Отдаленные эффекты токсичного загрязнения среды на солоноводных беспозвоночных в культуре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Самойлова, Татьяна Александровна

• Самойлова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Самойлова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Особенности биотестирования в морской среде.

2. Источники поступления загрязняющих веществ в морские водоемы.

3. Солоноводные организмы как тест-объекты в биотестировании морской среды.

3.1. Виды беспозвоночных, применяемые в качестве тест-объектов.

3.2. Проблема доступности тест-объектов и задачи культивирования.

3.3. Экологические особенности Brachionusplicatilis.

3.4. Экологические особенности Anemia salina.

3.5. Сравнительная чувствительность тест-объеетов. Фактор возраста организма и уровня организации тест-системы.

4. Показатели токсичности.

5. Факторы среды, влияющие на токсичность загрязняющих веществ в морской среде.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Объекты исследования.

2. Культивирование Brachionus plicatilis и Artemia salina.

2.1. Условия культивирования.

2.2. Приготовление искусственной морской воды.

2.3. Получение культуры микроводорослей.

3. Условия проведения экспериментов.

3.1. Токсиканты.

3.2. Соленость воды.

3.3. Постановка эксперимента.

3.3.1. Постановка экспериментов с Brachionus plicatilis.

3.3.2. Постановка экспериментов с Artemia salina.

4. Обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Особенности биологии Brachionus plicatilis в культуре при разных условиях.

1.1. Влияние состава среды на рост популяций Brachionus plicatilis.

1.2. Влияние осмотичности среды на рост популяций Brachionus plicatilis.

2. Исследование эффекта бихромата калия на Brachionus plicatilis.

2.1. Определение острого эффекта бихромата калия на Brachionus plicatilis при разной солености.

2.2. Определение эффекта бихромата калия на Brachionus plicatilis в течение поколения при разной солености.

2.3. Определение эффекта бихромата калия на Brachionus plicatilis в серии поколений.

2.4. Определение эффекта бихромата калия на модельные популяции

Brachionus plicatilis.

3. Исследование эффекта хлорида меди на Brachionus plicatilis.

3.1. Определение острого эффекта хлорида меди на Brachionus plicatilis 55 при разной солености.

3.2. Определение эффекта хлорида меди на Brachionus plicatilis в течение поколения.

3.3. Определение эффекта хлорида меди на Brachionus plicatilis в серии поколений.

3.4. Определение эффекта хлорида меди на модельные популяции Brachionus plicatilis.

4. Исследование эффекта спиртов на Brachionus plicatilis.

4.1. Определение острого эффекта спиртов на Brachionus plicatilis.

4.2. Определение эффекта спиртов на Brachionus plicatilis в течение поколения.

4.3. Определение эффекта метанола на модельные популяции Brachionus plicatilis.

5. Исследование эффекта буровых препаратов на Brachionus plicatilis.

5.1. Определение острого эффекта буровых препаратов на Brachionus plicatilis.

5.2. Определение эффекта буровых препаратов на Brachionus plicatilis в течение поколения.

5.3. Определение эффекта буровых препаратов на Brachionus plicatilis в серии поколений.

5.4. Определение эффекта бурового препарата на модельные популяции Brachionus plicatilis.

6. Обсуждение результатов.

6.1. Сравнение относительной токсичности веществ различной химической природы для Brachionus plicatilis.

6.2. Сравнение относительной чувствительности показателей жизнеспособности и размножения в выборках и популяциях Brachionus plicatilis.

6.3. Сравнение чувствительности Brachionus plicatilis на уровне особи и популяции.

6.4. Влияние солености на токсичность хрома и меди в выборках и популяциях Brachionus plicatilis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Отдаленные эффекты токсичного загрязнения среды на солоноводных беспозвоночных в культуре»

Проблема исследования загрязнения морской среды приобрела актуальность в связи с расширением хозяйственной деятельности человека в прибрежных районах, а также с развитием морского транспорта и нефтедобычи на шельфе. Кроме того, за последние десятилетия увеличился объем сточных вод, содержащих промышленные и бытовые стоки. В связи с этим возникла необходимость разработки методик биотестирования для морской среды.

Методики исследования токсичности загрязняющих веществ на морских тест-организмах начали разрабатываться сравнительно недавно. В основе этих разработок лежат схемы проведения токсикологических исследований на пресноводных организмах, получившие широкое распространение благодаря большей востребованности по сравнению с морскими биотестами.

Для биотестирования морской среды в качестве тест-объектов обычно используют организмы, собранные в природных водоемах и адаптированные к лабораторным условиям. Однако предпочтительнее использование лабораторных культур морских гидробионтов, что позволяет проводить биотестирование независимо от доступности выборок природных тест-объектов.

К числу немногих культивируемых объектов принадлежат коловратка Brachiomts plicatilis Muller и жаброногий рачок Artemia salina L.

В токсикологических исследованиях отмечен эффект увеличения токсичности тяжелых металлов для морских беспозвоночных при понижении солености воды (Eagle, 1980).

В связи с изложенным очевидна актуальность исследования хронического действия токсикантов различной химической природы, а также влияния факторов среды (солености) на токсический эффект тяжелых металлов на солоновдные организмы разных систематических групп, коловраток Brachionus plicatilis и ракообразных Artemia salina.

Цель работы:

Выявить особенности хронических эффектов действия токсикантов различной химической природы на солоноводные организмы Brachionus vlicatilis и Artemia salina в ряду поколений и в модельных популяциях, при разных условиях токсического воздействия.

Задачи:

1. Исследовать закономерности развития Artemia salina и роста популяций Brachionus plicatilis в лабораторных условиях;

2. Исследовать влияние факторов среды (солености) на токсический эффект тяжелых металлов (хрома и меди) на Brachionus plicatilis и Artemia salina;

3. Исследовать действие органических веществ (буровых препаратов и спиртов) на Brachionus plicatilis и Artemia salina в остром и хроническом эксперименте;

4. Исследовать особенности токсического действия хрома на цитологические показатели тканей Artemia salina',

5. Исследовать отдаленные последствия кратковременного действия высоких концентраций хрома па Artemia salina.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования токсического эффекта металлов и органических веществ (буровых препаратов) на серии поколений Brachionus plicatilis, а также отдаленных последствий хронического воздействия хрома на Artemia salina с учетом морфологических изменений и цитологических характеристик тканей артемии.

Установлен разный исход токсического эффекта на выборки и модельные популяции гидробионтов и исследованы возможные причины этого.

Выявлено различие влияния солености на токсическое действие тяжелых металлов на Brachionus plicatilis и Artemia salina, которое объясняется, в частности, особенностями естественных условий обитания этих видов.

Показана опасность значительных экологических последствий в ряду поколений кратковременных воздействий токсических веществ, не вызывающих заметных эффектов непосредственно в период экспозиции,

Практическая значимость работы. Установлены условия, при которых Brachionus plicatilis и Artemia salina могут применяться для целей биотестирования и экологического нормирования в хроническом режиме.

Разработаны методики исследования хронического действия веществ на Brachionus wealths в сеоии поколений и в условиях модельных популяций, на Artemia salina в серии поколений, а также методика оценки последствий кратковременного действия токсикантов на Artemia salina. Данные методики применяли при разработке ПДК препаратов, используемых при бурении.

Разработана и утверждена «Методика определения токсичности высокоминерализованных поверхностных и сточных вод, почв и отходов по выживаемости солоноватоводных рачков Artemia salina L» ФР 1.39.2006.02505. Методика разработана: лаб. Экотоксикологического анализа почв (ЛЭТАП), Экспертно-аналитический центр по проблемам окружающей среды «Экотерра» и ф-т почвоведения (В.А. Терехова, И.З. Ибатулина), и лаб. Водной токсикологии, биологический ф-т (Е.Ф. Исакова, Т.А. Самойлова), МГУ им. М.В. Ломоносова (г. Москва).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Особенности бнотестнровання в морской среде.

Развитие направлений биотестирования в токсикологических исследованиях связано как с исторически обусловленными направлениями и методами (промысловые виды служили первыми тест-объектами), так и с развитием тех или иных отраслей промышленности, являющимися основными источниками поступления токсических веществ и ксенобиотиков в окружающую среду.

Токсикологические исследования в морской среде, и в том числе биотестирование, сталкиваются с теми же проблемами, что и пресноводная токсикология, такими как проблема взаимодействия токсикантов (аддитивность, синергизм и т. д.), выбор чувствительных и информативных показателей токсичности, адаптации гидробионтов к токсическому воздействию, способы экстраполяции данных одновидовых биотестов на экосистемы и др. Так, изучение острого эффекта Си, Сг и их смесей на самок Carcinus maenas показало, что тестированные смеси металлов имели более выраженный эффект, чем отдельные металлы (Elumalai et al. 20(ш. исследователи указывают на важную do льа оценке токсичности таких аспектов, как неустойчивость веществ и смесей в окружающей среде (Chapman, 2000).

Но, помимо этого, в токсикологических исследованиях в морской среде возникают специфические проблемы, связанные, с одной стороны, с особенностями морской среды (к основным экологическим факторам, действующим в пресных водах, добавляется фактор солености воды), а с другой стороны - связанные с проблемой доступности и культивирования тест-объектов.

Существующие методические разработки по биотестированию в морской среде ссылаются на недостаточность соответствующих методических разработок и материалов и преобладание токсикологических исследований, относящихся к пресноводным тест-объектам, из-за чего использование морских биотестов для оценки состава и вредности сточных и природных вод до сих пор не получило широкого распространения (Методические указания., 1978, Временные методические рекомендации., 1999).

Авторы подчеркивают, что в связи с остротой современной ситуации химического загрязнения морей необходимы не только всесторонние исследования биологического действия и последствий антропогенного нарушения состава морской среды, но и широкое использование токсикологических методов в практике предотвращения загрязнения, методы биотестирования качества природных и сточных вод позволяют решать важные вопросы прикладной экологии и токсикологии: сравнительные испытания и контроль токсичности сточных вод и их отдельных компонентов; установление предельно-допустимых концентраций вредных веществ в воде водоемов; выбор наиболее безопасных В экологическом плане препаратов, применяемых при нефтедобыче, ликвидации нефтяных разливов и т.д. (Методические указания., 1978).

Основные требования, предъявляемые к системе морских токсикологических биотестов, включают следующие:

- высокая чувствительность реагирования тест-объектов на низкие уровни токсических воздействий;

- относительна простота и доступность освоения на методически унифицированной основе в большинстве лабораторий;

- возможность круглогодичной работы со всеми объектами;

- относительно небольшой срок выполнения опытов;

- возможность быстрого проведения в случае необходимости сравнительных испытаний токсичности любого препарата;

- выполнение опытов с сообществами в условиях, максимально приближенных к естественным (Методические указания.,, 1978).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Самойлова, Татьяна Александровна

выводы

1. При культивировании в лабораторных условиях на искусственных морских средах рачок Artemia salina более требователен к составу среды, чем коловратка Brachionus plicatilis

2. Сравнительная токсичность хрома (в виде бихромата калия) и меди (в виде хлорида меди) для Artemia salina различается в разные сроки наблюдения. В остром опыте медь менее токсична, чем хром, в хроническом - более токсична, в связи с тем, что решающим фактором в определении токсическою эффекта меди в этих условиях является нарушение размножения. Для Brachionus plicatilis медь более токсична, чем хром независимо от срока наблюдения. Угнетающее действие меди на функцию размножения у В. plicatilis и А. salina выявлено в концентрациях, не снижающих выживаемость.

3. Brachionus plicatilis и Artemia salina обладают различной относительной чувствительностью к тяжелым металлам и органическим веществам (буровым препаратам) по показателю размножения. Артемии более чувствительны к хрому и меди, чем коловратки. Буровой препарат Алкоксилированный 1,3'-диизоционата метилбензол не вызывает нарушений плодовитости и жизнеспособности потомства у A. salina, но подавляет размножение В. plicatilis.

4. Повышение солености воды в диапазоне 10-30%о снижает токсичноегь хрома и меди для A. salina и для популяций В. plicatilis и увеличивает токсичность металлов для В. plicatilis в выборках, что обусловлено существованием оптимума солености для каждою из двух видов, определяющего чувствительность тест-объекта в определенном диапазоне солености. При проведении токсикологических испытаний необходимо учитывать особенности экологии этих видов, применяя Artemia salina для контроля загрязнения вод с высокой соленостью, a Brachionus plicatilis - солоноватых вод,

5. При хроническом действии на Brachionus plicatilis тяжелых металлов и органических веществ (буровых препаратов) на протяжении 3 поколений выявлено усиление токсического эффекта в ряду поколений, в том числе стимуляция с последующим угнетением при действии хрома и меди. Полученные данные свидетельствуют об опасности прогрессирующих нарушений в природных сообществах в условиях хронического загрязнения.

6. При кратковременном действии хрома в концентрациях 0,5-20 mi Сг/л на A. salina на клеточном уровне выявлено нарушение соотношения фаз митоза в тканях науплиев артемии при отсутствии хромосомных аберраций и изменений общею митотического индекса. Профазный митотический индекс может применяться в качестве теста, более чувствительного, чем выживаемость, т. к. эффект по этому показателю отмечен в концентрациях, не вызывающих гибели рачков в остром опыте.

7. Отдаленные последствия кратковременного воздействия хрома на Artemia salina выражаются в снижении жизнеспособности и нарушениях размножения, сохраняющихся в ряду поколений, а также морфологических изменениях, что свидетельствует о возможности значительных экологических последствий кратковременных воздействий токсических веществ, не вызывающих заметных эффектов непосредственно в период экспозиции.

8. Полученные результаты подтверждают необходимость моделирования в токсикологическом эксперименте реальных ситуаций в загрязняемых природных водоемах, в частности, хронического загрязнения малыми концентрациями токсиканта и залповых сбросов, то есть кратковременного действия высоких концентраций загрязняющих веществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования позволяют сделать некоторые обобщения по вопросам лабораторного культивирования и использования коловраток и артемий для оценок токсичности зшрязняемой солоноводной среды. Установлены условия, при которых коловратки Brachionus plicatilis и рачки Artemia salina адаптируются к широкому диапазону солености воды, культивируются на искусственных морских средах, и могут использоваться в токсикологических исследованиях, каждый из видов имеет сооственныи оптимум условий и свой ассортимент тест - реакций, по которым оценивается состояние объекта. В зависимости от условий содержания результат токсического воздействия на тест - объекты может быть также разным. Артемии более требовательны к присутствию в воде микроэлементов, ростовых веществ и витаминов, существенно влияющих на выживаемость рачков и их способность к размножению. Как свидетельствуют литературные сведения и наши наблюдения, коловратки и артемии чувствуют себя комфортно при различающихся уровнях солености.

Низкая токсичность метанола и изонропанола для Brachionus plicatilis и Artemia salina, возможно, связана с тем. что спирты могут потребляться оактериальнои микрошлорои. присутствующей в воде, которая, в свою очередь, служит пищей коловраткам и артемиям.

При действии буровых препаратов выявлено угнетающее действие препарата АДМ на функцию размножения у Я plicatilis; у A. salina этот препарат не вызывал нарушений плодовитости и жизнеспособности потомства. При хроническом действии буровых препаратов на Brachionus plicatilis на протяжении 3 поколений выявлено усиление токсического эффекта в ряду поколений.

Сравнительная токсичность хрома (в виде бихромата калия) и меди (в виде хлорида меди) для Brachionus plicatilis и Artemia salina различалась в остром и хроническом эксперименте. Для В. plicatilis медь была более токсична, чем хром по показателям выживаемости и плодовитости независимо от срока наблюдения. Для A. salina медь была менее токсична в остром опыте и более токсична в хроническом, чем хром. Отмечено угнетающее действие меди на функцию размножения у В. plicatilis и A. salina в концентрациях, не снижающих выживаемости. По показателю размножения артемии были чувствительнее к хрому и меди, чем коловратки. Концентрации, полностью подавляющие размножение, различались более чем в 100 раз.

Изменение относительной чувствительности A. salina к тяжелым металлам в зависимости от срока наблюдения очевидно связано с тем, что медь и хром имеют разные функции - мишени, играющие определяющую роль на разных стадиях жизненного цикла и по-разному влияющие на показатели выживаемости и плодовитости. Так, в условиях хронического воздействия меди решающим фактором оказывается нарушение размножения.

Влияние солености на чувствительность В. plicatilis и A. salina к хрому и меди проявлялось в следующем. Повышение солености приводило к уменьшению токсичности хрома и меди для A. salina и в популяциях - для В. plicatilis. Но в выборках В. plicatilb юксический эффект возрастал с повышением солености воды.

Очевидно, фактор физиологической ншрузки (солености) больше сказывается при действии хрома на выборки коловраток, повышая токсический эффект при высокой солености, а при действии на популяции влияние солености на токсический эффект обусловлено в большей степени i идрохимическими особенностями поведения хрома в морской воде в зависимости от солености и приводит к усилению эффекта при низкой солености.

Очевидно, у A. salina обнаруженная тенденция уменьшения токсичности хрома и меди с повышением солености также определяется химическими причинами и соответствует общей тенденции, отмеченной для тяжелых металлов в морской воде.

Сравнение полулетальных концентраций хрома и меди для В. plicatilis и A. salina в остром опыте показало, что относительная чувствительность этих видов также зависит oj солености. При низкой солености более чувствительным видом является A. salina, при высокой солености - В. plicatilis.

Таким образом, при проведении токсиколо! ических испытаний с использованием этих видов необходимо учитывать их эколо1 ические особенности в отношении солености, ионаоужены такие эффекты, как уменьшение сроков созревания v л. sauna при повышении солености воды, снижение чувствительности артемий по сравнению с коловратками при повышении солености, а также разнонаправленное влияние солености на чувствительность обоих видов к тяжелым металлам. В связи с этим рекомендуется применение этих тест-объектов в условиях, приближенных к их оптимуму в отношении солености - A. salina для контроля загрязнения вод с высокой соленостью, а В. plicatilis -солоноватых вод.

Показано, что нарушения, вызванные хромом у A. salina, могут сохраняться в ряду поколении, наряду с непосредственным токсическим эффектом на исходное поколение рачков, выявлено отдаленное действие хрома на потомство рачков, подвергшихся кратковременному действию токсиканта. Отдаленный эффект хрома проявлялся в снижении выживаемости, замедлении роста и развития рачков, а также в отклонениях репродуктивных и морфологических показателей. Морфологические признаки, такие как отклонения в строении фурки, могут быть использованы в качестве диагностических признаков неблагоприятною воздействия на популяцию.

При кратковременном действии хрома обнаружены изменения цитологических показателей тканей науплиев A. salina, при этом чувствительность к хрому зависит от митотической активности тканей. При меньших значениях митотического индекса хром вызывает больший эффект и на более ранних стадиях, чем при большей митотической активности.

Полученные результаты подтверждают необходимость экспериметальнош моделирования в лабораторных условиях различных режимов поступления токсичною загрязнения в водную среду. В частности, ситуации хронического загрязнения малыми хонпентпаииями токсиканта и залповых copocob. то есть кратковременного действия высоких концентраций зшрязняющих веществ, могут приводить к различным последствиям, как показали экспеоименты с Artemia sauna, в первом случае есть опасность сохранения нарушений в ряду поколений рачков, а также отдаленного действия токсиканта после прекращения его непосредственного воздействия, во втором -вероятность появления цитоло1 ических изменений в тканях рачков раньше, чем проявят физиоло1ические и морфологические нарушения. Эти цитологические изменения могут служить диагностическим признаком для быстрого выявления токсическою действия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Самойлова, Татьяна Александровна, 2006 год

1. Абрамова 3. В., Карлинский О. А. Практикум по генетике. 2-е изд., перераб. и донолн. Л., «Колос» (Ленишр. отд-ние), 1974. С. 5-11.

2. Алов И. А. Цитофизиоло1 ия и патология митоза. Москва, «Медицина», 1972. С. 167203.

3. Веснина Л.В. Жаброногий рачок аргемия7/ Рыбовод и рыболов. 2002. № 1. С. 68.

4. Виноградов А. К. Токсичность высокоминерализованных стоков для морских I идробионтов. Киев, Наукова думка, 1986. С. 3-97.

5. Временные методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйавенных нормативов загрязняющих веществ для морских вод. М., изд-во ВНИРО, 1999. С. 32-35.

6. Ермаков Н. В. Жизнь соляных водоемов (Эльтон и Баскунчак). Саратов, 1928. С. 1-7.

7. Жмур Н. С. Государственный и произвола венный контроль токсичности вод методами биолегирования в России. М., 1997. С. 15.

8. Иванов А. П. Рыбоводство в естеа венных водоемах. М., Алропромиздаг, 1988. С. 16.

9. Инструкция по массовому разведению морских одноклеточных водорослей и коловраток. М., изд-во ВНИРО, 1986. С. 23-46.

10. Инструкция по радиобиологическим исследованиям эмбрионального периода развития у рыб. Лаборатория радиобиоло1 ии ВНИРО. Москва, 1971. С. 54-59.

11. Исакова Е.Ф., Коломенская Е.Е. Морфологические отклонения у Daphnia magna Straus в поколениях при кратковременном воздействии бихромата калия. // Экологические системы и приборы. 2002. № 7. С. 31-34.

12. Кошелева В.В., Мигаловский И.П., Новиков М.А., Горбачева Е.А., Лаптева А.М. Реакции i идробионтов на загрязнение среды при разрабо1ке нефтегазовых месторождений шельфа Баренцева моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. С. 26-84.

13. Красота Л. Л., Костылев Э. Ф. Нарушение фильтрационной активности у мидий под влиянием тяжелых металлов и пестицидов.// «Вод. токсикол. и оптиимз. биоиродукц. процессов в аквакультуре», М., 1988. С. 103-114.

14. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР {Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Plomida, Monimotrochida, Paedotrochida). Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л., 1970. С. 1744.

15. Левина Э. Н. Общая токсикология металлов. Л., Медицина, 1972. С. 85.

16. Матишов Г. Г., Шпарковский И. А., Муравейко В. М. Анализ токсичности буровых растворов, применяемых при поисково-оценочных работах на шельфе арктических морейУ/Докл. РАН. 1998,361, № 6. С. 849-852.

17. Методические указания по морским токсикологическим биогеспам. Москва, ОНТИ ВНИРО, 1978. С. 3-27.

18. Методы биотестирования качества водной среды. Под ред. О. Ф. Филенко. Изд-во МГУ, 1989. С. 3-7.

19. Морозов Н. П., Пашн С. А., Петухов С. А. Основные черты био!еохимии микроэлементов ipymibi металлов в экосистемах океанов и морей.// «Тр. ВНИИ мор. рыб. х-ва и океаногр.», 1978,134. С. 23-35.

20. Мур Дж., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах: контроль и оценка влияния. М., Мир, 1987. С. 72-87.

21. Общие основы изучения водных экосистем. Под ред. Г. Г. Винберга. Л., Наука, 1979. С. 141-147.

22. Остроумов С. А., Донкин П., Стафф Ф. Нарушение фильтрации двустворчатыми моллюсками Mytilus edulis под воздействием синтетических поверхностно-активных веществ двух классов Л Докл. РАН. 1998, № 4. С. 574-576.

23. Перечень предельно допустимых концентраций и ориентировочно безопасных уровней воздействия вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов.-М.ТОО «Мединор», 1995.

24. Ратушняк А.А., Андреева М.Г., Латыпова В.З., Гарипова Л.Г. Токсическое действие нефти и продуктов ее переработки на Daphnia magna Straus.// Гидробиол. ж., 2000,36, №6. С. 92-101.

25. Ридшер А.В. Действие бензольных соединений на репродуктивную систему коловраток. // Объед. науч. ж., 2002, № 7. С. 44-45.

26. Строганов Н. С. О механизме действия нефти и ее продуктов на водные организмы. // В сб. Токсикология загрязняемых водоемов. Изд."Наука". 1973. С.189-199.

27. Crpoi анов Н. С., Хоботьев В. Г., Капков В. И. Изменение химического состава вод промышленных водоемов под влиянием гидробионтовУ/ В сб. Токсиколошя загрязняемых водоемов. Изд."Наука". 1973. С.168-173.

28. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Практическое руководство по гидрохимии. 1980. Изд-во МГУ. С. 7.

29. Убаськин А. В. Особенности искусственной активации яиц артемии из озер с различной соленосгьюУ/ Естеств. Науки и экол. 2003. №7. С. 164-171.

30. Филенко О.Ф, Лазарева В.В. Влияние токсических агентов на общебиологические и цитогенетичеекие показатели у дафний7/ Гидробиол. журнал, 1989, т. 25, №3. С. 56-59.

31. Яшнов В. А. Практикум по гидробиологии. М.,1969. С. 103.

32. Abatzopoulos Т. J. et aL Elevated salinities may enchance the recovery of hydrated heat-shocked Artemia Jranciscana cysts (international study on Artemia. LXV.)// Belg. J. ZooL 2003.133,№2. С. 103-109.

33. Allen H.E., Hansen D.J. The importance of trace metal speciation to water quality criteriaJ I Water Environ. Res. 68(1), 1996. C. 42-54.

34. Aparici E., Carmona M. J., Serra M. Variability for mixis initiation in Brachionus plicatilis. //Hydrobiologia, 2001,446-447. C. 45-50.

35. Atienzar F. A., Cheung V. V., Jha A, N., Depledge M. H. Fitness parameters and DNA effects are sensitive indicators of copper-induced toxicity in Daphnia magna. И Toxicological Sciences, 59,2001. C. 241-250.

36. Barata C., Hontoria F., Amat F., Browne R. Competition between sexual and parthenogenetic Artemia: temperature and strain effects. // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 196 (1-2), 1996. C. 313-328.

37. Bellas J., Beiras R., Vazquez E. A standardisation of Ciona intestinalis (Chordata, Ascidiacea) embryo-larval bioassay for ecotoxicological studies.// Water Res. 2003, 37, №19. C. 4613-4622.

38. Berges J. A., Roff J. C., Ballantyne J. S. Relationship between body size, growth rale, and maximal enzyme activities in the brine shrimp, Artemia franciscanaJ! Journal of Experimental Biology, 1997. Vol 200,3. C. 467-475.

39. Beuamont A. R., Budd M.D. High mortality of the larvae of the common mussel at low concentrations of tributyltini/ «Mar. Pollut. Bull.», 1984, 15, № 11. C. 402-405.

40. Blockwell S J., Maund S J., Pascoe D. The acute toxicily of lindane to Hyalella azteca and the development of a sublethal bioassay based on precopulatory guarding behavior.// Arch. Environ. Contain, and Toxicol. 35, № 3. 1998. C. 432-440.

41. Bresler V. et al Marine molluscs in environmental monitoring. I. Cellular and molecular responses.// Helgold. Mar. Res. 2003.57, №3-4. C. 157-165.

42. Bresler V. et al. Marine molluscs in enviromental monitoring. II. Experimental exposure to selected pollutants.// Helgold. Mar. Res. 2003.57, №3-4. C. 206-211.

43. Brix K.V., Cardwell R. D., Adams W. J. Chronic toxicity of arsenic to the Great Salt Lake brine shrimp, Artemia franciscanaJ! Ecotoxieology and Environmental Safety 2003, 54, 2. C. 169-175.

44. Browne R.A., Moller V., Forbes V.E., Depledge M.H. Estimating genetic and environmental components of variance using sexual and clonal Artemia J/ Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 267 (1), 2002. C. 107-119.

45. Browne R.A., Wanigasekera G. Combined effects of salinity and temperature on survival and reproduction of five species of Artemia // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 244 (1), 2000. C. 29-44.

46. Carmel CI. M., Nambisan P.N.K., Damodaran R. Effect of copper on juvenile Penaeus indicus H Milne Edwards.// Indian J. Mar. Sci., 1983,12, № 2. C. 128-130.

47. Conradi M., Depledge M. H. Population responses of the marine amphipod Corophium volutator (Pallas, 1766) to copper. // Aquat. Toxicol 44 (1-2), 1998. C. 31-45.

48. Cowles T. J., Remillard J. F. Effects of exposure to sublethal concentrations of crude oil on the copepod Centropages hamatus 1. Feeding and egg production.// «Mar. Biol.», 1983, 78, №1.C. 45-51.

49. Cowles T. J. Effects of exposure to subtethal concentrations of crude oil on the copepod Centropages hamatus. II. Activity patterns Л Mar. Biol 78, № 1, 1983. C. 53-57.

50. Chapman P.M. Whole effluent toxicity testing usefulness, level of protection, and risk assessment.//Environ. Toxicol Chem. 19,2000. C. 3-13.

51. DelValls T. A., Lubian L. M., Gonzalez M., Foija J. M. Evaluating decline parameters of rotifer Brachionus plicatilis populations as an interstitial water toxicity bioassay.// Hydrobiologia (Historical Archive), Vol 341, .M-2, 1996 С 159-167

52. Depledge M. H. The ecotoxicological significance of genotoxicity in marine in vertebratesЛ Mutat. Res. 399(1), 1998. C. 109-22.

53. Dixon D R,, Pruski A M, Dixon L R.J, Jha A N Marine invertebrate eco-genotoxicology. a methodological overview Jl Mutagenesis, Vol 17, No 6,2002 С 495-507.

54. Doughtie et al. Cuticular lesions induced in Grass shrimp exposed to hexavalent chromiumV/ "Journal of invertebrate pathology", 1983,42. C. 249-258.

55. Drewa G. The effects of detergent ABS on shrimp Crangon crangon LЛ PoL Arch. HydrobioL 1998,35, 1. C. 97-108.

56. Drinkwater L. E., Crowe J. H. Hydration state, metabolism, and hatching of Mono Lake Artemia cysts.// The Biological Bulletin, 1990. Vol 179,3. C. 287-296.

57. Eagle G. A. The sublethal effects of some trace metals, particularly cadmium, copper, mercury and lead, on various marine organisms.// «CSIR Res. Rept.», 1980, № 382. C. 1-39.

58. Elumalai M, Antunes C, Guilhermino L. Effects of single metals and their mixtures on selected enzymes of Carcinus maenas. И Water, Air, and Soil Pollut., 2002, 141, № 1-4. C. 273-280.

59. Enksen R S , Nowak В, van Dam R A Copper bpecidtion and toxicity in a contaminated estuary // Supervising Scientist Report 163, 2001. С 1-29

60. Evjemo J. O., Olsen Y. Effect of food concentration on the growth and production rate of Artemia franciscana feeding on algae.// Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 242 (2), 1999. C. 273-296.

61. Ferretti J. A. et al Interlaboraloiy comparison of a redused volume marine sediment toxicity test method using amphipod Ampelisca abditaJl Environ. Toxicol, and Chem. 2004. 23, №3. C. 632-637.

62. Fielder D.S., Purser GJ., Battaglene S.C.Effect of rapid changes in temperature and salinity on availability of the rotifers Brachionus rotundiformis and Brachionus plicatilis. II Aquacullure, 2000, 189. № 1-2. C. 85-99.

63. Frank P. M., Robertson P.B. The influence of salinity on toxicity of cadmium and chromium to the Blue Crab, Callinectes sapidus./l «Bull. Environm. Contam. Toxicol.», 1979, 21. C. 74-78.

64. Gama-Flores J. L., Sarma S. S. S., Nandini S. Acute and chronic toxicity of the pesticide methyl parathion to the rotifer Brachionus angularis (Rotifera) al different algal (Chlorella vulgaris) food densities.// Aquat. EcoL 2004,38. C. 27-36.

65. Grant A. Population consequences of chronic toxicity: Incorporating density dependence into the analysis of life table response experiments-// EcoL ModelL 1998,105,2-3. C. 325-335.

66. Gulbrandsen J. Artemia swarming — mechanisms and suggested reasons.// The Biological Bulletin, 1991. Vol 180,3. C. 432-439.

67. Hall L.W. Jr, Anderson R. D. The influence of salinity on the toxicity of various classes of chemicals to aquatic biota.// Crit Rev Toxicol., 1995,25(4). C. 281-346.

68. Hammers-Wirtz M., Ralte H.T. Offspring fitness in Daphnia: Is the Daphnia reproduction lest appropriate for extrapolating effects on the population level?// Environ. ToxicoL and Chem. 2000.19,№ 7. C. 1856-1866.

69. Hartung R. Biological effects of heavy metal pollutants in water.// «Metal Ions Biol. Syst.», New York-London, 1973. C. 161-172.

70. He Z.H., Qin J.G., Wang Y., Jiang H., Wen Z. Biology of Moina mongolica (Moinidae, Cladocera) and perspective as live food for marine fish larvae: Review Л Hydrobiologia. 2001.457, №1-3. C. 25-37.

71. Harichaux P, Gorin J., Dereumaux B. Tests physiologiques d'etude des pollutions marines. // Rev. int. oceanogr. med., 1978,49, №3. C. 63-74.

72. Ingersoll C. G., Brunson E. L., Dwyer F. J., Hardesty D. K., Kemble N. E. Use of sublethal endpoints in sediment toxicity tests with the amphipod Hyalella azlecaJ! Environ. ToxicoL and Chem. 17, № 8.1998. C. 1508-1523.

73. Itow Т., Loveland R. E., Botton M. L. Developmental abnormalities in horseshoe crab embryos caused by exposure to heavy metalsM Arch. Environ. Conlam. and ToxicoL 1998, 35, №1. C. 33-40.

74. Jackson R.N., Baird D., Els S. The effect of the heavy metals lead (Pb) and zinc (ZniT ) on the brood and larval development of the burrowing crustacean, Callianassa kraussiJ/ Water SA, 2005, Vol. 31, №. 1. C. 107-116.

75. Jia Qin Xian, Xu Ning, Zhn Jiang, Zheng Mianping. Laboratory studies on the influence of temperature on the reproductive potential of Artemia sinica Cai (Crustacea: Anoslraca) from Yanchi Saltlake, China. //J. Freshwater EcoL 2002,17, № 3. C. 467-473.

76. Jones I.M., Harrison F. L. Variability in the frequency of sister-chromatid exchange in larvae of Mytihus edulis: implications for field monitoring Л "J. Exp. Mar. Biol, and EcoL", 1987, 113, №3. C. 283-288.

77. Jones M. B. Effects of copper on survival and osmoregulation in marine and brackish water isopods (Crustacea).// «9-th Europ. Mar. BioL Symp.», 1975. C, 419-431.

78. Laughlin R. В., French W. J. Comparative study of the acute toxicity of a homologous series of trialkyltins to larval shore crabs, Hemigrapsus nudus, and lobster, Homarus americanusJI «Bull. Environ. Contam. and Toxicol.», 1980,25, № 5. C. 802-809.

79. Lavens P., Sorgeloos P. The history, present status and prospects of the availability of Artemia cysts for aquaculture.// Aquaculture, 181, №3-4.2000. C. 397-403.

80. Lavolpe M. et aL Differential toxicity of copper, zinc and lead during the embryonic development of Chasmagnathus granulatus (Brachyura, Varunidae)J! Environ. ToxicoL and Chem. 2004,23, №4. C. 960-967.

81. Lent С. M. The mechanism for co-ordinating metachronal limb movements between joined male and female Artemia salina during precopulatory behaviour.// Journal of Experimental Biology, Vol 66,1,1977. C. 127-140.

82. Lenwood II. W., Bushong S. J., Hall W. S., Jonson W. E. Acute and chronic effects of tributyltin on a Chesapeake bay copepod.// «Environ. ToxicoL and Chem.», 1988,7, № 1. C. 41-46.

83. Leppakoski E. Ecological relevance of toxicity tests the Baltic Sea. // Raporttisar, Joensuun yliopisto. Mat.-luonnontieteellis. tiedekunnan, 1986, №8. C. 34-36.

84. Lignot H.-H., Pannier F., Trilles J.-P.,Charmanlier G. Effects of tributyltin oxide on survival and osmoregulation of the shrimp Panaeus japonicus (Crustacea, Decapoda)J! Aquat. Toxicol. 1998,41,4. C. 277-299.

85. Lotufo G.R., Farrar J.D., Bridges T.S. Effects of exposure source worm density, and sex on DDT bioaccumulation and toxicity in the marine polychaete Neanthes arenaceodentataJI Environ. Toxicol, and Chem. 2000.19, № 2. C. 472-484.

86. Lyndebye A.-K., Curtis Т. M., Braven J., Depledge M. H. Effects of the organophosphorous pesticide, dimethoate, on cardiac and acetylcholinesterase (AChE) activity in the shore crab Carcinus maenasJ! Aquat. Toxicol. 1998,40, 1. C. 23-36.

87. Makridis P., Vadstein O. Food size selectivity of Artemia franciscana at three developmental stages.//Journal of Plankton Research, VoL21, № 11, 1999. C. 2191-2201.

88. Mearns AJ., Oshida P.S., Sherwood M. J., Young D. R., Reish D. J. Chromium effect on coastal organisms.// «J. Water. Pollut. Contr.Fed.», 1976, VoL 48, № 8. C. 1929-1939.

89. Moffat B. D., Snell T. W. Rapid toxicity assessment using an in vivo enzyme test for Brachionus plicatilis (Rotifera).// Ecotoxicology and Environmental Safety 1995, 30, 1. C. 47-53.

90. Moles A. Sensivity of ten aquatic species to long-term crude oil exposure.// BulL Environ. Contam. andToxicoL 1998,61, 1. C. 102-107.

91. Moraitou-Apostolopoulou M. Acute toxicity of copper to a copepod.// «Marine pollutant bulletin», 1978,9. C. 278-280.

92. Mountford N. K. The genetic adaptation of copepods to heavy metal (Cu) stress.// «Estuaries», 1981,4, №3. C. 282-283.

93. Orozco-Medina C., Maeda-Martinez A. M., Lopez-Cortes A. Effect of aerobic Gram-positive heterotrophic bacteria associated with Artemia franciscana cysts on the survival and development of its larvae.// Aquaculture. 213, № 1-4 . 2002. C. 15-29.

94. Oshida et al. Effects of hexavalent and trivalent chromium on the reproduction of Neanlhes arenaceodentata (Polychaeta).// «Marine Environ. Res.», 1981,5, № 1. C. 41-49.

95. Pavlica M., Klobucar G. I.V., Vetma N., Erben R., Papes D. Detection of micronuclei in haemocytes of zebra mussel and great ramshorn snail exposed to pentachlorophenoL // Mutat. Res. Genet. Toxicol, and Environ. Mutagen., 2000, 465. № 1-2. C. 145-150.

96. Phillips DJ.H. Effects of salinity on the net uptake of zinc by the common mussel Mylilus edulisJJ «Marine biology» 1977,41 №1. C. 79-88.

97. Piska Ravi Shankar, Swain Digambera, Waghray Sarala. Toxic effect of a synthetic pyrethroid, cypermethrin on the brine shrimp, Artemia, LJJ J. Indian Inst. ScL 1988,68, № 12. C. 29-31.

98. Riba I., Casado-Martinez C., Foija J. M, Del Vails A. Sediment quality in the Atlantic coast of Spaia//Environ. Toxicol. Chem. 2004,23. C. 271-282.

99. Rombaut G., Dhert Ph., Vandenberghs J., Verschuere L., Sorgeloos P., Verslraete W. Selection of bacteria enhancing the growth rate of axenically hatched rotifers {Brachionus plicatilis )JJ Aquaculture. 176, №3-4.1999. C. 195-207.

100. Ross К. E., Bidwell J. R Assessing the application of an additive model to estimate toxicity of a complex effluent.//J. Environ. QuaL, 32,2003. C. 1677-1683.

101. Ross K.E., Bidwell J.R A 48 h larval development toxicity test using the marine polychaete, Galeolaria caespitosa. (Fam. Serpulidae).// Arch. Environ. Contam. Toxicol., 2001. №40. C. 489-496.

102. Saliba L. J., Krzyz R. M. Effects of heavy metals on hatching of brine-shrimp eggs.// «Marine pollutant bulletin», 1976,7,№ 10. C. 181-182.

103. Sarabia R, Del Ramo J, Diaz-Mayans J, Torreblanca A, Varo I. Comparing the acute response to cadmium toxicity of nauplii from different populations of Artemia. // Environmental Toxicology and Chemistry, 2002, Vol. 21, №. 2. C. 437^144.

104. Sarabia R, Del Ramo J, Diaz-Mayans J, Torreblanca A. Developmental and reproductive effects of low cadmium concentration on Artemia parthenogenetica. // J Environ Sci Health Part A Tox Hazard Subst Environ Eng, 2003,38(6). C. 1065-71.

105. Song M. Y., Brown J. J. Osmotic effects as a factor modifying insecticide toxicity on Aedes and Artemia.// EcotoxicoL And Environ. Safety. 1998,41, № 2. С. 195-202.

106. Stromgren Г. Effects of heavy metals (Zn, Hg, Cu, Cd, Pb, Ni) on the length growth of Mytilus edulis J/ «Mar. Biol.», 1982, 72, № 1. C. 69-72.

107. Stromgren Г. 'I he combined effect of copper and hydrocarbons on the lenght growth of Mytilus edulis.// Mar. Environ. Res. 19, № 4, 1986. C. 251-258.

108. Subba Rao В. V. S. S., Vijayalakshmi G., Varma T. Ravi, Janardhan Rao M. 'loxicity of organochlorine pesticide endosulfan (EC 35) to a brackish water oligochaete, Pontodrilus bermudensis.ll J. Environ. Biol. 1988,9,3. C. 327-332.

109. Swartz R. С., Kemp P. F., Schults D. W., Ditsworth G. R., Ozretich R. J. Acute toxicity of sediment from Eagle harbor, Washington, to the infaunal amphipod Rhepoxynus abronius.4 Environ. Toxicil. and Chem. 1989, 8, № 3. C. 215-222.

110. Toudal K., Riisgard H. U. Acute and sublethal effects of cadmium on ingestion, egg production and life-cycle development in the copepod Acarlia tonsa.ll «Marine Ecology -Prog. Ser.», 1987,37, № 2-3. C. 141-146.

111. U'Ren S. C. Acute toxicity of bis(tributyltin) oxide to a marine copepod.// «Marine pollution bulletin», 1983,14, № 8. C. 303-306.

112. Varo I., Serrano R., Navarro J. C., Lopez F. J., Amat F. Acute lethal toxicity of the organophosphorous pesticide chlorpyrifos to different species and strains o( Artemia // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998,61,6. C. 778-785.

113. Varshney P. K., Abidi S. A. H. Toxicity of mercury, copper and lead in the polychaete Namanereis merukensis Horst.// Indian J. Mar. Sci. 1988, 17, № 1. C. 83-84.

114. Verriopoulos G., Moraitou-Apostolopolou M. Impact of chromium to the population dynamics ofTisbe holothuriae.// «Arch. Hydrobiol.», 1981, 93, № 1. C. 59-67.

115. Verriopoulos G., Moraitou-Apostolopoulou M. loxicity of zinc to the marine copepod Tisbe holothuriae; the importance of the food factor Л Arch. HydrobioL 1989, 114,3. C. 457-463.

116. Villarroel M.J., Ferrando M.D., Sancho E., Andreu E. Effects of tetradifon on Daphnia magna during chronic exposure and alterations in the toxicity to generations pre-exposed to the pesticide.// Aquat. Toxicol. 2000,49, № 1-2. C. 39-47.

117. Vogt G. Monitoring of environmental pollutants such as pesticides in prawn aquaculture by histological diagnosis//Aquaculture, 1987, 67, №1-2. C. 157-164.

118. Wilson J.T., Dixon D.R., Dixon L.RJ. Numerical chromosomal aberrations in the early life-history stages of a marine tubeworm Pomatoceros lamarckii {Polychacia. Serpulidae). II Aquat. ToxicoL, 2002, 59, № 3-4. C. 163-175.

119. Wirth E. F., Fulton M. H., Chandler G. Т., Key P. В., Scott G. I. Toxicity of sediment associated PAHs to the estuarine crustaceans, Palaemonectes pugio and Amphiascus tenuiremis.ll Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1998, 61, № 5. C. 637-644.

120. Wiirgler F. E., Kramers P. G. N. Environmental effects of genotoxins (ecogenotoxicology).// Mutagenesis, 7, 1992. C. 321-327.

121. Yoshinaga Т., Hagiwara A., Tsukamoto K. Why do rorifer populations present a typical segmoid growth curve?//Hydrobiologia, 2001,446-447. C. 99-105.

122. Yufera M. Studies on Brachinom (Rotifera): An example of interaction between fundamental and applied research. //Hydrobiologia., 2001, 446-447. C. 383-392.

123. Zhao Y.M., He Z.H. Изучение смертное! и коловратки Brachionus plicatilis в культуре Moina mongolica под влиянием химических препаратов. 11. Хроническая юксичносгь пят препаратов для Moina mongolica. II J. Dalian Fish. Univ. 2002. 17, №1. C. 31-36.

124. Zmora O., Avital E,, Gordin H. Results of an attempt for mass production of Artemia in extensive ponds. //Aquaculture, 2002, 213. № 1-4. C. 395-400.