Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов F1 томатов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Лях, Виктор Алексеевич

• Лях, Виктор Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лях, Виктор Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ВОЗМОЖНОСТИ СНИЖЕНИЯ ЭЖМИНАЦИИ ГЕНОТИПОВ НА

СТАДИИ ЗРЕЛОЙ СФОРМИРОВАВШЕЙСЯ ПЬШЬЦЫ.

1. Повышение жизне- и оплодотворяющей способности пыльцы межвидовых гибридов томатов а)действие ультрафиолета на пыльцу б)действие рентгеновских лучей в)действие физиологически активных веществ

2. Действие стимуляторов фертильности пыльцы межвидовых гибридов 3?2 на спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций.

3. Действие ингибиторов фертильности пыльцы на спектр генотипической изменчивости в ^ * . • • а)маркерный анализ.'. б)анализ изменчивости количественных признаков

ГЛАВА "17. ВЛИЯНИЕ МЕСТА ФОРМИРОВАНИЯ ПЬШЬЦЫ В ПРЕДЕЛАХ

ПЫЯЫШКА У МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ НА СПЕКТР ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В Р2.

1. Оценка жизне- и оплодотворяющей способности пыль-цы,сформированной в различных частях пыльника

2. Анализ популяций пыльцы,выделенных из различных частей пыльника у межвидовых гибридов на Морфокванте (морфологические и цитохимические характеристики генеративного ядра)

3. Влияние места формирования пыльцы в пределах пыльника гибридов 3?2 на спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций. а) анализ моногибридных соотношений. б)анализ частот рекомбинаций медцу сцепленными и несцешгенными маркерными генами в)изменчивость количественных признаков

ГЛАВА Y. ДЕЙСТВИЕ ОТБОРА В Pj ПЫЛЬЦЫ, УСТОЙЧИВОЙ К ТЕМПЕРАТУРНОМУ ФАКТОРУ, НА (ПЕКТР ГЕН0ТИПИЧЕС1ЮЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВР2. а" ВЛИЯНИЕ ПОНИЖЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР В ПЕРИОД ПРОРАСТАНИЯ ПЫЛЬЦЫ И РОСТА ПЫЛЬЦЕВЫХ ТРУБОК ГИБРИДОВ Fj НА СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ И СПЕКТР ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЕ2.

1. Действие пониженных температур на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок родительских компонентов гибридов in. vitro

2. Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок родительских компонентов гибридов Pj in vivo при оптимальных и пониженных температурах.

3. Действие пониженных температур на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок гибридов Pj in. vivo

4. Влияние отбора в Pj микрогаметофитов, устойчивых к пониженной температуре, на спорофитное поколение Р2. а)изменение структуры популяций Fg. б)изменение устойчивости расщепляющихся популяций б" ОТБОР ПЫЛЬЦЫ ГИБРИДОВ Pj НА ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ. ВЛИЯНИЕ ОТБОРА НА СОСТАВ И СПЕКТР ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В

I. Определение длительности и величины температурного воздействия на пыльцу гибридов

2. Реакция пыльцы различных межвидовых гибридов 3? на действие высоких температур.

3. Влияние отбора в пыльцы, устойчивой к высоким температурам, на состав расщепляющихся популяций

4. Влияние отбора в пыльцы, устойчивой к высоким температурам, на спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций. 12Б

ГЛАВА VI. ОБОБЩЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ И РЕКОШБДАЦИИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение состава и спектра расщепляющихся популяций при воздействии различными факторами на пыльцу межвидовых гибридов F1 томатов»

Всесторонняя интенсификация сельскохозяйственного производства является основой для реализации Продовольственной программы, утвержденной майским (1982 г,) Пленумом ЦК КПСС, В стратегии многофакторной, всесторонней интенсификации сельского хозяйства в настоящее время центральное место отводят адаптивной селекции растений, Следует отметить, что селекция растений всегда была адаптивной в том смысле, что человек стремился приспособить культивируемые виды к различным условиям внешней среды. Все же стратегия адаптивной селекции на современном этапе имеет качественно новый смысл. ЕЕ особенностями является понимание таких вопросов как необходимость сочетания потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, широкого вовлечения в селекционный процесс диких видов и полукультурных разновидностей, представление о трудностях увеличения доступной генотипической изменчивости ( Жученко,1983 ).

Многочисленными исследованиями показано, что дикие виды и полукультурные разновидности растений являются наиболее богатыми генетическими источниками устойчивости к абиотическим и биотическим факторам среды. При межвидовой гибридизации могут появляться новые адаптивные комбинации генов, ценные для селекции. Однако, в настоящее время выявлять ценные формы в потомствах межвидовых гибридов селекционерам удается лишь при изучении большого числа поколений.

Одними из основных причин, препятствующих доступу к "залежам наследственности", считают ингибирование процессов генетической рекомбинации и селективную элиминацию рекомбинантных гамет и зигот. Учитывая это, вовлечение в селекционный процесс зародышевой плазмы диких видов требует разработки принципиально новых методов селекции, основывающихся на индуцировании генетической рекомбинации с целью увеличения спектра генотипической изменчивости, а также сохранении рекомбинантных гамет и зигот (методы гаметной и зиготной селекции) (Жученко и др.,1983).

Известно (Купцов, 1979,1981; Заг1еог1а, 1977), что естественный отбор монет действовать на любой стадии жизненного цикла организма. В силу этого, гибель "нетрадиционных" рекомбинантных генотипов, а разно и их неспособность конкурировать с "типичными" гаметами, зиготами, могут наблюдаться на различных этапах онтогенеза. Особое внимание в данном случае следует уделять репродуктивным фазам развития растения, как правило, остающимся вне поля зрения селекционера. В настоящее время все процессы, происходящие на этапах репродуктивного развития, должным образом не контролируются при селекционной работе, хотя игл принадлежит важная роль в определении спектра доступной генотипической изменчивости.

Одним из предполагаемых "фильтров", элишширующим генотипы на репродуктивной стадии развития, являлась пониженная фертильность пыльцы межвидовых гибридов томатов (Кученко, 1980). Таким образом, исследование вопроса о возможности уменьшения элиминации "нетрадиционных" генотипов на стадии зрелой пыльцы с целью увеличения потенциала доступной селекционеру генотипической изменчивости при межвидовой гибридизации представляет большой теоретический и практический интерес.

Наряду с сохранением элиминирующих в обычных условиях генотипов в стратегии адаптивной селекции немаловажная роль отводится отбору на гаплоидном уровне. Особенно важным представляется использование отбора в гаплоидной фазе развития растения (на стадии зрелой сформировавшейся пыльцы, в период ее прорастания и роста пыльцевых трубок) для изменения качества (устойчивости к абиотическим стрессам) спорофитного поколения. Принципиальная возможность проведения такого отбора основывается на предположении о выраженности части

Спорофитного генома Б гаплоидной фазе (Mulcahy, 1979; Tanksley, Zamir,Jones, 1981). Учитывая вышесказанное, воздействие каким-либо стрессом на гаметы гибридного организма, гетерогенного по устойчивости гаплоидных генотипов к используемому фактору, могло бы повышать устойчивость расщепляющихся популяций, что в значительной мере способствовало бы ускорению селекционного процесса. Наличие генетической изменчивости по признакам устойчивости к абиотическим факторам среды на стадии зрелой пыльцы, в период ее прорастания и роста пыльцевых трубок у различных культур (Панин, 1965; Marcucci, Visser,Van Tuyi, 1982), в том числе у томата (Тараканов и др., 1978; Zamir,Tanksley, Jones, 1981), СВЯЗЬ В Проявлении ГамвТОфИТ-ных и спорофитных признаков, а также относительная легкость манипулирования таким важным селекционным материалом, каким являются пыльцевые зерна растений, создают предпосылки для успешного решения рассматриваемого вопроса.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Лях, Виктор Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Облучение малыми дозами УФ-а (Л= 0,33 мкМ) в течение 0,5-1 мин. и жесткими рентгеновскими лучами ( 40р.) увеличивало жиз-не- и оплодотворяющую способность пыльцы межвидовых гибридов томатов. Обработка пыльцы УФ-ом в течение 30 глин, значительно снижала данные показатели. Гиббереллин в концентрациях 0,01 и 0,003$, обеспечивающих повышение жизнеспособности, существенно уменьшал оплодотворяющую способность пыльцы исследуемых гибридов.

2. Стимуляция фертильности пыльцы межвидовых гибридов УФ-ом способствовала реализации "нетипичных" генотипов и, тем самым, расширению спектра генотшшческой изменчивости в ^ Опыление ограниченным количеством пыльцы с целью исключения конкуренции между пыльцевыми трубками увеличивало эффект обработки микроспор стимуляторами фертильности,

3. Популяции пыльцы из верхних частей пыльников гибридов характеризовались наименьшей жизне- и оплодотворяющей способностью и большей изменчивостью по ряду морфологических признаков ядра генеративной клетки.

4. Использование в опылении пыльцы, сформированной в верхней части пыльников гибридов, приводило к сужению спектра генотшшческой изменчивости в вследствие селективной элиминации микроспор в Рр

5. Микрогаметофиты диких видов, устойчивых к пониженным температурам на спорофитной стадии развития, менее чувствительны к используемому фактору по сравнению с мужскими гаметофитами образцов культурного томата,

6. Отбор в микрогаметофитов, устойчивых к пониженным температурам, изменял моногенные соотношения по ряду маркерных генов 4 и 6-я хромосомы) в сторону увеличения числа доминантов, а также повышал устойчивость популяций на стадии 6-10 листьев к используемому фактору отбора.

7. Обработка пыльцы межвидовых гибридов высокой температурой (58°С) с увеличением экспозиции вызывала постепенное уменьшение жизне- и оплодотворяющей способности. Уменьшение фертшгьности пыльцы сопровождалось существенным уменьшением дисперсии по длине пыльцевой трубки.

8. Отбор в пыльцы, устойчивой к высокой температуре, приводил к изменению моногенных соотношений по локусу С (6-я хромосома) в сторону увеличения числа доминантов и повышал жаростойкость растений на стадии проростков и 4-6 листьев на 3 - 10%*

9. Исследования по отбору выявили генетическую активность гаплоидной фазы у томатов на стадии зрелой пыльцы, в период ее прорастания и роста пыльцевых трубок. Установлено, что 6-я хромосома томатов, в какой-то мере, детерминирует чувствительность зрелой пыльцы к высоким, а 4-я и 6-я хромосомы - чувствительность пыльцы в период ее прорастания и роста пыльцевых трубок к низким температурам.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В результате проведенных экспериментов было установлено, что стимуляция фертильности пыльцы межвидовых гибридов томатов и опыление ограниченным количеством пыльцевых зерен способствуют сохранению элшлинирующих в обычных условиях генотипов, В связи с этим, при межвидовой гибридизации в тех случаях, когда гибриды характеризуются пониженной фертильностью, для увеличения спектра доступной генотипической изменчивости рекомендуем совместное использование стимуляторов жизне- и оплодотворяющей способности пыльцы и ограниченного опыления.

2. В силу того, что место формирования пыльцы в пределах пыльника у гибридов 3?2 существенно отражается на ее фертильности и в дальнейшем на спектре изменчивости расщепляющихся популяций, небезразлично из какой зоны пыльника используют пыльцевые зерна для опыления. Учитывая, что в верхней части пыльника наблюдается значительная стерилизация пыльцы, использовать ее в работе с целью получения более широкого спектра генотипической изменчивости нецелесообразно.

3. В работе было показано, что отбор в гаплоидном поколении гибридов ?2 на стадии зрелой пыльцы, в период ее прорастания и роста пыльцевых трубок оказался эффективным в отношении изменения качества спорофитного поколения При этом, отбор в генотипов, устойчивых как к высоким, так и к пониженным температурам, повышал устойчивость спорофитного поколения к используемым факторам, что может найти успешное применение в селекционной практике.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лях, Виктор Алексеевич, 1984 год

1. Абрамов H.A. Отбор пыльцы с целью повышения выхода культурныхсеянцев. Сельскохозяйственная биология, 1969,/52,с.275-277.

2. Авдеев Ю.И. Селекция томатов.Кишинев:Штиинца,1982.

3. Авдонин Н.С. ,Куань-Тинь-Юй. Влияние гиббереллина на урожай,качество и обмен веществ у томатов и салата.-Вестн.с.-х.науки, 1961,$ 1-2,с.32-36.

4. Айзенштат Я. С. Влияние воспитания Fj в резко различающихся экологических условиях на характер расщепления.-ДАН СССР,1951, т.76Д* 3,с.459-460.

5. Айзенштат Я. С. Влияние пыльцы далеких видов на расщепление примежсортовых скрещиваниях томатов.-Тр. по прикл.бот.»генетике и с елекции,1959,т.32,вып.3,с.299-303.

6. Айзенштат Я. С. Влияние условий опыления на расщепление растительных гибридов.-В кн.: Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов.М.,1959,т.2,с.435-447.

7. Айзенштат Я. С. Условия опыления и расщепление растительных гибридов. -Автореф.докт.дисс. Воронеж, 1962.

8. Айзенштат Я.С. Влияние условий года скрещивания на расщеплениегибридного потомства.-В кн.: Исследования по генетике.Изд. Лен.ун-та,1964,сб.2,с.150-155.

9. Алпатьев A.B. »Юрьева H.A. Зависимость расщепления в гибридномпотомстве Fg томата от местоположения семян в плоде.-Тр. по сел. и семен. овощн.культ.,1975,т.3,с.9-18.

10. Алпатьев A.B. »Юрьева H.A. »Полумордвинова И.В. О порядке заложежения семяпочек в завязях томата и разнокачеатвенности семян в плодах.-Тр. по сел. и семен. овощн.культ., 1975,т.3,с. 1Г7-124.

11. Банникова В.П.Дведынич O.A. Опыление,прорастание пыльцы и ростпыльцевых трубок.-В кн.: Основы эмбриологии растений»Киев, 1982,с.60-69.

12. Брежнев Д.Д. ТОматы. Л., 1964.

13. Брежнев Д.Д.,Айзенштат Я.С. Изменчивость гибридов томатов,воспитываемых в различных природноклиматических зонах.-Агробиология, 1955, Ii I,с.46-54.

14. Генчев С.,Воров С. Влияние некоторых витаминов,ростовых веществ и микроэлементов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок томатов.-Градинарска и лозарска наука,1964,т.I, Я 7,с.49-55.

15. Георгиева Р. Род Lycopersicon Tourn. София,1976.

16. Голубинский H.H. Биология прорастания пыльцы.Киев:Наукова думка, 1974.

17. Голубинский И.Н. »Самородов В.Н. »Пащевский В.И. Влияние физиологически активных веществ на прорастание пыльцы и образование плодов у груши.-Билл. ГБС АН СССР, 1977,вып. 105,с.78-82.

18. Голубинский И.Н.»Самородов В.Н. Влияние физиологически активныхвеществ на процессы опыления и оплодотворения у груши,-В кн.: Экология опыления.Пермь, 1978,с.I06-II2.

19. Голубинский И.Н. .Колесникова М.М. »Кривенко Т.П. и др. Стимулирование прорастания пыльцы физиологически активными веществами.-В кн.: Розроб. наук.обгрунт.сист.земяер. 4.2, Полтава, 1979.

20. Гуревич Л.И. Влияние различных способов опыления на ход формообразования при половой гибридизации пшениц.-ДАН СССР, 1950,т.70,^ 4,с.707-711.

21. Данилова Т.А.»Бунин В.М. Применение микроэлементов и стимуляторов роста для повышения урожая семян сахарной свеклы.-ДАН СССР,1954,Я 2,с.399-403.

22. Даскалов X. Итоги 25-летней работы по селекции томатов в Болгарии. -В кн.: Культура томатов в странах народной демо^а-тии. М.,1958,с.64-86.

23. Даскалов Х.,Мойнова К.,Попова М. Влияние облучения пыльцы томатов ультрафиолетовыми и гамма лучами на ее прорастание и активность полифенолоксидазы.-Генетика и селекция, 1970,3,115 6, с. 411-4 ЛЗ.

24. Даскалов Х.,Михов А.,Минков И. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М. ,1978.

25. Доведар С.А. Исследование особенностей плодообразования томатав условиях высокой температуры и разработка методов его повышения. -Автореф.канд.дисс. М.,1973.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.:Колос,1973.

27. Долгушин Д.А. 0 некоторых особенностях процесса оплодотворенияу растений.-Агробиология, 1946,15 3.

28. Дряновкса 0. Индуцирана партенокарпия при домати с гама и ултравиодетови лъчи.-Фитология,19776,с.59-37.

29. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия

30. УФ-радиации на высшие растения. М.,1968.

31. Елманов С.И. Морфофизиологическая разнородность и биологическаянеравноценность пыльцевых зерен.-В кн.: Сб. работ Гос. Никит. бот. сада,1955.

32. Елманов С.И. Биологическое значение полиморфизма пыльцы.-Автореф. канд.дисс. Симферополь,1965.

33. Ермаков И.П. »Морозова Е.М.,Юсупова Л.В. и др. К методике окраски зрелых пыльцевых зерен реактивом Шиффа по Фельгену.-Вестн. Моек.ун-та,1976,й 5,с.94-96.

34. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев:Штиинца,1973.

35. Жученко A.A. и др. Комплексная оценка рода Lycopersicon Tourn.в условиях орошаемого земледелия Молдавии. Кишинев:Картя Молдов еняс к э,1973.

36. Жученко A.A. и др. Дикие виды и полукультурные разновидноститоматов и их использование в селекции. Кишинев:Картя Мсддо-веняскэ,1974.

37. Жученко A.A.»Бочарникова Н.И.»Король А.Б. и др. Изменение состава популяций ?2 путем замачивания семян томатов в культу-ральных жидкостях грибов.-В кн.: Адаптация и рекомбиногенез у культ.раст. (Тез.докл. Всес.конф.). Кишинев,1979,с.22-23.

38. Жученко A.A.»Андрющенко В.К. »Сафронова Л.И. и др. Воздействиена гаметы Pj как метод изменения состава популяций кн*:

39. Адаптация и рекомбиногенез у культ.раст. (тез. докл. Всес. конф.), Кишинев,1979,с.23-24.

40. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев :Штиинца,1980.

41. Жученко A.A. »Балашова H.H. »Король А.Б. и др. Некоторые аспектыстратегии адаптивной селекции растений.-Изв. АН МССР,сер. биол. и хим. наук, 1983,J6 4,с. 13-25.

42. Жученко A.A. Стратегия адаптивного растениеводства.-Изв. АН

43. МССР,сер. биол. и хим. наук, 1983,JS 4,с.3-12.

44. Жученко A.A.,Урсу А.Д. Стратегия адаптивной интенсификациисельскохозяйственного производства. Кишинев:Штиинца,1983.

45. Жученко A.A. ,Грати В.Г.,,Андргащенко В.К. и др. Сравнительнаяоценка разных методов определения жизнеспособности пыльцы утоматов.-Б кн.: Методы селекции овощных культур. Кишинев, 1975, с. 63-70.

46. Закордонец А.И. Образование партенокарпических плодов томатовпод действием гиббереллина.-Изв. АН СССР,сер. биол.,1961, iï I,с.20-21.

47. Ивакин А.П. Определение жаростойкости овощных культур по ростовой реакции проростков после прогревания их при высокой температуре (томаты).-Методические указания (ВИР). Л,,1979.

48. Ивакин А.П. Изучение жаростойкости коллекции томатов по ростовой реакции проростков после прогревания их при высокой температуре. -В кн.: Пробл. и пути повыш.устойч.раст. к болезням и экстрем.усл.среды в связи с задачами сел. Л,,1981,4.2, с.56-57.

49. Иванова К.В. Дикорастущие виды томата и их значение для селекции.-Тр. по прикл.бот.,ген. и сел.,1954,т.31,выпЛ,с.95-124.

50. Калягина Л.Г. »Пугачев И.И. Теплоустойчивость пылыщ томатов.

51. Мир.раст. ресурсы в Ср. Азии,1981,.'£ 8,с. 156-159.

52. Кисимова Л.А. Жизнеспособность пыльцы овощных пасленовых.-Сельс кохозяйс тв енная биология, 1966, т. I, J5 4, с. 6 21.

53. Кокорева В.А. Влияние физиологически активных веществ и типа материнских растений на завязывание семян при межвидовых скрещиваниях лука.-Докл.Моск. с.-х. акад. им.К.А.Тимирязева,1980, 15 266,с.82-86.

54. Купцов U.C. Селективные сита в жизненном цикле высших растенийи возможности их регуляции.-В кн.: Всес. шк.мол.учен, и спец. по теории и практ. сел.раст. (тезисы докл.). M.,1979,с.5-7.

55. Купцов Н.С. Элиминация и реализация генотипов в жизненном циклелюпина.-В кн.: Научн.тр. Белорус.с.-х. акад.,1981,^ 73,с. 60-68.

56. Купцов Н.С.,Гриб С.И. »Кадыров М.А. Индуцированный рекомбшогенез и элиминация генотипов в жизненном цикле высших растений.-В кн.: Адаптация и рекомбиногенез у культ.раст. Кишинев , 197 9 , с . 32-33 .

57. Литтл Т.,Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М. ,1981.

58. Любимова В.Ф. Вопросы стерильности и пониженной фертильностигибридных растений.-В кн.: Совещ. по отдаленной гибридизации раст. и жив. (ВАСХШЛ). М., 1958,вып. I,с.63-65.

59. Максакова В.М. Влияние экологических условий на семенное потомство гибридного растения томата.-В кн.: Науч.техн.инф. по возделыв.овощн.культур. М. ,I960,ií 2,с.33-35.

60. Манжос А.И. Быстрорастущая форма,полученная от опыления женских цветков фракционированной пыльцой этого вида.-ДАН СССР, I960,т. 131,$ 2.

61. Маслов Н. Холодостойкие томаты.-Сад и огород, 1947,15 5,с.28-30.

62. Матоушек Я. ,Соснихина С.П.,Хромов-Борисов H.H. Действие УФсвета различного спектрального состава на пыльцу ржи Secaie cereale L. -В кн.: Экологическая генетика раст. и жив. (Тез.докл. Всес. конф.) Кишинев, 1981,ч.I,с. 127-128.

63. Мирюта O.K. Проблемы селективности оплодотворения у растений.

64. Генетика, 1967,^ 5,с. 148-162.

65. Мулкейхи Д.Л. Постмейотическая генетическая активность в пыльце ipomea tricolorea. -В кн.: 14 Междун. генет. конгресс. Секционные заседания. Тез.докл. 4.2. М.,1978,с.38.

66. Мустафаев И.Д.,Мамедов А.К. Характер и спектр расщепления гибридов Ttiticum x Aegilops в разных агроклиматических условиях Азербайджана.-Цитология и генетика, 1970,т.4,^' 6, ■ с. 513-518.

67. Овчинников H.H. Закономерность изменения размеров пылыщ.1. ДАН СССР,1951,т.72.

68. Овчинников H.H. Изменение свойств пыльцы и яйцеклеток в зависимости от места их образования в пределах соцветия.-В кн.: Наследственность и изменчив.раст.,жив. и микроорг. М.,1959, т.2,с.469-475.

69. Оганесян Ы.Т. Рост пыльцевых трубок и спермиогенез у томата.

70. Биол. ж. Арм., 1968,т.21,Je 3,с.52-58.

71. Остапенко В.И. Изменение окислительных свойств и оплодотворяющей способности пыльцы абрикоса,персика и миндаля под влиянием УФ лучей.-Еюл. науч. инф. центр.гвнет.лабор., 1958, вып.5-6,с.80-87.

72. Остапенко В.И. Изучение действия ионизирующей радиации на окислительный метаболизм,жизнеспособность и оплодотворяющую способность пыльцы косточковых растений.- В кн.: Предпосевное облучение семян с.-х. культур. М.,1963,с.153-160.

73. Остапенко В.И. »Рыжков С.Д. Использование ионизирующих излучений и УФ-радиации в связи с изучением вопросов электрофизиологии пыльцы и процесса оплодотворения при гибридизации плодовых растений. -Еюл. науч. инф. ЦГЛ игл. Мичурина, 1971, вып.18,с.32-34.

74. Оттавиано Е.,Горла М.С. Генетический контроль развития мужского гаметофита у кукурузы. Фенотипическое выражение в связи с составом среды.-В кн.: 14 Мезд. генет. конгресс. Секц. заседания. Тез.докл. 4.2. М.,1978,с.39.

75. Панин В. А. В кн.: Практикум по цитологии растений. М. ,1974,с.232.

76. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. ,1974.

77. Подцубная-Арнольди В.А. Микроспорогенез и мужской гаметофитпокрытосеменных растений.-В кн.: Проблемы эмбриологии.

78. Киев:Наукова думка, 1971,с.27-68.

79. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М. ,1976.

80. Поляков И,М. »Михайлова П.В. Влияние возраста пестиков и пыльцына избирательность оплодотворения у табака и махорки.-Изв. АН СССР,сер. биол.,1950,15 I,с.43-64.

81. Портянко В.Ф. »Попивщая В. В., Костина А.Е. Влияние УФ радиациина прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок.-Физиология и биохимия, 1978,т. 10,Ji I,с.86-89.

82. Проценко Д.Ф. ,Во Вант Куанг. Влияние физических факторов напрорастание пыльвд.-Физиология и биохимия культ.раст.,1971, т.3,вьш.6,с.603.

83. Рыбин В.А. Ростовые вещества как средство преодоления нескрещиваемости и повышения завязываемоети семян при межвидовых и межсортовых скрещиваниях у картофеля.-Тр. Крымского филиала. Т. I. Ботаника, 1951,с.62-68.

84. Рыбченко О.И. Цито эмбриология развития партенокарпичных плодову помидор,обработанных стимуляторами роста.-Укр. бот. ж., 1959,т. 17,А! 3,с.20-21.

85. Садыхов A.M. Модифицирующее воздействие экологических условийна генетический эффект радиации в доминировании признаков и расщеплении гибридов пшеницы.-Изв. АН Аз.ССР. Сер.биол.н., 1968,1.-' 4,с.43-52.

86. Садыхов A.M. Формообразовательный процесс у пшениц в различныхпочвенно-климатичееких зонах Азербайджана при гибридизации и индуцированном мутагенезе.-Автореф.докт.дисс. Л.,1975.

87. Семин B.C. В кн.: Методы улучш. скрещ. при отдаленной гибрид.раст. ВАСШШ,Отделение раст. и селекции. М. ,1972.

88. Симагин B.C. Прорастаемость пыльцы вишни кустарниковой и приемы ее повышения.-В кн.: Раст. ресурсы Сибири и их исп. М.: Наука,1978,с.66-72.

89. Солитерман П.В. Изучать конкретные условия воспитания гибридов.-Сел. и семен. ,1949,13 12,с.40-42.

90. Сыскова М.В. Методы повышения холодостойкости и скороспелостив селекции томатов.-Автореф.канд.дисс. Л.,1956.

91. Сыскова М.В. Сравнительная оценка сортов томата по их холодостойкости. -Тр. по прикл. бот.»генетике и селекции,1959,т.32, вып.3,с.181-192.

92. Тараканов Г.И.»Доведар С.А. и др. О путях повышения плодообразоэвгвания томата в условиях высоких температур.-В кн.: Генотип и среда в селекции тепличных томатов. (Материалы совещ. об-ва ЕШРПИА). Л., 1978,с. 123-129.

93. Тараканов Г.И.»Андреева Е.Н. О влиянии повышенных температурна жизнеспособность пыльцы томата.-В кн.: Прогрес. технол. выращ.овощн.культ. M.,1981,с.53-56.

94. Тер-Аванесян Д.В. Генетическое разнообразие гамет в цветкехлопчатника.-ДАН СССР, 1944, т. 64, Я1 8,с.373-375.

95. Тер-Аванесян Д.В, Оплодотворение растений ограниченным количеством пыльцы.-Агробиология,1946,^ 1-3,с.71-78.

96. Тер-Аванесян Д.В. Влияние условий оплодотворения на изменчивость растений.-ДАН СССР,1950,т.74,tè 3,с.619-623.

97. Тер-Аванесян Д.В. Опыление и наследственная изменчивость, М.,1957.

98. Тер-Аванесян Д.В.»Нигматуллин Ф.Г. Роль количества пыльцы в наследовании признаков и свойств гибридов пшеницы.-Сел. и семей., 1959, J5 1,с.71-73.

99. Тер-Аванесян Д.В. Генетическое значение количества пыльцы приоплодотворении.-В кн.: 14 Мезд. генет. конгресс, Секц.заседания. Тез.докл. 4.2. М. ,1978,с.42.

100. Феофанова Н.Д. Влияние гиббереллина на развитие плодов у томата.-Бот. ж., I960,т.45,ii 12,с. 1781-3786.

101. Филюз К.»Мезоннев Б. Селекция томатов на способность завязывать плоды при низких температурах.-В кн.: Генотип и среда в селекции тепличных томатов. (Материалы совещ.об-ва еши1иа). л., 1978,с.63-64.

102. Хачатуров СЛ. 0 закономерностях развития потомств у гибридов .-Яровизация,1939,В 2 (23),с.69-70.

103. Хитринский В.Ф. 0 возможности управления разнообразием гибридного потомства пшениц.-Агробиология, 1948,JS 4,с.22-39.

104. Хогенбоом Н.Г. Исследования адаптации томатов к слабому освещению и низким температурам.-В кн.: Генотип и среда в селекции тепл.томатов (Материалы совещ. об-ва ЕУКАИША). Л., 1978, с .139.

105. Шпаков A.M. »Попова Л.К. Влияние УФ лучей на рост и развитиепыльцевых зерен кукурузы.-В кн.: Использ.биофиз. методов в ген.-селекц, эксперименте. Кишинев,1977,с.75.

106. Юрьева Н.А. Методы селекционной работы с томатами в CI11A.

107. Сельское хозяйство за рубежом, 1973,J3 7,с.42-44.

108. Afzal М.,Khan А.Н. Natural crossing in cotton in Western

109. Punjab. 2.Natural crossing under field conditions.- Agron.1. J.,1950,42:89-93.

110. Bardini P.O.,Peder W.A. Effect of cold treatment on the invitro germination and day-to-day variability of maize (Zea mays Z.).- Ann.Bot.,1979,43:75-79.

111. Barnes D.K.»Cleveland R.W. Genetic evigence for nonrandom fertilisation in alfalfa as influenced by differential pollen tube growth.- Crop Sci.,1963,3:295-297. 106,Bateman A.J. Cryptic self-incompatibility in the wallflower:

112. Cherianthus cheiri.- Heredity,1956,10:257-261.

113. Beal G.H. Puther studies of pollen tube competition in Primula sinensis.- Ann.Eugenics,1939,9:259-268.

114. Bond G.J. Mendelian ratios and the gametophyte generation inangiosperms.- Genetics,1925,10:359-394.

115. Bond C.J. The influence of pollen maturity and restrictedpollination on. a simple mendelian ratio in the pea.- J. Genet.,1927,18:268-281.

116. Cawood A.II. , Jones J.K. Chromosome behavior during meioticprophase in the Solanaceae.- Chromosoma,1930,80:57-69.

117. Charles V/.B. ,Harris R.E. Tomato fruit set at high and lowtemperatures.- Canad.J.Plant Sci.,1972,52:427-506. 11 7. Cook P. S. ,V/alden D.B. The male gametophyte of Zea mays Z.

118. In vitro germination.- Canad.J,Bot,1965,43:779-787. 118. Correns C. Gesammeltee Abhandlungen,1899-1924. Berlin, 1924. 119* Correns C. Uber den Ein.blub des alters der Keimzellen. S it zber,Preus s.Akad.Wi s s.,1924,9:70-103.

119. Daskaloff C.,Ognianova A. Kaltersistenz von Tomaten artenund-sorten. im frühesten Entwicklungsstadium.- Z.Pflanzenzucht. ,1967,57:58-74.

120. Daszkalov H.,Konsztantinova M. Az ultrabolya es a gamma-sugarzas hatasa a paradicsom portokjaiza,a heterozisza az P^ ben es a tavoli hibridizaciolehetoseglire.- Kertesz. egyet. kozl.,1978,42:23-34.

121. Doll H. Segregation frequensis of induced chlorophyl mutantin barley.- Ilereditas, 1967,59 :464-472.

122. Preeling IvI. ,Cheng D. Radiation-induced alcohol dehydrogenesemutants in. maize following allyl alcohol selection of pollen. Genet.Res.Camb.,1978,31:107-129.

123. Gottscalk W.- Chromosoma,1951,4:298-358,508-520.

124. Hackbarth J et al.- Gartenbau,1941,15:36-47.

125. Harding J.,Tueher C.L. Quantitative studies on mating systems.

126. Methods for the estimation of male gametophytic selective values and differential outcrossing rates.- Evolution, 1969,23:85-95.

127. Hartl D.L. Population consequensis of normendelian segregation among multiple alleles.- Evolution,1970,24:415-423.

128. Hartmand-Dick P.,Muller-Stoll W. Zytomorfologische Verhaltenvon Pollenschlaüchen in Kunstlicher Kultur.- Oster.Bot.Z., 1955,102:273.

129. Imai I. The dificit of rootletless segregates in Pharbitis

130. Nil.- Japan J. Genet.,1934,9.

131. Jones D.P. Selective fertilization in. pollen, mixtures.- Biol.1. Bull.,1920,38:251-289.

132. Kedar II. ,Verkerk K. The relationship between number »position.in. the fruit and genotype of tomato seed.- Heth. J. Agric. Sei.,1968,16,2:123-131.132,133134135136137138139140141142143144

133. Kempton J. H. Age of pollen and. other factors effecting men-delian ration, in. maize.- J. Agr. Res.,1927,35 :39-75.

134. Kempton. J.H. Modification of a mendelian. ratio in maize by pollen treatments.- J. Agr. Res.,1936,52:81-121.

135. HacArthur J.W. ,Chiasson. L.P. Cytogenetic notes on tomato species and hybrids.- Genetics,1947,32,2:165-167.

136. Maisonneuve B.,Philoze J. Action des bases temperatures nocturnes sur une collection varietale de tomate (Lycopersi-con esc. Mill.) 2.Etude de la quantité et de la qualité du pollen.- Agronomie, 1982,2(5) :453-458.

137. Malhotra R.C. Can sex ratio be altered in. dioecious plants? Amer. Natur.,1930,64:470-473.

138. Mangelsdorf P.C.,Jones D.F. The expression of mendelian factors in the gametophyte of maize.- Genetics,1926,11 :423-456.

139. Mangelsdorf P.C. The relation, between length of styles andd mendelian segregation in maize cross.- Amer. IJatur.,1929, 63:139-150.

140. Mangelsdorf P.G. Mechanical separation of gametes in. maize.-J. Heredity,1932,23,7:289-296.

141. Marcucci M. C. , Visser T. ,Van Tuyl J.M. Pollen, and pollination145.146.147.148,149.150,151,152,153154155- 144 expei'iments. 6.Heat resistance of pollen,.- Euphytica, 1982,31:287-290.

142. Martin, F.W.,Ruberte R. Inhibition of pollen germination and tube growth by stigmatic substances.- Fyton,1972,30,1-2: 119-126.

143. McCloskey J.D. The problem of gene activity in the sperm of Dr.melanogaster.- Amer. Natur.,1966,100:211-219.

144. McLeod K.A. The control of growth of tomato pollen.- Aim. Bot.,1974,39:591-596.

145. Mulcahy D.L. A correlation between gametophytic and sporo-phytic characteristics in Zea mays L.- Science,1971,171: 1155-1156.

146. Mulcahy D.L. ,Mulcahy G.B. Correlation, between speed of pollen tube growth and seedling height in Zea mays L.- Theor. Appl. Gen.,1975,46:277.

147. Mulcahy D.L. The influence of gametophytic competition on sporophytic quality in Dianthus chinensis.- Nature,1974, 249:491-493.

148. Mulcahy D.L. The biological significance of gamete competition. In: Gamete competition in plants and animals, pp. 1-4. North Holland Publ.Go.»Amsterdam,1975.

149. Mulcahy D.L. The rise of the angiosperms: a genecological factor.- Science, 1979,206:20-24.

150. Mulcahy D.L.,Mulcahy G.B.,Robinson R.W. Evidence for post-meiotic genetic activity in pollen, of Cucurbita spe.-J. Heredity,1979,70,6:365-369.

151. Mulcahy G.B.,Mulcahy D.L.,Pfahler P.L. The effect of delayed pollination, in Petunia hybrida.- Acta bot. neerl.,1982, 1-2:97-103.

152. Huntzing A. Disturbed segregation ratios in Qaleopsis causedby interspesific sterility.- Hereditas,1932,16,1-2:73-104.

153. Lïuntzing A. A case of differential fertilization in inbredrye.- Hereditas,1968,59,2-3:298-303.

154. Ottaviano E.,Sari Gorla M.,Mulcahy D.L. Genetic and intergametophytic influences on pollen tube growth.- In: Gamete competition in plants and animals (ed. D.L.Mulcahy). Amsterdam, 1975:125-135.

155. Ottaviano E.,Sari Gorla M.,Pe E. Male gametophytic selectionin maize.- Theor. Appl. Genet.,1982,63,3 :249-254.

156. Patterson B.D.,Paull R.,Smillie. Chilling resistance in. Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl.,a wild tomato with a wide altitudinal distribution.- Austr. J. Plant Physiol., 1978,5,5:609-617.

157. Pfahler P.L. Fertilization, ability of maize pollen grains.

158. Pollen genotype,female sporophyte and pollen storage interactions.- Genetics,1967,57,3:513-521.

159. Pfahler P.L. Effects of the fertility restoring Rf-j locus.

160. Canad. J. Bot.,1971 ,49 :55-57.

161. Pfahler P.L.,Linskens H.F. Combined effects of storage andthe alleles at the waxy (wx), sugary (su.j) and shrunken (sh2) loci.- Theor. Appl. Genet.,1972,42:136-140.

162. Pfahler P.L.,Linskens H.F. In vitro germination and pollentube growth of maize (Zea mays 2.) pollen. 8.Storage temperature and pollen source.- Planta,1973,111:253-259.

163. Pfahler P. L. , Linskens II. P. Ultraviolet irradiation of maizepollen grains. Pollen genotype effects on kernel development.- Theor. Appl. Genet.,1977,49,6:253-258.

164. Pfahler P. L. , Linskens II.P. Ultraviolet irradiation, of maizepollen grains. Pollen genotype effects on plant characteristics.- Theor. Appl. Genet.,1977,50,1.

165. Pfahler P.L.,Linskens H.F.,Mulcahy D.L. Effect of pollen ultraviolet radiation on the abortion frequency and segregation patterns at various endosperm mutant loci in maize (sea mays Z. ).- Environm. Exper. Bot.,1981,21,1:5-13.

166. Pokhriyal S.C.,Mangth K.S. Effect of pollen storage on seedset in pearl millet (Pennisetum americanum).- Seed Res. (Hew Delhi),1979,7,2;131-135.

167. Rabinowitch H.D. , Re tig N. ,Kedar IT. The mechanism of preferential fertilization in tomatoes carrying the I-allele for Fusarium resistance.- Euphytica,1970,27,1:219-224.

168. Rees H.,Naylor R. Heredity,i960,15:17-24.

169. Riccelli-Mattei M. Estimation of genetics parameters relatedto the mating system in populations of sorghuin, Sorghum bicolor (Z.). Moench. Diss.,Univ. California.Davis,California, 1 968.

170. Richardson R.W. ,Curren.s T.M. Genetic effects of reduced fertilization in tomato flowers.- Proc. Amer. Soc. Hort.Sci., 1953,62:449-458.

171. Rick C.M. The genetic nature of X-ray induced changes in pollen.- Proc. Nat. Acad. Sci. USA,1942,28,12:518-526.

172. Rick C.M. Differential zygotic lethality in a tomato specieshybrid.- Genetics, 1963,48,11 .-1497-1507.

173. Rick C.M. Abortion of male and female gametes inthe tomatodetermined by allelic interection.- Genetics,1966,53:85-96.

174. Rick C.M. Controlled introgression of chromosomes of Solanumpennellii into Lycopersicon esculentum.- Genetics,1969, 62,4:753-768.

175. Sari Gorla M.,Ottaviano E.,Faini D. Genetic variability ofgametophyte growth rate in maize.- Theor.Appl.Genet.,1975,46:284-294.

176. Sari Gorla M. Controllo genetico délia capasita competitivadel gametofito moschile in. mais.- Atti Assoc. Gen. Ital. , 1977,22:31-33.

177. Sari Gorla M.,Hovida E. Competitive ability of maize pollenintergametophytic effects.- Theor. Appl. Genet1980,57 : 37-41.

178. Schv/arts D. Genetic control of alcohol dehydrogenase a competition model for regulation of gene action.- Genetics, 1971,67:411.

179. Sears E.R.,Loegering W.Q. A pollen killing gene in wheat.1. Genetics,1961,46:897.

180. Smith 0.,Cochran H.L. Effect of temperature on pollen germination and tube growth in the tomato.- Corn. Univ. Ag-ric. Exp. St.,1935,175:3-11.

181. Soost R.K. ,Rick C.IvI. Effect of varieties of pollen and ovuleparent on natural cross pollination of tomatoes.- Proc. Amer. Soc. Hort. Soi.,1957,70:357-365.

182. Sprague I1. Pollen tube establishment and the deficiency ofwaxy seeds in certain maize crosses.- Proc. îîatl. Acad. Sci.,USA,1933,19:838-841.

183. Stadler L.J.,Uber P.M. Genetic effects of ultraviolet radiation in maize. 4«Comparison of monochromatic radiations.-Genetics,1942,27:84-118.

184. Stephens S.G. Genetics,1949,34:627-637.

185. Stephens S.G. The intei-nal mechanism of speciation in gossypium.- Bot.Rev.,1950,16:115-149.

186. Swanson G.P. ,3tadler L.J. Effect of ultr. rad. on the genesand chromosomes of higher org.- In : A.Hollaender, ed. Radiation biology,McGrow-Hill,New York,1955,2:249-284.

187. Tanksley S.D. Pgi-1,a single gene in tomato responsible fora vax-iable number of isozymes.- Canad. J. Genet. Cytol. , 1980,22:271-278.

188. Tanksley S.D.,Zamir D.,Rick C.M. Evidence for extensiveoverlap of sporophytic and gametophytic gene expression in Lycopersicon esculentum.- Science,1981,213,24:453-455.

189. Ter-Avanesian D.V. The effect of varying the number of pollen grains used in fertilization.- The or. Appl. Genet., 1978,52,2:77-79.

190. Villareal R.L.,Lai S.H. ,Wong S.H. Screening for heat tolerance in. the genus Lycopersicon.- Hort Science, 1978,13, 4:479-481.

191. Watanabe K. Studies on the germination of grass pollen.

192. Germination, capacity of pollen in relation to the maturity of pollen and stigma.- Bot. Mag. Tokyo,1961,74, 873:131-137.

193. Zamir D. ,Tanksley S.D.,Jones R.A. Low temperature effect onselective fertilization by pollen mixtures of wild and cultivated tomato species.- Theor. Appl. Genet.,1981,59» 4:235-238.

194. Zamir D.,Tanksley S.D. Haploid selection for low temperature tolerance of tomato pollen.- Genetics,1982,1:129-137.