Оценка сортов амаранта с использованием биохимических и молекулярных методов для создания функциональных продуктов на основе листовой биомассы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Торрес Миньо, Карлос Хавьер

• Торрес Миньо, Карлос Хавьер
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Торрес Миньо, Карлос Хавьер

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АМАРАНТОВЫЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ (ОБЗОР

НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Амарант - многофункциональная культура

1.2. История происхождение и распространение культуры рода Amaranth us

1.3. Систематика и морфология амаранта

1.4. Генетика pi филогения амаранта

1.5. Биохимический состав листовой массы амаранта

1.6. Рост и развитие амаранта, требования амаранта к условиям

внешней среды

] .7. Свободные радикалы, окислительный стресс и

низкомолекулярные антиоксиданты

1.8. Роль L- аскорбиновая кислоты как антиоксиданта в жизни

растений и человека

] .8.1. Биосинтез L- аскорбиновой кислоты у высших растений: роль VTC2

1.8.2. Пути метабилизма L-аскорбиновой кислоты в

растениях

1.8.3. ГДФ - L - галактоза фосфорилаза - ключевой фермент биосинтеза L- аскорбиновой кислоты

1.8.4. VTC5: вторая ГДФ -L- галактоза фосфорилаза у Arabidopsis

1.8.5. Регулирование активности VTC2 и VTC5

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования

2.2. Условия и место проведения исследований

2.2.1. Агрометеорологические условия проведения опытов (Одинцовского района Московской области)

2.2.2. Условия и местопроведение опытов (Эквадор-Котопакси-Латакунга- Салаче)

2.3. Ме тодика проведения наблюдений, учётов и анализов

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАСТЕНИЙ АМАРАНТА РАЗНЫХ ВИДОВ И СОРТОВ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИИ И ЭКВАДОРЕ

3.1. Высота растений

3.2. Показатель числа листьев

3.3. Соцветия

ГЛАВА 4. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ АМАРАНТА В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ И РЕСПУБЛИКИ ЭКВАДОР

4.1. Продолжительность периода посев-всходы

4.2. Продолжительность периода вегетации

4.3. Продолжительность периода до цветения

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА ГЕНОМА У ВИДОВ Am а га nth us

5.1. Анализ последовательностей внутренних транскрибируемых спенсеров ITS1, ITS2 и рибосомного гена 5.8S видов рода Amaranthus

5.1.1. Межвидовой полиморфизм представителей рода Amaranthus

5.1.2. Сравнительный анализ полиморфизма последовательностей

ÍTS1—5.8S-TTS2 родов Amaranthus и Celosía

5.1.3. Определение вторичной структуры 5.8S рРНК у амаранта и целозии

5.2. Анализ полиморфизма последовательностей пластомного

генома видов Amaranthus

5.2.1. Полиморфизм последовательностей спейсераpsbA-trnHу представителей Amaranthav

5.2.2. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера trnT-trnY

у представителей рода Amaranthus

5.2.3. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера trnCF-

ycfR у представителей рода Amaranthus

5.2.4. Полиморфизм последовательностей хлпДНК спейсера trnDR-

psbMF у представителей рода Amaranthus

5.2.5. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера tabD-tabC

у представителей рода Amaranthus

5.2.6. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера ndhJ-tabE

у представителей рода Amaranthus

5.2.7. Дендрограмма, полученная на основе первичных нуклеотидных последовательностей шести участков хлоропластных

генов

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОРТОВ АМАРАНТА

6.1. Динамика изменения содержания сухого вещества в листьях

растения амаранта

6.2 Динамика изменения содержания Сахаров в листьях растения амаранта

6.3. Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты в листьях

растения амаранта

ГЛ АВА 7. ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВЫХ ГЕНОВ КОНТРОЛ Я БИОСИНТЕЗА L-АС КО РБИ НОВОЙ КИСЛОТЫ VTC2 И АНАЛИЗ ИХ ПОЛИМОРФИЗМА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Amara ntiiiis

7.1. Полиморфизм гена ГДФ-L- галактозид фосфорилазы-1 VTC2

у представителей рода Amaranthus

7.1.1. Дизайн PI создание праймеров для амплификации гена ГДФ-L-галактозид фосфорилазы-1 VTC2

7.2. Полиморфизм аминокислотной последовательности VTC2

белка видов Amaranthus

7.2.1 Анализ внутриродового аминокислотного полиморфизма видов Amaranthus

7.2.2 Сравнение аминокислотной вариабельности VTC2 амаранта и различных представителей двудольных и однодольных растений

7.2.3 Филогенетический анализ последовательностей генов ГДФ-L-

галактозид фосфорилазы-1 видов Amaranthus

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка сортов амаранта с использованием биохимических и молекулярных методов для создания функциональных продуктов на основе листовой биомассы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. К настоящему времени в мировой литературе собрано достаточно много доказательств того, что амарант как сельскохозяйственная культура, действительно обладает огромным потенциалом интенсивности роста и продуктивности, высоким содержанием полноценного белка в листовой биомассе и повышенным содержанием незаменимых биологически активных веществ и антиоксидантов, в том числе аскорбиновой кислоты. Он способен занять ведущее место не только в качестве овощной, семенной, кормовой, но и также лекарственной культуры. Листья амаранта являются перспективным воспроизводимым источником вторичных метаболитов (полифенолов, бетацианинов, каротиноидов и аскорбиновой кислоты - уникального фармацевтического комплекса, проявляющего огромный спектр биологической активности в организме человека. Известно, что синтетическая аскорбиновая кислота широко применяется в медицине. В то время как природная аскорбиновая кислота в комплексе с биологически активными веществами накапливается в листьях амаранта в количестве до 200 мг%. В некоторых видах амаранта, которые могут служить природной биологически активной добавкой к пище. В странах Латинской Америки, Африки, Азии (Индии, Китае, Шри Ланке) листья амаранта овощных видов используются при приготовлении салатов, супов, в качестве гарнира, напитков и т.д., являясь практически ежедневным продуктом питания, обогащенного аскорбиновой кислотой.

В связи с этим, знание условий, формирующих пул аскорбиновой кислоты и его расходование при стрессах (пониженная температура, дефицит влаги), выявление видов и сортов с повышенным содержанием антиоксиданта аскорбиновой кислоты являются необходимыми для создания функциональных продуктов на основе листовой биомассы амаранта, что поможет решить проблему улучшения качества пищи.

Цели и задачи исследований. Цель исследований - выявление морфофизиологических, биохимических особенностей растений сортов амаранта, выращенных в России и Эквадоре, изучение динамики накопления аскорбиновой кислоты в листовой биомассе и идентификация генов, отвечающих за синтез аскорбиновой кислоты.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить фенологические особенности сортов амаранта в климатических условиях Московской области и Республики Эквадор;

- изучить влияние неоптимальных климатических условий на морфофизиологические показатели растений амаранта разных видов и сортов при возделывании в России и Эквадоре;

- оценить вариабельность нуклеотидных последовательностей ядерного и хлоропластного геномов у 18 видов амаранта;

- изучить динамику содержания сухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты в листьях растений амаранта в процессе вегетации;

- провести разработку и дизайн праймеров для идентификации пол-нокопийных последовательностей гена-гомолога УТС2, определяющего накопление аскорбиновой кислоты у амаранта;

- определить первичную последовательность фрагмента гена-гомолога УТС2 у 17 образцов 12 видов амаранта и изучить ее полиморфизм.

Положения, выносимые на защиту:

- сорта амаранта овощного использования с высокой продуктивностью листовой биомассы, с товарными качествами воспроизводимого сырья и повышенным содержанием антиоксиданта - аскорбиновой кислоты;

- внутрисортовая и межсортовая специфичность амаранта по фенологическим и морфофизиологическим показателям при выращивании растений в Нечерноземной зоне России и Эквадоре.

Научная новизна исследований. Выявлены особенности хозяйственно ценных признаков у сортов и видов растений амаранта (высоты стебля, числа

листьев, длины соцветия) разного эколого-географического и генетического происхождения в климатических условиях России и Эквадора в зависимости от температуры и дефицита влаги.

- Установлены различия в реакции изученных сортов амаранта по показателям «продолжительность вегетационного периода» и «продолжительность генеративного периода» растений, выращенных в климатических условиях Нечерноземной зоны России и Эквадора. Показано, что продолжительность вегетационного периода всех изученных сортов амаранта, выращенных в Эквадоре, определяется более длительным периодом перехода растений в генеративную фазу, обусловленную долготой дня.

- Впервые установлены особенности накопления аскорбиновой кислоты в листьях разных сортов и видов амаранта селекции ВНИИССОК и ГМАР в процессе вегетации.

- Впервые найден и идентифицирован ген УТС2 растения амарант, отвечающий за синтез аскорбиновой кислоты, впервые разработана пара праймеров для амплификации участка гена ГДФ-Ь-галактозид фосфорилазы-1 у амаранта.

Научно-практическая значимость.

Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания видов и сортов амаранта с комплексом хозяйственно ценных признаков и создания на их основе новых сортов и гибридов.

Установлены сроки максимального накопления аскорбиновой кислоты у изученных сортов амаранта.

Полученные результаты по содержанию аскорбиновой кислоты в растениях рода АтагапЙШБ представляют практический интерес, так как позволяют выделить источники для получения высокоантиоксидантных листьев с максимальным накоплением аскорбиновой кислоты.

Данные по изменчивости содержания Сахаров и аскорбиновой кислоты в зависимости от температуры и сроков сбора сырья следует учитывать при разработке технологий по их использованию в пищевой и фармацевтической промышленности.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Генетика растений» и «Математическое моделирование в агрономии», а также используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

ГЛАВА 1

ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АМАРАНТОВЫЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ

ФАКТОРАМ (ОБЗОР НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ) 1.1. Амарант - перспективная нетрадиционная многофункциональная

культура

Амарант относится к числу культур универсального использования. Это пищевое, кормовое, лекарственное, техническое, декоративное растение. Перспективно использование амаранта в медицине в качестве противовоспалительного, кровоостанавливающего, мочегонного,

антибактериального средства, а также при онкологических заболеваниях. Амарант является источником ценных биологически активных соединений, которые могут найти применение в различных областях народного хозяйства (рис. 1). (Кононков П. Ф. и др., 1998).

Растения семейства амарантовые (АтагаЫкасеае) отличаются высоким содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу, масла сквалена, пектина, красящих пигментов, витаминов, особенно витамина С и других физиологически активных веществ, а также высокой биологической продуктивностью. (Чиркова, 1999; Мирошниченко, 2008; Гинс М.С., Гинс В.К., 2011).

Интерес к амаранту в мире появился недавно. В 80-х годах прошлого столетия появляются первые научные исследования под руководством Национальной академии наук Соединенных Штатов. Эти исследования показали, что амарант содержит большое количество питательных веществ и имеет высокий агрономический потенциал.

Ведущим центром по селекции культуры амаранта в России является ВНИИССОК, где создан ряд сортов амаранта с ценными пищевыми и лекарственными свойствами (Кононков П.Ф. и др., 2008).

К настоящему времени в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве в Российской Федерации включено 23 сорта амаранта. Среди них, сорт Кизлярец -семенного и силосного использования, а также три сорта овощного назначения (сорта Валентина, Крепыш и Памяти Коваса) и шесть сортов декоративного назначения (например, сорта Зеленая сосулька, Дюймовочка и Булава).

В Эквадоре, в Автономном национальном институте сельскохозяйственных исследований (INIAP) разработали программу введения в культуру растений, произрастающих в Андах. Первые исследования начались в 1983 году и были посвящены сбору и оценке местной гермоплазмы и интродукции гермоплазмы из других стран зоны Анд (Nieto, С. 1990). В результате сбора коллекции семян амаранта в высоких районах Анд в Эквадоре были найдены только семена черного цвета (Peralta, 1985).

В 1986 году стали интродуцировать семена амаранта белого цвета А. caudatus ¿.из Куско (Перу). В течение нескольких лет изучения был отобран наиболее приспособленный сорт в условиях Эквадора, который в последствие был назван INIAP Alegría (Monteros et al., 1994).

С 2002 года 1NIAP инициировал распространение вырашивания амаранта среди индейского населения (Peralta et al., 2009).

Культура амарант (Amaranthus) известна в Эквадоре как "ataco" (атако), "sangorache" (сангораче), bledo (бледо) или "quinua de castilla" (киноа де кастилья). Когда испанцы открыли Америку, амарант, наряду с кукурузой и киноа, использовался как одна из основных продовольственных культур у коренного населения (Monteros et al., 1994; Calero, J.J. y Pachala, А. 2004).

Рис. 1. Различные формы использования амаранта (Кононков П. Ф. и др.,

1998)

1.2. История происхождение и распространение культуры рода

Amaranthus L.

У каждого племени индейцев было свое название амаранта. Например, майя называли его "xtesv (кстес), ацтеки говорили "huautir (уаутли), инки называли амарант "kiwicha" (киуича) ("pequeño gigante" - маленький гигант). Впоследствии растение приобрело единое название «amaranto» (амарант).

Название амарант происходит от греческого «амараитос», что означает «неувядающий» цветок (а - не, maraino - увядать, anthos - цветок).

Первые цивилизации (майя, ацтеки и инки) выращивали его как культурное растение с высокой урожайностью. Амарант имел огромную значимость как за его питательную ценность, так и за его целебные свойства.

Хуан Мануэль Варгас Лопес, исследователь из университета Сонора (Мексика), упоминает испанские хроники того времени, указывающие, что территория ацтеков более 5000 гектаров были засеяны амарантом и урожай составлял от 1,5 до 2 тонн зерна в год, что давало ему третье место по занимаемой площади, после кукурузы и бобов. Фермеры из 20 провинций выплачивали большие налоги, взимаемые ацтекской империей с порабощенных народов.

Археологические данные показывают, что Мексика является одним из центров происхождения и одомашнивания амаранта (Sauer, 1950), кроме того, представлено огромное количество различных как культивируемых видов, так и не культивируемых. Некоторые авторы провели исследования в области филогенетических взаимоотношений культивируемых видов и их возможных предков (Sauer 1967, Pal и Khoshoo 1974). Мексика остается самым важным центром биоразнообразия и одомашнивания, и наиболее вероятно, что центр происхождения культивируемых растений амаранта находятся в этом месте (Ortiz Ricardo, 1997 Мексиканец, 1990).

Первые растения амаранта интродуцированные в Европу в период колониальной эпохи использовались в качестве декоративных, и давали, как правило, только черные семена. Позже, в одном из старейших гербариев Европы, который содержит много образцов выросших в Германии в шестнадцатом веке, был найден образец А. hypochondrictcus с белыми семенами (Sauer, 1967). Это показывает, что, очевидно, белые семена были привезены в Европу в древние времена, но не сохранились в связи с конкуренцией с темными семенами растений, которые преимущественно использовались в качестве декоративных, а не как растения для производства семян.

В Азии, в старейших записях говорится о возделывании амаранта на Цейлоне и в Индии, начиная с восемнадцатого века. Считается, что голландцы получили семена амаранта от испанцев и привезли на Цейлон. В первой половине девятнадцатого века, культура амаранта распространялась через Деканское плоскогорье в Южной Индии и в горах Гималаев. Культура также появились в Китае и в Восточной Сибири в девятнадцатом веке (Sauer, 1967).

Второе рождение амарант получил, когда в 1972 году австралийский физиолог Джон Даунтон обнаружил, что семена амаранта содержат больше белка, чем у кукурузы, риса и других зерновых культур. Кроме того, было определено, что белок амаранта содержит аминокислоту лизин того же порядка, что и молоко, тогда как содержание лизина в других зерновых невысоко (Тине М.С. и др., 1995; Соловьева А.Е. и др., 1997; Тимонин А.К., 1984).

В настоящее время селекционерами созданы сорта амаранта, приспособленные к конкретным условиям возделывания. Они выращиваются во всех климатических зонах, кроме Крайнего Севера, широко распространены н Китае, Индии, Вьетнаме, Египте, США. Германии, Финляндии (Яблокова М.М. и др., 1989). Так, в Китае в последние в годы эта культура возде-

лывается ría площади более 80000 га, а производство семян в США в J 988 году оценивалось в 600 000 - 800 000 т. В СССР в 1989 году общая площадь посева амаранта составляла 24 000 га. В настоящее время интерес к данной культуре значительно вырос, но площади посевов почти не увеличились (Беликова C.B. и др., 1991 ; Любимов В.Ю. и др., 1991; Магомедов И.М. 2001; Тимонин А.К. 1985).

1.3. Систематика амаранта и морфология амаранта

Род Amaranthiis относится к отделу Magnoliophyta (Angiospermae) классу Magnoliopsida (Dicotylédones) подклассу CaryophyUidae надпорядку Caryophyllanae порядку Caryophyllales подпорядку Chenopodiineae семейству Amarcmthaceae (Тахтаджян А.Л., 1987).

Род амаранта включает 70 видов, сгруппированных в три подрода (Mosyakin and Robertson 2003/ Из них наибольшее распространение имеют 55 видов. В России произрастают в диком виде 16 видов (Мироненко и др. 1990).

Подрод амаранта - Amaranthus состоит более 20 видов однолетних трав: A. brandegei (Standley), A. bigelowii (Uline и Bray), A. viscidulus (Greene), A. scariosus (Bentham), A. asphmdii Thell (Hunziker, 1965), A. pallidiflorus F. (Sauer 1967), A. tricolor sensu lato, A. viridis L, и A. blitum L. A. caudatus L, A. quitensis Kunth, A. retroflexus L, A. celosioides Kunth, A. asplundii Thell, A. hybridus L. (A. patulus Bertol.), A. powellii S. Watson (A. hybridus pp.sensu auct.), A. bouchonii Thell, A. hvpochondriacus L, A. cruentus L, A. dubius Mart, , и Amaranthus spinosus L. которые однодомные (Mosyalcin и Robertson, 2003), то есть, есть отдельные мужские и женские цветки. Виды являются родными для Северной и Южной Америки, за исключением только одного вида Европейского происхождения (Mosyalcin и Robertson, 2003). Однодомный амарант в первую очередь самоопыляемый, так как женские и мужские цветки расположены близко друг к другу (Murray, 1940). Стебли обычно прямые и боковые и терминальные соцветия располагаются в

цилиндрических колосках или метелках (Mosyakin и Robertson, 2003).

Подрод амаранта - Acnida включает в себя девять двудомных видов: Amarcmthus cannabinus L. (Sauer), A. australis (A. Gray) Sauer, A. tuberculatus (Moquin) Sauer, A. ßoridanus (S. Watson) Sauer, A. rudis (A. tamariscinus sensu auct., non Nutt., see Sauer 1972), A. palmcri (S. Watson), A. watsonii (Standley), A. arenicola (I. M. Johnston) и A. greggii S. (Watson) - то есть, таксоны с отдельными мужскими и женскими растениями - которые являются родными для Северной Америки и которые не имеют прямого эволюционного отношения с культивированным амарантом. Однако, недавние исследования (Тшссо др. 2005а) показывают, что обмен генами может происходить между Amarcmthus tuberculatus (подрод Acnida) и A. hybridus. A. tuberculatus все чаще принимают в качестве модельного организма для изучения сорняков (TraneI и Тшссо 2009).

Подрод амаранта - Albersia включает в себя следующие видов: A. lividus L. (Kunth 1838), A. gangeticus L., A deflexus L., A graecizans L., A. californicus (Adoquín), A. scleropoides (Uline и Bray), A. crassipes (Schlecht), A. blitum L., A.lividus L., A. emarginatus (Moquin ex Uline и Bray), A. viridis L., A. deflexus L., A. acutilobus (Uline и Bray), A. macrocarpus (Brenan 1961), A. acutilobus, A. viridis, A. crispus, A. standleanus (Parodi ex Covasj, A. vulgatissimus (Spegaz), A. crassipes (Schlecht), A. muricatus (Moquin/ A. mitchellii (Bentham, A. interruptus (R. Br.), A. pallidiflorus (F. von Muell), A. clementii (Domin), A. minimus (Standley, 1917/ A tricolor L., A. mangostanus L., A. melancholicus L., A. gangeticus L., A. graecizans, A. blitoides (S. Watson), A. albus L., A. scleropoides (Uline и Bray), A. capensis Thell и A. thunbergii (Moquin).

Одну из основных ошибок в таксономической дискриминации видов в группе можно отнести к попыткам классификации таксонов на основе пигментации или формы развития, которые являются чрезвычайно разными в амаранте (Sauer 1967). Тем не менее, изучение цветочных частей может привести к постоянным характеристикам, из которых могут быть

использованы определения устоявшихся таксонов. В этом смысле, околоцветник (лепестки и чашелистики объединены в одну цветочную мутовку) число и морфология обычно используются в таксономических ключах.

Растения семейства Amaranthaceae распространены в основном в тропических и субтропических областях земного шара, преимущественно в Америке и Африке. Это многолетние и однолетние травы, есть полукустарники, кустарники, кустарниковые лианы. К видам, культивируемым в мировом растениеводстве, относят либо 7 (A. blitum L., А. caudatus L., A. mantegazzianus passer., A. dubius mart., A. panicuíatus L., A. spinosus L., A. tricolor L.J), либо 3 (A. caudatus L., A. cruentus L., A. hypochondriacus L.), либо 2 (A. cruentus L., A. caudatus L.) (Вульф, 1969г., Saunder и Becker, 1984).

Род Amaranthus Linnaeus, 1753, несколько видов выращиваются как декоративные растения (A. caudatus Linnaeus, 1753), овощные (A. spinosus Linnaeus, J 753 и A. tricolor Linnaeus, 1753), псевдозлаки (A. cruentus Linnaeus, 1759, A. hypochondriacus Linnaeus, 1753, A. mantegazzianus Passer, 1864, и A. caudatus, 1753), а некоторые из них являются сорняками. (Grant 1959).

Огромное количество сортообразцов есть результат их скрещивания и отбора. Виды амаранта условно делят на зерновые (A. cruentus, A. caudatus, А. hypohondriacus, A. mantagazzianus, A. panicuíatus), овощные (A, tricolor, А. caudatus, A. spinosus, A. cruentas), кормовые, лекарственные, декоративные (Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., 1998).

В андской зоне Эквадора можно встретить дикие виды, такие как А. quitensis, A. blitum, A. hybridus. Все они считаются сорняками, а на побережье был обнаружен вид A. chibius, который также относится к сорным растениям. (Nieto, С. 1990).

Амарантовые имеют прямые бороздчатые стебли. По степени ветвления стебля, образцы можно разделить на слабо-, сильно и средневетвистые.

Листья очередные или супротивные без прилистников, цельные, форма листовой пластинки эллиптическая, яйцевидно-ромбическая, продолговатая. Листья цельнокрайние, заострённые на верхушке. Верхние листья имеют более короткие черешки, чем иижерасположенные, что создаёт возможность для более равномерного освещения растений (Тимонин, 1984).

Общая листовая поверхность одного растения при оптимальных условиях развития равна 8000 см2. Листовой индекс может изменяться от 6 до 12, в зависимости от густоты стояния растений в посевах (Кадошников и др., 1989). Корень стержневого типа, боковые корни располагаются поверхностно, иногда в нижней части стебля образуются придаточные корни. Основная часть корневой системы располагается в пахотном слое, хотя главный корень может проникать на глубину до 90 см. Боковые корни располагаются радиально на 70-80 см. Общая масса корневой системы составляет 15-17 % от общего веса всего растения. Это приводит к тому, что в конце вегетационного периода корневая система не в состоянии поддерживать растение в вертикальном положении и наблюдается полегание, что может затруднить механическую уборку.

Цветки мелкие, актиноморфные, раздельнополые, реже обоеполые, собранные в пазухах листьев на укороченных веточках соцветия или же в более или менее разветвленные безлистные или в нижней части облиственные колосовидные соцветия на верхушках стебля и боковых ветвей. Цветки с тремя прицветниками, имеющими все оттенки зелёного, желтоватого, или пурпурно-бордового или даже фиолетового цвета, расширенными в основании. По величине прицветники могут превышать околоцветник. Околоцветник простой, плёнчатый, состоит из 3-5 ланцетовидных или яйцевидных листочков с зелёной средней жилкой, которая на верхушке часто образует остриё. Андроцей из 3-х, реже четырёх плодолистиков. Завязь верхняя одногнёздная. Цветки вырабатывают нектар и опыляются насекомыми. Плод - коробочка яйцевидной формы,

открывающийся поперёк крышечкой. При образовании плода при нём сохраняются сухие плёнчатые листочки околоцветника, благодаря чему семейство и получило своё название «амарантос» - «неувядающий цветок». Семена очень мелкие округлые чечевицеобразные, покрытые плотной оболочкой. Окраска семян различных сортообразцов амаранта от бледно-жёлтой до тёмно-бордовой, почти чёрной, блестящей. Зародыш семени кольцевидный периферически-расположенный, окружён периспермом. Масса 1000 семян составляет 0,5-1,2 г.

1.4. Генетика и филогения амаранта

Некоторые коллекции амаранта могут быть быстро классифицированы в определенных видах на основе морфологических признаков. Тем не менее, морфологические изменения могут быть затронуты в результате взаимодействия генотипа-среды, которые часто приводит к неправильной классификации видов в некоторых коллекциях. Во избежание таких ошибок классификации, Feine (1986) разработал предварительный ключ, требуя оценки различия в размере и форме структур цветков. Однако разнообразие структуры цветка на протяжении времени между растениями и внутри отдельного растения не дает полностью идентифицировать вид с использованием только структуры цветка.

Кроме того, существуют генетические несовместимости между тремя видами. Gupta у Gudu (1991) проанализировали жизнеспособность и плодовитость всех возможных гибридов Fl между тремя основными видами сельскохозяйственных культур. При скрещивании A. caudatus и A. Cruentas получили небольшое количество семян Fl, которые умерли через четыре недели после всходов. При скрещивании A. hypochondriacus и A. Cruentus также получили небольшое количество семян Fl, большинство всходов погибло и те, которые выжили до спелости (четыре растения) были стерильны. Гибриды Fl между А. hypochondriacus и А. caudatus были наиболее успешными, потому что они могли развиваться и самоопыляться и

из этого получили поколения F2 и F3, но пыльца была с низким уровнем рождаемости (10,3 до 15,1%). Такие симптомы несовместимости подчеркивают необходимость точной идентификации до уровня вида для селекции и сохранения генетических ресурсов амаранта.

Исследования кариотипа в роду не хватает, вероятно, из-за небольшого размера хромосомы, что делает трудным морфологический анализ (Grant 1959 а, Ь, с). Обновленные данные показали, что существует два основных хромосомные числа, х = 16 и х = 17, и, в некоторых случаях, оба числа были процитированы для того же вида (Grant 1959 a, Pal и Khoshoo 1972, Pal 1972,1973 a, b, Pal и др. 1982, Poggio 1988). Pal и др. (1982) предположили, что гаметическое число п = 17 происходит от п = 16 через первичную трисомию. Greizerstein и Poggio (1992) поддержали эту гипотезу с помощью анализа мейоза поведения видов и межвидовых гибридов. Исследования, проведенные па хромосоме морфологии некоторых видов рода указывает изменение числа пар хромосом со спутниками. Palomino и Rubi (1991) сообщили кариотипическую формулу в некоторых сортах A. hypochondriac us и A. cruentus, предполагая существование шести до десяти пар хромосом со спутниками в разных сортах. Greizerstein и Poggio (1994), предложили кариотипические формулы различных сортообразцов культивируемых видов (A. Cruentus, A. hypochondriac us, A. mantegazzianus и A. caudatus). Во всех изученных видах, только одна пара хромосом со спутником была найдена (Greizerstein и Poggio, 1994). Kolano и др. (2001), указали для двух сортов А. caudatus присутствие одного и двух пар хромосом с рибосомальной гибридизацией сигналов, используя технику FISH с зондами 45s рибосом. Распределение и изменчивость конститутивного гетерохроматина и число региональных организаторов активных рибосом изучались в двух разных видах A. cruentus (2п = 34), A. mantegazzianus (2п = 32), A. hypochondriacus (2п = 32), и A. caudatus (2п = 32).

Наиболее изученной группой видов в роде Amaranth us является комплекс видов A. hvbridus, которые включают в себя три культивируемых амаранта на зерно и их предполагаемые дикие предшественники, A. hybridus, A. qui tens is, и A. poweüii. Существует таксономическая путаница среди этих шести тесно связанных таксонов в литературе, гербарии, и коллекции гермоплазмы. Sauer (1950, 1967) обзоры амаранта на зерно представили подробное таксономическое лечение соответствующих видов и признанных каждый из культивируемых амарантов на зерно и их предполагаемые дикие предки, как отдельный вид. Однако были предложены другие таксономические процедуры, такие как формирование всех культивируемых видов вместе с их предполагаемыми предшественниками как один вид (Mihai Costea, личное сообщение). Эволюционные отношения между зерновыми амарантами и их дикими родственниками были в центре внимания многих исследований (Sauer, 1950, 1967; Pal и Khoshoo, 1972; Hauptli и Jain, 1984; Gupta и Gudu, 1991; Transue и др., 1994, Lanoue и др., 1996; Chan и Sun, 1997; Sun и соавт., 1999). По Sauer (1950, 1967), все три зерновых амаранта являются родными для Нового мира. Основное географическое распределение A. cruentus находится в южной Мексике и Центральной Америке, A. hypochondria cus находится в северо-западные и центральные Мексики, и A. caudatus находится в Андах. На основании своих же областей и исторических записей, были предложены две гипотезы, касающиеся эволюции трех культур (Sauer, 1967, 1976). Одна гипотеза утверждает, что существовало единое одомашнивание А. Cruentus из А. hybridus, с двух других одомашненных, А. hypochondriacus и А. caudatus, развивая вторично при повторном пересечении А. cruentus с двумя другими дикими видами, A. powellii на севере и А. quitensis на юге, в качестве основного урожая, распространяющегося в родных пределах. Конкурирующая гипотеза является той, что каждый из видов зерна были одомашнены независимо в различных регионах и из разных диких видов: А. cruentus от А. hybridus предположительно в

Центральной Америке, A. hypochondriacus от A. powellii в Мексике, А. caudatus от A. qui ten sis в Южной Америке. Исследование генетического разнообразия и филогенетических связей среди культурных и диких видов необходим для лучшего понимания эволюции культур в Amaranthus. Кроме того, молекулярная характеристика гермоплазмы это средство селекции при выборе соответствующих материалов для дальнейшего генетического улучшения сортов. Исследования по числу хромосом и гибридного плодородия (Pal и Khoshoo, 1972; Gupta и Gudu, 1991), изозимы (Hauptli и Jain, 1984; Chan и Sun, 1997), случайно амплифицируемая полиморфная ДНК (RAPD) (Transue и др., 1994; Chan и Sun, 1997), сайт рестрикции изменения хлоропластов и ядерной ДНК (Lanoue и соавт., 1996), пролили свет на генетическое разнообразие и / или эволюционное отношение между зерновыми амарантами и их дикими родственниками. Тем не менее, внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) последовательность расхождения и различия в другом маркерном локусе, такие как полиморфизм длин амттлифицируемых фрагментов (AFLP) и ISSR, которые не были изучены для разрешения филогенетических отношений среди их тесно связаных таксонов (ITS) оказалась полезным источником информации для решения филогенетических связей между видами (например, Baldwin, 1992; Baldwin и соавт, 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Торрес Миньо, Карлос Хавьер, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антонов Ю.В., Кикнадзе Э.В. Толстогузова В.Б. Физико-химические аспекты выделения белка из листьев зеленых растений // Прикладная биохимия и микробиология. - 2001. - Т. 26, Вып. 5. - С. 52-59.

2. Атри Л.К., Нейар X., Бханра Р.К., Вий С.П. Окислительный стресс при индуцированном опылением старении цветков орхидей // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 6. - С. 908-915.

3. Бекетова Н.А, Спиричева Т.В., Переверзева О.Г., Кошелева О.В., Вржесинская O.A., Харитончик Л.А., Коденцова В.М., Спиричев В.Б. «Изучение обеспеченности водо- и жирорастворимыми витаминами взрослого трудоспособного населения в зависимости от возраста и пола» III Вопросы питание- 2009 - Т.78- № 6- С.53-59.

4. Беликова C.B., Гаевская П.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье // Возделывание и использование амаранта в СССР.

— Казань: КГУ, 1991.-С. 37-46.

5. Беликова C.B., Гаевская П.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье / Возделывание и использование амаранта в СССР.

- Казань: КГУ, 199J. С. 37-46.

6. Болдырев A.A. Окислительный стресс и мозг // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7, № 4. - С. 21-28.

7. Бурлакова Е.Б., Мисин В.М., Храпова Н.Г., Завьялов А.Ю. Антиоксиданты. Термины и определения. - М.: РУДН, 2010. - 63 с.

8. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 55-76.

9. Владимиров Ю.А. Биологические мембраны и незапрограммированная смерть клетки // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 9. -С. 2-9.

10. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 12. - С. 13-19.

11. Войцековская В.А., Сотников Н.В., Астафурова Т.П., Особенности дыхательного метаболизма в условиях гипоксии у разных видов рода Amaranthus L. / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. - Ч. 2. -С.72-

12. Войцековская С.А., Сотникова Н.В., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Боровикова Г.В., Астафурова Т.П. Особенности метаболической адаптации у растений амаранта в условиях гипобарической гипоксии // Сельскохозяйственная биология. 2010.-№5.-С. 106-111

13. Вульф Е.В. Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник, Л.: Наука, 1969. - 565с.

14. Габдрашитов З.А., Реутов С.П. Климат и урожай. Казань. - 1986. -122с.

15. Габдрашитов З.А., Реутов С.П. Климат и урожай.: Казань. - J986. -122с.

16. Гейтс Д., Джонсон X., Иокум К., Ломмен П. Геофизические факторы, влияющие на продуктивность растений // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. - М.: Наука, 1972. - С. 406-419.

17. Гейтс Д., Джонсон X., Йокум К., Ломмен П. Геофизические факторы, влияющие на продуктивность растений. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука. - 1972. с. 406-419.

18. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Меньшов В.Н., Лысенко Г.Г., Гинс М.С., Сокольская C.B., Кравец О.В. Амарант - источник биологически активных соединений / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического пользования: тезисы докл. II Международного симпозиума. (Пущино, 16-20 июня 1997 г.). - М.: Пущино, 1997. - С. 153-155.

19. Гинс М.С. Амарант (род Amaranthus L.) - источник алкалоида амарантина: его функциональная роль, биологическая активность и механизмы действия: автореф. дисс. доктора биол. наук. - СПб. - 2003. - 46 с.

20. Гинс М.С., Гинс B.K. Физиолого-биохимические основы интродукции и селекции овощных культур. - М.: РУДН, 2011. - 128 с.

21. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Амелин A.A. Влияние азота на содержание амарантина и фотосинтетических продуктов амаранта. Материалы II международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, Tl. - 1997. - с. 102104.

22. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Лысенко Г.Г., Дэсалень Т.Л., Бравова Г.Б. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений Amaranthus cruentus L. // Прикладная биохимия и микробиология. - 1998 -Т. 34, № 4. - С. 450-454.

23. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Струкова Л.В., Савельев И.И. Действие лазерного света и янтарной кислоты на всхожесть семян амаранта // Новые нетрадиционные Растения и перспективы их практического использования. Материалы первого Международного симпозиума. - М.: Пущино, 1995. -С.93-95.

24. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Струкова Л.В., Савельев И.И. Действие лазерного света и янтарной кислоты на всхожесть семян амаранта. Материалы I Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: М. - 1995. — с 93-95.

25. Голубкина H.A., Сирота С.М., Пивоваров В.Ф., Яшин А.Я., Яшин Я.И. Биологически активные соединения овощей. - М.: ВНИИССОК, 2010. - 200 с.

26. Гришутина Т.Н., Трунов Ю.В. Содержание аскорбиновой кислоты и активность каталазы в листьях и древесине яблони при внесении минеральных удобрений / Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования: тезисы докл. V Международного симпозиума (Пущино, 914 июня 2003 г.).-М.-2003.-Т. 1 - С. 164-166.

27. Дейнека Л.А., Дейнека В.И., Гостищев И.А., Сорокопудов В.Н., Сиротин A.A. Определение сквалена в семенах некоторых растений

семейства Amaranthaceae // Химия растительного сырья. - 2008. - № 4. - С. 69-74.

28. Дмитриев А.П., Кравчук Ж.Н. Гродзинский Д,М. Сигнальная роль активных форм кислорода в индукции защитных реакций у растений // Современная физиология растений: от молекул до экосистем; тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. - Ч. 2. - С. 113-115.

29. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Сельскохозяйственная биология. - 1995. - №3. - С. 4-31.

30. Замятнина В.А., Бакеева Л.Е., Александрушкина М.И., Ванюшин Б.Ф. Апоптоз у этиолированных проростков пшеницы. 2. Влияние антиоксиданта (ВНТ) и перекисей // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, № 2. - С. 280-290.

31. Захарова Н.С., Петрова Т.А. Выделение, очистка и некоторые свойства беталаиноксидазы из корнеплодов столовой свёклы Beta vulgaris /7 Прикладная биохимия и микробиология. -1996 .- Т.32, №3.- С. 298 - 302.

32. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Бокучава М.А. Беталаиноксидаза и беталаиновые пигменты в проростках столовой свёклы // Физиология растений. - 1989 |Т.36, Вып. 2. - С. 339-344.

33. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Гинс В.К. Влияние ультрафиолетового облучения на биосинтез бетацианинов и активность беталаиноксидазы амаранта и нетрадиционные растения и перспективы их использования: тезисы докл. III Международного симпозиума (Пущино, 21-25 июня 1999 г.). - М.. Пущино, 1999. - С- 495-497.

34. Зыкова В.В., Колесниченко A.B., Войникова В.К. Участие активных форм кислорода в реакции митохондрий растений на низкотемпературный стресс // физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 2. - С. 302-310.

35. Иванова Е.П., Сердюк О.П., Смолыгина Л.Д., Назарова Т.Н., Кириллова Л,Л. Сокращение фазы «скрытого роста» проростков амаранта 4» гидроксифенилэтиловым спиртом // Пятый Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.,2003.-Т. 1,- С. 33-36.

36. Кадошников С.И., Кадошникова И.Г. Фармакологические свойства амаранта / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: тезисы докл. II Международного симпозиума (Пущино, 16-20 июня, 1997 г.). - М., Пущино, 1997. - С. 163-165.

37. Кадошникова И.Г., Чернов А.И., Прокофьев А.Б. и др. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов амаранта. Тезисы докл. Всесоюзн. Конференции «Преобразования световой энергии в фотосинтезирующих системах и их моделях». Пущино. - 1989. - с. 158-159.

38. Кадошникова И.Г., Чернов А.И., Прокофьев А.Б. и др. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов амаранта. Тезисы докл. Всесоюзн. конференции «Преобразования световой энергии в фотосинтезирующих системах и их моде-лях».- Пущино. - 1989. - с. 158-159.

39. Кадошникова И.Г., Чернов И.А., Прокофьев А.Б. и др. Оптимизация оптиче-хкой структуры агрофитоценозов амаранта // Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Преобразование световой энергии в фотосинтезирующих системах и их моделях, 1989, 26-30 июня. Пущино, 1989,-С. 158-159.

40. Калуев A.B. К вопросу о регуляторной роли активных форм кислорода в клетке // Биохимия. - 1998. - Т. 63, Вып. 9. - С. 1305-1306.

41. Кан A.A. Покой семян: смена концепций и теорий // В кн.: физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Под ред. М.Г. Николаевой. - М.: Колос, 1982. -

42. Капустян A.B., Жук И.В. Реакция антиокислительной системы пшеницы на высокотемпературный стресс / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. — Ч. 2. - С. 171-172.

43. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е. Ответ растений на гипертермию: молекулярно - клеточные аспекты /У Вюник Харшвського нацюнального аграрного ушверситету. Сер1я бюлопя. - 2009. - Вип. 1(16). - С. 19-38.

44. Колесников О.П., Кавиева A.A., Гордон JT.X., Миннибаева Ф.В. Активность окислительно-восстановительных ферментов в клеточной стенке

корней пшеницы / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. -Ч. 2. - С. 193-195.

45. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Влияние салициловой кислоты на активность проантиоксидантных ферментов в колеоптилах пшеницы и их теплоустойчивость / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. -Ч. 2. - С. 198-200.

46. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Возможная роль активных форм кислорода в индуцировании теплоустойчивости проростков пшеницы экзогенным кальции, Современная физиология растении: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007.

- Ч. 2. - С. 200-202.

47. Кононков П.Ф. Перспективность интродукции в решении проблемы продовольствия // Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Тезисы первого Международного симпозиума.

- М.: Пущино, 1995. - С. 335-337.

48. Кононков П.Ф., Г инс М.С., Г инс В.К. Амарант - перспективная культура XXI века. - М.: РУДН, 1999. - 189 с. (а)

49. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант - перспективная культура XXI века. М.: РУДН. 1998. -296с.

50. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант - перспективная культура XXI века. М.: РУДН. 1998. -296с.

51. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант - перспективная культура XXI века. М.: РУДН. 1998. -296с.

52. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Шестакова Е.В., Козарь Е.Г., Гинс М.С. Влияние амарантина на прорастание семян овощных культур / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: тезисы докл. II Международного симпозиума (Пущино, 16-20 июня 1997 г.). -М., Пущино, 1997.-Т-1,-С. 10-11

53. Кононков П.Ф., Гинс М.С. Интродукция амаранта в России// Овощи России, № 1-2, 2008. -С. 79-82.

54. Кононков П.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Листья амаранта - ценное сырьё для получения пищевых добавок и обогащенных чайных продуктов // Картофель и овощи. - М. - 2004. - № 1. - С. 29-30.

55. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс В.С, Гинс М.С. Перспективность использования овощных культур с повышенным содержанием биологически активных веществ в биохимической коррекции негативного воздействия стрессов / Нетрадиционные сельскохозяйственные, лекарственные и декоративные растения. - 2005. - №1(2). - С. 4-7.

56. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Гинс В.К. Интродукция и селекция овощных культур для создания нового поколения продуктов функционального действия. - М.: РУДН. - 2008. - 170 с.

57. Костин В.И., Офицеров E.H., Цепаева О.В. Использование пектинов из амарант в качестве регулятора роста растений / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: тезисы докл. II Международного симпозиума (Пущино, 16-20 июня 1997 г.). - М.:Пущино, 1997. - Т. I,- 12.

58. Кошкин В.А., Романова О.И., Матвиенко И.И. Фотопериодическая чувствительность гречихи различного географического происхождения !! Материалы X Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» М. РУДН 2013 с.201-204.

59. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. - М.: Высшая школа. -1964.-588 с.

60. Кропова Ю.Г., Пиункова С.А., Коничев A.C. Содержание амарантина, каротиноидов и активность ферментов-антиоксидантов у различных сортообразцов амаранта / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: тезисы докл. V Международного симпозиума (Пущино, 9-14 июня 2003 г.). - М., Пущино, 2003. - Т. 1. - С. 248253.

61. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов // В кн.: Рост растений и природные регуляторы. —М.: Наука, 1977. - С. 216-234.

62. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита /7 Соросовский образовательный журнал. - 1999. № 1. - С. 2-7.

63. Курганова JI.H., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова. Е, А. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиология растений. - 1999. - Т. 46, № 2. - С. 218-222.

64. Курганова JI.H., Веселова А.П., Пестова Е.Л., Половинкина Е.О., Абрамова H.A. Действие теплового шока на уровень перекисного окисления липидов в хлоропластах растений, предадаптированных салициловой кислотой У Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. - 4.2. - С. 225-226.

65. Ломин С Н, Романов Г А Изучение молекулярных аспектов синтеза амарантина /У VI Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», 13-16 июня 2005, г Пущино // Москва, 2005, материалы симпозиума, ТИ, стр. 122-125.

66. Лукаткии A.C. Вклад окислительного стресса в развитие солодового повреждения в листьях теплолюбивых растений. 3. Повреждение клеточных мембран при охлаждении теплолюбивых растений /У Физиология растений. -2003.-Т. 50, № 2. - С. 271-274.

67. Лукаткин A.C. Окислительный стресс как универсальное звено действия благоприятных факторов среды на растительный организм / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. - Ч. 2. - С. 239-240.

68. Лысенко Г.Г. Восстановление кислорода в хлоропластах специфический, регулируемый путь образования активных форм кислорода и АТФ в багряных листьях амаранта У Новые и нетрадиционные растений и

перспективы их использования: тезисы докл. VII Международного симпозиума (Пущино, 18-22 июня 2007 г.). - М.: Пущино, 2007. - Т. 3. - С. 183-186.

69. Любимов В.Ю., Тюрина P.P., Кадошникова С.И., Чернов И.А. Фотосинтетическая активность и продукционный процесс у некоторых видов семейства амарантовых // Возделывание и использование амаранта в СССР. -Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1991.-С. 123-138.

70. Магомедов И.М. Амарант - культура будущего: физиологические и биотехнологические аспекты. // Четвертый Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». - М.: Изд- во РУДН, 2001. - Т. 1. - С. 77-78.

71. Машкина Е.В., A.B. Усатов A.B., Даниленко В.А., Колоколова Н.С., Гуськов Е.П. Реакция хлорофилльных мутантов подсолнечника на действие щ повышенной температуры и окислительного стресса // Физиология растения. - 2006. -Т. 53, № 2. - С. 227-234.

72. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений // Соросовский образовательный журнал, - 1999, - № 9. - С. 20-26.

73. Минибаева Ф.В. Активные формы кислорода как маркеры стресса в растениях / Современная физиология растений: от молекул до экосистем: тезисы докл. Международной конференции. - Сыктывкар. - 2007. - Ч. 2. - С. 273-274.

74. Мироненко A.B. Домаш В.И. Рогульченко И.В. Белки культурных и дикорастущих кормовых растений. - Минск. - 1990.

75. Мироненко A.B. Домаш В.И. Рогульченко И.В. Белки культурных и дикорастущих кормовых растений. - Минск.- 1990.

76. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. - М.: Наука, 1988. - С. 109-121.

77. Музафаров E.H., Креславская В.Д., Назарова Г.Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 150 с.

78. Наквасина М.А., Попова Л.И., Артюхов В.Г. Исследование роли активных форм кислорода в УФ-модификации различных конформационных состояний лактатдетидротеназы в присутствии биогенных аминов / Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования: тезисы докл. V Международного симпозиума (Пущино, 9-14 июня 2003 г.). - М.: РУДН, 2003. - Т. 3,- С. 128-130.

79. Никулина Е.О., Иванова Г.В. Перспективы использования нового растительного антиоксиданта в производстве продуктов питания / Новые и нетрадиционные растений и перспективы их использования: тезисы докл. III Международного симпозиума (Пущино, 20-24 июня 2001 г.). - М.: Пущино, 2001.-Т. 3-С. 550-552.

80. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК // Биохимия. - 1997. - Т. 62, Вып. 12. - С. 1571-1578.

81. Пескин A.B. О регуляторной роли активных форм кислород // Биохимия. - 1998. - Т.63, Вып. 9. - С. 1307-1308.

82. Петровская - Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. М.: Наука, 1983. - 152 с.

83. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983. - 152 с.

84. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводства овощных культур. - М.: ВНИИССОК. - 2007,- С. 222-231.

85. Полевой В. В. Фитогормоны. - Д.: Изд- во ЛГУ, 1982. - 248 с.

86. Полевой В.В. " Фитогормоны", Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1982, 248 с.

87. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода, -М.: Университет Книжный Дом.- 2007. - 139с.

88. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. — М.; Университет Книжный Дом.- 2007. - 139с.

89. Попов В.Н., Кипайкина Н.В., Антипина О.В., Трунова Т.И. Влияние трансформации растений табака геном 9-ацил - липидной десатуразы на развитие окислительного стресса при гипотермии / Новые и нетрадиционные

растений и перспективы их использования: тезисы докл. VII Международного симпозиума (Пущино, 18-22 июня 2007 г.).- М.: Пущино, 2007, - Т. 2. - С. 269-272.

90. Прокофьев А.Б., Кадощникова И.Г., Чернов И.А. Биоморфологические особенности разных видов амаранта, интродуцированных в Ботаническом саду при КГУ. /У Матер. 1 Всес. науч. конфер. «Возделывание и использование амаранта в СССР». Казань: КГУ, 1991. - С. 8-15.

91. Птушенко В.В. (2001) «Взаимодействие амарантина с электронтранспортной цепью хлоропластов». // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2001". Секция "Физика". Сборник тезисов. Москва, физический ф-т МГУ.

92. Рахимов В.М. Разработка элементов сортовой технологии выращивания листовой массы амаранта для пищевой промышленности: дис... канд. с.-х. на- к. Москва, 2006. - 106 с.

93. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Аскорбиновая кислота - медленно окисляемый субстрат пероксидазы хрена // Биохимия. - 1997. - Т. 62, Вып. 12. - С.1678-1682.

94. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцетина и аскорбиновой кислоты) на каталитические свойства пероксидазы хрена/У Биохимия. - 1998. - Т. 63, Вып. 6. - С. 781-786.

95. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцетина и аскорбиновой кислоты) на каталитические свойства пероксидазы хрена /У Биохимия. - 1998. - Т. 63, Вып. 6. - С. 781-786.

96. Савина Г.И. Семейство Amaranthaceae /У Сравнительная эмбриология цветковых (Phytolaceaceae-Thumelucaceae). - Л.: Наука, 1983. - С. 47-49.

97. Салахова Г.Б., Чернов И.А. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита у Amaranthus Sp. (К388) УУ Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 92-94.

98. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7, № 10. - С. 12-17.

99. Санадзе Г.А. Биогенный изопрен // Физиология растений. - 2004. -Т. 51(6). - С. 810-824.

100. Скулачев В.П. Возможная роль активных форм кислорода в защите от вирусных инфекций // Биохимия. - 1998. - Т. 63, Вып. 12. - С. 1691-1694.

101. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации 02 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. - 1994. - Т. 59, Вып. 6. - С. 1910-1912.

102. Скулачев В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7, № 6. - С. 4-10.

103. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ-излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. -2008.-Т. 55, №6,- С. 803-822.

104. Соловьева А.Е., Зверева O.A. Биохимические свойства овощных амарантов II Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». - М.: Пущино, 1997. - С. 24-25.

105. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. - Казань; Изд-во Казан, ун-та, 1971. - С. 294

106. Тахтаджян А.П. Система физиологии цветковых растений. М. - Л.: Наука, 1987. -611 с.

107. Тиманн К., Джен Р., Амен Р., Кан А. и др. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. - М.: Колос, 1982. - 495 с.

108. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта. Развитие «Бюлл. МОИП. Отдел, биологии». - 1984.

109. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов рода амарант. 1 1. Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1984. — Т.89. — В.6. - С. 119-127.

110. Тимонин A.K. Анатомия некоторых видов рода Амарант. II Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси. «Бюлл. МОИП. Отдел. Биологии», - 1984. - Т 89.-В6. - с. 119-127.

111. Тимонин А.К. О строении устьичного аппарата некоторых представителей семейства амарантовых // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1985. -Т.90. - B.I. - С. 84- 89.

112. Тимонин А.К. О строении устьичного аппарата некоторых представителей семейства амарантовых // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1985. -Т.90.-B.I.-С. 84- 89.

113. Турпаев К.Т. Активные формы кислорода и регуляция экспрессии генов // Биохимия. - 2002. - Т. 67, Вып.З. - С. 339-352.

114. Тян С.Р., Лей Ю.Б. Физиологические ответные реакции проростков пшеницы на засуху и облучение УФ-Б. Влияние нитропруссида натрия // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 5. - С. 763-769.

115. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 6. - С. 863-868.

116. Чернов И. А. Амарант - физиолого-биохимические основы интродукции. - Казань: КГУ, 1992., 82с.

117. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант фабрика белка. - Казань: Изд-во КГУ, 1991,90с.

118. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант- фабрика белка. - Казань: КГУ, 1991.

119. Чиркова Т.В. Амарант — культура 21 века // Соровский образовательный хурнал-1999.- № 10.-С. 22-27.

120. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: Учебное пособие студентов биологических факультетов вузов. - СПб.: СПбГУ, 2002,- 244 с. : ил. ISBN 5-288-02413-8, 300 экз.

121. Чупахина Г.Н, Масленников П.В., Скрыпник П. Н. Природные антиоксиданты 2011 (экологический аспект): монография. - Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011. С 7-12.

122. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений: монография. - Калининг. ун-т. - Калининград: 1997, С 7-20.

123. Шило JI.M. Селекция овощных форм амаранта на повышенное содержание биологически активных веществ: автореф. дис... канд. с.-х. наук. -Москва, 2001. -22 с.

124. Шкарина Е.И., Максимова Т.В., Никулина И.Н., Лозовская Е.Л., Чумакова З.В., Пахомов В.П., Сапежинский И.И., Арзамасцев А.П. О влиянии биологически активных веществ на антиоксидантную активность фитопрепаратов // Химико-фармацевтический журнал. - 2001. - Т. 35, № 6. -С. 40-47.

125. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г., Ягужинский Л.С., Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы // Биохимия. - 2000. - Т. 65, Вып. 12. - С. 1612-1617.

126. Щевякова H.H., Стеценко Л.А., Мещеряков А.Б., Кузнецов Вл.В. Изменение активности пероксидазной системы в процессе стресс-индуцированного формирования САМ // Физиология растений. - 2002. - Т.49, №5,- С. 670-677.

127. Яблокова М.М., Афонина Р.Н., Репетунова Е.В. Опыт возделывания амаранта в условиях Алтайского края. // Тез. докл. раб. совещ. «Итоги науч. иссл. и прикладных работ с культ. Амарант за 1987-88 гг.». - Л., 1989. - С. 4041.

128. Ясар ф., Элиальтиглу С., Ильдис К. Действие засоления на антиокислительные системы, перекисное окисление липидов и содержание хлорофилла в фасоли // Физиология растений. - 2008. - Т.55, №6. - С. 869-873.

129. Яшин Я.И., Яшин А.Я., Черноусова Н.И., Федина П.А. Банк данных содержания антиоксидантов в пищевых продуктах и напитках / Роль физиологии биохимии в интродукции и селекции овощных, плодово-ягодных

и лекарственных растений: материалы Междунар. научно-пракгич. конференции. - М.: РУДН, 2011. - С. 374-382.

130. Abbott J.A., Campbell Т.A. Sensory evaluation of vegetable amaranth (Amaranthus spp.) // Hort. Science. - 1982. - P. 409-426.

131. Acevedo A., Paleo A.D., Federico M.L. Catalase deficiency reduces survival and pleotropically affects agronomic performance in field-grown barley progeny // Plant Science. - 2001. - Vol. 160. - P. 847-855.

132. Affek H.P., Yakir Dan. Protection by isoprene against singlet oxygen in leaves //Plant Physiology. - 2002. - Vol. 129. - P. 269-277.

133. Allen R.D. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants // Plant Physiology. - 1995. - Vol. 107. - P. 1049-1054.

134. Alonso R., Elvira S., Castillo F.J., Gimeno B.S. Interactive effects of ozone and drought stress on pigments and activities of antioxidative enzymes in Pirns halepensis // Plant, Cell and Environment. - 2001. - Vol. 24. - P. 905-916.

135. Aroca R., Irigoyen J.J., Sanchez-Diaz M. Photosynthetic characteristics and protective mechanisms against oxidative stress during chilling and subsequent recovery in two maize varieties differing in chilling sensitivity // Plant Science. -2001,-Vol. 161.-P. 719-726.

136. Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplast and their functions // Plant Physiology. 2006. - Vol. 141. - P. 391-396.

137. Badejo AA, et al. Analysis of GDP-D-mannose pyrophosphorylase gene promoter from acerola (Malpighia glabra) and increase in ascorbate content of transgenic tobacco expressing the acerola gene. Plant Cell Physiol 2008; 49:1261320.

138. Badejo AA, et al. Cloning and expression of GDP-D-mannose pyrophosphorylase gene and ascorbic acid content of acerola (Malpighia glabra L.) fruit at ripening stages. Plant Physiol Biochem 2007;45:665-672.

139. Balakhnina T.I., Bennicelli R.P., Stepniewska S., Stepniewski W., Fomina I.R. Oxidative damage and antioxidant defense system in leaves of Vicia faba L.

cv. Bartom during soil flooding and subsequent drainage // Plant Soil. - 2010. - № 327. - P. 293-301.

140. Baldwin, B. G. (1992). Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: An example from the Compositae. Mol. Phylogenet. Evol. 1: 3-16.

141. Baldwin, B. G., Sanderson, M. J., Porter, J. M., Wojciechowski, M. F., Campbell, C., and Donoghue, M. J. (1995). The ITS region of nuclear ribosomal DNA: A valuable source of evidence on angiosperm phylogeny. Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 247-277.

142. Ballester A, et al. Evaluation of selection strategies alternative to nptll in genetic transformation of citrus. Plant Cell Rep 2008; 27:1005-1015.

143. Barth C, et al. The role of ascorbic acid in the control of flowering time and the onset of senescence. J Exp Bot 2006; 57:1657-1665.

144. Barth C, et al. The timing of senescence and response to pathogens is altered in the ascorbate-deficient Arabidopsis mutant vitamin c-1. Plant Physiol 2004; 134:1784-1792.

145. Bartoli C.G., Yu., Gomez F., Fernandez L., Mcintosh L., Foyer C.H. Interrelationships between light and respiration in the control of ascorbic acid synthesis and accumulation in Arabidopsis thaliana leaves // J. Exp. Bot. - 2006. -Vol. 57. - P. 1621-1631.

146. Bhattacharjee S. Membrane lipid peroxidation, free radical scavengers and ethylene evolution in Amaranthus as affected by lead and cadmium // Biologia plantarum. -1997/1998. - Vol. 40. - P. 131-135.

147. Bohm H. "Opuntia dulemi" - An Interesting and Promising Cactaceae Taxon // J. Profess. Assoc. Cactus Develop. -2008.-V.10. - P. 148-170.

148. Bors W., Michel C. Free radical biological medicine. - 2000. - 27 (11-12). -P. 1413-1426.

149. Brenan, J. P. M. 1961: Amaranthus in Britain. — Watsonia 4: 261-280.

150. Brenan, J. P. M. 1981: The genus Amaranthus in southern Africa. — J. South African Bot. 47(3): 451-492.

151. Burkey K.O., Eason G., Fiscus E.L. Factors that affect leaf extracellular ascorbic acid content and redox status // Physiologia Plantarum. - 2003. - Vol. 117. -P. 51-57.

152. Cakmak I. Possible roles of zinc in protecting plant cells from damage by reactive oxygen species //New. Phytol. - 2000. - Vol. 146. - P. 185-205.

153. Calero, j.j y Pachala, a., 2.004 Tesis Evaluación Agronómica de catorce accesiones de Amaranto (Amaranthus sp.) en la Localidad de Laguacoto II Provincia de Bolívar con evaluación Participativa p. 1-2.

154. Carlson R. Chenopodiaceae speicies: Salt-tolerant plants for green biomass and crop stress (Ed. M. Pressa rakli) Marsel Deccer Inc., New York, 1994. P.543-558.

155. Carr A. Frei B. Does vitamin C act as pro- oxidant under physiological conditions? // FASEB J. - 1999- Vol. 13- P. 1007-1024.

156. Carretero, J. L. 1985: Consideraciones sobre las amarantaceas ibéricas.— Anales Jard. Bot. Madrid 41:271-286.

157. Chan, K. F., and Sun, M. (1997). Genetic diversity and relationships detected by isozyme and RAPD analysis of crop and wild species of Amaranthus. Theor. Appl. Genet. 95: 865-873.

158. Chen Z., Gallie D.R. The ascorbic acid redox state controls guard cell signal- ing and stomatal movement // Plant Cell. - 2004. - Vol. 16. - P. 1143-1162.

159. Chidambaram N., Ramachandra Iyer R. Chemical examination of the seeds of Amaranthus gangeticus. Part 1. The fatty oil from the seed // J. Indian Chem. Soc.- 1945. - P. 117-139.

160. Coelho S.M., Taylor A.R., Ryan P.K., Sousa-Pinto I., Brown M.T. Spatiotemporal patterning of reactive oxygen production and Ca2+ wave propagation in focus rhizoid cells // Plant Cell. - 2002. - Vol. 14. - P. 2369-2381.

161. Conklin P.L., Barth C. Ascorbic acid, a familiar small molecule intertwined in the response of plants to ozone response of plants to ozone, pathogens and the onset of senescence // Plant, Cell and Environment. - 2004. - Vol. 27. - P. 959-970.

162. Conklin PL, Barth C. Ascorbic acid, a familiar small molecule intertwined in the response of plants to ozone, pathogens, and the onset of senescence. Plant Cell Environ 2004; 27:959-970.

163. Conklin PL, et al. Arabidopsis thaliana VTC4 encodes L-galactose-1-P phosphatase, a plant ascorbic acid biosynthetic enzyme. J Biol Chem 2006; 281:15662-15670. [PubMed: 16595667]

164. Conklin PL, et al. Environmental stress sensitivity of an ascorbic acid-deficient Arabidopsis mutant. Proc Natl Acad Sei U S A 1996;93:9970-9974.

165. Conklin PL, et al. Genetic evidence for the role of GDP-mannose in plant ascorbic acid (vitamin C) biosynthesis. Proc Natl Acad Sei U S A 1999;96:4198-4203.

166. Conklin PL, et al. Identification of ascorbic acid-deficient Arabidopsis thaliana mutants. Genetics 2000; 154:847-856. [PubMed: 10655235]

167. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E., Van Montagu M., Inze D., Van Breusegem F. Dual action of the active oxygen species during plant stress responses // Cellular and Molecular Life Sciences. - 2000. - Vol. 57. - P. 779-795.

168. de Pinto MC, et al. Hydrogen peroxide, nitric oxide and cytosolic ascorbate peroxidase at the crossroad between defence and cell death. Plant J 2006; 48:784795.

169. De Tullio MC, Arrigoni O. Hopes, disillusions and more hopes from vitamin C. Cell Mol Life Sei 2004;61:209-219.

170. Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Samigullin T.H., Guara-Requena M., Sokoloff D.D. Phylogenetics of Anthyllis (Leguminosae: Papilionoideae: Loteae): partial incongruence between nuclear and plastid markers, a long branch problem and implications for moiphological evolution, 2012.

171. Dixit V., Pandey V., Shyam R. Differential antioxidative responses to cad~mium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L. cv. Azad) // J. of Exp. Bot. -2001. -Vol.52, №358,-P. 1101-1109.

172. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves /7 Plant Physiology. - 1997. -Vol. 113 - P. 249-257.

173. Dowdle J, et al. Two genes in Arabidopsis thaliana encoding GDP-L-galactose phosphorylase are required for ascorbate biosynthesis and seedling viability. Plant J 2007;52:673-689.

174. Fang W.C., Kao C.H. Enhanced peroxidase activity in rice leaves in responses to excess iron, copper, and zinc // Plant Science. - 2000. - Vol. 158. - P. 71-76.

175. Fang, D. Q., and Roose, M. L. (1997). Identification of closely related citrus cullivars with inter-simple sequence repeat markers. Theor. Appl. Genet. 95: 408 417.

176. Feine L B (1986) A provisional key to some edible species of the family Amaranthaceae. In: Rodale Amaranth Germplasm Collection. C S Kauffman, C Reider (eds). Rodale Press, Emmanus, PA. pp :68-90.

177. Foyer C.H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signaling in plants: a revaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant, Cell and Environment.- 2005. - Vol. 28. - P. 1056-1071.

178. Fu J., Huang B. Involvement of antioxidants and lipid peroxidation in the adaptation of two cool-season grasses to localized drought stress /7 Environm. and Experim. - Botany. - 2001. - Vol. 45. - P. 105-114.

179. Fujiki Y, et al. Dark-inducible genes from Arabidopsis thaliana are associated with leaf senescence and repressed by sugars. Physiol Plant 2001; 111:345-352. [PubMed: 11240919]

180. Gallego S.M., Benaides M.P., Tomaro M.I. Effect of cadmium ions on antioxidant defense system in sunflower cotyledons // Biologia Plantarum. -1999.-Vol. 4, №1.-P. 49-55.

181. Gao Q, Zhang L. Ultraviolet-B-induced oxidative stress and antioxidant defense system responses in ascorbate-deficient vtcl mutants of Arabidopsis thaliana. J Plant Physiol 2008; 165:138-148.

182. Grant FW (1959a) Cytogenetic studies in Amaranthus I. Cytogenetical aspects of sex determination in dioecious species. Canadian Journal of Botany 37: 413-417. doi: 10.1139/b59-032.

183. Grant FW (1959b) Cytogenetic studies in Amaranthus II. Natural interspecific hybridation between Amaranthus dubius and A. spinosus. Canadian Journal of Botany 37: 1063-1070. doi: 10.1139/b59-084.

184. Grant FW (1959c) Cytogenetic studies in Amaranthus III. Chromosome numbers and phylogenetic aspects. Canadian Journal of Genetic and Cytology 1: 313-318.

185. Grant W.F. Cytogenetic studies in Amaranthus. Chromosome numbers and phylogenetic aspects. Can J Genet Cytol 1959.-313-328.

186. Greizerstein EJ, Poggio L (1992) Estudios citogenéticos en seis híbridos del género Amaranthus (Amaranthaceae). Darwiniana 31: 159-165.

187. Greizerstein EJ, Poggio L (1994) Karyological studies in grain Amaranths. Cytology 59: 25-30. doi: 10.1508/cytologia.59.25.

188. Gupta V K, S Gudu (1991) Interespecific hybrids and possible phylogenetic relations in grain amaranths. Euphytica 52:33-38.

189. Halliwell B. Reactive species and antioxidants. Redox biology is a fundamental theme of aerobic life // Plant Physiology. - 2006. - Vol. 141. - P. 312322.

190. Halliwell B. Vitamin C: antioxidant or pro-oxidant in vivo? // Free Radical Research- 1996 — Vol. 25 — P.439-454, Vitamin C: poison, prophylactic or panacea? // Trend in Biochemical Sciences- 1999 - Vol. 24 - P.255-259.

191. Hancock RD, Viola R. Biosynthesis and catabolism of L-ascorbic acid in plants. CritRev Plant Sci 2005; 24:167-188.

192. Hao X.,YangW.Li G.,Zhou N., Rufa L., Zhou M. Relationship between reproductive growth of common buckwheat and light duration // Proc. 7 Int. Symp. Jn Buckwheat.- Canada, 1998. V.2, P44-48.

193. Harrach B.D., Fodor J., Bama B. Change of antioxidants following powdery mildew infection of near - isogenic barley lines carrying different resistance genes. // Acta Biologica Szegediensis. - 2005,- Vol. 49, №1-2, - P. 91-92.

194. Hauptli, H., and Jain, S. (1984). Allozyme variation and evolutionär}' relationships of grain amaranths (Amaranthus spp.). Theor. Appl. Genet. 69: 153165.

195. Hauptli, H., and Jain, S. (1984). Allozyme variation and evolutionary relationships of grain amaranths (.Amaranthus spp.). Theor. Appl. Genet. 69: 153— 165.

196. Henriette M.C. Betalains: properties, sources, applications, and stability // Intern. J. Food Sei. Technol. - 2009. - V. 44. - P. 2365-2376.

197. Hernandez J.A., Corpas F.J., Gomez L.A., del Río L.A. Salt induced oxidative stress and quantify oxidative stress in plants // Trends in Plant Science.-2003.- Vol-8, № 9,- P. 409-413.

198. Hoeberichts FA, et al. A temperature-sensitive mutation in the Arabidopsis thaliana phosphomannomutase gene disrupts protein glycosylation and triggers cell death. J Biol Chem

199. Horemans N., Foyer C.N. Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trend in Plant Science. - 2000. - Vol. 5, № 6. - P. 263267.

200. Huang, J. C., and Sun, M. (1999). A modified AFLP with fluorescence-labeled primers and automated DNA sequencer detection for efficient fingerprinting analysis in plants. Biotechnol. Techniques 13: 277-278.

201. Huang, J. C., and Sun, M. (2000). Fluorescein PAGE analysis of microsatellite primed PCR: A fast and efficient approach for genomic fingerprinting. BioTechniques 28: 1068-1072.

202. Hunziker, A. T. 1965: Estudios sobre Amaranthus. V. Revisión de las especies americanas con 1 a 4 estambres, 1 a 5 tépalos, e inflorescencias exclusivamente axilares.

203. Ishikawa T, et al. Progress in manipulating ascorbic acid biosynthesis and accumulation in plants. Physiol Plant 2006; 126:343-355.

204. ishikawa T, Shigeoka S. Recent advances in ascorbate biosynthesis and the physiological significance of ascorbate peroxidase in photo synthesizing organisms. Biosci Biotechnol Biochem 2008; 72:1143-1154.

205. Jephris Gere, Kowiyou Yessoufou, Barnabas H. Daru, Ledile T. Mankga, Olivier Maurin, Michelle van der Bank. Incorporating trnH-psbA to the core DNA barcodes improves significantly species discrimination within southern African Combretaceae, 2012.

206. Jones, C. J., Edwards, K. J., Castaglione, S., Winfield, M. O., Sala, F., van de Wiel, C., Bredemeijer, G., Vosman, B., Matthes, M., Daly, A., Brettscneider, R., Bettini, P., Buiatti, M., Maestri, E., Malcevschi, A., Marmiroli, N., Aert, R., Volckaert, G., Rueda, J., Linacero, R., Vazquez, A., and Karp, A. (1997). Reproducibility testing of RAPD, AFLP and SSR markers in plants by a network of European laboratories. Mol. Breed. 3: 381-390.

207. Joo J.H., Bae Y.S., Lee J.S. Role of auxin-induced reactive oxygen species in not gravitropismo // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 126. - P. 1055-1060.

208. Karpinski S., Escobar C., Karpinska B., Creissen G., Mullineaux P.M. Photosynthesis electron transport regulates the expression of cytosolic ascorbate peroxidase genes in Arabiclopsis during excess light stress // Plant Cell. — 1997. -Vol. 9.-P. 627-640.

209. Keller R, et al. Antisense inhibition of the GDP-mannose pyrophosphorylase reduces the ascorbate content in transgenic plants leading to developmental changes during senescence. Plant J 1999;19:131-141.

210. Keller R., Springer F., Renz A., Kossman J. Antisense inhibition of the GDF- mannose pyrophosphorylase reduces the ascorbate content in transgenic plants leading to developmental changes during senescence // Plan J. - 1999. - Vol. 19 - P. 131-141.

211. Khoshoo, T. N. & Pal, M. 1972: Cytogenetic patterns in Amaranthus. — In: Darlington, C. D. & Lewis, K. R. (eels.), Chromosomes Today 3:259-267. Hafiner Publ. Co., New York

212. Kijas, J. M. H., Fowler, J. C. S., and Thomas, M. R. (1995). An evaluation of sequence tagged microsatellite site markers for genetic analysis within Citrus and related species. Genome 38: 349-355.

213. Koehler KH (1972) Action of inhibitors of protein and nucleic acid synthesis on light- dependent and kinetin-stimulated betacyanin synthesis. Phytochemistry 11: 127-131

214. Kolano B, Pando LG, Maluszynska J (2001) Molecular cytogenetic studies in Chenopodium quinoa and Amaranthus caudatus. Acta Societatis Botanicorum Poloniae 70 (2): 85-90.

215. Kumar G.N.M. Changes in lipid peroxidation and lipolytic and free radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers // Plant Physiology. -1993. - Vol. 102. - P. 115-124.

216. Kunth, K. S. 1838: Flora Berolinensis 2. — Berlin. 438 pp.

217. Kwon S.Y., Choi S.M., Ahn Y.O., Lee H.S., Lee H.B., Park Y.M., Kwak S.S Enhanced stress-tolerance of transgenic tobacco plants expressing a human dehydroascorbate reductase gene // J. Plant. Physiology. - 2003. - Vol. 160. - P. 347-353.

218. Laing WA, et al. A highly specific L-galactose-1-phosphate phosphatase on the path to ascorbate biosynthesis. Proc Natl Acad Sei U S A 2004; 101:1697616981. [PubMed: 15550539]

219. Laing WA, et al. The missing step of the L-galactose pathway of ascorbate biosynthesis in plants, an L-galactose guanyltransferase, increases leaf ascorbate content. Proc Natl Acad Sei U S A 2007; 104:9534-9539.

220. Lanoue, K. Z., Wolf, P. G., Browning, S., and Hood, E. E. (1996). Phylogenese analysis of restriction-site variation in wild and cultivated Amaranthus species (Amaranthaceae). Theor. Appl. Genet. 93: 722-732.

221. Larkindale Jl, Hall JD, Knight MR, Vierling E. Pathways in the acquisition of thermotolerance. Plant Physiol 2005; 138:882-897.

222. Leipner., Fracheboud Y. Stamp P. Effect of growing season on the photosynthetic apparatus and leaf antioxidative defenses in two maize genotypes of different chilling tolerance // Environment and Experiment Botany, -1999. - Vol. 42. - P. 129- 139.

223. Levinson, G., and Gutman, G. A. (1987). Slipped-strand mispairing: A major mechanism for DNA sequence evolution. Mol. Biol. Evol. 4: 203-221.

224. Li L.J., van Staden, Jager A.K. Effects for plant growth regulators on the antioxidant system in seedlings of two maize cultivars subjected to water stress // Plant Growth Regulation. - 1998. - Vol. 25. - P. 81-87.

225. Lin, J. J., Kuo, J., Ma, J., Saunders, J. A., Beard, H. S., Macdonald, M. H., Kenworthy, W., Ude, N., and Matthews, F. (1996). Identification of molecular markers in soybean comparing RELP, RAPD and AFLP DNA mapping techniques. Plant Mol. Biol. Rep. 14: 156-159.

226. Linster CL, et al. A second GDP-L-galactose phosphorylase in Arabidopsis en route to vitamin C: Covalent intermediate and substrate requirements for the conserved reaction. J Biol Chem

227. Linster CL, et al. Arabidopsis VTC2 encodes a GDP-L-galactose phosphorylase, the last unknown enzyme in the Smirnoff-Wheeler pathway to ascorbic acid in plants. J Biol Chem 2007; 282:18879-18885.

228. Linster CL, Van Schaftingen E. Vitamin C. Biosynthesis, recycling and degradation in mammals. FEBS J 2007; 274:1-22.

229. Loreto F., Velicova V. Isoprene produced by leaves protects the photosynthetic apparatus against ozone damage, quenches ozone products, and reduces lipid peroxidation of cellular membranes // Plant Physiol. - 2001. - Vol. 127. - P. 1781- 1787.

230. Lukowitz W, et al. Arabidopsis cytl mutants are deficient in a mannose-1-phosphate

231. Lukowitz Wl, Nickle TC, Meinke DW, Last RL, Conklin PL, Somerville CR. guanylyltransferase and point to a requirement of N-linked glycosylation for cellulose biosynthesis. Proc Natl Acad Sci U S A 2001; 98:2262-2267. [PubMed: 11226227J

232. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria // The Plant Cell. -

1999.-Vol. 11. - P. 571-585.

233. Matsumura T., Tabayashi N., Kamagata Y., Souma C., Saruyama H. Wheat catalase expressed in transgenic rice can improve tolerance against low temperature stress // Physiologia Plantarum. - 2002. - Vol. 116. - P. 317-327.

234. McKersie B.D., Murnaghan J., Jones K.S., Bowley S.R. Iron-superoxide dismutase expression in transgenic alfalfa increases winter survival without a detectable increase in photosynthetic oxidative stress tolerance // Plant Physiol. -

2000. - Vol. 122. - P. 1427-1438.

235. Meloni D.A., Oliva M.A., Martinez C.A. Cambraia Y. Photosynthesis and activity of superoxide dismutase, peroxidase and glutathione reductase in cotton under salt stress // Environment and Experimental Botany. - 2003. - Vol. 49. - P. 69-76.

236. Meyer, W„ Mitchell, T. G., Freedman, E. Z., and Vilgalys, R. (1993). Hybridization probes for conventional DNA fingerprinting used as single primers in the polymerase chain reaction to distinguish strains of Cryptococcus neoformans. J. Clin. Microbiol. 31: 2274-2280.

237. Mieda T, et al. Feedback inhibition of spinach L-galactose dehydrogenase by L-ascorbate. Plant Cell Physiol 2004; 45:1271-1279. [PubMed: 15509850]

238. Mittler R. Oxdative stress, antioxidants and stress tolerance // Trend in Plant Science. - 2002. - Vol. 7, № 9. - P. 410-450.

239. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trend in Plant Science.-2002.- Vol. 7, № 9,- P. 410-450.

240. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trend in Plant Science. - 2002. - Vol. 7, № 9,- P. 410-450.

241. Monteros, J.C., et al. 1994. INIAP-Alegría, Primera variedad mejorada de amaranto para la sierra Ecuatoriana. INIAP. Boletín Divulgativo № 245. Ecuador.

242. Moquin-Tandon, C. H. B. A. 1849: Amarantaceae. — In: De Candolle, A. (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 13,2: 231-424. París.

243. Mori I.C., Schroeder J.I. Reactive oxygen species activation of plant Ca3+ channels, A signaling mechanism in polar growth, hormone transduction, stress signaling, and hypothetically mechanotransduction // Plant Physiology. — 2004. -Vol. 135.-P. 702-708.

244. Mosyakin SL, Robertson KR (2003) Amaranthus. In: Flora of North America. North of Mexico. Oxford University Press, New York, USA.

245. Müller-Moulé P, et al. Ascorbate-deficient mutants of Arabidopsis grow in high light despite chronic photooxidative stress. Plant Physiol 2004; 134:11631172.

246. Munne-Bosch, Falk J- New insights into the function of tocopherols in plants // Planta. - 2004. - Vol. 218,- P.323-326.

247. Murray MJ (1940) The genetics of sex determination in the family Amaranthaceae. Genetics 25:409-431.

248. Nakano A., Asada K., Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate -specific peroxidase in spinach chloroplast // Plant and Cell Physiol. - 1981. - Vol. 22. №5. - P. 867-880.

249. Nieto, C. 1990. El cultivo de amaranto (Amaranthus spp.) una alternativa agronómica para Ecuador. INIAP, EE. Santa Catalina. Publicación Miscelánea № 52. Quito, Ecuador.

250. Noctor G., Foyer C.H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Annual Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. - 1998. - Vol. 49. -P. 249-279.

251. Orozco-Cardenas M.L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, system in, and methyl jasmonate // Plant Cell. - 2001. -Vol. 13.-P. 179-191.

252. Ortiz Ricardo, 1997. Amaranto. Historia y perspectivas. Editora y distribuidora Yug, S.A. Mexico, D.F.

253. Pal M (1972) Evolution and improvements of cultivated Amaranths III. Amaranthus spinosus dubius Complex. Genetica 43: 106-118. doi: 10.1007/BF00122504.

254. Pal M, Khoshoo TM (1972) Evolution and improvements of cultivated Amaranths V. Inviability weakness and sterility in hybrids. Journal of Heredity 63: 78-82.

255. Pal M, Khoshoo TM (1973a) Evolution and improvements of cultivated Amaranths

256. Pal M, Khoshoo TM (1973b) Evolution and improvements of cultivated Amaranths VII. Cytogenetic relationships in vegetable amaranths. Theoretical and Applied Genetics 43:343-350. doi: 10.1007/BF00278171.

257. Pal M, Khoshoo TN. Grain amaranths. In: S. J. Hutchinson (ed.). Evolutionary studies in world crops. Diversity and change in Indian subcontinent. Camb Univ Press England 1974. pp. 129-137.

258. Pal, M., and Khoshoo, T. N. (1972). Evolution and improvement of cultivated amaranths. V. Inviability, weakness, and sterility in hybrids. J. Hered. 63: 78-82.

259. Pallanca JE, Smirnoff N. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings. J Exp Bot 2000; 51:669-674. [PubMed: 10938858]

260. Palomino G, Rubí R (1991) Diferencias cromosómicas entre algunas especies y tipos del género Amaranthus distribuidos en México. Actas Primer Congreso Internacional del Amaranto (Morelos, México): 24.

261. Peñuelas J., Lusia J., Ascsio D., Munne-Bosch S. Linking isoprene with plant thermotolerance, antioxidants and monoterpene emissions // Plant, Cell and Environment. - 2005. - Vol. 28. - P. 278-286.

262. Peralta, E. 1985. Situación del amaranto en Ecuador. El Amaranto y su Potencial, Boletín No. 2. Archivos Latinoamericanos de Nutrición. INCAP. Guatemala.

263. Peralta, E. 2010. INTAP Alegría. Variedad mejorada de amaranto. Amaranthus caudatus L. Plegable Divulgativo No 346. Programa Nacional de Leguminosas y Granos Andinos. Estación Experimental Santa Catalina. INIAP. Quito, Ecuador.

264. Peralta, E. Mazón, N„ Murillo, Á., Rivera, M., Monar, C, 2009. Manual Agrícola de Granos Andinos: Chocho, quinua, amaranto y ataco. Cultivos, variedades y costos de producción. Manual № 69. 2 Ed. INIAP. Estación Experimental Santa Catalina. Programa Nacional de Leguminosas y Granos Andinos. Quito, Ecuador. 71 p.

265. Pignocchi C, Foyer CH. Apoplastic ascorbate metabolism and its role in the regulation of cell signalling. Curr Opin Plant Biol 2003; 6:379-389.

266. Poggio L (1988) Aspectos citogenéticos de los amarantos silvestres y cultivados. Actas de las Primeras Jornadas Nacionales sobre Amarantos (Santa Rosa, La Pampa) 34-49.

267. Polle A., Chakrabarti K., Chakrabarti S., Seifert F., Schramel P., Rennenberg H. Antioxidants and manganese deficiency in needles of Norway spruce (Picea abies L.) trees // Plant Physiology. - 1992. - Vol. 99. - P. 1084-1089.

268. Prasad T.K. Mechanisms of chilling-induced oxidative stress injury and tolerance in developing maize seedlings: changes in antioxidant system, oxidation of proteins and lipids, and protease activities // Plant J. - 1996. - Vol. 10. - P. 10171026.

269. Qian W, et al. Molecular and functional analysis of phosphomannomutase (PMM) from higher plants and genetic evidence for the involvement of PMM in ascorbic acid biosynthesis in Arabidopsis and Nicotiana benthamiana. Plant J 2007;49:399-413.

270. Rafinesque, C. S. 1836: Flora Telluriana 2. — Philadelphia. 112 pp.

271. Rieseberg, L. FI. (1996). The homology among RAPD fragments in interspecific comparisons. Mol. Ecol. 5: 99-105.

272. Robson C. A., Vanlerberghe G.C. Transgenic plant cells lacking mitochondria] alternative oxidase have increased susceptibility to mitochondria-

dependent and iivriependent pathways of programmed cell death // Plant Physiol. -2002.-Vol. 129, №4. 1908-1920.

273. Sairam R.K., Deshmukh P.S., Saxene D.C. Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress // Biologia Plantarum. - 1998. - Vol. 41, 3. P. 387-394.

274. Sasaki-Sekimoto Y, et al. Coordinated activation of metabolic pathways for antioxidants and defence compounds by jasmonates and their roles in stress tolerance in Arabidopsis. Plant J 2005; 44:653-668. [PubMed: 16262714]

275. Sauer JD. The grain amaranth: a survey of their history and classification. Ann Mo Bot Gard 1950; 37: pp. 561-616.

276. Sauer JD. The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographical survey. Ann Mo Bot Gard 1967.

277. Sauer, J. D. (1950). The grain amaranths: A survey of their history and classification. Ann. Missouri Bot. Gard. 37: 561-619.

278. Sauer, J. D. (1967). The grain amaranths and their relatives: A revised taxonomic and geographic survey. Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 103-137.

279. Sauer, J. D. 1955: Revision of the dioecious amaranths. — Madrono 13:546.

280. Sauer, J. D. 1967: The grain amaranths and their relatives: a revised taxonomic and geographic survey. — Ann. Missouri Bot. 54:103-137.

281. Sauer, J. D. 1972: The dioecious amaranths: anew species name and major range extensions. — Madrono 21:426-434.

282. Saunders R.M., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resource. // Advan. in Cer. Sci. and Techn., Am. Assn. Cer. Chem. St. Paul, M.N. - V.6. -1984.-P.357-396.

283. Saunders, R.M. and Becker, R. Amaranthus: A potential food and feed resource. In "Adv. Cereal Sci. Technol," Vol. VI, ed. Y. Pomeranz, Am. Assn. Cereal Chemists, St. Paul, MN. 1984,- p 357-396

284. Schwanz P., Picon C., Vivin P., Dreyer E., Guehl J. M., Polle A. Responses antioxidative systems to drought stressing pendunculate oak and maritime pine as modulated by elevated C02 // Plant Physiology. - 1996. - Vol. 110. - P. 393-402.

285. Sharpies SC, Fry SC. Radioisotope ratios discriminate between competing pathways of cell wall polysaccharide and RNA biosynthesis in living plant cells. Plant J 2007;52:252-262.

286. Shigeoka S., Ishikawa Т., Tamoi M., Miyagawa Y., Takeda Г.. Yabuta Y., Yoshimura K. Regulation and function of ascorbate peroxidase isoenzymes // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53, № 372. - P. 1305-1319.

287. Smirnoff N, et al. Ascorbic acid in plants: biosynthesis and function. Crit Rev Biochem Mol Biol 2000;35:291-314.

288. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. Curr Opin Plant. Biol 2000; 3:229-235.

289. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multifacetted molecule // Current Opinion in Plant Biology. - 2000. - Vol. 3. - P. 229-235.

290. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multifaceted molecule // Current Opinion in Plant Biology. - 2000. - Vol. 3. - P. 229-235.

291. Standley, P. C. 1917: Amaranthaceae. —North American Flora 21(2): 95169.

292. Tautz, D., and Renz, M. (1989). Simple sequences are ubiquitous repetitive components of eukaryotic genomes. Nucleic Acids Res. 12: 4127-4138.

293. Torres C.J., Las plantas como fuente de antioxidantes у sus beneficios para los seres humanos, Сборник статей по материалам международной научно -практической конференции «Современная парадигма научного знания: актуальность и перспективы». Москва, 16 апреля 2013 г. - Москва: ТЕЗАУРУС, 2013.-21-24 с.

294. Tranel PJ, Trucco F (2009) 21st century weed science: a call for Amaranthus genomics. In: Stewart CN Jr (ed) Weedy and invasive plant genomics. Blackwell, Ames, IA, USA, pp 53-81.

295. Transue, D. K., Fairbanks, D. J., Robison, L. R., and Andersen, W. R. (1994). Species identified by RAPD analysis of grain amaranth genetic resources. Crop Sci. 34: 1385-1389.

296. Trueco F, Jeschke MR, Rayburn AL, Tranel PJ (2005a) Amaranthus hybridus can be pollinated frequently by A. tuberculatus under field conditions. Heredity 94:64-70.

297. Vacca R.A., de Pinto M.C., Valenti D., Passarella S., Marra E., De Gara L, Production of reactive oxygen species, alteration of cytosolic ascorbate peroxidase, and impairment of mitochondrial metabolism are early events in heat shock-induced programmed cell death in tobacco Bright-Yellow 2 cells // Plant Physiol. -2004.-Vol. 134, №3,-P. 1100-1112.

298. Valverde, F.M. Efecto del nitrógeno y potasio en el desarrollo y rendimiento de amaranto (Amaranthus hypochondriacus L) tipo mercado. Tesis de M Se. Colegio de Postgraduados, Montecillo, México, 1991. 132 p.

299. Vanlerberghe GC, Ordog SH (2002) Alternative oxidase: integrating carbon metabolism and electron transport in plant respiration. In CH Foyer, G Noctor, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration. Photosynthetic Nitrogen Assimilation and Associated Carbon Metabolism. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, the Netherlands.

300. VI.Cytogenetic relationships in grain types. Theoretical and Applied Genetics 43: 242-251. doi: 10.1007/BF00309140.

301. Vos, P., Hogers, R., Bleeker, M., Reijans, M., Van De Lee, T., Homes, M., Frijters, A., Pot, J., Peleman, J., Kuiper, M., and Zabeau, M. (1995). AFLP: A new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res. 23: 4407-4414.

302. Wals C., Juenger M., Schad M., Kehr J. Evidence for the presence and activity of a complete antioxidant defense system in mature sieve tubes // - Plant J. -2002,- Vol. 31, №2.-P. 189-197.

303. Watanabe K, et al. Characterization of a GDP-D-mannose 3",5"-epimerase from rice. Phytochemistry 2006; 67:338-346. [PubMed: 16413588]

304. Wheeler GL, et al. The biosynthetic pathway of vitamin C in higher plants. Nature 1998; 393:365-369.

305. Wolucka BA, et al. Methyl jasmonate stimulates the de novo biosynthesis of vitamin C in plant cell suspensions. J Exp Bot 2005; 56:2527-2538. [PubMed: 16061506]

306. Wolucka BA, Van Montagu M. GDP-mannose 3',5'-epimerase forms GDP-L-gulose, a putative intermediate for the de novo biosynthesis of vitamin C in plants. J Biol Chem 2003; 278:47483-47490. [PubMed: 12954627]

307. Wolucka BA, Van Montagu M. The VTC2 cycle and the de novo biosynthesis pathways for vitamin C in plants: an opinion. Phytochemistry 2007; 68: 2602-2613.

308. Xiaohui Pang, Chang Liu, Linchun Shi , Rui Liu, Dong Liang, Huan Li, Stacey S. Chemy. Shilin Chen. Utility of the trnH-psbA Intergenic Spacer Region and Its Combinations as Plant DNA Barcodes: A Meta-Analysis, 2012.

309. Yabuta Y, et al. Light regulation of ascorbate biosynthesis is dependent on the photosynthetic electron transport chain but independent of sugars in Arabidopsis. J Exp Bot 2007; 58:2661-2671. [PubMed: 17586607]

310. Yamada M., Morishita LI., Urano K., Shiozaki N., Yamaguchi-Shiozaki K., Shinozaki K., Yoshiba Y. Effects of free proline accumulation in petunias under drought stress // J. Experimental Botany. - 2005. - Vol. 56, № 417. - P. 1975-J 981.

311. Yoshimura K., Yabuta Y., Ishikawa T., Shigeoka S. Expression of spinach ascorbate peroxidase isoenzymes in response to oxidative stresses // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 123.-P. 223-233.

312. Yu B.P. Cellular defences against damage from reactive oxygen species // Physiol. Rev. - 1994 - Vol.74 - P. 139-162.

313. Zhang W, et al. An Arabidopsis purple acid phosphatase with phytase activity increases foliar ascorbate. Plant Physiol 2008; 146:431^40. [PubMed: 18065557]

314. Zhang X., Zhang L., Dong F., Gao J., Galbraith D.W., Song C.-P. Hydrogen peroxide is involved in abscisic acid-induced stomatal closure in Vicia faba // Plant Physiology. - 2001. - Vol. 126. - P. 1438-1448.

л

Размах варьирования,

Длина корня, см ±0,1 см

ОЗ.окт

СОРТ 24.июл ЗО.июл 07.авг 13.авг 27.авг 29.авг 05.сен 12.сен 18.сен 24.сен среднее из 10 растении гшп тах

Крепыш 11.0 12,5 15.8 16.4 17.0 19,5 21,2 21,5 22,3 23,4 23,5 21,5 25,6 4,1

Дон Педро 14,2 16,5 17,0 19,5 21,3 22,0 22,6 23,6 24,0 26,5 26,5 26,2 27,9 1,7

•Дюймовочка 15,0 15,5 16,3 14,3 14,8 15,5 16,5 22,5 24,6 26,5 32,5 32,5 14,3 3,4

Зеленая Сосулька 15,5 11,9 12,3 15,4 16,5 17,5 18,7 20,3 22,4 24,5 26,5 25,9 29,6 3,7

Валентина 16.0 16,5 17,0 17,2 18,5 18,8 19,2 20,5 22,6 23,5 25,5 24,5 28,6 4,1

Факел 10,4 14,5 17,8 21,2 22,5 23,5 26,8 28,5 30,5 32,5 35,6 34,8 39,5 4,7

Неженка 10,5 12,5 14,5 16,5 17,1 17,3 18,5 19,2 19,9 20,5 22,5 21,8 24,9 3,1

Булава - 18,5 . 15,3 19,3 20,1 26,5 28,5 30,6 32,6 35,5 37,6 4,0

Памяти Коваса 11,2 14,5 14,9 15,5 32,4 35 45 47,5 49,2 49,9 50,3 48,7 52,9 4,2

Кизлярец 7,5 12,3 13,5 14,5 27,5 28,5 33,5 36,8 38,9 41,5 42,0 38,5 44,6 6,1

Размах Варьирован,

Длина корня, см ±0,1 см

СОРТ 30.сен

08.июл 17.июл 24.июл 14.авг 21.авг 05.сен 19.сен среднее иэ 10 растении тт тах

Крепыш 16,5 17,2 21,3 35,2 37,5 39,3 41,3 44,2 43,5 46,9 3,4

Дон Педро 10,9 13,3 18,2 23,2 24,5 эЗр 37,5 40,1 39,5 42,5 7,1

Дюймовочка 8,3 12,5 20,2 24,2 32,5 36,4 38,3 41,2 38,5 43,6 5,1

Зеленая Сосулька 16,4 17,2 18,3 19,6 21,7 23,9 25,3 27,2 26,4 29,6 3,2

Валентина 17,2 17,8 18,2 24,6 26,5 29,2 31,5 32,3 30,6 35,6 5,0

Факел 10,4 14,3 19,8 21,2 23,5 27,3 32,3 37,3 35,4 38,9 3,5

Неженка 7,2 9,3 10,4 12,5 14,5 17,3 18,3 20,1 19,5 23,5 4,0

Булава 12,5 14,3 19,6 27,2 28,5 35,2 40,2 42,3 38,6 44,3 5,7

Памяти Коваса 15,4 18,5 20,7 26,5 30,2 41,3 46,5 51.3 50,6 55,6 5,0

Кизлярец 11,2 16,3 24,2 27,2 29,2 35,4 40,3 41,3 36,5 48,5 12,0

Алегрия 15,9 20,4 23,6 28,5 32,6 37,2 41,2 42,6 40,2 44,2 4,0

1тар 17020 17,3 19,2 20,5 22,5 26,3 33,4 36,5 36,5 34,6 37,6 3,0

Элой 12,5 19,2 21,7 24,7 27,3 33,5 37,6 39,4 38,2 41,6 3,4

СОРТ Длина корня, см ±0,1 Размах варьирования, см

15.июл 22.июл 29.июл 05.авг 21.авг 07.сен 30.сен

среднее из 10 растении гшп тах

Крепыш 13,2 19,3 20,1 25,2 29,3 31,2 32,8 28,6 34,9 6,3

Дон Педро 6,7 8,5 10,2 11 т 1 17,5 23,3 24,5 22,6 35,6 13

Дюймовочка 18,5 21,3 25,2 28,5 3 38,4 39,6 38,9 45,5 6,6

Зеленая Сосулька 8,5 9,3 10,2 11,5 13,3 19,9 22,6 20,5 23,4 2,9

.Валентина 12,3 15,4 24,3 26,4 28,2 29,4 31,1 29,3 33,6 4,3

Факел 10,2 13,3 16,5 19,3 21,3 23,5 24,2 22,6 28,3 5,7

Неженка 6,4 7,3 8,4 10,3 13,4 15,3 16,9 15,8 19,8 4,0

Булава 8,3 10,5 12,5 15,3 20,6 29,5 31,9 30,5 34,5 4,0

Памяти Коваса 12,1 14,3 16,6 21,4 25,3 27,5 28,9 24,3 29,5 5,2

Кизлярец 10,1 13,5 18,3 21,5 26,3 31,5 32,9 32,5 34,0 1,5

Алегрия 7,5 13,5 17,3 21,5 33,5 35,3 36,3 30,5 41,3 10,8

1шар 17020 9,3 13,5 16,9 20,4 24,3 27,4 29,2 28,2 29,6 1,4

Элой 6,3 13,9 19,3 21,2 25,4 29,3 29,8 28,5 32,3 3,8

Размах варьирования,

Длина стебля, см ±0,1 см

СОРТ ОЗ.окт

24.июл ЗО.июл 07.авг 13.авг 27.авг 29.авг 05.сен 12.сен 18.сен 24.сен среднее из 10 растении min max

Крепыш 36,0 39,0 47,2 65,0 78,0 95,7 113,5 125,5 132,7 142,5 142,9 138,9 148,2 9,3

Дон Педро 42,0 43,3 44,6 70,5 85,6 155,5 175,5 179,4 182,5 183,5 185,6 180,6 192,5 11,9

Дюймовочка 40,0 45,0 50,0 40,2 62.5 64,0 74,5 78,5 92,5 105,5 105,9 98,5 103,6 5Д

Зеленая Сосулька 41,0 49,5 53,6 64,5 73,0 77,0 97,5 119,5 122,5 124,5 126,7 119,8 130,6 10,8

Валентина 39,5 69,5 76,7 78,0 78,3 78,5 79,5 80,2 82,0 92,5 93,5 88,5 96,6 8,1

Факел 42,5 59,0 78,0 91,3 94,5 97,5 99,5 100,5 106,6 115.5 116,6 112,5 121,6 9,1

Неженка 11,0 13,0 25,5 39,1 40,2 41,5 44,5 48,5 49,7 52,3 55,5 50,1 58,9 8,8

Булава 25,0 34.0 54,5 62.3 117,0 122,0 126,0 132,0 138,0 140,0 142,2 139,6 146,2 6,6

Памяти Коваса 25,6 37,0 49,5 69,6 123,3 126,0 128,7 135,5 142,3 152,5 153,3 152,9 159,9 7,0

Кизлярец 17,5 21.6 48,5 64,4 122,5 127,5 132,3 135,7 138,9 140,2 143,5 144,5 158,6 14,1

СОРТ Длина стебля, см ±0,1 Размах варьирования, см

08.июл 17.июл 24.июл 14.авг 21.авг 05.сен 19.сен 30.сен

среднее из 10 растении min Мах

Крепыш 43,7 63,2 82,5 147,0 152,2 165,6 171,4 173,2 170,4 177,9 7,5

Дон Педро 21,3 29,9 о г о 78,0 81,2 115,2 142,3 175,5 165,3 176,2 10,9

Дюймовочка 14,5 21,5 24,5 68,0 75,0 82,0 97,2 107,3 104,2 108,5 4,3

Зеленая Сосулька 39,5 68,2 79,2 115,0 119,0 135,3 142,6 149,4 147,5 156,6 9,1

Валентина ООО 54,2 61,5 103,0 11,0 130,5 144,5 148,2 146,6 151,2 5,6

Факел 30,0 42,0 57,0 103,0 106,0 109,3 112,5 121,3 119,4 126,1 6,7

Неженка 8,2 11,3 16,5 23,2 33,2 41,3 53,2 60,3 58,4 64,3 5,9