Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Юрлова, Евгения Васильевна

• Юрлова, Евгения Васильевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Юрлова, Евгения Васильевна

Введение

Глава 1. Селекция томатов на устойчивость к абиотическим стрессовым факторам (обзор литературы)

1.1 Устойчивость растений томата к стрессовым факторам среды в онтогенезе

1.1.1 Температура

1.1.2 Освещённость

1.2 Взаимодействие генотип - среда и моделирование экологической устойчивости или адаптивной способности генотипа

1.3 Биология прорастания пыльцы

1.4 Взаимосвязь экспрессии генов в пыльце и у взрослого растения

Глава 2. Условия, материал и методика исследования

Глава 3. Влияние факторов внешней среды на прорастание пыльцы томата

3.1 Влияние состава питательной среды на прорастание пыльцы

3.2 Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro

3.3 Оценка прорастания и абортивности пыльцы томата in vitro

Глава 4. Оценка элементов урожайности томата

4.1 Плодообразование

4.2 Варьирование плодообразования по соцветиям

4.3 Число плодов на растении

4.4 Средняя масса товарного плода

4.5 Товарная урожайность

Глава 5. Связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности

Выводы

Предложения селекционной практике и производству

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений»

Актуальность темы. Селекция занимает важное место в повышении продуктивности томата в открытом и защищённом грунте. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур составляет от 30 до 70% (Жученко, 1996). Однако, зачастую вновь созданные сорта и гибриды могут реализовать свою потенциальную продуктивность только на повышенном агрофоне (внесение удобрений, обработка от вредителей и болезней, орошение и т.д.). Создание условий, в полной мере отражающих естественную динамику факторов среды, затруднено их взаимосвязанным многообразием. «Ориентация на преимущественно техногенную интенсификацию растениеводства пишет А.А. Жученко, особенно мало эффективна в неблагоприятных почвенно-климатических погодных условиях, где, даже при значительных затратах невосполнимой энергии на коренную эксплуатацию и мелиорацию, не удается снизить зависимость величины и качества урожая от «капризов» природы» (1990, с. 392). К настоящему времени в нашей стране получены сорта и гибриды томата, позволяющие в оптимальных для роста и развития растений условиях получать определённый урожай. Вместе с тем, слабая технологическая обеспеченность культуры не позволяет реализоваться их потенциалу продуктивности. Кроме того, наблюдающийся в нашей стране и повсеместно в странах развитого овощеводства открытого и защищенного грунта (Голландия, Дания и др.) рост стоимости энергоносителей, вынуждает производителей продукции изыскивать пути снижения энергозатрат. Один из них - селекция сортов и гибридов с низким энергопотреблением на единицу продукции, способных давать высокие урожаи в более широком диапазоне условий среды.

Накопленный к настоящему времени обширный экспериментальный материал, полученный исследователями нашей страны, а также ближнего и дальнего зарубежья, свидетельствует о взаимозависимости генетически детерминируемых элементов структуры растительного организма. Проводя селекцию на устойчивость к какому-то одному абиотическому стрессовому фактору среды (температура, осмотический стресс, засоленность, тяжёлые металлы) мы одновременно повышаем и общий уровень адаптационной способности организма. Взаимосвязь экспрессии генов в фазе зрелого мужского гаметофита и в спорофитном поколении открывает возможности для быстрой, эффективной оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Уникальные возможности гаплофазы (микроскопические размеры и гаплоидный генотип) позволяют анализировать полигенные признаки в короткое время и на обширной выборке. Тогда как имеющиеся на сегодняшний день сортоучастки "оазисного" характера не отражают всего адаптационного потенциала сортов и гибридов и не обеспечивают в полной мере выявление стабильности урожаев этих сортов в изменяющихся климатических условиях. В производстве также всё большее значение приобретает оптимальное агроклиматическое районирование, ускорение темпов создания и распространения новых сортов (Жученко, 1986).

Об этом же свидетельствуют основные достижения многолетних исследований, полученные во ВНИИССОК по селекции и семеноводству овощных культур. Причем, селекция по пыльце входит в методологическую систему экологической селекции овощных культур и является одним из перспективных и приоритетных её направлений (Пивоваров и др., 2003).

Следовательно, изучая взаимосвязь между показателем прорастания пыльцы в растворе синтетического осмотика полиэтиленгликоля с молекулярной массой 6000 (ПЭГ 6000) и признаками спорофитного поколения томата (количество завязавшихся плодов, изменчивость плодообразования по соцветиям и др.), можно исследовать и моделировать элементы экологической устойчивости к стрессовым факторам среды (Горбунов и др., 2005). Цель и задачи исследования. Повышение эффективности селекционного процесса путём комплексной оценки набора генотипов по гаметофитным и спорофитным признакам у томатов. Задачи исследования:

1. Изучить влияние состава питательной среды (сахароза, ПЭГ 6000) и продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro.

2. Оценить прорастание и абортивность пыльцы разных генотипов на питательной среде.

3. Изучить изменчивость количественных признаков спорофитного поколения (плодообразование и его варьирование по соцветиям, число товарных плодов, их средняя масса, товарная урожайность) в зависимости от условий внешней среды.

4. Определить в общем фенотипическом варьировании компоненты его изменчивости в зависимости от генотипа, года, среды (плёночная теплица и открытый грунт) и их взаимодействия по признакам гаметофитного (прорастание и абортивность пыльцы) и спорофитного поколений.

5. Выявить связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности в зависимости от абиотических факторов внешней среды.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые в условиях Западной Сибири проведена комплексная оценка гаметофитного и спорофитного поколений томата на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам. Установлена относительная доля компонентов изменчивости, обусловленных генетическими и средовыми факторами. Разработана методика «гаметофит-спорофит», позволяющая оценивать образцы томатов по устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Защищаемые положения:

- реакция разных генотипов томата на условия вегетации (годы, плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт);

- метод выявления гибридов наиболее приспособленных для включения в селекционный процесс и производственные программы, который позволяет оценить томаты на основе гаметофитного и спорофитного поколений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции учёных НГАУ и Гумбольдского университета «Анализ современных аграрных проблем» (Новосибирск, апрель 1995г.), на научной конференции аспирантов и студентов НГАУ «Наука на пороге XXI века» (Новосибирск, 1998г.), на научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999г.), на заседании кафедры Генетики и Селекции НГАУ (апрель, 2000г., январь 2006 г.). По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность за оказанную помощь кандидату сельскохозяйственных наук, доценту кафедры плодоовощеводства

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Юрлова, Евгения Васильевна

выводы

1. Трёхфакторный дисперсионный анализ результатов сравнительного изучения 36 образцов томата по 8 количественным признакам показал, что по плодообразованию, количеству товарных плодов, их средней массе и товарной урожайности критерий Фишера достоверен с высокой вероятностью по фактору А (годы), фактору В (генотипы) и фактору С (плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт), а также по взаимодействию АхВ, АхС, ВхС.

2. В общем фенотипическом варьировании признаков доля изменчивости, вызванная метеорологическими условиями (годы) составляет по прорастанию свежесобранной пыльцы 8,0, прорастанию пыльцы после хранения - 19,6, абортивности свежесобранной пыльцы - 15,0, абортивности пыльцы после хранения - 12,6, плодообразованию - 5,9, числу товарных плодов - 0,8, их средней массе - 1,0, товарной урожайности - 1,9%.

3. По прорастанию свежесобранной пыльцы доля генотипической изменчивости определена в 29,4, прорастанию пыльцы после хранения 24,5, абортивности свежесобранной пыльцы 38,2, абортивности пыльцы после хранения 35,6, плодообразованию 45,6, числу товарных плодов 56,9, их средней массе 57,8, товарной урожайности 29,1%.

4. Доля изменчивости, вызванная различиями в условиях вегетации в плёночной необогреваемой теплице и в открытом грунте (фактор С) установлена по плодообразованию 1,6, числу товарных плодов 6,5, их средней массе 1,8, товарной урожайности 2,6%.

5. Доля изменчивости, обусловленная взаимодействием АхВ (годы х генотипы) составляет по прорастанию пыльцы после хранения 9,2, абортивности свежесобранной пыльцы 20,4, абортивности пыльцы после хранения 19,0, плодообразованию 8,6, средней массе товарного плода 6,3%, АхС определена по абортивности свежесобранной пыльцы в 1,2, абортивности пыльцы после хранения 9,4, числу товарных плодов 2,8, их средней массе 8,5, товарной урожайности 18,7%, взаимодействием ВхС выявлена по прорастанию свежесобранной пыльцы 15,0, прорастанию пыльцы после хранения 9,0, абортивности свежесобранной пыльцы 10,6, абортивности пыльцы после хранения 8,6, плодообразованию 11,3, числу товарных плодов 7,7, их средней массе 11,2, товарной урожайности 11,1%.

6. В условиях вегетации 1997 г. товарная урожайность томата варьировала в теплице от 1,8 (Линия 5995) до 8,0 (Fi УикапхОтборная форма 10-77) и в открытом грунте от 1,3 (F7Rianto) до 5,7 (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995), в 1998 г. от 1,1 (Линия 5995) до 6,3 (F, Отборная форма 10-77xF7Rianto) и от 1,6 (Burpees's jubillee) до 7,1 (F! F7RiantoxOT6opHaH форма 10-77), в 1999 г. от 1,3 (Линия 5995) до 6,4 (F, Отборная форма 10-77xF7Rianto) и от 1,7 (Линия 5995) до 5,1 кг/м (Fi Отборная форма 10-77xMomor, Fi ВиолентхОтборная форма 10-77).

7. Положительные коэффициенты корреляции варьировали от 0,368 (между абортивностью свежесобранной пыльцы и товарной урожайностью) до 0,947 (между абортивностью свежесобранной пыльцы и абортивностью пыльцы после хранения). Отрицательные коэффициенты корреляции варьировали от 0,329 (между прорастанием свежесобранной пыльцы и абортивностью пыльцы после хранения) до 0,543 (между абортивностью пыльцы после хранения и числом товарных плодов).

8. В результате трёхлетнего испытания 50 образцов в плёночной необогре-ваемой теплице и 36 образцов в открытом грунте превзошли стандарт — гибрид Fj Ласточка - по прорастанию свежесобранной пыльцы четыре гибрида (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi КархОтборная форма 10-77, Fi BwxrieHTxBurpees's jubillee), по прорастанию пыльцы после хранения семь гибридов (Fi Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi СнегирихЛи-ния 5995, F, Линия 5995хТепличный, Fj ТепличныйхОтборная форма 1077, Fj ВиолентхУепс1ог, F] ВиолентхВигреез'Б jubillee), по плодообразованию один гибрид (Fi Отборная форма 10-77хВиолент), по числу товарных плодов один гибрид (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995), по их средней массе восемь гибридов (Fi Отборная форма 10-77xBurpees's jubillee, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fi Линия 5995хОтборная форма 10-77, Fj Отборная форма 10-77xF7Rianto, F, Р7ШапЮхОтборная форма 10-77, Fi Отборная форма 10-77хТепличный, Fj ВиолентхVendor) и три сорта (Burpees's jubillee, Отборная форма 10-77, Кар) и по товарной урожайности пять гибридов (Fj Р7Шап1охОтборная форма 10-77, Fi Отборная форма 10-77хВиолент, F] Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хТепличный, Fj Виолентх Vendor).

9. Прорастание пыльцы на разных питательных средах варьирует при 20%-ной сахарозе от 10,3 до 40,5, на среде ПЭГ 6000 (полиэтиленгликоль с молекулярной массой 6000) при 10%-ном растворе от 5,2 до 22,2 и 20%-ном от 0,0 до 48,4%. Предполагается, что биологически инертный ПЭГ 6000, не участвующий в метаболизме клетки, является более жёстким фоном для оценки селекционного материала на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам внешней среды.

10. Оптимальный срок хранения пыльцы - двое суток (прорастает 100% образцов). Продолжительность сохранения способности пыльцы к прорастанию in vitro не зависит от её начального прорастания.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ селекционной практике и производству

1. Для эффективного использования в производственных условиях (акционерные общества, фермерские хозяйства, приусадебные участки) предлагаются продуктивные гибриды Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент.

2. Для включения в селекционный процесс рекомендуются наиболее стабильно развивающиеся гибриды Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fj Виолентх Vendor по признакам га-метофитного (прорастание свежесобранной и хранящейся пыльцы) и. спорофитного (плодообразование, число товарных плодов, их средняя масса, товарная урожайность) поколений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Юрлова, Евгения Васильевна, 2006 год

1. Алпатьев А.В. Помидоры. М.: Колос, 1981. - 304 С.

2. Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур на растения // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1963. № 1. - С. 67-75.

3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидромет-издат, 1971.- 155 С.

4. Балина Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок // Физиология растений. 1976. - Т. 23. -Вып. 4. - С. 805-811.

5. Банникова В.П., Хведынич О.А. Опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок // Основы эмбриологии растений. Киев, - 1982. - С. 60-69.

6. Барахтенова Л.А. Стратегия адаптации: метаболические системы контроля устойчивости растений // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала с.-х. растений. Новосибирск, 1994. - С. 8-10.

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений М.: Агропромиздат, 1986. -101 С.

8. Батыгин Н.Ф. и др. Связь ростовых и биохимических процессов в онтогенезе ячменя / Батыгин Н.Ф., Потапова С.М., Никитина Л.И., Бере-жинская Т.Е. // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. -Т. 12. - Вып. 6. - С. 603-608.

9. Ю.Брежнев Д.Д. Томаты. Л.: Колос, 1964. - 320 С.

10. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-399 С.

11. Гавриш С.Ф. Адаптивная селекция томата // Овощеводство и плодоводство Урала. Пермь, 1987. - С. 32-36.

12. Гавриш С.Ф., Готовцева И.П. Создание гибридов Fj томата с высокой адаптивной способностью // Разработка и внедрение эколого-технологических методов повышения продуктивности растений в овощеводстве. М., 1991. - С. 98-106.

13. Гавриш С.Ф., Сысина Е.А. Экологическое сортоиспытание как составная часть селекционного процесса получения детерминантных гибридов томата // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 84-92.

14. Гапочка Г.П. Пыльца растений неожиданный инструмент познания // Биология наших дней. - 1982. - Вып. 1. - С. 83-92.

15. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова Думка, 1974.-365 С.

16. Гончарова Э.А. Физиологические методы в диагностике устойчивости томата к неблагоприятным факторам среды // Науч.-тех. бюллетень ВИР, 1992. Вып. 228. - С. 54 - 60

17. Губченко А.А. Проявление генотипа у томатов по скороспелости и продуктивности в различных условиях среды // Онтогенетика высших растений. Кишинев, 1989. - С. 132

18. Добруцкая Е.Г. и др. Оценка адаптивности и селекционной ценности генотипа при экологическом изучении овощного гороха/ Добруцкая

19. Е.Г., Епихов В.А., Попова И.А., Анисимов Ю.Ф., Исхаджиев А.А. //»

20. Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 27.-31

21. Доведар С.А. Исследование особенностей плодообразования томата в условиях высокой температуры и разработка методов его повышения: Автореф. дис. канд. с. х. наук / НИИ овощ, хозяйства РСФСР. - М., 1973.-16 С.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 С.

23. Духовный А.И. Прибор для сбора пыльцы и опыления растений в селекционных целях // Измерительная и вычислительная техника в управлении производственными процессами в А.П.К. JL, 1988. - Ч. 1. -С. 111-112.

24. Епихов В.А., Сиротин В.М. Сравнительная оценка взаимодействия «генотип-пункт посева» и «генотип-срок посева» у овощного гороха // Селекция овощных культур: Сб. научн. тр. М., 1988. - С. 40-44.

25. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 С.

26. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 С.

27. Жучекно А.А. Повысить адаптивность сорта // Российские семена. -1994.-Вып. 2.-С. 44-46

28. Жученко А.А. Развивать адаптивную селекцию // Экономика сельского хозяйства России. 1996. - №10. - С. 22

29. Жученко А.А. Селекция растений (эколого-генетические аспекты). -Кишинев: Препринт, 1986. 36 С.

30. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980. - 586 С.

31. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 50-73.

32. Жученко А.А., Кравченко А.Н. Некоторые перспективы и подходы к гаметной и зиготной селекции растений // Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев, 1986. - С. 5 - 17

33. Жученко А.А., Лях В.А. Селективное действие пониженных температур на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок культурного и дикого видов томатов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1984. - С. 172 - 173

34. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Влияние пониженных температур на дыхание проростков теплолюбивых растений // Международное совещание «Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты». Сыктывкар, 1995. - С. 59-62

35. Зибарова И.В. Влияние пониженных температур на рост пыльцевых трубок и осемененность плодов гибридов Fj томатов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 202

36. Зимина Л.Б. Конкурентоспособность пыльцы мутантных форм томата при нанесении ее в достаточном и ограниченном количестве и срезаниипестика после опыления // Доклады ТСХА / Моск. С.-Х. Акад., 1996. -Вып. 267. С. 17-23

37. Ивакин А.П. Определение жаростойкости овощных культур по ростовой реакции проростков после прогревания // Физиология растений. -1981. Т.28. - Вып. 2. - С. 444-447

38. Каталог мировой коллекции ВИР. Образцы томата с характеристикой солеустойчивости и жаростойкости на ранних этапах онтогенеза. Л., 1989.-Вып. 492. - 52 С.

39. Кильчевский А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции овощных культур // Современные проблемы генетики и селекции. Минск, 1995.-С. 33

40. Кильчевский А.В. и др. Изучение основных параметров среды как фона для отбора в селекционном процессе/ Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. , Федин М.А., Мац С.Р. // Генетика. '- 1987. Т. 23. - № 10. - С. 1866-1875.

41. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона отбора // Доклады АН БССР. 1986. - Т. 30. - № 9. - С. 846-849.

42. Кильчевский А.В. Основные особенности адаптивной селекции растений // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Шти-инца, 1987.-С. 8-9

43. Кильчевский А.В. Оценка общей и специфической адаптивной способности у генотипов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев, 1984. - С. 44 - 45

44. Кильчевский А.В., Гильфанов Р.Г. Взаимосвязь продуктивности и экологической стабильности в сортоиспытании томата // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. -Новосибирск, 1991. С. 21

45. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1989. - 191 С.

46. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов растений., дифференцирующей способности среды // Генетика. 1985. - Т. 21. - № 9. - с. 1481 - 1498

47. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Сравнительное изучение методов комплексной оценки генотипов по продуктивности и экологичекой стабильности // Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. Ялта, 1989. - С. 41-42

48. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., Федин М.А. Связь между продуктивностью и экологической стабильностью сортов овощных культур // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22. - № 4. - С. 47-52

49. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 1997. - Т. 117. -Вып. 2.-С. 133-154

50. Коваль. С.Ф. Комплексный отбор ценных генотипов на провокационном фоне у самоопыляющихся культур // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. -1985. -№3.- С. 3-13

51. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. -Т. 28. - № 3. - С. 167-182

52. Кравченко А.Н. Гаметная и зиготная селекция растений на устойчивость к экстремальным факторам среды // Пятый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. - Т. 4. -4.1.-С. 217

53. Кравченко А.Н. Гаметный отбор на комплекс признаков в селекции растений // Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. Ялта, 1989. - С. 51

54. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г., Салтанович Т.И., Паскал М.К. Методы гаметной и зиготной селекции томатов. Кишинев: Шти-инца, 1988.- 152 С.

55. Кравченко А.Н., Тодераш Л.Г., Паскал М.К. Устойчивость гаметофита томатов к повышенной температуре // Гаметная и зиготная селекция растений. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 68 - 72

56. Красавцев О.А. Физиология закаливания растений отрицательными температурами: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1974. - 40 С.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 291 С.

58. Леман В.М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа, 1976. - 270 С.

59. Лудилов В.А. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата / Лудилов В.А., Гарковенко Р.И., Воликов Ю.А., Столпникова Т.В. // Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 10-27

60. Лях В.А. Влияние отбора в гаплоидном поколении гибридов Fi на состав и спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций F2 томатов // Известия АН МССР. Сер. биологических и химических наук. 1984. - № 5. - С. 28-31

61. Лях В.А. Влияние пониженной температуры на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок in vitro у культурного и дикого видов томата // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Кишинев, 1986. - С. 224

62. Лях В.А. Гаметофитный отбор как метод селекции растений // Современные методы и подходы в селекции растений. Кишинев, 1991. - С. 14-21

63. Лях В.А. Генетические основы микрогаметофитного отбора кукурузы: Автореф. дис. д-ра биол. наук / Рос. акад. с. х. наук. Всерос. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1992. - 48 С.

64. Лях В.А. Микрогаметофитный отбор и его роль в эволюции покрытосеменных растений // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29. - № 6. - С. 76-82

65. Лях В.А. и др. Способ определения жаростойкости генотипов кукурузы / Лях В.А., Кравченко А.Н., Сорока А.И., Дрючина Е.Н. // Авторское свидетельство №158438 от 15 апреля 1990г. Бюл. №30 от 15.08.90

66. Лях В.А. и др. Способ оценки исходного материала кукурузы на холодоустойчивость / Лях В.А., Кравченко А.Н., Сорока А.И. // Авторское свидетельство №1692377 от 22 июля 1991. Бюл. №43 от 23.11.91

67. Лях В.А, Сорока А.И. Эффективность микрогаметофитного отбора на устойчивость кукурузы к температурному фактору // С. х. биол. Сер. Биол. раст. - 1993. - № 3. - С. 38 - 44

68. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 С.

69. Маковей М.Д., Игнатова С.И. Метод оценки качества пыльцы в селекции томата для защищенного грунта // Селекция овощных культур. -М., 1989.-С. 63-66

70. Мамедов М.И. Фенотипическая изменчивость количественных признаков пастернака при взаимодействии «генотип-среда» // Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 63-66

71. Мартынов С.П. Оценка пластичности сортов с.-х. культур // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 11

72. Методические указания (Определение жаростойкости овощных культур по ростовой реакции проростков после прогревания их при высокой температуре (томаты)). Сост.: А.П.Ивакин. Л., 1979. - 8 С.

73. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в защищенном грунте // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. М., 1987. - 36 С.

74. Методические указания по экологическому испытанию сортов и гибридов. овощных культур в открытом грунте. 4.2. // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. М., 1985. - 56 С.

75. Морев В.В., Андреева Е.Н. Реакция разных сортов томата на пониженную освещенность // Экологические особенности овощных культур и разработка агротехнических элементов технологии их выращивания. -М., 1984.-С.45-49

76. Морозова Н.Е. Использование пыльцевой селекции в повышении устойчивости томатов к экстремальным температурам и патогенам: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук // АН БССР. Институт генетики и цитологии.-Минск, 1991.-18 С.

77. Мусаев Ф.Б. Подбор и создание исходных форм для селекции томата на высокую адаптивную способность для условий открытого грунта: Автореф.дис. канд. с. х. наук / Всерос. НИИ селекции и сем-ва овощ, культур. - М., 1994. - 23 С.

78. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. М.: Агропромиздат, 1985. - 83 С.

79. Овощеводство защищенного грунта / Под ред. В.А.Брызгалова. JL: Колос, 1983.-352 С.

80. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. 272 С.

81. Орлова В.В. Климат СССР. Западная Сибирь. JL: Гидрометиздат, 1962, вып.4.

82. Первичная статистическая обработка экспериментальных данных: Методические указания/ Новосиб. гос. аграр. ун-т; Сост. Р.А. Цильке, Новосибирск, 2004. -19 С.

83. Пивоваров В.Ф. Селекция овощных культур на иммунитет с использованием различных эколого-географических зон // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. М., 1984. - С. 88-97

84. Пивоваров В.Ф. Эффективность использования эколого-географических условий в селекции овощных культур: Автореф. дис. д-ра с. х. наук. - JL, 1986. - 36 С.

85. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т. Проблемы экологической селекции овощных культур // Интенсивное плодоовощеводство. -Горки, 1990.-С. 57-63

86. Пивоваров В.Ф. и др. Перспективы развития приоритетных направлений в селекции и семеноводстве овощных культур / Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н., Балашова И.Т. // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 2003. -№3. - С. 3-10

87. Пивоваров В.Ф., Кравчук В.Я. Определение адаптивной способности и стабильности урожайности новых сортов в экологическом испытании ВНИИССОК // Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1988.

88. Пинчук И.И. Изменение жизнеспособности и морфоцитохимических параметров пыльцы томатов в зависимости от условий ее формирования // Современные методы и подходы в селекции растений. — Кишинев, 1991.-С.21 -27

89. Пинчук И.И. Влияние условий формирования пыльцы и ее отбора на жаростойкость проростков томата // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 265

90. Пинчук И.И. Некоторые особенности гаметофитного отбора у томата: Автореф. дис. канд. биол. наук /АН БССР. Институт генетики и цитологии. Минск, 1990. - 25 С.

91. Писанец A.M. Получение и сохранение индуцированных рекомби-нантных генотипов томата, адаптивных к пониженным температурам // С. х. биология. - 1994. - № 5. - С. 43 - 47

92. Полонский В.И., Калинина JI.M. Определение холодоустойчивости овощных культур по интенсивности гуттации проростков // С. — х. биол. Сер. Биол. раст. 1988. - № 3. - С. 93 - 96

93. Примак А.П. Адаптивные изменения объема листа как показатель теневыносливости сорта // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. культур. М., 1994. - С. 41-42

94. Примак А.П., Шелепова В.М. Адаптационная реакция различных сортов томата на неодинаковые условия освещенности // Вест. с. х. науки. - М., 1986. - № 10 - С. 65-70

95. Салтанович Т.И., Кравченко А.Н. Использование гаметного отбора для повышения жаростойкости спорофитного поколения томатов

96. Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. -Ялта, 1989.-С. 103-104

97. Салтанович Т.И., Кравченко А.Н., Маковей М.Д. и др. Влияние некоторых стероидных гликозидов на жизнеспособность пыльцы сортов томатов // III Всесоюзная конфренция «Биоатиоксидант». М., 1989.-Т. 1-С. 184

98. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. JL: Сель-хозиздат, 1963. 123 С.

99. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967.-270 С.

100. Смирнова B.C. Некоторые приспособительные реакции при адаптации растений к стрессовым факторам среды // I международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: Тез. докл. Пущино, 1995. - С. 195 - 197

101. Справочник агронома Сибири / Под ред. И.И.Синягина, А.Н. Тю-тюникова. М.: Колос, 1978. - 527С.

102. Суружиу А.И., Былич В.Г. Действие повышенных температур на пыльцу сои // Экологическая генетика растений и животных. — Кишинев: Штиинца, 1987. С. 223

103. Суружиу А.И., Былич В.Г. Предварительная оценка холодоустойчивости сортов сои по пыльце // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 223 - 224

104. Суружиу А.Н., Салтанович Т.А., Лях В.А. Оценка жаростойкости сортов томата на стадии проростков // Изв. АН МССР. Сер. Биологических и химических наук. 1986. - № 2. - С. 27 - 29

105. Тараканов Г.И. Стрессовые реакции на фотопериодические условия у растений // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 5-17

106. Тараканов Г.И. и др. Овощеводство. М.: Колос, 1993. - 511 С.

107. Тараканов Г.И., Андреева Е.Н. Жизнеспособность и продуктивные качества пыльцы огурца сорта Весенний салатный // Экологические особенности овощных культур и разработка агротехнических элементов технологии их выращивания. М., 1984. - С. 29 - 32

108. Тараканов Г.И., Андреева Е.Н. О влиянии повышенных температур на жизнеспособность пыльцы томата // Прогрессивная технология выращивания овощных культур. М.: ТСХА. - 1981. - С. 53-57

109. Тараканов Г.Й., Андреева Е.Н., Морев В.В. К вопросу оценки реакции пыльцы томата. на внешние условия // Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеводстве. М., 1986. - С. 65-69

110. Тараканов Г.И., Гуцалюк О.Д., Король В.Г. Пыльцевая продуктивность и особенности плодообразования томата в тепличной культуре // Известия Тимирязевской с. х. акад. - 1988. - Вып. 3. - С. 123-131

111. Тараканов Г.И., Доведар С.А. и др. О путях повышения плодообразования томата в условиях высоких температур // Генотип и среда в селекции тепличных томатов (Матер. Совещ. об-ва ЕУКАРПИЯ). -Л., 1978.-С. 123-129

112. Тер-Аванесян Д.В. Опыление и наследственная изменчивость. -М.: Советская наука, 1957. 283 С.

113. Трунова Т.И., Астахова Н.В. Адаптивные изменения ультраструктуры клеток томата под действием низкой температуры // Доклады АН / Рос. АН. 1995. - Т. 343. - № 3. - С. 427-430

114. Фотев Ю.В. Исходный материал для селекции томата с устойчивостью к стрес.тем-ам и болезням: Автореф. дис. канд. с. х. наук / Рос. акад. с. - х. наук. НИИ овощ. х-ва. - М., 1992. - 17 С.

115. Фотев Ю.В. К разработке экспресс-метода оценки экологической стабильности томатов // Селекция и семеноводство с. х. культур: Сб. научн. тр. - Новосибирск, 1996. - С. 195-203

116. Фотев Ю.В., Юрлова Е.В. Показатели прорастания пыльцы как критерий оценки адаптационной способности гибридов томата // С. -х. биология. Сер. Биол. раст. 1996. - № 3. С. 46-51

117. Шевелуха B.C. Рост растений как функция времени и колебательный процесс // Периодичность и ритмичность роста с. х. растений. Науч. тр. Белорусской с. - х. акад. - Горки, 1973. - С. 91-101

118. Шмальгаузен И.И. Проблема устойчивости органических форм онтогенезов. в их историческом развитии // Журнал общей биологии. -1945.-Т. 6.- № 1.-С. 3-25

119. Allard R.W., Hansche Р.Е. Some parameters of population variability and their implications in plant breeding. Advances Agron., 1964. - V. 16. -P. 281

120. Blum A. Plant breeding for stress environment, Boca Raton, Fla: CRS press, 1988.-223 P.

121. De vos D.A. Hill R.R., Hopler R.W. Response to selection for low temperature sprouting ability in tomato populations // Crop Sci. 1982. - V. 22, № 4. - P. 876-879

122. Fernandezmunoz R., Gonzalerzfernandez J.J., Cuartero J. Genetics of the viability of pollen grain produced at low temperatures in Lycopersicon Mill // Euphytica, 1995. V. 84, № 2. - P. 139-144

123. Fernandezmunoz R., Gonzalerzfernandez J.J., Cuartero J. Variability of pollen tolerance to low temperatures in tomato and related wild species // Journal of Horticultural Science, Jan. 1995. - V. 70, № 1. - P. 41-49

124. Grant V. Lineage between morphology and viability in plant species // Amer.Natur. 1967. - V. 101,№918.-P. 125-138

125. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 1. - N.Y. etc.: Academic press. - 1980. - 497 P.

126. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 2. - N.Y. etc.: Academic press. - 1980. - 607 P.

127. Mascarenhas J.P. Anther and pollen expressed genes. In: Plant gene reseach temporal and spatial regulation of plant genes. / Eds.: D.P.S. Verma Goldberg R.B. - New York: Springer - Verlag, 1988. - P. 97-115

128. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development // Bot. Rev. 1975. - V. 3. - P. 259-314

129. Mascarenhas J.P., Bell E. RNA synthesis during development of the male gametophyte of Tradescantia // Develop. Biol. 1970. - V. 21. - P. 475490

130. Mascarenhas J.P., Mermelstein M. Messenger RNAs: their utilization and degradation during pollen germination and tube growth // Acta Soc. Bot. Pollen. 1981.-V. 50.-P. 13-20

131. Mccormick S., Curie C., Eyal Y., Muschietti J., Dircks L., Ku-likauskas R. Molecular biology of male gametogenesis // Euphytica. 1994. -V. 79, №3.-P. 245-250

132. Mulcahy D.L. The rise of Angiosperms: A geneological factor // Sciense. 1979. - V. 206. - P. 20 - 33

133. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Pollen selection: an overview/ In: Pollen: biol. And implic. Plant breed. / Proc. Symp., Lake Garda, June 23-26,1983. New York, 1983. - XV. - XVIII

134. Murashige Т., Skoog F. Arevised medium for rapid growth and bioas-says with tobacco tissue cultures. / Physiol. Plant. 1962. - V. 15. - P. 473497

135. Ottaviano E., Mulcahy D.L. Genetics of angiosperm pollen // Adv. Genet. 1989.-26.-P. 1-64

136. Ottaviano E., Sari-Gorla M., Ре E. Male gametophytic selection in maize // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 63. - P. 249 - 254

137. Pedersen S., Simonsen V., Loeschke V. Overlap of gametophytic gene extression in barley // Teor. Appl. Genetics. 1987. - V. 75, № 1. - P. 200206

138. Pfahler P.L. Comparative effectiveness of pollen genotype selection in higher plants // Proc. Symp. Pollen: Biol. And Implic. Plant Breed. New York, ets., 1983.-P. 361-366

139. Raison J.K., Brown M.A. Sensitivity of altitudinal ecotypes of the wild tomato Lycopersicon hirsutum to chilling injury // Plant Physiol. -1989. V. 91, № 4. - P. 1471-1474

140. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: biology, biochemistry, management. Berlin: Springer-Verlag, 1974. - 307 P.

141. Takats S.T., Wever G.H. DNA polimerase and DNA nuclease activities in S-competent and S-incompetent nuclei from Tradescantia pollen grains // Expt. Cell Res. 1971. - V. 69. - P. 25-28

142. Tanksley S.D., Zamir D., Rick C.M. Evidence for extensive overlap of sporophytic and gametohytic gene expression in Lycopersicon esculentum // Science 1981. - V. 213. - P. 454-455

143. Trabelsi M. A reliable method for testing fruit-setting ability in tomato using in vitro pollen germination // Med. Fac. Landboww. Rijkuniv. Gent. -1985. V. 50, № 4. - P. 1343-1356

144. Vasil I.K. Physiology and culture of pollen // Intern. Rev. Cytology. -1987.-V. 107.-P. 127-174

145. Vasil I.K. The histology and physiology of pollen germination and pollen tube growth on the stigma and in the style // Fertilazation and Higherrplants. Amcterdan, 1974. - P. 105-108

146. Visser T. Germination and storage pollen // Med. Landbow. Hoogesch. / Wageningen, 1955. V. 55. - P. 1068

147. Waddington C.H. The strategy of genes // London, 1957. 200P.

148. Waddington C.H. The canalization of deverlopment and the inheritance of acquired characters //Nature 1942. - V. 150. - P. 563

149. Zamir D., Tanksley S.D., Jones R.A. Haploid selection for low temperature tolerance of tomato pollen // Genetics. 1982. - V. 101. - P. 129 -137