю. Торопова, О.А. Казакова, И.Г. Воробьева, М.П. Селюк // Защита и карантин растений. - №9. - 2013. С.23-26.

118. Торопов, Е.Ю. Влияние состава агроценоза на развитие корневой гнили яровой пшеницы в лесостепи Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, Е.Б. Глазунова // Вестн. Алт. ГАУ. - 2014. - № 4(114). С. 38-42.

119. Торопова, Е.Ю. Защита всходов яровой пшеницы в Сибири / Е. Ю. Торопова, А. А. Кириченко, Г. Я. Стецов // Защита и карантин растений. -2023. - № 2. - С. 20-28. - DOI 10.47528/1026-8634_2023_2_20. - EDN TTJGSU.

120. Торопова Е.Ю. Индукция супрессивности почвы - важнейший фактор лимитирования вредоносности корневых инфекций [Текст] / Е.Ю. Торопова, М.С. Соколов, А.П. Глинушкин // Агрохимия. - 2016. - № 8. - С. 46-55.

121. Торопова, Е.Ю. Новый подход к оценке межвидовых отношений микромицетов из рода Fusarium Link. с Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem / Е. Ю. Торопова, И. Г. Воробьева, О. А. Казакова // Сибирский экологический журнал. - 2023. - Т. 30, № 3. - С. 310-320. - DOI 10.15372/SEJ20230308. - EDN MBEQWI.

122. Торопова, Е.Ю. Факторы индукции супрессивности почвы / Е.Ю. Торопова, О.А. Казакова, М.П. Селюк, М.С. Соколов, А.П. Глинушкин // Агрохимия. - 2017. - № 4. - С. 58-71.

123. Торопова, Е.Ю., Захаров А.Ф. Предпосевная подготовка семян яровой пшеницы в условиях ресурсосберегающих технологий // Защита и карантин растений, №3, 2017, С.28-32.

124. Торопова, Е.Ю. Развитие почвенных инфекций у яровой пшеницы и ячменя под влиянием гидротермических стрессов в условиях лесостепи Западной Сибири и Зауралья / Е.Ю. Торопова, А.П. Глинушкин, М.П. Селюк, О.А. Казакова, А.В. Овсянкина // Российская сельскохозяйственная наука. -2018. - №2. - С. 25-29.

125. Торопова, Е.Ю. Факторы доминирования грибов рода Fusarium в патокомплексе корневых гнилей зерновых культур / Е.Ю. Торопова, М.П. Селюк, О.А. Казакова // Агрохимия. - 2018. - № 5. - С. 73-82.

126. Торопова, Е.Ю. Мониторинг грибов рода Fusarium Link. и их микотоксинов на зерне пшеницы в Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, М.А. Мустафина, М.П. Селюк // Агрохимия. - 2019. - №2 5. - С. 7682.

127. Торопова, Е.Ю. Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, И.Г. Воробьева, В. Ю. Сухомлинов // Достижения науки и техники АПК. - 2020. - Т. 34. - № 9. С. 50-57. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10900

128. Торопова, Е.Ю., Стецов Г. Я., Воробьева И. Г., Сухомлинов В. Ю. Взаимодействие консортов в агроценозах яровой пшеницы Западной Сибири / Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, И.Г. Воробьева, В.Ю. Сухомлинов // Достижения науки и техники АПК. - 2020. - Т. 34. - № 9. - С. 50-57. doi: 10.24411/02352451-2020-10900

129. Торопова, Е.Ю., Соколов, М.С. Роль сорта в контроле обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы // Агрохимия. 2018. № 11. С. 48-59.

130. Торопова, Е.Ю. Поиск сортов яровой пшеницы с групповой устойчивостью к фузариозно-гельминтоспориозным корневым гнилям / Е.Ю. Торопова, В.В. Пискарев, В.Ю. Сухомлинов // Агрохимия. 2019. № 11. С. 5762.

131. Торопова, Е.Ю. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на устойчивость к почвенным инфекциям / Е.Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, А. А. Кириченко, В.В. Пискарев, Р.И. Трунов // Вестник НГАУ 2020. Т.57. №№ 4. С. 4655. DOI: 10.31677/2072-6724-2020-57-4-46-55.

132. Торопова, Е.Ю. Эпифитотиология / Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, В.А. Чулкина; под ред. акад. РАСХН А.А. Жученко и академика МАНЭБ, проф. В.А. Чулкиной. - Новосибирск, 2011. - 711 с.

133. Тупеневич, С.М. Корневая гниль и побурение зерна у пшеницы под влиянием Helminthosporium sativum P.K. et B / С.М. Тупеневич // Науч. тр. ВИЗР. - Л., 1948. - Вып. 1. - С. 3-31.

134. Тырышкин, Л.Г. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения [Текст]: дис... доктора биол. наук. / Тырышкин Л.Г.; СПб.: ВИР, 2007. - 251 с.

135. Тырышкин, Л.Г. Темно-бурая листовая пятнистость. Устойчивость генетических ресурсов зерновых культур к вредным организмам [Текст]: Метод. пособие. - М.: РАСХН 2008. - С. 112-120.

136. Тырышкин, Л.Г. Создание линий яровой мягкой пшеницы с групповой устойчивостью к темно-бурой листовой пятнистости и листовой ржавчине / Л.Г. Тырышкин, В.Г. Захаров // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2016. - № 41. - 73-77.

137. Фитосанитарная диагностика агроэкосистем [Текст]: учебно-практическое пособие / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова, Г.Я. Стецов, А.А. Кириченко, Е.Ю. Мармулева, В.М. Гришин, О.А. Казакова, М.П. Селюк; под ред. профессора Е.Ю. Тороповой. - Барнаул, 2017. - 210 с.

138. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите растений / соавт.: И. Я. Поляков, В. И. Танский. — М.: Колос, 1995. — 209 с.

139. Фляксбергер, К.А. Пшеницы / К.А. Фляксбергер - Л.: Сельхозгиз, 1938. - 295 с.

140. Формирование урожая зерна сибирских сортов яровой мягкой пшеницы в условиях континентального климата Западной Сибири / И. Е. Лихенко, В. В. Советов, С. И. Аносов и др. // Достижения науки и техники АПК. 2014. № 1. С. 27-30.

141. Фундаментальная фитопатология [Текст] : [монография] / [С. Ф. Багирова и др.] ; под ред. Ю. Т. Дьякова. - Москва : URSS : Красанд, 2011. -508 с.

142. Хасанов Б.А. Несовершенные грибы как возбудители основных заболеваний злаков в Средней Азии и Казахстане: автореф. дис. ... д-ра биолог. наук / Хасанов Б.А. - М., 1992. - 20 с.

143. Хижняк, С.В., Мучкина Е.Я. Сортовая специфика восприимчивости яровой пшеницы к токсикогенным грибам, влияющим на качество и экологическую безопасность зерна // Вестник КрасГАУ. 2014. № 10. С. 88-92.

144. Хижняк, С.В., Пучкова Е.П. Математические методы в агроэкологии и биологии. -Красноярск: изд-во Краснояр. гос. аграр. ун-т, 2019. 240 с.

145. Хохряков, М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов / М.К. Хохряков. - Л., 1974. - 69 с.

146. Хохряков, М.К., Потлайчук В.И., Семенов А.Я., Элбакян М.А. Определитель болезней сельскохозяйственных культур. Л. Колос. 1984. 304 с.

147. Цвелев, Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. - 788 с.

148. Цвелев, Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М. - СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 407 с.

149. Черткова, В. В. Болезни передающиеся семенами яровой пшеницы в Зауралье / В. В. Черткова // Развитие научной, творческой и инновационной деятельности молодежи : Сборник статей по материалам XIII всероссийской (национальной) научно-практической конференции молодых ученых, Курган, 20 мая 2021 года. - Курган: Курганская государственная сельскохозяйственная академия им. Т.С. Мальцева, 2021. - С. 114-117. - БЭК ЯОУ7Ж

150. Чулкина, В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири / В.А. Чулкина; отв. ред. Р. Б. Кондратьев. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 322 с.

151. Чулкина, В.А. Значение экологических ниш вредных организмов в агроэкосистемах/ В.А. Чулкина, Е. Ю. Торопова, И.Г. Воробьева, Н.А. Ховалыг // Защита и карантин растений. №1. 2012. - С.14-17.

152. Чулкина, В.А. Биологические основы эпифитотиологии[Текст]: монография. М.: ВО Агропромиздат, 1991. - 288 с.

153. Чумаков, А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. / А.Е. Чумаков, Т.И. Захарова - М.: Агропромиздат, 1990. - 127 с.

154. Шаманин, В.П. Курс лекций по частной селекции и генетике культур (пшеница, ячмень, овёс) [Текст] : учеб. пособие. Омск: ОмГАУ, 2003. - 204 с.

155. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. - Л.,

1985. - 260 с.

156. Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям и болезням / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Э.И. Слепян. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние,

1986. - 192 с.

157. Шешегова, Т.А. Зависимость развития корневой гнили зерновых культур от погодных условий и сорта / Т.А. Шешегова, Л.М. Щеклеина // Защита и карантин растений. - 2016. - № 10. - С. 17-20.

158. Шешегова, Т.К. Типы устойчивости яровой пшеницы к корневым гнилям и исходный материал для селекции / Т.К. Шешегова, А.В. Харина // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. - 2018. - № 2. - С. 5-6.

159. Шипилова, Н.П. Систематика и диагностика грибов рода Fusarium на зерновых культурах / Н.П. Шипилова, В.Г. Иващенко. СПб. 2008. 84 с.

160. Щекочихина, Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.11 / Раиса Ивановна Щекочихина. - Л.: ВИЗР, 1978. - 22 с.

161. Щерба, C.B. Закладка и проведение полевого опыта // Полевой опыт. М.: Колос, 1968. - С. 41-111.

162. Эпифитотиология / Торопова Е. Ю., Стецов Г. Я., Чулкина В. А. / под ред. Жученко А.А., Чулкиной В.А. Новосибирск: Издательский центр Россельхозакадемии. - 2011. - 711 с.

163. Ягодкина, В.М. Влияние экологических факторов на рост и развитие растений (яровая мягкая пшеница, интегральная зависимость биоморфологических признаков, роста и развития) / В. М. Ягодкина. - 2002. -115 с.

164. Яровая пшеница / А. И. Бараев, Н. М. Бакаев, М. Л. Веденеева и др.; под общей редакцией А. И. Бараева. Москва : Колос, 1978. 429 с.

165. Anderson I.C., Cairney J.W.G. Diversity and ecology of soil fungal communities: increased understanding through the application of molecular techniques // Environmental Microbiology. 2004. V. 6 (8). P. 769-779.

166. Arabi M. I., Jawhar M. Effect of additional carbon source and moisture level on xylanase production by Cochliobolus sativus in solid fermentation // Brazil. J. Microbiol. 2011. Vol. 80. No. 2. Pp. 162-165.

167. Bakri Y., Jawhar M., Arabi M. I. E Improvement of Xylanase Production by Cochliobolus sativus in Submerged Culture // Food Technol. Biotechnol. 2008. Vol. 46. No. 1. Pp. 116-118.

168. Bakri Y., Jawhar M., Arabi M. I. Improvement of Xylanase Production by Cochliobolus sativus in Solid Sate Fermentation // Brazil. J. Microbiol. 2009. Vol. 39. Pp. 602-604.

169. Bernhoft A., Torp M., Clasen P.-E., Loes A.-K., Kristoffersen A.B. Influence of agronomic and climatic factors on Fusarium infestation and mycotoxin contamination of cereals in Norway // Food Additives & Contaminants, 2012. Part A. P. 1-12.

170. Bhatti, M.A.R. and M.B. Ilyas. 1986. Wheat diseases in Pakistan. In: Problems and progress of Wheat in South Asia, (Eds.): L.M. Joshi, D.V. Singh and K.D. Srivastava. pp 20-30. New Dehli, India. Malhotra publishing house. 401 pp.

171. Bills G. F., Christensen M., Powell M., Thorn G. Saprobic Soil Fungi. In: Foster M., Mueller G., Bills G. Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods. Boston. Elsevier Academic Press. 2004. P. 271-302.

172. Burlakoti R. R., Shrestha S. M., Sharma R. C. Effect of natural seed-borne inoculum of Bipolaris sorokiniana on the seedling emergence and vigour, and early establishment of foliar blight in spring wheat // Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2014. Vol. 47. No. 7. P. 812-820.

173. Buyer J.S. Soil and plant effects on microbial community structure / J.S. Buyer, D.P. Roberts, E. Russek-Cohen // Canadian Journal of Microbiology. - 2002. - N 48. - P.955-964.

174. Chand R., S.P. Pandey, H.V. Singh, K. Sundeep, A.K. Joshi and S. Kumar. 2003. Variability and its probable cause in natural populations of spot blotch pathogen Bipolaris sorokiniana of wheat (T. aestivum L.) in India. Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 110(1): 27-35.

175. Chinn, S.H.F. Application of new laboratory method for the determination of the survival of Helminthosporium sativum spores in soil. / S.H.F. Chinn, R.J. Ledingham // Can. J. Botany. — 1958. — 36(3). — P. 289-295.

176. Chinn S. H. F. Changes in the spore population of Cochliobolus sativus in Saskatchevan wheat fields. Canadian Journal of Plant Science. 1965. 45. 3. 288-291.

177. Conner, R. L. 1990. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat. Plant Dis. 74:224-227.

178. Conner, R. L. Influence of crop rotation on commune root rot of wheat at barley / R. L. Conner, L. J. Duczek, G. C. Kozub // Can. J. Plant Pathol. - 1996. -Vol. 18, № 3. - P. 247-254.

179. Dal Bello G.M. Antagonistic effect of soil rhizosphere microorganisms on Bipolaris sorokiniana, the causal agent of wheat seedling blight / G.M. Dal Bello, M.N. Sisterna, C.I. Monaco // International Journal of Pest Management. - 2003. -Vol. 49, Is. 4. - P.313-317.

180. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control / R. P. Singh, P. K. Singh, J. Rutkoski, et al. // Annual Review of Phytopathology. 2016. Vol. 54. P. 303-322.

181. Dixon G.R. Soil-borne Pathogens and Their Interactions with the Soil Environment / G.R. Dixon, E.L. Tilston // Soil Microbiology and Sustainable Crop Production. - 2010. - Vol. 14. - P. 167-203.

182. Dugan F.M. The identification of fungi. All illustrated introduction with keys, glossary, and guide to literature. The American Phytopathological Society, St. Paul, Minnesota, USA, 2008.

183. Duveiller E.M., Sharma R.C. Genetic improvement and crop management strategies to minimize yield losses in warm non-traditional wheat growing areas due

to spot blotch pathogen Cochliobolus sativus // Journal of Phytopathology. 2009. V. 157. № 9. P. 521-534.

184. Eisa M., Chand R., Joshi A.K. Biochemical and histochemical traits: a promising way to screen resistance against spot blotch (Bipolaris sorokiniana) of wheat // European Journal of Plant Pathology. 2013. V. 137. № 4. P. 805-820.

185. Emami K., Hack E. Characterisation of a xylanase gene from Cochliobolus sativus and its expression // Mycological Research. 2001. Vol. 105. Pp. 352-359.

186. Emami K., Hack E. Conservation of XYN11A and XYN11B xylanase genes in Bipolaris sorghicola, Cochliobolus sativus, Cochliobolus heterostrophus, and Cochliobolus spicifer // Current Microbiology. 2002. Vol. 45. Pp. 303-306.

187. Figueroa M., Hammond-Kosack K. E., Solomon P. S. A review of wheat diseases-a field perspective // Molecular Plant Pathology. 2018. Vol. 19. No. 6. P. 1523-1536.

188. Frankland J.C., Dighton J., Boddy L. Methods for Studying Fungi in Soil and Forest Litter // Methods in Microbiology. 1990. V. 22. P. 343-404.

189. Gams W. The analysis of communities of saprophytic microfungi with special reference to soil fungi. In: Fungi in vegetation science. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1992. P. 183-223.

190. Gams W. (ed.). CBS course of mycology, fourth edition. Braan. Delft. CBS. - 1998. - 165 p.

191. Gams W. The analysis of communities of saprophytic microfungi with special reference to soil fungi. In: Fungi in vegetation science. Dordrecht. Kluwer Academic Publishers. 1992. P. 183-223.

192. Genome-wide association studies in a barley (Hordeum vulgare) diversity set reveal a limited number of loci for resistance to spot blotch (Bipolaris sorokiniana) /Novakazi F., Ordon F., Afanasenko O., Lashina N., Platz G.J., Snowdon R., Loskutov I. // Plant Breeding. 2020. V. 139. № 3. P. 521-535.

193. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium - a Pictorial Atlas / Mitt. Biol. Bundesanst. Land-Forstw., Berlin - Dahlem, 1982. 406p.

194. Guawali S., Neate S. M., Adhikari T. B., Puri K. D., Burlakoti R. R., Zhong S. Genetic structure of Cochliobolus sativus populations sampled from roots and leaves of barley and wheat in North Dakota. J. Phytopathology. 2012. 160 11-12. 637-646. DOI: 1111/j. 1439-0434.2012.01956.x

195. Healthy Soil - Condition for Sustainability and Development of the Argo and Socio spheres (Problem-Analytical Review) / Sokolov M.S., Semenov A. M., Spiridonov Yu. Ya., Toropova E. Yu., Glinushkin A. P. // Biology Bulletin. 2020. Vol. 47. No. 1, Р. 18-26.

196. Hussein H.S., Brasel J.M. Toxicity, metabolism, and impact of mycotoxins on humans and animals // Toxicology. 2001. 167 (2): 101-34.

197. Index Fungorum (2018) http://www.indexfungorum.org/Names/Names (дата обращения 20.05.2022).

198. FAO, Food and agriculture organization of United Nations [Электронный ресурс]. - URL: https://www.fao.org. (дата обращения 01.07.2023 г.).

199. Figueroa M. A review of wheat diseases-a field perspective / M. Figueroa, K.E. Hammond-Kosack, P.S. Solomon // Molecular Plant Pathology. 2018. V. 19. № 6. P. 1523-1536.

200. Jaiswal S. K. , L. C. Prasad, L. C. Prasad et al., "Identification of molecular marker and aggressiveness for different groups of Bipolaris sorokiniana isolates causing spot blotch disease in wheat (Triticum aestivum L.)," / S. K. Jaiswal, Prasad L. C., Prasad L. C. et al. // Current Microbiology, vol. 55, no. 2, pp. 135-141, 2007.

201. Kirk J.L., Beaudette L.A., Hart M., Moutoglis P., Klironomos J.N., Lee H. Trevors J.T. Methods of studying soil microbial diversity / J.L. Kirk, L.A. Beaudette, M. Hart, P. Moutoglis, J.N. Klironomos, H. Lee, J.T. Trevors // Journal of Microbiological Methods. 2004. V. 58 (2). Р. 169-188.

202. Liu B.R. Review of Methods for Studying Microbial Diversity in Soils / G.R. Jia, J. Chen, G.A. Wang // Pedosphere. 2006. V. 16 (1) P. 18-24.

203. Kokko E.G. Effects of common root rot on discoloration and growth of the spring wheat root system. / E. G. Kokko, , R.L. Conner, G.C. Kozub, B. Lee. // Phytopathology 1995. 85:203-208.

204. Kumar U. "Mapping of resistance to spot blotch disease caused by Bipolaris sorokiniana in spring wheat," / U. Kumar, A. K. Joshi, S. Kumar, R. Chand, M.S. R'oder // Teoretical and Applied Genetics. 2009. vol. 118. no. 4. pp. 783-792.

205. Ledingham R.J. A flotation method for obtaining spores of Helminthosporium sativum from soil / R.J. Ledingham, S.H.F. Chin // Can. J. Bot. - 1955. - Vol. 33, Is. 4. - P. 298-303.

206. Ledingham R.J. Incidence of Cochliobolus sativus in Queensland wheat crops / R.J. Ledingham // Queensland J. Anim. Sci. - 1966. - V. 23. - N 1. - P. 101.

207. Leisova-Svobodova L., Minarikova V., Kicera L., Pereyra S. A. Structure of Cochliobolus sativus population variability / L. Leisova-Svobodova, V. Minarikova, L. Kicera, S.A. Pereyra // Plant Pathol. 2012. 61. 4. 709-718.

208. Luttrell E.S. A taxonomic revision of Helminothsporium sativum and related species / E.S. Luttrell // Pak. J. Bot., 1955. 33: 338-351.

209. Magan N. Possible climate-change effects on mycotoxin contamination of food crops pre and postharvest / N. Magan, A. Medina, D. Aldred // Plant Pathol. 2011; 60(1):150-63.

210. Matusinsky P, Frei P, Mikolasova R, Svacinova I, Tvaruzeka L, Spitzera T. Species-specific detection of Bipolaris sorokiniana from wheat and barley tissues / P. Matusinsky, P. Frei, R. Mikolasova, I. Svacinova, L. Tvaruzeka, T. Spitzera // Crop Protection, 2010; 29, 1325-30. doi: 10.1016/j.cropro.2010.07.013.

211. Mironenko NV, Bulat SA Genetic structure of Cochliobolus sativus (Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by UP-PCR (RAPD-like) technique / N.V. Mironenko, S.A. Bulat // J Russian Phytopathol Soc. 2001 2:25-30.

212. Saari E.E. Leaf blight disease and associated soil-borne fungal pathogens of wheat in south and south East Asia. Duvellier E. et al. (eds). Helminthosporium blights of wheat: spot blotch and tan spot. / E.E. Saari // CIMMYT, Mexico D.F., 1998. p. 37-51.

213. Shoemaker R.A. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from Helminthosporium. / R.A. Shoemaker // Can. J. Bot., 1959, 37(5): 879-887 (doi: 10.1139/b59-073).

214. Simmons E. Alternaria an identification, fully illustrated and with catalogue raisonne, 1796-2007 / E. Simmons - 2007.

215. Singh, R.V. Distribution of pathogens causing foliar blight of wheat in India and neighbouring countries. In: Helminthosporium blights of wheat: Spot blotch and Tan spot. / R.V. Singh, A.K. Singh, S.P. Singh. (Eds.): E. Duveiller, H.J. Dubin, J. Reeves and A. McNab. // Mexico, DF, Mexico: Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo (CIMMYT), 1998. Pp. 59-62.

216. Sivanesan A. Graminicolous Species of Bipolaris., Curvularia, Drechslera, Exserohilum and Teir Teleomorphs, CAB International, Wallingford, UK, 1987.

217. Sokolov M.S. Healthy Soil - Condition for Sustainability and Development of the Argo and Socio spheres (Problem-Analytical Review) / A.M. Semenov, Yu.Ya. Spiridonov, E.Yu. Toropova, A.P. Glinushkin // Biology Bulletin, 2020, Vol. 47, No. 1, Pp. 18-26. DOI: 10.1134/S1062359020010148

218. Spatial distribution of root and crown rot fungi associated with winter wheat in the north China plain and its relationship with climate variables / Xu F., Yang G., Wang J., Song Y., Liu L., Zhao K., Li Y., Han Z. / Frontiers in Microbiology. 2018. V. 9. № 5. P. 1054.

219. Stack, R. W. Root and crown rot of small grains / R. W. Stack, M. McMullen // NDSU Extension Bull. - 1995. - P. 785.

220. Tembo B., Sibiya J., Melis R., Tongoona P. Genetic analysis of resistance to spot blotch disease in wheat (Triticum aestivum L.) in Zambia / B. Tembo, J. Sibiya, R. Melis, P. Tongoona // Journal of Crop Improvement. 2017. V. 31. № 5. P. 712726.

221. Toropova E.Yu. The conidia Bipolaris sorokiniana Sacc. Shoem. distribution in the soil of Altai and Kazakhstan arid regions / E.Yu. Toropova, A.P. Glinushkin, M.K. Insebaeva, G.Ya. Stetsov // J. Phys.: Conf. Ser. 1942 (2021) 012078. 5p. IOP Publishing. doi:10.1088/1742-6596/1942/1/012078.

222. Toropova E.Yu. Parasitic activity of plant pathogens at the underground organs of spring wheat in the West Siberia / E.Yu. Toropova, I.G. Vorob'ova, A. A. Kirichenko, R.I. Trunov // J. Phys.: Conf. Ser. 1942 0120791942 (2021) 012079 IOP Publishing. doi:10.1088/1742-6596/1942/1/012079.

223. Toropova E. Yu. Development of Soil-Borne Infections in Spring Wheat and Barley as Influenced by Hydrothermal Stress in the Forest-Steppe Conditions of Western Siberia and the Urals / E.Yu. Toropova, A.P. Glinushkin, M.P. Selyuk, O.A. Kazakova, A.V. Ovsyankina // Russian Agricultural Sciences. 2018. №2 44(3). Р.241-244.

224. Toropova E.Yu. Development of Soil-Borne Infections in Spring Wheat and Barley as Influenced by Hydrothermal Stress in the Forest-Steppe Conditions of Western Siberia and the Urals / E.Yu. Toropova, A.P. Glinushkin, M.P. Selyuk, O.A. Kazakova, A.V. Ovsyankina // Russian Agricultural Sciences. 2018. №2 44(3), Р.241-244 DOI 10.3103/S1068367418030163

225. Vorobyeva I.G. On the Issue of Ecological Niches of Plant Pathogens in Western Siberia / I.G. Vorobyeva, E.Yu. Toropova // Contemporary Problems of Ecology. 2019. Vol. 12. No. 6. pp. 667-674.

226. Vorobyeva I.G. On the Issue of Ecological Niches of Plant Pathogens in Western Siberia / I.G. Vorobyeva, E.Yu. Toropova // Contemporary Problems of Ecology. 2019. Vol. 12. No. 6. pp. 667-674. Pleiades Publishing, Ltd., 2019. DOI: 10.1134/S1995425519060155

227. Vorobeva, I. Fungi ecological niches of the genus Fusarium Link / I. Vorobeva, E. Toropova // International Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept" 2020 : International Conferences "Plant Diversity: Status, Trends, Conservation Concept", Novosibirsk, 30 сентября - 03 2020 года. Vol. 24. - Novosibirsk: Web of Conferences, 2020. - P. 00095. - DOI 10.1051/bioconf/20202400095. - EDN HOFQMR.

228. Wildermuth G.B. Geographic distribution of common root rot and Bipolaris sorokiniana in Queensland wheat soils / G.B. Wildermuth // Australian Journal of Experimental Agriculture. - 1986. - Vol. 26, N. 5. - Р. 601 - 606.